AUTORI EESSÕNA Raamat annab ülevaate nüüdisaegsete imetajate suurematest rühmadest – seltsidest ja sugukondadest. Nüüdisaegsete liikide all on siin mõeldud liike, mis on eksisteerinud vähemalt 1700. aastani. Raamatu aluseks on Tartu Ülikoolis peetavate terioloogialoengute konspekt, mida ma kirjutasin ja täiendasin alates 1991. aastast. See käsiraamat on mõeldud eeskätt abiks bioloogiaüliõpilastele, kuid on sobiv ka igale huvilisele. Teksti koostamisel on kasutatud erinevaid publikatsioone, neist olulisemad olid Nowak (1991) ning Wilson & Reeder (2005). Viimasest raamatust on võetud klassifikatsioon ja taksonite arvud. Siiski on seda klassifikatsiooni vastavalt uuematele leidudele ja autori põhimõtetele kohati muudetud. Nowak’i – Walker’i raamat oli võetud aluseks imetajate morfoloogia ja ökoloogia kirjeldamisel. Sealt pärineb ka enamik mõõtandmeid. Eestikeelsed nimetused on võetud valdavalt „Loomade elu” imetajate köitest (1987), „Euroopa imetajatest” (2002) ja ka Harry Lingi koostatud nimestikust (1983). Loomade joonistuste aluseks kasutasin enamasti fotosid, mida leidsin põhiliselt internetist. Neid fotosid oli üle tuhande ning nende autorlus oli tihtipeale teadmata. Seetõttu on paljude fotograafide nimed siin mainimata. Palun neilt selle eest vabandust ja tänan asendamatu abi eest. Raamat on kirjutatud üpris ebasobival ajal, sest aastakümneid enam-vähem stabiilsena püsinud imetajate süsteem on muutunud peenemate uurimismeetodite ja uute klassifitseerimise põhimõtete pealetungi tõttu äärmiselt ebastabiilseks. Olukorras, kus uus klassifikatsioon vananeb juba selle trükis avaldamise hetkel, kus vanad kindlana tunduvad seisukohad osutuvad homme valedeks ning ülehomme jälle õigeks jne, on arusaadav, et ka minu valitud klassifikatsioon ei saa rahuldada kõiki. Enda vabanduseks võin öelda, et ühe või teise klassifikatsiooni kasuks otsustades lähtusin ma raamatu kasutaja huvidest. Nimelt valisin ma olemasolevatest klassifikatsioonidest neid variante, mis
võimaldavad kergemat informatsiooni meeldejätmist ja kasutamist. Seltside järjestus ei järgi raamatus alati ainult nende sugulust (fülogeneetilist lähedust), vaid ka seltside esindajate eluviisi ja välist (ökomorfoloogilist) sarnasust. Nimelt, lisaks fülogeneetilisele järjestusele on osa imetajate seltse rühmitatud siin ka segapäritoluga blokkideks: 1) valdavalt putuktoidulised imetajad (putuktoiduliste, tenrekiliste, torukoonuliste, toruhambuliste, soomusloomaliste, vööloomaliste ja napihambuliste seltsid), 2) veeimetajad (loivaliste, vaalaliste ja meriveiseliste seltsid), 3) ungulaadid (londiliste, sõraliste ja kabjaliste seltsid). Sarnaste eluvormide kõrvuti asumine hõlbustab nende võrdlust ning meelde jätmist. Raamatu teksti erinevaid osi vaatasid läbi ning tegid parandusi minu Tartu Ülikooli ja Eesti Maaülikooli kolleegid Enn Ernits, Mikk Heidemaa, Jaan Luig, Mati Martin, Tiit Randveer ja Harri Valdman. Töökäigus on andnud nõu ka Mati Kaal, Matti Masing, Tõnu Pani, Linda Poots ja Aleksei Turovski. Minu endised üliõpilased Triin Edovald, Aivi Leimann ja Annika Sulp ning Piret Kiviloo tegid esialgse keelelise toimetamise. Leena Karin Toots aitas koostada registreid. Probleemsete eestikeelsete nimetuste osas aitas mind Eestikeelsete imetajanimede komisjon ning paljud kolleegid-terioloogid. Kõigile neile olen ma väga tänulik. Piltide, eriti koljude, joonistamisel oli suur abi Tartu Ülikooli loodusmuuseumi kogudest. Joonistamisel oli palju kasu minu abikaasa, Svetlana Miljutina, märkustest. Eriti tänulik olen ma raamatu toimetajatele Aivo Tammele, Anne Kirgile ja Anu Sillaotsale, kelle rohked parandused ja ettepanekud tegid raamatu teksti korrektsemaks ja loetavamaks. Andrei Miljutin
5
6
SISUKORD Imetaja kui uurimisobjekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Zooloogiline terminoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Süstemaatika ja evolutsioonibioloogia terminid . . . . . . . . 12 Morfoloogia terminid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Biomehhaanika ja ökoloogia terminid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Zoogeograafia ja paleontoloogia terminid . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Imetajate seltsid ja sugukonnad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Klass: imetajad (Mammalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Alamklass: ürgimetajad (Prototheria). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Selts: ainupilulised (Monotremata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Sugukond: sipelgasiillased (Tachyglossidae) . . . . . . . 26 Sugukond: nokkloomlased (Ornithorhynchidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Alamklass: eluspoegijad imetajad (Theria) . . . . . . . . . . . . 30 Infraklass: kukrulised (Metatheria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Selts: opossumilised (Didelphimorphia) . . . . . . . . . . . 34 Sugukond: opossumlased (Didelphidae) . . . . . . . . . . . 35 Selts: kukkurvõhnalised (Paucituberculata) . . . . . 38 Sugukond: kukkurvõhnlased (Caenolestidae) . . . . 39 Selts: moniitolised (Microbiotheria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Sugukond: moniitolased (Microbiotheriidae) . . . . 40 Selts: kukkurkärbilised (Dasyuromorphia) . . . . . . . 42 Sugukond: kukkurkärplased (Dasyuridae) . . . . . . . . 43 Sugukond: kukkurhuntlased (Thylacinidae) . . . . . 46 Sugukond: kukkur-sipelgaõgilased (Myrmecobiidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Selts: kukkurmutilised (Notoryctemorphia) . . . . . . 50 Sugukond: kukkurmutlased (Notoryctidae) . . . . . . 50 Selts: bandikutilised (Peramelemorphia) . . . . . . . . . . 52 Sugukond: bandikutlased (Peramelidae) . . . . . . . . . . . 52 Selts: kaksieeshambulised (Diprotodontia) . . . . . . . 56 Sugukond: koaalalased (Phascolarctidae) . . . . . . . . . . 58 Sugukond: vombatlased (Vombatidae) . . . . . . . . . . . . . 59 Sugukond: kääbuspossumlased (Burramyidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Sugukond: kuskuslased (Phalangeridae) . . . . . . . . . . . 61 Sugukond: possumlased (Petauridae) . . . . . . . . . . . . . . . 62 Sugukond: sulgsabalased (Acrobatidae) . . . . . . . . . . . . 64
