Κεφάλαιο 7 ΦΥΣΙΚΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΤΩΝ ΕΝΤΟΜΩΝ Το δυναµικό για υψηλούς ρυθµούς αναπαραγωγής στα έντοµα αντισταθµίζεται συνήθως από υψηλή θνησιµότητα. Υπάρχουν δύο ευρύτερες οµάδες παραγόντων θνησιµότητας, εκείνων που συνδέονται µε φυσικά αίτια του περιβάλλοντος και εκείνων που οφείλονται στα δραστηριότητα άλλων ζωντανών οργανισµών. Στη δεύτερη οµάδα άλλα έντοµα µε τη µορφή αρπακτικών και παράσιτων είναι από τα πιο σηµαντικά. Τα έντοµα επίσης προσβάλλονται από ασθένειες που προκαλούνται από µικροοργανισµούς (παθογόνα) και σε µερικές περιπτώσεις αυτά µπορούν να διαδραµατίσουν σηµαντικό ρόλο. Όλοι αυτοί οι φυσικοί εχθροί των εντόµων παρέχουν τη δυνατότητα χειρισµών για καταπολέµηση φυτοπαρασιτικών ειδών εντόµων. Αυτό καλείται βιολογική καταπολέµηση και µελετάται σε επόµενο κεφάλαιο.
7.1 Αρπακτικά Είναι ζώα που συλλαµβάνουν τα έντοµα και τα καταναλώνουν σαν πηγή τροφής. Πολλά από αυτά είναι άλλα έντοµα (ή από άλλες οµάδες αρθρόποδων) ή και µεγαλύτερα άλλα ζώα που είτε τρέφονται αποκλειστικά µε έντοµα ή απλά τα περιλαµβάνουν στο µικτό διαιτολόγιο τoυς. Ανώτερα ζώα αρπακτικά εντόµων είναι µερικά Σπονδυλωτά, όπως πουλιά και µικρά θηλαστικά. 7.1.1 Οι κύριες οµάδες αρπακτικών εντόµων Στον Πίνακα 7 δίδονται οι κύριες οµάδες αρπακτικών εντόµων και άλλων ζώων που είναι αρπακτικά εντόµων. Αρπακτικά έντοµα υπάρχουν στις περισσότερες Τάξεις. Στον πίνακα δίδονται µόνο τα σηµαντικότερα αθροίσµατα. Αρκετές οικογένειες Κολεόπτερων είναι κατά το µεγαλύτερο ποσοστό αρπακτικές. Ανάµεσα σ’ αυτές τα Coccinellidae είναι ιδιαίτερα σηµαντικά εφ’ όσον τρέφονται µε αφίδες, κοκκοειδή κ.α., που είναι σηµαντικοί εχθροί καλλιεργούµενων φυτών. Είδη των Οικογενειών Carabidae, Staphylinidae και Cicindelidae είναι επίσης σηµαντικά αρπακτικά φυτοφάγων εντόµων εδάφους. Μερικές τάξεις εντόµων, όπως τα Νευρόπτερα, είναι αποκλειστικά αρπακτικά. Στα ∆ίπτερα και τα Υµενόπτερα, αντίθετα, µόνο ορισµένες Οικογένειες ή είδη είναι αρπακτικά. Το ίδιο ισχύει και για τα Ηµίπτερα στα οποία τα αρπακτικά είδη περιλαµβάνονται σε µερικές οικογένειες της Υπόταξης Heteroptera. Οι αράχνες, που είναι κοντινοί συγγενείς των εντόµων, είναι αποκλειστικά αρπακτικές. Τρέφονται περισσότερο µε έντοµα που συλλαµβάνουν µε διάφορους τρόπους, όπως το “µπλέξιµο” στο δίκτυο που υφαίνουν. Υπάρχουν επίσης πολλά αρπακτικά ακάρεα που τρέφονται κυρίως µε άλλα ακάρεα. Σήµερα χρησιµοποιούνται είδη αρπακτικών ακάρεων για επεµβάσεις καταπολέµησης φυτοφάγων ειδών σε καλλιέργειες. Τα µόνα Σπονδυλωτά που περιλαµβάνονται στον Πίνακα 7 είναι πουλιά. ποντίκια, αρουραίοι και νυκτερίδες, καταναλώνουν πολλά έντοµα αλλά έχουν µικρή σχετικά
1
Πίνακας 7. Τα κύρια αθροίσµατα αρπακτικών εντόµων και η βορά τους Άθροισµα INSECTA Coleoptera Coccinellidae Carabidae Staphylinidae Cicindelidae
Στάδια που είναι αρπακτικά
Προνύµφες και ακµαία Προνύµφες και ακµαία Προνύµφες και ακµαία Προνύµφες και ακµαία
Αφίδες, κοκκοειδή, ακάρεα ∆ιάφορα έντοµα εδάφους ∆ιάφορα έντοµα εδάφους ∆ιάφορα έντοµα στην επιφάνεια του εδάφους
Neuroptera
Προνύµφες και ακµαία
∆ιάφορα έντοµα
Diptera Syrphidae Asilidae
Μόνο προνύµφες Ακµαία, επίσης προνύµφες σε µερικές περιπτώσεις
Αφίδες ∆ιάφορα έντοµα
Ακµαία. Η βορά όµως δίδεται στις προνύµφες.
