Biologija rastlin

Hiperakumulacijske rastline, zbiralke kovin

Katarina Vogel - Mikuš

Slika 1: Modro obarvan lateks endemiËne vrste Sebertia acuminata (Sapotaceae) z Nove Kaledonije, ki v suhi snovi vsebuje kar do 26 odstotkov »e menite, da so skrajni naËini življenja rezervirani le za prokariontske organizme, potem se motite. Predstavljajte si, da vaša tkiva vsebujejo en odstotek kadmija ali arzena v suhi snovi, kar je veË kadmija, kot ga vsebujejo navadne nikelj-kadmijeve baterije, in dovolj arzena v 10 gramih suhe snovi, da ubijete odraslega Ëloveka. Podobne koncentracije kovin najdemo namreË v poganjkih rastlin, ki kopiËijo oziroma hiperakumulirajo kovine. Te nenavadne rastline so pritegnile zanimanje raziskovalcev predvsem zaradi možne uporabe pri ËišËenju tal, onesnaženih s kovinami (fitoremediacija), pridobivanju rude (fitorudarjenje) in iskanju mineraliziranih substratov.

Kovine, kot so železo, baker, cink, mangan, molibden, nikelj in kobalt, so v majhnih koliËinah nujno potrebne za normalno rast in razvoj rastlin, saj so sestavni del, kofaktorji ali aktivatorji številnih encimov. Kovine, kot so na primer kadmij, svinec, živo srebro, in polkovina arzen pri rastlinah nimajo biološke vloge, o biološki vlogi polkovine selen pri rastlinah pa ostajajo mnenja strokovnjakov deljena. Povišane koncentracije tako esencialnih kot neesencialnih kovin v okolju, ki so lahko povezane z naravnimi nahajališËi rudnin, najveËkrat pa so posledica rudarjenja, predelave rude in drugih s kovinami povezanih industrijskih dejavnosti, so za rastline strupene, saj motijo delovanje biološko pomembnih molekul, kar v skrajnem primeru lahko povzroËi smrt. Kljub temu pa so se doloËene rastlinske vrste oziroma populacije uspele prilagoditi na okolja z moËno povišanimi koncentracijami kovin v tleh. Poznamo tako imenovane ≈prave metalofite«, ki uspevajo le na tleh s povišanimi koncentracijami kovin in so pogosto endemiËni (na primer ≈nikljeve rastline« z Nove Kaledonije in Kube), in neprave oziroma ≈psevdometalofite«, ki uspevajo tudi na neonesnaženih obmoËjih, kot so na primer številne vrste trav iz rodu šopulj (Agrostis), šašulic (Calamagrostis) in vilovin (Sesleria), križnice iz rodu mošnjakov

niklja. Foto: Robert S. Boyd.

SlovarËek:

Alelopatija. Oblika medsebojnih odnosov med rastlinami, kadar ena rastlinska vrsta s svojimi produkti presnove uËinkuje na drugo. Endemiti. Skupine rastlin ali živali, ki živijo samo na nekaterih, navadno zakljuËenih obmoËjih. Esencialen. Nujno potreben za rast in razvoj organizma, nasprotje neesencialen. Hiperakumulacija. Strategija privzema kovin in tolerance za kovine pri rastlinah, pri kateri rastlina v svojih nadzemnih delih kopiËi izjemno visoke koncentracije kovin. IzkljuËevanje. Strategija privzema in tolerance kovin pri rastlinah, pri kateri rastlina z mehanizmi v tkivih in celicah prepreËuje vstop kovin v tkiva in predvsem transport iz korenin v poganjke.

Slika 2: Psychotria douarrei (Rubiaceae) z Nove Kaledonije hiperakumulira nikelj veËinoma v starih listih.

