5.ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΜΕΤΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ, ΔΙΑΠΑΥΣΗ by Robin MaCan

Κεφάλαιο 5 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΜΕΤΑΜΟΡΦΩΣΕΙΣ, ∆ΙΑΠΑΥΣΗ 5.1 Ανάπτυξη Τα περισσότερα έντοµα υφίστανται σηµαντικές µεταβολές της µορφής κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των. Για παράδειγµα οι πεταλούδες εξελίσσονται από κάµπιες. Η γνώση του τρόπου αύξησης και των µεταβολών της µορφής (µεταµορφώσεων) έχει ιδιαίτερη σηµασία για τη µελέτη των Εντόµων που στοχεύει στην καταπολέµηση των. Τα Έντοµα εξελίσσονται από ωά, τα οποία έχουν σχηµατισθεί από αρχέγονα αναπαραγωγικά κύτταρα µέσα στις ωοθήκες του θήλεος. Συνήθως γίνεται εναπόθεση των ωών, τα οποία εκκολάπτονται µετά από περίοδο χρόνου που ποικίλλει. Τα έντοµα που αποθέτουν ωά καλούνται ωοτόκα. Σε ορισµένες περιπτώσεις τα ωά παραµένουν µέσα στο σώµα του θήλεος µέχρι να εκκολαφθούν. Έτσι µερικά έντοµα είναι ωοζωοτόκα. ∆ηλαδή αποθέτουν νεαρά έντοµα αντί των ωών. Σε σπάνιες περιπτώσεις αποτίθενται ώριµες προ νύµφες. Αυτό συµβαίνει σε ορισµένες µύγες (Diptera που προσβάλλουν ζώα και στη µύγα τσετσέ. Οι προνύµφες αυτές τρέφονται από το σώµα της µητέρας, περίπτωση που προσοµοιάζει στη ζωοτόκο αναπαραγωγή των θηλαστικών. Τα ωά των Εντόµων είναι µικρού σχετικά µεγέθους. Αν και εµφανίζουν κάποια ποικιλοµορφία στο χρώµα, το σχήµα, τα διακριτικά σηµεία και το µέγεθος, είναι γενικά περισσότερο οµοιόµορφα από τα είδη των εντόµων που τα εναπόθεσαν. Καλύπτονται από ένα κέλυφος, το χόριο, το οποίο σχηµατίζεται από το επιθήλιο των ωοφόρων σωλήνων. Η γονιµοποίηση πραγµατοποιείται κατά την εναπόθεση. Τα αποθηκευµένα σπερµατοζωάρια εισέρχονται στο αγονιµοποίητο ωάριο από τη µικροπύλη. Το στάδιο του ωού είναι δυνατό να διαρκέσει από λίγες ώρες µέχρι πολλούς µήνες. Σε µερικά έντοµα (όπως στις αφίδες, Hemiptera) η εµβρυακή ανάπτυξη πραγµατοποιείται χωρίς να γονιµοποιηθούν τα ωά (παρθενογένεση). Αν και, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, τα ωά των διάφορων ειδών Εντόµων έχουν πολλές οµοιότητες, συχνά είναι δυνατός ο προσδιορισµός των. Αυτό µπορεί να έχει ιδιαίτερη σηµασία για την πρόγνωση εξάρσεων προσβολών εχθρών των καλλιεργειών, όπως ακρίδων, Λεπιδοπτέρων τoυ βαµβακιού κ. ά. Κατά την προσπάθεία προσδιορισµού ωών εντόµων πολλοί παράγοντες είναι σηµαντικοί όπως το σχήµα, το µέγεθος, το χρώµα, το ανάγλυφο της επιφάνειας, οι θέσεις εναπόθεσης, εάν αποτίθενται µεµονωµένα ή σε οµάδες κ. α. Τα Έντοµα συνήθως πολλαπλασιάζονται µε γρήγορους ρυθµούς. Ο ρυθµός αύξησης του αριθµού των ατόµων ενός είδους εξαρτάται από τον αριθµό των ωών που αποτίθενται, τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου και το ρυθµό εναλλαγής των γενεών. Ο αριθµός των ωών που αποτίθενται από τα διάφορα είδη εντόµων ποικίλει ευρύτατα. Το πραγµατικό θήλυ σε ωρισµένες αφίδες µπορεί να εναποθέσει ένα µόνο ωό για διαχείµαση. Αντίθετα η ψυχή του Heliothis zea (Noctuidae, Lepidoptera), που προσβάλλει τον αραβόσιτο και άλλες καλλιέργειες, µπορεί να παράγει µέχρι και 3.000 ωά. Η ψυχή του Alabama argillacea (Noctuidae, Lepidotpera, που προσβάλλει το βαµβάκι κ.α.,