Sugukond: nokispossumlased (Tarsipedidae) . . . . 66 Sugukond: kängurulased (Macropodidae) . . . . . . . . . 67 Infraklass: pärisimetajad (Eutheria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Selts: putuktoidulised (Eulipotyphla). . . . . . . . . . . . . . . . 71 Sugukond: siillased (Erinaceidae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Sugukond: mutlased (Talpidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Sugukond: karihiirlased (Soricidae). . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Sugukond: pilukoonlased (Solenodontidae) . . . . . . 78 Selts: tenrekilised (Afrosoricida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Sugukond: tenreklased (Tenrecidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Sugukond: kuldmutlased (Chrysochloridae) . . . . . . 84 Selts: torukoonulised (Macroscelidea). . . . . . . . . . . . . . . 86 Sugukond: torukoonlased ehk londiklased (Macroscelididae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Selts: toruhambulised (Tubulidentata) . . . . . . . . . . . . . 88 Sugukond: tuhniklased (Orycteropodidae) . . . . . . . . 88 Selts: soomusloomalised (Pholidota). . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Sugukond: soomusloomlased (Manidae). . . . . . . . . . 90 Selts: vööloomalised (Cingulata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Sugukond: vöölased (Dasypodidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Selts: napihambulised (Pilosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 Sugukond: sipelgaõgilased (Myrmecophagidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Sugukond: laisiklased (Bradypodidae) . . . . . . . . . . . . . . 96 Selts: tupaialised (Scandentia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Sugukond: tupaialased (Tupaiidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Selts: esikloomalised ehk primaadid (Primates) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Alamselts: poolahvilised (Strepsirrhini) . . . . . . . . . . . . . . . 102 Sugukond: kääbusleemurlased (Cheirogaleidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Sugukond: leemurlased (Lemuridae) . . . . . . . . . . . . . . 106 Sugukond: sireleemurlased (Lepilemuridae) . . . . 108 Sugukond: indrilased (Indriidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Sugukond: aielased (Daubentoniidae) . . . . . . . . . . . . 112 Sugukond: loorilased (Lorisidae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Sugukond: galaagolased (Galagonidae). . . . . . . . . . . 114 Alamselts: ahvilised (Haplorrhini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7
Sugukond: kandlased (Tarsiidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Sugukond: küünisahvlased (Callitrichidae) . . . . 118 Sugukond: karbusahvlased (Cebidae) . . . . . . . . . . . . . 120 Sugukond: pärdiklased (Cercopithecidae) . . . . . . . . 122 Sugukond: gibonlased (Hylobatidae). . . . . . . . . . . . . . 125 Sugukond: inimlased (Hominidae) . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Selts: karustiivalised (Dermoptera) . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Sugukond: kaguanlased (Cynocephalidae) . . . . . . . 128 Selts: käsitiivalised (Chiroptera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Alamselts: suur-käsitiivalised ehk tiiburid (Megachiroptera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Sugukond: tiiburlased (Pteropodidae) . . . . . . . . . . . . . 134 Alamselts: väike-käsitiivalised ehk nahkhiired (Microchiroptera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Sugukond: hiirsabalased ehk klappninalased (Rhinopomatidae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Sugukond: kärss-nahkhiirlased (Craseonycteridae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Sugukond: pauntiiblased (Emballonuridae) . . . . 140 Sugukond: lõhiskoonlased (Nycteridae) . . . . . . . . . . 142 Sugukond: odaninalased (Megadermatidae). . . . 143 Sugukond: sagarninalased (Rhinolophidae) . . . . . 144 Sugukond: ümarninalased (Hipposideridae). . . . 145 Sugukond: vutlartiiblased (Mystacinidae) . . . . . . . 146 Sugukond: lehthabelased (Mormoopidae) . . . . . . . 147 Sugukond: jänesemoklased (Noctilionidae). . . . . 148 Sugukond: lehtninalased ehk nopslased (Phyllostomidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Sugukond: lehterkõrvlased (Natalidae) . . . . . . . . . . 151 Sugukond: virviklased (Furipteridae) . . . . . . . . . . . . . 152 Sugukond: nappjalglased (Thyropteridae) . . . . . . . 153 Sugukond: imijalglased (Myzopodidae) . . . . . . . . . . 154 Sugukond: nahkhiirlased (Vespertilionidae) . . . . 155 Sugukond: mopsninalased (Molossidae) . . . . . . . . . 157 Selts: jäneselised (Lagomorpha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Sugukond: viiksjäneslased (Ochotonidae) . . . . . . . 160 Sugukond: jäneslased (Leporidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Selts: närilised (Rodentia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Alamselts: hiirelaadsed (Myomorpha). . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Sugukond: pärishiirlased ehk hiirlased (Muridae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 8
Sugukond: liivahiirlased (Gerbillidae) . . . . . . . . . . . . 170 Sugukond: lakkhamsterlased (Lophiomyidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Sugukond: hamsterlased (Cricetidae) . . . . . . . . . . . . . 174 Sugukond: uruhiirlased (Arvicolidae) . . . . . . . . . . . . . 176 Sugukond: afrohiirlased (Nesomyidae). . . . . . . . . . . . 178 Sugukond: hiirhamstriklased (Calomyscidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Sugukond: okaskunellased (Platacanthomyidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Sugukond: pimerotlased (Spalacidae). . . . . . . . . . . . . 182 Sugukond: hüpiklased (Dipodidae) . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Alamselts: oravalaadsed (Sciuromorpha). . . . . . . . . . . . . . 186 Sugukond: mägikobraslased (Aplodontiidae). . . 186 Sugukond: unilased (Gliridae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Sugukond: oravlased (Sciuridae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Alamselts: kopralaadsed (Castorimorpha) . . . . . . . . . . . . 192 Sugukond: keksiklased (Heteromyidae). . . . . . . . . . . 192 Sugukond: goferlased (Geomyidae) . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Sugukond: kobraslased (Castoridae). . . . . . . . . . . . . . . 195 Alamselts: ogasabalaadsed (Anomaluromorpha) . . . 198 Sugukond: koiviklased (Pedetidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 Sugukond: ogasabalased (Anomaluridae) . . . . . . . . 200 Alamselts: okassealaadsed (Hystricomorpha) . . . . . . . . 202 Sugukond: kammvarvaslased ehk gundilased (Ctenodactylidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 Sugukond: oravrotlased (Diatomyidae) . . . . . . . . . . 205 Sugukond: okassigalased (Hystricidae) . . . . . . . . . . . 206 Sugukond: kaljurotlased (Petromuridae). . . . . . . . . 208 Sugukond: roorotlased (Thryonomyidae) . . . . . . . . 209 Sugukond: tuhnurlased (Bathyergidae) . . . . . . . . . . . 210 Sugukond: okaslased (Erethizontidae) . . . . . . . . . . . . 212 Sugukond: merisigalased (Caviidae) . . . . . . . . . . . . . . 214 Sugukond: aguutilased (Dasyproctidae) . . . . . . . . . . 216 Sugukond: pakalased (Cuniculidae) . . . . . . . . . . . . . . . 218 Sugukond: pakaraanalased (Dinomyidae) . . . . . . . 220 Sugukond: harjasrotlased (Echimyidae) . . . . . . . . . . 222 Sugukond: deegulased (Octodontidae) . . . . . . . . . . . . 223 Sugukond: tukolased (Ctenomyidae) . . . . . . . . . . . . . . 224 Sugukond: huutialased (Capromyidae) . . . . . . . . . . . 226 Sugukond: nutrialased (Myocastoridae) . . . . . . . . . . 228
