Κεφάλαιο 3 ΕΝΤΟΜΑ 3.1 Γενικοί χαρακτήρες των εντόµων Τα έντοµα είναι ζώα µε πολλές σωµατικές υποδιαιρέσεις, σχετικά σκληρό σωµατικό περίβληµα και αρθρωτά άκρα. Αναπνέουν δια µέσου αεραγωγών ή τραχειών και το σώµα τους διακρίνεται σε κεφαλή, θώρακα και κοιλία. Η κεφαλή είναι το κέντρο αισθήσεων και διατροφής. Φέρει τα στοµατικά µόρια και ένα ζεύγος κεραιών. Επίσης συνήθως φέρει σύνθετους οφθαλµούς και συχνά απλούς οφθαλµούς (ocelli). Ο θώρακας είναι το κέντρο µετακίνησης και φέρει τρία ζεύγη ποδών και, συνήθως, δύο ζεύγη πτερύγων. Η κοιλία είναι το κέντρο µεταβολισµού της τροφής και αναπαραγωγής. Περιέχει τις γονάδες (γεννητικούς αδένες) και όργανα χώνευσης της τροφής και απέκκρισης. Συνήθως επίσης φέρει ειδικά εξαρτήµατα που χρησιµοποιούνται στη σύζευξη και την ωοθεσία. Όταν το έντοµο αφήνει το ωό, η νεαρή µορφή διαφέρει λίγο έως πολύ από την ενήλικη µορφή. Έτσι η ανάπτυξη της νεαρής µορφής περιλαµβάνει µεταµορφώσεις. Ο αριθµός των γνωστών ειδών Εντόµων είναι δύσκολο να εκτιµηθεί αλλά σίγουρα είναι µεγαλύτερος από το σύνολο όλων των υπόλοιπων ζωικών οργανισµών. Πάντως κατά µία µετριοπαθή εκτίµηση ο αριθµός των Εντόµων που έχουν ονοµασθεί και περιγραφεί πλησιάζει τις 800.000. Κάθε χρόνο ανακαλύπτονται µερικές χιλιάδες νέα είδη. Έτσι το σύνολο των ειδών που αναµένεται να ανακαλυφθούν σίγουρα θα είναι µεγαλύτερο από εκείνο των ήδη γνωστών ειδών. Μόνο µία Τάξη, τα Κολεόπτερα αριθµεί περισσότερα από 300.000 είδη. Από αυτά µία µόνο Οικογένεια, τα Curculionidae, περιλαµβάνει περισσότερα από 60.000 είδη και τα Carabidae 25.000 είδη. Η σηµαντική αυτή ικανότητα για πολυµορφία που έχουν επιδείξει τα Έντοµα δεν είναι ίσως δυνατό να γίνει απόλυτα κατανοητή. Πάντως θα ήταν ενδιαφέρον να εξετασθούν µερικοί πιθανοί λόγοι που θα πρέπει να έχουν συντελέσει για την επικράτηση των ειδών της Κλάσης αυτής των οργανισµών στο Ζωικό Βασίλειο. Ικανότητα για πτήση. Τα περισσότερα είδη δεν περιορίζονται στο έδαφος και τη βλάστηση ως προς την µετακίνηση τους αλλά µπορούν και να πετάξουν. Η ύπαρξη πτερύγων τους δίνει µια µοναδική δυνατότητα διάδοσης, εξεύρεσης σεξουαλικών συντρόφων, αναζήτησης τροφής και διαφυγής από τους εχθρούς τους. Τέτοιος συνδυασµός πλεονεκτηµάτων δεν βρίσκεται σε άλλα Ασπόνδυλα ζώα. Προσαρµοστικότητα. Καµιά άλλη οµάδα ζώων δεν έχει κυριεύσει και αποικίσει την υδρόγειο όπως τα Έντοµα. Η διάδοση τους απλώνεται από τους Πόλους µέχρι τον Ισηµερινό. Θα ήταν δυνατόν να λεχθεί πως κάθε είδος φυτού παρέχει τροφή για ένα ή περισσότερα είδη Εντόµων, ενώ η αποσύνθεση της οργανικής ύλης προσελκύει και συντελεί στην επιβίωση πολλών χιλιάδων άλλων ειδών. Πολλά έντοµα είναι παράσιτα πάνω ή µέσα στο σώµα άλλων εντόµων ή άλλων πολύ διαφορετικών ζώων, συµπεριλαµβανοµένων και των Σπονδυλωτών. Το έδαφος και τα χερσαία ύδατα έχουν την δική τους εντοµοπανίδα. Ακραίες θερµοκρασίες ψύχους ή καύσωνα δεν είναι απαραβίαστοι
1
