Caribbean Journal of Science, Vol. 31, No. 1-2,77-82, 1995 Copyright 1995 College of Arts and Sciences University of Puerto Rico, Mayaguez
Hallazgo de Leptodeira bakeri Ruthven (Serpentes: Colubridae) en la Peninsula de Paraguana, Noroeste de Venezuela; con Comentarios Diagnostics y Biologicos A BRAHAM M IJARES - URRUTIA ,1 A LLAN L. MARKEZICH ,2 Y A LEXIS A RENDS R .1 1
Centro de Investigaciones en Ecologia y Zonas Aridas (CIEZA), Universidad Francisco de Miranda, Apartado 7506, Coro 4101-A, Venezuela ‘Department of Natural Sciences, Black Hawk College, Moline, Illinois 61265, U.S.A.
A BSTRACT . – The colubrid snake Leptodeira bakeri Ruthven is reported for first time in Venezuelan territory and mainland South America. A description of meristic, mensural, and color pattern characters of 23 Venezuelan specimens is given, and some ecological information is furnished. In Venezuela, the distribution seems to be restricted to the Peninsula de Paraguana, Estado Falcon. R ESUMEN . – Se informs por primers vez de la aparicion en territorio venezolano y para el area continental de Sur America de la serpiente colubrida Leptodeira bakeri Ruthven. Se ofrece una descripcion de los caracteres meristicos y patron de coloracion, incluyendo algunos dates ecologicos. En Venezuela, la distribucion de la especie parece estar restringida a la Peninsula de Paraguana, Estado Falcon.
tual del conocimiento de la variacion morfologica y ecologia de esta especie es escaso, limitandose a los registros publicados por Brongersma (1940) y Duellman (1958), que totalizan apenas 22 ejemplares provenientes de Aruba, Antillas Holandesas. Se ofrece aqui una breve descripcion de 23 ejemplares colectados en el Estado Falcon, Venezuela, incluyendo algunas observaciones hechas en el campo y algunas consideraciones sobre la distribucion de la especie en Venezuela.
I NTRODUCTION La herpetofauna del Estado Falcon, en la region noroeste de Venezuela, se ha caracterizado por el profundo desconocimiento que sobre la diversidad y distribucion de la misma existe actualmente (Bisbal, 1990; Diaz, 1988). Un reflejo de esto se desprende del inventario herpetologico efectuado por los autores, cuyos resultados preliminaries arrojan una nueva especie de lagarto (Markezich y Taphorn, 1994) y un nuevo registro de tortuga dulceacuicola (Mijares-Urrutia y Arends, 1992) en la Peninsula de Paraguana, y varies nuevos registros de especies de anfibios y reptiles en la parte continental del Estado (Mijares-Urrutia y Arends, 1993). Entre los reptiles, un caso notable es el de la serpiente colubrida Leptodeira bakeri Ruthven, conocida solo de la Isla de Aruba, Antillas Holandesas, de la cual se han colectado varies ejemplares en la Peninsula de Paraguana, Estado Falcon, Venezuela, cuya costs mas al norte dista unos 28.0 km del extremo sur de la Isla. Estos ejemplares representan los primeros registros de esta especie en el pais y tambien en Sur Ame rica continental. Asi mismo, el estado ac-
M ATERIALS Y METODOS La identificacion de Leptodeira bakeri se logro comparando los ejemplares colectados con la descripcion ofrecida por Duellman (1958). Todos los ejemplares examinados de L. bakeri provienen de la Peninsula de Paraguana, y fueron comparados con ejemplares de L. annulata ashmeadii (Hallowell) colectados principalmente en las cercanias de Coro (Fig. 1). Se efectuaron analisis estadisticos con el programa SYSTAT para computadoras PC (SYSTAT, Inc., Evanston, IL, USA); las pruebas de t de Student para diferencias significativas entre medias eran de doble cola e indepen77
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F I G. 1. Mapa de la porcion centro-norte del Estado Falcon donde se aprecian la Peninsula de Paraguana y el Itsmo de los Medanos. Los centros poblados principals se indican por asteriscos numerados como sigue: (1) Coro, (2) Punto Fijo, (3) Pueblo Nuevo, (4) Tacuato, (5) Adicora, (6) Buena Vista, (7) El Vinculo, (8) San Jose de Cocodite, (9) La Vela, (10) Guaibacoa.