Sugukond: villakrotlased (Abrocomidae) . . . . . . . . . 230 Sugukond: tšintšiljalased (Chinchillidae) . . . . . . . . 231 Selts: kiskjalised (Carnivora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 Sugukond: tsiibetlased (Viverridae) . . . . . . . . . . . . . . . 235 Sugukond: hüäänlased (Hyaenidae) . . . . . . . . . . . . . . . 238 Sugukond: kaslased (Felidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Sugukond: koerlased (Canidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Sugukond: kärplased (Mustelidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Sugukond: vinuklased (Mephitidae) . . . . . . . . . . . . . . . 246 Sugukond: pesukarulased (Procyonidae) . . . . . . . . . 248 Sugukond: pandalased (Ailuridae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Sugukond: karulased (Ursidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Selts: loivalised (Pinnipedia). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Sugukond: kõrvukhülglased (Otariidae) . . . . . . . . 256 Sugukond: morsklased (Odobenidae) . . . . . . . . . . . . . 258 Sugukond: hülglased (Phocidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Selts: vaalalised (Cetacea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Alamselts: hammasvaalalised (Odontoceti) . . . . . . . . . . 265 Sugukond: jõedelfiinlased (Iniidae) . . . . . . . . . . . . . . . 267 Sugukond: susulased (Platanistidae) . . . . . . . . . . . . . . 268 Sugukond: delfiinlased (Delphinidae) . . . . . . . . . . . . 269 Sugukond: pringellased (Phocoenidae) . . . . . . . . . . . 271 Sugukond: narvallased (Monodontidae) . . . . . . . . . . 272 Sugukond: nokisvaallased (Ziphiidae) . . . . . . . . . . . . 274 Sugukond: kašelotlased (Physeteridae) . . . . . . . . . . . . 276 Alamselts: kiusvaalalised (Mysticeti). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Sugukond: hallvaallased (Eschrichtiidae) . . . . . . . . 280 Sugukond: vaguvaallased (Balaenopteridae) . . . . 281 Sugukond: väikevaallased (Neobalaenidae) . . . . . 283 Sugukond: silevaallased (Balaenidae) . . . . . . . . . . . . . 284 Selts: meriveiselised ehk sireenid (Sirenia) . . . . . . 286 Sugukond: lamantiinlased (Trichechidae) . . . . . . . 288 Sugukond: dugonglased (Dugongidae) . . . . . . . . . . . 290 Selts: küüniskabjalised (Hyracoidea) . . . . . . . . . . . . . . 292 Sugukond: damaanlased (Procaviidae) . . . . . . . . . . . 292 Selts: londilised (Proboscidea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Sugukond: elevantlased (Elephantidae) . . . . . . . . . . 294 Selts: sõralised (Artiodactyla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 Alamselts: mõhnjalalised (Tylopoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 Sugukond: kaamellased (Camelidae) . . . . . . . . . . . . . . 299 Alamselts: jõehobulised (Acodonta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Sugukond: jõehobulased (Hippopotamidae). . . . 302 Alamselts: sealised (Suina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 Sugukond: sigalased (Suidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 Sugukond: pekaarilased (Tayassuidae) . . . . . . . . . . . . 306 Alamselts: mäletsejalised (Ruminantia). . . . . . . . . . . . . . . 308 Sugukond: hirviklased (Tragulidae) . . . . . . . . . . . . . . . 308 Sugukond: muskushirvlased (Moschidae) . . . . . . . 310 Sugukond: hirvlased (Cervidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Sugukond: kaelkirjaklased (Giraffidae) . . . . . . . . . . . 315 Sugukond: harksarviklased (Antilocapridae) . . . 318 Sugukond: veislased (Bovidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Selts: kabjalised (Perissodactyla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Sugukond: taapirlased (Tapiridae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Sugukond: ninasarviklased (Rhinocerotidae) . . . 326 Sugukond: hobuslased (Equidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 Imetajate mitmekesisus, levik ja fülogenees . . . . . . . . . . . . . 330 Imetajate taksonoomiline mitmekesisus, levik ja fülogenees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Imetajate morfoloogiline mitmekesisus . . . . . . . . . . . . . . 333 Imetajate ökoloogilised strateegiad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Imetajate faunistiline mitmekesisus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Soovitatav kirjandus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Imetajate eesti-ladina sõnastik-register . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 Imetajate ladina-eesti sõnastik-register . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
9
10
IMETAJA KUI UURIMISOBJEKT
Imetajad, keda igapäevakeeles nimetatakse tihti lihtsalt loomadeks, on tegelikult vaid loomariigi üks paljudest klassidest. Samas omavad just selle klassi esindajad inimese jaoks erilist tähtsust. Vähe sellest, et imetajate hulka kuuluvad tähtsamad jahi- ja koduloomad, kuulub imetajate klassi ka inimene ise. Paljud imetajad on nii silmatorkavalt suured, et isegi zooloogiast väga kaugetele inimestele ei jää nad märkamatuks. Seetõttu tuntakse imetajaid mõnevõrra paremini kui muid loomi ning need teadmised leiavad kajastamist ka kirjanduses ja kunstis. Seega on teadmised imetajatest ja suhted nendega osa meie kultuurist. Imetajaid uuriv teadusharu kannab nimetust terioloogia. Termin „terioloogia” on moodustatud kahest kreekakeelsest sõnast: therion – loom ja logos – sõna, õpetus. Terioloogia eestikeelse sünonüümina on pakutud ka sõna „mammalioloogia” ehk „mammaloloogia”, mis pärineb imetajate ladinakeelsest nimetusest Mammalia, kuid see variant on leidnud vähem kasutust. Terioloogia on zooloogia haruteadus, mis on analoogne ornitoloogiaga, ihtüoloogiaga, entomoloogiaga jne.
Terioloogia omakorda jaguneb uurimissuundadeks: • uurimismeetodite alusel (näiteks pisi-, suurja mereimetajate uurimine); • uurimisobjektide alusel (näiteks käsitiivaliste, näriliste või väljasurnud imetajate uurimine); • uurimisaine alusel (näiteks imetajate süstemaatika, ökoloogia, kaitse ja jahiterioloogia). Maailmas on mitmeid rahvuslikke ja rahvusvahelisi terioloogiaseltse, mis ühendavad nii elukutselisi kui ka harrastusteriolooge. Seltsid korraldavad oma liikmetele kokkutulekuid ja muid üritusi ning avaldavad publikatsioone. Eesti teriolooge ühendab Eesti Looduseuurijate Seltsi haruseltsina tegutsev Eesti Terioloogia Selts.
11
SELTS: VÖÖLOOMALISED (CINGULATA) TUNNUSED:
• sarvainega kaetud luukilbistest rüü; • taandarenenud homodontne hammastik; • kinnine sarnakaar (erinevalt vööloomalistele lähedastest napihambulistest – Pilosa); • nimmepiirkonnas on selgroolülidel lisaliigesjätked (see tunnus esineb ka napihambulistel).
Vööloomaliste (Cingulata) levik.
