霧林 蛾書 觀霧蛾類解說手冊 黃瀚嶢 撰文 ／ 繪圖
處長序 雲 霧 飄 渺 似 煙 嵐 繚 繞， 充 滿 神 秘 而 浪 漫 氛 圍 的 觀 霧， 一 直 是 民 眾 心 中 森 林 秘 境 之 熱 門 景 點， 多 數 民 眾 結 束 觀 霧 白 天 步 道 巡 禮 後 即 匆 匆 下 山。 然 在 夜 幕 低 垂， 遊 人 離 去 後， 零 星 的 燈 光 下， 正 上 演 群 蛾 逐 光 競 舞 的 劇 目。 觀 霧 遊 憩 區 位 處 在 中 海 拔 的 霧 林 帶， 獨 特 的 地 理 位 置 與 氣 候 條 件， 伴 隨 著 多 樣 的林相，森林植物層疊結構提供棲息空間，藤本植物、灌木、 小 喬 木、 林 下 草 本、 落 葉 枝 條 或 岩 石 表 層 苔 蘚、 地 衣 及 水 中 藻 類， 滿 足 不 同 蛾 類 對 於 生 存、 食 草 及 吸 蜜 等 各 種 需 求， 因 而在觀霧地區所記錄的蛾類多樣性已超過一千多種。
在 傳 統 印 象 裡， 我 們 對 蛾 類 的 認 識 可 能 是 不 討 喜、 造 成 農 損、 破 壞 衣 物、 具 毒 性 等 都 是 負 面 觀 感 居 多， 臺 語 更 稱呼為「拉撒（ l a h - s a p ，骯髒）呀啊 ( i a h - á ，蛾仔 ) 」。 然 而 實 際 上 蛾 類 豐 富 的 多 樣 性 中， 不 乏 許 多 有 著 外 型 優 雅、 艷 麗 不 遜 於 蝴 蝶 的 種 類， 如 大 型 黃 色 亮 眼 的 黃 豹 天 蠶 蛾、 身 形 優 雅 如 穿 著 夢 幻 T i f f a n y 綠 衣 裳 的 長 尾 水 青 蛾 家 族 等， 都 顛 覆 外 界 想 像。 在 生 態 上， 蛾 類 的 幼 蟲 扮 演 著 重 要 的 初 級 消 費 者， 他 們 啃 食 著 森 林 樹 木 的 嫩 葉， 將 營 養 能
II
霧林蛾書｜處 長 序
量 傳 遞 給 更 上 層 的 食 蟲 性 鳥 類。 它 們 龐 大 的 族 群 數 量 支 撐 著 春 夏 季 鳥 類 繁 殖 時， 巢 內 雛 鳥 的 食 物 來 源， 並 對 於 整 個 生態系的健全與穩定上，有著舉足輕重的角色。 本 書 的 作 者 曾 是 本 處 觀 霧 的 替 代 役， 作 者 由 本 身 專 業 的 學術背景出發，於服役期間細膩的觀察，以淺顯易懂的文字， 故 事 性 的 生 動 文 筆， 穿 插 繽 紛 驚 豔 的 插 圖 與 照 片， 導 覽 蛾 類 生 活 習 性 及 與 觀 霧 地 區 植 物 之 交 互 關 係， 一 窺 蛾 類 多 樣 性 的 豐 富 與 精 彩， 並 體 認 環 境 棲 地 與 生 物 生 存 密 不 可 分 之 聯 繫。 本書同時也展現國家公園從業人員於在地研究上的豐富成果， 揭 開 了 精 彩 華 麗 的 霧 林 帶 生 態 系 的 一 章。 期 待 本 書 能 傳 遞 惟 有 保 育 完 整 生 態 系 棲 地， 才 能 使 各 種 生 物 資 源 共 同 存 續， 也 希望大家共同為保護臺灣豐富多樣的棲地與生物多樣性盡份 心力，並對辛苦的研究人員致敬。
雪霸國家公園管理處 處長
III
作者序 二 〇 一 四 年 冬 天， 頂 著 剛 在 成 功 嶺 剃 平 的 一 分 頭， 我 跟 幾 個 同 梯 一 起 給 公 務 車 載 上 觀 霧， 準 備 展 開 十 一 個 月 的 替 代 役 新 生 活。 對 於 這 個 霧 林 帶 的 管 理 站， 我 有 滿 腦 子 自 然 觀 察 的 憧 憬， 期 待 著 半 路 衝 出 幾 頭 山 豬， 或 路 牌 上 站 著 一 隻 灰 林 鴞，那類令人心悸的畫面。 在 冬 天 上 觀 霧 是 個 關 鍵 的 巧 合， 因 為 過 了 兩 天， 那 些 想 像 中 的 大 型 動 物 都 沒 出 現， 倒 是 陸 續 在 清 早 的 牆 上 看 到 幾 隻 不 可 思 議 的 昆 蟲： 一 隻 暖 橘 色 的 銀 目 天 蠶 蛾； 一 隻 捲 成 圓 柱 狀， 頭 部 像 樹 枝 斷 面 的 塔 塔 加 木 夜 蛾， 手 一 碰， 就 咚 一 聲 掉 到 地 上， 完 全 入 戲 地 扮 演 著 一 根 斷 枝。 後 來 我 才 知 道， 原 來 臺 灣 中 高 海 拔 的 十 二 月 到 隔 年 三 月， 存 在 著 一 群 適 應 低 溫 的 神秘蛾類，我一上山，就被這個期間限定的獨特昆蟲相包圍。 正 好 管 理 站 的 副 主 任 蕭 明 堂， 與 中 央 研 究 院 的 吳 士 緯 博 士 合 作 啟 動 了 一 個 蛾 類 調 查 計 畫， 我 立 刻 自 願 成 為 助 手， 被 吸引進了霧林帶的蛾類世界，像隻趨光的昆蟲。 這 本 書， 便 是 希 望 向 那 一 年 所 體 驗 過 的 蛾 類 風 景 致 敬， 並 引 領 讀 者 以 同 樣 的 心 情 走 入 這 個 繽 紛 的 霧 林 帶。 適 逢 觀 霧 山 莊 重 新 啟 用， 讀 者 將 可 以 夜 宿 觀 霧， 正 好 能 利 用 這 本 書， 開始觀察蛾類。
IV
霧林蛾書｜作 者 序
儘管曾被豐富的蛾相洗禮，但我們並不想出一本圖鑑，因 為在沒有觀察動機的狀況下，圖鑑多半是無用的。更何況，已 經有如《鞍馬山的蛾》與《合歡山的蛾》這類精美完整的中高 海拔工具書；而持續擴充中的《台灣產蝶蛾圖鑑》，也將成為 最實用的電子版圖鑑，實在毋需重複整理一個觀霧版本。 在 全 年 的 蛾 類 與 毛 蟲 生 態 調 查 的 基 礎 上， 本 書 最 後 定 調 為 一 本 生 態 指 南， 以 基 礎 概 論、 時 間、 空 間、 生 存 適 應 與 研 究 方 法 等 五 個 章 節 作 為 架 構， 在 辨 認 種 類 之 前， 透 過 不 同 的 生 態 主 題， 先 讓 讀 者 從 不 同 視 角 理 解 蛾 類， 進 而 開 啟 對 霧 林 帶 環 境 的 生 態 想 像。 最 後 也 附 上 重 要 網 路 社 群 與 圖 鑑 資 源 的 連 結， 讓 此 書 具 備 目 錄 與 窗 口 的 功 能。 作 為 國 家 公 園 的 出 版 品， 最 重 要 的 任 務 是 引 導 民 眾 進 入 這 個 自 然 的 博 物 館， 像 是 舉 辦 一 次 屬 於 蛾 類 的 展 覽， 讓 讀 者 在 這 個 大 舞 臺 中 看 見 生 態 多樣性的一角。 退 伍 兩 年， 頭 髮 已 比 入 伍 前 還 要 長 許 多 了。 以 蛾 書 為 起 點， 我 開 始 了 生 態 插 畫 與 寫 作 的 生 涯， 往 後 的 每 一 個 筆 觸 字 跡， 大 概 都 可 視 為 當 年 觀 霧 記 憶 所 長 出 的 枝 枒。 雲 霧 潤 澤， 蛾影翩然。
V
目次
CONTENTS
處長序
II
作者序
IV
I ｜蛾的速寫本 1 燈下的風景
003
2 霧林的風景
007
3 鱗翅的風景
013
4 殘葉的風景
023
II ｜蛾的時間表 1 億萬年的時間
029
2 一生的時間
033
3 一年的時間
053
4 一天的時間
069
III ｜蛾的空間圖
VI
1 在葉片上
075
2 在花叢中
078
霧林蛾書｜目 錄
3 在結構裡
081
4 在林相內
085
5 在群山間
105
IV ｜蛾的戰略書 1 防禦的戰爭
109
2 隱藏的戰爭
113
3 警示的戰爭
127
4 聽覺的戰爭
139
5 微小的戰爭
144
V ｜蛾的研究簿 1 雲霧帶的探索
149
2 物種的探索
155
3 物候的探索
159
4 樹冠層的探索
161
5 眾人一起的探索
164
致謝
167
參考文獻
169
名詞索引
173
VII
春夜，一隻吸食玉山假沙梨花蜜的白頂姬尺蛾。
CH 1-1
燈下的風景
當你來到觀霧，請期待夜色降臨。 在 這 種 中 海 拔 森 林 遊 樂 區 住 宿， 一 入 夜， 林 子 裡 就 會 飛 出 無 數 趨 光 的 昆 蟲， 在 林 道 旁 的 路 燈 下， 或 房 舍 透 光 的 窗前，他們像被引力吸過來的小行星，環繞著光源飛舞。
3
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
若 你 持 續 造 訪 這 裡， 會 發 現 隨 著 時 節 變 換， 昆 蟲 的 組 成 也 有 所 不 同。 夏 天 時 蟬 多 一 點， 秋 天 時 或 許 椿 象 多 一 點， 冬 天 換 成 瓢 蟲 多 一 點， 但 其 中 數 量 與 外 型 最 多 變 的 成 員永遠是蛾類，他們像勳章，貼滿了牆壁與門窗。 欣 賞 蛾 類 大 概 是 最 不 花 力 氣 的 自 然 觀 察。 你 只 要 守 著 燈，他們就往來不絕，一波又一波帶來驚奇，到了下半夜， 還 會 有 更 多 的 蛾 姍 姍 來 遲， 只 要 隔 天 起 得 早 一 點， 就 能 看 見他們停在燈附近休息。 大 多 數 的 蛾 都 沒 有 毒， 只 要 屏 住 呼 吸， 留 意 腳 步， 在 不 要 驚 擾 他 們 的 狀 況 下 靠 近 觀 察， 你 就 能 一 一 細 數， 今 晚 有 幾 種 不 同 顏 色 與 形 狀 的 蛾， 他 們 又 各 自 展 現 了 怎 樣 不 同 的 行 為。 這 時 不 妨 就 趁 機 翻 開 這 本 小 書 吧， 讓 想 像 力 隨 著 這 群 奇 妙 昆 蟲， 以 他 們 覆 滿 鱗 片 的 翅 膀 起 飛， 開 啟 一 場 森 林生態的神遊之旅。
4
蛾類小百科
為什麼昆蟲會趨光？ 無論是不是夜行性昆蟲，許多昆蟲都有朝光源靠近的 「趨光行為」，其基本條件是點光源的出現。原本日月提供 的光在地面上看來都接近平行光，億萬年來昆蟲的演化是適 應著平行光的世界而發展，人工照明的歷史不過短短幾千 年，昆蟲對此還沒有足夠時間演化出適應的對策，因此若將 輻射發散的點光源當作平行光，就會造成移動軌跡的扭曲， 最後往光源靠近。目前科學上有好幾種假說來解釋這個現 象，最主流的解釋是，昆蟲因為把點光源當作平行光來導 航，誤以為自己沿著直線飛行，實際上軌道會變成螺旋形， 只要飛行時與光線的夾角夠小，他們就會旋轉著朝光源靠 近。但這仍然沒有完全得到證實。尤其很多蛾在飛近燈光時 又會逐漸擴大繞行的圈子，這並不符合假說的預測。
5
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
此外，會吸引昆蟲的只有特定波長的光，但不同類的昆蟲也 有所不同。目前市面上常用的 LED 白光燈，吸引蛾類和甲蟲的 效果就普遍不好，倒是蟬類似乎仍會被吸引。
6
CH 1-2
霧林的風景
海 拔 兩 千 公 尺 出 頭， 觀 霧 的 遊 客 中 心 被 樹 海 包 圍， 除 了 繽 紛 的 落 葉 林， 還 有 大 面 積 由 櫟 樹、 栲 樹 與 多 種 針 葉 樹 混 合 的 森 林， 水 氣 飄 到 這 個 海 拔 多 半 會 凝 結 成 雲 霧， 在 傳 統 的 森 林 分 類 上 被 稱 為「 霧 林 帶 」， 是 臺 灣 植 物 種 類 最 豐 富 的 區 域。 霧 氣 其 實 是 許 多 微 小 的 水 滴 集 合 而 成， 許 多 植 物 能 直 接 從 枝 葉 加 以 吸 收， 水 文 學 上 稱 為「 水 平 降 水 」。 觀 霧 的 水 平 降 水 占 了 總 降 水 量 的 百 分 之 三 十 四， 可 見 霧 氣 對 於 這 片 森 林 非 常 重 要， 很 可 能 是 維 繫 森 林 結 構 的 關 鍵
7
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
因 子。 對 仰 賴 植 物 生 存 的 蛾 類 來 說， 這 片 霧 林 大 概 就 像 豐 饒，又有些危險的大都會。 遊 客 中 心 位 於 鞍 部， 也 就 是 山 脈 凹 陷 的 位 置。 移 動 力 強 的 鳥 類 與 昆 蟲， 常 順 著 溪 谷 的 風， 經 過 此 地 翻 過 山 去。 秋 天 站 在 大 鹿 林 道 主 線 上， 就 能 看 到 遷 徙 性 的 斑 蝶 一 隻 隻 隨 風 飄 過 身 邊。 在 觀 霧 也 常 可 採 集 到 在 低 海 拔 生 活 的 蛾 類，或許也是因為處於鞍部的關係。 對 人 類 而 言， 這 個 新 竹 與 苗 栗 之 間 的 位 置， 也 是 交 通 要 道。 觀 霧 一 帶 很 早 就 是 泰 雅 族 的 獵 場， 從 日 治 時 期 開 始， 為 了 林 業 採 伐 與 控 制 原 住 民， 觀 霧 成 為 重 要 的 駐 警 據 點， 也 因 此 發 展 出 最 早 的 基 礎 建 設。 國 民 政 府 接 手 後， 森 林 採 伐 達 到 高 峰， 陸 續 開 築 了 大 鹿 林 道 主 線 與 東 西 線， 成 為今日登山與遊憩的主要路線。 在 過 去 伐 木 造 林 的 過 程 中， 逐 漸 形 成 原 始 森 林、 人 工 造 林 以 及 天 然 更 新 的 次 生 林 鑲 嵌 排 列 的 新 地 景， 雖 然 破 壞 了 大 面 積 的 原 始 林， 但 這 種 拼 圖 般 的 配 置， 也 區 域 性 地 提 升 了 環 境 元 素 的 複 雜 度。 關 於 不 同 林 相 的 蛾 類 生 態， 會 在 第三章提及。 歷 史 造 就 的 幾 處 開 闊 地， 光 源 吸 引 蛾 類 的 條 件 十 分 良
8
好， 成 為 了 最 適 合 賞 蛾 的 地 點。 例 如 觀 霧 山 莊， 作 為 攀 登 大 霸 尖 山 的 重 要 驛 站， 因 觀 景 的 需 求， 始 終 保 持 附 近 視 野 的 開 闊， 山 莊 的 燈， 燈 下 數 不 清 的 蛾， 以 及 一早就來撿食蛾類的鳥群，是許多山友的共同回憶。 來 觀 霧 賞 蛾， 我 們 所 看 到 的 不 只 是 生 態， 也 是 空 間與歷史。
每個季節都有讓人眼睛一亮的美麗蛾類：
玉邊目裳蛾
9
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
密斑黃絨尺蛾
波小眼夜蛾
10
觀霧的交通
行車路線 觀霧的聯外道路是大鹿林道主 線，自竹東走縣道一二二（南 清公路）行至土場（五○點四 公里 )，即可接上大鹿林道。
11
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
步道系統 觀 霧 的 地 圖 上 有 許 多 步 道， 可 以 進 入 不 同 類 型 的 森 林， 其中棲息著多樣的生物。
12
CH 1-3
鱗翅的風景 到 底 什 麼 是 蛾 呢？ 我 們 不 妨 把 蝴 蝶 也 納 入 討 論， 學 術 上 統 稱 蝴 蝶 和 蛾 為「 鱗 翅 目 」（ L e p i d o p t e r a ）， 因 為 這 群 昆 蟲 最 重 要 的 特 徵， 就 是 體 表 遍 生 著 細 小 的 鱗 片， 鱗 片 的 基 部 有 關 節， 相 當 容 易 脫 落， 脫 落 的 鱗 片 看 起 來 如 同 粉 末， 一 般 也 習 慣 稱 為「 鱗 粉 」。 我 們 其 實 可 以 把「 蛾 」 當 作 是 鱗 翅 目 昆 蟲 的 通 稱， 不 過 蝴 蝶 在 習 慣 上 往 往 會 被 額 外稱呼。這個問題會在第二章再說明。 鱗 粉 其 實 就 是 特 化 的 毛， 但 外 觀 往 往 扁 平， 並 有 各 式 各 樣 的 形 狀 變 化。 色 素 的 沈 澱 或 者 表 面 細 微 的 結 構， 決 定 了 鱗 片 的 顏 色， 而 不 同 顏 色 的 翅 鱗 又 像 瓦 片 般， 排 列 成 翅 膀上的花紋。 鱗 翅 目 昆 蟲 的 翅 膀 在 身 體 比 例 上 特 別 大， 翅 上 的 斑 紋 搭 配 不 同 的 翅 形 與 擺 放 姿 態， 讓 蝶 與 蛾 在 昆 蟲 中 擁 有 突 出 的 視 覺 效 果。 事 實 上， 鱗 翅 目 的 軀 體 甚 至 腳 上 也 都 有 鱗 片， 但 形 狀 就 相 當 接 近 毛， 常 讓 我 們 有 毛 絨 絨 的 印 象。 這 些 毛 狀 鱗 片 與 翅 鱗 一 樣， 都 具 有 防 水、 溫 度 調 節、 吸 收 聲 波、抵抗天敵，以及色彩呈現的功能。
13
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
鱗片的基部因為有可脫落 的 關 節， 所 以 只 要 受 到 一 定 的外力就會像粉一樣脫落。
14
