6.ΕΝΤΟΜΑ ΚΑΙ ΦΥΤΑ by Robin MaCan

Κεφάλαιο 6 ΕΝΤΟΜΑ ΚΑΙ ΦΥΤΑ Οι σχέσεις των εντόµων µε τα φυτά θα µπορούσαν να οµαδοποιηθούν σε δύο διακριτούς τύπους: Πολλά έντοµα χρησιµοποιούν φυτά σαν πηγή τροφής. Συνήθως δεν υπάρχει ωφέλεια για τα φυτά από τη δράση αυτή των εντοµών. Έτσι η σχέση είναι του ανταγωνιστικού τύπου. Πάντως µε το πέρασµα του γεωλογικού χρόνου έχουν εξελιχθεί στα φυτά διάφοροι µηχανισµοί για να τα προστατέψουν από τα έντοµα και από µεγαλύτερα φυτοφάγα είδη. Τα ανθοφόρα φυτά χρησιµοποιούν τα έντοµα για επικονίαση. Συγχρόνως τα έντοµα ωφελούνται παίρνοντας τροφή από τα άνθη µε τη µορφή νέκταρος και γύρης. Αυτή η σχέση έχει αµοιβαίο όφελος. Παρακάτω οι δύο αυτοί τύποι σχέσεων θα εξετασθούν χωριστά.

6.1 Φυτοφάγα έντοµα Τα πιο ενδιαφέρονται σηµεία, από πρακτική άποψη, σε σχέση µε τα φυτοφάγα έντοµα είναι τα ακόλουθα: - Φάσµα ξενιστών - Τύποι ζηµιάς εντόµων σε φυτά - Σχέση της προσβολής του εντόµου µε την ποσότητα και ποιότητα των παραγόµενων προϊόντων - Έντοµα και ασθένειες φυτών. 6.1.1 Φάσµα ξενιστών Το σύνολο των φυτικών ειδών πάνω στα οποία µπορεί να τραφεί ένα είδος εντόµου είναι γνωστό σαν το φάσµα ξενιστών αυτού του εντόµου. Αυτό µπορεί να είναι στενό ή ευρύ αλλά ποτέ δεν εκτείνεται σε όλα τα φυτικά είδη. Μπορούν συνήθως να διακριθούν τρεις κατηγορίες φυτοφάγων εντόµων: Μονοφάγα έντοµα. Είναι εκείνα που τρέφονται πάνω σε ένα µόνο φυτικό είδος. Υπάρχουν πάντως πολύ λίγα µονοφάγα είδη εντόµων. Ένα κλασσικό παράδειγµα είναι ο µεταξοσκώληκας (Bombyx mori, Lepidoptera), που πρακτικά τρέφεται µόνο στη µουριά. Μονοφάγο είδος είναι επίσης ο δάκος της ελιάς (Bactrocera oleae, Diptera). Βέβαια πολλά από τα αποκαλούµενα µονοφάγα είδη συχνά τρέφονται το καθένα πάνω σε µια οµάδα πολύ συγγενικών ειδών φυτών. Ολιγοφάγα έντοµα. Τρέφονται πάνω σε µια οµάδα συγγενών φυτών συνήθως της ίδιας βοτανικής οικογένειας. Αυτό συµβαίνει πολύ συχνά σε κοινά φυτοφάγα είδη όπως η

φθοριµαία της πατάτας (Phthotimaea operculella, Lepidoptera), που προσβάλλει µόνο την πατάτα, τον καπνό και µερικά άλλα είδη της οικογένειας Solanacae. Επίσης το Λεπιδόπτερο Plutella xylostella προσβάλλει µόνο Σταυρανθή (Cruciferae). Πολυφάγα έντοµα. Μπορούν να τραφούν πάνω σε πολλά φυτά από διάφορες βοτανικές οικογένειες (π.χ. Ceratitis capitata). Υπάρχει βέβαια πάντα κάποια προτίµηση, ενώ κάποια είδη φυτών δεν προσβάλλονται καθόλου. Πάντως σε τροπικές χώρες κάποια είδη ακρίδων θεωρείται ότι είναι κυριολεκτικά παµφάγα, τρέφονται δηλαδή σε όλα τα φυτικά είδη του περιβάλλοντός τους. Πρακτική σηµασία του φάσµατος ξενιστών. Είναι προφανώς πολύ σηµαντικό να υπάρχει η δυνατότητα ακριβούς καθορισµού του φάσµατος ξενιστών ενός βλαβερού εντόµου. Πρώτα, αν γνωρίζουµε το φάσµα ξενιστών ενός εντόµου θα είναι γνωστό ποια άλλα καλλιεργούµενα φυτά κινδυνεύουν σε µια περιοχή όταν αυτό εισβάλλει στην περιοχή αυτή και προσβάλλει ένα φυτικό είδος. Θα πρέπει βέβαια πάντα να λαµβάνεται υπόψη ότι µπορεί να υπάρχουν σηµαντικές διαφορές στον κίνδυνο ζηµιάς ανάµεσα σε διάφορες ποικιλίες του ίδιου καλλιεργούµενου είδους φυτού (βλ. επόµενο κεφάλαιο). Επίσης η γνώση του φάσµατος ξενιστών είναι απαραίτητη για το σχεδιασµό µιας σωστής αµειψισποράς. Τέλος τα έντοµα δεν περιορίζονται µόνο στα καλλιεργούµενα φυτά. Μπορεί να προσβάλλουν ζιζάνια και άλλα άγρια φυτικά είδη, τα οποία κατόπιν αποτελούν πηγές αναµόλυνσης, ειδικά σε φράχτες, σύνορα αγρών και ακαλλιέργητες εκτάσεις. Έτσι κατά τη λήψη µέτρων φυτοπροστασίας µπορεί να είναι απαραίτητη επέµβαση στα άγρια αυτά φυτικά είδη. Μηχανισµοί επιλογής ξενιστών από τα έντοµα. Οι µηχανισµοί αυτοί έχουν προκαλέσει το ενδιαφέρον των εντοµολόγων από πολύ παλιά και έχουν διατυπωθεί στο παρελθόν διάφορες θεωρίες. Κατά µία απ’ αυτές τα έντοµα αναζητούν και αξιοποιούν τα φυτά εκείνα που τους παρέχουν τα θρεπτικά στοιχεία που χρειάζονται. Αυτό βέβαια προϋποθέτει όχι µόνο ότι τα διάφορα είδη φυτών έχουν διάφορους βαθµούς θρεπτικής αξίας αλλά και ότι οι απαιτήσεις των διαφόρων εντόµων ποικίλλουν και ότι µπορούν να προσδιορίσουν τη θρεπτική αξία κάθε φυτού και να διαλέξουν ανάλογα. Κατά µία αντίθετη, παλιότερη θεωρία πάλι όλα τα φυτά πληρούν τις τροφικές απαιτήσεις όλων των εντόµων. Η διάκριση από τα έντοµα, κατά τη θεωρία αυτή, γίνεται σύµφωνα µε δευτερεύουσες ουσίες που περιέχουν τα φυτά, όπως ελκυστικές / απωθητικές ή διεγερτικές διατροφής / αποτρεπτικές διατροφής. Τώρα πια, βέβαια, είναι γνωστό ότι καµιά απ’ αυτές τις θεωρίες δεν εκφράζει την πραγµατικότητα αλλά και οι δύο έχουν κάποια βάσιµα στοιχεία. Έχει σηµειωθεί σηµαντική πρόοδος στην κατανόηση των µηχανισµών επιλογής ξενιστών για µερικά έντοµα, αλλά για τα περισσότερα δεν έχει γίνει σχεδόν καθόλου έρευνα. Είναι σίγουρο πάντως ότι η χηµική σύσταση των φυτών έχει ιδιαίτερη σηµασία για την καθοδήγηση του εντόµου κατά τη διαδικασία επιλογής. Πτητικές ουσίες µπορεί να ελκύσουν ή να απωθήσουν το έντοµο από κάποια απόσταση. Από τη στιγµή πάντως που θα πραγµατοποιηθεί επαφή η διαδικασία της επιλογής µπορεί να προχωρήσει µε βάση ουσίες που παρακινούν ή αποτρέπουν διατροφή ή ωοθεσία. Η συνισταµένη όλων αυτών των παραγόντων υπαγορεύει τελικά το αν ένα φυτό είναι αποδεκτό ή απορρίπτεται. Αυτό ασφαλώς δεν σηµαίνει ότι οι θρεπτικές ουσίες δεν παίζουν σηµαντικό ρόλο. Υπάρχει µεγάλη ποικιλία στα φυτά σ’ αυτό το σηµείο, κι έτσι ακόµα και αν ένα έντοµο τραφεί πάνω