Foto: Robert S. Boyd. (Thlaspi), šebenikov (Erysimum) in šparnic (Biscutella), klinËnice iz rodu Ërvink (Minuartia), lepnic (Silene) in druge. Pri rastlinskih vrstah, ki so sposobne preživeti v okolju, onesnaženem s kovinami, poznamo dve osnovni strategiji privzema in tolerance za kovine, in sicer izkljuËevanje, kjer se kovine kopiËijo veËinoma v koreninah in se le v manjši meri transportirajo v poganjke, in akumulacijo, kjer se kovine iz korenin transportirajo v poganjke in se tam kopiËijo. Skrajna oblika akumulacije kovin je hiperakumulacija, ki je opredeljena kot privzem izjemnih koliËin doloËenega elementa (veË kot 10.000 miligramov cinka ali mangana na gram suhe mase rastline, veË kot 1.000 miligramov niklja, bakra, kobalta, svinca ali arzena na gram suhe mase in veË kot 100 miligramov kadmija na gram suhe mase) v poganjke rastlin v naravnih razmerah. Poudariti je treba, da je veËina rastlinskih vrst, ki jih najdemo na s kovinami onesnaženih obmoËjih, izkljuËevalskih, hiperakumulacija pa je poznana le pri približno 440 rastlinskih vrstah.

Zgodovina preuËevanja hiperakumulacijskih rastlin

Že pred veË kot dva tisoË leti so Rimljani ugotovili, da obmoËja, kjer se nahajajo rudnine, prerašËajo tipiËne rastlinske vrste. Spoznanje, da rastline lahko v poganjkih kopiËijo poveËane koncentracije kovin, pa sega šele v leto 1885, ko je nemški botanik A. Baumann ugotovil, da vijolice, ki rastejo na tleh, bogatih s cinkom, v listih vsebujejo poveËane koliËine tega elementa. Podrobnejše raziskave kopiËenja kovin v rastlinskih tkivih pa je omogoËil šele razvoj obËutljivejših metod za analizo elementov v sledeh v sedemdesetih letih prejšnjega stoletja. Rastline z visoko vsebnostjo kovin so bile namreË zanimive predvsem kot indikatorji mineraliziranih substratov in s tem nahajališË rudnin industrijsko pomembnih elementov. Izraz ≈hiperakumulacijska rastlina« je leta 1977 prvi uporabil Robert R. Brooks s sodelavci za opis rastlin, ki so v listih vsebovale veË kot 1.000 miligramov niklja na gram suhe mase rastline, saj je šlo za koncentracijo, ki je stokrat presegala tisto pri obiËajnih rastlinskih vrstah. V devetdesetih letih prejšnjega stoletja so bile postavljene še mejne koncentracije, ki doloËajo hiperakumulacijo ostalih kovin, predvsem cinka, mangana, kadmija, bakra, kobalta, kroma in svinca, saj je po objavah, ki predstavljajo hiperakumulacijske rastline z vidika uporabe pri ËišËenju s kovinami onesnaženih tal, zanimanje za raziskave precej naraslo.

Ksilem. Del prevodnega tkiva višjih rastlin, po katerem potuje voda z raztopljenimi mineralnimi snovmi iz korenin v poganjke. Metalofit. Rastlina, ki uspeva na tleh, obogatenih s kovinami. Mineralizirana tla. Tla, v katerih so se organske snovi razkrojile v anorganske, zato so taka tla bogata z rudninami. Patogen. PovzroËitelji bolezni. Rizosfera. Vplivno obmoËje korenin višjih rastlin. Serpentinske kamnine. Metamorfne kamnine, ki nastanejo z oksidacijo in hidrolizo ultramafiËnih kamnin (magmatske kamnine z nizko vsebnostjo silicija - manj kot 45 odstotkov - in kalija ter visoko vsebnostjo manganovega oksida - veË kot 18 odstotkov - in železa) v procesu serpentinizacije, ki najveËkrat poteka na oceanskem dnu. Toleranca. Odpornost, sposobnost rastline, da prenese razliËne razmere v okolju. Volatilizacija. Proces kopiËenja in pretvarjanja v hlapno snov.