蛾 類 停 棲 時 翅 膀 的 姿 態， 是 一 個 很 重 要 的 觀 察 項 目， 藉 由 姿 態 的 變 化， 蛾 類 得 以 展 現 最 佳 的 外 觀 效 果， 我 們 則 可以藉此分辨不同類別的蛾。 許 多 蛾 會 將 翅 膀 併 攏 或 交 疊 著 覆 蓋 在 身 上， 使 全 身 呈 現 團 塊 狀 或 三 角 形， 例 如 多 數 的 夜 蛾、 舟 蛾 與 枯 葉 蛾； 有 的 會 利 用 翅 膀 將 身 體 包 捲 起 來， 而 呈 現 圓 柱 狀， 例 如 木 夜 蛾、 部 分 苔 蛾 與 瘤 蛾。 也 有 不 少 蛾 類 習 慣 攤 開 翅 膀， 使 整 個 身 體 成 為 一 個 平 面， 例 如 大 部 分 的 尺 蛾 與 天 蠶 蛾。 大 多 數 蝴 蝶 在 長 時 間 停 棲 時 會 讓 翅 膀 在 背 部 合 起， 成 為 垂 直 於 停 棲 面 的 片 狀， 但 在 短 暫 休 息 時 又 有 所 不 同， 許 多 蝴 蝶 都 習 慣 攤 平 翅 膀， 相 反， 部 分 蛾 類 也 習 慣 讓 翅 膀 在 背 上 合 攏。 我 們 大 致 可 以 想 像， 有 的 蛾 像 立 體 的 雕 塑， 有 的 則 如 同 平 面 的 圖 案。 這 些 形 形 色 色 的 外 表， 有 的 非 常 利 於 隱 藏， 酷 似 環 境 背 景， 甚 至 直 接 模 擬 環 境 中 的 物 體； 而 有 的 則 展 現 突 出 的 色 彩， 甚 至 利 用 姿 態 的 變 化 加 強 視 覺 效 果。 在第四章中會介紹蛾類多變外表的生態意義。
15
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
水仙瘤蛾的造型非常特殊，整體呈現橢圓形。
雙尾蛾科常常在前後翅之間有巨大的缺口。圖為栗色雙尾蛾。
16
17
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
波花樺蛾 鋸齒狀邊緣，類似破碎的葉片。
珊裳蛾 下唇鬚向前突出，與翅膀搭配起來，狀似半片葉子。
姬長尾水青蛾 水青蛾屬出名地擁有極長的尾突，輪廓非常鮮明。 18
蛾類小百科
各種鱗片的功能
各式各樣的鱗片形狀
白斑胯舟蛾 胯 舟 蛾 屬 的 頭 部 和 下 翅 邊 緣 有 很 長 的 毛 狀 鱗 片， 停 棲 時 可 以模糊身體的輪廓。
19
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
透翅鹿蛾
臺灣窗翅鉤蛾 翅 膀 上 鱗 片 稀 疏 的 部 份 呈 現 透 明 效 果。 配 合 著 窗 格 狀 的 局 部 色 彩，就像是蜂類的外觀，或者殘破的枯葉。
20
黑蕊尾舟蛾
寬帶黃毒蛾
波麗毒蛾 毒 蛾 腹 部 末 端 的 毛 狀 鱗 片 很 容 易 脫 落， 若 觸 碰 到 黏 膜 常 造 成 過 敏。 而部分舟蛾尾端也有叢生的毛狀鱗片，受到驚嚇時會舉起搖晃。
21
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
臺灣銀斑舟蛾
弧金翅夜蛾
有 些 蛾 類 翅 膀 上 有 不 可 思 議 的 金 屬 光 澤， 是 因 為 鱗 片 表 面 的 細微結構，使 特殊顏色的光 能強烈反射， 造成醒目的效 果。
22
CH 1-4
殘葉的風景
各 種 吃 葉 子 的 昆 蟲， 其 實 才 是 森 林 養 分 流 動 的 主 力。 他 們 遠比山羌、水鹿、山豬這些哺乳動物，吃掉更多的葉片。
賞 蛾 還 有 另 一 個 很 重 要 的 面 向， 那 就 是 幼 蟲 期 的 觀 察。 我 們 往 往 俗 稱 蛾 類 的 幼 蟲 為「 毛 蟲 」， 是 因 為 少 數 類 群 的 幼 蟲 具 有 明 顯 的 毛， 但 其 實 無 毛 的 幼 蟲 更 多， 只 是 大 概 多 毛 的 幼 蟲 較 容 易 引 人 注 目。 本 書 不 時 也 會 使 用「 毛 蟲」這個俗稱，但那就是幼蟲的意思。
23
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
毛 蟲 的 重 要 性 在 於， 在 這 個 階 段 他 們 吃 掉 了 非 常 多 植 物。 在 森 林 散 步 時， 不 妨 留 意 植 物 葉 片 的 邊 緣 有 沒 有 破 洞， 那 多 半 是 植 食 昆 蟲 的 傑 作， 看 著 一 片 被 啃 壞 的 葉 子， 想 像 一 下， 森 林 中 有 無 數 葉 片 正 被 昆 蟲 一 口 口 吃 掉， 而 其 中 有 一 大 半 都 是 蛾 類 的 毛 蟲， 他 們 吃 掉 的 植 物 重 量 遠 遠 多 過 山 羌 或 飛 鼠 這 些 大 型 哺 乳 動 物。 植 物 藉 由 光 合 作 用 所 貯 存 的 能 量， 可 藉 由 被 動 物 取 食 而 進 入 森 林 的 食 物 鏈 中， 以 這個角度看來，毛蟲在能量流動裡扮演一個重要的環節。 而 毛 蟲 的 另 一 個 重 要 性， 就 是 大 大 小 小 的 動 物 都 喜 歡 捕 食 他 們。 事 實 上 大 多 數 的 毛 蟲 都 會 成 為 其 他 動 物 的 食 物， 他 們 是 整 個 森 林 生 態 的 重 要 營 養 基 礎， 毛 蟲 數 量 隨 時 間 的 波 動， 對 於 許 多 動 物 都 有 影 響， 觀 霧 是 研 究 這 個 主 題 的重要地區，後面的章節會詳細介紹。 雖 然 面 臨 被 捕 食 的 壓 力， 最 後 仍 然 有 很 多 幼 蟲 能 成 功 化蛹，並羽化成蛾，也許當晚就從森林中飛出，停在燈下。 我 們 賞 蛾 的 時 候， 等 於 見 證 了 生 態 系 的 運 作， 這 些 蛾 就 像 森林生態健全的某種標章。
24
蛾類小百科
植食行為 大約有一半的昆蟲專吃活的植物，包含吃葉片， 蛀食植物組織，吃果實，吸食植物汁液，吸食花蜜或 取食花粉等等不同類別，有些昆蟲還專吃苔蘚或藻類。 蛾的幼蟲大多是葉片啃食者，或在植物體中鑽蛀 隧道，這都需要有力的大顎，高強的攀附能力，以及 對抗各種植物化學物質的生理特性。而蛾類的成蟲如 果能夠進食的話，基本上是靠吸食汁液維生，他們的 口器成為可捲曲的吸管狀，此外也須藉由良好的飛行 能力與敏銳的感覺器官，才能精準到達樹液、花或果 實的位置。
25
Chapter I
｜蛾 的 速 寫 本
有 些 吃 葉 子 的 方 法 比 較 特 殊。 例 如 在 葉 片 裡 鑽 洞， 在 葉 表 面刮食，或者藉由咀嚼的過程，刺激葉片表面長出腫瘤般的 癒傷組織，稱為「蟲癭」。蟲癭就像是一個巢穴，把幼蟲包 裹在裡面，幼蟲可以安全地由內部啃食這些增生的葉肉。
26
銀目天蠶蛾是秋後出現的種類，顏色 與中海拔秋冬季的落葉相當類似。
CH 2-1
億萬年的時間
石蠶蛾的形狀
在 漫 長 的 演 化 歷 史 中， 鱗 翅 目 昆 蟲 算 是 中 晚 期 才 出 現 在 地 球 上 的。 他 們 的 近 親 是 住 在 水 邊 的「 毛 翅 目 」 昆 蟲， 也 就 是 俗 稱 的「 石 蠶 蛾 」， 與 鱗 翅 目 由 共 同 的 祖 先 演 化 而 來。 觀 霧 也 常 能 看 到 從 溪 谷 飛 上 鞍 部 的 石 蠶 蛾， 他 們 翅 膀 上 一 般 不 具 有 扁 平 狀 的 鱗 片。 看 著 石 蠶 蛾， 可 以 想 像 蛾 類 祖 先 的 樣 子， 大 概 有 點 像 是 觸 鬚 很 長 的 白 蟻。 最 原 始 的 蛾 出 現 在 距 今 約 一 億 九 千 萬 年 的 侏 羅 紀 早 期， 那 時 這 些 古 老 的 蛾 可 能 以 蛀 食 裸 子 植 物 維 生。 今 日 種 類 繁 雜 的 蛾 類 家 族，要到白堊紀晚期才開始大量出現。
29
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
以整個鱗翅目的演化樹來看，蝴蝶只是其中一個分支。
30
許 多 研 究 者 認 為， 蛾 類 很 可 能 是 伴 隨 著 開 花 植 物 的 出 現 而 興 盛。 隨 著 這 批 全 新 的 植 物， 新 的 植 食 昆 蟲 相 應 而 生， 當 開 花 植 物 發 展 出 各 式 各 樣 的 防 禦 武 器， 也 促 使 昆 蟲 發 展 出 不 同 的 克 制 方 法， 每 當 有 用 的 新 武 器 演 化 出 來， 就 會 短 暫 取 得 優 勢， 然 而 一 旦 出 現 破 解 的 工 具， 這 個 工 具 也 會 因 此 大 行 其 道。 在 攻 防 之 間 長 期 的 競 賽 驅 動 下， 讓 昆 蟲 與植物都各自演化出越來越多的類別。 雖然這種共同演化的機制未必是鱗翅目大量分化的全 部 原 因， 但 看 看 幼 蟲 住 在 水 裡， 不 吃 植 物 的 石 蠶 蛾， 全 球 的 種 類 數 不 到 一 萬 種， 反 觀 他 們 吃 植 物 的 近 親， 蛾 類 卻 有 十 六 萬 種 之 多， 就 不 禁 覺 得， 與 植 物 的 演 化 競 賽 大 概 仍 是 相當重要的一件事。
31
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
蛾類小百科
石蠶蛾 石蠶蛾是毛翅目昆蟲的俗稱，是與鱗翅目最近緣的類群， 他們的幼蟲生活在溪流中，會吐絲將周邊的小石子或碎片製 作成精緻的管狀蟲巢，黏附在溪石上，以免被流水沖走。石蠶 蛾幼蟲取食水流帶來的有機碎屑，並在蟲巢中化蛹，直到羽化 時才離開水面，在燈下時常也會看見他們趨光而來。觀霧的石 蠶蛾目前紀錄有三十餘種，有一種馬達拉流石蛾（Rhyacophila madalensis），其模式標本就是在馬達拉溪採集到的。
石蠶蛾巢
32
CH 2-2
一生的時間 若 把 蛾 的 一 生 畫 成 時 間 表， 會 發 現 長 滿 鱗 片 的 成 蛾 階 段 通 常 只 佔 一 兩 個 星 期， 其 他 好 幾 個 月， 甚 至 一 年 以 上 的 生 命， 都 是 以 幼 蟲 或 蛹 的 樣 子 渡 過， 再 加 上 通 常 一 到 兩 週 的卵期，構成了蛾類的「生命史」。 像 昆 蟲 這 樣 的 節 肢 動 物， 身 體 被 一 副 堅 韌 的 外 骨 骼 包 裹 著， 在 成 長 階 段， 外 骨 骼 只 能 容 忍 一 定 程 度 的 體 積 擴 張， 因 此 昆 蟲 必 須 不 斷 長 出 新 的 外 骨 骼， 並 一 次 次 蛻 去 舊 的 表 皮。 觀 察 幼 蟲 蛻 皮 就 不 難 想 像， 為 什 麼 在 成 長 階 段 的 昆蟲幼體往往都相對柔軟 — — 蛻皮真是困難而細膩的動 作， 就 連 從 表 皮 延 伸 到 體 內 分 枝 狀 的 氣 管 系， 以 及 纖 細 的 足 或 觸 角 表 面， 都 要 一 併 完 整 脫 除， 如 果 外 殼 太 硬 或 體 型 太大，難度就會越來越高，蛻皮失敗可是會導致死亡的。 蛾 類 在 幼 蟲 階 段 通 常 須 經 歷 四 到 五 次 蛻 皮， 由 體 內 的 激 素 平 衡 決 定。 化 蛹 前 的 最 後 一 個 齡 期 稱 為 終 齡 幼 蟲， 這 時 得 趕 緊 找 到 合 適 的 環 境， 開 始 化 蛹 前 的 準 備， 當 找 到 合
33
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
所 有 的 昆 蟲 在 成 長 中 都 會 面 對 蛻 皮 的 考 驗， 包 括 化 蛹 和羽化。圖為姬透目天蠶蛾剛蛻完皮的二齡幼蟲。
適 的 地 方， 終 齡 幼 蟲 就 不 再 移 動， 靜 待 體 內 開 始 一 場 翻 天 覆 地 的 變 化， 這 樣 的 狀 態 稱 為「 前 蛹 」， 因 為 只 要 再 蛻 一 次 皮， 鑽 出 來 的 就 是 真 正 的 蛹 了。 經 過 蛹 期 漫 長 的 等 待， 蛹殼也將被蛻去，成蟲以全新的姿態出現，在這個「羽化」 過 程 之 後， 蛾 的 生 命 往 往 就 剩 下 一 兩 週 的 時 間， 來 完 成 繁 殖的重任了。
34
蛾的一生 以姬透目天蠶蛾為例
雌 蛾 通 常 會 產 下 幾 十 個 到 上 百 個 卵， 以確保至少有一些幼蟲能存活下來。
毛蟲是不折不扣的植物修剪機器， 所有的日子都在不斷不斷進食。
35
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
成 蟲 具 備 各 種 感 覺 器 官 與 高 強 的 運 動 能 力， 目的就是好好的選擇伴侶與產生下一代。
蛹 期 是 靜 止 不 動 的 階 段， 如 何 隱 藏 自 己 或 嚇 退 敵人，讓自己好好發育成蛾，是蛹的首要任務。
36
1
2
3
4
5 1 毒蛾的卵塊覆蓋毒毛 2 天蛾分散的卵粒 3 天蠶蛾不規則的卵團
6
4 尺蛾的卵塊 5 刺蛾扁平的卵 6 部分蠶蛾罐頭型的卵
37
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
蛾的產卵 產 卵 是 雌 蛾 的 本 能， 很 多 蛾 類 沒 有 交 配 受 精 仍 會 產 卵， 但 那 樣 的 卵 是 不 會 孵 化 的。 無 論 如 何， 母 親 還 是 會 盡 量 讓 未 來 孵 化 的 幼 蟲 能 有 安 全 而 食 物 充 足 的 環 境， 所 以 產 卵的策略，是一個重要的課題。 幼蟲期仰賴的植物稱為「寄主植物」或「食草」。「專 食 性 」 和「 寡 食 性 」 意 指 幼 蟲 只 有 單 一 或 少 數 種 特 定 食 草， 雌 蛾 往 往 必 須 藉 由 氣 味 分 辨 出 這 些 植 物， 產 卵 在 食 草 附 近， 才 能 確 保 幼 蟲 的 生 存。「 廣 食 性 」 的 幼 蟲 能 適 應 非 常 多 種 食 草， 雌 蛾 就 只 要 在 一 個 隱 秘 的 地 點 把 卵 產 下， 讓 幼 蟲 自 己 四 處 找 食 物 就 行 了。 最 極 端 的 例 子， 如 蝙 蝠 蛾 科 的 策 略， 就 是 把 高 達 上 萬 顆 的 卵 粒 從 空 中 投 下， 讓 幼 蟲 自 尋出路，也算是完成繁殖的任務了。 除 了 食 物， 最 大 的 課 題 還 在 於 如 何 確 保 卵 的 安 全。 卵 最 主 要 的 天 敵 是 卵 寄 生 蜂， 這 些 微 小 的 昆 蟲 會 把 產 卵 管 刺 進蛾卵中產下自己的後代，並從內部將卵吃掉。 要 是 產 卵 時 一 個 個 卵 四 處 分 散， 不 時 就 會 被 寄 生 蜂 發 現， 但 也 分 散 了 被 寄 生 的 風 險。 如 果 把 卵 集 中 成 一 個 卵
38
灰褐安尼夜蛾的卵塊集合了多達上百顆卵。
塊， 可 以 減 少 被 發 現 的 機 會， 但 若 被 找 到 了 就 會 遭 受 集 中 攻 擊， 看 來 並 沒 有 什 麼 十 全 十 美 的 辦 法。 有 些 卵 塊 會 呈 現 層 層 疊 疊 的 結 構， 這 樣 上 層 卵 也 可 以 保 護 下 層 卵， 讓 寄 生 蜂 難 以 接 觸。 此 外， 尾 端 具 有 毒 性 鱗 片 的 毒 蛾 和 枯 葉 蛾 會 把 這 些 鱗 片 沾 黏 在 卵 塊 上， 提 供 特 殊 的 防 護。 觀 察 卵 或 卵 塊的外觀，可以知道不同蛾的產卵策略。 卵 期 通 常 只 有 一 到 兩 週， 成 功 孵 化 的 幼 蟲 要 在 最 短 的 時 間 內 找 到 他 們 可 以 吃 的 食 物， 許 多 蛾 類 幼 蟲 都 會 回 頭 把 卵殼吃掉，充當他們此生的第一餐。
39
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
幼生期 蛾 類 的 幼 蟲 與 成 蟲 外 觀 差 異 相 當 大， 就 算 我 們 再 熟 悉 某 種 蛾 的 成 蟲， 也 沒 什 麼 特 徵 可 作 為 辨 認 其 幼 蟲 的 參 考， 此 種 變 動 劇 烈 的 發 育 過 程 稱 為「 完 全 變 態 」。 完 全 變 態 的 昆 蟲 在 不 同 生 命 階 段 能 以 截 然 不 同 的 方 式 生 活， 分 工 非 常 明 確， 也 減 少 了 成 蟲 與 幼 蟲 間 的 競 爭。 數 量 上 最 多 的 四 大 類 昆 蟲： 鞘 翅 目（ 所 有 甲 蟲 ）、 鱗 翅 目、 膜 翅 目（ 各 種 蜂 類 ） 以 及 雙 翅 目（ 各 種 蚊 蠅 類 ） 都 屬 於 完 全 變 態， 可 見 這 種策略確實具有一定的優勢。
一隻姬透目天蠶蛾的毛蟲，能吃掉近百片櫟樹葉。
40
毛蟲腹部的節數
▲ 夜蛾科幼蟲
天蛾科幼蟲的腹部第八節有一根天線般的突起。
部分刺蛾科幼蟲很像蛞蝓，所有的足都 特化成一圈可收縮的吸盤狀構造。
41
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
▲
尺蛾科幼蟲的腹部
只有第六節有腹足。