LEPTODEIRA BAKERI EN VENEZUELA dientes. Los ejemplares estan catalogados en la Coleccion Herpetologica de Referencia del Centro de Investigaciones en Ecologia y Zonas Aridas (CIEZAH), de la Universidad Francisco de Miranda, Coro; Coleccion de Vertebrados de la Universidad d e L o s A n d e s , seccion de Herpetologia (CVULA), Merida; y Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG), de la Universidad Ezequiel Zamora (UNELLEZ), Guanare, todas en Venezuela, y en el Field Museum of Natural History (FMNH), Chicago, Illinois, USA. R ESULTADOS Leptodeira bakeri Ruthven 1936 Ejemplares examinados.—Leptodeira bakeri: VENEZUELA: Estado Falcon: Peninsula de Paraguana CIEZAH 257, Finca Guaidabacoa, 25 km (per carretera), de Pueblo Nuevo via Jadacaquiva. —2l84-86, CIEZAH 29495, norte de Tacuato.—CIEZA 299-300, CVULA-IV 5115, Reserve Biologica Cueva de Piedra Honda. —CVULA-IV 5122, El Hato.—MCNG 1136, 4 km al oeste de Adicora. —MCNG 1137-38, carretera sur de Monte Cano.—MCNG 1205,1.5 km al oeste de Pueblo Nuevo.—MCNG 1214, 3 km al sur de Pueblo Nuevo via hacia Buena Vista. —MCNG 1218, 3.8 km al oeste de la carretera hacia Buena Vista en via al sur de Monte Cano.—MCNG 1229, 6 km al norte de Pueblo Nuevo via hacia El Vinculo.— MCNG 1230,2 km al oeste de Pueblo Nuevo via hacia Adicora. —MCNG 1231, 8 km al norte de Pueblo Nuevo via hacia El Vinculo.—MCNG 1235, Cima de [el Cerro] Santa Ana.—FMNH 242227, 4 km al oeste de Pueblo Nuevo via hacia el norte de Monte Cano.—FMNH 242228,5 km al oeste de Pueblo Nuevo via hacia el sur de Monte Cano.—FMNH 242229,4 km al oeste de Pueblo Nuevo via hacia el sur de Monte Cane. Otros ejemplares examinados.—Leptodeira annulata ashmeadi: VENEZUELA: Estado Falcon: CIEZAH 162-163, 222, El Hatillo [Municipio Colina].–CIEZAH 173,262-63, 302, MCNG 2193, Cueva de Chipare, Municipio Colina]. —CVULA-IV 5121, Cerro Campana, Municipio Colina.—MCNG 2192, alrededores del Balneario de Meachiche, Municipio Miranda. —MCNG 2194,
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T ABLA 1. Variacion en la escamacion de Leptodeira bakeri de la Peninsula de Paraguana. Numero entre parentesis indica el numero de ejemplares que exhiben el caracter. Los caracteres se mencionan en secuencia lado izquierdo / lado derecho del animal. Caracter Filas de escamas dorsales Supralabiales Infralabiales Preoculares Postoculares Temporales
Configuracion 19-19-15 (17), 19-19-17 (3), 1919-16 (l), 18-18-15(1), 1719-15 (1) 8/8 (22), 8/9 (1) 10/10 (19), 10/9 (l), 9/10 (3) 2/2(16), 1/2 (1), 1/1 (6) 2/2(22), 1/2 (1) 1+2+3/1+2+3(15), 1+2+2/ 1+2+2 (3), 1+2+2/ 1+2+3 (2), 1+1+3/ 1+2+2(l), 1+1+3/ 1+2+3 (l), 1+2+3/ 1+1+2(1)
Coro, Municipio Miranda. —MCNG 2195, 2.8 km (per carretera) de Guaibacoa via El Paramito, Municipio Colina. La variacion de caracteres tales como tamano, escamacion y patron de coloracion de 23 ejemplares de Leptodeira bakeri provenientes de Paraguana se dan en la Tablas 1 y 2. El numero de dientes maxilares prediastematicos en cuatro ejemplares es de 15. Todos los caracteres de escamacion no resenados en este trabajo son, en general, como los registra Duellman (1958) para esta especie. El analisis estadistico de la variacion sexual de los caracteres presentados en la