Поведение черного коршуна в период выкармливания птенцов перед вылетом и после: брачно-родительский и родительско-птенцовый аспекты Дятлова М.В. Воронежский государственный университет
Цели 1) показать особенности родительского и брачного поведения, осуществляемого каждым из партнеров пары черного коршуна (Milvus migrans) при выполнении им родительских «обязанностей», а также взаимовлияния этих форм поведения друг на друга. 2) рассмотреть особенности взаимодействий родителей и птенцов по мере взросления последних, а также влияние изменений в поведении птенцов на поведение родителей.
Материал и методы Объем наблюдений – более 80 ч. Сроки – 1.07-25.07.2006 г. Исследование охватило 33-57 дни развития птенцов, рассчитывая по дате вылета из гнезда
Общий вид места расположения гнезда с противоположного берега реки
Гнездо черных коршунов с 3 птенцами, самка на предпочитаемой присаде
Силуэты в полете
♂
♀
Материал и методы В день регистрация поведенческих актов составляла от 4 до 10,5 часов Суточная активность птиц воссоздавалась по частям, отсмотренным в разное время суток и в разные дни (Дольник, 1982).
Материал и методы Разделение и анализ эпизодов произведены с учетом последовательности взаимодействий в системе «субъект (S)-объект (О)» по аналогии с системой «фуражир-добыча», предложенной А.Г. Резановым (1981, 2000). В каждом эпизоде определены основные компоненты поведения: субъект и объект активности, их локализация в среде, локомоции, локомоторные и моторные акты, вокализации (соответственно, если таковые параметры имеют место), рассчитана продолжительность во времени.
Брачно-родительский аспект Behavior of the Black Kite during the preand post-fledging period: P.1. The nuptial-parental aspect
Схема эпизода
Эпизод последовательность действий в системе «S–O»
(субъект, объект, локализация в среде (S, O), локомоции, локомоторные и моторные акты (S, O), вокализации (S, O))
Схема структуры поведения
Родительское поведение самца
Принос добычи
Передача добычи самке
Воздушный Воздушный локальный высотный осмотр осмотр территории участка
Территориальный сигнал
Сидение на участке
Одиночный Вокальное взаимодействие сигнал с потомством
Прилет к птенцам
Передача добычи самке – по сути это тот же принос добычи, но через посредника – самку
Родительское поведение самки
Реакция на наблюдателя
Принос добычи
Воздушный локальный осмотр участка
Вокальное взаимодействие с потомством
Территориальный сигнал
Сидение на участке
Отдаление от слетка
Удаление пищевых остатков из гнезда
Брачное поведение самца Брачное поведение – активность, адресованная одним партнером другому (опосредованно потенциальному конкуренту), непосредственно служащая для формирования и поддержания связей пары, появления потомства и, опосредованно для обозначения занятости территории.
Вокальное Приближение взаимодействие к самке с партнером
Полет пары
Брачное поведение самки
Обращение к самцу
Одиночный сигнал партнеру
Вокальное взаимодействие с партнером Полет пары
«Полет пары» - кружение (парение) над участком молча, или вокализируя – в одних случаях самка инициировала парный полет, взлетая к облетающему участок самцу, в других самец, сидящий на участке, взлетал к летающей самке.
Взаимовлияние родительского и брачного поведения партнеров
поведение ♂
поведение ♀
поведение ♂
поведение ♀
Родительско-птенцовый аспект Behavior of the Black Kite during the pre- and post-fledging period: P.2. The parental-offspring aspect
Основные изменения в поведении птенцов по мере их взросления: 1-2 июля (33-34 дни развития) птенцы сидят, стоят, ходят по гнезду, краткие (до 1 мин) эпизоды махания крыльями с держанием расправленных крыльев. Молчаливы.
6 июля (38 день) - махание крыльями до 5 мин, к нему добавились подпрыгивания. Птенцы активно осваивали подъем-сидение-спуск по скелетным ветвям гнездового дерева. У самого активного из птенцов максимальный по продолжительности эпизод перемещения вверх-вниз по ветке с перерывами на сидение без спуска в гнездо составил 17% (109 мин) от наблюдаемого бюджета времени птенцов. Появились громкие продолжительные вокализации (до 17 мин).