大 多 數 的 毛 蟲 都 沒 有 明 顯 的 毛， 但 形 狀 的 變 化 非 常 大。 幼 蟲 除 了 頭 部 有 穩 固 的 結 構 之 外， 其 他 的 表 皮 都 很 有 彈 性， 毛 蟲 的 身 體形狀基本上是由體內的液體壓力與肌肉來維持的。
我 們 可 以 把 蛾 類 幼 蟲 想 像 為 盛 裝 食 物 的 長 袋 子， 因 為 就 比 例 而 言， 毛 蟲 的 身 體 確 實 有 大 部 分 都 用 來 安 裝 消 化 器 官， 並 且 具 有 發 達 的 咀 嚼 式 大 顎， 完 全 是 適 合 啃 葉 子 的 裝 備。 這 個 階 段 的 任 務， 無 疑 就 是 努 力 地 累 積 養 份 好 完 成 發 育，安穩化蛹。
42
舟蛾科幼蟲的尾足常會 舉起來，看起來像是上 翹的船尾，或許這就是 名稱中「舟」這個字的 由來。圖為灰舟蛾，身 上的突起類似破損的葉 片。
樺蛾科幼蟲有時也有跟 天蛾科一樣的尾部突 起，但胸部兩側常會有 如飛機翼般的擴大，這 是樺蛾科獨特的現象。
43
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
幼 蟲 直 腸 的 最 後 一 段， 有 六 條 吸 收 用 的 突 起 構 造，把糞球擠成六角柱型，剖面像六瓣的花朵。
如 果 毛 蟲 是 一 列 火 車， 從 頭 部 到 胸 部 三 對 短 短 的 足 為 止， 看 起 來 只 相 當 於 火 車 頭 的 位 置， 後 面 長 長 的 列 車 都 是 腹 部， 腹 部 可 觀 察 到 的 有 十 節， 通 常 從 胸 部 算 起 的 第 三 到 第 六 個 體 節 長 有 四 對 腹 足， 而 最 尾 端 還 有 一 對 尾 足， 這 些 腹 部 的 腳 可 以 牢 牢 地 抓 著 樹 枝， 前 頭 則 不 斷 把 咬 碎 的 葉 片 送 進 列 車 內， 一 路 穿 越 到 底， 由 消 化 道 的 生 產 鏈 加 工， 最 後 自 尾 端 濃 縮 成 產 品 —— 一 粒 粒 煤 炭 似 的 糞 粒， 像 是 緊 縮 的 茶 葉 球。 糞 粒 從 寄 主 植 物 墜 落 到 森 林 的 土 表， 經 其 他 生 物的分解後，成為土壤的一部分。
44
蛹期 2 1
1 鳳蝶科的帶蛹
3
4
2 蛺蝶科的吊蛹
3 夜蛾科的蛹常埋在土裡或落葉堆中
4 天蠶蛾科包在繭中的蛹
化 蛹 蛻 變， 是 個 不 可 思 議 的 變 化 過 程。 毛 蟲 經 歷 前 蛹 的 靜 止 階 段， 褪 下 幼 蟲 形 狀 的 最 後 一 次 外 皮， 從 裡 頭 冒 出 一 副 精 緻 的 容 器， 生 命 史 來 到 了「 蛹 期 」。 蛹 的 外 殼 比 幼 蟲 硬 多 了， 在 鳥 巢 裡 偶 爾 會 發 現 被 棄 置 在 一 邊 的 蛾 蛹， 因 為親鳥把蛹帶回來餵食，雛鳥有時卻嚥不下去。 在 蛹 裡， 毛 蟲 逐 步 溶 解 原 本 的 結 構， 重 新 塑 造 外 型， 成 為 佈 滿 鱗 片， 運 動 能 力 與 感 覺 都 更 為 高 強 的 成 蛾 身 體。 蛹 的 外 觀 大 致 預 告 了 成 蛾 的 形 狀， 包 括 縮 在 胸 前 的 觸 角， 斗 篷 般 裹 著 身 體 的 翅， 大 大 的 眼 睛， 或 許 還 有 捲 起 的 管 狀 口器，都是與幼蟲期截然不同的構造。
45
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
1 2 3
有些繭包裹得非常完美。如瘤蛾 (1）、刺蛾（2）、斑蛾（3）等科。
靜 止 而 漫 長 的 時 光， 對 於 蛾 類 來 說 也 是 個 無 法 移 動 的 危 險 階 段， 雖 然 許 多 蛹 可 以 在 受 到 驚 擾 時 奮 力 扭 動 驅 逐 螞 蟻或寄生蜂等小型天敵，但畢竟是無法逃走的。 大多數的毛蟲在化蛹前都會設法營造一個隱秘的環 境， 包 括 鑽 進 土 中 製 作 蛹 室， 或 藏 身 在 各 種 縫 隙 間。 毛 蟲 的 口 器 內 具 有 吐 絲 的 腺 體， 在 絲 線 的 補 強 下， 能 把 化 蛹 環 境 打 造 得 更 為 堅 固。 許 多 毛 蟲 會 在 化 蛹 前 直 接 黏 貼 附 近 的 碎 屑， 或 純 粹 用 絲 線 編 織， 包 裹 整 個 蛹 體， 這 種 額 外 的 保 護 構 造 稱 為「 繭 」。 有 些 類 群 的 毛 蟲 造 繭 時 會 預 留 疏 鬆 的 部 位 讓 羽 化 時 能 擠 開， 但 有 些 緻 密 的 繭 得 靠 特 殊 的 突 起 構
46
造 來 劃 開， 或 者 成 蟲 吐 出 軟 化 液 來 溶 解。 少 數 暴 露 在 外 的 蛹， 會 展 現 獨 特 的 警 戒 色， 或 者 偽 裝 成 環 境 中 的 物 體， 讓 天敵不容易發現。 蛾 類 蛹 期 的 長 短， 隨 著 種 類 的 需 求 而 各 不 相 同， 許 多 類 群 都 會 用 蛹 來 渡 過 冬 天， 但 觀 霧 也 有 冬 季 羽 化 的 蛾， 他 們 則 用 蛹 來 渡 過 夏 末 與 秋 天， 這 些 冬 蛾 在 極 緩 慢 的 代 謝 下，蛹期甚至可長達半年以上。 破 蛹 而 出 是 蛾 類 一 生 最 後 一 次 的 蛻 皮， 剛 羽 化 的 蛾 把 體 內 儲 存 的 液 體 注 入 並 撐 開 皺 縮 的 翅 膀， 等 到 翅 膀 變 硬 後，便能準備起飛。
47
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
▲
枯 葉 蛾、 毒 蛾 或 苔 蛾 的 繭 表 面 常 會 佈 滿 幼 蟲 期
留下來的毛，一樣會令天敵過敏，提供了額外的保 護。圖為暗斜帶枯葉蛾的繭，以及剛羽化的成蟲。 吃 絲 帶 蘚 的 辛 裳 蛾， 化 蛹 時 也 以 絲 帶 蘚 包 裹 成
▲
繭，蛹體呈現綠色，完美的融合在環境中。
48
有些蛹非常鮮豔，可能也是一種警戒色。圖為黑帶尾尺蛾的蛹，蛹 外面其實包覆著疏鬆的絲，但並不會是像其他緻密的繭，擋住蛹表 面的視覺效果。
許 多 蛾 會 在 土 裡 化 蛹， 牠 們 會 在 地 表 雜 物 堆 下 方 挖 掘 一 個 蛹 室， 營 造 適 合 蟄 伏 的 環 境。 圖 片 為 灰 褐 安 尼 夜 蛾 的 蛹， 這 顆 蛹 在 土 中 待了將近一年才羽化。
49
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
成蟲的相遇
交配中的雙邊幅裳蛾，由腹部的姿勢來看，左邊是雌蛾，右邊是雄蛾。
從 羽 化 的 那 一 刻 起， 蛾 類 就 只 剩 下 一 到 兩 週 的 時 間 了， 他 們 配 備 精 良， 分 秒 必 爭， 從 交 配 到 產 卵， 一 切 都 要 準確完成。 成 蟲 的 第 一 個 任 務 就 是 找 到 彼 此。 以 蛾 的 大 小， 在 一 個 廣 大 的 野 地 裡 找 到 交 配 的 對 象 是 相 當 艱 鉅 的 任 務， 尤 其 是 森 林 環 境， 充 滿 雜 物 與 各 式 的 氣 味 干 擾， 天 敵 在 四 周 環 伺， 每 一 次 移 動 都 是 風 險。 因 此 昆 蟲 非 得 具 有 強 大 的 感 官 能力不可。 我 們 往 往 可 以 發 現， 許 多 雌 蛾 剛 羽 化， 就 立 刻 有 雄 蛾 前 來 與 其 交 配， 顯 示 交 配 的 競 爭 相 當 激 烈。 為 了 讓 雄 蛾 精
50
各種蛾的觸角
天蠶蛾科
粉蝶科
天蛾科 某些舟蛾科 某些裳蛾科 斑蛾科
準 找 到 雌 蛾， 最 容 易 的 方 法 就 是 釋 放 只 有 同 種 異 性 才 能 辨 識 的 氣 味， 我 們 把 這 類 化 學 物 質 稱 為「 費 洛 蒙 」， 通 常 都 由 雌 性 釋 放， 而 雄 蛾 則 以 超 強 的 感 覺 能 力， 從 遙 遠 的 地 方 往費洛蒙直撲而來，這個敏銳的化學接受器就在觸角上。 蛾 類 的 觸 角 可 以 說 是 昆 蟲 裡 面 最 變 化 多 端 的， 不 同 科 別 都 有 自 己 獨 特 的 觸 角 特 徵。 我 們 常 可 用 觸 角 的 外 觀 來 判 斷 蛾 類 的 性 別： 雄 蛾 的 觸 角 往 往 較 寬 大， 側 面 的 分 枝 或 突 起 更 長， 有 時 候 甚 至 像 片 羽 毛， 如 此 可 以 加 強 氣 味 的 接 收 能力。 費 洛 蒙 在 空 氣 中 擴 散 傳 遞， 每 一 種 蛾 有 著 彼 此 獨 特 而 神 秘 的 訊 號， 藉 著 這 種 隱 形 的 溝 通， 他 們 穿 越 黑 夜， 找 到 彼此。
51
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
雄蛾的觸角的櫛齒往往會比雌蛾長，而呈現羽毛狀。
綠目天蠶蛾（雄） 10mm
綠目天蠶蛾（雌） 52
CH 2-3
一年的時間 只 要 每 晚 巡 一 巡 燈， 就 會 發 現 不 同 月 份， 燈 下 會 有 不 同 種 類 的 蛾 造 訪， 蛾 種 與 數 量 的 組 合 稱 為「 蛾 相 」， 蛾 相 有 時 兩 三 週 就 會 變 化 一 次。 春 季 蛾 相 的 特 色 是 個 體 出 現 數 量 少， 但 種 類 卻 多， 每 個 星 期 都 可 能 有 完 全 不 同 的 種 類。
A
銀目天蠶蛾
雙色帶蛾
姬透目天蠶蛾
褐帶蛾
B
A = 冬天的大蛾 B= 春天的大蛾
53
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
夏 夜 則 可 看 到 某 些 種 類 以 驚 人 的 數 量 出 現， 例 如 六 七 月 的 圓 端 燈 裳 蛾， 或 八 九 月 的 撒 旦 豹 紋 尺 蛾， 常 常 都 能 停 滿 整 面窗戶。 觀 霧 地 區， 蛾 類 出 現 的 高 峰 有 兩 波， 第 一 波 是 四 到 六 月， 採 集 者 俗 稱 的「 春 蛾 」 陸 續 出 現， 那 段 時 間 也 是 山 鳥 主 要 的 繁 殖 期， 這 些 蛾 成 為 鳥 類 的 食 物 資 源， 每 個 清 晨 都 會 看 到 小 型 雀 鳥 在 窗 邊 巡 邏， 貪 婪 吞 食 不 幸 逗 留 的 蛾 類。 第 二 波 是 九 月 到 十 一 月， 在 天 氣 轉 涼 前， 許 多 一 年 兩 世 代 的 蛾 集 中 在 這 個 時 段 羽 化， 交 配， 並 產 下 卵， 讓 卵 或 幼 蟲 度 過 冬 天。 值 得 注 意 的 是， 十 一 月 底 到 隔 年 三 月， 有 一 群 專 屬 於 秋 冬 季 的 蛾， 專 門 在 寒 冷 的 夜 晚 出 沒， 而 且 發 生 期 非 常 短 暫， 往 往 只 有 一 週 的 時 間 可 以 觀 察， 這 是 中 高 海 拔 很 特 別 的 生 態 景 象。 多 數 昆 蟲 偏 好 活 動 的 夏 天， 蛾 的 數 量 反 而 少 於 晚 春 與 初 秋， 許 多 蛾 類 在 夏 季 仍 處 於 幼 生 期。 但 這 時 的 蛾 相 仍 然 繽 紛， 尤 其 許 多 小 蛾 類 與 特 別 大 型 的 蛾 類 都在夏天活動。 把 喜 歡 的 蛾 類 標 註 在 月 曆 上， 製 作 一 份「 蛾 曆 」， 就 會發現無論哪個季節，都該來觀霧看看不同的蛾。
54
尺蛾 冬 季 至 春 季
55
稀波尺蛾
排點素尺蛾
三角斑黃絨尺蛾
白點洱尺蛾
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
緣點洱尺蛾
雅夷尺蛾
黃珠波斑尺蛾
緋洱尺蛾
56
尺蛾 夏 季 至 秋 季
57
阿里山絨波尺蛾
華麗妒尺蛾
普氏星尺蛾
棘刺鉛尺蛾
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
灰黑霜尺蛾
網紋霜尺蛾
珠脊尺蛾
臺灣周尺蛾
58
蛾類小百科
冬蛾 一般來說，冬天不是個適於尋找昆蟲的季節，但如 果我們關注的是蛾類，就絕不能錯過中高海拔的冬季。自 十二月中旬到隔年早春，這段寒冷的時節，有一群獨特的 「冬蛾」，以大約半個月的週期，一種換過一種，輪番登 場，錯過了某一種蛾活動的日子，就只能來年再見了。 這群神秘的冬季型蛾類，大多呈現霜寒時節般的樸 素顏色，披覆著毛絨絨的保暖鱗片，許多種類都能在接近 零度的低溫下活動。在食物匱乏的季節，大多數冬尺蛾的 雌蛾並不發育翅膀，口器也退化，唯一的使命就是散發氣 味吸引能飛行的雄蛾前來交配，然後在寒冬裡產下後代， 把所有資源都投入在生殖這件事上。 為了配合季節，冬蛾們花了更多時間耐心地待在蛹 裡，等著氣溫下降。根據飼養冬季型夜蛾的經驗，他們大 約在入夏時化蛹，一直等到年底才會羽化，曾見過一枚長 期待在溫暖室內的蛹，甚至到了隔年冬天，才在足夠的低 溫下羽化成蛾，足足等候了一年半的時間。
59
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
在蝙蝠大幅減少活動，鳥類也還沒開始繁殖的寒冷 季節，他們開拓了一個獨特的生存舞臺。這樣的特殊能 力，研究者認為是在冰河時期演化出來的，一路傳承到了 今天，留在了島嶼中高海拔的凜冬中。 在寒冷的季節來到觀霧，我們必須對窗上這些承襲 冰河記憶的昆蟲保持敬意，不要隨意驚擾他們，因為在這 樣的低溫下，蛾類無法快速暖身，一旦被驚嚇，他們大多 都會選擇立刻從停棲處直直墜下，如同一枚枚被寒風吹落 的乾枯果實。 觀霧冬季的夜蛾種類繁多，但冬尺蛾則尚未發現。
分佈於日本的薄翅小冬尺蛾交配畫面，右側為翅膀退化的雌蟲。
60
夜蛾 冬 季 至 春 季
61
高砂巒夜蛾（棕色型）
高砂巒夜蛾（線紋型）
高砂巒夜蛾（褐色型）
淡紋巒夜蛾
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
臺灣玻夜蛾
方腎棕夜蛾
灰褐安尼夜蛾
泰雅燦夜蛾
62
夜蛾 冬 季 至 春 季
枯紋長喙夜蛾（白帶型）
臺灣長喙夜蛾
63
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
枯紋長喙夜蛾（褐紋型）
臺灣波夜蛾
分明長喙夜蛾
黑狸夜蛾
杉氏猶長喙夜蛾
墨綠三星猶夜蛾
64
夜蛾 冬 季 至 春 季
65
克夜蛾
顯斑夜蛾
灰褐夢尼夜蛾
阿里山夢尼夜蛾
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
黯脈聯紋夢尼夜蛾
黑澤夢尼夜蛾
聯夢尼夜蛾
鉤紋夢尼夜蛾
66
夜蛾 夏 季
繁縷魯夜蛾
臺彩魯夜蛾
67
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
半圓狹翅夜蛾
藍綠組夜蛾
夜蛾 秋季
秋翠夜蛾
四稜條夜蛾
塔塔加秋美夜蛾
優美夜蛾
68
CH 2-4
一天的時間
斑蛾科大多數是白天活動的。圖為細緣杜鵑斑蛾。
蛾 類 的 研 究， 大 多 是 利 用 蛾 類 的 趨 光 性， 以 燈 光 吸 引 再 加 以 採 集， 在 月 光 明 亮 的 夜 晚， 燈 光 誘 集 的 效 果 會 降 低， 因 此 採 集 蛾 類 也 得 挑 日 子， 在 星 月 無 光 的 暗 夜， 才 是 最利於調查的時候。 不 過 在 一 夜 之 內， 不 同 蛾 類 也 有 各 自 偏 好 的 時 段。 在 調 查 經 驗 中， 大 多 數 蛾 類 會 在 入 夜 後 一 兩 個 小 時 出 現， 大 約 十 點 是 活 動 的 高 峰 期， 因 此 一 般 的 昆 蟲 採 集 都 在 這 個 時
69
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
段 進 行。 但 上 半 夜 也 是 蝙 蝠 的 活 動 高 峰， 有 些 蛾 類 或 許 因 此 而 偏 好 在 午 夜 後 才 陸 續 開 始 活 動， 例 如 許 多 舟 蛾 科 與 天 蠶 蛾 科 種 類， 往 往 要 在 我 們 一 覺 醒 來 之 後， 才 會 發 現 他 們 結 束 了 下 半 夜 的 活 動， 正 在 窗 上 休 息 著。 也 有 部 分 蛾 類 偏 好 清 晨 或 黃 昏， 例 如 蝙 蝠 蛾 科 與 透 翅 蛾 科。 許 多 天 蛾 科 種 類 會 利 用 微 弱 光 線 尋 找 蜜 源 植 物， 因 此 也 會 在 黃 昏、 月 夜 與清晨活動。 日 出 之 後， 大 地 進 入 光 的 世 界。 對 於 大 部 分 夜 行 性 的 蛾 類 而 言， 白 天 最 主 要 的 任 務 就 是 在 休 息 時 靜 靜 藏 匿 自 己， 他 們 雜 駁 而 樸 素 的 顏 色 正 好 派 上 了 用 場。 但 確 實 也 有 不 少 蛾 類 如 同 蝴 蝶 一 般 在 白 天 出 沒， 包 括 小 蛾 類、 螟 蛾 類、 斑 蛾 類、 窗 蛾 類、 鹿 子 蛾 與 蝶 燈 蛾 等 類 別。 這 些 晝 行 性 的 蛾 在 光 線 下 展 演 視 覺 訊 號， 包 括 警 告 用 的 眼 斑， 高 對 比 色 彩， 或 擬 態 其 他 生 物 的 色 紋。 他 們 運 用 光 的 反 射 彼 此 吸引，大膽地在太陽下四處飛行。 這些視覺策略在第四章有更詳細的描述。