∆ιάφορα µαλακόσωµα έντοµα
Hymenoptera Πολλά είδη σφηκών και µερµηγκιών Hemiptera Από διάφορες οικογένειες
Κύρια βορά
Νύµφες και ακµαία
ARACHNIDA Araneae (Αράχνες)
Νεαρά και ακµαία
∆ιάφορα έντοµα, κυρίως ιπτάµενα ακµαία
Acarina (Αρπακτικά ακάρεα)
Νεαρά και ακµαία
Φυτοφάγα ακάρεα
VERTEBRATA Πουλιά
∆ιάφορα έντοµα, κυρίως εδάφους
σηµασία για τον έλεγχο των ζηµιογόνων ειδών. Άλλα ανώτερα ζώα, όπως σαύρες και βατράχια, µπορεί να είναι σηµαντικά αρπακτικά εντόµων σε θερµά κλίµατα. 7.1.2 Τροφικές συνήθειες των αρπακτικών εντόµων Αυτά είναι δύο κύριων τύπων, δηλαδή εκείνα που αναζητούν ενεργά και συλλαµβάνουν τη βορά τους και εκείνα που περιµένουν ακίνητα και συλλαµβάνουν τα
2
έντοµα που έρχονται κοντά τους. Τα πρώτα είναι συνήθως πολύ δραστήρια µε χαρακτηριστικά πόδια όπως π.χ. τα Cicindelidae των Κολεοπτέρων. Στο δεύτερο τύπο µπορεί να υπάρχουν ειδικά όργανα σύλληψης, όπως οι πρόσθιοι πόδες του Mantis religiosa, που εκτείνονται ταχύτατα. Μερικά είδη, όπως τα Coccinellidae, δεν έχουν ειδικές σωµατικές διαφοροποιήσεις επειδή η βορά τoυς είναι συνήθως ακίνητη και απλώς ‘βόσκουν’. Στον Κατάλογο του Πίνακα 7 περιλαµβάνονται παραδείγµατα εντόµων µε µασητικά στοµατικά µόρια (Κολεόπτερα) ή µυζητικά στοµατικά µόρια (Ηµίπτερα και Ακάρεα). Στα πρώτα η βορά µπορεί να µασηθεί και να κοπεί σε µικρά κοµµάτια, αλλά συχνά οι γνάθοι του εντόµου έχουν προεκταθεί σε δρεπανοειδείς κατασκευές µε οδοντώσεις στην εσωτερική πλευρά ή είναι τελείως κοίλες όπως στις προνύµφες των Νευρόπτερων. Στην πράξη τα άκρα τέτοιων γνάθων καρφώνονται µέσα στο θήραµα και αναρροφούν τα σωµατικά υγρά του αφήνοντας κενό το άδειο περίβληµα του νεκρού εντόµου. Τα αρπακτικά Ηµίπτερα και Ακάρεα τρέφονται µε τρόπο παρόµοιο µε τα φυτοφάγα συγγενή τους είδη, διατρυπώντας δηλαδή το σωµατικό τοίχωµα της βοράς τους και αναρροφώντας τα σωµατικά υγρά. Πολλά είναι αρπακτικά και σαν νεαρά στάδια και σαν ακµαία, όπως τα Νευρόπτερα και τα Coccinellidae των Κολεόπτερων. Σε άλλες οµάδες µόνο τα νεαρά στάδια ή µόνο τα ακµαία είναι αρπακτικά. Για παράδειγµα, τα ∆ίπτερα Syrphidae είναι αρπακτικά σαν προνύµφες ενώ τα ακµαία τρέφονται κυρίως µε νέκταρ και γύρη. Αντίθετα στα ∆ίπτερα Asilidae τα ακµαία είναι αρπακτικά ενώ οι προνύµφες των περισσότερων ειδών τρέφονται σαν σαπροφάγα µε αποσυντιθεµένους φυτικούς ιστούς. 