◊ PÕLVNEMINE. Vanimad vööloomaliste leiud on teada Lõuna-Ameerika Paleotseeni setenditest. Mitu vööloomaliste sugukonda on täielikult välja surnud. Mõned väljasurnud vormid olid väga suured. Näiteks oli glüptodoni (†Glyptodon) keha 3 m pikkune ja seda kattis terviklik ümar kilp, mis sarnases kilpkonnade omaga. ◊ KLASSIFIKATSIOON. Seltsis on üks nüüdisaegne sugukond. Sugukond: vöölased (Dasypodidae)
Vöölaste ehk armadillide keha katab kaitserüü nagu soomusloomadel ja siilidel. Erinevalt teistest rüüga kaitstud imetajatest, koosneb vöölaste kaitserüü sarvainega kaetud luulistest kilbistest, mille poolest sarnaneb see kilpkonna kilbiga. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 9 perekonda ja 21 liiki. Traditsiooniliselt arvati vöölased napihambuliste seltsi, kuid viimasel ajal eelistatakse neid käsitleda omaette seltsina, mis kuulub Xenarthra ülemseltsi. Viimases on ka sipelgaõgilased ja laisiklased. Põhjuseks on kahe evolutsioonilise liini varajane lahknemine. Ka morfofunktsionaalselt on nad külaltki erinevad.
92
Kuusvöölase (Euphractus sexcinctus) kolju (pikkus umbes 8 cm). Nähtavad on homodontne hammastik ja lohud koljulaes. (Ümberjoonistatud muudatustega raamatust: Grassé, P-P, 1955. Traité de zoologie. T. 17. Paris.)
◊ LEVIK. Lõuna- ja Kesk-Ameerika ning Põhja-Ameerika lõunaosa. Põhja-Ameerikas esineb vaid üks liik – üheksavöölane (Dasypus novemcinctus). ◊ KEHAEHITUS. Mass 90 g – 60 kg, tüvepikkus 12–100 cm, sabapikkus on enamikul ligikaudu pool tüvepikkusest, mõnedel lühem või pikem. Väiksemad liigid on mantelvöölased (Chlamyphorus), suurim aga hiidvöölane (Priodontes giganteus). Vöölaste keha on kaetud seljapoolt luukilbistest rüüga, millel omakorda paiknevad sarvkilbised. Keharüü koosneb enamikul õla- ja vaagnakilbistest ning nendevahelistest
kilbistevöötmetest. Vöötmete vahel on nahk, mis annab kehale teatud painduvuse. Väiksemad kilbised katavad pead, jäsemete väliskülgi ja saba. Sabakilbised on rõngakujulised. Kõhtmine osa on kilbisteta ja kaetud karvadega. Karvad kasvavad ka teistel lahtistel kehaosadel ja kilbiste vahel. Enamikul liikidel on karvad jäigad, mantelvöölastel pehmed. Kilbised on kollakas-, hallikas- või punakaspruuni värvust, karvad hallikaspruunid kuni valged. Koon on normaalselt arenenud või pikk. Silmad väikesed. Kõrvad normaalselt arenenud või lühikesed. Kõik meeled on võrdlemisi hästi arenenud, kuid nägemise osatähtsus on väiksem. Emastel on tavaliselt rinnal kaks nisa, kuid mõnedel isenditel lisandub neile veel üks paar kõhul. Vöölastel on lühikesed ja tugevad jäsemed. Varbaid 3–5/5. Eesjalgade varbad on varustatud suurte, kaevamiseks kohaste küünistega. Kõndides toetuvad vöölased tavaliselt eesjalgade küünistele ja tagajalgade tallale. Hammaste arv 28–100, see varieerub nii liigiti kui ka isenditi. Lõike- ja silmahambad puuduvad. Hambad on taandarenenud, pulgakujulised (homodontsed). Neil pole emaili ega juuri ning nad kasvavad pidevalt. Keel on enamikul usjas, pikk ja kleepuv, sellega haaratakse toitu. Magu on ühekambriline. Sarnakaar kinnine. Tugev luustik toetab kilpi ning võimaldab kaevamiseks vajalike võimsate lihaste kinnitumist. Iseloomulikud on luudel olevad harjad, lamedad roided, võimas õla-, eriti aga vaagnavööde. Osa kaelalülidest on kokku kasvanud. Rangluu on olemas. ◊ ELUVIIS. Vöölased asustavad peamiselt savanne ja rohtlaid, kuid esinevad ka metsades. Enamik liike kogub toitu maapinnal liikudes ja maas tuhnides ning pesitseb urgudes. Mantelvöölased on pinnasesisese eluviisiga. Kõik vöölased on head kaevajad. Toituvad putukatest ja teistest selgrootutest, väikestest selgroogsetest (närilised, sisalikud), raipeist ja taimede maaalustest osadest. Mõned liigid on spetsialiseerunud toitumisele sipelgatest ja termiitidest (näiteks hiidvöölane). Nagu teistel Xenarthra ülemseltsi esindajatel, on ka vöölastel madal kehatemperatuur (33–36 °C)
ja aeglane ainevahetus. Aktiivsed on nii öösel kui ka päeval. Elavad enamasti üksildaselt, kuid vahel ühinevad paaridesse või kogunevad väikestesse rühmadesse. Tiinus kestab 2–4 kuud, kuid implantatsiooni hilinemise tõttu võib väldata ka märksa kauem. Pesakonnas on 1–12, tavaliselt aga kaks või neli poega. Üheksavöölasel on ühemunarakulised kaksikud ja nelikud ning seetõttu on nad ühest soost (seda nähtust nimetatakse polüembrüooniaks). Vastsündinud on hästi arenenud, nägijad ja pehme rüüga, mis kiiresti jäigastub. Tehistingimustes on elanud üle 20 aasta. Vöölaste vaenlasteks on suurkiskjad, koerad ja inimene, kes sööb vöölaste liha ja teeb nende kilbistest suveniire. Ohu korral põgenevad vöölased urgu või võssa (nad ei karda astlaid), aga kui see ei õnnestu, suruvad ennast vastu maad või kaevuvad kiiresti pinnasesse. Vaid keravöölased (Tolypeutes) on võimelised keerama ennast siili kombel kerra. Üheksavöölast kasutatakse polüembrüoonia esinemise tõttu katseloomana. Paljud vöölaste liigid on muutunud haruldaseks.
Kolmik-keravöölane (Tolypeutes tricinctus; tüvepikkus umbes 40 cm). Keravöölased on spetsialiseerunud toitumisele ühiselulistest putukatest. Ainult selle perekonna vöölased suudavad ohu korral kerra tõmbuda.
93
SELTS: NAPIHAMBULISED (PILOSA) Napihambuliste seltsi kuuluvad sipelgaõgijad ja laisikud. TUNNUSED:
• hambad puuduvad või on olemas ainult taandarenenud purihambad; • sarnakaar lahtine; • nimmepiirkonnas on selgroolülidel lisaliigesjätked (need esinevad ka vööloomalistel); • pikad konksjad küünised.
Napihambuliste (Pilosa) levik.