7 июля (39 день) – эпизоды непрерывного пребывания на скелетных ветвях и выше стали занимать до 25% от наблюдаемого бюджета времени (до 141 мин) , все птенцы активнее перемещались из гнезда на ветки и обратно.
8 июля (40 день) – первый полет с гнездового на другое дерево одного из 2 наиболее активных птенцов
Основные изменения в поведении птенцов по мере их взросления 12 июля (44 день) - максимальная продолжительность непрерывного пребывания на ветках для 2 самых активных птенцов – 36 % от наблюдаемого бюджета времени (до 222 и 217 мин). Перелеты с гнездового дерева на другие были редки. Возросла вокальная активность (крики при перелетах). 15 июля (47 день) впервые регистрировались: приближение слетка к самке без добычи (54 и 10 мин) и прилёт сразу 2 слетков на ветку к самке с добычей; тренировочный полет слетка (3 круга над деревьями). Один из активных слетков начал отличаться более светлым оттенком оперения. 17 июля (49 день) слётки стали различимы по оттенкам оперения (рыжий, тёмный, светлый). 17 и 20 июля (52 день) частые тренировочные полеты (до 2 и 3 мин). В эти же дни участились вокальные взаимодействия слетков друг с другом и с родителями, а также приближения к сиблингу (сидение рядом и на разных ветках) и самке (сидение рядом, воздушное сближение с самкой, не присаживаясь рядом).
Основные изменения в поведении птенцов
23 июля (55 день) при появлении самки у гнезда слёток светлого оттенка почти сразу начинал сближение (садился к ней, преследовал в полете), а по отношению к самцу активно вокализировал. 17-23 июля все перелеты слетков, приближения к самке сопровождались криками.
Приносы добычи За период наблюдений были отмечены 33 приноса добычи длительностью по 3-10 с (время контакта с птенцами) для обоих взрослых. Из них самцом выполнено 30% приносов, самкой – 70% (независимо от того поймана ли добыча самостоятельно или получена от самца; учитывается кто контактирует с птенцами). На протяжении всего периода наблюдений почти все приносы осуществлялись обоими родителями в гнездо (только 4 на ветку), даже когда птенцы начали активно перемещаться между деревьями и по воздуху. Первый принос добычи на ветку (самец), к находящемуся там слетку отмечен 15.07. 2006 г. Во время приносов, как перед вылетом, так и после, вокализаций к птенцам ни самец, ни самка не издавали. Птенцы до 7 июля также были молчаливы. Начиная с этого дня, птенцы в половине случаев встречают родителей криком, а с 15 июля молчали только в двух эпизодах.
Вокальное взаимодействие с птенцами «Вокальное взаимодействие с птенцами» - взаимные чередующиеся вокализации в виде «обращение-ответ», реже одновременные. Вокальные взаимодействия самца и птенцов происходили только 3 раза за период наблюдений (7.07 -1 и 17.07 - 2 эпизода) и в оба дня они составили по 2 % от времени его присутствия у гнезда. Вокальное «общение» самки и птенцов имело следующую динамику: 12 10
10
8 6 5 4 2 0
0,4 06.07.
0,2 12.07.
15.07.
23.07.
Отдаление от слетка В рамках поведения слетка этот эпизод – «приближение к родителю» - пространственное сближение слетка (S) и самки (O), по инициативе первого. С началом активных пространственных перемещений в поведении одного из слетков (светлого оттенка) появляется тенденция на сближение с родителем (самкой).
Присутствие родителей у гнезда По мере взросления птенцов наблюдалась общая тенденция сокращения времени присутствия родителей у гнезда: Время присутствия самки у гнезда 80 69
60 50 41
40 30 20
18
10 4 0 6.07.-12.07.
15.07.-17.07.
20.07.
23.07.
Время присутствия самца у гнезда 18 16
16 время в процентах, %
время в процентах, %
70
14 12 11 10 8 6 4 2
2 0 6.07.-12.07.
15.07.-20.07.
23.07.
Общая схема взаимовлияний родительского и брачного поведения партнеров и поведения их потомства
Поведение птенцов
поведение ♂
поведение ♀
поведение ♂
поведение ♀
Благодарю за внимание !