7.1.3 Βορά Το φάσµα των ειδών εντόµων µε τα οποία τρέφονται τα αρπακτικά έντοµα δεν είναι αυστηρά καθορισµένο. Έτσι η σύνθεση της τροφής των αρπακτικών εντόµων µπορεί να ποικίλει τοπικά και χρονικά ανάλογα µε το τι είναι διαθέσιµο. Αυτό ισχύει ακόµα περισσότερο για τα Σπονδυλωτά αρπακτικά. Για πολλά πουλιά, για παράδειγµα, το µέγεθος και ο εντοπισµός των εντόµων που καταναλώνουν είναι πιο σηµαντικά από το είδος. Υπάρχουν όµως και αρπακτικά που είναι εκλεκτικά ως προς τη βορά των. Ορισµένα Coccinellidae, για παράδειγµα, καταναλώνουν µόνο συγκεκριµένα είδη αφίδων ενώ άλλα έντοµα περιορίζονται σε ένα µόνο είδος κοκκοειδών. Γενικά πάντως τα αρπακτικά έντοµα είναι πιο ελαστικά ως προς τη σύνθεση της δίαιτάς τους από τα παρασιτικά έντοµα.
7.2 Παράσιτα Τα έντοµα παράσιτα (άλλων εντόµων) είναι εκείνα των οποίων τα νεαρά στάδια τρέφονται εσωτερικά ή εξωτερικά πάνω στο σώµα άλλων εντόµων. Το έντοµο που προσβάλλεται λέγεται ξενιστής και συντηρεί την παρασιτική προνύµφη σε όλη την ανάπτυξη της. Τα έντοµα – παράσιτα είναι πάντα µικρότερα από τους ξενιστές τους. Είναι µόνο ελαφρά µικρότερα αν ένα µόνο παράσιτο αναπτύσσεται µέσα σε κάθε ξενιστή αλλά
3
πολύ µικρότερα όταν πολλές προνύµφες του παρασίτου αναπτύσσονται µέσα σε ένα ξενιστή, πράγµα αρκετά κοινό. Το γεγονός αυτό βρίσκεται σε αντίθεση µε την περίπτωση των αρπακτικών που είναι σχεδόν πάντοτε µεγαλύτερα από τα θύµατά τους. Ένα άλλο σηµείο διαφοράς ανάµεσα στα παράσιτα και τα αρπακτικά είναι ότι χρειάζεται ένας µόνο ξενιστής για να αναπτυχθεί ένα παράσιτο ενώ το κάθε αρπακτικό καταναλώνει αρκετά έως πολλά έντοµα στη διάρκεια του βιολογικού του κύκλου. Τα παράσιτα εντόµων πάντα θανατώνουν τους ξενιστές τους µέχρι τη συµπλήρωση της ανάπτυξης τους, πράγµα που βρίσκεται σε αντίθεση µε τα έντοµα και άλλα παράσιτα ανώτερων ζώων, όπως οι ψύλλοι και οι φθείρες. Εξ αιτίας της αντίθεσης αυτής µερικοί εντοµολόγοι αποκαλούν τα έντοµα παράσιτα άλλων εντόµων παρασιτοειδή. Ο παρασιτισµός των εντόµων είναι πολύ συνηθισµένος. Τα περισσότερα έντοµα έχουν τουλάχιστον ένα και συνήθως περισσότερα είδη παρασίτων. Πάντως το ποσοστό παρασιτισµού σ’ ένα πληθυσµό ενός εντόµου ποικίλει ανάλογα µε τις συνθήκες. 7.2.1 Οι κύριες οµάδες παρασιτικών εντόµων Ο παρασιτικός τρόπος ζωής δεν είναι τόσο κοινός στα διάφορα αθροίσµατα των εντόµων όσο ο αρπακτικός και πρακτικά περιορίζεται στα Υµενόπτερα και τα ∆ίπτερα. Πάντως σ’ αυτά τα δύο αθροίσµατα τα παρασιτικά είδη είναι πάρα πολλά. Βέβαια, επειδή συνήθως µελετώνται κατά προτεραιότητα τα είδη µε άµεση (ζηµιογόνα) οικονοµική σηµασία η γνώση των παρασιτικών εντόµων σαν σύνολο είναι µάλλον ατελής. Οι κύριες Οικογένειες των Υµενοπτέρων και των ∆ιπτέρων που περιλαµβάνουν παρασιτικά είδη, αποκλειστικά ή στο µέγιστο µέρος τους, δίδονται στον Πίνακα 8 µαζί µε τους κύριους ξενιστές τους κατά περίπτωση. 