φραγµοί εφόσον πολλά είδη Εντόµων µπορούν να επιβιώσουν σε -50ο C ενώ άλλα σε θερµές πηγές µε πάνω από 40ο C ή σε ερήµους όπου η θερµοκρασία της επιφάνειας το µεσηµέρι µπορεί να είναι κατά 20 βαθµούς µεγαλύτερη. Μερικά είδη ζουν σε απίθανα περιβάλλοντα. Η προνύµφη µιας µύγας Ephydridae ζει σε δεξαµενές αργού πετρελαίου στην Καλιφόρνια, ενώ µερικά σκαθάρια έχουν αναφερθεί σε όπιο, άλεσµα καυτής πιπεριάς Cayenne, αµµωνιακά άλατα και στρυχνίνη. Μέγεθος. Το µικρό µέγεθος των περισσοτέρων εντόµων έχει πολλά πλεονεκτήµατα. Κάθε άτοµο απαιτεί λίγη τροφή και έτσι µεγάλοι πληθυσµοί µπορεί να καταλάβουν µικρά καταφύγια τα οποία συχνά προσφέρουν και ασφάλεια έναντι των εχθρών τους. Με αυτό τον τρόπο αρκετές µικρές προνύµφες µπορούν να αναπτυχθούν ανάµεσα στο πάνω και στο κάτω επιδερµικό στρώµα ενός µόνο µικρού φύλλου φυτού, ενώ ένα µικρό σκαθάρι µπορεί να συµπληρώσει το βιολογικό του κύκλο µέσα σε ένα πολύ µικρό σπόρο και ένα µέτριου µεγέθους µανιτάρι µπορεί να θρέψει πολλά σκαθάρια και προνύµφες µυγών. Τα έντοµα εµφανίζουν µεγάλη ποικιλία µεγέθους από τα πολύ µικρά Υµενόπτερα παράσιτα µε µήκος περίπου 0,2 mm µέχρι το ογκώδες Σκαθάρι Γολιάθ µε µήκος µέχρι 120 mm. Σκελετός. Ο σκελετός των εντόµων όπως και άλλων Αρθρόποδων είναι εξωσκελετός και έχει πολλά χαρακτηριστικά ιδιαίτερης σηµασίας. Αποτελείται από δύσκαµπτες περιοχές, τα σκληρήτια, που χωρίζονται από µαλακές µεµβρανώδεις ζώνες, και έτσι συνδυάζονται η σταθερότητα µε την ευλυγισία. Ο εξωσκελετός προστατεύει τα έντοµα µε τρόπο µηχανικό, παρέχει ισχυρά σηµεία πρόσφυσης για τους µυς που κινούν το σώµα, χρησιµεύει συχνά για αποθήκευση ενέργειας και φέρει ποικιλόµορφες εγκολπώσεις για την στήριξη εσωτερικών οργάνων και την επικάλυψη των τραχειών. Η κατασκευή του εξωσκελετού, µε την µορφή σειρών συνδεδεµένων σωληνίσκων που περιβάλλουν το σώµα και τα άκρα δίδει σε αυτόν µεγαλύτερη αντοχή στην κάµψη από τον ενδοσκελετό των Σπονδυλωτών. Ο εξωσκελετός των Εντόµων συνδυάζει την υψηλή µηχανική αντοχή µε µικρό συγκριτικά βάρος. Αποτελείται από υλικό εξαιρετικής πλαστικότητας και έτσι έγινε δυνατή η φυλογενετική εξέλιξη των ειδών των Εντόµων κάτω από την επίδραση της φυσικής επιλογής. Επειδή περιβάλλεται από σχετικά δύσκαµπτο εξωσκελετό, το εξελισσόµενο έντοµο είναι αναγκασµένο να τον αποβάλλει κατά διαστήµατα. Κατά την έκδυση το έντοµο είναι κάπως ευπρόσβλητο, αλλά το µειονέκτηµα αυτό είναι λιγότερο σηµαντικό απ΄ ότι αρχικά φαίνεται εφόσον η ακολουθία των εκδύσεων είναι η βάση της εξέλιξης της µορφής που απαντά στους βιολογικούς κύκλους των ανώτερων Εντόµων και που έχει καταστήσει δυνατή την προσαρµογή των νεαρών και των ενήλικων σταδίων, καθενός στις δικές του ιδιαίτερες συνθήκες διαβίωσης. Αντοχή στην αφυδάτωση. Αν και µερικά έντοµα είναι υδρόβια ή ζουν σε υγρά περιβάλλοντα η επιτυχία της Κλάσης οφείλεται σε µεγάλο βαθµό στην ικανότητα τους να επιβιώνουν κάτω από σχετικά ξηρές συνθήκες χερσαίου περιβάλλοντος. Η δερµίς (βλ. παρακάτω) των Εντόµων είναι εφοδιασµένη µε ένα λεπτό στρώµα κηρώδους υλικού το οποίο ελαττώνει σηµαντικά τη διαπνοή από την επιφάνεια του σώµατος, ενώ τα ανοίγµατα
2
