TEJIDO EPITELIAL
INTRODUCCIÓN A LOS TEJIDOS Las ciencias que se encargan de estudiar la estructura y función de los diferentes tejidos de un organismo se denominan Histología e Histofisiología respectivamente. Gracias a la diferenciación (Por diferenciación se entiende una paulatina especialización de las células para realizar su futura función por medio de la aparición de una serie de características diferenciadoras) se producen un conjunto de células y sustancia intercelular que funcionan de una forma colectiva. Esto es un TEJIDO. Un órgano está formado por una asociación de tejidos. Como se estudiará más adelante, los cuatro principales tipos de tejidos aparecen precozmente en el periodo embrionario de desarrollo (en los dos primeros meses siguientes a la concepción). A partir de una “bola hueca” de células, el blastocisto, se producen las tres capas germinales primitivas denominadas ectodermo, endodermo y mesodermo gracias a una serie de movimientos en el blastocisto que se denominan gastrulación. A partir de estas tres capas germinales se formarán los distintos tipos de tejidos en un proceso que se llama histiogénesis. El organismo humano y el de los mamíferos está formado por cuatro tipos de tejidos diferentes: A) Tejido epitelial, de revestimiento, glandular y sensorial. B) Tejidos conectivos y de sostén: con tareas metabólicas, de defensa y mecánicas. C) Tejido muscular: que genera la movilidad del cuerpo y órganos. D) Tejido nervioso: recepción, conducción y transmisión de la información. Los tejidos epiteliales recubren las superficies corporales internas o externas (epitelios superficiales), segregan sustancias (epitelios glandulares) o captan impresiones sensoriales (epitelio sensorial). Son de origen ectodérmico.
TEJIDO EPITELIAL. GENERALIDADES • •
Se trata de un tejido compuesto por una o varias capas de células contiguas con práctica carencia de sustancia intercelular. Es característico que las células epiteliales descansen sobre una MEMBRANA BASAL, formada por polisacáridos fabricados por las mismas células epiteliales y por fibras de distintos tipos de colágeno que son
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sintetizadas por el tejido conjuntivo que está debajo(subyacente). Su grosor es de 0’5-1’5 µm de espesor. (ver anexo final). Sirve de anclaje al tejido epitelial. De entre las fibras, el colágeno más característico es el colágeno de tipo IV fabricado por las células epiteliales. Se tiñen bien con la tinción de PAS. (o tinción del ácido periódico) Las células epiteliales están polarizadas, es decir, no tienen la misma estructura en un polo que en otro. Por ejemplo, el núcleo tiende a situarse en la región basal y las diferenciaciones de membrana como las micovellosidades o las vesículas de secreción que provienen del Golgi hacia la zona apical. Es un tejido “avascular” , es decir, carente de vasos sanguíneos. Por lo tanto, el oxígeno y los nutrientes tienen que difundirse desde los capilares del tejido conjuntivo subyacente, a través de la membrana basal permeable, para llegar a las células epiteliales. Se denomina membrana MUCOSA o simplemente MUCOSA, al conjunto de epitelio más conjuntivo que reviste cavidades húmedas como la boca, vejiga, intestino, etc. (ver anexo I) Su membrana plasmática está modificada para de modo que aparecen desmosomas y uniones estrechas que las unen íntimamente. Estas estructuras de unión se explican en la asignatura de biología. Estos tipos de unión tienen como función en este tejido: o Evitar la difusión de sustancias entre células epiteliales desde la superficie que revisten al tejido conjuntivo subyacente. Por lo tanto, obliga a las sustancias a atravesar las células y así poder ser procesadas si es necesario y no directamente por el espacio intercelular. o Evitan que las proteínas de membrana de una célula epitelial pasen a la contigua. o Estas uniones también unen el citoesqueleto de unas células con otras y con el conjuntivo subyacente. Dan estabilidad mecánica a los grupos de células epiteliales.