7.2.2 Είδη και στάδια ξενιστών Τα περισσότερα παρασιτικά έντοµα προσβάλλουν ένα µικρό µόνο φάσµα ξενιστών ενώ µερικά περιορίζονται σε ένα µόνο είδος. Κατά κανόνα πάντως σε κάθε παράσιτο είναι αποδεκτά µερικά πολύ συγγενικά είδη ξενιστών. Για την εφαρµοσµένη βιολογική καταπολέµηση πάντως είναι σηµαντικό πλεονέκτηµα να υπάρχει ένα παράσιτο µε αποκλειστική δράση στο φυτοφάγο είδος που πρέπει να καταπολεµηθεί. Όλα τα παρασιτικά έντοµα είναι εξειδικευµένα ως προς το στάδιο του ξενιστή που προσβάλλουν. Έτσι µερικά είναι παράσιτα προνυµφών αποκλειστικά, ενώ άλλα περιορίζονται στο στάδιο της χρυσαλλίδας ή του ωού. Ακµαία έντοµα παρασιτίζονται σπάνια. Τα ωά του παρασίτου συχνά αποτίθενται σε ένα στάδιο του ξενιστή, αλλά η ανάπτυξη του παρασίτου συµπληρώνεται σε επόµενο στάδιο. Έτσι µερικά παράσιτα τοποθετούν τα ωά τους µέσα στο ωό του ξενιστή αλλά αυτά δεν εκκολάπτονται πριν ο ξενιστής αναπτυχθεί στο στάδιο της προνύµφης. Τα περισσότερα παράσιτα ζουν και αναπτύσσονται εσωτερικά στο σώµα του ξενιστή εντόµου. Οι προνύµφες µερικών ειδών παρασίτων, πάντως, ζουν εξωτερικά και τρέφονται µε σωµατικά υγρά που εκρέουν από
4
Πίνακας 8. Οι κύριες Οικογένειες παρασιτικών εντόµων και οι ξενιστές τους. Τάξη HYMENOPTERA
DIPTERA
Οικογένεια
Κύριοι ξενιστές
Ichneumonidae
Προνύµφες Ολοµετάβολων εντόµων, ιδιαίτερα Λεπιδόπτερων και Υµενόπτερων (στη δεύτερη περίπτωση σαν υπερπαράσιτα).
Braconidae
Προνύµφες Ολοµετάβολων εντόµων, ιδιαίτερα Λεπιδόπτερων και ∆ιπτέρων. Επίσης αφίδες.
Encytidae
Κάµπιες και χρυσαλίδες Λεπιδόπτερων
Eulophidae
Κοκκοειδή
Aphelinidae
Αφίδες, κοκκοειδή
Pteromalidae
Κάµπιες και χρυσαλίδες Λεπιδόπτερων Κολεόπτερα
Trichogrammatidae
Ωά εντόµων, διάφορων Τάξεων
Tachinidae
Κάµπιες Λεπιδόπτερων Κολεόπτερα. Μερικά Ηµίπτερα
τραύµατα στο σώµα του ξενιστή. Μέσα σε ένα ξενιστή µπορεί να αναπτυχθούν µία ή περισσότερες προνύµφες παρασίτων ανάλογα µε το είδος του παρασίτου. Τα ίδια τα παράσιτα δεν είναι απρόσβλητα σε προσβολές άλλων παρασίτων. Προσβάλλονται λοιπόν από άλλα είδη εντόµων γνωστά σαν δευτερεύοντα παράσιτα ή υπερπαράσιτα. Αυτά µε τη σειρά τους µπορούν να προσβληθούν από τριτεύοντα παράσιτα κ.ο.κ. Με τον τρόπο αυτό εξασφαλίζονται οι εγγενείς έλεγχοι και τελικά η ισορροπία στη φύση.