70
斑蛾科是非常鮮豔的類群，有些具有警戒功能。左圖是一對交配中 的史氏狹翅螢斑蛾，雌雄顏色差異很大，左雌右雄。
許多小型蛾類也是白天活動的。圖為叉紋長角蛾。
71
Chapter II
｜蛾 的 時 間 表
蛾類小百科
蝴蝶是什麼 ? 蝴蝶是一群日行性的鱗翅目，雖然可以視為蛾類的一個分支， 但一般還是習慣獨立稱為蝴蝶類。因為他們特別容易觀察， 也最被人們熟識。蝴蝶擁有末端膨大的棒狀觸角，長時間停 棲時翅膀大多豎立合攏在背側，蛹期不會結緻密的繭，頂多 把葉片捲起來成為蛹室。本書偶爾也會提到蝴蝶，但不特別 強調。觀霧的特色蝶種除有名的寬尾鳳蝶（Papilio maraho）， 春天從溪谷飛上鞍部訪花的劍鳳蝶（Pazala eurous），夏天 常見的流星絹粉蝶（Aporia agathon moltrechti）與黃裙艷粉蝶 （Delias berinda wilemani ），秋天順著氣流遷徙的各種紫斑蝶 等等，也都是鏡頭下的常客。
蝴 蝶 是 日 行 性 鱗 翅 類 的 代 表， 圖為觀霧有名的寬尾鳳蝶。
72
來到窗下的蛾，若回到野地中，到底會停在哪裡呢？
CH 3-1
在葉片上 對 於 毛 蟲 來 說， 植 物 體 既 是 食 物 也 是 棲 地， 他 們 必 須 持 續 啃 食， 又 要 確 保 立 足 之 地 的 安 穩， 甚 至 要 進 一 步 營 造 可躲藏的結構，這都需要講究某些技巧。 通 常 毛 蟲 會 從 葉 緣 向 內 啃 咬， 盡 量 保 持 葉 片 形 狀 的 完 整， 這 可 以 避 免 因 為 樹 葉 的 破 洞， 被 巡 邏 的 天 敵 輕 易 發 現。 有 些 葉 片 中 有 豐 沛 的 汁 液， 那 之 中 常 充 滿 植 物 的 防 禦 物 質， 毛 蟲 會 先 將 枝 條 或 葉 片 上 輸 送 汁 液 的 管 道 咬 壞， 阻 止 有 毒 物 質 的 運 輸， 然 後 才 開 始 進 食。 有 些 植 物 的 葉 片 太 硬， 或 者 表 面 覆 蓋 蠟 質， 剛 孵 化 的 小 毛 蟲 會 成 群 結 隊 以 刮 食 的 方 式 處 理 葉 片 表 面， 大 顎 不 夠 強 壯 的 個 體 就 可 以 從 兄 弟 姊 妹 已 刮 出 的 咬 痕 繼 續 啃 食， 不 用 獨 自 面 對 光 滑 的 硬 葉。 有 些 小 蛾 的 毛 蟲 原 本 就 極 其 微 小， 他 們 能 在 葉 肉 中 開 鑿 隧 道， 形 成 一 個 溼 潤 透 光 的 封 閉 蟲 孔， 讓 葉 面 上 看 起 來 就 像 多 了 條 用 畫 筆 繪 製 出 來 的 紋 路， 這 稱 為「 潛 葉 」 （ l e a f m i n i n g ) ， 潛 葉 行 為 可 以 躲 開 許 多 天 敵， 不 過 只 有很小又很光滑的造型才適合在葉肉中鑽洞。
75
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
三 種 吃 葉 子 的 方 法： 捲 蛾 科 的幼蟲常把葉片捲起作為躲 藏 的 巢（ 上 ）， 許 多 小 鱗 翅 類都有在葉片中鑽潛的習性 （ 中 ）； 大 多 數 大 鱗 翅 類 都 是直接啃食葉片（下）。
像 觀 霧 這 種 中 海 拔 環 境， 許 多 樹 木 都 會 在 氣 候 寒 冷 的 時 節 用 特 化 的 葉 片 把 生 長 點 包 裹 起 來， 產 生 休 眠 的 芽 苞， 春季時嫩葉和蓓蕾會先在這個層層包覆的芽苞中進行初期 的 發 育， 有 些 毛 蟲 偏 好 這 些 新 芽， 會 鑽 進 芽 苞 中 取 食。 另 一 些 毛 蟲 卻 反 其 道 而 行， 他 們 在 落 葉 時 節 能 啃 咬 枯 葉 為 食，並在落葉堆中尋求庇護，喀嗤喀嗤地渡過冬天。
76
有些裳蛾幼蟲可直接取食落葉。
在 毛 蟲 進 食 移 動 的 過 程 中， 絲 線 扮 演 重 要 的 角 色， 毛 蟲 腹 部 的 足 表 面 有 許 多 能 鉤 住 絲 線 的 細 小 構 造， 大 多 數 種 類 都 會 先 在 前 進 的 方 向 先 吐 佈 一 些 絲， 製 造 適 合 攀 附 的 落 腳 處， 才 能 避 免 因 為 風 吹 草 動 的 震 盪 而 忽 然 跌 落， 無 法 回 到 賴 以 為 生 的 食 草 植 物 上。 甚 至 有 的 毛 蟲 在 受 到 驚 擾 時 能 快 速 吐 絲 而 下 墜 懸 吊 在 半 空， 暫 時 遠 離 有 危 險 的 枝 條， 而 後才慢慢順著絲線攀爬回原來的地方。 而 群 聚 性 的 毛 蟲 則 在 同 樣 路 線 重 複 吐 絲， 沿 著 這 條 絲 的 道 路， 形 成 集 體 行 軍 的 路 跡。 部 分 毛 蟲 會 用 絲 線 把 葉 片 固 定 成 一 個 捲 起 來 的 包 裹 形 結 構， 成 為 隱 密 的 居 住 空 間， 例 如 許 多 捲 蛾 與 螟 蛾 的 幼 蟲， 就 會 製 造 像 卷 軸 一 般 的 蟲 巢。 甚 至 有 些 毛 蟲 在 較 年 幼 的 時 候， 會 整 群 住 在 幾 片 捲 曲 的葉子中，增加彼此存活的機會。
77
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
CH 3-2
在花叢中
在 觀 霧 冬 天 的 森 林 裡， 臺 灣 瑞 香 散 發 著 濃 濃 的 香 氣。 低 溫 的 時 節 只 有 少 數 植 物 會 開 花， 對 於 冬 天 活 動 的 蛾 來說，這是絕不能錯過的能量補給。圖為顯斑夜蛾。
除 了 少 數 例 外， 鱗 翅 目 成 蟲 具 有 捲 曲 吸 管 狀 的「 虹 吸 式 口 器 」， 專 門 吸 取 流 質 食 物， 如 富 含 礦 物 質 的 積 水， 動 物 的 體 液 或 排 遺， 樹 液， 或 腐 果 的 汁 液 等 等。 森 林 中 含 糖 的 汁 液 通 常 由 植 物 主 動 提 供， 這 些 分 泌 糖 液 的 植 物 稱 為 「 蜜 源 植 物 」。 產 蜜 的 部 位 通 常 位 於 花 部， 那 是 吸 引 昆 蟲 前 來 傳 遞 花 粉 的 誘 因。 花 蜜 可 以 補 充 飛 行 時 消 耗 的 能 量，
78
只有細長口器的昆蟲才 能幫長花筒的花傳粉。
當 然 也 有 部 分 蛾 類 早 早 就 把 能 量 貯 存 在 脂 肪 中， 羽 化 後 口 器並不發育，也不再進食。例如蠶蛾類或枯葉蛾類。 有 些 花 朵 的 外 觀 特 別 適 合 蛾 類 傳 粉， 我 們 稱 其 具 有 「 蛾 媒 」 的 特 徵。 這 類 花 通 常 在 黃 昏 後 才 綻 放， 而 且 通 常 呈 現 白 色， 因 而 能 反 射 微 弱 的 光 線， 並 且 往 往 散 發 濃 郁 的 香 氣， 讓 蛾 類 遠 遠 就 能 聞 到。 蛾 媒 花 還 有 一 個 重 要 特 徵， 就 是 花 冠 筒 或 貯 蜜 的 構 造 特 別 細 長， 只 有 蛾 類 細 長 的 口 器 才 能 伸 進 內 部 吸 到 花 蜜， 而 花 粉 也 正 好 可 以 沾 附 在 蛾 類 的 頭 部 或 口 器 上。 此 外， 這 些 花 常 在 往 側 邊 綻 放 或 者 倒 吊 在 半空，符合蛾類吸蜜時的慣用姿態。
79
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
觀 霧 地 區 可 見 到 的 蛾 媒 花 有 許 多 是 藤 蔓， 包 括 茉 莉 花 屬 的 藤 蔓， 夾 竹 桃 科 的 藤 蔓， 許 多 瓜 科 的 藤 蔓， 還 有 一 些 灌 木 也 具 有 細 長 花 筒 的 白 花， 例 如 臺 東 莢 蒾、 臺 灣 瑞 香， 茜草科的蛇根草、伏牛花等等。 也 有 一 些 適 合 蝴 蝶 或 日 行 性 蛾 類 傳 粉 的 特 徵。 通 常 蝴 蝶 吸 食 的 姿 態 是 由 上 往 下 伸 出 口 器， 因 此「 蝶 媒 」 的 特 色 是 花 筒 多 少 上 舉， 並 在 白 天 展 現 醒 目 的 顏 色， 以 視 覺 訊 號 吸引這些日行性的傳粉者，例如許多菊科植物。 花 朵 配 合 鱗 翅 目 昆 蟲 的 特 性 演 化， 是 因 為 由 類 似 構 造 的 昆 蟲 授 粉， 可 提 高 花 粉 傳 遞 的 精 準 性， 例 如 每 次 蛾 類 造 訪 吸 蜜 時， 花 粉 都 固 定 黏 在 蛾 類 的 頭 部， 同 樣 長 度 的 雌 蕊 就 比 較 容 易 從 同 樣 位 置 獲 得 花 粉， 這 種 花 在 花 粉 的 生 產 上 不 用 投 資 太 多 能 量， 但 同 時 也 阻 礙 了 由 其 他 昆 蟲 授 粉 的 機 會。 其 實 許 多 花 是 開 放 給 大 部 分 昆 蟲 的， 那 也 可 作 為 蝶 蛾 的 蜜 源 植 物， 雖 然 開 放 的 策 略 無 法 精 準 控 制 花 粉 沾 黏 的 位 置， 但 由 於 訪 客 眾 多， 總 是 有 某 幾 隻 昆 蟲 能 正 好 完 成 授 粉 的 任 務。 事 實 上 蛾 媒 或 蝶 媒 都 只 是 對 特 徵 的 歸 納， 並 不 是 說 具 備 這 些 特 徵 就 一 定 只 有 蛾 或 蝴 蝶 可 以 授 粉。 例 如 大 鹿 林道沿線的海州常山，無論蝴蝶或蛾類都會吸食。
80
CH 3-3
在結構裡
吃 蕨 類 的 昆 蟲 很 少， 但 散 紋 夜 蛾 的 幼 蟲 都是吃蕨類或擬蕨類，所以又稱蕨夜蛾。
從 森 林 層 層 疊 疊 的 立 體 結 構 看 來， 從 林 冠 到 林 底， 都 有 不 同 的 毛 蟲 佔 據 著 各 種 小 空 間。 儘 管 多 數 集 中 在 樹 冠 層， 但 也 有 部 分 毛 蟲 偏 好 藤 本 植 物， 例 如 大 黃 豹 天 蠶 蛾； 許 多 毛 蟲 取 食 低 矮 的 灌 木 或 小 喬 木， 例 如 取 食 女 貞 的 枯 球 蘿 紋 蛾； 林 底 的 草 本 植 物 上 也 棲 息 著 許 多 種 類， 例 如 取 食 蕨類的散紋夜蛾。 此 外， 附 生 在 枝 幹 或 岩 石 表 層 的 苔 蘚、 地 衣， 也 餵 養 了 各 種 特 殊 的 蛾 類 幼 蟲， 他 們 在 這 些 表 面 邊 走 邊 啃 食， 如 同 原 野 上 吃 草 的 牛 羊。 最 神 祕 的 植 食 行 為 大 概 屬 於 蛀 食 木 材 或 植 物 髓 心 的 類 別， 例 如 透 翅 蛾 科、 木 蠹 蛾 科、 蝙 蝠 蛾
81
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
科，以及許多小蛾類。至今我們對這些蛾類的了解還不多。 不 像 哺 乳 動 物 能 一 口 咬 掉 頂 芽 或 幼 苗， 毛 蟲 們 保 持 隱 密， 在 各 個 角 落 一 點 一 滴 地 蠶 食 森 林， 成 為 最 重 要 的 植 食 者。
82
多樣的食性
木蠧蛾科的幼蟲鑽食木材髓心。
83
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
一種尺蛾幼蟲以地衣為食。
一種辛裳蛾屬幼蟲 以絲帶蘚為食。
苔蛾幼蟲以地衣或 絨氈狀的苔蘚為食。
少 數 毛 蟲 是 吃 動 物 性 的 食 物， 觀 霧 可 以 發 現 這 種 特 別的名和氏蟬寄蛾。在蟬的腹部吸食蟬的體液。
84
CH 3-4
在林相內 森 林 的 植 物 組 成， 影 響 了 森 林 的 整 體 外 觀， 這 稱 為「 森 林 形 相 」 或「 林 相 」， 是 科 學 家 分 類 森 林 的 主 要 依 據。 或 許 人工針葉林
我們能將觀霧的森林視作拼圖 般 的 組 成， 深 色 的 人 造 針 葉 林， 濃 密 的 針 闊 葉 樹 混 合 林， 還有隨季節改變顏色的落葉 次 生 林， 幾 種 不 同 的 林 相 鑲 嵌
天然針闊葉混合林
排 列， 各 自 成 為 不 同 蛾 類 的 領 土， 造 就 多 樣 的「 蛾 類 相 」。 不同研究團隊在觀霧進行過幾 次 長 期 的 昆 蟲 調 查， 我 們 可 從 這些資料中粗略理解蛾類與森
落葉次生林
85
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
林的關係。
有些幼蟲在森 林邊緣吃芒 草， 例 如 這 種 夏天羽化的暗 斜帶枯葉蛾。
86
落葉林
彎線碎紋尺蛾是吃赤楊的蛾之 一，他們在春末就會大量羽化。
落 葉 森 林 對 於 觀 霧 的 遊 客 來 說， 是 重 要 的 景 觀 資 源， 楓 紅， 花 季， 新 綠 春 光 與 蕭 瑟 的 秋 景， 大 概 就 代 表 了「 季 節 」 的 樣 子 —— 而 食 葉 昆 蟲 在 季 節 輪 轉 中 也 必 須 有 著 相 應 的 動 態。 直 觀 地 想， 落 葉 樹 在 夏 季 有 最 豐 盛 的 葉 片， 葉 片 上 的 毛 蟲 理 應 最 多。 但 事 實 上， 落 葉 林 的 昆 蟲 高 峰 期 集 中 在 春 天， 夏 季 反 而 是 化 蛹 的 時 節。 這 很 可 能 是 樹 木 內 在 的 生理變化所致。 冬 末， 空 無 一 物 的 枝 條 內， 用 來 抗 凍 的 糖 份 靜 靜 分 解， 轉 化 為 生 長 所 需 的 蛋 白 質， 每 一 個 休 眠 的 冬 芽 蓄 勢 待 發， 葉 片 在 芽 體 內 如 同 氣 球 般 膨 脹 起 來。 此 刻 冬 蛾 的 卵 以 及正要產卵的春蛾，也等待多時了。
87
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
彎線碎紋尺蛾幼蟲。
初 春 在 枝 頭 上 爆 發 滿 山 綠 意， 新 生 的 毛 蟲 開 始 奔 赴 他 們 的 戰 場。 春 天 的 嫩 葉 充 滿 了 蛋 白 質， 正 適 合 新 生 的 毛 蟲 食 用， 但 他 們 都 明 白 春 光 易 逝 —— 不 久， 葉 片 開 始 變 硬， 葉 肉 中 防 禦 用 的 單 寧 含 量 不 斷 上 升， 單 寧 會 與 蛋 白 質 結 合， 產 生 堵 塞 昆 蟲 食 道 的 沈 澱 物（ 那 也 是 造 成 茶 葉 苦 澀 的 原 因 之 一 ）， 這 時 的 葉 片 越 來 越 不 適 口， 於 是 拚 命 啃 食 的 毛 蟲 們 在 所 有 葉 片 舒 展 到 最 大 面 積 前， 大 多 都 落 到 地 面， 或在樹皮縫中化蛹了。 如 果 把 食 葉 昆 蟲 的 數 量 繪 製 成 曲 線 圖， 他 們 會 在 五 月 中 達 到 頂 峰， 事 實 上 在 那 波 食 葉 的 浪 潮 中， 除 了 蛾 類 的 幼 蟲， 也 包 含 大 量 的 葉 蜂 與 金 花 蟲 的 幼 蟲， 這 些 幼 蟲 中， 至
88
金花蟲（左）與葉蜂（右）與蛾類幼蟲有類似 的外表，但金花蟲幼蟲只有胸足與尾足，而葉 蜂幼蟲則有七對腹足。
少 葉 蜂 類 幼 蟲 普 遍 被 山 鳥 當 成 育 雛 的 食 物， 一 定 程 度 分 擔 了 鱗 翅 目 幼 蟲 的 壓 力。 但 植 物 一 旦 面 對 過 度 啃 咬 時， 會 開 始大量落葉 —— 這對所有食葉昆蟲而言，都是個風險。 觀 霧 地 區 最 普 遍 的 落 葉 樹 是 臺 灣 赤 楊， 每 隔 幾 年， 樹 林 的 頭 號 害 蟲 赤 楊 金 花 蟲 就 會 大 量 肆 虐 一 次， 那 時 站 在 高 處 眺 望， 就 能 感 受 這 個 除 了 四 季 與 雨 季 之 外 的 第 六 個 季 節 —— 金 花 蟲 的 季 節， 在 這 個 時 期 赤 楊 如 同 入 冬 一 般 大 量 落 葉， 取 食 赤 楊 的 蛾 類 就 只 能 提 早 化 蛹 或 者 另 尋 生 路， 這 是昆蟲之間競爭造成的結果。
89
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
臺灣最大的天蛾是臺灣鋸翅天蛾 （ 右 ）。 他 們 取 食 的 是 冬 季 會 落 葉 的 櫻花樹（下），並在春季羽化成蛾。
90
人工針葉林
尖銳的臺灣杉葉片也有毛蟲啃食， 例如上圖中的異鄉綠類錦夜蛾。