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Las células epiteliales pueden reproducirse por si mismas dado que las células epiteliales de numerosas localizaciones sufren un considerable desgaste y desgarro. Este hecho tiene una gran importancia práctica. Significa, por ejemplo, que las nuevas células pueden sustituir a las células epiteliales viejas o destruidas de la piel o el recubrimiento del intestino o del aparato respiratorio.
I. EPITELIOS DE REVESTIMIENTO Son dos los criterios de clasificación para un tejido epitelial de revestimiento: A) Número de capas: • MONOESTRATIFICADO: si está constituido por una sola capa de células. • SEUDOESTRATIFICADO: si todas las células conectan con la lámina basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio. • PLURIESTRATIFICADO O MULTIESTRATIFICADO: en este caso cada grupo celular está superpuesto a los anteriores. B) Forma de las células: • PLANAS • CÚBICAS • CILÍNDRICAS O COLUMNARES Los epitelios de revestimiento actúan como barrera gracias a las uniones entre células y a la posibilidad de alguno de ellos de queratinizarse, proceso mediante el cual células vivas se van muriendo y transformándose en sacos de material proteico. Es una gran protección frente a la invasión de microorganismos.
TIPOS DE EPITELIO DE REVESTIMIENTO Estudiemos a continuación los distintos tipos de epitelio de revestimiento: EPITELIO PLANO MONOESTRATIFICADO Las células de los epitelios planos monoestratificados son aplanadas y tienen bordes sinuosos mutuamente interdigitados. Frecuentemente, la región celular en donde se aloja el núcleo está abombada por su presencia. Se encuentra tapizando parte de las nefronas (que estudiaremos en el capítulo correspondiente al aparato excretor), recubriendo la cámara anterior del ojo, la pared de los alvéolos pulmonares y la cara interna del tímpano. Existen dos tipos especiales de epitelios planos monoestratificados: APUNTES HISTOLOGÍA – 2º BACHILLERATO
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Endotelio: así se designa al epitelio plano monoestratificado que tapiza la cara interna de los vasos sanguíneos y linfáticos y las cavidades del corazón (aurículas y ventrículos). Mesotelio: es el que forma parte de las membranas serosas que recubren las tres grandes cavidades del cuerpo: o Peritoneal: en donde se aloja el aparato digestivo, urogenital, ... o Torácica: en donde se encuentra el aparato respiratorio. o Pericárdica: que contiene el corazón.
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EPITELIO CÚBICO SIMPLE Formado por una simple capa de células cúbicas apoyadas en la lámina basal. Se encuentra tapizando los conductos que vierten el contenido de algunas glándulas al exterior. EPITELIO CILÍNDRICO MONOESTRATIFICADO Está muy extendido en el cuerpo humano. Se encuentra tapizando zonas de nuestro cuerpo con actividad secretora y de absorción, como el caso del aparato digestivo. Algunos epitelios de este tipo presentan cilios en la zona apical, como el epitelio que recubre el interior de la vesícula biliar o los oviductos (cuyos cilios impulsarán el óvulo hasta el útero). Otros, como el que recubre el intestino presenta microvellosidades dado que su misión es la absorción de nutrientes. Otros epitelios cilíndricos monoestratificados contienen otros tipos celulares, como las células caliciformes, (globet cell en inglés) glándulas unicelulares que fabrican secreciones mucosas (mucina). Estas células tienen forma de copa y tienen muy desarrollado el Aparato de Golgi.
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EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO CILÍNDRICO Como ya sabemos, estos epitelios están formados por células redondeadas y en forma discontinua que no llegan todas a la superficie, y células prismáticas de 40 a 50 µm. de altura. Suelen tener cilios. Se localizan en la mucosa pituitaria (fosa nasal), bronquios, algunas regiones de la uretra masculina y vías excretoras del aparato genital masculino.