Tabla 2 revela que el numero de subcaudales (t (20) = 3.75; P < 0.002), longitud de la cola (t (19) = 2.07; P = 0.05), y longitud de la cola como un porcentaje de la longitud del cuerpo (t (19) = 3.67; P < 0.003) son diferentes entre los sexes. Sin embargo, el numero de ventrales no muestra variacion sexual (t (21) = 1.04; P = 0.31). Valores para ambos sexes se detallan en la Tabla 2. Coloracion en preservativo. -Dorso pardo claro con 13 a 21 bandas transversales o lunares grandes, entre crema a pardo amarilloso oscuro en el margen y pardo oscuro (casi negro) en el centro, que tocan o casi llegan (per una o dos escamas) a las escamas ventrales y, por lo general, estan espaciadas entre si sin tocarse ni formar manchas sinuosas (unicas excepciones: man-
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T ABLA 2. Variacion mensurable y patron de eri de la Peninsula de indica variacion sexual
en los caracteres meristicos, coloracion en Leptodeira bakParaguana. Un asterisco (*) significativa a P < 0.05.
Caracteres
n
Rango (media)
9 14
161-172 (166) 159-170 (165)
Ventrales Machos Hembras Subcaudales* Machos Hembras Longitud del cuerpo (en mm)
8 14
67-80 (73) 61-76 (66)
23
195-446 (358)
Longitud caudal (en mm)* 21 Machos Hembras
8 13
96-154(115) 58-123 (98)
Longitud de la cola como % de la longitud del cuerpo Machos 8 0.28-0.35 (0.32) Hembras 13 0,26-0.34 (0.28) Numero de manchas corporeas
23
12-21 (16)
Longitud de las manchas corporeas (en escamas) Cuello Medio del cuerpo Cola
23 23 23
Longitud de los interespacios a nivel de la mitad del cuerpo (en escamas) 23 Numero de filas de escamas laterales donde las manchas comienzan a la mitad del cuerpo 23 Numero de manchas caudales 23
5-10.5 (6.9) 4-12 (6.8) 4-7 (5.6)
2.5-8 (4.6)
0.5-3 (1.4) 6-11 (8)
chas 7-8 fusionadas en el ejemplar CIEZAH 295, y manchas 12-13 fusionadas en el ejemplar MCNG 2184); manchas separadas por una zona clara (crema amarilloso o pardo cremoso), con una banda en el medio de la zona clara pardo palido a oscuro; doble barra nucal ausente. Historia Natural. â&#x20AC;&#x201D;En una localidad en las proximidades de la poblacion de Tacuato (Fig. 1), visitada dos noches seguidas, se colectaron cinco ejemplares (tres la primera noche y dos la siguiente), mas otros dos observados (no retenidos), totalizando siete animales (tambien se colectaron tres ejemplares de Thamnodynastes strigilis
[Thunberg]), que se encontraban en los alrededores de una pequena laguna artificial permanence de aproximadamente 200 m 2, dentro de un corral de chives. Al parecer, todas estas serpientes eran atraidas por la presencia de un gran numero de juveniles de Bufo marinus (Linnaeus), los cuales en esos instantes abandonaban el agua, siendo muy abundances en ciertas partes de la orilla de la laguna. Dentro del agua, pero tambien muy cerca de la orilla, se colectaron algunos ejemplares de Leptodactylus s p . (grupo fuscus) y Pleurodema brachyops (Cope). A pesar de las observaciones descritas, no fue posible apreciar ningun evento de depredacion; sin embargo, es conocida la preferencia de las serpientes del genero Leptodeira por los anfibios anuros (Lancini y Kornacker, 1989). En el sector de Monte Cane, al oeste de Pueblo Nuevo, un