5
7.2.3 Βιολογικός κύκλος ενός τυπικού παρασίτου Ο βιολογικός κύκλος ενός εντόµου παρασίτου δίδεται διαγραµµατικά στην Εικόνα 35. Τα ακµαία είναι ελεύθερης διαβίωσης. Ίσως τρέφονται µε νέκταρ, αλλά κανονικά δεν τρέφονται από τον ξενιστή. Συνήθως υπάρχουν και τα δύο φύλα, αλλά απαντάται και παρθενογένεση. Σε κάποιες περιπτώσεις τα άρρενα µπορεί να είναι πολύ λίγα ή να ελλείπουν παντελώς. Τα ωά συνήθως εισάγονται από το θήλυ παράσιτο µέσα στη σωµατική κοιλότητα του ξενιστή. Συχνά όµως τα ωά µπορεί απλώς να προσκολληθούν εξωτερικά στον ξενιστή ή και να αποτεθούν κοντά του. Η τελευταία περίπτωση συναντάται συχνά στα παρασιτικά ∆ίπτερα. Αφού εγκατασταθεί το παράσιτο, εσωτερικά ή εξωτερικά, τρέφεται και αναπτύσσεται. Τα «µη-κρίσιµα» σωµατικά µέρη του ξενιστή καταναλώνονται πρώτα, όπως οι λιπώδεις ιστοί, ώστε αυτός να µπορεί να τρέφεται και να αναπτύσσεται. Τελικά όµως, όσο οι προνύµφες του παρασίτου πλησιάζουν στην ωρίµανση, πρακτικά όλα τα εσωτερικά συστατικά του σώµατος του ξενιστή καταναλώνονται, µε συνέπεια να αποµένει σχεδόν µόνο ο εξωσκελετός του. Αφού ωριµάσουν, οι προνύµφες πολλών παρασίτων, όπως π.χ. των Ichneumonidae, εξέρχονται από τον ξενιστή και πλέκουν µετάξινο κουκούλι δίπλα στο νεκρό πλέον ξενιστή.
Εικ. 35. Ο βιολογικός κύκλος ενός παρασιτικού εντόµου
Στις περιπτώσεις όπου πολλές προνύµφες του παρασίτου προσβάλλουν ένα άτοµο του ξενιστή παρατηρείται ένας µεγάλος αριθµός µικρών κουκουλιών δίπλα στο πτώµα. Άλλα παράσιτα πάλι νυµφώνονται µέσα στο νεκρό σώµα του ξενιστή, όπως π.χ. τα Chalcididae. Για να είναι βέβαιο ότι η εµφάνιση των ακµαίων του παρασίτου βρίσκεται σε συγχρονισµό µε το κατάλληλο στάδιο του ξενιστή, η εκκόλαψη των ακµαίων του παρασίτου µπορεί να καθυστερήσει κατά πολύ, ακόµα και για ολόκληρο το χειµώνα σε
6
ορισµένες περιπτώσεις. Μπορεί να υπάρχουν µία ή περισσότερες γενεές του παρασίτου το χρόνο ανάλογα µε το είδος.
