Riesgos y consecuencias de deterioro de la semilla almacenada

POR ISABEL RAZO CASTILLEJOS

El riesgo de que la semilla sea prácticamente inutilizable después de su almacenamiento depende en gran medida de su edad, el contenido de humedad y las condiciones de los depósitos en los cuales se reservan, y entre las consecuencias más graves destacan un porcentaje de germinación inferior, disminución de la velocidad de crecimiento de plántulas débiles o de bajo vigor, características que son evidentes durante el establecimiento de la plántula en campo y la tolerancia a condiciones adversas.

Entre los síntomas más comunes de la semilla deteriorada son observables crecimiento anormal, daños en las estructuras principales de las plántulas, pérdida de compuestos solubles --debido a excesiva permeabilidad de la membrana--, reducción de la acti

vidad enzimática, daño oxidativo al ADN y las proteínas, y producción de sustancias tóxicas. El proceso de deterioro ocurre en la semilla relativamente seca y se expresa durante la rehidratación de la misma. Al respecto, se sugieren tres hipótesis para describir los procesos que determinan el deterioro: acumulación de productos deletéreos relacionados con el rompimiento de macromoléculas que inactivan tanto a enzimas como a los ácidos nucleicos o bien la aparición de membranas no funcionales y la acumulación de sustancias mutagénicas; deterioro causado por el desgaste natural, en el cual se considera que un incremento en el uso de organelos, células y órganos, causan reducción general de su capacidad de funcionamiento; y mutaciones somáticas que aumentan en frecuencia con la edad de la semilla.

Al respecto, la imbibición es el proceso de toma de agua por parte de la semilla. Esta se da mediante la inmersión de las semillas en soluciones osmóticas o en cantidades determinadas de agua durante cierto periodo de tiempo. La imbibición permite que un mayor número de semillas alcance rápidamente el mismo nivel de humedad y active el aparato metabólico relacionado con el proceso pre-germinativo. Es por ello, que mediante el proceso de imbibición de la semilla en agua o en soluciones diversas es factible mejorar su calidad fisiológica a través de la uniformidad en el porcentaje de germinación. En semillas pequeñas como las de cebolla, apio, zanahoria, tomate, pimienta y lechuga, es exitoso el acondicionamiento osmótico, también se ha realizado estudios con semillas de tomate (Solanum lycopersicum L.) imbibidas en agua con diferentes concentraciones

de ácido giberélico y reportándose, diferencias estadísticas en el área foliar, masa fresca y seca de hojas, tallo y raíces y longitud de raíces.

La permeabilidad de la semilla depende de la morfología, estructura, composición, contenido inicial de humedad y temperatura de imbibición de la semilla. La velocidad de penetración del agua es determinante de la germinación: si es muy lenta la germinación se retrasa y se pierde viabilidad y si es muy rápida, las semillas pueden sufrir daño por excesiva imbibición. A medida que las semillas toman agua se produce una liberación de un gran volumen de gases y una rápida pérdida de solutos solubles como azúcares, aminoácidos y ácidos orgánicos. En el suelo estos solutos pueden estimular el crecimiento de patógenos que invaden las semillas y la deterioran. Cuando se embeben semillas de arveja, con la testa removida, se produce una rápida salida de potasio y otros electrolitos, incrementándose la conductividad de la solución que rodea la semilla también se observa una gran salida de azúcares y proteínas. Esta pérdida de solutos inicial dura hasta treinta minutos y se produce solo desde las capas externas de los cotiledones. Semillas intactas no pierden solutos tan marcadamente. Semillas de ciertas especies como soja, poroto y arveja pierden muy rápidamente su vigor cuando se eliminan los tegumentos seminales; por lo tanto estas cubiertas son una barrera protectora importante durante la imbibición. Por tal motivo, daños mecánicos durante la cosecha y la siembra reducen el vigor de la semilla.

ACUMULACIÓN DE LAS SUSTANCIAS DE RESERVA EN LA SEMILLA

Durante la formación de la semilla se van acumulando cantidades relativamente grandes de materiales de reserva que son los que permitirán el crecimiento y desarrollo de la plántula, hasta que ésta pueda establecerse como una unidad fotosintetizadora y comenzar su vida autótrofa independiente. Estas sustancias se almacenan en el embrión (cotiledones) o en los tejidos extraembrionarios como el endosperma o más raramente en el perisperma. También se pueden almacenar en ambos. Las sustancias de reserva durante la germinación son hidrolizadas y transportadas al eje embrionario en crecimiento, lo que lleva aparejado un cambio en las estructuras que la contienen. El carbohidrato de reserva más importante es el almidón que se encuentra en forma de granos en el citoplasma. Los lípidos, (constituidos principalmente como grasas neutras) están acumulados en organoides con membrana, llamados esferosomas que se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma.