ejemplar (FMNH 242227) encontrado sobre la carretera fue observado ingiriendo un P. brachyops, el cual habia sido recientemente muerto por un vehiculo. Leptodeira bakeri fue mucho mas comun durante la breve epoca humeda (i.e., Noviembre-Diciembre) en 1990, 1991, y 1992 que durante los meses secos de Julio y Agosto de 1989, 1991, 1992, y 1993. La mayoria de los ejemplares estuvieron activos y fueron colectados en horas nocturnas, entre las 2000 y 2400 h; solo una excepcion, el ejemplar MCNG 1235, que se encontro activo a las 1000 h a unos 800 m en la cumbre del Cerro Santa Ana. Otro ejemplar, no colectado, fue encontrado bajo una rota en los alrededores de una edificacion a las 1300 h el 2 de Diciembre de 1990. MCNG 1229, una hembra colectada el 7 de Diciembre de 1990 contenia seis huevos, los cuales midieron 2.5 mm de largo y 10.0 mm de ancho. DISCUSION Leptodeira bakeri era conocida hasta ahora solo de la isla de Aruba, Antillas Holandesas (Duellman, 1958; Peters y DonosoBarros, 1970), frente a las costas Venezolanas en el Mar Caribe; con este nuevo registro en la Peninsula de Paraguana, Venezuela, se extiende su ambito de distribucion a tierra firme de Sur America. Esta especie ha sido encontrada en la zona ecologica denominada â&#x20AC;&#x153;Arbustales Xerofilos
LEPTODEIRA BAKERI EN VENEZUELA Espinosos” (Huber y Alarcon, 1988), con un paisaje dominado por “Cardonales y espinares de baja altura (2-5 m), fuertemente armados y de densidad muy variable” (Huber y Alarcon, 1988), sobre un sustrato de tierra estabilizada sobre rota caliza. Muchos ejemplares fueron colectados en y alrededor de la Fila de Monte Cano (ver la lists de ejemplares examinados), una de las pocas areas de altura significativa (altura maxima = 260 m) en Paraguana Leptodeira bakeri se diferencia del resto de las especies del noroeste de Sur Ame rica, L. annulata annulata (Linnaeus), L. annulata ashmeadii y L. septentrionalis ornata (Bocourt) (dates de estas tres ultimas especies tomados de Duellman, 1958; Lancini y Kornacker, 1989; Roze, 1966; se mencionan dentro de parentesis), por tener las escamas ventrales en numero hasta 179 (desde 171), subcaudales entre 62 a 76 (69 hasta 104), y exhibir un patron de coloracion corporea con hasta 21 manchas dorsales (14 a 27 para L. bakeri [segun Duellman, 1958]; entre 23 y 52 para las otras especies aqui mencionadas) ovoides grandes, en general sin conectarse entre si, y que se extienden lateraimente hasta o casi hasta las escamas ventrales (oblicuas, pequenas y normalmente conectadas entre si). Los dates presentados por Brongersma (1940), y Duellman (1958) permiten una comparacion cualitativa (no estadistica) de Leptodeira bakeri de Aruba con la muestra descrita aqui (Tablas 1 y 2). Mientras las poblaciones de Paraguana son muy similares a las de Aruba en muchos aspectos, la poblacion peninsular tiene un numero menor de ventrales (161-170 contra 169179 en Aruba) y un numero menor de manchas dorsales del cuerpo (12–21 contra 1427). La longitud de las manchas corporeas (4-12 contra 3-8 escamas) y la longitud del interespacio (2.5–8 contra 1.5-4) son mayores en las poblaciones de Paraguana. Tambien, las manchas en ejemplares peninsulares parecieran extenderse mas lateralmente, esto es, en los ejemplares de la Isla de Aruba las manchas se extienden hasta las filas de escamas dorsales 2-3, mientras 6stas se extienden hasta las filas 0.5-3 en los animales de Paraguana. Debido al menor numero de escamas ventrales y manchas corporeas, las pobla-