γεννά συνολικά 600 ωά κατά µέσο όρο, ενώ η βασίλισσα των µελισσών µπορεί να εναποθέσει 1500 - 2000 την ηµέρα για αρκετές εβδοµάδες χωρίς διακοπή. Πάντως ο µέσος αριθµός ωών ανά θήλυ για τα Έντοµα συνολικά θα ήταν πιθανότατα 100 - 200. Όλα τα ωά είναι δυνατό να αποτεθούν συνεχόµενα ή κατά πολύ αραιά ή ακανόνιστα χρονικά διαστήµατα σε οµάδες ή και σε µικρό αριθµό καθηµερινά για µεγάλο χρονικό διάστηµα. Τα ωά αποτίθενται σε θέσεις που επιτρέπουν στα νεαρά που θα εκκολαφθούν να βρουν αµέσως κατάλληλη τροφή. Αφού αποθέσει τα ωά το θήλυ συνήθως δεν δίνει πλέον σ’ αυτά καµία ιδιαίτερη σηµασία. Έτσι, αφού εκκολαφθούν, τα νεαρά άτοµα φροντίζουν µόνο για την επιβίωση των. Κατά την εκκόλαψη το νεαρό έντοµο είναι συνήθως αρκετά διαφορετικό από το ακµαίο (ενήλικο) στο οποίο τελικά πρόκειται να εξελιχθεί. Οι µεταβολές που λαβαίνουν χώρα κατά την διάρκεια της εξέλιξης σε ακµαίο στάδιο ονοµάζονται µεταµορφώσεις. Το νεαρό έντοµο είναι σχετικά µικρό κατά την εκκόλαψη από το ωό. Τρέφεται µε βουλιµία αλλά η γρήγορη αύξηση του περιορίζεται από τον χιτίνινο εξωσκελετό που έχει µικρή δυνατότητα έκτασης. Γιαυτό, για να είναι δυνατό να συνεχισθεί η αύξηση του σώµατος, το έντοµο περιοδικά αντικαθιστά τον παλιό εξωσκελετό µε νέο, µεγαλύτερου µεγέθους. Αυτό γίνεται µε µια διαδικασία αποβολής του εξωτερικού περιβλήµατος γνωστή σαν έκδυση Αµέσως πριν από κάθε έκδυση η διατροφή του εντόµου σταµατά και σηµαντική ποσότητα υγρού συσσωρεύεται ανάµεσα στην παλιά και την νέα δερµίδα (cuticula). Τότε εµφανίζεται ένα άνοιγµα στην παλιά δερµίδα, συνήθως κατά µήκος της µεσοραχιαίας γραµµής στην κεφαλή και στο θώρακα, µέσα από το οποίο το έντοµο εξέρχεται από το έκδυµα. Το νεοεκκολαφθέν έντοµο έχει µαλακή, ελαστική δερµίδα η οποία έχει, δυνατότητα έκτασης, ώστε να είναι η δυνατή η παραπέρα αύξηση των διαστάσεων του σώµατος. Η νέα δερµίδα αποσκληρύνεται µετά από λίγο και η αύξηση του εντόµου σταδιακά περιορίζεται και πάλι. Η αναπτυσσόµενη µορφή του εντόµου ανάµεσα σε δύο εκδύσεις καλείται ηλικία (αγγλ. instar), π.χ. προνύµφη 1ης ηλικίας, 2ης ηλικίας κλπ. Έτσι το νεαρό έντοµο τελικά εξελίσσεται µέσα από µια διαδοχή αυξανόµενων ηλικιών και εκδύσεων (Εικ. 26). Ο αριθµός των εκδύσεων ποικίλλει για τα διάφορα στάδια αλλά είναι σταθερός για κάθε είδος. Πάντως, κατά µέσο όρο, στα Έντοµα συναντώνται πέντε ή έξι εκδύσεις.

5.2 Μεταµορφώσεις Όλα τα έντοµα δεν εξελίσσονται στο στάδιο του ακµαίου περνώντας από τον ίδιο αριθµό ή τύπο µεταµορφώσεων. Οι µορφές (στάδια) τις οποίες µπορούν να πάρουν τα έντοµα των διάφορων ταξινοµικών οµάδων στη διάρκεια της αναπτύξεως των µετά την εκκόλαψη των από το ωό και µέχρι να µεταµορφωθούν τελικά σε ακµαίο είναι: Προνύµφη (larva). Είναι νέο άτοµο που εγκαταλείπει το ωό σε πρώιµο στάδιο της µορφολογικής του ανάπτυξης. Έχει θεµελιώδεις διαφορές από το ακµαίο στη µορφή και σωµατική κατασκευή. Συνήθως έχει στοµατικά µόρια διαφορετικού τύπου από το ακµαίο (π.χ. σε Lepidoptera). Το γεννητικό της σύστηµα είναι ανανάπτυκτο. Προνύµφες έχουν όλα τα Ολοµετάβολα έντοµα (βλέπε παρακάτω), όπως Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera (Εικ. 26).