Slika 3: Eden najbolj znanih raziskovalcev ≈nikljevih rastlin« prof. dr. Robert S. Boyd z Univerze v Auburnu v Alabami v družbi grmiËaste nikljeve hiperakumulacijske vrste Euphorbia helenae iz družine mleËkovk s Kube (zgoraj). Poleg rastline E. helenae je kos papirja, prepojen z dimetilglioksimom, ki se je v prisotnosti niklja, nakopiËenega v rastlinskem soku, obarval rožnato (spo-

daj). Foto: Michael Davis in Robert S. Boyd. V današnji literaturi najdemo poleg raziskav naravnih hiperakumulacijskih rastlin, ki so se razvile v evoluciji na obmoËjih s povišanimi vsebnostmi kovin v tleh, tudi podatke o zmožnosti hiperakumulacije kovin pri rastlinskih vrstah, kot so sonËnica (Heliathus annuus), razliËne vrste iz rodu Brassica sp. (ogršËica, gorjušica, repica), nekatere vrste topolov (Populus sp.), trave iz rodu šopulj (Agrostis) in ovsa (Avena), ter razliËnih genetsko spremenjenih rastlinskih vrstah. Kljub temu, da koncentracije kovin v tkivih lahko presegajo mejo, doloËeno za hiperakumulacijo, saj so koncentracije kovin v rastlinskih tkivih tesno povezane s koncentracijami kovin v substratu, je pri definiciji hiperakumulacije treba upoštevati še, da mora biti koncentracija kovine v poganjkih rastline vedno višja od tiste v substratu (tako imenovani bioakumulacijski faktor >1), prav tako pa mora biti koncentracija kovine v poganjkih vedno višja od tiste v koreninah (tako imenovani translokacijski faktor >1). Predvsem pa je pomembno, da je obravnavana rastlinska vrsta strpna (tolerantna) do povišane koncentracije kovine v tkivih in ne sme kazati znakov zastrupitve, kot so moËno zmanjšana rast korenin in poganjkov, razbarvanje in propad listnega tkiva (kloroze in nekroze) ter nesposobnost cvetenja in tvorjenja viabilnih semen.

Kje najdemo hiperakumulacijske rastline?

Hiperakumulacijske rastlinske vrste najdemo navadno v združbah, ki porašËajo s kovinami bogata oziroma onesnažena tla. Navadno gre za redke endemiËne rastlinske vrste, pa tudi vrste, ki jih najdemo na neonesnaženih obmoËjih.

Rastlinstvo serpentinskih tal

Serpentinska tla nastanejo s preperevanjem z železom in magnezijem bogatih serpentinskih kamnin, kjer zasledimo tudi visoke koncentracije niklja, kroma in kobalta in le nizke koncentracije mineralnih hranil, kot so kadmij, dušik, fosfor, kalij in molibden. Serpentinska tla najdemo v razliËnih delih sveta, raziskovalcem metalofitov pa so gotovo najbolj poznana obširna obmoËja na Novi Kaledoniji, Kubi in v TurËiji. Rastlinstvo, ki se oblikuje na tovrstnih tleh, navadno vsebuje malo vrst z majhnim številom predstavnikov posamezne

Slika 4: Berkheya coddii (Asteraceae) je endemiËna nikljeva hiperakumulacijska rastlina iz Južnoafriške republike. V zadnjem Ëasu jo zaradi velike biomase in sposobnosti akumulacije visoke koncentracije niklja v poganjkih uporabljajo pri fitoekstrakciji in fitorudarjenju.

Foto: Michael Davis in Robert S. Boyd.

Slika 5: Alyssum murale (Brassicaceae) na poskusnem rastišËu, namenjenem raziskavam uporabnosti omenjene rastlinske vrste za pridobivanje niklja (fitorudarjenja), v Oregonu v Zdruæenih dræavah Amerike.