7.3 Παθογόνα Τα έντοµα πάσχουν από ασθένειες που προκαλούνται από µικροοργανισµούς µε τρόπο παρόµοιο µε τα ανώτερα ζώα. Τέτοιες ασθένειες συχνά προκαλούν υψηλά ποσοστά θνησιµότητας στους πληθυσµούς των εντόµων. Τα αίτια των ασθενειών αυτών αναφέρονται σαν παθογόνα. Αυτά που προκαλούν ασθένειες στα έντοµα προέρχονται από τα ίδια ταξινοµικά αθροίσµατα οργανισµών που είναι υπεύθυνα για ασθένειες ανώτερων ζώων συµπεριλαµβανοµένου και του ανθρώπου. Είναι λοιπόν, βακτήρια, µύκητες ιοί και πρωτόζωα. Πάντως τα είδη των µικροοργανισµών είναι συνήθως διαφορετικά στις δύο περιπτώσεις και έτσι υπάρχει πολύ µικρός ή καθόλου κίνδυνος µόλυνσης ανώτερων ζώων από ασθένειες εντόµων. Εκτός από τους µικροοργανισµούς που αναφέρθηκαν παραπάνω, οι Νηµατώδεις που προσβάλλουν έντοµα έχουν συχνά ιδιαίτερη σηµασία. ∆εν είναι βέβαια αληθινοί µικροοργανισµοί εφ’ όσον έχουν σηµαντικό µήκος, αλλά συµπεριφέρονται σαν τους µικροοργανισµούς και γι’ αυτό συνήθως εξετάζονται µε αυτούς. Οι ασθένειες των εντόµων έχουν µελετηθεί εκτεταµένα τα τελευταία χρόνια µε αποτέλεσµα τη δηµιουργία νέου κλάδου της επιστήµης γνωστής σαν Παθολογίας των Εντόµων. Εκτός από το προφανές ενδιαφέρον για την κατανόηση του ρόλου των ασθενειών σε σχέση µε το φυσικό έλεγχο των πληθυσµών των εντόµων, η µελέτη της παθολογίας των εντόµων έχει συντελέσει στην πρόοδο του χειρισµού εντοµοπαθογόνων µικροοργανισµών για την καταπολέµηση φυτοφάγων εντόµων. Εδώ θα αναφερθούν τα κύρια χαρακτηριστικά των ασθενειών των εντόµων και των αιτίων τους, ενώ η εφαρµογή των για βιολογική καταπολέµηση τους εντόµων θα αναφερθεί σε επόµενο κεφάλαιο. Η µελέτη των ασθενειών των εντόµων έχει ιδιαίτερη σηµασία και για τα «κατοικίδια» έντοµα, δηλαδή το µεταξοσκώληκα και τη µέλισσα. Στην πραγµατικότητα η σηµασία των ασθενειών των εντόµων έγινε κατανοητή εξ’ αιτίας της διατήρησης αποικιών των δύο αυτών εντόµων. Στην περίπτωση αυτή το παθογόνο είναι ο εχθρός και πρέπει να καταπολεµηθεί. 7.3.1 Απόδειξη της παθογένειας Η απλή σύνδεση ενός µικροοργανισµού µε ένα έντοµο που πεθαίνει ή είναι ήδη νεκρό δεν είναι αρκετή απόδειξη ότι το µικρόβιο αυτό είναι το αίτιο του θανάτου. Θα µπορούσε να έχει συνδεθεί µε το έντοµο αφού αυτό αποδυναµώθηκε ή θανατώθηκε από δυσµενείς περιβαλλοντικές συνθήκες. Για να αποδειχθεί λοιπόν ότι ένας µικροοργανισµός είναι πράγµατι το αίτιο της ασθένειας θα πρέπει να πληρούται το αξίωµα του Koch, που έχει εφαρµογή στη φυτοπαθολογία: - Ο ύποπτος µικροοργανισµός πρέπει να αποµονωθεί από το έντοµο µε τα συµπτώµατα της ασθένειας.
7
- Οι µικροοργανισµοί πρέπει να µπορούν να αναπτυχθούν σε καθαρή (τεχνητή) καλλιέργεια. - Η µόλυνση υγιών ατόµων πρέπει σταθερά να δίδει συµπτώµατα τυπικά της ασθένειας, και - Ο µικροοργανισµός πρέπει να µπορεί να αποµονωθεί από τα µολυσµένα αυτά έντοµα. Στην πράξη δεν είναι πάντα δυνατό να ακολουθηθεί όλη αυτή η σειρά των ενεργειών απόλυτα επειδή πολλοί εντοµοπαθογόνοι µικροοργανισµοί είναι δύσκολο ή αδύνατο να καλλιεργηθούν σε τεχνητά υποστρώµατα, τουλάχιστον µε την παρούσα γνώση των πραγµάτων. Σε τέτοιες περιπτώσεις ο εντοµοπαθολόγος πρέπει να είναι ικανοποιηµένος µε την ακόλουθη συνοπτική διαδικασία: •
Αποµόνωση του µικροοργανισµού από ασθενή έντοµα.
•
Άµεση µόλυνση υγιών ατόµων.
•
Παρατήρηση των συµπτωµάτων της µόλυνσης.