Νύµφη (nympha). Είναι νέο άτοµο το οποίο εγκαταλείπει το ωό σε προχωρηµένο στάδιο της εµβρυακής ανάπτυξης. ∆ιαφέρει από το ακµαίο κατά το ότι δεν έχει αναπτυγµένο γεννητικά όργανα και πτέρυγες. Ο τρόπος ζωής της πάντως δεν διαφέρει από του ακµαίου. Από την νύµφη σχηµατίζεται ακµαίο άµεσα χωρίς στάδιο αδράνειας (πλαγγώνα - βλέπε παρακάτω). Νύµφες έχουν ορισµένα Παουροµετάβολα έντοµα όπως Orthoptera και Hemiptera (Εικ. 26). Ναϊάς (αγγλ. naiad). Είναι υδρόβια νύµφη που διαφέρει από το αερόβιο ακµαίο κατά το ότι έχει αναπνευστικά Βράγχια ∆εν περνάει στάδίο αδράνειας για να µεταµορφωθεί σε ακµαίο. Ναϊάδα έχουν Ηµιµετάβολα έντοµα, όπως Ephemeroptera και Odonata. Προπλαγγών (prepupa). Είναι µορφή που εµφανίζεται κατά το τέλος της προνυµφικής περιόδου. Το έντοµο κατασκευάζει βοµβύκιο ή άλλο προστατευτικό περίβληµα και εισέρχεται σε σύντοµη περίοδο αδράνειας. Μετά το τέλος της περιόδου αυτής αποβάλλεται το προνυµφικό περίβληµα και έντοµο µετά από σύντοµο χρονικό διάστηµα µεταµορφώνεται σε πλαγγόνα (pupa). Η προπλαγγόνα παρατηρείται σε πολλά Ολοµετάβολα έντοµα (Lepidoptera κ.ά.). Πλαγγών (pupa). Ο Λινναίος ονόµασε αρχικά pupa τη χρυσαλλίδα στα Lepidoptera. Σήµερα πάντως ο όρος αυτός έχει καθιερωθεί γενικά για το χαρακτηρισµό του σταδίου αδράνειας των Oλοµετάβολων εντόµων (Coleoptera, Lepidoptera κ.ά.) Από το στάδιο της πλαγγόνας εξέρχεται το τέλειο έντοµο (imago), που συχνά λέγεται και ενήλικο. Τα έντοµα ανάλογα µε τις µεταµορφώσεις που υφίστανται διακρίνονται σε διάφορες κατηγορίες: Αµετάβολα. ∆εν υφίστανται ουσιαστικά µεταµόρφωση. Τα στάδια είναι: ωό, νεαρό (διάφορων ηλικιών), ακµαίο. Όταν το νεαρό έντοµο εκκολάπτεται από το ωό, αλλά και οι µετέπειτα εξελισσόµενες µορφές του, µοιάζουν πάρα πολύ µε το ακµαίο, εκτός από το µέγεθος και κάποιες δευτερεύουσες διαφορές σε άκανθες και τρίχες. Τα νεαρά και τα ακµαία ζουν στο ίδιο περιβάλλον και έχουν τα ίδια στοµατικά µόρια και τροφικές συνήθειες. Ο τύπος αυτός µεταµόρφωσης απαντάται στα Thysanura (ψαράκια της κουζίνας, (Εικ. 25), στα Mallophaga και στα Collembola. Οι Τάξεις των πρωτόγονων αυτών Εντόµων δεν έχουν πτέρυγες και ούτε υπάρχουν ενδείξεις ότι οι προγονοί τους κάποτε είχαν. Ετεροµετάβολα. Υφίστανται γενικά ατελή µεταµόρφωση. ∆ιακρίνονται τρεις διαφορετικές υποκατηγορίες: Παουροµετάβολα. Υφίστανται σταδιακή µεταµόρφωση. Τα στάδια είναι: ωό, νύµφη (διάφορων ηλικιών), ακµαίο. Τα νεαρά άτοµα (νύµφες) µοιάζουν στο ακµαίο στη γενική εµφάνιση του σώµατος, αλλά δεν έχουν πτέρυγες και εξωτερικά αναπαραγωγικά όργανα. Εναλλάσσονται µερικές ενδύσεις και ηλικίες. Η ηλικία µετά από κάθε έκδυση µοιάζει στο ακµαίο περισσότερο από την ηλικία πριν από την έκδυση. Οι καταβολές των πτερύγων εµφανίζονται στις τελευταίες ηλικίες και αναπτύσσονται εξωτερικά. Οι νύµφες και τα ακµαία έχουν τον ίδιο τύπο στοµατικών µορίων και τις ίδιες τροφικές συνήθειες και ζουν στο ίδιο περιβάλλον. Οι ακρίδες (Orthoptera, Εικ.26), καθώς και οι βρωµούσες (Εικ. 27) και οι αφίδες (Hemiptera) είναι Παουροµετάβολα.

Εικ. 25. Στάδια ενός Αµετάβολου εντόµου της Τάξης Thysanura (κατά Little)