Foto: Robert S. Boyd. vrste, od hiperakumulacijskih rastlin pa najdemo predvsem tako imenovane nikljeve rastline, ki kopiËijo veË kot 1.000 miligramov niklja na gram suhe mase rastline. Nikljeve rastline predstavljajo kar 75 odstotkov vseh hiperakumulacijskih rastlin. Najzanimivejša pa je gotovo endemiËna drevesna vrsta Sebertia acuminata iz družine sapotovk (Sapotaceae) z Nove Kaledonije, ki izloËa modro-zeleno obarvan mleËek ali lateks. Lateks v suhi snovi vsebuje kar do 26 odstotkov niklja, masa niklja v posameznem drevesu pa naj bi po ocenah znašala kar 37 kilogramov. Podobno kot Sebertia izloËa moder lateks tudi grmiËasta vrsta mleËka Euphorbia helenae s Kube, posušen lateks pa lahko vsebuje do tri odstotke niklja. »eprav serpentinska tla ne vsebujejo moËno povišanih vsebnosti mangana, pa veËina znanih rastlinskih vrst, ki hiperakumulirajo mangan (veË kot 10.000 miligramov mangana na gram suhe mase rastline) izvira prav z Nove Kaledonije. Pripadajo predvsem rodovom Maytenus sp. (Celastraceae), Eugenia sp. (Myrtaceae) in Macadamia sp. (Proteaceae).

Slika 6: Phyllanthus orbicularis (Euphorbiaceae) je endemiËna vednozelena grmovnica s Kube, ki se redno uporablja v tradicionalni medicini, saj njen vodni ekstrakt uËinkuje protivirusno. Poleg rastline je kos papirja, prepojen z dimetilglioksimom, ki se je v prisotnosti niklja, nakopiËenega v rastlinskem soku, obarval rožnato.

Foto: Robert S. Boyd.

Slika 7: Cinkova vijolica (Viola calaminaria) blazinasto prerašËa obmoËja z moËno povišano koncentracijo cinka v vzhodni Belgiji in zahodni NemËiji.

Foto: http://commons.wikimwdia.org.

Slika 8: Rani mošnjak (Thlaspi praecox) (zgoraj) in modrikasti mošnjak (Thlaspi caerulescens) (spodaj). Obe vrsti hiperakumulirata cink in kadmij, nekatere populacije modrikastega mošnjaka pa tudi nikelj. Rani mošnjak najdemo na apnenËastih tleh po vsej Sloveniji, modrikasti mošnjak pa le na obmoËju BanjšËic, kjer se je vrsta razširila drugotno, in sicer zaradi vojaških aktivnosti med prvo svetovno vojno (Wraber, 2005).

Foto: Katarina Vogel - Mikuš.

Rastlinstvo tal, bogatih s cinkom in svincem

Rastlinstvo, znaËilno za rastišËa, bogata s cinkom in svincem, najdemo predvsem na zmerno toplih obmoËjih Evrope in Male Azije. ZnaËilna predstavnika hiperakumulacijskih rastlin, ki jih najdemo na s cinkom bogatih tleh zahodne NemËije in vzhodne Belgije, sta cinkova vijolica (Viola calaminaria) in cinkov mošnjak (Thlaspi calaminare, Brassicaceae), ki v poganjkih lahko kopiËi

Zgoraj, slika 9: Navadna Ërvinka (Minuartia verna, Caryophyllaceae) hiperakumulira svinec. Nabrežje Ziljice, Podklošter, Avstrija.

Foto: Katarina Vogel - Mikuš.

Spodaj, slika 10: Halerjev penušnjek (Arabidopsis (=Cardaminopsis) halleri, Brassicaceae) hiperakumulira cink. Nabrežje Ziljice v Podkloštru v Avstriji.