開 車 抵 達 觀 霧 之 前， 會 先 經 過 大 面 積 的 人 造 針 葉 林， 那 些 夾 道 相 迎 的 筆 直 樹 木， 主 要 是 柳 杉 與 臺 灣 杉， 以 及 少 數 香 杉， 樹 冠 層 呈 現 塔 狀 或 團 狀， 那 是 特 別 能 吸 收 來 自 四 面 八 方 的 漫 射 光 的 形 狀， 因 此 林 間 特 別 幽 暗。 他 們 刺 手 的 葉 片 佈 滿 枝 條， 除 了 嫩 芽， 相 當 不 適 合 植 食 動 物 啃 咬， 並 且 容 易 讓 小 型 的 植 物 攀 附。 這 種 森 林 還 有 個 特 性， 那 就 是 枝 葉 死 亡 後 會 累 積 在 樹 上， 以 柳 杉 來 說， 死 亡 的 枯 枝 可 以 留 著 四 年 才 掉 落， 要 是 特 意 去 晃 動 半 空 的 杉 樹 枝 椏， 就 會 掉 下 大 量 細 細 碎 碎 的 枯 枝 落 葉。 這 種 在 半 空 的 落 葉 堆， 以 及 到 處 附 生 的 苔 蘚 地 衣， 養 活 了 大 量 取 食 碎 屑， 或 者 刮 食
91
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
沒有翅膀的雌蛾保 持毛蟲般的外觀。
人 工 針 葉 林 中 有 許 多 吃 枝 條 表 面 碎 屑 或 苔 蘚 的 蛾 類， 例 如 這 種 避 債 蛾， 他 們 還 會 利 用 碎 屑 編 織 蟲 巢， 寄 居 蟹般背在背上，只有雄蛾羽化時才會脫離這個巢。
枝 葉 表 面 的 動 物。 在 全 年 的 調 查 中， 研 究 者 在 這 樣 的 森 林 採 集 到 高 比 例 的 以 地 衣 為 主 食 的 苔 蛾 類， 還 有 許 多 取 食 碎 屑 的 小 型 蛾 類 幼 蟲。 而 目 前 的 資 料 中， 只 有 少 數 毛 蟲 確 定 以柳杉或臺灣杉的尖銳葉片為食。 在 別 的 林 相 中， 毛 蟲 們 拚 命 成 長 的 春 季， 人 工 針 葉 林 的 毛 蟲 數 量 與 重 量 都 顯 得 較 小， 直 到 夏 末 或 秋 季 才 緩 緩 達 到 生 物 量 的 高 峰。 在 青 背 山 雀 的 研 究 中， 如 果 親 鳥 選 擇 在 人 工 林 繁 殖， 春 天 所 養 育 的 雛 鳥， 體 重 往 往 會 比 其 他 森 林 的輕，這可能就跟毛蟲的量較少有關。
92
苔蛾
臺雪苔蛾
中帶白苔蛾
黑緣荷苔蛾
93
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
雙帶苔蛾
雙分苔蛾
灰銀荷苔蛾
94
苔蛾
半明苔蛾
橙褐丘苔蛾
蘭隆苔蛾
95
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
灰黑美苔蛾
褐白美苔蛾
細條深山艷苔蛾
96
針闊葉混合林 觀霧未經砍伐的天然森林，主要是「針闊葉混合林」， 以 櫟 樹、 栲 樹 這 些 會 結 橡 實 的 殼 斗 科 闊 葉 樹， 混 生 著 鐵 杉、 香 杉 與 檜 木 等 巨 大 的 針 葉 樹， 以 及 其 他 中 下 層 的 小 喬 木和灌木，組成一種複雜而多層次的林相。 生 態 學 家 曾 針 對 最 優 勢 的 兩 種 常 綠 大 喬 木， 森 氏 櫟 （ Quercus morii） 與 卡 氏 櫧（ Castanopsis cuspidata var. carlesii） 進 行 定 期 的 樹 冠 層 毛 蟲 調 查， 結 果 確 認 了 至 少 有 數 十 種 蛾 類 以 這 兩 種 樹 葉 為 食， 其 中 以 尺 蛾 科 最 多。 在 數 量 或 種 類 上， 天 然 闊 葉 林 的 蛾 都 超 過 了 人 工 針 葉 林 和 落 葉 樹林，在春季甚至多達五倍。
枯球籮紋蛾幼蟲取食森林邊緣的木犀科灌木。
97
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
取食殼斗科樹葉的蛾
白斑胯舟蛾
綠角翅瘤蛾
98
雖 然 這 些 常 綠 樹 整 年 都 有 取 之 不 盡 的 葉 片， 不 過 這 些 葉 片 一 樣 有 主 要 的 生 長 季 節， 新 生 的 幼 蟲 如 果 直 接 食 用 堅 硬， 表 皮 又 覆 滿 蠟 質 的 殼 斗 科 老 葉， 會 是 相 當 艱 苦 的 一 件 事。 因 此 儘 管 是 常 綠 森 林， 春 天 仍 然 是 毛 蟲 生 長 的 旺 季， 大 約 在 五 到 七 月 之 間 達 到 生 長 高 峰， 但 上 升 趨 勢 相 當 平 緩， 顯 示 這 是 一 個 相 對 安 定 的 生 活 環 境， 不 像 落 葉 樹 林 中 的 毛 蟲， 四 月 底 就 要 紛 紛 準 備 化 蛹， 在 壯 觀 的 殼 斗 科 森 林 中， 毛 蟲 的 生 長 一 直 到 夏 初 都 還 穩 定 持 續 著， 七 月 中 後 才 慢慢趨緩。 在 這 種 季 節 感 不 明 顯 的 針 闊 葉 混 合 林 中， 每 個 季 節 都 有 不 同 的 蛾， 從 殼 斗 科 厚 硬 葉 片， 沙 沙 作 響 的 樹 冠 海 洋 中 不斷紛飛出來。
99
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
姬長尾水青蛾取食雲杉或 冷杉等針葉樹的樹葉。
姬透目天蠶蛾是春末與夏季出現的大型蛾類。
100
舟蛾 針 闊 葉 混 合 林
二斑黃星舟蛾
希望間翅舟蛾
小鹿枝背舟蛾
101
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
日本銀斑舟蛾
錦舟蛾
碎金斑舟蛾
102
舟蛾 針 闊 葉 混 合 林
線峭舟蛾
韋氏迴舟蛾
藕色新林舟蛾
103
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
白斑胯舟蛾
線胯舟蛾
墨梭舟蛾
104
CH 3-5
在群山間
十八世紀的生物學家林奈，曾利用《創世紀》的情節， 為 生 物 地 理 學 建 構 了 一 個 經 典 的 圖 像： 當 諾 亞 方 舟 擱 淺 在 一 座 高 山 旁， 等 待 世 界 的 洪 水 退 去 時， 船 上 的 動 物 各 自 選 擇 了 適 當 位 置， 暫 時 棲 居 在 這 座 山 的 不 同 海 拔 與 環 境 中， 等 到 大 地 終 於 露 出 水 面， 這 些 動 物 才 各 自 離 開， 擴 散 到 世 界 的 每 個 角 落。 如 果 我 們 重 新 把 動 物 最 初 在 山 上 的 位 置 對 應 到 他 們 現 在 分 佈 的 地 理 區 域， 那 就 會 發 現， 偏 好 冷 溫 帶 的 生 物 會 對 應 到 較 高 海 拔， 偏 好 熱 帶 的 動 物 就 分 佈 在 較 低 海 拔 的 位 置。 於 冰 河 期 來 到 臺 灣 的 生 物， 在 這 座 亞 熱 帶 高
105
Chapter III
｜蛾 的 空 間 圖
山 島 嶼 上， 就 如 同 按 緯 度 分 佈 的 動 物， 回 到 了 最 初 方 舟 擱 淺的亞拉拉特山（ M o u n t A r a r a t ）一般，在冰期過後， 依 次 棲 息 在 各 自 喜 愛 的 海 拔。 以 觀 霧 地 區 的 蛾 類 來 說， 很 多 類 群 都 能 在 溫 帶 國 家 找 到 親 戚， 也 有 不 少 與 喜 馬 拉 雅 山 脈有著近緣關係。 由 於 臺 灣 島 與 附 近 的 陸 塊 離 得 近， 在 冰 河 時 期 甚 至 幾 度 相 連， 許 多 原 本 屬 於 大 陸 或 日 本 的 生 物， 可 趁 機 順 著 東 亞 島 弧， 或 越 過 海 峽 來 到 臺 灣 的 平 地 居 住。 當 冰 期 過 去， 涼 爽 的 中 高 海 拔 就 變 成 了 這 些 北 方 物 種 的 新 據 點， 他 們 在 這 裡 漸 演 化 成 臺 灣 特 有 的 種 類。 雪 霸 國 家 公 園 的 幾 個 明 星，如觀霧山椒魚，臺灣櫻花鉤吻鮭，乃至於紅檜與扁柏， 都 曾 是 冰 河 期 的 移 民。 同 樣 地， 許 多 日 本 或 喜 馬 拉 雅 山 區 可 見 的 特 殊 蛾 類， 在 臺 灣 的 高 山 地 帶 都 能 找 到 親 戚。 由 於 地 理 位 置 的 關 係， 臺 灣 剛 好 在 歷 史 上 容 納 了 往 來 的 生 物， 而群山則成為了涼溫帶生態的庇護所。
106
毒蛾的幼蟲排成行軍隊伍 對於天敵，具有警戒的作用
CH 4-1
防禦的戰爭
社會性的胡蜂會不斷將柔軟的昆蟲咬成 肉丸帶回巢餵食幼蟲。毛蟲是首選。
以 植 物 為 食 的 蛾 類， 在 森 林 密 佈 的 中 海 拔， 個 體 數 量 相 當 可 觀， 因 而 成 為 森 林 中 許 多 動 物 的 營 養 來 源。 觀 霧 地 區 常 見 的 蟾 蜍、 蜘 蛛、 鳥 類、 蝙 蝠 等 不 同 類 別 的 動 物 都 常 被 趨 光 群 聚 的 蛾 類 吸 引， 而 成 為 窗 邊 的 常 客。 除 了 大 型 掠 食 者， 還 有 一 類 不 太 容 易 注 意 到 的 寄 生 性 天 敵， 包 括 各 種 寄 生 蜂 與 寄 生 蠅， 這 些 昆 蟲 雖 然 微 小， 卻 可 能 是 蛾 類 特 別 需 要 防 範 的 對 象。 在 飼 養 觀 察 中， 許 多 蛾 都 因 為 遭 到 寄 生，而在幼蟲期或蛹期夭折。
109
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
窗戶附近的大姬蛛是
步行蟲對於地面爬行的
趨光蛾類主要天敵。
幼蟲而言非常危險。
許多山鳥會捕捉毛蟲育雛。圖為金翼白眉。
110
面 對 這 些 天 敵， 蛾 類 世 世 代 代 進 行 著 防 禦 的 戰 爭， 但 這 並 不 代 表 他 們 處 於 弱 勢， 透 過 生 殖 策 略、 外 觀 與 生 理 的 特 化、 臨 敵 時 的 行 為 表 現， 蛾 類 在 演 化 過 程 中 累 積 了 各 種 戰術，巧妙地生存在天敵環伺的世界中。 防 禦 戰 術 主 要 分 為 兩 階 段， 第 一 階 段 是 預 防 被 發 現 的 策 略， 包 括 躲 藏、 隱 蔽、 偽 裝 等。 第 二 階 段 則 是 被 天 敵 尋 獲 時 的 警 戒、 威 嚇、 欺 敵、 物 理 或 化 學 性 反 擊， 或 者 不 得 已 的 逃 脫 策 略。 這 些 生 存 戰 術 是 解 讀 蛾 類 外 觀 與 習 性 很 重 要 的 背 景 知 識。 例 如， 大 多 數 蛾 類 都 在 夜 晚 活 動， 白 天 則 透 過 外 觀 與 停 棲 姿 態 的 特 化 來 隱 藏 自 己， 這 就 是 第 一 階 段 戰 術 的 展 現。 而 當 我 們 驚 擾 了 毛 蟲 或 蛾， 他 們 展 現 的 第 二 重 防 禦 行 為， 例 如 露 出 有 毒 的 刺 毛， 展 現 令 人 驚 嚇 的 動 作 或 聲 音， 如 果 讓 我 們 感 覺 身 心 不 快， 那 也 就 表 示 他 們 的 防 禦奏效了。
111
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
土苔蛾屬的幼蟲
艷苔蛾屬的幼蟲
斑毒蛾屬的幼蟲
研 究 證 實， 幼 蟲 的 毛 對 蜥 蜴、 肉 食 昆 蟲、 螞 蟻 與 其 他 小 型 天 敵 的 攻 擊， 具 有 一 定 的 防 禦 效 果。 特 別 是 體 毛 呈現一叢叢的種類，往往在長毛中藏著短而硬的毒毛。
112
CH 4-2
隱藏的戰爭
曲線舟蛾的外觀與紋理看似一片破碎的枯葉。
對 昆 蟲 來 說， 中 海 拔 森 林 是 個 充 滿 隔 間、 暗 巷 與 橋 樑， 背 景 像 磁 磚 一 樣 繽 紛 而 複 雜 的 巨 大 城 市。 其 中 每 一 個 小空間，或每一抹小色塊，都提供了可以躲藏的棲位。 當 我 們 觀 察 蛾 類 久 了， 自 然 會 發 現 他 們 與 環 境 具 有 非 常 相 似 的 顏 色 與 質 地， 這 讓 他 們 很 適 合 隱 藏 在 某 一 類 背 景 之 中， 這 稱 為「 隱 蔽 色 」（ c r y p t i c c o l o r a t i o n ）。 無 論 哪 一 個 階 段， 具 有 隱 蔽 特 色 的 蛾 類 擅 長 保 持 低 調， 卵、
113
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
連珠波紋蛾是春夏常見 的 種 類， 他 們 的 斑 點 與 停棲輪廓就像一塊立體 而附生地衣的樹皮。
韋氏迴舟蛾的胸部紋 理貌似突起的樹瘤。
幼 蟲 或 蛹 通 常 都 呈 現 綠 色 或 灰 褐 色 等 自 然 色 系， 蛾 的 繭 更 往 往 直 接 採 集 環 境 中 的 物 體 編 織 打 造， 成 為 隱 蔽 的 帳 篷。 而 成 蛾 在 鱗 片 的 配 合 下， 往 往 還 具 備 複 雜 的 色 塊 與 線 條， 使 天 敵 一 時 間 難 以 辨 認 出 這 是 獵 物。 在 掠 食 者 不 斷 吃 掉 隱 藏 失 敗 的 個 體 後， 特 別 能 隱 藏 的 外 觀 就 會 留 存 在 自 然 界 中。 例 如 近 似 於 葉 脈 或 樹 皮 的 紋 路， 類 似 地 衣 的 黑 白 色 塊， 類 似 苔 蘚 的 綠 色 碎 斑， 有 些 吃 針 葉 樹 的 毛 蟲 還 具 備 類 似 針 葉 樹 氣 孔 帶 的 縱 向 條 紋。 有 些 隱 蔽 的 蛾 甚 至 會 調 整 姿 勢，讓自己的斑紋能配合背景，發揮最大的隱藏效果。
114
綠色底除了近似葉片之 外， 加 上 複 雜 的 斑 塊 就 產 生苔蘚般的雜亂效果。
白底加上暈染效果的深色 斑，產生了鳥糞的質地。
白 色 的 蛾 到 底 能 展 現 什 麼 效 果 呢？ 有 時 在 意 想 不 到 的 背 景 搭 配 下，一樣能融入背景。
115
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
地衣的白底色上加上紅色 斑 點， 就 很 像 是 赤 星 衣 類 的 紅 色 孢 子 囊 果， 這 在 中 海 拔 很 常 見。 而 深 色 帶 則 類 似 葉 狀地衣的陰影。
褐色的蛾很容易融入樹皮 背 景， 但 如 果 加 上 透 明 的 窗 格 與 不 完 整 的 輪 廓， 就 變 成 了腐朽的落葉質地。
116
也 有 一 些 蛾 類 長 得 近 似 特 定 物 體， 這 種 策 略 稱 為「 偽 裝」 ( m a s q u e r a d e ) ，除了普遍像樹枝的尺蛾幼蟲外，也 有 因 為 包 捲 的 翅 膀 而 神 似 斷 枝 的 夜 蛾 成 蟲， 前 胸 具 有 突 起 狀 似 樹 瘤 的 舟 蛾， 或 者 直 接 就 長 得 像 片 葉 子 的 尺 蛾， 搭 配 著特殊姿態，達成令人驚嘆的效果。
這個畫面中藏著十六隻蛾，找得出來嗎？
117
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
帶 著 偽 裝 的 外 型， 例 如 保 持 樹 枝 的 樣 子， 能 讓 蛾 類 移 動 到 不 相 干 的 環 境 背 景 裡， 畢 竟 就 算 在 水 泥 地 上， 一 根 樹 枝 也 不 會 引 起 天 敵 的 高 度 興 趣。 但 只 具 備 隱 蔽 色 的 種 類， 來 到 別 的 背 景 往 往 就 不 管 用 了， 例 如 綠 色 的 尺 蛾 到 了 褐 色 系 的 樹 皮 上， 就 會 格 外 顯 眼。 研 究 者 發 現， 許 多 採 取 偽 裝 策 略 的 尺 蛾 和 鉤 蛾 科 毛 蟲 往 往 能 取 食 比 較 多 種 植 物， 也 能 長 得 較 大， 且 適 合 以 樹 枝 的 型 態 在 樹 上 渡 過 冬 天， 而 只 有 隱 蔽 色 的 毛 蟲， 則 要 在 季 節 變 換 的 時 候 早 早 化 蛹， 不 然 與 背景顏色就不再搭調了。 在 觀 察 時， 如 果 具 備 隱 蔽 與 偽 裝 的 想 像 力， 當 我 們 看 著 每 一 隻 蛾， 彷 彿 就 看 到 了 巨 大 森 林 風 景 中， 一 塊 小 小 的 拼圖。
118
杉氏木夜蛾
朽木夜蛾 包 捲 型 的 夜 蛾 配 合 淺 色 頭 部， 或 者 胸 背 側 的 顏 色， 相 當 類似斷枝，而深色的斑塊甚至能造成木材的凹凸感。
119
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
燭影衫夜蛾
月殿尾蛾 捲 曲 的 翅 膀 除 了 與 枯 葉 相 像 外， 尾 蛾 科 的 捲 曲 翅 膀 配 合圓柱狀的軀體，形成直角分岔的樹枝效果。
120
長翅脊蕊尾蛾 狹長型的翅膀配合漸層色調，有時不用包捲就很像樹枝。