Además de los carbohidratos, lípidos y proteínas se encuentran otras sustancias de reserva como fosfato orgánico y varios componentes inorgánicos. Las proteínas de reserva denominadas de este modo por creerse que no desempeñan función alguna metabólica o estructural, están acumuladas en cuerpos específicos, los denominados cuerpos proteicos que se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma. En ocasiones es posible distinguir dos componentes, el cristaloide (cristal de proteína) y el globoide (lugar de deposición de fitinas, sales de potasio, magnesio y calcio del ácido fítico). Durante la germinación, los cuerpos proteicos sufren un proceso de vacuolización aumentando de tamaño y coalesciendo, al mismo tiempo desaparecen las proteínas de reserva merced a la acción de las enzimas proteolíticas que se localizan en su interior.

Para contrarrestar los efectos negativos del proceso degenerativo en semillas, se han empleado diversos tratamientos con éxito parcial en diversas especies, como el tratamiento químico antes de la siembra (pre-sowing) y la prehidratación (pre-soaking) con agua o con reguladores de crecimiento esto para mejorar la capacidad germinativa y el vigor.

PROCESO DE REHIDRATACIÓN DE LA SEMILLA

La cantidad de agua que es absorbida por una semilla imbibida depende del tamaño, hidratabilidad de los contenidos, etc., pero en términos absolutos, la absorción de agua es relativamente pequeña y a menudo puede no exceder 2 a 3 veces el peso seco de la semilla. El agua es esencial para la rehidratación de las semillas, siendo la imbibición entonces la etapa que antecede a la germinación, la cual finaliza con la emergencia. La imbibición es la toma de agua por parte de la semilla seca, sin importar si ésta se encuentra viable

La propagación sexual de las plantas se da por medio de las semillas, las cuales tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie

o no, y la emergencia es el proceso por el cual el eje embrionario en especies dicotiledóneas o radícula en monocotiledóneas crece, se extiende y atraviesa las estructuras que lo rodean. La absorción de agua por parte de la semilla está directamente influenciada por la presencia de la testa y la permeabilidad que ésta tenga. El tejido de reserva absorbe agua a una velocidad intermedia hasta completar su hidratación.

La germinación de las semillas puede ser definida como una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos, los cuales

Las semillas almacenan el más alto potencial genético que la ciencia pudiera llegar a desarrollar siendo un elemento vital en la agricultura moderna. Por otra parte, la semilla certificada contribuye a alcanzar una producción más alta, aspecto esencial para la supervivencia de la humanidad

resultan en la transformación del embrión en una plántula capaz de convertirse en una planta adulta. Durante la germinación ocurre procesos secuenciales y sincronizados y son reconocidos de tal manera que los procesos anabólicos y catabólicos toman lugar de manera simultánea.

Muchas semillas colocadas en agua destilada en cápsulas de Petri bajo condiciones óptimas para la germinación muestran un patrón trifásico de absorción de agua. La absorción inicial de agua en la Fase 1 (llamada imbibición) es una consecuencia de las fuerzas mátricas (ѱm) de las paredes celulares y los contenidos de las células de la semilla y esta absorción ocurre sin consideración a sí una semilla posee latencia o no, es viable o no. La fase II es el periodo de retraso de absorción de agua, cuando el potencial mátrico es alto (menos negativo), como es el potencial osmótico o de soluto (ѱm). Semillas muertas y latentes mantienen este nivel de típica hidratación de la fase II, pero al contrario de semillas germinando ellas no entran a la fase III, la cual está asociado con la protrusión de la radícula. Las longitudes de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades inherentes de las semillas (contenido de substratos hidratables, permeabilidad de la cubierta de las semillas, absorción de oxígeno, tamaño de la semilla, etc.) y de las condiciones durante la exposición al agua (por ejemplo, niveles de humedad, composición del substrato, temperatura, etc). Partes diferentes de una semilla, particularmente una semilla grande, pasará a través de estas fases a tasas diferentes.

La testa claramente es una barrera para la absorción de agua en las leguminosas la cual sirve para proteger al embrión seco del efecto de daño causado por una rápida absorción de agua, un rol de un considerable valor adaptativo. Esta concepción da una mayor significancia a las rupturas en la testa, porque ellas pueden facilitar la absorción de agua y permitir que ocurra una rápida imbibición, con los consecuentes efectos sobre los cotiledones y el rendimiento de la semilla. Varias características de embriones que han sufrido daño por imbibición fueron la reminiscencia de semillas de bajo vigor. La habilidad de germinación permaneció alta, las áreas de tejido muerto se encontraron en las superficies abaxiales de los cotiledones imbibidos, la retención de soluto fue pobre y los embriones exhibieron una respiración reducida y un lento desarrollo de las plántulas.

Para el establecimiento y subsecuente desarrollo de la plántula, se requiere un mayor y sostenido suministro de agua. Deben considerarse dos factores principales cuando se discute la absorción de agua por una semilla. Estos son las relaciones hídricas de la semilla y la relación entre la semilla y su substrato, el cual en la naturaleza es el suelo.