◊ PÕLVNEMINE. Vanimad leiud on teada LõunaAmeerika Miotseeni setenditest. Mitu sugukonda on täielikult väljasurnud. Nende esindajate hulgas oli palju suuri maapinnapealse eluviisiga vorme, näiteks elevandisuurune megateerium (†Megatherium). Arvatavasti elasid mõned hiidlaisikud Antilli saartel veel ajalooliselgi ajal. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 2 sugukonda – sipelgaõgilased ja laisiklased, 5 perekonda ja 10 liiki. Traditsiooniliselt arvati varem napihambuliste seltsi ka vöölased, kuid viimasel ajal eelistatakse käsitleda napihambulisi laiemas mõttes Xenarthra ülemseltsina, milles on vööloomaliste (Cingulata) ja napihambuliste (Pilosa) selts. Põhjuseks on kahe evolutsioonilise liini varajane lahknemine. Ka morfofunktsionaalselt on neil suuri erinevusi. ◊ LEVIK. Kesk- ja Lõuna-Ameerika Lõuna-Mehhikost Põhja-Argentinani. ◊ KEHAEHITUS. Mass 175 g – 39 kg, tüvepikkus 15–120 cm, saba erineva pikkusega. Väikseim liik on kääbus-sipelgaõgija (Cyclopes didactylus) ja suurim suur-sipelgaõgija (Myrmecophaga tridactyla). Keha 94
Hoffmanni laisiku (Choloepus hoffmanni) kolju (pikkus umbes 10 cm). Nähtavad on kihvakujulised eesmised purihambad ja tagant lahtine sarnakaar.
on karvadega kaetud. Sipelgaõgijatel on koon pikk, laisikutel lühike. Silmad on normaalselt arenenud või väikesed. Kõrvad lühikesed. Meeltest on kõige paremini arenenud haistmine. Emastel on 2 nisa, mis paiknevad rinnal. Isastel puudub munandikott. Sipelgaõgijate pikk saba on enamikul haardevõimeline. Laisikutel on saba lühike või puudub. Varbaid 2–4/3–5. Eesjalgadel on kaks või kolm varvast arenenud erakordselt tugevaks ja varustatud võimsate küünistega. Hambad puuduvad (sipelgaõgijatel) või on ainult 18–20 purihammast ilma emaili ja juurteta (laisikutel). Kaksvarvas-laisikutel on esimesed purihambad kihvakujulised. Sarnakaar on lahtine, sest sarnaluu on alaarenenud või puudub. Kaelalülide arv varieerub laisikutel viiest kümneni. Rangluud on olemas. ◊ ELUVIIS. Napihambulised asustavad savanne, võsastikke ja metsi. Elavad maapinnal ja puude otsas. Sipelgaõgijad söövad putukaid, laisikud on lehetoidulised. Aktiivsed valdavalt öösel. Elavad enamasti üksildaselt. Tiinus kestab 4–6 kuud. Tavaliselt sünnib üks poeg. Eluiga, sõltuvalt liigist, 2–30 aastat. Sugukond: sipelgaõgilased (Myrmecophagidae)
Sipelgaõgijatele on iseloomulikud pikk torujas koon, suured kõverad küünised eesjalgadel ja pikk saba. Nad on spetsialiseerunud toitumisele ühiselulistest putukatest ja omavad seetõttu kehaehituses ning käitumises palju sarnaseid jooni teiste samalaadse eluviisiga liikidega, kes kuuluvad ainupiluliste, kukruliste, toruhambuliste ja soomusloomaliste hulka. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 3 perekonda ja 4 liiki: suursipelgaõgija (Myrmecophaga tridactyla), põhjatamandu (Tamandua mexicana), lõunatamandu (T. tetradactyla) ja kääbus-sipelgaõgija (Cyclopes didactylus). Viimane liik eraldatakse mõnikord omaette Cyclopedidae sugukonda. Lähimad sugulased on laisiklased. ◊ LEVIK. Kesk- ja Lõuna-Ameerika Lõuna-Mehhikost Põhja-Argentinani.
Lõunatamandu (Tamandua tetradactyla; tüvepikkus umbes 75 cm).
◊ KEHAEHITUS. Mass 175 g – 39 kg, tüvepikkus 15–120 cm, saba pikk. Väikseim liik on kääbussipelgaõgija ja suurim suur-sipelgaõgija. Isased on emastest keskmiselt suuremad. Tihe karvastik kaitseb sipelgaõgijaid putukate rünnakute eest. Karvastik on kääbus-sipelgaõgijal siidjas, teistel jäik. Suur-sipelgaõgijal moodustavad kaela ja selja keskjoone pikemad karvad laka. Karvkatte põhitoon on kollakas kuni hallikas. Suur-sipelgaõgijal on jalgadel, rinnal ja külgedel mustad laigud. Eesjalad ja laikude servad on valged või kollakad. Põhjatamandul on seljas must „vest”. Sama muster esineb ka mõnedel lõunatamandudel, kuid enamik neist, nagu ka kääbus-sipelgaõgija, on ühtlaselt kollakad. Kääbus-sipelgaõgijal võib olla tume pikivööt keset selga ja kõhtu. 95
Koon on pikk ja torujas, kuid kääbus-sipelgaõgijal suhteliselt lühem kui teistel. Suuava väike. Silmad on kääbus-sipelgaõgijal normaalselt arenenud, teistel väikesed. Kõrvad on kõigil väikesed ja ümarad. Meeltest on kõige tähtsam haistmine. Emastel paiknevad 2 nisa rinnapiirkonnas. Isastel puudub munandikott. Tamandudel ja kääbus-sipelgaõgijal on haardsaba, mis on kääbus-sipelgaõgijal altpoolt, tamandude sabal on paljas aga kogu tipmine osa. Suur-sipelgaõgija sabal pole haardevõimet ja see on kaetud pikkade karvadega. Varbaid on kääbus-sipelgaõgijal 2/4 (eesjalal on alles 2. ja 3. varvas), teistel 4/5 (eesjalal puudub 5. varvas, 1. on väike). Varvastel on konksjad teravad küünised, mis on eeskäppadel nii suured, et takistavad kõndimist. Seetõttu kõnnib suur-sipelgaõgija nagu „rusikatel”, teised aga toetuvad eesjalgade külgedele. Hambad puuduvad. Keel on pikk (suur-sipelgaõgijal umbes 60 cm), usjas, rohkete tahapoole suunatud ogakestega. Söömise ajal kattub see kleepuva süljega. Nii keel kui ka süljenäärmed ulatavad rinnakuni. Sipelgaõgijatel on lihtmagu, selle paksuseinaline ja sarvestunud epiteeliga osa täidab toidu peenestamise funktsiooni. ◊ ELUVIIS. Sipelgaõgilased asustavad savanne, võsastikke ja metsi. Suur-sipelgaõgija on maapinnapealse eluviisiga, tamandud elavad valdavalt puude otsas ja kääbus-sipelgaõgijad veedavad puude otsas peaaegu kogu elu. Suur-sipelgaõgija kasutab puhkamiseks varjulisemaid kohti maapinal, teised varjuvad puuõõntes või okstel. Suur-sipelgaõgija jookseb kohmaka galopiga, ta on hea ujuja ja vajadusel ületab jõgesid. Sipelgaõgilased toituvad peamiselt sipelgatest ja termiitidest, lõhkudes nende pesi küünistega ja püüdes neid putukaid oma pika kleepuva keelega. Keel liigub edasi-tagasi vähem kui poole sekundiga ja ööpäeva jooksul sööb iga loom tuhandeid putukaid. Vähemal määral söövad sipelgaõgilased ka teisi selgrootuid ja vilju. Suur-sipelgaõgija on aktiivne nii öösel kui ka päeval, teised liigid aga pimedal ajal.