Ηµιµετάβολα. Υφίστανται ηµιτελή µεταµόρφωση. Τα στάδια, είναι: ωό, ναϊάς διάφορων ηλικιών), ακµαίο. Τρεις Τάξεις χαρακτηρίζονται σαν Ηµιµετάβολα, τα Ephemeroptera, τα Odonata και τα Plecoptera. Οι αλλαγές που υφίστανται οι ναϊάδες είναι πιο σηµαντικές από τις αλλαγές στις νύµφες των Παουροµετάβολων, αλλά όχι τόσο µεγάλες όσο στα νεαρά στάδια, των Ολοµετάβολων. Οι ναϊάδες ζουν µέσα στο νερό ενώ τα ακµαία έξω από αυτό. Έτσι οι ναϊάδες αναπνέουν µε τραχειακά βράγχια και το σώµα τους φέρει κατάλληλες τροποποιήσεις για υδάτινο περιβάλλον. Μοιάζουν πολύ λίγο στο ακµαίο. Το ακµαίο όµως που προκύπτει από την τελευταία έκδυση έχει πλήρως αναπτυγµένες πτέρυγες για διαβίωση στον αέρα και τραχειακό σύστηµα για εναέρια αναπνοή, καθώς και άλλες σωµατικές τροποποιήσεις (Εικ. 28). Νεοµετάβολα. ∆ιακρίνονται από ακίνητο στάδιο που µοιάζει µε πλαγγόνα (pupa). Τα στάδία είναι: ωό, υπονύµφη, νύµφη (ακίνητη), ακµαίο. Νεοµετάβολα έντοµα είναι οι θρίπες (Thysanoptera, Εικ. 29). Ολοµετάβολα. Υφίστανται πλήρη µεταµόρφωση. Τα στάδια είναι: ωό, προνύµφη (διάφορων ηλικιών), πλαγγών, ακµαίο. Τα περισσότερα είδη εντόµων είναι Ολοµετάβολα, π.χ. Lepidoptera (Εικ. 26), Diptera (Εικ. 30), Hymenoptera Coleoptera. Η προνύµφη διαφέρει σηµαντικά από το ακµαίο στο οποίο τελικά εξελίσσεται. Περνά από σειρά ηλικιών και εκδύσεων (Εικ. 26), αλλά, σε αντιδιαστολή µε τα Παουροµετάβολα και τα άλλα Ηµιµετάβολα, η προνύµφη (ηλικία) που προκύπτει από κάθε έκδυση διαφέρει από το ακµαίο όσο διέφερε και η προνύµφη πριν από την έκδυση, δηλαδή διατηρεί την τυπική σκωληκόµορφή της εµφάνιση. Η προνύµφη είναι κατά κύριο λόγο στάδιο αύξησης. Όλες οι προνύµφες έχουν µασητικά ή τροποποιηµένα µασητικά στοµατικά µόρια. Οι προνύµφες των διάφορων Τάξεων των Εντόµων ονοµάζονται ανάλογα µε µορφή των (βλ. παρακάτω). Οι καταβολές των πτερύγων, και στην περίπτωση των άποδων προνυµφών οι καταβολές των ποδών,

Εικ. 26. Σχηµατική απεικόνιση των σταδίων και ηλικιών κατά τη µεταµόρφωση. Α ατελής µεταµόρφωση ενός Ορθόπτερου (Παουροµετάβολα) (Β) πλήρης µεταµόρφωση ενός Λεπιδόπτερου (Ολοµετάβολα) (κατά Πελεκάση)

Εικ. 27. Στάδια ενός Παουροµετάβολου εντόµου της Tάξης Hemiptera

(κατά Little)

Εικ. 28. Στάδια ενός Ηµιµετάβολου εντόµου της Τάξης Ephemeroptera

(κατά Little)

Εικ. 29. Στάδια ενός Νεοµετάβολου εντόµου της Τάξης Thysanoptera

Εικ. 30. Στάδια ενός Ολοµετάβολου εντόµου της Τάξης Diptera

(κατά Pfadt)

(κατά Little)

αναπτύσσονται εσωτερικά και στρέφονται προς τα έξω κατά την νύµφωση. Άλλες αλλαγές στην ανάπτυξη γίνονται προς το τέλος της προνυµφικής περιόδου. Όταν η προνύµφη ωριµάσει παύει να τρέφεται και µετά από µια περίοδο αδράνειας µεταµορφώνεται σε πλαγγόνα. Στο στάδιο αυτό το έντοµο κανονικά µένει αδρανές και δεν τρέφεται, αλλά υφίσταται σηµαντικές φυσιολογικές και µορφολογικές αλλαγές. Σε αυτό ακριβώς το στάδιο µεταµορφώνεται το σκωληκόµορφο σώµα στην φτερωτή πεταλούδα, µύγα, σκαθάρι κλπ. ανάλογα µε την Τάξη του εντόµου. Σε πολλές περιπτώσεις η προνύµφη φροντίζει για την ασφάλεια της ευάλωτης πλαγγόνας. Μερικές προνύµφες νυµφώνονται στο έδαφος, άλλες κάτω από το φλοιό δένδρων, άλλες υφαίνουν κουκούλια, και άλλες πάλι προφυλάσσονται από το τελευταίο προνυµφικό έκδυµα, (π.χ. οι µύγες). Μετά από λίγες µέρες έως και λίγους µήνες εκκολάπτεται το ακµαίο. Η κύρια αποστολή των ακµαίων είναι η αναπαραγωγή. Σε πολλά είδη τα ακµαία θηλυκά πεθαίνουν σύντοµα µετά την εναπόθεση των ωών. Άλλα έντοµα, όπως τα µερµήγκια και κάποια είδη σκαθαριών ζουν για αρκετό χρονικό διάστηµα. Συνοψίζοντας, τα νεαρά στάδια Αµετάβολων, των Παουροµετάβολων και των Νεοµετάβολων έχουν τα ίδια στοµατικά µόρια µε το ακµαίο και ζουν στο ίδιο περιβάλλον. Στα Ηµιµετάβολα οι προνύµφες και το ακµαίο έχουν µασητικά στοµατικά µόρια αλλά διαφέρουν σε τροφικές συνήθειες και περιβάλλον που ζουν. Στα Ολοµετάβολα είναι δυνατόν να έχουν οι προνύµφες διαφορετικά στοµατικά µόρια και τροφικές συνήθειες από το ακµαίο, αλλά και πάλι, πολύ συχνά αυτό δεν συµβαίνει. Οι προνύµφες των Λεπιδοπτέρων (κάµπιες) έχουν µασητικά στοµατικά µόρια, και τρέφονται σε ποικιλία ειδών τροφής ενώ τα ακµαία έχουν στοµατικά µόρια του νέκταρος µυζητικού τύπου και τρέφονται συνήθως από το νέκταρ των φυτών. Αντίθετα στα Κολεόπτερα, όπως στο Anthonomus grandis (Curculionidae) η προνύµφη και το ακµαίο έχουν µασητικά στοµατικά µόρια και τρέφονται και τα δύο στα καρύδια του βαµβακιού (στην Αµερικανική Ήπειρο). Προνύµφες Ολοµετάβολων Από τις τρεις κατηγορίες των Εντόµων όσον αφορά τις µεταµορφώσεις των, δηλαδή τα Αµετάβολα τα Ηµιµετάβολα και τα Ολοµετάβολα, τα πιο σηµαντικά από γεωργική άποψη είναι τα Ολοµετάβολα. Κατά την επισήµανση µιας προσβολής σε µια γεωργική καλλιέργεια ή προϊόν, συχνά βρίσκεται µόνο η προνύµφη επειδή το ακµαίο είτε είναι πτερωτό και γι αυτό δυσεύρετο ή έχει διαφορετικές τροφικές συνήθειες και έτσι σύντοµα µετά την εκκόλαψη του από την πλαγγόνα αποµακρύνεται από το σηµείο της προσβολής. Ο προσδιορισµός λοιπόν του είδους γίνεται πολύ δύσκολος εφόσον οι διαγνωστικοί χαρακτήρες για την ταξινόµηση των εντόµων συνήθως αναφέρονται στα ακµαία. Για να είναι δυνατός ένας πρώτος προσανατολισµός όσον αφορά την ευρύτερη οµάδα που ανήκει το έντοµο είναι απαραίτητοι οι γενικοί διαγνωστικοί χαρακτήρες των προνυµφών. Στα Ολοµετάβολα χρησιµοποιούνται οι ακόλουθοι τρεις βασικοί µορφολογικοί χαρακτήρες :