Foto: Katarina Vogel - Mikuš. tudi do 40.000 miligramov cinka na gram suhe mase rastline. Seveda pa ne smemo prezreti najbolj raziskane hiperakumulacijske vrste modrikasti mošnjak (Thlaspi caerulescens), ki kopiËi velike koliËine cinka, nekatere populacije pa tudi kobalta in niklja. Od rastlin, ki hiperakumulirajo svinec, je najbolj znan okroglolistni ali rabeljski mošnjak (Thlaspi rotundifolium subsp. cepaeifolium), ki ga najdemo ob obrežju Ziljice v Italiji (Predel) in Avstriji (Podklošter), saj gre za vrsto z do sedaj najvišjo v naravnem okolju izmerjeno koncentracijo svinca v poganjkih (8.200 miligramov svinca na gram suhe mase rastline). Populacija te hiperakumulacijske vrste je precej ogrožena zaradi reËne erozije, pa tudi Ëloveške dejavnosti, saj smo v letu 2006 na omenjenem obmoËju našteli le še nekaj deset osebkov. ZnaËilna predstavnika združbe, ki jo najdemo na tleh, bogatih s svincem in cinkom, pa sta še navadna Ërvinka (Minuartia verna, Caryophyllaceae), ki hiperakumulira svinec, in Hallerjev penušnjek (Arabidopsis (=Cardaminopsis) halleri, Brassicaceae), ki hiperakumulira cink in kadmij. V Sloveniji najdemo travišËa z velikim deležem svinca, cinka in kadmija v Žerjavu v Mežiški dolini, najbolj raziskani predstavnik hiperakumulacijskih rastlin pa je gotovo rani mošnjak (Thlaspi praecox), ki v svojih poganjkih kopiËi do 15.000 miligramov cinka na gram suhe mase rastline, 5.900 miligramov kadmija na gram suhe mase in 3.500 miligramov svinca na gram suhe mase (Vogel - Mikuš s sod., 2005). Rastlina je zanimiva predvsem, ker je poleg populacije modrikastega mošnjaka (T. caerulescens, ekotip Ganges) z obmoËja Les Avinieres v južni Franciji to edina rastlinska vrsta oziroma populacija na svetu s tako izjemno sposobnostjo hiperakumulacije kadmija. Rani mošnjak je v Sloveniji sicer precej razširjen, najbolj na Primorskem, rastline z neonesnaženih obmoËij pa v poganjkih vsebujejo predvsem povišane koncentracije cinka.

Slika 11: Okroglolistni mošnjak (Thlaspi rotundifolium subsp. cepaeifolium, Brassicaceae) je pritlikava rastlinska vrsta, ki hiperakumulira svinec in cink. Nabrežje Ziljice v Podkloštru v Avstriji.

Foto: Katarina Vogel - Mikuš.

Rastlinstvo tal, bogatih z bakrom in kobaltom

Edino pravo bakrovo floro najdemo v Afriki (Shaba v jugovzhodnem Kongu). Depozite bakra in kobalta predstavljajo goli hribi, kjer najdemo svetovno najbolj bogate in nenavadne združbe rastlinskih vrst, odpornih proti kovinam. VeËinoma gre za endemite, ki prerašËajo le nekaj hektarov površin. V Kongu najdemo tako kar 24 rastlinskih vrst, ki hiperakumulirajo baker, 26 vrst, ki hiperakumulirajo kobalt, in 9 vrst, ki hiperakumulirajo obe kovini, na primer Bulbostylis pseudoperennis (Cyperaceae) in Crepidorhopalon perennis (Scrophulariaceae). Hiperakumulacija bakra je še posebej nenavadna, saj je ta, Ëeprav je esencialen, v povišanih koncentracijah eden najbolj strupenih elementov za rastline. Bulbostylis pseudoperennis (Cyperaceae) lahko tako v poganjkih kopiËi tudi do 7.700 miligramov bakra na gram suhe mase rastline, medtem ko koncentracije v rastlinskih tkivih znašajo obiËajno od 5 do 25 miligramov bakra na gram suhe mase. Bakrova flora velja za eno najbolj ogroženih, saj ji zaradi rudniških dejavnosti, pa tudi zbiranja herbarijskih primerkov, grozi izumrtje.

Rastlinstvo tal, bogatih s selenom

Že pred veË kot sto leti je bilo znano, da je živina, ki se je pasla v doloËenih predelih v Koloradu v Združenih državah Amerike, obolevala, kadar se je prehranjevala z vrsto grahovca (Astragalus spp., Fabaceae). Vzrok temu je bila povišana koncentracija selena v nadzemnih delih rastlin. Kmalu po razvoju metod za doloËanje selena v rastlinskih tkivih so odkrili veË kot deset rastlinskih vrst, ki v svojih nadzemnih delih kopiËijo od 1.000 do 10.000 miligramov selena na gram suhe mase rastline, medtem ko vsebujejo obiËajne rastlinske vrste do 25 miligramov selena na gram suhe mase. Najdemo jih veËinoma na zahodu Združenih državah Amerike, na Irskem in v Queenslandu v Av-

Slika 12: Stanleya pinnata (Brassicaceae) hiperakumulira selen in je znaËilna predvsem za tla z moËno povišanimi koncentracijami tega elementa.