後鋸枯葉蛾 肥胖的後鋸枯葉蛾將後翅露出，雖然整體並不扁平，但無論從 哪個角度看都像是平面的葉子。
121
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
絢羽齒舟蛾 部分蛾類採取側面展示的策略，看起來也很像葉片的局部枯萎。
清波尾蛾 像多數蝴蝶一樣，部分蛾類採取側面展示的策略，可模仿殘破的 葉片或樹皮。下圖的清波尾蛾連腹部都參與了展示。
122
吃蕨類的紅暈散紋夜蛾幼蟲，身上有類似蕨類紋路的明暗色斑。
雙斑黃絨尺蛾的幼蟲體色近似枯葉，而也確實有取食枯葉的紀錄。
許 多 尺 蛾 幼 蟲 都 偽 裝 成 圓 柱 狀 的 物 體， 例 如 樹 枝 或 者 葉 柄。 圖為赭點始青尺蛾的幼蟲，質感跟八角金盤的葉柄非常類似。
辛裳蛾屬的幼蟲以絲帶狀的苔蘚為食物，全身的外觀就與絲帶蘚神似。
以 松 針 為 食 的 蛾 類， 常 常 帶 有 淺 色 縱 帶， 就 像 是 明 暗交錯的針葉光影。可惜尚未確認此種幼蟲的身份。
以 地 衣 為 食 的 幼 蟲 往 往 有 深 淺 交 錯 的 斑 紋， 非 常 容 易隱藏在雜駁的地衣叢中。圖為灰黑霜尺蛾的幼蟲。
蛾類小百科
鳥與蛾 當森林裡的山鳥開始鳴唱著求偶的歌聲，蛾類的毛蟲就 開始面對另一波生存考驗。為了累積產卵育雛的能量與營養， 小型的燕雀目鳥類非常針對性地捕捉蜘蛛與毛蟲等特定獵物。 觀霧地區長期以來都有研究人員進行著青背山雀的繁殖研究， 根據長期的影像監測，青背山雀在育雛期間，餵食雛鳥的食物 中有百分之五十到七十是毛蟲，而且另外有約百分之五的食物 是蛾類的成蟲，也就是說，山雀寶寶一張嘴，有一半以上的機 會吃到的都是蛾類。在餵食雛鳥前，如果碰到長毛的毛蟲，山 雀還會很有技巧地把毒毛在樹枝上刮除，或者把蛾類成蟲噗噗 亂拍的翅膀拔掉，讓餵食容易一些。要是蛾類聽得到山雀啾啾 啾的鳴唱，那必定是相當恐怖的聲音。
直翅目 昆蟲蛹體 其他昆蟲
蜘蛛目 鱗翅目成蟲
125
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
青背山雀 雛鳥食譜
鱗翅目幼蟲
青 背 山 雀 是 觀 霧 最 常 見 也 研 究 最 透 徹 的 洞 巢 鳥， 觀 霧 地 區 可 見 到 許 多 樹 上 都 掛 著 鳥 巢 箱， 有 的 裡 面 還 架 有 攝影機。關於育雛的資料就是利用這些巢箱研究所得。
126
CH 4-3
警示的戰爭 產 生 難 吃 的 化 學 物 質， 是 植 物 常 用 來 對 抗 植 食 昆 蟲 的 戰 術， 而 面 對 肉 食 性 天 敵， 昆 蟲 也 採 用 了 這 個 防 禦 方 法。 有 些 毛 蟲 藉 由 取 食 有 毒 的 植 物 來 獲 得 毒 素， 而 有 些 也 能 自 己 製 造 難 吃 的 物 質。 但 無 論 多 難 吃， 被 鳥 類 咬 住 大 概 就 會 身 受 重 傷， 必 須 在 被 獵 捕 前 就 先 知 會 掠 食 者 自 己 體 內 的 成 份。 透 過 演 化， 大 自 然 裡 產 生 了 一 系 列 特 別 用 來 標 示 毒 性 的顏色廣告，稱為警戒色（ A p o s e m a t i s m ）。 警 戒 色 通 常 是 鮮 豔 的 紅 黃 色 系， 但 通 常 也 需 要 有 對 比 的 底 色 襯 托， 於 是 黑 紅 搭 配， 黑 黃 搭 配， 黑 橘 搭 配， 黑 白 搭 配， 或 各 色 混 搭 的 樣 式 都 有， 進 而 還 有 格 子 紋、 條 紋、 斑 點 紋 等 等 變 化， 五 彩 奪 目， 變 成 浮 誇 又 華 麗 的 展 演。 無 論 成 蟲 或 幼 蟲， 甚 至 蛹， 都 可 以 找 到 例 子。 有 時 候 警 戒 色 還 會 結 合 特 殊 的 動 作， 用 突 如 其 來 的 伸 展 或 者 直 接 分 泌 難 聞的氣味來嚇天敵一跳。
127
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
取食粗榧葉片的黑帶尾尺蛾幼 蟲，身體展現了明顯的警戒色。
小杉綠刺蛾的幼蟲兼具隱蔽與 警 戒 的 效 果， 遠 看 類 似 於 雲 杉 針 葉 的 條 紋， 到 了 近 處 才 會 發 現鮮豔的桃紅色斑點。
扭擬燈裳蛾在受驚擾時，自前胸分泌具有特殊味道的忌避物質。
128
井上氏絨毛天蛾是冬天特產的天蛾。停棲時的絨毛天蛾看起來相當樸素。
受驚擾時，絨毛天蛾露出腹面的橘色毛絨，展現獨特的舞蹈。
129
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
停棲的後暈黑銀燈蛾。
受驚擾時露出鮮豔的腹部。
130
其 實 只 要 具 備 警 戒 色， 有 時 候 甚 至 不 需 要 真 的 有 毒， 總 之 能 騙 過 天 敵 就 行 了， 模 擬 其 他 生 物 的 策 略 稱 為「 擬 態 」（ m i m i c r y ）， 通 常 擬 態 的 對 象 都 是 有 毒 的 生 物。 許 多 不 同 科 的 蛾， 都 有 案 例 擬 態 成 有 螫 針 的 蜂 類， 甚 至 也 有擬態成蛇或蜘蛛的例子。 而 最 重 要 的 是， 有 毒 的 樣 式 之 間 也 會 在 演 化 中 互 相 模 仿， 成 為 一 套 通 用 的 外 型， 這 樣 才 能 讓 天 敵 一 眼 就 辨 認 出 來， 並 烙 印 在 腦 中 成 為 反 射 式 的 直 覺。 自 然 界 中 有 好 幾 套 標 示 有 毒 的 通 用 外 觀， 這 是 個 混 雜 著 欺 騙 與 不 實 警 告 標 語 的市場，世世代代考驗著消費者判斷力。
枯葉蛾幼蟲胸部有一區深色 的 毛 叢， 受 驚 擾 時 會 讓 毛 脫 落 散 出， 容 易 造 成 發 炎。 圖 為鋸紋枯葉蛾。
蘋劍紋夜蛾的幼蟲雖然沒有 毒毛，卻也有類似的外觀。
131
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
蛾類小百科
「有毒」的毛蟲 許多人誤以為蛾類幼蟲的毛都有毒，但毛上真正具有毒素的 類別可能相當少。許多毛蟲其實是利用飄散的細毛或銳利的刺毛， 來造成敵人的表皮或黏膜發炎，算是種物理性的防禦。而這些可 能用毛來傷害敵人的幼蟲， 其實只佔了蛾類中很小的比例。例如 :
刺蛾科，圖為素木氏刺蛾。
裳 蛾 科 的 毒 蛾 亞 科， 圖為水社寮斑毒蛾。
帶蛾科，圖為褐帶蛾。
枯葉蛾科，圖為波紋枯葉蛾。
132
許 多 蛾 類 具 有 特 別 像 眼 睛 的 紋 路， 有 時 乍 看 之 下 就 像 一 對 眼 睛 在 瞪 著 自 己， 因 此 一 般 認 為， 眼 紋 也 是 一 種 擬 態， 能 使 鳥 類 聯 想 到 貓 頭 鷹 之 類 更 高 級 的 掠 食 者。 有 種 與 之 搭 配 的 經 典 禦 敵 行 為 叫 做「 瞬 閃 」， 是 在 天 敵 靠 近 時 忽 然 張 開 覆 蓋 的 前 翅， 閃 現 後 翅 鮮 明 的 眼 紋。 也 許 可 以 想 像 成， 當 我 們 靠 近 一 盤 菜， 盤 裡 面 忽 然 出 現 一 隻 眼 睛。 無 論 如 何， 眼 睛 都 是 銘 刻 在 鳥 類 或 哺 乳 類 腦 中 一 種 特 別 需 要 留 意 的 符 號， 突 如 其 來 地 出 現， 怎 麼 樣 也 會 嚇 一 跳 的， 這 或 許又比警戒色更加生動了一點。 然 而 有 時 候 眼 紋 很 小， 而 且 很 多， 排 列 起 來 怎 麼 樣 也 不 像 眼 睛， 於 是 一 般 認 為， 小 眼 斑 可 能 是 要 引 導 掠 食 者 朝 比 較 不 重 要 的 翅 膀 邊 緣 攻 擊， 作 為 一 種 保 全 主 要 軀 體 的 錯 誤靶心，創造瞬間逃脫的機會。 也 確 實， 較 小 的 眼 斑 往 往 位 在 翅 膀 邊 緣， 這 在 蝴 蝶 裡 有 非 常 多 的 例 子。 目 前 較 主 流 的 假 說 是， 小 眼 紋 較 適 用 於 隨 時 可 起 飛 的 狀 態。 這 或 許 可 以 解 釋 為 甚 麼 一 年 數 代 的 蝴 蝶， 在 冬 季 羽 化 的 個 體 往 往 眼 紋 會 變 小 或 消 失， 因 為 低 溫 下較不利於運動，還是不要過於顯眼為佳。
133
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
玉邊目裳蛾
雙黑目天蠶蛾
後 翅 的 眼 紋 便 於 展 現 突 然 顯 現 的「 瞬 閃 」 行為，經典的例子為鑲落葉裳蛾雄蟲。
134
學 術 上 有 時 會 把 小 眼 斑 的 策 略 稱 為「 眼 蝶 型 擬 態 」 （ s a t y r i c m i m i c r y ）， 就 是 源 自 那 類 翅 膀 上 充 滿 小 眼 紋的眼蝶亞科（ S a t y r i n a e ）蝴蝶。但當小眼紋位在毛蟲 身 上， 就 令 人 費 解 了 —— 那 或 許 是 在 擬 態 蛇 的 頭 部， 又 或 者只是一種圓圈形的警戒色而已。
枯球籮紋蛾
大黃豹天蠶蛾 許多大型蛾類都兼具有大小眼斑。
135
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
鑲落葉裳蛾的幼蟲身上有明顯的眼紋。
眼蝶類滿滿的小眼睛。
136
蛾類小百科
蜘蛛與蛾 蜘蛛是昆蟲最重要的天敵之一，除了部分蜘蛛會直接 獵捕昆蟲外，許多類別的蜘蛛都會編織專門捕捉昆蟲的網。 蜘蛛網的形狀有很多種，觀霧地區的建物窗邊最常見 的就是凌亂無規則的網，那是大姬蛛的作品，通常都黏著 一大堆蛾類的鱗粉與灰塵，髒兮兮地廢棄在那兒。 由於窗 邊的燈光總是會吸引許多蛾類，大姬蛛只要在那裡結網， 就一定會有蛾類自動送上門來，說起來我們人類無意中創 造了對蛾類而言相當危險的陷阱。 其實對大多數結網蜘蛛而言，蛾類是不容易捕捉的獵 物，一方面許多蛾類的體型都相當壯碩，運動能力也強， 很容易弄斷蜘蛛網，而蛾類身上層層疊疊的鱗粉，也多少 可以避免自己被蜘蛛網黏住，通常都是到了被一大堆蛛絲 纏住的地步，才會乖乖就範。
▲
鳥糞蛛屬的蜘蛛多半有特 殊的腹部，上面有黑白配色， 把八隻腳縮起來就如同鳥糞。
137
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
不過有一類蜘蛛網特別適合捕捉強壯蛾類，那就是階梯形 網，例如金蛛科鳥糞蛛屬的種類，就熟諳這種編織技巧。
雖然階梯形網看起來 非常疏鬆，但是每一條緯線 都聚集了特別多的珍珠般的 黏液滴，只要蛾類黏上其中 一條，緯線就會立刻斷掉， 把蛾類懸吊在強韌的經線之 下，蛾類在半空中無處著力， 就沒辦法破壞蜘蛛網，像釣 到的魚一樣被抓住了。更神 奇的是，根據研究，有些種 類的階梯形網還會散發類似 雌蛾費洛蒙的氣味，專門引 誘雄蛾中網，這對蛾類來說 真是個嚴酷的考驗。
階梯形網比起一般蛛網更加疏鬆，更 易 斷， 卻 更 黏。 小 昆 蟲 看 似 容 易 通 過，但大型蛾類就不容易逃脫了。
138
CH 4-4
聽覺的戰爭 夜 晚 活 動， 雖 然 躲 開 了 以 視 覺 搜 索 的 天 敵， 卻 有 另 外 一 個 風 險， 就 是 必 須 面 對 以 聽 覺 探 測 世 界 的 蝙 蝠。 蝙 蝠 在 黑 暗 中 不 斷 發 出 超 聲 波， 透 過 聲 音 的 反 射， 能 感 測 到 非 常 細 微 的 事 物。 蛾 類 身 上 的 毛 狀 鱗 片 具 備 了 吸 收 與 削 弱 音 波 的 功 能， 在 聲 音 的 世 界 中 隱 藏 或 模 糊 了 自 己 的 輪 廓。 而 具 有 延 伸 尾 突 的 種 類， 例 如 水 青 蛾 屬， 也 有 研 究 證 實， 尾 突 在 飛 翔 時 同 樣 能 擾 亂 蝙 蝠 對 攻 擊 位 置 的 判 斷， 在 視 覺 上 和 聽覺上同時具備了禦敵效果。 就 算 再 怎 麼 干 擾 聲 波， 大 概 也 只 能 降 低 蝙 蝠 的 捕 食 準 確 度。 蛾 類 敏 銳 的 聽 覺 是 另 一 個 關 鍵， 許 多 大 型 蛾 類， 例 如夜蛾總科與尺蛾科的種類都具有專門接收超聲波的聽 器， 只 要 一 接 收 到 蝙 蝠 的 聲 音， 蛾 類 就 會 立 刻 改 變 飛 行 方 向， 例 如 向 下 墜 落， 或 者 緊 急 轉 彎， 這 樣 就 能 在 千 鈞 一 髮 之 際 躲 過 蝙 蝠 的 撲 殺。 然 而 一 旦 蝙 蝠 發 出 了 蛾 類 難 以 接 收 的 音 波， 聽 覺 不 到 那 個 音 頻 的 蛾， 就 容 易 被 捕 捉， 但 當 聽 覺 不 佳 的 蛾 逐 漸 被 淘 汰， 卻 也 留 下 了 更 敏 銳 的 族 群， 這 就 是 蝙 蝠 與 蛾 類 間 演 化 的 軍 備 競 賽， 雙 方 在 競 賽 過 程 中 能 耐 都將越來越強。
139
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
追逐夢尼夜蛾的黃胸管鼻蝠。
可 以 試 試， 如 果 使 用 超 聲 波 測 距 對 焦 的 單 眼 相 機， 一 按 快 門， 有 些 原 本 靜 止 在 牆 上 的 尺 蛾 就 會 立 刻 驚 飛。 由 此 可 見， 這 些 神 經 質 的 蛾， 是 生 活 在 什 麼 樣 一 種 草 木 皆 兵 的 暗夜中。
140
近 年 有 研 究 發 現， 蛾 類 在 黑 暗 中 比 較 能 專 心 聽 到 蝙 蝠 的 聲 波， 如 果 在 亮 度 較 大 的 Ｌ Ｅ Ｄ 光 源 干 擾 下， 反 應 力 會 大 幅 下 降， 這 大 概 跟 我 們 專 心 觀 看 時， 可 能 就 會 忘 記 聆 聽， 是 類 似 的 道 理。 人 類 的 照 明 改 變 了 黑 暗 中 的 競 賽 規 則，看來是國家公園不得不面對的問題。
聽器
聽 器 位 在 側 胸， 類 似 於 人 類 的 鼓 膜， 但 不 同 類 群 蛾類的位置不盡相同。這是非常重要的器官。
141
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
蛾類小百科
會叫的蛾 有些成蛾或者毛蟲會突然發出聲音，通常都是類似噴氣或 摩擦的音色，那種聲響據說接近於許多鳥類警戒的鳴聲，國外的 研究中，山雀確實會在聽見這種聲音時反射性地跳開，那些蛾可 真學到了跨越物種的語言了。 針對蝙蝠，蛾類除了會干擾或吸收蝙蝠偵測用的聲波，或 即時聽見並反射性地改變飛行方向外，有些夜蛾也被發現會不斷 用腳部摩擦發出特定聲音來干擾蝙蝠的判斷，那聲音類似於連串 的「喀噠」聲。更有趣的是，而某些體內藏有難吃化學物質的蛾， 會發出特定的聲音，讓蝙蝠覺得自己「聽起來很難吃」，這跟視 覺上的警戒色策略如出一轍的「警戒音」，裡面大概也包含了擬 態的騙局吧。
142
黑 蕊 尾 舟 蛾（ 上 ） 與 鬼 臉 天 蛾（ 下 ） 都 是 夏 季 的 大 型 蛾 類， 受 驚 擾 時 會 摩 擦 腹 部 發 出 吱 吱 嘎 嘎 的 聲 音。 許 多 甲 蟲 也 有 類 似 的 習 性， 顯 然 這 是自然界普遍的一種警戒語言。
143
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
CH 4-5
微小的戰爭
寄生蠅伸長了產卵管對決枯葉蛾幼蟲，像挑戰巨龍的騎士。
在 觀 霧 的 蛾 類 飼 養 研 究 中， 大 約 有 百 分 之 八 的 幼 蟲 遭 到 寄 生 蜂 與 寄 生 蠅 寄 生。 他 們 有 些 會 直 接 從 幼 蟲 體 內 鑽 出 來 結 繭 化 蛹， 也 有 許 多 等 到 幼 蟲 化 成 蛹 之 後， 才 從 蛹 中 鑽 出。 為 了 避 免 被 寄 生， 蛾 類 從 產 卵 開 始 就 有 一 連 串 的 應 變 措 施。 例 如 將 大 量 的 卵 產 在 同 一 處， 讓 大 多 數 卵 可 以 倖 存， 或 把 卵 層 層 交 疊， 確 保 下 層 的 卵 不 會 被 寄 生 蜂 接 觸 到； 有 些 種 類 則 反 其 道 而 行， 大 量 分 散 產 卵， 減 少 被 一 網 打 盡 的 風 險。 許 多 專 食 性 的 蛾 會 避 免 把 卵 直 接 產 在 寄 主 植
144
寄 生 蜂 是 個 通 稱， 裡 面 包 含 了 各 式 各 樣 的 小 型 蜂 類， 他 們 個 個 身 懷 絕 技。 每 天 發 動 著 我 們想像不到的微小侵略。 寄生蛹的小蜂