H διαµόρφωση της κεφαλής, εάν δηλαδή είναι καλά αναπτυγµένες ή όχι και κατά πόσο είναι σαφώς διαχωρισµένη από το θώρακα. Η ύπαρξη ή έλλειψη θωρακικών ποδών. Η ύπαρξη ή έλλειψη κοιλιακών ψευδοπόδων. Με βάση τους τρεις αυτούς χαρακτήρες οι προνύµφες διακρίνονται όπως παρακάτω (Εικ. 31). Ευκέφαλοι - ολιγόποδες Κεφαλή καλά αναπτυγµένη που ξεχωρίζει από τον προθώρακα. Θωρακικοί πόδες: 3 ευκρινή ζεύγη. Ψευδόποδες δεν υπάρχουν. Είναι οι προνύµφες των Κολεοπτέρων εκτός από τις οικογένειες Curculionidae και Scolytidae. Ευκέφαλοι - πολύποδες Κεφαλή καλά αναπτυγµένη, που ξεχωρίζει από το θώρακα. Θωρακικοί πόδες: 3 ευκρινή ζεύγη Ψευδόποδες υπάρχουν (2-8 ζεύγη). ∆ιακρίνονται οι υποκατηγορίες. α. Ψευδόποδες 2-5 ζεύγη (κάµπες Λεπιδοπτέρων) Οι Ψευδόποδες εκφύονται από το 3ο κοιλιακό τµήµα. β. Ψευδόποδες 68 ζεύγη (ψευδοκάµπες Υµενοπτέρων) Οι Ψευδόποδες εκφύονται από το 2 ο κοιλιακό τµήµα. Ευκέφαλοι - άποδες Κεφαλή ευκρινής, καλά αναπτυγµένη. Θωρακικοί πόδες και κοιλιακοί ψευδόποδες ελλείπουν. Είναι οι προνύµφες των οικογενειών Curculionidae και Scolytidae των Κολεοπτέρων, των οικογενειών Apidae (όπως η µέλισσα) και Formicidae (µερµήγκια) των Υµενοπτέρων και των Νηµατοκέρων ∆ιπτέρων. Ακέφαλοι - άποδες Η κεφαλή είναι αδιαµόρφωτη. Υπάρχει ο γναθο-φαρυγγικός σκελετός. Θωρακικοί πόδες και κοιλιακοί Ψευδόποδες δεν υπάρχουν. Είναι οι προνύµφες των Κυκλορράφων ∆ιπτέρων, όπως ο δάκος της ελιάς, η µύγα του τυριού κ.ά.

Εικ. 31. Τύποι προνυµφών. Α1-Α4 Ευκέφαλος ολιγόπους (Coleoptera: A1 Scarabaeidae, A2 Carabidae, A3 Buprestidae, A4 Elateridae). B Ευκέφαλος πολύπους (Lepidoptera) Γ Ευκέφαλος πολύπους (Hymenoptera) ∆1-∆2 Ευκέφαλος άπους (∆1 Hymenoptera, ∆2 Coleoptera: Curculionidae) Ε Ακέφαλος άπους Diptera: Muscidae) (κατά Πελεκάση)

Πλαγγόνες Ολοµετάβολων ∆ιακρίνονται τρεις κύριοι τύποι (Εικ.32 ): Συνεσφιγµένη: Η πλαγγών παραµένει µέσα στο απεσκληρυµένο νυµφικό δέρµα (puparium), όπως στην περίπτωση των περισσότερων ∆ιπτέρων. Εντετµηµένη: Έχει ελεύθερες προς τα έξω τις καταβολές των ποδών, των πτερύγων και των κεραιών. Οι περισσότερες πλαγγόνες εντόµων µε πλήρη µεταµόρφωση (Ολοµετάβολα), εκτός από τα ∆ίπτερα και τα Λεπιδόπτερα, έχουν εντετµηµένες πλαγγόνες. Κεκαλυµµένη: Οι καταβολές των ποδών των πτερύγων και των κεραιών είναι προσκολληµένες στο σώµα, όπως π.χ. οι πλαγγόνες των Λεπιδοπτέρων (χρυσαλλίδες).