Πάντως µ’ αυτή τη διαδικασία υπάρχει πάντα ο κίνδυνος να συνυπάρχουν δύο παρόµοιοι µικροοργανισµοί και να µη χωρισθούν, µε πιθανό αποτέλεσµα τη σύγχυση των παρατηρήσεων. 7.3.2 Σηµαντικές οµάδες παθογόνων µικροοργανισµών. Τα αθροίσµατα των µικροοργανισµών που περιλαµβάνουν εντοµοπαθογόνα δίδονται στον Πίνακα 9. Αυτά είναι βακτήρια, µύκητες, ιοί, πρωτόζωα και νηµατώδεις. Υπάρχουν εντοµοπαθογόνοι µικροοργανισµοί και από άλλες οµάδες αλλά δεν έχουν ιδιαίτερη σηµασία. Τα παθογόνα του ανθρώπου ανήκουν κι αυτά στις ίδιες παραπάνω οµάδες µικροοργανισµών αλλά η σχετική σηµασία των οµάδων διαφέρει. Για παράδειγµα οι ασθένειες που προκαλούνται από µύκητες είναι περισσότερο στα έντοµα από ότι γενικά στα Σπονδυλωτά. Στον Πίνακα 9 επίσης περιλαµβάνονται παραδείγµατα εντόµων και των ασθενειών τους µε σύντοµη περιγραφή των εξωτερικών συµπτωµάτων για κάθε περίπτωση. Εδώ θα πρέπει να σηµειωθεί ότι οι ασθένειες των εντόµων, όπως και των ανώτερων ζώων δεν θανατώνουν πάντα γρήγορα το ασθενές έντοµο ή δεν το θανατώνουν καθόλου. Για παράδειγµα οι προνύµφες του Popillia japonica (Scarabaeidae, Coleoptera), εχθρού των αγρωστωδών στη Β. Αµερική, που είναι µολυσµένες µε το βακτήριο Bacillus popilliae µπορούν να αναπτυχθούν και να περάσουν και από τις τρεις εκδύσεις τους πριν τελικά υποκύψουν. Στην περίπτωση του νηµατώδη που προσβάλλει το ξυλοφάγο Υµενόπτερο των κωνοφόρων Urocerus sp. (Siricidae), δεν εµφανίζεται καθόλου θνησιµότητα. Μόνο τα ακµαία θηλυκά στειρώνονται και έτσι επηρεάζεται ο πληθυσµός της επόµενης γενεάς και όχι εκείνης που προσβλήθηκε. Σε πολλά άλλα έντοµα όµως παρατηρείται υψηλή και ταχεία θνησιµότητα. Αυτό συµβαίνει ιδιαίτερα στην περίπτωση των ιώσεων των εντόµων.
8
Πίνακας 9. Οι κύριες οµάδες εντοµοπαθογόνων µικροοργανισµών και παραδείγµατα από κάθε οµάδα.
Οµάδα
Παραδείγµατα
Συµπτώµατα
Βακτήρια
Bacillus popilliae σε Urocerus sp. (Siricidae), Hymenoptera.
Οι προνύµφες σταδιακά αποκτούν µια γαλακτόχρωµη εµφάνιση, γίνονται αργοκίνητες και τελικά πεθαίνουν, αλλά η δράση του µικροοργανισµού είναι αργή.
Μύκητες
Entomophthora spp. σε αφίδες
Οι αφίδες είναι κολληµένες στη φυλλική επιφάνεια και περικλείονται από άλω σπορίων του µύκητα.
Ιοί
Ιός της κοκκίωσης (granulosis) σε Pieris sp., Pieridae, Lepidoptera
Οι προνύµφες έχουν βρεγµένη, σκούρα εµφάνιση. Μετά το θάνατο το σώµα αποδιοργανώνεται απελευθερώνοντας υγρά µε µεγάλη συγκέντρωση σωµατίων ιού.
Πρωτόζωα
Nosema spp σε Costelytra zealandia, Scarabaeidae, Coleoptera, έντοµο εδάφους σε αγρωστώδη.
Η αύξηση της προνύµφης επιβραδύνεται. Το σώµα αργότερα παίρνει ασύνηθες γκρίζο χρώµα µε σκούρες κηλίδες που οφείλονται σε ανάπτυξη παθογόνου στο λιπώδη ιστό.
Νηµατώδεις
Deladenus siricidicola σε Urocerus sp., Siricidae, Hymenoptera.
Τα ακµαία θήλεα της σφήκας αυτής στειρώνονται από συγκέντρωση νηµατωδών στις αναπτυσόµενες ωοθήκες. Τα άρρενα επίσης µολύνονται αλλά δεν στειρώνονται.