物 上， 以 避 開 靠 著 植 物 氣 味 搜 尋 卵 的 寄 生 者。 還 有 些 種 類 發展出很硬的卵殼，可以阻止天敵的產卵管刺入。 最 容 易 被 寄 生 的 階 段 是 幼 蟲 時 期， 柔 軟 的 毛 蟲 沒 有 太 多 抵 抗 能 力， 那 些 長 滿 了 刺 毛 的 種 類， 則 更 容 易 成 為 寄 生 天 敵 偏 好 的 對 象， 具 有 濃 密 長 毛 的 幼 蟲 較 容 易 被 發 現， 而 且 因 為 比 較 不 易 被 大 型 天 敵 捕 食， 反 而 為 寄 生 天 敵 的 幼 蟲 提供了相對安全的環境。 有 時 遭 幼 蟲 啃 咬 的 植 物 會 散 發 特 定 氣 味， 讓 寄 生 蜂 察 覺 到 幼 蟲 的 存 在， 這 更 是 植 物 對 植 食 昆 蟲 的 反 擊 策 略。 這
145
Chapter IV
｜蛾 的 戰 略 書
小蜂科
姬蜂科
或 許 就 是 毛 蟲 時 常 離 開 啃 過 的 葉 子， 不 會 在 同 一 個 枝 條 待 太久的原因。 僥 倖 逃 過 寄 生 的 幼 蟲， 也 有 可 能 在 蛹 期 被 寄 生， 許 多 蛾 類 幼 蟲 化 蛹 前 都 會 編 織 緻 密 的 繭 來 抵 擋 寄 生 昆 蟲， 而 蛹 是 能 運 動 的， 當 感 覺 到 寄 生 昆 蟲 靠 近 時， 他 們 劇 烈 地 扭 擺， 也 能 減 少 被 成 功 寄 生 的 機 會。 事 實 上， 幾 乎 所 有 昆 蟲 都 面 臨 著 寄 生 者 的 威 脅， 連 寄 生 蜂 本 身， 都 會 被 其 他 更 小 的 蜂 所 寄 生， 這 稱 為「 重 寄 生 」 的 現 象， 是 昆 蟲 研 究 中 還 有待努力研究的一塊。
146
研究者以燈光誘集的方式，進行觀霧蛾類相調查。
CH 5-1
雲霧帶的探索
森林中的燈光誘集裝置。
早 期 歐 美 的 科 學 研 究， 在 臺 灣 這 樣 的 熱 帶 小 島， 大 多 是 伴 隨 著 殖 民 政 權 的 腳 步 逐 漸 進 入 的。 觀 霧 地 區 在 日 治 時 期 還 保 留 著 泰 雅 名 字「 茂 義 利 」， 依 靠 配 置 武 力 的 駐 在 所 來 控 制 原 住 民 的 活 動。 循 著 傳 統 的 獵 徑 與 警 備 道 路， 科 學 家逐漸開始探勘這片雪山山脈的心臟地帶。
149
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
在 二 十 世 紀 初 的 保 育 潮 流 之 下，「 次 高 太 魯 閣 國 立 公 園 」 於 一 九 三 七 年 成 立， 範 圍 大 約 就 是 現 在 的 雪 霸 國 家 公 園 與 太 魯 閣 國 家 公 園， 日 本 政 府 也 開 始 在 臺 灣 推 動「 天 然 紀 念 物 」 的 公 告， 以 保 存 重 要 的 生 物、 地 質 景 觀 或 文 化 遺 跡； 而 當 時 臺 灣 唯 一 一 種 被 指 定 為 天 然 紀 念 物 的 昆 蟲， 就 是 生 活 在 雲 霧 帶 的 寬 尾 鳳 蝶， 因 為 鳳 蝶 科 偏 好 吸 水 的 習 性， 當 年 主 要 的 發 現 地 點 在 宜 蘭 與 竹 東， 事 實 上 也 是 因 為 林場的開發才讓採集者得以深入這些地區。 臺 灣 最 早 的 高 山 蛾 類 記 錄， 是 由 二 十 世 紀 初 的 英 國 駐 臺 領 事 衛 爾 曼（ A l f r e d E r n e s t W i l e m a n ） 所 發 表， 他 是 早 年 臺 灣 重 要 的 蛾 類 研 究 者， 他 在 臺 灣 的 高 山 蛾 類 採 集 主 要 集 中 在 中 部 的 巒 大 山 與 阿 里 山 區， 這 幾 條 路 線 是 日 治 初 期 林 業 探 勘 最 重 要 的 區 域， 不 只 是 昆 蟲， 包 括 山 區 的 植物與部落調查，都由此處開啟。 國 民 政 府 接 管 臺 灣 後， 隨 著 林 業 經 營 方 式 的 改 變， 開 闢 了 許 多 深 入 山 間 的 林 道， 山 區 的 昆 蟲 採 集 才 真 正 開 始 蓬 勃 發 展。 如 今 沿 著 大 甲 溪 谷 的 大 雪 山 林 道， 以 及 沿 上 坪 溪 谷， 前 往 觀 霧 必 經 的 大 鹿 林 道， 都 成 為 霧 林 帶 昆 蟲 研 究 的 重要門戶。
150
作 為 雪 霸 國 家 公 園 的 遊 憩 站 點， 觀 霧 管 理 站 不 只 負 責 觀 光 與 環 境 教 育 的 業 務， 也 是 研 究 者 的 重 要 驛 站， 許 多 學 術 單 位 都 以 觀 霧 為 樣 區 進 行 霧 林 帶 生 態 的 研 究。 在 蛾 類 研 究 方 面， 觀 霧 地 區 有 許 多 珍 貴 的 標 本 採 集， 也 進 行 過 長 期 的 樹 冠 層 幼 蟲 相 調 查， 以 及 大 量 的 飼 養 研 究。 本 書 很 多 資 料都來自第一手的觀察，這都要感謝認真的研究者們。
觀霧
馬達拉
老 地 圖 上， 觀 霧 地 區 最 早 出 現 的 地 標， 就 是 一 個 接 一 個 的 駐 在 所， 稱 為 警 備 道 路。 圖 為 1924 年 的「 日 治 三 十 萬 分 一 臺 灣 全 圖」，圖中的 モギリ（茂義利）就是觀霧的舊名。
151
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
蛾類小百科
蛾類的學名 藉由衛爾曼的介紹，我們可以來認識一下昆蟲學名的內容。 目前的生物學按照界＞門＞綱＞目＞科＞屬＞種的架構來分類物 種，而在這個基本架構中，傳統上還會有更細的分類群來輔助細 分。例如目下面會有亞目＞下目＞部＞群＞總科＞組等等，而科 下面還能細分亞科＞族等等。
以觀霧常見的透翅鹿蛾為例，就是屬於 Noctuoidea 夜蛾總科 Erebidae 裳蛾科 Arctiini 燈蛾亞科 Arctiini 燈蛾族 Amata 鹿蛾屬 其學名如下： Amata wilemani Rothschild , 1911 屬名
種小名
命名者
發表年代
152
通常完整的學名由斜體的兩個拉丁單字，以及後面正體的 發表者與年代組成，字首大寫的斜體字是屬名，說明著這是屬於 哪一類生物，後面跟著的是種小名，用來描述這個物種，例如前 述的透翅鹿蛾的學名，可以理解為 Amata（鹿蛾屬）之中，用 以紀念衛爾曼先生的「wilemani」這個物種，而此學名是英國著 名銀行家羅特希爾德 Rothschild 於一九一一年發表的。 另 一 個 例 子 是 觀 霧 常 見 的 種 類 銀 肩 枯 葉 蛾， 學 名 是 Cosmotriche discitincta discitincta Wileman, 1914， 跟 在 種 小 名後第三個單字代表的是「亞種」，這是在「種」之下的分類 單位，有時候在單一物種有多種型態或好幾個分佈中心時，就 需要用亞種來描述。在這個例子裡臺灣的銀肩枯葉蛾亞種名與 種小名一樣，稱為「指名亞種」；而其尼泊爾的近親，學名為 Cosmotriche discitincta szini Zolotuhin, 2001， 則 屬 於 szini 亞 種。銀肩枯葉蛾正是衛爾曼於一九一四年發表的種類。
153
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
銀肩枯葉蛾雌蟲
銀肩枯葉蛾雄蟲
154
CH 5-2
物種的探索
煦岫角尺蛾 煦岫角尺蛾為二○一八年新發表的種類。 圖為二○一五年採自觀霧的模式標本。
為 何 要 採 集 標 本？ 只 要 是 正 確 採 集、 記 錄 並 保 存 於 標 本 館 的 標 本， 每 個 研 究 者 都 能 檢 視， 其 中 附 帶 著 很 多 重 要 資 訊， 包 括 物 種 的 形 態 特 徵， 空 間 分 佈， 出 現 季 節 等。 標 本 本 身 也 可 以 抽 取 D N A ， 以 進 行 更 深 入 的 分 子 研 究。 標 本 的 採 集 順 序 甚 至 能 回 溯 某 個 生 物 學 者 的 足 跡， 成 為 歷 史 研 究 的 材 料。 我 們 可 以 說， 充 分 的 採 集， 是 生 物 多 樣 性 研 究的基礎。
155
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
標 本 的 鑑 定 與 分 類 是 重 要 的 第 一 步。 但 就 算 是 同 個 物 種， 標 本 間 也 會 有 外 觀 的 差 異， 那 該 如 何 定 義 某 個 物 種 長 什麼樣子呢？ 每 當 要 描 述 一 個 新 物 種， 科 學 家 就 會 指 定 至 少 一 份 標 本， 當 作 這 個 物 種 所 有 個 體 的 代 表， 而 且 一 旦 決 定 了， 就 會 永 遠 記 載 在 文 獻 中， 任 何 研 究 這 個 物 種 的 科 學 家 都 必 須 參 考 這 幾 份 標 本， 因 此 這 些 標 本 一 定 好 好 珍 藏 在 某 個 標 本 館 中， 萬 一 不 慎 遺 失 了， 還 得 慎 重 地 選 擇 替 代 的 標 本 遞 補。這種重要的標本就稱為「模式標本」（ t y p e ) 。 有 經 驗 的 研 究 者， 因 為 看 過 大 部 分 的 標 本， 能 很 快 地 指 認 出 新 的 採 集 中， 一 些 從 來 沒 有 發 表 過 的 新 種。 那 麼 這 份 標 本 很 可 能 就 會 成 為 這 個 新 物 種 的「 模 式 標 本 」。 臺 灣 的 蛾 類 研 究 從 十 七 世 紀 就 開 始 了， 那 個 年 代 的 森 林 還 相 當 完 整， 很 容 易 就 能 採 集 到 大 量 新 物 種。 三 百 多 年 後 的 現 在， 如 果 還 能 採 集 到 新 物 種， 通 常 要 不 是 很 難 被 注 意 到、 要 不 就 是 容 易 混 淆 的 類 群。 觀 霧 地 區 從 兩 千 年 左 右 還 陸 陸 續 續 發 現 到 許 多 新 的 蛾 種， 雖 然 部 分 也 是 跟 已 知 種 近 似， 後 來 因 更 多 證 據 才 確 定 新 種 地 位， 但 也 有 好 幾 種 是 外 觀 獨 特 的 稀 有 物 種， 格 外 珍 貴。 目 前 觀 霧 的 蛾 類 名 錄 已 超 過 了 一千種，是已知的樣區中種類最豐富的一個。
156
耀沂茶樺蛾
得力卡陌夜蛾
傅氏雲紋夜蛾
10mm
小林氏迴舟蛾
細條深山艷苔蛾的標本籤。
157
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
蓬萊美苔蛾
臺灣帕劍紋夜蛾
細條深山艷苔蛾
以觀霧作為模式產地的一些種類： Leucapamea chienmingfui Ronkay & Ronkay, 1999 傅氏雲紋夜蛾 Descoreba alboviridis Sato, Stuning & Fu, 2011 綠絹尖尺蛾 Barsine callorufa Wu, Fu & Chang, 2013 紅麗美苔蛾 Barsine ponlai Wu, Fu & Chang, 2013 蓬萊美苔蛾 Lyclene yimingcheni Wu, Fu & Chang, 2013 細條深山艷苔蛾 Sinarella formosensis Wu, Fu & Owada, 2013 蓬萊辛裳蛾 Trachea delica Kovács & Ronkay, 2013 得力卡陌夜蛾 Disparia kobayashii Wu, 2015 小林氏迴舟蛾 Andraca yauichui Wu & Chang, 2016 耀沂茶樺蛾 Agrocholorta taiwanawae Ronkay, Ronkay, Shikata, Gyulai & Varga, 2017 臺灣褐棕夜蛾 Subleuconycta calonesiota Kiss, Wu & Matov, 2017 臺灣帕劍紋夜蛾 Hoplodrina kononenkoi Wu & Owada, 2018 柯氏筱夜蛾 Hoplodrina obscura Wu & Owada, 2018 隱紋筱夜蛾 Lobogonodes shiushioui Wu & Chang, 2018 煦岫角尺蛾
158
CH5-3
物候的探索 如 果 在 一 個 地 區 用 同 樣 的 方 法 定 期 採 集 調 查， 就 能 建 立 生 物 相 隨 時 序 變 化 的 資 料， 這 種 伴 隨 季 節 的 生 態 學 研 究 稱 為「 物 候 學 」。 觀 霧 地 區 因 設 有 中 央 氣 象 局 的 自 動 觀 測 站， 收 集 了 長 期 的 溫 度、 濕 度、 風 速 與 平 均 風 向 等 資 料， 所 以 只 要 定 期 收 集 生 物 的 資 料， 就 可 以 對 照 著 氣 候 資 料 作 相關分析。研究者們在二 ○ 一五年至二 ○ 一六年持續進行 了 兩 週 一 次 的 蛾 類 成 蟲 燈 光 誘 集， 建 立 了 霧 林 帶 蛾 類 隨 季 節波動的物候資料。 藉 由 食 物 鏈 的 串 連， 蛾 類 的 物 候 學 調 查 有 助 於 了 解 整 個 森 林 生 態 系 的 運 作， 現 在 的 生 態 學 家 越 來 越 重 視 這 樣 的 議 題， 因 為 若 能 持 續 進 行 更 長 期 的 物 候 學 研 究， 或 許 可 以 進 一 步 觀 察 出 在 氣 候 變 遷 的 趨 勢 下， 森 林 中 生 態 到 底 起 了 什麼變化。觀霧近年來的蛾類研究，是個很好的起頭。
159
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
青背山雀與棕面鶯育雛期
日均溫
蛾重量
天然林蛾類重量（公克）
人工林蛾類重量（公克）
日均溫（℃）
根 據 二 ○ 一 五 年 觀 霧 地 區 鳥 巢 箱 監 測 研 究， 以 及 定 期 蛾 類 採 集 後 秤重的資料，山鳥的育雛期跟春夏季蛾類發生數量的高峰重疊。
160
CH5-4
樹冠層的探索
研究者正在進行抖落採集。
就 比 例 而 言， 臺 灣 大 多 數 蛾 類 幼 蟲 期 的 食 草、 幼 蟲 及 蛹 的 形 態 都 仍 然 未 知， 因 為 蛾 類 成 蟲 的 誘 集 相 對 容 易， 但 要 捉 到 幼 蟲 卻 很 困 難， 因 為 他 們 大 多 數 時 間 都 分 散 在 植 物 上 埋 頭 啃 食， 除 非 花 大 量 力 氣， 在 不 同 植 物 上 進 行 蒐 集， 否 則 大 多 數 時 候， 都 只 能 在 偶 然 發 現 毛 蟲 時 進 行 零 星 的 觀 察。 有 種 較 普 遍 的 方 法， 就 是 捕 捉 雌 蛾， 用 可 能 的 食 草 誘
161
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
使 牠 產 卵。 不 過 這 種 實 驗 的 前 提 是 要 能 從 現 有 資 料 推 論 食 草， 而 且 唯 有 到 卵 孵 化， 幼 蟲 真 正 開 始 啃 食 葉 片， 才 能 確 認 食 草 確 實 如 推 論 一 般。 許 多 時 候， 雌 蛾 只 是 依 本 能 產 下 卵， 未 必 是 受 到 植 物 的 吸 引， 這 時 就 算 卵 孵 化， 幼 蟲 仍 然 無法存活。 或許觀霧對於蛾類研究最特別的貢獻就是樹冠層的幼 蟲 調 查， 因 為 許 多 蛾 類 的 幼 生 期 集 中 在 冠 層 的 樹 葉 上， 如 果 想 知 道 樹 冠 層 幼 蟲 的 數 量， 國 外 研 究 者 往 往 會 以 在 樹 下 收 集 蟲 糞 的 方 法 來 估 計， 來 回 推 樹 冠 幼 蟲 的 相 對 量。 但 臺 灣 一 方 面 潮 濕 多 雨， 會 影 響 糞 便 的 收 集， 二 方 面 昆 蟲 種 類 繁 多， 無 法 確 認 糞 便 來 源。 所 以 國 內 研 究 者 較 偏 好 直 接 從 樹 上 收 集 鱗 翅 目 幼 蟲， 避 免 太 多 未 知 變 數。 目 前 常 用 的 調 查 方 法， 是 利 用 長 柄 鉤 搖 晃 枝 條， 讓 幼 蟲 掉 落， 並 在 下 方 收 集。 這 其 實 是 相 當 費 力 的 工 作， 因 為 在 樹 上 的 幼 蟲 仍 然 是 分 散 的， 很 多 時 候 搖 落 的 都 是 其 他 昆 蟲。 而 且 觀 霧 附 近 有 好 幾 種 林 型， 要 了 解 樹 冠 層 的 幼 蟲 生 態， 在 時 間 精 力 有 限 的 狀 況 下， 只 能 選 擇 某 幾 種 優 勢 樹 木 來 進 行 研 究， 每 一 種樹也必須挑選好幾棵，才能得到具統計意義的資料。 目 前 曾 進 行 過 抖 落 試 驗 的 優 勢 樹 種 包 含 卡 氏 櫧、 森 氏 櫟、 臺 灣 赤 楊、 臺 灣 檫 樹、 阿 里 山 榆、 柳 杉、 臺 灣 杉 以 及
162
蛾類幼蟲的大量飼養觀察。