σ’ ένα φυτό, το φυτό δεν θα θεωρηθεί ξενιστής αν δεν περιέχει τις απαραίτητες θρεπτικές ουσίες χωρίς τοξικά συστατικά. Επιπρόσθετα στη χηµική σύνθεση των φυτών, ορισµένοι µηχανικοί παράγοντες όπως η υφή και η δοµή, καθώς και η σκληρότητα των φύλλων, µπορεί να έχουν µεγάλη σηµασία για την αποδοχή ενός φυτού σαν ξενιστή. ∆εν υπάρχει αµφιβολία ότι η µελέτη της επιλογής ξενιστή έχει µεγάλη πρακτική σηµασία. Εάν γίνουν κατανοητοί οι µηχανισµοί επιλογής ξενιστών από ένα έντοµο τότε ίσως καταστεί δυνατό να επινοηθούν νέες µέθοδοι αποτροπής της ζηµιάς στα καλλιεργούµενα φυτά ή να δηµιουργηθούν νέες ποικιλίες φυτών τις οποίες δεν θα προσβάλλει το έντοµο. ∆υστυχώς η κατανόηση των µηχανισµών αυτών δεν είναι ακόµα πλήρης για κανένα έντοµο. Κατά συνέπεια, υπάρχει έδαφος για παραπέρα έρευνα που σίγουρα θα αποδώσει σε πρακτικό επίπεδο. 6.1.2 Τύποι προσβολής φυτών από έντοµα Κατά κανόνα τα έντοµα προσβάλλουν τα φυτά κατά τη διατροφή τους. Υπάρχουν λίγες µόνο εξαιρέσεις, όπως π.χ. στα τζιτζίκια, όπου τα έντοµα τραυµατίζουν φυτά κατά την ωοθεσία. Έτσι η φύση της ζηµιάς στο φυτό καθορίζεται κύρια από τον τύπο των στοµατικών µορίων του κάθε εντόµου και από τις τροφικές του συνήθειες. Αυτό προφανώς ισχύει όχι µόνο για έντοµα και ακάρεα αλλά και για άλλους εχθρούς, όπως κοχλίες, λείµακες κ.α. Στον Πίνακα 5 παρατίθενται οι κύριοι τύποι προσβολών φυτών σε σχέση µε τον τύπο των στοµατικών των µορίων και τις τροφικές συνήθειες των εντόµων. Μία κατ’ αρχήν διάκριση είναι κατά κανόνα δυνατή ανάµεσα σε προσβολή από έντοµα µε µασητικά στοµατικά µόρια, που αποσπούν στερεά τµήµατα φυτικών ιστών, και σε εκείνα µε νύσσοντα-µυζώντα στοµατικά µόρια που τρέφονται µε φυτικό χυµό. Η διατροφή στην πρώτη περίπτωση καταλήγει σε εµφανείς οπές στα φύλλα, τα στελέχη, τους καρπούς ή άλλα φυτικά µέρη, ή σε στοές στα στελέχη, τους καρπούς ή τις ρίζες. Η ακριβής φύση της προσβολής είναι συχνά χαρακτηριστική ενός συγκεκριµένου εντόµου. Αντίθετα τα έντοµα µε τα νύσσοντα–µυζώντα στοµατικά µόρια, που προέρχονται κυρίως από την τάξη Ηµίπτερα, τρέφονται µόνο µε φυτικό χυµό και δεν µπορούν να αφαιρέσουν στερεούς φυτικούς ιστούς. Πάντως κατά τη διάρκεια της διατροφής τα έντοµα αυτά εγχύνουν σίελο µέσα στο φυτό για υποβοήθηση της πέψης και της αναρρόφησης του χυµού. Σε πολλές περιπτώσεις η σίελος είναι ερεθιστική ή τοξική για το φυτό και καταλήγει σε νανισµό, παραµόρφωση ή θάνατο περιοχών των φυτικών ιστών (νέκρωση). Έτσι το αποτέλεσµα του τελευταίου αυτού τύπου διατροφής µπορεί να είναι τελικά πολύ σοβαρότερο από την απλή απώλεια φυτικού χυµού. Όλα τα έντοµα που τρέφονται µε τον τρόπο αυτό εκκρίνουν µελίττωµα. Αυτό είναι περίσσευµα φυτικού χυµού πλούσιου σε διαλυτά σάκχαρα, το οποίο εκκρίνεται κατά σταγόνες από το οπίσθιο άνοιγµα του πεπτικού σωλήνα και ρυπαίνει τις φυτικές επιφάνειες. Πάνω στα κολλώδη αυτά εκκρίµατα αναπτύσσονται µύκητες σκοτεινού χρώµατος, γνωστοί σαν καπνιά. Οι µύκητες αυτοί δεν προσβάλλουν άµεσα το φυτό αλλά αποτελούν αντιαισθητικό ρύπο στο φύλλωµα καλλωπιστικών φυτών ή πάνω σε καρπούς, που είναι τελικά απαραίτητο να πλυθούν πριν φθάσουν στον καταναλωτή.

Πίνακας 5. Τύποι προσβολής φυτών από έντοµα Στοµατικά µόρια Μασητικά

Τροφικές συνήθειες

Τύπος προσβολής

Υπεύθυνες ταξινοµικές οµάδες

Αφαιρούν ολόκληρα µέρη φυτικών ιστών από φύλλα στελέχη άνθη, καρπούς και ρίζες.

Φάγωµα οπών ή εγκοπών ή ολόκληρων φύλλων.

Προνύµφες των περισσοτέρων Λεπιδόπτερων, προνύµφες και ακµαία µερικών Κολεόπτερων, προνύµφες οπλοκαµπών (Υµενόπτερα), Ορθόπτερα.

Μόνο µια επιφάνεια του φύλλου τρώγεται αφήνοντας «παράθυρα»

Πολλές µικρές προνύµφες Λεπιδόπτερων, προνύµφες του Plutella xylostella (Λεπ.), προνύµφες του Caliroa limacina (Υµεν.)

Μασώνται εξωτερικά τα στελέχη των φυτών στην επιφάνεια του εδάφους.

Κοφτοσκούληκα (προνύµφες Λεπιδόπτερων Noctuidae)

Φάγωµα αναπτυσσόµενων σπόρων.

Προνύµφες Κολεόπτερων (π.χ. Cerambycidae), προνύµφες Λεπιδόπτερων (π.χ. Cossidae).

Ανοίγονται στοές σε καρπούς. Ζηµιές στις ρίζες

Προνύµφες µερικών Λεπιδόπτερων.

Φάγωµα επιφάνειας κονδύλων ή στοές εσωτερικά.

Προνύµφες Κολεόπτερων και Λεπιδόπτερων, π.χ. Phthorimaea operculella.

Προνύµφες Κολεόπτερων, π.χ. Scarabaeidae

Αληθή νύσσοντα και µυζώντα

Τρέφονται µε φυτικό χυµό. Τρυπούν µέχρι και αγγεία του φυτού. Εγχύνουν σίελο που µπορεί να είναι φυτοτοξικός. Εκκρίνουν µελίττωµα. Συνήθως προσβάλλουν υπέργεια µέρη.

Εξασθένηση του φυτού από αφαίρεση του χυµού. Νανισµός, παραµορφώσεις, νεκρώσεις. Ανάπτυξη «καπνιάς»

Ηµίπτερα*

Επιφανειακά νύσσοντα και µυζώντα

Νύσσουν επιφανειακά µόνο κύτταρα και µυζούν το περιεχόµενο. Προσβάλλουν κυρίως φύλλα και άνθη.

Μικρά στίγµατα στα προσβεβληµένα µέρη που οδηγούν σε χλώρωση, σκωριόχρωση και πρόωρη νέκρωση. Ίσως παραµόρφωση.

Θυσανόπτερα*, Ακάρεα*

Αποξέοντα

Κατατεµαχίζουν φυτικούς ιστούς. Καταπίνουν το χυµό και τους φυτικούς ιστούς. Συνήθως ανοίγουν στοές στα φυτικά µέρη.

Ακανόνιστα τραύµατα σε ρίζες ή στελέχη. Στοές σε φύλλα, ρίζες, βολβούς, καρπούς.

Προνύµφες ∆ιπτέρων

* Κατά τη διατροφή ειδών αυτών των οµάδων µπορούν να µεταδοθούν ιοί στα φυτά.