Foto: Kip E. Panter, http://www.ars.usda.gov.

Slika 13: Praprot Pteris vittata hiperakumulira arzen. Že 10 gramov posušenih listov rastline, ki raste na zmerno z arzenom onesnaženih tleh, lahko vsebuje smrtni odmerek arzena za odraslega Ëloveka. Foto: Franz Xaver,

http://commons.wikimedia.org. straliji. Selenove rastline, predvsem rod Astragalus in Stanleya (Brassicaceae), so zanimive predvsem zaradi procesa volatilizacije, kjer se selen v poganjkih hiperakumulira in pretvarja v hlapne substance z moËnim vonjem po Ëesnu ter se na tak naËin sprošËa iz listov.

Rastlinstvo tal, onesnaženih z arzenom

Visoke vsebnosti arzena v tleh so povezane predvsem s pridobivanjem in predelavo kositra, saj so rudniški odpadki bogati z arzenopiritom. V Evropi so najbolj znana z arzenom onesnažena obmoËja v Cornwallu in Devonu v Veliki Britaniji. Obširna z arzenom onesnažena obmoËja pa najdemo še v Peruju, na Floridi in v Aziji (Tajska). Toleranca za arzen se je razvila predvsem pri populacijah nekaterih vrst trav, kot so na primer šopulje (Agrostis sp.) in jesenka Paspalum racemosum, visoke vsebnosti arzena pa so bile izmerjene tudi pri zvonËiËevki Jasione montana in jesenski vresi Calluna vulgaris. V zaËetku tega stoletja je veliko pozornosti pritegnilo odkritje praproti Pteris vittata (Pteridaceae), ki hiperakumulira arzen na rastišËu, onesnaženim s CCA (pripravek na osnovi kromovih, bakrovih in arzenovih spojin za zašËito lesa) v osrednji Floridi (Ma s sod., 2001). P. vittata lahko v poganjkih kopiËi do 20.000 miligramov arzena na gram suhe mase rastline, medtem ko je obiËajna vsebnost arzena v rastlinah manj kot 10 miligramov na gram suhe mase. Poleg P. vittata hiperakumulirajo arzen tudi druge vrste praprotnic iz rodu Pteris, pa tudi vrsta praproti Pityrogramma calomelanos iz družine laskovk (Adiantaceae).

Pomen hiperakumulacije kovin za rastline

Pri raziskavah ekologije in evolucije hiperakumulacijskih rastlin so se oblikovale tri hipoteze o razvoju in pomenu tega nenavadnega pojava za rastline. Prva hipoteza razlaga razvoj hiperakumulacije z vidika tekmovanja rastlin za življenjski prostor. Hiperakumulacijske rastline z odmetavanjem svojih listov ob koncu rastne sezone z visokimi koncentracijami kovin bogatijo tla v svoji neposredni bližini, saj se po razgradnji odpadlega materiala

Doc. dr. Katarina Vogel - Mikuš. Rodila se je leta 1976 v Ljubljani. Od leta 2000 je zaposlena v Laboratoriju za fiziologijo rastlin na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete na Univerzi v Ljubljani, kjer raziskuje fiziologijo privzema kovin in tolerance za kovine pri rastlinah.