Εικ. 32. Τύποι πλαγγόνων Ολοµετάβολων εντόµων Α συνεσφιγµένη, Β εντετµηµένη, Γ κεκαλυµένη

(κατά Little)

5.3 ∆ιάπαυση Είναι µια περίοδος ανάσχεσης της δραστηριότητας και των µορφολογικών µεταβολών που γενικά παρατηρείται σε ψυχρές ή ξηρές περιόδους. Η φυσιολογική δραστηριότητα του οργανισµού του εντόµου µπορεί πάντως να συνεχίζεται κατά την περίοδο αυτή εν όψει της επανέναρξης της δραστηριότητας. Η διάπαυση των εντόµων βρίσκεται σε τόσο µεγάλη συσχέτιση µε τη θερµοκρασία, την υγρασία, την επάρκεία τροφής και, ιδιαίτερα, το φωτισµό, ώστε θα πρέπει να εξετάζεται σε συνάρτηση µε τους περιβαλλοντικούς αυτούς παράγοντες. Πάντως η διάπαυση πρέπει να διαφοροποιηθεί από την κατάσταση ακινησίας που προκαλείται συχνά απευθείας από µη ευνοϊκές συνθήκες διαβίωσης. Στην περίπτωση αυτή η δραστηριότητα του εντόµου αρχίζει και πάλι αµέσως µετά την αποκατάσταση των

συνθηκών. Πριν από την είσοδο στο στάδιο της διάπαυσης, το ανώριµο έντοµο σε πολλές περιπτώσεις επιβραδύνει την ανάπτυξη του. Σε πολλά έντοµα η διάπαυση είναι κληρονοµικός χαρακτήρας που εµφανίζεται µε βάση ένα βιολογικό ωρολογιακό µηχανισµό ο οποίος µπορεί να τεθεί σε λειτουργία από ορισµένους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Έτσι είναι δυνατό ο µηχανισµός αυτός να δραστηριοποιηθεί και πριν ακόµα παρατηρηθούν δυσµενείς συνθήκες. Συνήθως όµως κάποιος δυσµενής παράγων, όπως η χαµηλή θερµό κρασιά, είναι το ερέθισµα για την έναρξη της διάκαυσης. Εάν οι δυσµενείς συνθήκες παραµείνουν η διάπαυση είναι δυνατό να συνεχιστεί για µακρό χρονικό διάστηµα, ακόµα και για µερικά χρόνια. Το φαινόµενο της διάπαυσης µπορεί να εµφανισθεί πιο έντονο σε µερικά έντοµα απ’ ότι σε άλλα. Η διάπαυση συντελεί στον εποχιακό συγχρονισµό της δραστηριότητας του εντόµου µε τέτοιο τρόπο ώστε να υπάρχει επάρκεία τροφής και άλλες κατάλληλες συνθήκες για αύξηση και αναπαραγωγή όταν το έντοµο εξέλθει από τη διάπαυση. Σε τελική ανάλυση, η διάπαυση επιτρέπει στο έντοµο να αξιοποιήσει τους περιβαλλοντικούς παράγοντες µε τον καλύτερο δυνατό τρόπο. Σε µερικά είδη εντόµων υπάρχει µία µόνο γενεά το χρόνο ή λιγότερο από µία γενεά. Με λίγες µόνο εξαιρέσεις, όλα τα άτοµα αυτά εισέρχονται σε διάπαυση ανεξάρτητα από εξωγενείς παράγοντες. Αυτό λέγεται υποχρεωτική διάπαυση. Σε άλλα είδη εντόµων µπορεί να υπάρχουν µερικές γενεές χωρίς διάπαυση. Όµως σ’ αυτά το ποσοστό των ατόµων που εισέρχονται σε διάπαυση ανά γενεά αυξάνει όσο πλησιάζει η τελευταία γενεά του έτους. Αυτή είναι η προαιρετική διάπαυση. Σε ορισµένα έντοµα πάντως συναντώνται και οι δύο τύποι διάπαυσης. Η θερµοκρασία, η διάρκεία της ηµέρας, η υγρασία και, ο οπός της διαθέσιµης τροφής ποικίλλουν ανάλογα µε την εποχή, το γεωγραφικό πλάτος και το υψόµετρο. Οι ώρες φωτός (φωτοπερίοδος) µαζί µε τους άλλους παραπάνω παράγοντες, καθώς και οι αλληλεπιδράσεις των, προκαλούν τα ερεθίσµατα που ενεργοποιούν το βιολογικό ωρολογιακό µηχανισµό ο οποίος προκαλεί την είσοδο στη διάπαυση. Η σχετική σηµασία των παραγόντων αυτών µπορεί να διαφέρει ανάλογα µε το είδος του εντόµου και την περιοχή. Πάντως ο σηµαντικότερος παράγοντας σε πολλές περιπτώσεις φαίνεται να είναι η φωτοπερίοδος. Παρατηρούνται συχνά µερικές διαφορετικές φυλές στο ίδιο είδος εντόµου µε διαφορετικές αντιδράσεις στους εξωγενείς παράγοντες που προκαλούν τη διάπαυση. Επίσης οι αντιδράσεις στους παράγοντες αυτούς πληθυσµών του ίδιου, που βρίσκονται σε διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές, µπορεί να διαφέρουν. Η µεγάλη σηµασία της θερµοκρασίας σαν ερεθίσµατος για διάπαυση είναι γενικά παραδεκτή. Όµως µπορεί να µην είναι ο µόνος ή ο κύριος παράγοντας. Έτσι οι θερµοκρασίες του φθινοπώρου, όταν αρχίζει η διάπαυση, µπορεί να είναι υψηλότερες από τις θερµοκρασίες της άνοιξης όταν τερµατίζεται η διάπαυση και αρχίζει η δραστηριότητα. Πειραµατικές εργασίες έχουν αποδειχθεί ότι ο φωτοπεριοδισµός είναι το καθοριστικό εξωτερικό ερέθισµα για την πυροδότηση του µηχανισµού έναρξης της διάπαυσης σε πολλά έντοµα. Για παράδειγµα περισσότερες προνύµφες του Heliothis zea µπορεί να εισέρχονται σε διάπαυση µε χαµηλές απ’ ότι µε υψηλές θερµοκρασίες αλλά ο καθοριστικός παράγοντας έχει αποδειχθεί ότι είναι οι ώρες διάρκειας του φωτός ηµέρας. Επίσης η έκθεση των γονέων