EPITELIO PLANO PLURIESTRATIFICADO En las zonas sometidas a un esfuerzo mecánico intenso, se encuentra el epitelio plano estratificado como tejido protector. En las superficies interiores, cavidad bucal, vagina y ano, no está cornificado. El epitelio plano estratificado cornificado forma la epidermis o estrato superior de la piel. Protege al organismo contra agentes nocivos físicos y químicos, e impide la desecación de la piel. En la epidermis de la piel se distinguen cinco estratos: el estrato basal, el estrato espinoso, el estrato granuloso, el estrato lúcido y el estrato córneo. El estrato basal, que también se llama estrato germinativo porque contiene células en división, es adyacente a la lámina basal. Las células nuevas producto de mitosis van siendo desplazadas hacia la superficie para reemplazar a aquellas que se han descamado.
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El estrato espinoso tiene varias células de espesor. Las células de esta capa poseen “espinas” en su superficie que están en contacto con formaciones similares en células vecinas. Al microscopio electrónico se observa que los puntos de contacto entre dos espinas de dos células adyacentes son, en realidad, desmosomas. La producción continua de nuevas células en el estrato basal hace que las células del estrato espinoso suprayacente sean empujadas hacia el estrato granuloso. Durante este movimiento las células se aplanan quedando paralelas a la superficie. El estrato granuloso se distingue debido a que sus células contienen numerosos gránulos de queratohialina, los cuales se tiñen con hematoxilina. En el estrato lúcido, que algunos histólogos consideran como subdivisión del granuloso, el proceso de queratinización ya está muy avanzado. A medida que la célula se llena de la proteína intracelular queratina el núcleo y muchos de los orgánulos citoplasmáticos se desorganizan y desaparecen. El estrato lúcido sólo es evidente en la piel gruesa. El estrato córneo es la capa superficial. Las células en este estrato ya no poseen ni núcleo ni orgánulos. La membrana plasmática está engrosada y cubierta en su superficie externa por glucolípidos; el interior de las células esta completamente lleno de queratina. EPITELIO DE TRANSICIÓN Representa una forma especial de epitelio cilíndrico estratificado que solamente existe en las vías urinarias. Por eso se suele llamar también UROTELIO. Este epitelio puede modificar su forma por deslizamiento de unas células sobre todas. Cuando la víscera a la que pertenecen está distendida, el epitelio sólo consta de hasta diez o más capas de células cúbicas y de otras formas. A medida que aumenta la tensión, la capa epitelial se extiende, el número de capas celulares visibles disminuye y la forma de las célula pasará de cúbica a planas. Este epitelio es típico de la vejiga urinaria y la protege de posibles desgarros.
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FUNCIONES DEL EPITELIO DE REVESTIMIENTO A) - PROTECCIÓN: Todos los tipos de epitelios de revestimiento, en principio, ejercen una función de protección; es decir, no sólo el epitelio estratificado plano queratinizado está especializado en ese sentido aunque sea paradigmático. Las escamas de queratina le confieren la capacidad de resistencia mecánica y química e impiden la desecación del organismo. APUNTES HISTOLOGÍA – 2º BACHILLERATO
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Los gránulos de melanina procedentes de los melanocitos se encuentran distribuidos por la epidermis y son capaces de absorber los rayos ultravioleta, por lo que protegen al organismo del efecto perjudicial de las radiaciones. B) - ABSORCIÓN: Es la principal tarea del epitelio simple cilíndrico del intestino delgado o también de algunas zonas del túbulo de la nefrona (células con pliegues basales). En la figura se aprecia la absorción del producto de la digestión de grasas (que se estudiará en el Aparato Digestivo) que son de nuevo resintetizados en el interior de la célula epitelial y