Literatura: Boyd, S. R., 2007: The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status challenges and new directions. Plant Soil, 293: 153-276. Brooks, R. R., 2000: Plants that hyperaccumulate heavy metals, 2nd edition CAB international. Ernst, W. H. O., 2006: Evolution of metal tolerance in higher plants. For. Snow. Landsc. Res., 80, 3: 251-274. Ma, L. Q., Komar, K. M., Tu, C., Zhang, W., Cai, Y., Kennelley, E. D., 2001: A fern that hyperaccumulates arsenic. Nature, 409: 579. Reeves, R. D., 2006: Hyperaccumulation of trace elements by plants. V: J. L. Morel s sod. (ured.): Phytoremediation of Metal-Contaminated Soils. 2552. Springer. Vogel - Mikuš, K., Drobne, D., Regvar, M., 2005: Zn, Cd and Pb accumulation and arbuscular mycorrhizal colonization of pennycress Thlaspi praecox Wulf. Brassicaceae from the vicinity of a lead mine and smelter in Slovenia. Environmental Pollution, 133: 233-242. Wraber, T., 2005: O verjetni nesamoniklosti nekaterih semenk, primerov za florulo castrensis, v flori Sovenije. Hladnikia, 18: 3-10. kovine sprostijo v površinsko plast substrata. Povišane koncentracije kovin v substratu nato prepreËujejo rast drugim manj odpornim rastlinam. To hipotezo sta Robert S. Boyd in Scott Martens zaradi vzporednic s klasiËno alelopatijo poimenovala ≈elementna alelopatija«. Razlika med njima je, da klasiËna alelopatija vkljuËuje sekundarne metabolite, ki jih proizvajajo rastline same, elementna alelopatija pa za alelopatske uËinke izkorišËa kroženje elementov v okolju. Pri drugi, tako imenovani toleranËni hipotezi, je pogoj za hiperakumulacijo toleranca oziroma odpornost proti kovinam, saj naj bi hiperakumulacijo omogoËali prav mehanizmi pospešenega kopiËenja kovin v manj metabolno aktivnih tkivih (povrhnjice, trihomi) in delih celic (vakuola, celiËna stena). Omenjeno hipotezo podpira predvsem hiperakumulacija neesencialnega in moËno strupenega kadmija, ki vstopa v rastlinske celice veËinoma preko transportnih sistemov za cink in železo, s Ëimer moti preskrbo z omenjenima esencialnima elementoma. S pospešenim Ërpanjem kadmija v poganjke naj bi se zmanjšala njegova koncentracija v rizosferi rastline, s tem pa izboljšal privzem cinka in železa. Ena najatraktivnejših pa je gotovo tretja hipoteza o pomenu hiperakumulacije kot obrambe pred rastlinojedi in patogeni. Hipoteza temelji na strupenosti visokih koncentracij kovin, predvsem niklja, cinka, selena, arzena, pa tudi kadmija, v rastlinskih tkivih za rastlinojede in patogene. Žuželke, ki se prehranjujejo z rastlinskimi tkivi z visoko vsebnostjo kovin, so lahko prizadete neposredno zaradi strupenosti, visoka vsebnost kovin pa lahko sproži tudi odvraËanje od prehranjevanja zaradi spremenjenega okusa ali prebavljivosti. Ker je število hiperakumulacijskih rastlin tudi na mineralno bogatih tleh nizko, se zaradi omenjenega vedenja rastlinojedov vrednost takega obrambnega sistema moËno poveËa. Omenjeno hipotezo podpira tudi kopiËenje kovin v obrobnih delih rastline (rob listne ploskve, povrhnjice, trihomi), kar se moËno ujema z obrambno vlogo, saj rastlinojedi in patogeni, ko poskušajo vdreti v globlje plasti rastlinskega tkiva, navadno najprej napadejo zunanje dele rastline. Za hipoteze razvoja in pomena hiperakumulacije pri rastlinah še vedno obstaja le malo eksperimentalnih dokazov. Zavedati se moramo, da ima hiperakumulacija za posamezno rastlinsko vrsto lahko veË pomenov, kar je odvisno predvsem od razliËnih lastnosti kovin, ki jih nekatere rastline kopiËijo. Razvoju hiperakumulacije so namreË botrovale zapleteni vplivi med okoljem, bogatim s kovinami, rastlinami, rastlinojedi in patogeni. V prihodnosti bo potrebno še precej raziskav, da bomo lahko dokonËno razumeli razvoj in pomen tega nenavadnega pojava za rastline.