Επειδή πολλά νύσσοντα–µυζώντα έντοµα διατρυπούν σε σηµαντικό βάθος µέσα στους φυτικούς ιστούς µε τα στιλέτα τους, αποτελούν ιδανικό τρόπο ανάληψης και έγχυσης πολλών ιών των φυτών. Σε πολλές περιπτώσεις η πλευρά αυτή είναι πολύ πιο σηµαντική από την άµεση ζηµιά που προκαλείται από τα ίδια τα έντοµα, όπως για παράδειγµα µε τις αφίδες σε πατάτες. Τα έντοµα σαν φορείς ιών µελετώνται λεπτοµερέστερα παρακάτω. Υπάρχουν δύο ακόµα τύποι στοµατικών µορίων και τροφικής συµπεριφοράς στα φυτοφάγα έντοµα, επιπλέον των δύο συνηθέστερων που αναφέρθηκαν παραπάνω. Είναι ο επιφανειακά νύσσων και µυζών και ο αποξέων τύπος. Οι θρίπες, έντοµα της Τάξης Θυσανόπτερα, καθώς και τα φυτοφάγα ακάρεα, έχουν στοµατικά µόρια που θα µπορούσαν να θεωρηθούν µια απλοποιηµένη µορφή των µορίων του αληθούς νύσσοντος µυζώντας τύπου των Ηµιπτέρων. Υπάρχει σε αυτά στιλέτο, αλλά µικρότερου µήκους από ότι στα Ηµίπτερα. Κατά συνέπεια οι θρίπες και τα ακάρεα µπορούν να αποµυζήσουν το περιεχόµενο των κυττάρων (στα οποία συµπεριλαµβάνεται και η χλωροφύλλη) µόνο από τα επιφανειακά κύτταρα του φυτού. Αυτό συνήθως καταλήγει στην εµφάνιση µικρών ανοικτόχρωµων στιγµάτων που τελικά συνενώνονται και δίδουν σε µέρη της επιφάνειας του φυτού χλωρωτική ή σκωριόχρωµη εµφάνιση. Τα ακάρεα και οι θρίπες επίσης εγχύνουν σίελο καθώς τρέφονται. Αυτό σε µερικά είδη φυτών προκαλεί σηµαντική παραµόρφωση των φυτικών µερών που έχουν προσβληθεί, όπως στην περίπτωση των ακάρεων της Οικογένειας Eriophyidae, η διατροφή των οποίων καταλήγει σε χαρακτηριστικούς όγκους ή φλύκταινες. Μερικά ακάρεα και θρίπες µπορεί να είναι φορείς ιώσεων των φυτών, αλλά συνολικά σαν οµάδες είναι λιγότερο σηµαντικά από την άποψη αυτή από τα Ηµίπτερα έντοµα. Ο λόγος γι’ αυτό είναι ότι τα στοµατικά µόρια των θριπών και των ακάρεων δεν διατρυπούν σε µεγάλο βάθος, µέχρι τα αγγεία των φυτών, όπως τα Ηµίπτερα. Ο τελευταίος φυτοφάγος τύπος στοµατικών µορίων, ο αποξέων, απαντάται στις προνύµφες των περισσότερων ∆ιπτέρων (µυγών). Αποτελείται από ένα ζεύγος οξέων αγκίστρων, το γναθοφαρυγγικό σκελετό, που χρησιµοποιείται για την απόξεση των φυτικών ιστών. Τα ‘ρινίσµατα’ και ο χυµός που προκύπτουν από τη δράση των αγκίστρων αυτών καταπίνονται από την προνύµφη. Πολλά από τα είδη προνυµφών που τρέφονται µε τον τρόπο αυτό ανοίγουν στοές στα φυτικά µέρη πάνω στα οποία διατρέφονται. Πέρα από τη διάκριση που εκδηλώνουν τα έντοµα όσον αφορά το είδος του φυτού που προσβάλλουν, είναι επίσης συχνά εκλεκτικά σε σχέση και µε το φυτικό µέρος που προτιµούν για τη διατροφή τους. Το γεγονός αυτό σε συνδυασµό και µε τον τρόπο της διατροφής του κάθε είδους καταλήγουν σε συµπτώµατα προσβολής που χαρακτηρίζουν το είδος του εντόµου. 6.1.3 Σχέση της προσβολής µε την ποσότητα και την ποιότητα των προϊόντων Επειδή ο καλλιεργητής βασικά ενδιαφέρεται για την επίδραση της προσβολής στην ποσότητα και την ποιότητα της παραγωγής του, θα αναµενόταν ότι ο τοµέας αυτός έχει µελετηθεί εκτεταµένα. Στην πραγµατικότητα όµως είναι µια παραµεληµένη περιοχή έρευνας που πρόσφατα µόνο άρχισε να συγκεντρώνει την προσοχή που αρµόζει. Πάντως από ότι είναι γνωστό φαίνεται ότι οι παράγοντες που µπορεί να επηρεάζουν το αποτέλεσµα

της πολύπλοκης αυτής επίδρασης της προσβολής των εντόµων στην παραγωγή είναι οι ακόλουθοι: •

Ο τύπος της προσβολής.

•

Το µέρος του φυτού που προσβάλλεται σε σχέση µε το µέρος που δίδει το προϊόν.

•

Η ένταση της προσβολής.

•

Ο χρόνος που γίνεται η προσβολή σε σχέση µε την αύξηση του φυτού.

•

Η επίδραση των περιβαλλοντικών συνθηκών στην ικανότητα του φυτού να αντέξει την προσβολή. Τύπος της προσβολής

Το αντικείµενο αυτό σχολιάσθηκε στις προηγούµενες σελίδες σε σχέση µε τον τύπο των στοµατικών µορίων των εντόµων. Φυτικό µέρος που προσβάλλεται Αναφέρθηκε παραπάνω ότι το φυτικό µέρος που προσβάλλεται κάθε φορά ποικίλει ανάλογα µε το έντοµο. Η τελική ζηµιά στην πρόσοδο του παραγωγού εξαρτάται από το φυτικό µέρος που συγκοµίζεται. Αυτό και πάλι ποικίλλει ανάλογα µε το φυτό. Σε µερικές περιπτώσεις είναι τα φύλλα, όπως το µαρούλι, το σπανάκι, τον καπνό κ.α., σε άλλες περιπτώσεις είναι οι ρίζες όπως στα καρότα, τα ραπάνια κ.α., σε άλλες οι κόνδυλοι, όπως στις πατάτες, σε άλλες ολόκληροι οι καρποί, όπως στις τοµάτες, τα µήλα κ.α., ενώ σε άλλες µόνο οι σπόροι, όπως στα σιτηρά, τα όσπρια κ.α., ενώ σε άλλες πάλι συγκοµίζεται στέλεχος, όπως στο σπαράγγι, ή οι µίσχοι των φύλλων, όπως στο σέλινο. Έτσι ο ίδιος τύπος προσβολής σε διάφορα φυτά µπορεί να καταλήξει σε διαφορετικές επιπτώσεις στην παραγωγή ανάλογα µε το φυτικό µέρος που συγκοµίζεται. Μπορούµε λοιπόν να διακρίνουµε προσβολή σε άµεσα παραγωγικά φυτικά µέρη, που προκαλεί άµεση ζηµιά, και προσβολή σε έµµεσα παραγωγικά φυτικά µέρη, που προκαλεί έµµεση ζηµιά στο τελικό προϊόν. Η έννοια αυτών των επισηµάνσεων είναι ότι γενικά τα φυτά µπορούν να ανεχθούν µεγαλύτερη προσβολή σε έµµεσα παραγωγικά απ’ ότι σε άµεσα παραγωγικά φυτικά µέρη. Το σηµείο αυτό σχολιάζεται και παρακάτω στην ενότητα για την ένταση προσβολής. Τα πιο πάνω σχόλια έχουν σχέση µε καλλιεργούµενα φυτά από τα οποία ένα ορισµένο µέρος µόνο συγκοµίζεται και αποτελεί το προϊόν. Στην κατηγορία αυτή ανήκουν φυτά που χρησιµεύουν στον άνθρωπο για την παραγωγή τροφής, ινών ή άλλων ειδικών προϊόντων. Άλλα φυτά όµως χρησιµοποιούνται για καλλωπισµό στην κηποτεχνία και αρχιτεκτονική τοπίου ή σε γλάστρες για διακόσµηση κτισµάτων ή για την παραγωγή δρεπτών λουλουδιών. Στις περιπτώσεις αυτές το “προϊόν” δεν προσδιορίζεται εύκολα µια και µπορεί να θεωρηθεί ότι αποτελείται από όλο το υπέργειο µέρος του φυτού. Η προσβολή εχθρών στα φυτά αυτά έχει σοβαρές επιπτώσεις στην ποιότητα των προϊόντων, δηλαδή στην αισθητική εµφάνισή τους και στο ρυθµό ανάπτυξης. Έτσι η διάκριση της