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ciones de Paraguana de Leptodeira bakeri aparentemente difieren mas de la vecina de tierra firme Leptodeira annulata ashmeadi que las L. bakeri de la geograficamente mas remota Isla de Aruba. Duellman (1958), senala que la subespecie de tierra firme, L . annulata ashmeadi, tiene un relativamente elevado numero de manchas (29-51) y escamas ventrales (171-194) el cual es mas cercano a la amplitud que e1 mismo cita para las L. bakeri de la Isla de Aruba que aquellas descritas aqui. Leptodeira bakeri y L. annulata ashmeadi, aun se encuentran en alopatria debido a que la primers parece encontrarse restringida a la Peninsula de Paraguana y la Isla de Aruba y la segunda solo en la tierra firme adyacente. Concluimos esto luego de realizado un intenso muestreo a todo 10 largo del Itsmo de Los Medanos que conecta a Paraguana con el continence, donde no se encontraron ejemplares de ninguna de las dos especies. Agradecimientos. —Deseamos agradecer a las siguientes personas: J. Aranguren, A. Cedeno, T. Coronado, M. Lampo, A. Martino, V. Medialdea, P. Palencia y C. Yaber por su ayuda en la colecta de serpientes. A Amelia Diaz (CVULA), D. Taphorn y P. Pacheco (MCNG), J. Celsa Senaris (Museo de Historia Natural La Salle, Caracas), Maria Jose Praderio (Fundacion M u s e o d e Ciencias Naturales, Caracas), Robert Wingfield (Instituto Universitario de Tecnologia “Alonso Gamero," Coro), Edgar Weffer y a Draghitza Diaz por su valiosa colaboracion o apoyo logistico. H.K. Voris (FMNH) generosamente presto algunos ejemplares. ALM hate un reconocimiento a PROFAUNA, MARNR-Caracas por los permisos de colecta, y a BIOMA por el permiso para investigar en el area de Monte Cano y por apoyo logistico en el campo. Para el inventario herpetologico del Estado Falcon se recibio financiamiento partial (Para AAR y AMU) a traves de FUNDACITE-Falcon, proyecto No S1-9112-030. L ITERATURA C ITADA Bisbal, F. J. 1990. Inventario preliminary de la fauna del Cerro Santa Ana, Peninsula de Paraguana-Estado Falcon, Venezuela. Acta Cient. Venez. 41:177185. Brongersma, L. 1940. Snakes from the leeward group,
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Lepidoblepharis (Squamata: Gekkonidae) from the Paraguana Peninsula, Venezuela, with comments on its conservation status. Herpetological, 50(1):714. Mijares-Urrutia, A., y A. Arends R. 1992. Geographic distribution: Kinosternon skorpioides skorpioides. Herpetol. Rev. 23(4):122-123. ———, y ———. 1993. New distributional records of amphibians and reptiles for the state of Falcon, Venezuela. Herpetol. Rev. 24(4):122-123. Peters, J. A., y R. Donoso-Barros. 1970, Catalogue of the neotropical squamata. Part I. Snakes. U.S. Natl. Mus. Bull. 297:1-293. Roze, J. A. 1966. La taxonomia y zoogeografia de los ofidios de Venezuela. Ediciones de la Bibliotheca, Imprenta Universitaria, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela. 362 pp.