96
Elavad enamasti üksildaselt. Tiinus kestab 4–6 kuud. Emane toob ilmale ühe hästiarenenud poja, harva ka kaks poega, keda kannab seljas. Vaenlaste eest kaitsevad sipelgaõgilased end eesjalgade küünistega. Suur-sipelgaõgija on elanud tehistingimustes 25, tamandu 9 ja kääbus-sipelgaõgija 2 aastat. Sugukond: laisiklased (Bradypodidae)
Ümara pea ja pikkade jäsemetega laisikud meenutavad väliselt ahve, kuid küünte asemel on neil pikad konksjad küünised. Mõlemad nüüdisaegsed laisikute perekonnad koos paljude maapinnal ja puudel elanud väljasurnud vormidega kuuluvad monofüleetilisse rühma Folivora, kuid arvatavasti selle erinevatesse liinidesse. Praeguste teadmiste kohaselt ei ole kaks laisikute perekonda lähedased sugulased ja nende kohastumine eluks puude otsas on toimunud sõltumatult, mis on üks vapustavamaid parallelismi näiteid. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 2 perekonda ja 6 liiki: kaksvarvas-laisikud (Choloepus; 2 liiki) ja kolmvarvaslaisikud (Bradypus; 4 liiki). Viimasel ajal eraldatakse kaksvarvas-laisikud Megalonychidae sugukonda, mida peeti enne fossiilseks rühmaks. Siiski kuuluvad mõlemad laisikute perekonnad ühte Folivora klaadi, mis on siin raamatus käsitletud sugukonnana. Laisiklaste lähimateks sugulasteks on sipelgaõgilased. ◊
LEVIK.
Kesk- ja Lõuna-Ameerika.
◊ KEHAEHITUS. Mass 2–8,5 kg, tüvepikkus 41–74 cm, saba lühike või puudub. Kattekarvad on pikad ja, erinevalt teiste imetajate karvadest, on suunatud kõhu poolt selja poole. Aluskarv pehme. Lakklaisikul (Bradypus torquatus) on peas ja kaelal pikad tumedad karvad. Karva põhitoon on hallikas- või kollakaspruun. Vihmaperioodil lisandub sellele rohekas kirme, mille tekitavad karvastikus kasvavad vetikad. Paljudel on tume koon, mõnel tumedad silmalaigud. Koon on lühike. Silmad normaalselt arenenud ja suunatud ette. Kõrvad väikesed. Meeltest on kõige
Pruunkael-laisik (Bradypus variegatus; tüvepikkus umbes 70 cm)
Pimesool puudub. Koljus on sarnakaar lahtine. Erinevalt teistest imetajatest on laisikutel kaelalülide arv varieeruv. Kaksvarvas-laisikutel on 5–8 ja kolmvarvaslaisikutel 8–10 kaelalüli. Rinnalülisid on 24–25, mis on imetajate puhul suurim arv.
paremini arenenud haistmine. Kolmvarvas-laisikutel kompenseerib vähest liikuvust kaela ehitus, mis võimaldab keerata pead kuni 270º. Emastel on kaks nisa, mis paiknevad rinnal. Jäsemed pikad. Eesjäsemed on tagajäsemetest pikemad, eriti kolmvarvas-laisikutel. Jalad on varustatud teravate konksjate küünistega, mille abil loom ronib või ripub oksa küljes, selg alaspidi, haarab söömiseks oksi või kaitseb end vaenlaste eest. Varbaid 2–3/3, need on osaliselt kokku kasvanud. Lõike- ja silmahambad puuduvad, kuid kaksvarvaslaisikutel on esimesed purihambad kihvakujulised. Hambaid 5/4–5 × 2 = 18–20. Need on emailita ja kasvavad pidevalt. Laisikute magu on mitmekambriline.
◊ ELUVIIS. Laisikud asustavad troopilisi vihmametsi. Elavad puude otsas ja maapinnale laskuvad harva. Magavad puuoksal rippudes või okste harunemiskohtadel. Ronivad aeglaselt. Maapinnal on väga kohmakad, kuid oskavad ujuda ja vajadusel ületavad jõgesid. Toituvad puulehtedest, noortest võrsetest, pungadest ja viljadest. Ainevahetus on väga aeglane ja kehatemperatuur madal (24–33 ºC). Mõned liigid soojendavad end päikese käes. Roojamine ja urineerimine toimub 1–2 korda nädalas ja selleks laskuvad laisikud puu otsast alla. Aktiivsed öösel. Elavad üksildaselt. Tiinus kestab 5–6 kuud. Oma ühte poega kannab ema rinnal. Tehistingimustes on laisikud elanud üle 30 aasta. Laisiku karvastik on omaette väike ökosüsteem, kus peale bakterite, vetikate ja seente elavad mõned mitteparasitaarsed putukad (liblikad, mardikad ja tarakanid). Laisikute peamisteks vaenlasteks on kaslased, suured röövlinnud ja maod. Ohu korral kaitsevad ennast küüniste ja hammastega, kuid kõige tõhusam kaitse on keskkonnaga visuaalne kokkusulamine. Kuigi kohalikud elanikud kütivad laisikuid, mõjub neile kõige laastavamalt metsaraie. Eriti ohustatud on Brasiilia idarannikul elav lakklaisik ja vaid ühel Panama saarel esinev kääbuslaisik (Bradypus pygmaeus).
97
SELTS: TUPAIALISED (SCANDENTIA) TUNNUSED:
• oravalaadne kehaehitus; • terav koon; • algeline hammastik; • luulise kaarega eraldunud silmakoobas; • arenenud peaaju.
◊ PÕLVNEMINE. Tupaialiste vanimad leiud on LõunaAasia Miotseeni setenditest. ◊
KLASSIFIKATSIOON.
Tupaialiste (Scandentia) levik.
Seltsis on üks sugukond.
Sugukond: tupaialased (Tupaiidae)
Tupaiad on teravakoonulised, valdavalt oravalaadsed ja -suurused loomad. Nende kehaehituses on ühelt poolt algelisi tunnuseid, mida võib leida putuktoidulistel (näiteks hammastiku ja käppade osas), teiselt poolt aga primaatidele omaseid tunnuseid (näiteks suure peaaju ja eraldunud silmakoobaste osas). Kuigi tupaiad ei olnud primaatide otsesed eellased, annavad nad ettekujutuse sellest, kuidas primaatide eellased võisid välja näha. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 5 perekonda ja 20 liiki. Vanemates klassifikatsioonides olid tupaiad paigutatud algul putuktoiduliste, hiljem primaatide hulka. Viimasel ajal eelistatakse neid käsitleda omaette seltsina, mis kuulub koos primaatide ja karustiivalistega Archonta rühma. ◊
LEVIK.
Lõuna- ja Kagu-Aasia.