προσβολής σε άµεσα παραγωγικά και έµµεσα παραγωγικά φυτικά όργανα δεν έχει εφαρµογή στα καλλωπιστικά φυτά. Η ποιότητα της παραγωγής έχει ιδιαίτερη σηµασία για δενδροκοµικά και κηπευτικά προϊόντα. Έτσι οι επιπτώσεις προσβολής εχθρών στα φυτά πρέπει να εκτιµώνται όσον αφορά την ποιότητα εξ ίσου µε την ποσότητα της παραγωγής. Μερικοί εχθροί δεν προκαλούν πρόβληµα στην ποσοτική απόδοση της καλλιέργειας αλλά η ποιότητα µπορεί να υποβαθµιστεί τόσο ώστε το προϊόν να χάσει σηµαντικά σε εµπορική αξία ή να µην είναι δυνατό να διατεθεί καθόλου στην αγορά, όπως π.χ. στην περίπτωση της προσβολής πατατών από σιδηροσκώληκες. Ένταση προσβολής Ο βαθµός προσβολής ενός φυτού είναι προφανώς στενά συνδεδεµένος µε την πυκνότητα του πληθυσµού του εντόµου, δηλαδή σε µεγάλους πληθυσµούς ο βαθµός προσβολής θα είναι µεγάλος. Επίσης το στάδιο ανάπτυξης του εντόµου και η ηλικία έχουν µεγάλη σηµασία. Οι µεγάλες κάµπιες τρώνε βέβαια περισσότερο από τις µικρές, ενώ τα ακµαία µπορεί να µην τρώνε καθόλου. Έτσι είναι πιο σωστό να γίνεται εκτίµηση της έντασης προσβολής µάλλον παρά την πυκνότητας του πληθυσµού του εντόµου, µολονότι, όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, τα δύο αυτά µεγέθη βρίσκονται στις περισσότερες περιπτώσεις σε στενή συσχέτιση. Γενικά, όσο µεγαλύτερος είναι ο βαθµός προσβολής ενός φυτού τόσο µικρότερη θα είναι η παραγωγή, αλλά το τελικό αποτέλεσµα εξαρτάται σε µεγάλο βαθµό από το εάν έχουν προσβληθεί άµεσα παραγωγικά ή έµµεσα παραγωγικά φυτικά όργανα. Όταν η προσβολή είναι στα έµµεσα παραγωγικά όργανα το φυτό έχει την ικανότητα να ανεχθεί την προσβολή αυτή είτε επειδή έχει περίσσεια σχετικών ιστών, ή επειδή έχει τη δυνατότητα αναπλήρωσης των προσβεβληµένων ιστών πριν φθάσει στην ωριµότητα. Στη γενική περίπτωση λοιπόν χαµηλά επίπεδα προσβολής σε έµµεσα παραγωγικά όργανα δεν έχουν επίδραση στην τελική παραγωγή. Έτσι αν µελετηθεί η συµµεταβολή της ποσότητας παραγωγής µε την αυξανόµενη ένταση προσβολής σε έµµεσα παραγωγικά όργανα (Εικ. 33α), το πρώτο µέρος της γραφικής παράστασης είναι ένα οριζόντιο πλατό. Με µεγαλύτερα επίπεδα προσβολής όµως το φυτό αδυνατεί να εξουδετερώσει τη δυσµενή επίδραση και η ποσοτική απόδοση της παραγωγής του αρχίζει να µειώνεται. Ο βαθµός (επίπεδο) προσβολής στον οποίο αντιστοιχεί το σηµείο κάµψης της καµπύλης προς τα κάτω καλείται επίπεδο οικονοµικής ζηµιάς (βλέπε και επόµενα κεφάλαια για σχετικές έννοιες). Αυτό είναι µια πολύ σηµαντική έννοια επειδή κάτω από αυτό οι πληθυσµοί των εντόµων δεν επιδρούν στην παραγωγή ενώ πάνω από αυτό συµπιέζουν την παραγωγή µε εντεινόµενο ρυθµό. Για παράδειγµα το επίπεδο οικονοµικής ζηµιάς σε αγγουριές θερµοκηπίου από τετράνυχο είναι η απώλεια 30% του φυλλώµατος. Σ’ ένα µεγάλο εύρος προσβολής πάνω από το επίπεδο οικονοµικής ζηµιάς, η παραγωγή σταδιακά ελαττώνεται όσο αυξάνει η προσβολή (βλ. γραµµική απόκριση στην Εικ. 33α). Όµως σε πολύ υψηλά επίπεδα προσβολής η καµπύλη συµµεταβολής οριζοντιώνεται και έτσι το ποσοστό απώλειας παραγωγής 100% συνήθως δεν απαντάται, ακόµα και µε τα µέγιστα δυνατά επίπεδα προσβολής.

Εικ. 33. ποσοτική απόδοση µιας καλλιέργειας σε συνάρτηση µε το βαθµό προσβολής από ένα έντοµο όταν προσβάλλονται (α) Έµµεσα παραγωγικά φυτικά µέρη και (β) Άµεσα παραγωγικά φυτικά µέρη (κατά Fenemore µε τροποποιήσεις)

Αυτό ίσως συµβαίνει επειδή σε µεγάλες πυκνότητες εντόµων υπάρχει αλληλεπίδραση ανάµεσα στα άτοµα, και κοντινά σηµεία προσβολής έχουν µικρότερη επίδραση από σηµεία µε ευρύτερη διασπορά. Ένα επιπλέον σηµείο είναι άξιο προσοχής από την Εικόνα 33α: Σε χαµηλά επίπεδα προσβολής έµµεσα παραγωγικών οργάνων µπορεί να παρατηρηθεί διέγερση προς µεγαλύτερη παραγωγή απ’ ότι αν έλειπε τελείως ο εχθρός. Αυτό έχει εµφανισθεί µε εχθρούς φυλλώµατος της πατάτας. Αρχικά η εξήγηση του φαινοµένου φαίνεται δύσκολη. Ίσως η µικρή αυτή προσβολή να επενεργεί σαν κλάδεµα. Πάντως δείχνει την πολυπλοκότητα της αντίδρασης του φυτού στην προσβολή. Η Εικόνα 33α είναι µια γραφική παράσταση που ισχύει σαν γενικός κανόνας για έντοµα που προκαλούν έµµεση ζηµιά στα φυτά. Όµως σε λίγες µόνο περιπτώσεις υπάρχουν αρκετές πληροφορίες για να αποδοθεί µια λεπτοµερής εικόνα. Πιο συχνά υπάρχουν αρκετά δεδοµένα µόνο για τις ενδιάµεσες πυκνότητες του εχθρού που αφορούν το ευθύγραµµο τµήµα της γραφικής παράστασης 33α. Σε αντίθεση µε τα παραπάνω, οι εχθροί που προκαλούν βλάβη απ’ ευθείας στα παραγωγικά όργανα του φυτού εµφανίζουν µια πολύ διαφορετική συσχέτιση ανάµεσα στην πυκνότητα του πληθυσµού τους και στην ποσότητα της παραγωγής. Το επίπεδο οικονοµικής ζηµιάς σ’ αυτές τις περιπτώσεις είναι πολύ χαµηλό (ή στην πραγµατικότητα µηδέν) ενώ η ποσότητα της παραγωγής ελαττώνεται ευθύγραµµα µέχρι που, για µεγάλες πυκνότητες πληθυσµού, φθάνει στο µηδέν. Η σχέση αυτή παρίσταται γραφικά στην εικόνα 33β. η καρπόκαψα είναι ένα παράδειγµα σ’ αυτή την περίπτωση. Αν ένας µεγάλος πληθυσµός δεν καταπολεµηθεί µπορεί να προκαλέσει πλήρη απώλεια του εµπορεύσιµου προϊόντος.

Χρόνος προσβολής Για κάθε φυτό η επίδραση της προσβολής ποικίλει ανάλογα µε το στάδιο ανάπτυξης. Γενικά, η προσβολή στα µικρά στάδια ανάπτυξης του φυτού είναι πιθανό ότι θα έχει µικρότερη δυσµενή επίδραση από προσβολή σε µεγάλα στάδια εφόσον ‘συνέλθει’. Στα περισσότερα φυτά διακρίνονται τέσσερα κύρια στάδια ανάπτυξης που διαφέρουν ως προς την ευπάθεια στην προσβολή (Εικ. 34): Φυτάριο. Τα µικρά σπορόφυτα, που µόλις φυτρώνουν, είναι συνήθως πολύ ευπαθή σε προσβολές. Μια µόνο δαγκωµατιά από ένα µασητικό έντοµο ή µία µόνο νύξη από ένα µυζητικό έντοµο µπορεί να σηµαίνει θάνατο του φυτού. Τα φυτά που πολλαπλασιάζονται αγενώς, όπως οι πατάτες, αποφεύγουν το εξαιρετικά ευπαθές αυτό στάδιο του φυταρίου. Πάντως η απώλεια ολόκληρων φυτών στο στάδιο του φυταρίου µπορεί σε µερικές περιπτώσεις να έχει µικρή ή καθόλου επίδραση στην ποσοτική απόδοση της καλλιέργειας, εκτός αν καταστραφεί πολύ µεγάλος αριθµός φυταρίων. Αυτό οφείλεται στο ότι πολλά φυτά, ειδικά στη µεγάλη καλλιέργεια, όπως π.χ. στα σιτηρά, σπείρονται σε υψηλές πυκνότητες και η δυνατή παραγωγή κατά φυτό δεν αποδίδεται ποτέ. Εάν λοιπόν χαθούν µερικά φυτά στο στάδιο του φυταρίου τα υπόλοιπα φυτά µπορούν να αναπληρώσουν µέχρι τη συγκοµιδή. Έχει αποδειχθεί για παράδειγµα ότι τα σακχαρότευτλα σε πυκνότητα σποράς 7.500 φυτών στο εκτάριο µπορούν να χάσουν το 50% των φυτών στο στάδιο του φυταρίου χωρίς δυσµενή επίδραση στην τελική ποσοτική απόδοση.