7.3.3 Οδοί εισόδου και τρόποι διάδοσης των παθογόνων Τα έντοµα κυρίως εκτίθενται σε παθογόνους µικροοργανισµούς είτε µετά από µόλυνση της εξωτερικής επιφάνειας του σώµατός του ή µετά από κατανάλωση τροφής που περιέχει τους µικροοργανισµούς. Υπάρχει επίσης η δυνατότητα να έχουν «κληρονοµήσει» µόλυνση από τους γονείς του. Στην πραγµατικότητα διακρίνονται τέσσερις κύριες οδοί εισόδου: Από το στόµα. Είναι η συνήθης οδός για τους περισσότερους ιούς, βακτήρια και πρωτόζωα. ∆ια µέσου του ανέπαφου εξωσκελετού. Εδώ περιλαµβάνεται και είσοδος από τα αναπνευστικά τρήµατα και τις τραχείες. Είναι µια κοινή οδός για µύκητες.
9
Από τραύµατα, εξωτερικά ή εσωτερικά, στο τοίχωµα του πεπτικού σωλήνα. Μερικά παθογόνα έχουν αυτή µόνο την οδό εισόδου. Μπορεί πάντως να είναι σηµαντικά εφόσον οι τραυµατισµοί των εντόµων είναι αρκετά κοινοί. Από το ωό, µε αρχική προέλευση τη µητέρα. Μερικοί ιοί φαίνεται ότι περνούν από τους γονείς στους απογόνους µε τον τρόπο αυτό. Τα έντοµα που έχουν θανατωθεί από µικροοργανισµούς συνήθως αποσυντίθενται και απελευθερώνουν τα παθογόνα στο περιβάλλον όπου αυτά διασκορπίζονται από τον άνεµο, τη βροχή ή τις µετακινήσεις των ζώων, όπως άλλα έντοµα και πουλιά. Η ικανότητα ενός µικροβίου να επιβιώσει έξω από το σώµα του ξενιστή έχει σηµασία για την αξιοποίησή του για τη βιολογική καταπολέµηση εντόµων. 7.3.4 Περιβαλλοντικές συνθήκες σε σχέση µε τη µόλυνση Στις περισσότερες περιπτώσεις παθογόνων η παρουσία µολυσµατικού υλικού σε επαφή µε το έντοµο δεν είναι αρκετή από µόνη της για την ανάπτυξη της ασθένειας. Οι κατάλληλες συνθήκες περιβάλλοντος είναι επίσης απαραίτητες. Η υψηλή σχετική υγρασία είναι ιδιαίτερα σηµαντική για τους περισσότερους µύκητες. Η εξαιρετική σηµασία των περιβαλλοντικών συνθηκών για την ανάπτυξη µιας ασθένειας είναι η εξήγηση γιατί πολλές ασθένειες εντόµων απαντώνται µόνο σποραδικά και γιατί η προσπάθεια για αξιοποίησή τους στην καταπολέµηση φυτοφάγων εντόµων έχει αποδώσει σε λίγες µόνο περιπτώσεις. 7.3.5 Εξειδίκευση Τα περισσότερα εντοµοπαθογόνα είναι αρκετά εξειδικευµένα µε την έννοια ότι προσβάλλουν µόνο µια οµάδα συγγενικών ειδών εντόµων ή ακόµα µόνο ένα είδος. Μερικά πάντως έχουν ένα αρκετά ευρύ φάσµα δράσης. Πολύ λίγα από τα εντοµοπαθογόνα υπάρχει περίπτωση να έχουν σηµαντική δυσµενή επίδραση στον άνθρωπο ή άλλα ανώτερα ζώα αν χρησιµοποιηθούν στην καταπολέµηση φυτοπαράσιτων. Όµως είναι γεγονός ότι δεν έχουν ακόµα θεσµοθετηθεί γενικά αποδεκτοί κανόνες για τις δοκιµές ασφαλούς χρήσης των εντοµοπαθογόνων. Ένα έντοµο (άτοµο) µπορεί να εµφανίσει διακυµάνσεις στην ευαισθησία του όσον αφορά τη µόλυνση σε σχέση µε την αύξησή του. Για παράδειγµα οι προνύµφες των πρώτων ηλικιών είναι κατά κανόνα πιο ευπαθείς από τις προνύµφες των µεγάλων ηλικιών. Τα ακµαία έντοµα είναι συνήθως πιο ανθεκτικά αλλά µπορεί να µολυνθούν, ειδικά από βακτήρια και ιούς, και να µεταδώσουν κατόπιν την ασθένεια στα νεογνά τους.
10