σε µακρά φωτοπερίοδο συχνά συντείνει στην είσοδο των παιδιών σε διάπαυση, ιδιαίτερα αν αυτά εκτεθούν σε βραχεία φωτοπερίοδο. Η ποιότητα της τροφής επίσης φαίνεται να είναι καθοριστικός παράγων για την έναρξη της διάπαυσης, όπως στο ρόδινο σκουλήκι του βαµβακιού, Pectinophora gossypiella κάτω από τροπικές συνθήκες. Πάντως σε εύκρατες συνθήκες η σηµασία της τροφής µειώνεται σε σύγκριση µε το φωτοπεριοδισµό. Συµπερασµατικά λοιπόν η φωτοπερίοδός προκαλεί ερεθίσµατα που γενικά λειτουργούν περισσότερο αποτελεσµατικά για την πρόκληση διάπαυσης απ’ ότι η θερµοκρασία, η τροφή, η υγρασία και άλλοι περιβαλλοντικοί παράγοντες. Η απόκρίση στη φωτοπερίοδο µπορεί να µην είναι πάντοτε προφανής και απλή, αλλά σαν τελικό αποτέλεσµα, µε τη φωτοπερίοδο το έντοµο συγχρονίζει τη δραστηριότητα του µε τις εποχές του έτους. Σαν γενικός κανόνας, όσο ακριβέστερα λειτουργεί ένα ερέθισµα σαν προειδοποίηση για τις επερχόµενες περιβαλλοντικές συνθήκες, τόσο πιο σηµαντικό είναι για την επιβίωση του εντόµου. Ο έλεγχος της διάπαυσης του εντόµου από τα φωτοπεριοδισµό εξαρτάται από περιόδους φωτός παράλληλα µε περιόδους σκότους ορισµένης διάρκειας. Κατά κανόνα, πολλές ώρες φωτός την ηµέρα εµποδίζουν την έναρξη της διάπαυσης ενώ λίγες ώρες φωτός προκαλούν την έναρξη της. Αντίστροφα πολλές ώρες φωτός διακόπτουν τη διάπαυση. Υπάρχουν βέβαια και εξαιρέσεις. Μερικά έντοµα είναι γνωστό ότι εισέρχονται σε διάπαυση κατά την περίοδο επιµήκυνσης της φωτοπερίοδο. Έτσι άλλοι παράγοντες, όπως η ποιότητα της τροφής µπορεί να είναι καθοριστικοί σε τέτοιες περιπτώσεις. Η φωτοπερίοδός φαίνεται ότι είναι πιο σηµαντικός παράγοντας στη ρύθµιση της αναπαραγωγής των αφίδων. Κανονικά πολλαπλασιάζονται παρθενογενετικά. Όταν όµως η φωτοπερίοδός ελαττωθεί το φθινόπωρο παράγονται άρρενα και θήλεα άτοµα. Μετά από σύζευξη τα θήλεα αποθέτουν διαχειµάζοντα ωά. Στην περίπτωση αυτή η θερµοκρασία µπορεί επίσης να διαδραµατίσει σηµαντικό ρόλο. Έτσι στα µικρότερα γεωγραφικά πλάτη, σε υψηλές θερµοκρασίες η παραπάνω διαδοχή σταδίων στις αφίδες µπορεί να µην εµφανισθεί. Το βιολογικό ρολόι δεν ρυθµίζει µόνο τους εποχιακούς κύκλους των ζωντανών οργανισµών, αλλά φαίνεται να επηρεάζει και τους ρυθµούς της ηµερήσιας δραστηριότητας. Έτσι τελικά είναι δυνατό να θεωρηθεί ότι οι συνθήκες του περιβάλλοντος καθορίζουν τις δραστηριότητες του εντόµου. Οι πεταλούδες είναι δραστήριες την ηµέρα, οι ψυχές την νύκτα, ενώ τα τριζόνια προκαλούν το χαρακτηριστικό τους ήχο µε την έλευση του σκότους. Πάντως τα έντοµα δεν είναι παθητικά στα ερεθίσµατα του περιβάλλοντος. Υπάρχει µέσα σ’ αυτά πάντοτε το βιολογικό «ρολόι», που. απλώς εκδηλώνει τη δράση του και παραµένει ακριβές µε τη βοήθεια των ερεθισµάτων του περιβάλλοντος. Η διάπαυση στα έντοµα ελέγχεται από ορµόνες. Αυτές προέρχονται από τον εγκέφαλο, το υποοισοφαγικό γάγγλιο και τους προθωρακικούς αδένες. Οι δύο τελευταίες πηγές φαίνεται ότι ελέγχονται άµεσα ή έµµεσα από τον εγκέφαλο. Ο ακριβής τρόπος αντίδράσης του εγκεφάλου στα εξωτερικά ερεθίσµατα που προκαλούν διάπαυση δεν είναι αρκετά γνωστός, ειδικά όταν η δράση του εκάστοτε ερεθίσµατος φαίνεται πολύ αργότερα από την εµφάνιση του ερεθίσµατος αυτού.