Εικ. 34. Ευπάθεια ενός φυτού σιτηρών στην προσβολή από φυτοπαράσιτα στα διάφορα στάδια αύξησης (κατά Fenemore µε τροποποιήσεις)

Νεαρό φυτό. Αφού το φυτάριο εγκατασταθεί πλήρως, εισέρχεται σε µια φάση γρήγορης και ζωηρής αύξησης. Για το λόγο αυτό, αλλά και επειδή έχει τη δυνατότητα αναπληρωµατικής αύξησης, το νεαρό φυτό έχει σηµαντική ανοχή στην προσβολή από φυτοπαράσιτα, µε την προϋπόθεση βέβαια ότι δεν προσβάλλονται ζωτικά όργανα του που δεν αντικαθίστανται. Στάδιο σχηµατισµού των παραγωγικών οργάνων. Όταν αρχίζουν να σχηµατίζονται τα όργανα του φυτού που παράγουν το εµπορεύσιµο προϊόν η ευπάθεια στην προσβολή από τα φυτοπαράσιτα ανεβαίνει και πάλι, και ειδικά σ’ εκείνα που προσβάλλουν άµεσα τα παραγωγικά όργανα. Για πολλά φυτά ο σχηµατισµός των παραγωγικών οργάνων γίνεται µόνο µια φορά στον αυξητικό τους κύκλο, κι έτσι αν καταστραφούν δεν µπορούν να αναπληρωθούν. Τα µηλοειδή και τα πυρηνόκαρπα δένδρα, για παράδειγµα, έχουν σύντοµη περίοδο άνθησης µε την οποία σχηµατίζονται τα νεαρά καρπίδια. Αν αυτά υποστούν ζηµιά ή καταστραφούν τελείως δεν γίνεται να αναπληρωθούν. Βέβαια στα δένδρα µπορεί να ‘δέσουν’ περισσότεροι καρποί από εκείνους που µπορεί να θρέψει το δένδρο µέχρι µια ικανοποιητική εµπορική ωρίµανση. Στην περίπτωση αυτή αν οι καρποί ‘αραιωθούν’ σαν συνέπεια της προσβολής φυτοπαρασίτων µπορεί να µην υπάρξει δυσµενής συνέπεια στη συνολική παραγωγή. Όµως τα φυτοπαράσιτα δεν έχουν πάντα τέτοιου είδους ευνοϊκές συνήθειες για τον παραγωγό!

Ώριµα φυτά κοντά στη συγκοµιδή. Αφού τα φυτά ωριµάσουν και η διαδικασία του σχηµατισµού της συγκοµίσιµης παραγωγής ολοκληρωθεί η επίδραση της προσβολής φυτοπαράσιτων στα στάδιο αυτό ελαττώνεται και πάλι, εκτός βέβαια εάν προσβληθεί άµεσα το µέρος του φυτού που πρόκειται να συγκοµισθεί. Έτσι αν προσβληθεί το φύλλωµα πατατών αφού σχηµατισθούν οι κόνδυλοι δεν θα υπάρξουν δυσµενείς συνέπειες. Όµως αν σιδηροσκώληκες προσβάλλουν τους κονδύλους θα προκληθεί µεγάλη ζηµιά στην τελική παραγωγή. Επιπρόσθετα στα παραπάνω, για ορισµένα φυτά το συγκοµίσιµο µέρος γίνεται λιγότερο ελκυστικό στα φυτοπαράσιτα όσο πλησιάζει στην ωρίµανση. Αυτό για παράδειγµα συµβαίνει µε σπόρους σιτηρών οι οποίοι σε ώριµο στάδιο είναι πολύ σκληροί και ξηροί για τα περισσότερα έντοµα. Τα τέσσερα στάδια ενός φυτού σιτηρών σε σχέση µε την ευπάθεια στην προσβολή από φυτοπαράσιτα φαίνονται στην Εικόνα 34. Οι πιο πάνω παρατηρήσεις ισχύουν περισσότερο για φυτά µε ετήσιο κύκλο αύξησης. Στα πολυετή δεν ισχύουν όλες οι φάσεις διακύµανσης της ευπάθειας. Αυτά δεν έχουν το πολύ ευπαθές στάδιο του φυτάριου (εκτός από τον πολλαπλασιασµό στο φυτώριο), ενώ η προσβολή στις ρίζες ή το φύλλωµα µπορεί να έχει δυσµενείς συνέπειες στο σχηµατισµό των ανθοφόρων οφθαλµών την επόµενη αυξητική περίοδο.

Επίδραση των συνθηκών του περιβάλλοντος Συχνά θεωρείται ότι φυτά µε φτωχή ανάπτυξη και καµιά φορά µε τροφοπενίες προσβάλλονται από φυτοπαράσιτα περισσότερο από ότι τα ζωηρά, υγιή φυτά. Στην πραγµατικότητα όµως δεν υπάρχουν επαρκή δεδοµένα για να αποδειχθεί κάτι τέτοιο. Eίναι πάντως βέβαιο ότι φυτά που βρίσκονται κάτω από “stress” έλλειψης νερού ή πάσχουν από τροφοπενίες έχουν σε µικρότερο βαθµό την ικανότητα να αντέξουν σε προσβολή φυτοπαράσιτων και να παράγουν αναπληρωµατική βλάστηση. Αποτελεί λοιπόν καλή καλλιεργητική πρακτική ή διατήρηση των φυτών σε άριστη κατάσταση υδατικής οικονοµίας και θρέψης εφόσον, πέρα από την καλή απόδοση παραγωγής, ευρίσκονται έτσι στην καλύτερη δυνατή θέση για να αντεπεξέλθουν σε προσβολές φυτοπαράσιτων. Συµπέρασµα. Είναι λοιπόν ξεκάθαρο ότι η συσχέτιση ανάµεσα στην προσβολή από φυτοπαράσιτα και την απόδοση των καλλιεργούµενων φυτών είναι πολύπλοκη, και σ’ αυτήν επιδρούν πολλοί παράγοντες. Έτσι το αποτέλεσµα σε ποσότητα και ποιότητα παραγωγής ποικίλλει ανάλογα µε την περίπτωση. Όµως σε λίγες µόνο περιπτώσεις υπάρχουν αρκετά δεδοµένα για να κατανοηθεί πλήρως το φαινόµενο ώστε να είναι τελικά δυνατή η εκτίµηση των συνεπειών που θα έχουν διάφορα επίπεδα προσβολής. Πάντως από όλες τις σηµαντικές έννοιες που προσδιορίσθηκαν παραπάνω ιδιαίτερη σηµασία πρέπει να αποδοθεί στο επίπεδο οικονοµικής ζηµιάς. Το σηµείο αυτό θα σχολιασθεί περισσότερο στα επόµενα.