◊ KEHAEHITUS. Mass 25–350 g, tüvepikkus 10–23 cm, saba pikk. Kõige väiksemad on hiiresuurused mägitupaiad (Dendrogale) ja lagritstupaia (Ptilocercus
98
Tavatupaia (Tupaia glis) kolju (pikkus umbes 3,5 cm). Nähtavad on suured ülemised lõikehambad, terviklik sarnakaar, luulise kaarega eraldunud silmakoobas ja trummipõiend.
lowii), teised liigid on umbes oravasuurused. Karvastik normaalselt arenenud. Värvus on liigiti varieeruv. Mõnedel esinevad õlgadel heledad triibud, mägitupaiadel on mustad ja kollakad näolaigud. Koon terav, enamikul lühikeste kompimiskarvadega. Erandiks on pikkade vibrissidega lagritstupaia. Silmad suured. Kõrvad on lagritstupaial normaalselt arenenud ja nahkjad, teistel lühikesed ja kõhrjad. Kõik
meeled on hästi arenenud. Peaaju suhteline maht on suur. Nisasid 2–6. Saba on enamikul tihedalt karvadega kaetud, paljudel kohev. Lagritstupaial on soomusja kattega saba, mille tipus on sulgjas tutt. Tallulja varvulkõndijad. Tagajäsemed on eesjäsemetest veidi pikemad. Varbaid 5/5, need on varustatud pikkade teravate kõverdunud küünistega. Tagajala sisemine varvas on mõnevõrra vastandatav. Ülemised keskmised lõikehambad on suured ja teravad, nende vahel on pilu. Alumised lõikehambad on suunatud ette. Silmahambad on suhtelised väikesed, tagapurihambad laiad. Hambaid 38: (I2/3, C1/1, P3/3, M3/3) × 2. Koljus on sarnakaar terviklik, silmakoobas on eraldatud oimuaugust luulise kaarega; on olemas trummipõiendid.
◊ ELUVIIS. Asustavad metsi ja muid elupaiku, kus leidub puid ja põõsaid. Tegutsevad nii puudel kui ka maapinnal. Tupaiad on kiired ja osavad ronijad. Pesitsevad enamasti puude otsas, mõnikord ka maas puujuurte või kivide vahel, langenud puude õõnsustes. Toituvad põhiliselt putukatest ja puuviljadest, kuid tarvitavad ka muud loomset ja taimset toitu. Söömise ajal hoiavad toitu eeskäppadega. Enamik liike on aktiivsed päeval. Öise aktiivsusega on ainult lagritstupaia. Elavad üksildaselt, paaridena või väikeste rühmadena. Tiinus kestab 40–52 päeva. Pesakonnas 1–3 poega, kes on ilmale tulles paljad ja pimedad. Tehistingimustes on tavatupaia (Tupaia glis) elanud 12 aastat.
Põhjatupaia (Tupaia belangeri; tüvepikkus umbes 18 cm). Tupaiad on puu otsas elavad loomtoidulised imetajad, kuid nad jooksevad meelsasti ka maapinnal ja söövad vilju. Väliselt sarnanevad nad oravatega, aga neil on palja ninapeegliga kitsas koon ja teravatipulised hambad.
99
SELTS: ESIKLOOMALISED EHK PRIMAADID (PRIMATES) Esikloomaliste hulka kuuluvad poolahvid, kandlased, ahvid ja inimene. Kehakujult on nad valdavat leemurilaadsed (pika koonuga) või ahvilaadsed (ümara peaga). TUNNUSED.
Esikloomalistele on iseloomulikud järgmised tunnused: • pikenenud haardejäsemed; • vastandatav suurvarvas (paljudel on vastandatav ka pöial);
Esikloomaliste (Primates) levik (välja arvatud inimene).
• küüned sõrmedel ja varvastel; • ette suunatud silmad; • silmakoobas on oimuaugust eraldunud; • papillaarmustrid peopesal ja tallaalusel (mõnedel ka sabal); • võrdlemisi suur peaaju ja erakordselt hea õppimisvõime; • arboreaalsus (elamine puude otsas); • kõrgelt arenenud sotsiaalsus.
◊ PÕLVNEMINE. Vanimad leiud on Põhja-Ameerika ja Euroopa Paleotseeni setenditest, kuid arvatavasti eraldusid esimesed esikloomalised juba Hilis-Kriidis. ◊ KLASSIFIKATSIOON. Esikloomalisi on teada 2 alamseltsi, 13 sugukonda, 70 perekonda ja 379 või enam liiki. Paljud esikloomaliste liigid on kirjeldatud viimastel aastakümnetel, mis on seotud nii uute uurimismeetodite kasutusele võtmise kui ka liigi kontseptsiooni kitsama käsitlemisega. Arvatavasti on uute liikide seas ka vorme, mis liigi staatust tegelikult ei 100
Must-ämmalahvi (Ateles paniscus) kolju (pikkus 11 cm). Ahvidele on iseloomulikud mahukas ajukolju, ette suunatud ja oimuaugust eraldunud silmakoopad ning lühike koon.
vääri. Ka kõrgema astme rühmade klassifikatsioon on jätkuvalt segane. Esikloomaliste lähimad sugulased on tupaialised ja karustiivalised, kellega koos nad ühendatakse Archonta rühma.
Tabel 5. Esikloomaliste klassifikatsioon Selts
Alamselts
Infraselts
Sugukond Kääbusleemurlased (Cheirogaleidae) Leemurlased (Lemuridae)
Poolahvilised (Strepsirrhini)
Leemurilaadsed (Lemuriformes)
Sireleemurlased (Lepilemuridae) Indrilased (Indriidae) Aielased (Daubentoniidae)
Loorilaadsed (Lorisiformes)
Esikloomalised (Primates)
Kandlaselaadsed (Tarsiiformes)
Loorilased (Lorisidae) Galaagolased (Galagidae) Kandlased (Tarsiidae) Küünisahvlased (Callitrichidae)
Ahvilised (Haplorrhini)
Karbusahvlased (Cebidae) Ahvilaadsed (Simiiformes)
Pärdiklased (Cercopithecidae) Gibonlased (Hylobatidae) Inimlased (Hominidae)
◊ LEVIK. Primaadid, välja arvatud inimene, on levinud troopilises ja lähistroopilises Aafrikas, Aasias ja Ameerikas. Inimesed on kosmopoliitsed. ◊ KEHAEHITUS. Mass 30 g – 275 kg, tüvepikkus (ilma jalgadeta) 8–120 cm, saba on erineva pikkusega või puudub. Kõige väiksemad on kääbusleemurlased ja kandlased, suurimad aga gorillad. Paljudel esineb soolist dimorfismi nii suuruses kui ka kehaehituses ja värvuses. Karvastik on väga erinev, inimesel see peaaegu puudub. Erinevalt teistest imetajatest on paljudel primaatidel, eriti ahvidel, ere värvus, mis on seotud nende värvitajuga.
Esikloomaliste evolutsioonis on märgatav koonu lühenemise tendents. Silmad on enamikul suunatud ette, mis võimaldab binokulaarset nägemist. Nägemine on paljudel haistmismeelest tähtsam ja vähemalt osa liike eristab värve. Kõrvalestad on erineva suuruse ja ehitusega. Peaaju on suhteliselt suur ja tagab keeruka käitumise ning hea õppimisvõime. Paljudel pärdiklastel on põsetaskud, mõnedel päramõhnad – nahkpadjandid päraku piirkonnas. Osal ahvidel on kõripõiend (luuline resonaator), mis võimendab nende häälitsusi. Nisasid on 2–6, kuid enamikul on neid vaid üks paar, mis paikneb rinnal. Saba on enamikul
101
pikk, kuid on ka lühisabalisi ja sabatuid liike. Mõnedel Uue Maailma ahvidel on saba haardevõimeline ja talitleb kui viies jäse. Esikloomaliste jäsemed on pikad, ka sõrmed ja varbad on pikad. Enamikul on igal jalal viis varvast või sõrme, kuid mõnel liigil on pöial või nimetissõrm taandarenenud. Suurvarvas on kõikidel vastandatav, välja arvatud inimesel. Paljudel Vana Maailma primaatidel on vastandatav ka pöial. Vähemalt mõnel varbal on küüniste asemel küüned. Jäsemetel, osal liikidel ka sabal, on kompimisaistingut võimendavad papillaarmustrid. Hambaid 18–36. Silmakoobas on oimuaugust eraldunud luulise kaare (poolahvilistel) või seinaga (ahvilistel). ◊ ELUVIIS. Asustavad metsi, savanne, mägialasid. Enamik elab puude otsas, kuid on ka maapinnal tegutsevaid liike. Kõik on head ronijad. Primaatide hulgas on loom-, vili- ja lehetoidulisi liike. Paljud neist on aktiivsed päeval, osa aga pimedas. Mõned elavad üksildaselt, kuid enamus moodustab erineva suurusega rühmi, alates monogaamsest perest kuni mitmesajaisendilise karjani. Rühma sees valitsevad keerukad sotsiaalsed suhted. Tiinus kestab 1,5–10 kuud. Tavaliselt sünnib üks poeg, mõnedel poolahvilistel on sagedased ka kaksikud. Inimese eluiga sõltub suurel määral elutingimustest ja võib ületada sadat aastat. Teised primaadid, sõltuvalt liigist, on elanud tehistingimustes 8–59 aastat. Paljud liigid on haruldased või hävimisohtu sattunud ja on seetõttu kaitse all.