του τραχειακού συστήµατος, τα αναπνευστικά τµήµατα, είναι εφοδιασµένα µε φρακτικούς µηχανισµούς που παραπέρα ελαττώνουν την απώλεια νερού αλλά παράλληλα επιτρέπουν την είσοδο οξυγόνου. Οι κυριότεροι τύποι απεκκριµάτων των περισσοτέρων εντόµων είναι αδιάλυτοι στο νερό και έτσι δεν απαιτούν τη µεγάλη ποσότητα νερού που διαφορετικά θα χρειάζονταν για να αποχωρισθούν από το σώµα σε µορφή διαλύµατος. Αντίθετα το τελικό µέρος του τροφικού αγωγού επαναπορροφά νερό που αλλιώς θα χανόταν µε τα απεκκρίµατα. Μερικά έντοµα που ζουν κάτω από ιδιαίτερα ξηρές συνθήκες εξαρτώνται σε µεγάλο βαθµό από το νερό που παράγεται όταν τροφές οξειδώνονται µέσα στο σώµα τους, το καλούµενο µεταβολικό νερό. Τέλος όσον αφορά την αναπαραγωγική διαδικασία, κατά την οποία γίνεται εσωτερική γονιµοποίηση, και στα ωά το αδιαπέραστο κέλυφος προστατεύει το εξελισσόµενο έµβρυο από την αποξήρανση, τα Έντοµα είναι ιδιαίτερα προσαρµοσµένα σε χερσαίες ξηροθερµικές συνθήκες. Τραχειακή αναπνοή. Το χαρακτηριστικό τραχειακό αναπνευστικό σύστηµα των Εντόµων περιορίζει το µέγεθος τους και θα απαιτούσε βελτιώσεις για να αρθεί αυτό το µειονέκτηµα. Πάντως από άλλες απόψεις το τραχειακό σύστηµα είναι πολύ αποτελεσµατικό εφόσον η άµεση µεταφορά αέριου οξυγόνου σε σηµεία πολύ κοντά στους αναπνέοντες ιστούς επέτρεψε στα Έντοµα να αναπτύξουν εξελικτικά τα υψηλά επίπεδα µεταβολικής δραστηριότητας που απαιτούνται για την επίτευξη ταχείας πτήσης. Στην πραγµατικότητα οι πτητικοί µυς των Εντόµων είναι οι ταχύτερα αναπνέοντες ζωικοί ιστοί που είναι σήµερα γνωστοί και το τραχειακό σύστηµα εµφανίζει ειδικές προσαρµογές για να τους εφοδιάζει µε ικανοποιητική ποσότητα οξυγόνου. Πλήρης µεταµόρφωση. Στους πιο εξελιγµένους τύπους βιολογικών κύκλων εντόµων περιλαµβάνεται ένα πέρασµα από τα ανώριµα προνυµφικά στάδια στο στάδιο της πλαγγόνας και τελικά στο στάδιο του φτερωτού, σεξουαλικά ώριµου ακµαίου. Η µορφή αυτή εξέλιξης, που συναντάται για παράδειγµα στα σκαθάρια, τις πεταλούδες και τις µύγες, διαφέρει από την πιο απλή ατελή µεταµόρφωση των ακρίδων και των κατσαρίδων, για παράδειγµα, κατά το ότι επιτρέπει στην προνύµφη και το ακµαίο να εξαντλήσουν διαφορετικά τροφικά υποστρώµατα και να καταλάβουν διαφορετικά οικολογικά περιβάλλοντα. Αυτή η µετάβαση από την προνύµφη στο ακµαίο περιλαµβάνει εκτεταµένες ανατοµικές, ιστολογικές και λειτουργικές µεταβολές που λαµβάνουν χώρα κατά το φαινοµενικά ήρεµο στάδιο της πλαγγόνας. Έτσι το στάδιο αυτό αντιπροσωπεύει µια εξελικτική βελτίωση µεγάλης σηµασίας, όπως φαίνεται από το γεγονός ότι είδη Εντόµων µε πλήρη µεταµόρφωση είναι περισσότερα από εκείνα ατελούς µεταµόρφωσης σε αναλογία περίπου 10:1 και έχουν εισβάλει επιτυχώς σε µεγαλύτερη ποικιλία οικοσυστηµάτων. Αυτή η εισαγωγή, όσον αφορά τα γενικά χαρακτηριστικά των Εντόµων, δίνει περιληπτικά τους πλέον προφανείς παράγοντες που έχουν ίσως συµβάλει στην επιβίωση και εξάπλωση των Εντόµων πέραν από οποιαδήποτε άλλη Κλάση ζώων. Στις σελίδες που ακολουθούν περιγράφονται συνοπτικά τα βασικά χαρακτηριστικά της δοµής του σώµατος και των λειτουργιών των εντόµων, των µεταµορφώσεων και της ταξινόµησης των Τάξεων και Οικογενειών, µε έµφαση σε εκείνες που έχουν ιδιαίτερη γεωργική σηµασία.
3