6.1.4 Έντοµα και ασθένειες των φυτών Εάν σαν ασθένεια φυτού ορισθεί µια κατάσταση κακής υγείας που καταλήγει σε ελλιπή αύξηση, χαµηλότερη παραγωγή ή ακόµα και θάνατο του φυτού, τότε µερικά έντοµα µπορούν να θεωρηθούν σαν το άµεσο αίτιο της, όπως π.χ. έντοµα που τρέφονται από φυτικούς χυµούς και προκαλούν νανισµό και παραµόρφωση χωρίς εµφανή απώλειες ιστών. Μερικοί συγγραφείς περιγράφουν λοιπόν αυτή την κατάσταση σαν ασθένεια των φυτών (π.χ. Carter 1973). Στο µέγιστο ποσοστό των περιπτώσεων πάντως οι ασθένειες των φυτών προκαλούνται από µικροοργανισµούς από τους οποίους οι σπουδαιότεροι είναι µύκητες, βακτήρια και ιοί. Σε πολλές περιπτώσεις τα έντοµα δεν φαίνονται να παίζουν κανένα ρόλο στην εξέλιξη της ασθένειες. Για αρκετές ασθένειες φυτών όµως έντοµα διαδραµατίζουν σηµαντικό ρόλο στην εξάπλωση της ασθένειας και στη διαδικασία της µόλυνσης του φυτού. Η σηµαντικότερη περίπτωση είναι των ιώσεων, όπως στα σιτηρά και τα ψυχανθή, που έχουν απόλυτη εξάρτηση από ορισµένα έντοµα για τη µετάδοση τους. Τα έντοµα ονοµάζονται φορείς των µικροοργανισµών. Εδώ υπάρχει η δυνατότητα αντιµετώπισης της ασθένειας µε την καταπολέµηση του φορέα όπως συµβαίνει µε ανθρώπινες ασθένειες, π.χ. η ελονοσία, που αντιµετωπίζεται µε καταπολέµηση των φορέων κουνουπιών. Η σχέση ανάµεσα στα έντοµα και τους φυτοπαθογόνους µικροοργανισµούς ποικίλλει από απόλυτα συµπτωµατική και περιπτωσιακή µέχρι πλήρως υποχρεωτική, τουλάχιστον από την πλευρά του µικροοργανισµού. Θα µπορούσαν να διακριθούν τρεις κύριες κατηγορίες σχέσεων: Περιπτωσιακές σχέσεις: Τα περισσότερα έντοµα είναι καλά εξοπλισµένα µε σωµατικές τρίχες και άκανθες και εύκολα µολύνονται µε σπόρια µυκήτων και βακτήρια. Με τη δραστηριότητα τους κατόπιν µπορούν να µεταφέρουν το µόλυσµα από φυτό σε φυτό (π.χ. Erwinia amylovora). Η σχέση φαίνεται ότι είναι τελείως συµπτωµατική και το έντοµο δεν φαίνεται να ωφελείται µε οποιοδήποτε τρόπο. Πέρα από την εξάπλωση των µικροοργανισµών µε τον τρόπο αυτό, οι τροφικές δραστηριότητες των εντόµων δηµιουργούν πληγές στα φυτά που διευκολύνουν την είσοδο των φυτοπαθαγόνων στο φυτικό σώµα. Αυτό ισχύει για µικροοργανισµούς που προϋπάρχουν πάνω στο φυτό αλλά και για εκείνους που έχουν µεταφερθεί από το έντοµο. Πάντως αυτό δεν σηµαίνει ότι όλες οι πληγές του φυτού καταλήγουν σε µόλυνση, επειδή υπάρχουν µηχανισµοί φυσικής ανθεκτικότητας. Περιπτώσεις που οι τραυµατισµοί από έντοµα έχουν ιδιαίτερη σηµασία για µολύνσεις από παθογόνα είναι τα φρούτα στην ωρίµανση (π.χ. Monilinia fructicola) και οι ρίζες των φυτών, ίσως επειδή στην τελευταία αυτή περίπτωση το έδαφος είναι ένα πολύ πλούσιο περιβάλλον από µικροβιολογική άποψη. Τακτικές συµβιωτικές σχέσεις. Στις περιπτώσεις αυτές ο µικροοργανισµός συνδέεται τακτικά µε ένα συγκεκριµένο είδος εντόµου το οποίο όχι µόνο υποβοηθεί την εξάπλωση του µικροοργανισµού αλλά και δηµιουργεί τις κατάλληλες συνθήκες για την ανάπτυξη του. Για αντάλλαγµα το έντοµο συνήθως τρέφεται µε το µικροοργανισµό και έτσι η σχέση είναι αµοιβαία ωφέλιµη (συµβιωτική). Παραδείγµατα υπάρχουν στα φλοιοφάγα Κολεόπτερα που έχουν σχέση µε συγκεκριµένα είδη µυκήτων. Αυτοί µπορεί να είναι σοβαρά αίτια ασθενειών των δασικών, όπως ο Ceracystis ulmi. Στις περιπτώσεις αυτές οι δύο οργανισµοί, το έντοµο και ο µικροοργανισµός, µπορούν να υπάρχουν χωριστά αλλά δεν ευδοκιµούν, γι’ αυτό συνήθως βρίσκονται µαζί.

Στενές υποχρεωτικές σχέσεις. Στον τύπο αυτό ο µικροοργανισµός έχει απόλυτη εξάρτηση από το έντοµο για να µεταδοθεί από φυτό σε φυτό. Σηµαντικά παραδείγµατα είναι πολλοί από τους ιούς των φυτών. ∆εν είναι βέβαιο αν το έντοµο ωφελείται από τη σχέση, πάντως όµως δεν βλάπτεται. Σχεδόν όλα τα έντοµα που έχουν τέτοιου είδους σχέσεις είναι Ηµίπτερα, δηλαδή αφίδες και τζιτζικάκια. Υπάρχουν πάντως και θρίπες και Κολεόπτερα. Ακάρεα και Νηµατώδεις επίσης µεταδίδονται ορισµένες ιώσεις φυτών. Μασητικά έντοµα, όπως Κολεόπτερα, σπάνια µεταδίδουν ιώσεις και είναι ελάχιστα αποτελεσµατικά. Στις αφίδες µπορούν να διακριθούν δύο τύποι σχέσεως εντόµων/ιών των φυτών για τα εύκρατα κλίµατα. Η µη µόνιµη ή τύπου στιλέτου και η µόνιµη ή αθροιστικού τύπου. Στους µη µόνιµους ιούς γίνεται µόλυνση των στοµατικών µορίων του εντόµου εξωτερικά και η µετάδοση από άρρωστα σε υγιή φυτά είναι µηχανική. Το έντοµο αποκτά τον ιό µετά από πολύ σύντοµο χρόνο διατροφής (π.χ. ένα λεπτό) στο µολυσµένο φυτό και µπορεί να τον µεταδώσει αµέσως, αλλά δεν παραµένει µολυσµατικό για µεγάλο χρονικό διάστηµα. Αντίθετα, οι µόνιµοι ιοί απαιτούν πολλά λεπτά ή και ώρες διατροφής πριν το έντοµο γίνει µολυσµατικό και υπάρχει µια περίοδος καθυστέρησης πριν να είναι δυνατή η µετάδοση του ιού. Αφού µολυνθεί, ο φορέας είναι ικανός να µεταδίδει τον ιό για µεγάλο χρονικό διάστηµα, ακόµα και για ολόκληρη τη ζωή του σε ορισµένες περιπτώσεις. Οι µόνιµοι ιοί µπαίνουν µέσα στο κυκλοφοριακό σύστηµα του εντόµου και τελικά φθάνουν στους σιελογόνους αδένες. Έτσι όταν το έντοµο τρέφεται και κάνει έγχυση σιέλου µέσα στο φυτό, γίνεται συγχρόνως και “ένεση” του ιού. Σε µερικές περιπτώσεις µπορεί και να αναπαράγεται ο ιός µέσα στο σώµα της αφίδας. Τα κύρια χαρακτηριστικά των δύο παραπάνω τύπων σχέσεων ιών / εντόµων δίδονται περιληπτικά στον Πίνακα 6. Επειδή για τις ιώσεις που µεταδίδονται από τα έντοµα δεν υπάρχει συνήθως άλλος τρόπος µετάδοσης παρά από τον κατάλληλο φορέα, υπάρχει η δυνατότητα ελέγχου των ιώσεων αυτών µε τον έλεγχο των φορέων τους. Στην περίπτωση των αφίδων είτε καλλιεργούνται τα φυτά σε περιοχή ή εποχή που οι πληθυσµοί και η δραστηριότητα των αφίδων βρίσκονται σε χαµηλά επίπεδα είτε χρησιµοποιούνται εντοµοκτόνα για δραστική µείωση του πληθυσµού των αφίδων. Για την πρώτη περίπτωση χρησιµοποιούνται περιοχές µε µεγάλο υψόµετρο (ώστε οι θερµοκρασίες να είναι χαµηλές) και εκτεθειµένες στις καιρικές συνθήκες. Με αυτό το κριτήριο, για παράδειγµα, καθορίζονται περιοχές κατάλληλες για σποροπαραγωγή πατάτας. Υπάρχει επίσης η πιθανότητα επιλογής ηµεροµηνίας φύτευσης κατά τέτοιο τρόπο ώστε να αποφευχθούν τα µέγιστα των πληθυσµών των αφίδων. Έτσι αν το σιτάρι σπαρεί αργά το φθινόπωρο θα φυτρώσει κατά το µεγάλο ποσοστό όταν έχουν πια ελαττωθεί οι πληθυσµοί των αφίδων και έτσι θα αποφευχθεί η υψηλή προσβολή. Στην πράξη όµως οι παραγωγοί προτιµούν την πρώιµη φύτευση επειδή µπορεί έτσι η παραγωγή να είναι µεγαλύτερη. Η αντιµετώπιση ιώσεων που µεταδίδονται µε αφίδες µε τη βοήθεια διασυστηµατικών εντοµοκτόνων είναι περισσότερο αποτελεσµατική για µόνιµους ιούς επειδή η µη – µόνιµοι µπορεί να µεταδοθούν από το έντοµο πριν αυτό αναλάβει τη θανατηφόρα δόση εντοµοκτόνου, ή αν την αναλάβει, πριν το εντοµοκτόνο επιφέρει το θανατηφόρο αποτέλεσµα. Πάντως η αντιµετώπιση ιώσεων µε διασυστηµατικά εντοµοκτόνα µπορεί να έχει εφαρµογή σε ορισµένες καλλιέργειες, όπως οι πατάτες που προσβάλλονται από µεγάλο αριθµό ιολογικών ασθενειών. Η συνηθέστερη µορφή επέµβασης για το σκοπό αυτό είναι η

Πίνακας 6. Οι κύριοι τύποι σχέσεων αφίδων µε ιούς των φυτών και τα κύρια χαρακτηριστικά των σχέσεων αυτών. Τύπος

Μη-µόνιµη σχέση (τύπου στιλέτου)

Μόνιµη σχέση (αθροιστικού τύπου)

Χαρακτηριστικά Ταχεία ανάληψη (σε δευτερόλεπτα έως λεπτά διατροφής του εντόµου). Βραχεία διατήρηση (λίγα λεπτά έως λίγες ώρες). ∆υνατότητα άµεσης µετάδοσης. ∆εν προσφέρεται για έλεγχο από διασυστηµατικά εντοµοκτόνα. Παράδειγµα: Ιός Υ της πατάτας, φορέας η αφίδα Myzus persicae.