combinadas con proteínas (Nº 1, 2, 3) para formar quilomicrones solubles (nº 5) que son lanzados al vaso linfático quilífero (nº 6) C) - MOVIMIENTO (CINÉTICA):Conseguido mediante cilios. D) ACTIVIDAD SECRETORA : En forma de células especializadas intercaladas entre las células de revestimiento. E) - DESLIZAMIENTO - Los mesotelios, tienen como tarea usual el asegurar el deslizamiento entre los Órganos internos. G) - INTERCAMBIO GASEOSO : El epitelio simple plano de los alveolos pulmonares interviene en el intercambio gaseoso entre la sangre y la luz alveolar. El dióxido de carbono de la sangre se elimina a través de la pared capilar y de la delgada zona citoplasmática de las células alveolares, mientras que el oxígeno se difunde a la sangre por el mismo camino. II. EPITELIOS GLANDULARES Las glándulas son asociaciones de células epiteliales altamente diferenciadas, que segregan sus productos de síntesis, bien a una superficie libre, mediante un conducto secretor (glándulas exocrinas), o bien directamente al torrente sanguíneo (glándulas endocrinas o de secreción interna). Todas las células del organismo del organismo están dotadas de actividad secretora. La propiedad de secreción sólo se convierte en función cuando moviliza total o casi totalmente la actividad de la célula y cuando conduce a la elaboración de productos utilizados por el organismo. Una célula capacitada para tal función es glandular. SECUENCIA DE LA SECRECIÓN La secreción se desarrolla según un proceso constante cualquiera que sea el tipo celular. Comprende una sucesión de cuatro fases: • Una fase de asimilación de las unidades necesarias para la síntesis; la célula toma líquido del intersticial sus precursores.
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Una fase de síntesis o elaboración del producto de secreción, durante la cual la célula asocia los precursores en un orden genéticamente predeterminado.
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Una fase de “embalaje” y almacenamiento (no constante) del producto de secreción, durante la cual aumenta la concentración de éste. Fase de secreción o descarga, durante la cual el producto elaborado es expulsado de la célula.(nota los número de los párrafos no coinciden con los del dibujo)
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Las glándulas se forman a partir de superficies epiteliales. El epitelio prolifera y se hunde (ver ilustración) en el tejido conjuntivo, manteniendo, o no, contacto con la superficie, según que vaya a ser glándula exocrina o endocrina, respectivamente. En las glándulas endocrinas, las células pueden agruparse en cordones o en folículos. En los folículos, el producto de secreción se acumula en gran cantidad. TIPOS DE GLÁNDULAS En las GLÁNDULAS EXOCRINAS el producto se vierte al medio externo bien por un conducto excretor, bien directamente. El medio externo puede ser: - La superficie cutánea (glándulas sebáceas, sudoríparas, etc.) - La luz de una cavidad natural (glándulas digestivas, genitourinarias, del aparato respiratorio...). El producto de secreción de las GLÁNDULAS ENDOCRINAS se vierte a la sangre, a la linfa o a los espacios intercelulares. - Directamente a partir de células glandulares (hipófisis, glándulas suprarrenales) - Indirectamente después de un periodo de almacenamiento extracelular (tiroides) Existen también GLANDULAS MIXTAS que son a la vez exocrinas y endocrinas, como por ejemplo el páncreas, que fabrica enzimas digestivos que vierte al aparato digestivo y hormonas que vierte a la sangre para regular los niveles de glucosa.
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Según el producto de secreción las glándulas se suelen dividir en MUCOSAS si vierten mucopolisacáridos, como por ejemplo las existentes en la mucosa intestinal y SEROSAS si su producto es fundamentalmente proteico, en concreto enzimático. En algunos casos las glándulas fabrican lípidos como las glándulas sebáceas de la piel o lipoproteínas, como las glándulas mamarias que fabrican leche.