ALAMSELTS: POOLAHVILISED (STREPSIRRHINI) Väliselt erinevad poolahvilised enamikust ahvilistest koonu poolest, mis on tavaliselt pikk või siis hoopis lühike ja terav. Iseloomulik on ninapeegel ehk rinaarium – palja niiske nahaga ala ninasõõrmete ümber (nagu koeral). Alamseltsi kuuluvad leemurid, avahi, sifakad, indri, aie, loorid, pottod, galaagod. Veidravõitu nimetus „poolahvilised” viitab sellele, et rühma esindajad omavad tunnuseid, mis esinevad ahvidel (näiteks suur aju, ette suunatud silmad, haardejäsemed ja sotsiaalsus), kuid need tunnused on tihti vähem välja kujunenud või on märgatav ainult nende ahvidesuunaline arengutendents. ◊ KLASSIFIKATSIOON. 7 sugukonda, 23 perekonda ja 88 või enam liiki. Alamselts jaotatakse kahte infraseltsi: leemurilaadsed (Lemuriformes), kuhu kuuluvad kõik Madagaskaril levinud sugukonnad, ning loorilaadsed (Lorisiformes), kuhu kuuluvad loorilased ja galaagolased. Enne arvati poolahviliste hulka ka kandlased, kuid molekulaarsed andmed näitavad nende lähedasemat sugulust ahvilistega. ◊ LEVIK. Loorid on levinud Lõuna- ja Kagu-Aasias, pottod ja galaagod troopilises ja Lõuna-Aafrikas (välja arvatud Madagaskar) ning leemurilaadsed ainult Madagaskaril ja selle naabruses olevatel saartel. ◊ KEHAEHITUS. Mass 30 g – 10 kg, tüvepikkus 9– 90 cm, saba on enamikul väga pikk. Väikseim on pisihiirleemur (Microcebus berthae), kes on arvatavasti ka kõige väiksem primaat. Suurim poolahviline on indri
102
(Indri indri). Karvastik tihe ja pehme, erineva värvuse ja mustriga või on ühtlaselt värvunud. Enamikul on koon pikem ja silmad paiknevad rohkem külgedel kui ahvilistel. Koon lõpeb rinaariumiga, ülahuul on paljas ja väheliikuv. Kõrvalestad on erineva suuruse ja ehitusega. Erinevalt ahvilistest on mõnedel poolahvilistel kõrvad suured ja liikuvad (aie, galaagod). Aju on suhteliselt väiksem kui ahvilistel, kuid suurem kui putuktoidulistel. Kõik meeled on hästi arenenud, kuid haistmine omab suuremat tähtsust kui ahvilistel. Indrilaste eesjäsemetel ja keha külgedel on nahakurd, mis meenutab algelist lennust. Nisasid on 2–6. Saba on enamikul pikk, karvane, paljudel kohev, haardevõimeta. Samas on ka lühikese (potto) või väga lühikese sabaga vorme (indri, kuldpotto, loorid). Jäsemed pikad. Enamikul on tagajäsemed eesjäsemetest pikemad. Sõrmed ja varbad pikad. Pöial on mõnedel ja suurvarvas kõikidel vastandatav. Eriti tugev haare on loorilastel, kelle sõrmede vastandamise nurka suurendab nimetissõrme taandareng. Indrilastel on tagajäseme kolm keskmist varvast osaliselt kokku kasvanud. Aiel lõpevad kõik sõrmed ja varbad küünistega, välja arvatud lameda küünega suurvarvas. Teistel poolahvilistel on küünis vaid tagajäseme teisel varbal, kõik muud sõrmed ja varbad on küünega. Mõnedel on küüned kiiluga, mis meenutavad küüniseid ja täidavad nende funktsiooni. Tagajala teise varba küünist kasutatakse karva hooldamiseks. Hambaid on enamikul 36, sireleemurlastel 32, indrilastel 30 ning aiel 18. Iseloomulik on ette suunatud alumistest lõike- ja silmahammastest koosnev „kamm”, mida loomad kasutavad nii toitumise kui ka karvastikku hooldamise puhul. Taoline kamm puudub vaid aiel. Kuigi silmakoobas on eraldatud oimuaugust luulise kaarega, ei ole see eraldatus täielik nagu ahvilistel.
◊ ELUVIIS. Poolahvilised asustavad enamasti metsi, mõned ka bambusetihnikuid, istandusi, savanne ja võsastikke. Enamik elab puudel, kassleemur (katta) valdavalt maapinnal, kuid kõik on osavad ronijad. Varjavad end puuvõras, õõnsustes, kaljudel, koobastes või omatehtud pesades. Poolahviliste hulgas on loom-, vili- ja lehetoidulisi liike. Valdavalt loomtoidulised (putuktoidulised) on enamik kääbusleemurlasi, aie, loorid, kuldpotto ja galaagod; valdavalt vilitoidulised on paljud leemurlased ja potto; valdavalt lehetoidulised on bambusleemurid, sireleemurid ja indrilased. Küütleemurid ja küünisgalaagod on spetsialiseerunud toitumisele puude mahlast ja vaigust ning putukate eritistest. Enamik on aktiivsed pimedal ajal, kuid mõned leemurid, indri ja sifakad on aktiivsed suuremalt jaolt päeval. Mõnedel kääbusleemurlastel koguneb toiduvaeseks ajaks tagajalgadesse ja sabasse rasvavaru ning nad võivad jääda lühikeseks ajaks tardseisundisse. Elavad üksildaselt, paaridena või rühmadena, mis on eriti suured leemurlastel. Suhtlemiseks kasutavad helisignaale ja lõhnu. Tiinus kestab 1,5–5,5 kuud. Pesakonnas on enamasti 1–2 poega, kuid kääbusleemurlastel võib neid olla kuni 4. Tavaliselt kasvavad pojad algul pesas, hiljem kannab ema poegi kaasas, esialgu kõhu all, pärast seljas. Erinevalt ahvidest, kannavad mõned poolahvilised poegi suuga, mitte süles. Tehistingimustes on elanud, sõltuvalt liigist, 8–25 aastat. Paljud liigid on haruldased ja kaitse all.
103