Βραδεία ανάληψη (λεπτά έως ώρες διατροφής του εντόµου). Μακρά διατήρηση (ηµέρες έως εβδοµάδες). Έλλειψη δυνατότητας άµεσης µετάδοσης, απαιτείται περίοδος «επώασης». Προσφέρεται για έλεγχο από διασυστηµατικά εντοµοκτόνα. Παράδειγµα: Ιός του κίτρινου νανισµού της κριθής, φορέας η αφίδα Ropalosiphum padi*.

*Μερικές φυλές του ιού αυτού (BUDV) µεταδίδονται πιο αποτελεσµατικά από άλλα είδη αφίδων. Σηµείωση: Ορισµένοι ιοί απαιτούν συγκεκριµένα έντοµα φορείς, αλλά ένας ιός µπορεί να µεταδίδεται από διάφορους φορείς, ενώ ένας φορέας µπορεί να είναι σε θέση να µεταδώσει µερικούς διαφορετικούς ιούς.

εφαρµογή ενός κοκκώδους διασυστηµατικού εντοµοκτόνου στο έδαφος κατά τη φύτευση. Έτσι προστατεύεται το φυτό κατά τις πρώτες έξι έως οκτώ εβδοµάδες της ζωής του. Μπορεί να χρειασθούν και άλλες επεµβάσεις αργότερα µε τη µορφή ψεκασµών. Γενικά πάντως η αντιµετώπιση τέτοιου τύπου ιώσεων µε την εφαρµογή εντοµοκτόνων είναι αρκετά περίπλοκη, και για το σκοπό αυτό είναι πάντοτε απαραίτητες συµβουλές από ειδικούς.

6.2. Έντοµα επικονιαστές Επικονίαση είναι η µεταφορά γύρης από τα άρρενα όργανα των ανθοφόρων φυτών (ανθήρες) στο θήλυ δεκτικό µέρος του άνθους (στίγµα). Η επικονίαση είναι απαραίτητη για τη γονιµοποίηση και την επακόλουθη ανάπτυξη των σπόρων. Είναι λοιπόν βασικής σηµασίας η γονιµοποίηση για την κανονική παραγωγή σε καλλιεργούµενα φυτά που το συγκοµιζόµενο µέρος είναι σπόρος ή καρπός. Επιπλέον η επικονίαση είναι απαραίτητη για καλλιεργούµενα φυτά που πολλαπλασιάζονται µε σπόρο. Σε µερικά φυτά γίνεται αυτεπικονίαση, δηλαδή µεταφορά γύρης από ανθήρες στο στίγµα µέσα στο ίδιο άνθος. Για κάποια καλλιεργούµενα φυτά, όπως τα µπιζέλια, ο τύπος αυτός επικονίασης αρκεί, παράγονται δηλαδή αρκετοί σπόροι. Για τα περισσότερα όµως η αυτεπικονίαση οδηγεί στην παραγωγή µικρής ποσότητας σπόρων. Πρέπει λοιπόν να γίνει σταυρεπικονίαση, δηλαδή µεταφορά γύρης από άλλα φυτά του ίδιου είδους. Ανάλογα µε τον τρόπο σταυρεπικονίασης τα φυτά διακρίνονται σε α. εκείνα που επικονιάζονται από τον άνεµο και β. εκείνα που επικονιάζονται από έντοµα. Τα φυτά που επικονιάζονται από τον άνεµο συνήθως έχουν ασήµαντα άνθη και παράγουν µεγάλες ποσότητες γύρης για να είναι βέβαιο ότι θα φθάσει στο στόχο της. Οι κόκκοι της γύρης είναι πολύ µικροί, ελαφροί και διασκορπίζονται εύκολα. Τα φυτά που επικονιάζονται από έντοµα έχουν µεγαλύτερα, ευδιάκριτα άνθη µε χαρακτηριστική εµφάνιση, ζωηρά χρώµατα και οσµή. Επιπλέον, ειδικά αδενικά εξαρτήµατα, τα νεκτάρια, εκκρίνουν σακχαρώδες διάλυµα, το νέκταρ. Αυτά βρίσκονται µέσα στο άνθος και καµιά φορά σε άλλα µέρη του φυτού. Τα χαρακτηριστικά αυτά έχουν δηµιουργηθεί εξελικτικά για να προσελκύσουν έντοµα µε σκοπό την επικονίαση. Είναι δηλαδή γεγονός ότι αν δεν υπήρχε επικονίαση από έντοµα δεν θα υπήρχε και η υπέροχη ποικιλία των λουλουδιών που υπάρχουν σήµερα. Η γύρη από τα άνθη που επικονιάζονται από έντοµα είναι συνήθως κολλώδης ώστε να προσκολλάται στα έντοµα όταν αυτά εισέρχονται σε κάθε άνθος. Η σηµασία της επαρκούς επικονίασης στις οπωροφόρες καλλιέργειες για ικανοποιητική παραγωγή έχει αναγνωρισθεί από τους παραγωγούς από πολλά χρόνια. Οι µέλισσες διατηρούνται ή και ενοικιάζονται συχνά για το σκοπό αυτό. Σε µερικές οπωροφόρες καλλιέργειες, όπως το ακτινίδιο (Actinidia chinensis), η ανεπαρκής επικονίαση µπορεί να καταλήξει σε περιορισµένο µέγεθος των φρούτων. Όµως, συχνά το πρόβληµα είναι περίπλοκο. Στην περίπτωση του ακτινιδίου, συγκεκριµένα τα άνθη δεν ανταµείβουν ουσιαστικά τις µέλισσες για την επίσκεψη τους. Η παραγωγή σπόρων από ορισµένα φυτά µπορεί επίσης να περιορισθεί σηµαντικά από ανεπαρκή επικονίαση. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί η µηδική. Υπάρχουν, όµως, και λίγες περιπτώσεις που η επικονίαση είναι ανεπιθύµητη, όπως στην καλλιέργεια αγγουριάς στα θερµοκήπια, όπου οδηγεί σε καρπούς διογκωµένους, χαµηλής ποιότητας. Οι µέλισσες, των οποίων υπάρχουν µερικά διαφορετικά είδη, αποτελούν την κύρια οµάδα εντόµων επικονιαστών. Στην πράξη είναι τα πιο σηµαντικά µε µεγάλη διαφορά από άλλα έντοµα επικονιαστές. Πάντως πολλά άλλα έντοµα όπως οι πεταλούδες, οι ψυχές (τα νυκτόβια Λεπιδόπτερα) και µερικές µύγες (∆ίπτερα), καθώς και µερικά σκαθάρια (Κολεόπτερα), επίσης επισκέπτονται άνθη αρκετά συχνά και µπορούν να διαδραµατίσουν