Según la forma de secreción las glándulas se clasifican en: A) MEROCRINAS: que es una forma de secreción que respeta la integridad de la células, es decir, ésta no muere ni sale dañada en el proceso. La mayoría de las glándulas pertenecen a este tipo (salivares, páncreas, etc.) B) APOCRINA: es una forma de secreción en la cual el producto de secreción acumulado en el polo apical de la célula se expulsa con éste. Las células así decapitadas regeneran rápidamente esta pérdida de sustancia y comienzan nuevamente un ciclo secretor. Son ejemplos típicos de glándulas apocrinas, las glándulas mamarias, algunas glándulas sudoríparas del hueco axilar, de los pliegues inguinales, de los órganos genitales, de la región perianal y de los párpados (las llamadas glándulas de Moll) C) HOLOCRINA: tipo de secreción en la que la cesión de sustancias lleva consigo la muerte celular. En este caso, la célula está completamente llena de secreción. La secreción holocrina tiene lugar, sobre todo, en las glándulas sebáceas de la piel. APUNTES HISTOLOGÍA – 2º BACHILLERATO
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Las glándulas también pueden clasificarse atendiendo al número de células y disposición de éstas. I) GLÁNDULAS UNICELULARES: la glándula es una sola célula. Como ejemplo citaremos a las ya mencionadas glándulas o células caliciformes. Estas células fabricantes de moco y glucoproteínas tienen forma de copa (de ahí su nombre) y se alternan entre las células de un epitelio de revestimiento. Vierten su contenido al exterior para formar una capa protectora. II) GLANDULAS PLURICELULARES: se dividen en simples, ramificadas y compuestas. En las glándulas ramificadas, varias unidades secretoras individuales desembocan en un conducto excretor común. En las glándulas compuestas, el conducto secretor principal está subdividido en varios conductos más pequeños. Según el aspecto de la unidades glandulares secretoras, también llamadas unidades glandulares , las glándulas se clasifican también como acinosas (en forma de acino, como frutos en baya), alveolares (en forma de sáculos) y tubulares (en forma alargada, como un tubo). Existen formas mixtas que son glándulas tubuloacinosas y las tubuloalveolares. Las unidades glandulares están formadas por células secretoras rodeadas por una lámina basal. (ver en internet y descarga) III. EPITELIOS SENSORIALES Los epitelios sensoriales, altamente especializados, intervienen en la captación de impresiones sensoriales, serán tratados en el tema dedicado a los sentidos.
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Todo estudiante de histología debe tener este conocimiento básico de las capas que constituyen nuestros órganos huecos y tubos. De más interna (la que da al hueco) a más externa tenemos. ANEXO FINAL I – CAPAS DE UN ÓRGANO HUECO
1 MUCOSA - (no confundir con secreción mucosa, mucopolisacáridos). Es la capa formada por: • Epitelio de revestimiento • Lámina basal APUNTES HISTOLOGÍA – 2º BACHILLERATO
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Una lámina o bloque de tejido conjuntivo (se denomina lámina propia) que pueden contener glándulas y tejido linfático. • Y la capa que la separa de la submucosa: la muscularis mucosae
2 SUBMUCOSA formada por una capa de tejido conjuntivo denso que puede contener glándulas, plexos nerviosos, masas linfáticas y vasos sanguíneos
3 MUSCULAR generalmente es doble, tiene una capa interna circular y otra externa longitudinal
4 ADVENTICIA que contiene tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos y linfáticos APUNTES HISTOLOGÍA – 2º BACHILLERATO
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5 SEROSA tienen tejido conjuntivo con vasos sanguíneos y mesotelio
ANEXO FINAL II – MEMBRANA BASAL (visible al MO) Son un conjunto de capas formadas por proteínas y GAG (glucosaminoglucanos) que se agrega formando perlecano. Separan al tejido epitelial del conjuntivo subyacente. También puede rodear a células muscuares (recibe entonces el nombre de lámina externa) o a Células de Schwann. Sus componentes principales son: • Colágeno tipo IV • Laminina • Heparán-sulfato • Entactina • Fibronectina Las principales funciones de la lámina basal son: 1. Favorecer la adhesión de las células a su entorno 2. Actuar como barrera de difusión 3. Regulación del crecimiento celular
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