∆ιάπαυση και καταπολέµηση. Η διάπαυση γενικά καθορίζει την περίοδο δραστηριότητας και αδράνειας ενός είδους, την ταυτόχρονη είσοδο των ενηλίκων για σύζευξη και το συγχρονισµό του εντόµου µε τον ξενιστή του, καθώς και την αντοχή του είδους αυτού σε δυσµενείς περιβαλλοντικές συνθήκες. Έτσι είναι προφανές ότι η φωτοπερίοδος διαδραµατίζει σηµαντικά ρόλο στην παρουσία, εξάπλωση και προσαρµογή ενός βλαβερού εντόµου σε µια περιοχή και είναι κατά συνέπεια καθοριστικός παράγοντας για τη σηµασία του σαν εχθρού της γεωργικής παραγωγής. Είναι βέβαιο άτι ένα είδος µε υποχρεωτική διάπαυση και µε µια γενεά το έτος θα δηµιουργήσει µικρότερο πληθυσµό στη διάρκεία µιας καλλιεργητικής περιόδου από ένα άλλο είδος µε το ίδιο δυναµικό αναπαραγωγής αλλά µε προαιρετική διάπαυση και µε περισσότερες από µία γενεές το έτος. Σε ένα είδος µε περισσότερες από µία γενεές, η είσοδος των περισσοτέρων ατόµων µια γενεάς σε διάπαύση µπορεί να µειώσει τις ζηµιές της γεωργικής παραγωγής σε µεγάλο βαθµό. Αν πάλι το ίδιο είδος υπάρχει σε άλλη περιοχή όπου η συγκεκριµένη γενεά συνεχίζει να αναπτύσσεται, οι ζηµιές στην περίπτωση αυτή µπορεί να είναι σηµαντικά µεγαλύτερες. Αν ένα είδος απαιτεί χαµηλή θερµοκρασία για να περατωθεί η διάπαυση του, το είδος αυτό θα συναντήσει δυσκολίες για να εγκατασταθεί σε περιοχή µε αρκετά θερµό κλίµα. Έτσι ο τύπος της διάπαυσης ενός εντόµου είναι καθοριστικός για την ικανότητα του να εγκατασταθεί σε µια περιοχή. Η ύπαρξη διάπαυσης σε έντοµα αποθηκευµένων προϊόντων επηρεάζει το ρυθµό πολλαπλασιασµού των αλλά και την καταπολέµηση των εφόσον τα έντοµα σε διάπαυση είναι λιγότερο ευαίσθητα σε ασφυκτικά εντοµοκτόνα. Αν υπάρχουν έντοµα σε διάπαυση µέσα στον πληθυσµό πρέπει να χρησιµοποιηθεί µεγαλύτερη δόση εντοµοκτόνου. Έτσι αν η δόση που θα χρησιµοποιηθεί υπολογίσθηκε µε βάση τα µη διαπαύοντα η καταπολέµηση θα είναι ατελής. Η καλή γνώση, λοιπόν, της βιολογίας ενός εντόµου, συµπεριλαµβανόµενης και της διάπαυσης, µπορεί να επηρεάσει την αποτελεσµατικότητα των µέτρων καταπολέµησης αλλά και των µέτρων ανίχνευσης της ύπαρξης, καθώς και του υπολογισµού του πληθυσµού ενός εντόµου σε µια περιοχή. Σε πολλές περιπτώσεις η άγνοια της ύπαρξης, του τύπου και της εποχής της διάπαυσης εντόµων οδήγησε σε λανθασµένους υπολογισµούς επιπέδου πληθυσµών ή/και άσκοπες επεµβάσεις καταπολέµησης. Η παρεµπόδιση της διάπαυσης έχει χρησιµοποιηθεί σαν µέθοδος καταπολέµησης εντόµων. Στην Ολλανδία το Λεπιδόπτερο Adoxophyes reticulana, που είναι σοβαρός εχθρός της µηλιάς, δεν µπήκε σε διάπαυση σε µεγάλο ποσοστό όταν ανάβονταν κατάλληλα φώτα µέσα σε οπωρώνες για δύο λεπτά της ώρας κάθε νύκτα από τα τέλη Αυγούστου µέχρι τα τέλη Σεπτεµβρίου. Έτσι οι µη διαπαύουσες προνύµφες συνέχισαν την ανάπτυξη τους και αργότερα, το χειµώνα, δεν άντεξαν στις χαµηλές θερµοκρασίες.