σηµαντικό ρόλο στην επικονίαση µερικών φυτών. Οι κύριοι λόγοι για τους οποίους οι µέλισσες έχουν ιδιαίτερη σηµασία σαν επικονιαστές είναι: α. Αυτές επισκέπτονται σταθερά, για κάποιο χρονικό διάστηµα, άνθη του ίδιου είδους φυτού και β. Τα τριχωτά τους σώµατα γρήγορα φορτώνονται και µεταφέρουν σηµαντική ποσότητα γύρης. Οι µέλισσες θα µπορούσαν να διακριθούν στις µονήρεις και τις κοινωνικές. Στα µονήρη είδη, ζεύγη µελισσών ανατρέφουν τα νεογνά των. Από αυτές υπάρχουν αρκετά είδη σε ορισµένες περιοχές αλλά συνήθως δεν είναι προσαρµοσµένες στην επικονίαση καλλιεργούµενων φυτών. Τα κοινωνικά είδη ζουν σε σύνθετες αποικίες µε µια αναπαραγωγική βασίλισσα. Από αυτά οι ‘ήµερες’ µέλισσες είναι οι πιο σηµαντικοί επικονιαστές και σε µικρότερη κλίµακα (σε ορισµένες καλλιέργειες) τα άγρια κοινωνικά είδη. Πέρα από τη δεδοµένη καλύτερη προσαρµογή τους στα καλλιεργούµενα φυτά, οι ήµερες µέλισσες έχουν το µεγάλο πλεονέκτηµα ότι µπορούν να υποστούν κατάλληλους χειρισµούς ώστε να κάνουν βελτιωµένη επικονίαση εκεί που χρειάζεται. 6.2.1 Ήµερες µέλισσες Ο άνθρωπος έχει εµπειρία µε τις µέλισσες για αρκετές χιλιάδες χρόνια. η µελιττογόνος µέλισσα είναι ένα από πολύ λίγα ‘κατοικίδια’ έντοµα. Αν και πολλά πράγµατα είναι γνωστά για τις µέλισσες από την πρακτική πλευρά, η συµπεριφορά τους και η οργάνωση των αποικιών τους είναι τόσο σύνθετες ώστε ακόµα ανακαλύπτονται νέες πλευρές τους. Εδώ θα γίνει µόνο σύντοµη αναφορά σε ορισµένα σηµεία. Η παραγωγή µελιού είναι ο κύριος λόγος για τη διατήρηση µελισσών. Οι χειρισµοί τους µε σκοπό την επικονίαση έρχονται σχεδόν πάντα δεύτεροι. Πάντως σε ορισµένα µέρη του κόσµου, όπως στη Βόρεια Αµερική, ένα µεγάλο µέρος του εισοδήµατος των µελισσοτρόφων µπορεί να προέρχεται από ενοικίαση των µελισσών σε φρουτοκαλλιεργητές για επικονίαση. Στις εύκρατες περιοχές υπάρχει ένα µόνο είδος ήµερων µελισσών, η Apis mellifica (Apidae). Υπάρχουν όµως πολλές φυλές της που µπορεί να διαφέρουν σε σφρίγος και συµπεριφορά βόσκησης. Κάθε αποικία (µελίσσι), που καταλαµβάνει µια κυψέλη, είναι µια σύνθετη κοινωνία που αποτελείται από µεγάλο αριθµό ατόµων, µέχρι 50–60 χιλ. Υπάρχει κανονικά ένα µόνο αναπαραγωγικό θήλυ (η βασίλισσα) ανά αποικία. Αυτή µπορεί να ζήσει για αρκετά χρόνια αλλά οι µεθοδικοί µελισσοκόµοι την ανανεώνουν κάθε δύο χρόνια για να διατηρήσουν το σφρίγος του µελισσιού. Αν η βασίλισσα πεθάνει αναπτύσσεται άλλη και παίρνει τη θέση της. Τα περισσότερα από τα υπόλοιπα µέλη της αποικίας είναι εργάτριες (στείρα θηλυκά), που βόσκουν για να συλλέξουν νέκταρ και γύρη για τροφή, φροντίζουν τις προνύµφες µέσα στην κυψέλη, κατασκευάζουν νέα κελιά, φρουρούν και καθαρίζουν την κυψέλη, φροντίζουν τη βασίλισσα και γενικά εκτελούν όλες τις απαραίτητες εργασίες στην αποικία. Τα άρρενα άτοµα (κηφήνες) παράγονται µόνο σε ορισµένες χρονικές περιόδους. Παίρνουν ελάχιστα ή καθόλου µέρος στις εργασίες της κυψέλης, έχοντας σαν κύρια αποστολή τη διασταύρωση µε τις µελλοντικές βασίλισσες. Μετά τη γονιµοποίηση η βασίλισσα µπορεί να ρυθµίζει τη γονιµοποίηση των ωών καθώς τα αποθέτει. Μη γονιµοποιηµένα ωά παράγουν κηφήνες, γονιµοποιηµένα ωά παράγουν εργάτριες και βασίλισσες. Ένα γονιµοποιηµένο ωό εξελίσσεται σε βασίλισσα ή εργάτρια

ανάλογα µε το είδος και την ποσότητα της τροφής που δίδεται από τις εργάτριες στην προνύµφη. Οι προνύµφες που προορίζονται για βασίλισσες εκτρέφονται µέσα σε ειδικά µεγάλα κελιά (βασιλικά κελιά). Εφόσον η βασίλισσα µπορεί να αντικατασταθεί όταν πεθάνει, το µελίσσι µπορεί να συνεχίσει να υπάρχει απεριόριστα. Κάπου – κάπου ένα µέρος των εργατριών µαζί µε την παλιά βασίλισσα, αφήνουν την παλιά κυψέλη σαν ένα συµπαγές σµήνος (σµάρι) και µετακινούνται για εγκατάσταση και δηµιουργία νέας αποικίας σε άλλη τοποθεσία. Πριν την αναχώρηση του σµήνους το µελίσσι έχει φροντίσει ώστε µια νέα βασίλισσα να πάρει τη θέση της παλιάς µέσα στην κυψέλη. Οι παράγοντες που ενεργοποιούν τη δηµιουργία και τον αποχωρισµό του νέου σµήνους (σµηνουργία) δεν είναι απόλυτα κατανοητοί. Πάντως η σµηνουργία δεν είναι αρεστή στους µελισσοκόµους επειδή το µητρικό µελίσσι χάνει µέχρι και το µισό πληθυσµό του και έτσι δεν συγκεντρώνει µεγάλη ποσότητα µελιού. Οι ήµερες µέλισσες είναι πολύτιµες σαν επικονιαστές των καλλιεργούµενων φυτών για µερικούς διαφορετικούς λόγους: •

Επισκέπτονται µεγάλη ποικιλία φυτών.

•

Σε κάθε µικρή χρονική περίοδο η κάθε µέλισσα επισκέπτεται ένα µόνο είδος φυτού και έτσι γίνεται αποτελεσµατική µεταφορά γύρης ανάµεσα σε φυτά του ίδιου είδους.

•

Οι κυψέλες µπορούν να µεταφερθούν έτσι ώστε να υπάρχουν πολλές µέλισσες όπου και όποτε είναι απαραίτητες για επικονίαση.

Πάντως µπορεί να δηµιουργηθούν προβλήµατα εάν τα άνθη µιας καλλιέργειας που πρέπει να επικονιασθεί περιέχουν πολύ λίγο νέκταρ, ενώ υπάρχει µια καλύτερη πηγή του σε µικρή απόσταση. Η δραστηριότητα των ήµερων µελισσών µπορεί επίσης να περιορισθεί από τις καιρικές συνθήκες. Πρακτικά δεν βόσκουν σε θερµοκρασίες χαµηλότερες από 15ο C, ενώ σταµατούν όταν φυσούν ισχυροί άνεµοι. Έτσι οι ποικιλίες των καλλιεργούµενων φυτών που ανθίζουν νωρίς την άνοιξη, όπως κάποιες ποικιλίες δαµασκηνιάς, µπορεί να µην επικονιασθούν αποτελεσµατικά από τις ήµερες µέλισσες. Ένα άλλο πρόβληµα µπορεί να είναι η κατασκευή µερικών ανθέων, όπως για παράδειγµα εκείνων µε µεγάλο βάθος και τα νεκτάρια στη βάση. Οι ήµερες µέλισσες µπορεί να επισκέπτονται τέτοια άνθη µε µικρότερη συχνότητα. Έτσι άλλα είδη µελισσών είναι ίσως απαραίτητο να επιλεγούν για επικονίαση.

6.2.2 Άγριες µέλισσες Υπάρχουν αρκετά κοινωνικά είδη άγριων µελισσών, του είδους Bombus, στην οικογένεια Bombidae των Υµενοπτέρων. Έχουν πολύ τριχωτό σώµα, µαύρο ή φαιό, µε κίτρινες, πορτοκαλιές ή λευκές κηλίδες και λωρίδες. Ζουν σε αποικίες λιγότερο καλά οργανωµένες από της Apis mellifica. Οι φωλιές τους βρίσκονται συχνά σε οπές του εδάφους ή σε δένδρα και καµιά φορά σε παλιές φωλιές τρωκτικών. Αποτελούνται από κελιά φτιαγµένα µε κερί, όπως των ήµερων µελισσών, αλλά αυτά έχουν σκοτεινό χρώµα και λιγότερο κανονικό σχήµα. Τα περισσότερα µέλη της αποικίας πεθαίνουν το χειµώνα, αφήνοντας µόνο τις γονιµοποιηµένες βασίλισσες να διαχειµάσουν και να αρχίσουν νέες αποικίες στην επόµενη αυξητική περίοδο. Οι φωλιές τους είναι ετήσιες και αποτελούνται συνήθως από µικρό σχετικά αριθµό ατόµων. Μερικές από τις άγριες µέλισσες έχουν πολύ κοντά στοµατικά µόρια, άλλες µακρύτερα. Οι δεύτερες είναι καλοί επικονιαστές της µηδικής, ορισµένων ποικιλιών τριφυλλιού και άλλων ψυχανθών αλλά συνήθως δεν υπάρχουν σε αρκετούς αριθµούς για να καλύψουν µεγάλες εκτάσεις. Πέρα από την εύρωστη κατασκευή τους και τα µακρά στοµατικά µόρια πολλών ειδών σε σύγκριση µε τις ήµερες µέλισσες, οι άγριες µπορούν να βόσκουν και σε χαµηλές θερµοκρασίες, µέχρι και 5ο C. Συνήθως δεν διατηρούνται από τους καλλιεργητές µε σκοπό την επικονίαση, αλλά υπάρχουν αρκετές πληροφορίες γι’ αυτές ώστε να αξιοποιηθούν εφ’ όσον υπάρξει ανάγκη.