臺 灣 雲 杉， 儘 管 還 有 許 多 樹 木 尚 未 進 行 這 樣 定 期 的 調 查， 但 目 前 的 成 果 已 相 當 珍 貴 了。 針 對 幼 蟲 的 調 查， 最 困 難 的 部 分 是 確 認 身 份， 臺 灣 目 前 並 沒 有 系 統 性 的 毛 蟲 圖 鑑， 如 果 需 要 鑑 定 種 類， 得 耐 心 地 將 其 養 大 成 蛾， 才 能 夠 進 行 物 種 比 對。 研 究 者 需 要 準 備 非 常 多 容 器 將 幼 蟲 分 開 飼 養， 並 提 供 足 夠 且 正 確 的 葉 片， 唯 有 住 在 森 林 附 近 才 比 較 可 能 進 行這種觀察。二 ○ 一五至二 ○ 一六年，觀霧的研究者在調 查 之 餘 進 行 了 大 量 的 蛾 類 飼 養， 關 於 幼 蟲 與 食 草 的 配 對， 在前面章節有部分介紹。
163
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
CH 5-5
眾人一起的探索 觀 霧 已 記 錄 有 超 過 一 千 種 蛾 類， 這 樣 的 數 量 並 不 容 易 呈 現 在 一 本 書 之 中， 就 算 真 的 編 出 一 本 圖 鑑， 也 將 是 一 本 巨 大 如 字 典 的 著 作。 關 於 臺 灣 中 高 海 拔 的 蛾， 已 經 有 幾 本 非 常 精 緻 的 大 開 本 圖 鑑 可 作 為 工 具 書。 而 事 實 上， 網 路 上 也 已 經 有 了 非 常 好 的 照 片 搜 尋 平 臺， 透 過 手 機 就 能 輕 易 查 詢， 因 此 本 書 提 供 的 服 務， 是 讓 有 興 趣 賞 蛾 的 人 能 在 閱 讀 後， 除 了 辨 認 種 類 外， 更 能 增 進 蛾 類 各 方 面 的 生 態 知 識 —— 而 蛾 類 本 身 就 像 一 本 本 的 書， 他 們 是 記 載 了 區 域 自 然史的小書。
「慕光之城——蛾類世界」保存了眾蛾友與蛾類相遇的存證記錄， 是 重 要 的 臉 書 社 團。 第 一 代 社 團 因 容 量 限 制， 目 前 的 運 作 以 第 二 代 慕 光 之 城 為 主。 上 傳 照 片 的 每 個 參 與 者 都 對 於 臺 灣 蛾 類 研 究 作 出了貢獻。
164
線上的「台灣產蝶蛾圖鑑」提供蛾類的影像快速瀏覽，也可經由物 種分 佈海 拔、出現月份，以及外觀輪廓作篩 選，讓使用者能快速查 詢特定蛾類的資料，甚至包括發表文獻。
近 年 來， 自 然 觀 察 逐 漸 演 變 成 國 內 重 要 的 休 閒 活 動， 從 鳥 類、 蝶 類、 植 物、 甲 蟲 等 方 面 開 始， 形 成 一 個 又 一 個 業 餘 觀 察 者 的 社 群。 愛 好 觀 察 蛾 類 的 社 群 在 研 究 者 的 熱 情 推 動 下， 變 得 越 來 越 壯 大， 眾 多「 蛾 友 」 在 網 路 平 臺 分 享 了 大 量 的 觀 察 紀 錄， 學 術 單 位 也 正 加 以 整 合 這 些 資 料， 成 為 一 個 由 民 間 合 力 建 構 出 來 的 資 料 庫， 這 就 是「 公 民 科 學 」 的 力 量。 如 果 有 興 趣 來 觀 霧 賞 蛾， 不 妨 也 加 入 這 個 行 列，一起加速臺灣蛾類研究的進展吧！
165
Chapter V
｜蛾 的 研 究 簿
集體創作，讓想像力趨光飛來。
臺北市青少年發展協會蛾類集體創作課。
166
致謝 本 書 的 開 端 源 自 二 ○ 一 四 年 底， 由 觀 霧 管 理 站 的 蕭 明 堂 技 士 與 蛾 類 學 者 吳 士 緯 博 士 合 作 的 蛾 類 調 查 計 畫， 我 十 分 榮 幸 以 替 代 役 的 身 份 參 與 其 中， 經 手 了 大 部 分 的 標 本 鑑 定 與 初 步 處 理， 並 與 同 梯 其 他 弟 兄 輪 流 協 助 了 森 林 中 的 樹 冠 層 抖 落 試 驗。 回 憶 起 來， 當 年 的 觀 霧 山 椒 魚 生 態 中 心， 偶 然 地 湊 齊 了所有蛾類研究的條件與設備，能躬逢其盛是極其難得的。 雖 然 是 個 愛 好 觀 察 自 然 的 人， 但 我 曾 有 相 當 程 度 的 恐 蛾 症。 然 而 經 歷 了 觀 霧 的 蛾 類 調 查， 現 在 已 蛻 變 為 一 個 蛾 類 愛 好 者。 在 本 書 中， 我 盡 可 能 地 把 蛾 類 的 有 趣 之 處 表 達 出 來， 若 也 能 達 讓 某 位 讀 者 對 於 蛾 類 從 恐 懼 轉 為 愛 好， 那 大 概 就 是 最大的成功了吧。 本 書 的 資 料 除 了 參 閱 各 方 文 獻 書 籍 外， 很 大 一 部 分 來 自 於 蕭 明 堂 博 士 的 研 究 成 果， 這 些 生 態 資 料 得 來 不 易， 非 常 感 謝他能給予指導；而吳士緯博士也提供了許多資料搜尋方向， 在 必 要 時 候 拋 出 重 要 關 鍵 詞， 並 在 最 後 詳 細 地 審 稿， 使 本 書 不 至 於 有 太 多 錯 誤。 他 對 蛾 類 知 識 推 廣 的 熱 情， 是 本 書 極 重 要的推動力，在此向他致敬。 本 書 的 校 稿 邀 集 了 眾 人 之 力 才 完 成， 非 常 感 謝 臉 書 上 的 蛾 類 同 好 社 群， 不 只 協 助 校 對 文 字， 也 提 供 了 很 多 極 有 幫 助
167
霧林蛾書 ｜
的修改意見，在此深深感謝他們。 書 中 大 多 數 照 片 來 自 吳 士 緯 博 士 長 年 的 累 積， 也 感 謝 陳 柏璋、蕭明堂、莊美真、張維君、施禮正、陳原諄、李聲銘、 陳 理 德、 孟 琬 瑜 和 李 潛 龍 等 先 進， 或 多 或 少 地 提 供 了 珍 貴 的 圖像素材，使本書大大增色，在此由衷感謝。 本 書 在 書 寫 的 過 程 中 一 度 窒 礙 難 行， 好 在 有 幾 位 朋 友 協 助 圖 文 編 輯 與 資 料 整 理， 包 括 主 要 的 編 輯 林 京 樺 與 楊 廷 浩， 是 讓 本 書 最 終 能 順 利 呈 現 的 最 大 功 臣。 而 協 助 圖 片 處 理 的 還 有李敏綺、王秋雄、蘇民弦等夥伴，非常感謝他們的幫助。 書 中 插 畫 雖 然 大 多 數 由 我 繪 製， 但 依 然 參 考 了 許 多 前 輩 的 圖 像， 包 括 蕭 明 堂 學 長 的 研 究 紀 錄， 以 及 黃 仕 傑、 施 禮 正 等 前 輩 於 網 路 分 享 的 生 態 攝 影， 這 些 資 料 對 於 寫 實 插 畫 而 言 相當重要，也在此一併感謝。 此 外， 尚 有 許 多 人 給 予 了 間 接 的 幫 助， 以 及 生 活 上 的 支 持，礙於篇幅無法一一提及，但仍由衷感謝。 最後，感謝觀霧的森林，賜與我們一切的豐饒。
168
169
霧林蛾書 ｜ 參 考 文 獻
Cartan, C. K. & Miyashita, T.（2008）.Extraordinary web and silk properties of Cyrtarachne (Araneae, Araneidae): a possible link between orb-webs and bolas. Biol. J. Linn. Soc. Lond., 71(2), 219-235.
170
Feeny, P.（1970）. Seasonal Changes in Oak Leaf Tannins and Nutrients as a Cause of Spring Feeding by Winter Moth Caterpillars. Ecology, 51(4), 565-581.
171
霧林蛾書 ｜ 參 考 文 獻
172
名詞索引 Agrocholorta taiwanawae
158
Sinarella formosensis
158
Alfred Ernest Wileman
150
Subleuconycta calonesiota
158
Amata wilemani
155
Trachea delica
158
Andraca yauichui
158
二斑黃星舟蛾
101
Aposematism
127
八角金盤
123
Barsine callorufa
158
三角斑黃絨尺蛾
55
Barsine ponlai
158
叉紋長角蛾
71
cryptic coloration
113
土苔蛾屬
112
Descoreba alboviridis
158
大姬蛛
110.133
Disparia kobayashii
158
大斑波紋蛾
114
Hoplodrina kononenkoi
158
大黃豹天蠶蛾
81.135
Hoplodrina obscura
158
女貞
81
leaf mining
75
小杉綠刺蛾
128
Lepidoptera
13
小林氏迴舟蛾
158
Leucapamea chienmingfui
158
小鹿枝背舟蛾
101
Lobogonodes shiushioui
158
小蜂科
146
Lyclene yimingcheni
158
小顎鬚
18
masquerade
117
中帶白苔蛾
93
mimicry
131
井上氏絨毛天蛾
129
satyric mimicry
135
公民科學
165
Satyrinae
135
分明長喙夜蛾
64
Sinarella formosensis
158
天蛾科
37.41.51.70
173
霧林蛾書 ｜ 名 詞 索 引
15.37.45.51
白頂姬尺蛾
2
70
白斑胯舟蛾
19.98
15.37.43.84
白斑胯舟蛾
104
118.123.139
白褐芊鬚裳蛾
18
方腎棕夜蛾
62
白點洱尺蛾
55
日本銀斑舟蛾
102
石蠶蛾
29.31.32
月殿尾蛾
120
伏牛花
80
木夜蛾
15
冰河時期
106
木蠹蛾科
81.83
名和氏蟬寄蛾
83
毛翅目
29.31.32
曲線舟蛾
113
水仙瘤蛾
16
朽木夜蛾
119
水平降水
7
次高太魯閣國立公園
150
水社寮斑毒蛾
132
灰舟蛾
42
水青蛾屬
18
灰黑美苔蛾
96
冬季型蛾類
59.87
灰黑霜尺蛾
58.124
半明苔蛾
95
灰銀荷苔蛾
94
半圓狹翅夜蛾
67
灰褐安尼夜蛾
49.62
卡氏櫧
97.163
灰褐夢尼夜蛾
65
史氏狹翅螢斑蛾
71
舟蛾科
15.43.51.70
四稜條夜蛾
68
克夜蛾
65
玉邊目裳蛾
9.129
冷杉
100
瓜科
80
卵寄生蜂
38
天蠶蛾科 尺蛾科
174
名詞索引 卵塊
39
波紋枯葉蛾
132
夾竹桃科
80
波麗毒蛾
21
完全變態
40
物候學
159
尾蛾科
120
花冠筒
81
希望間翅舟蛾
101
金花蟲
88
忌避物質
128
金蛛科
138
扭擬燈裳蛾
128
金翼白眉
110
抖落試驗
162.163
長翅脊蕊尾蛾
121
杉氏木夜蛾
119
阿里山絨波尺蛾 57
杉氏猶長喙夜蛾
64
阿里山榆
步行蟲
110
阿里山夢尼夜蛾 65
芒草
85
青背山雀
92.125.126
赤星衣
116
前蛹
34
赤楊金花蟲
89
後暈黑銀燈蛾
130
辛裳蛾
48.84.124
後鋸枯葉蛾
121
刺蛾科
37.41.46
扁柏
106
128
枯紋長喙夜蛾
63
夜蛾科
15.41.45
枯球籮紋蛾
81.98.135
夜蛾總科
139.152
枯葉蛾
15.48.81
弧金翅夜蛾
22
波小眼夜蛾
10
柯氏筱夜蛾
158
波花樺蛾
18
柳杉
91.92.163
175
霧林蛾書 ｜ 名 詞 索 引
163
131.132
毒蛾
37.48.112.132
珠脊尺蛾
58
流星絹粉蝶
72
粉蝶科
51
秋翠夜蛾
68
素木氏刺蛾
132
紅暈散紋夜蛾
123
胯舟蛾屬
19
紅檜
106
茜草科
80
紅麗美苔蛾
158
馬達拉流石蛾
32
胡蜂
109
高砂巒夜蛾
61
苔蛾
15.48.84
鬼臉天蛾
143
茉莉花屬
80
偽裝
117.118
虹吸式口器
78
寄主植物
38
重寄生
146
寄生蜂
109.145.146
韋氏迴舟蛾
103
寄生蠅
109.144
韋氏迴舟蛾
114
密斑黃絨尺蛾
10
食物鏈
160
專食性
38
食草
38.77.161.163
帶蛾科
132
香杉
91.97
得力卡陌夜蛾
158
姬長尾水青蛾
18.100
捲蛾科
76
姬透目天蠶蛾
34
授粉
81
姬蜂科
146
排點素尺蛾
55
栗色雙尾蛾
16
淡紋巒夜蛾
61
栲
7.97
清波尾蛾
122
泰雅燦夜蛾
62
異鄉綠類錦夜蛾
91
176
名詞索引 眼紋
133.134
森林形相
86
眼蝶亞科
135
植食行為
25
眼蝶型擬態
135
殼斗科
97.98.99
第一重防禦
111
稀波尺蛾
55
第二重防禦
111
紫斑蝶
72
細條深山艷苔蛾
96.158
絢羽齒舟蛾
122
細緣杜鵑斑蛾
69
絨毛天蛾
129
終齡幼蟲
33
絲帶蘚
124
蛇根草
80
菊科
81
透翅鹿蛾
20.152.153
華麗妒尺蛾
57
透翅蛾科
70.81
費洛蒙
51.138
鳥糞蛛
137.138
階梯形網
138
鹿蛾屬
152
雅夷尺蛾
56
傅氏雲紋夜蛾
158
黃珠波斑尺蛾
57
單寧
88
黃胸管鼻蝠
140
散紋夜蛾
81.123
黃裙艷粉蝶
72
斑毒蛾屬
112
黑狸夜蛾
64
斑蛾科
46.51.69.70.71 黑帶尾尺蛾
49.128
斑蝶
8
黑緣荷苔蛾
93
棕面鶯
160
黑澤夢尼夜蛾
66
棘刺鉛尺蛾
57
黑蕊尾舟蛾
21.143
森氏櫟
97.163
圓端燈裳蛾
54
177
霧林蛾書 ｜ 名 詞 索 引
塔塔加秋美夜蛾
68
臺雪苔蛾
93
廈門星尺蛾
57
臺灣杉
91.92.163
暗斜帶枯葉蛾
48.85
臺灣赤楊
87.89.163
煦岫角尺蛾
155
臺灣周尺蛾
58
碎金斑舟蛾
102
臺灣帕劍紋夜蛾
158
葉蜂
88
臺灣波夜蛾
63
蛹室
46.49.72
臺灣長喙夜蛾
63
蛹期
36.45.49
臺灣玻夜蛾
62
蛺蝶科
45
臺灣窗翅鉤蛾
20
蛾相
53.86.151
臺灣雲杉
100.128.163
蛾媒
79.80
臺灣瑞香
78
鉤紋夢尼夜蛾
66
臺灣瑞香
80
鉤蛾科
117
臺灣銀斑舟蛾
22
夢尼夜蛾
140
臺灣褐棕夜蛾
158
寡食性
38
臺灣鋸翅天蛾
90
綠目天蠶蛾
52
臺灣檫樹
163
綠角翅瘤蛾
98
臺灣櫻花鉤吻鮭
78.106
綠絹尖尺蛾
158
蜘蛛
110.137
網紋霜尺蛾
58
蜜源植物
78.81
緋洱尺蛾
56
裳蛾科
51.124.132
臺東莢迷
80
臺彩魯夜蛾
67
152
銀目天蠶蛾
28.53
178
名詞索引 銀肩枯葉蛾
153.154
蝶媒
81
鳳蝶科
45
衛爾曼
150.153
劍鳳蝶
72
褐白美苔蛾
96
墨梭舟蛾
104
褐帶蛾
53.132
墨綠三星猶夜蛾
64
赭點始青尺蛾
123
寬尾鳳蝶
72.150
鞍部
8
寬帶黃毒蛾
21
樹冠層
162
廣食性
38
樺蛾科
43
撒旦豹紋尺蛾
54
橙褐丘苔蛾
95
模式標本
155.156
燈蛾族
152
潛葉
75
燕雀目
125
瘤蛾科
15.46
鋸紋枯夜蛾
131
線峭舟蛾
103
錦舟蛾
102
線胯舟蛾
104
鞘翅目
40
緣點洱尺蛾
56
優美夜蛾
68
膜翅目
40
擬態
131
蓬萊辛裳蛾
158
檜木
97
蓬萊美苔蛾
158
燭影衫夜蛾
120
蝙蝠
70.113.139
瞬閃
133
蝙蝠蛾科
38.70.81
繁縷魯夜蛾
67
蝴蝶
13.30.72
聯夢尼夜蛾
66
81.130
薄翅小冬尺蛾
60
179
霧林蛾書 ｜名 詞 索 引
警戒色
46.49.127
趨光
5.69
避債蛾
92
隱紋筱夜蛾
158
警戒音
142
隱蔽
111.114.124
櫻花
90
藍綠組夜蛾
67
蘭隆苔蛾
95
蟲癭
26
鐵杉
97
雙分苔蛾
94
黯脈聯紋夢尼夜蛾
66
雙色帶蛾
53
彎線碎紋尺蛾
87.88
雙尾蛾科
16
聽器
139.141
雙翅目
40
顯斑夜蛾
65.78
雙帶苔蛾
94
鱗翅目
18.30.40.72
雙斑黃絨尺蛾
123
艷苔蛾屬
112
雙黑目天蠶蛾
134
蠶蛾科
37.79
雙邊幅裳蛾
50
觀霧山椒魚
106
櫟
7.97
鑲落葉裳蛾
134.136
繭
46.48.72
128.131
146
藕色新林舟蛾
103
蟾蜍
109
霧林帶
7
耀沂茶樺蛾
158
蘋劍紋夜蛾
131
180
霧林蛾書 觀霧蛾類解說手冊 發行人：楊模麟 策劃：鄭瑞昌、陳俊山 編審：于淑芬、伍珍曄、蕭明堂 撰文／繪圖：黃瀚嶢 特約編輯：林京樺 校對：黃瀚嶢、林京樺、楊廷浩 知識審定：吳士緯、蕭明堂、施禮正 美術設計：楊廷浩 書名翻譯：林祐瑄 圖片協力：李敏綺、王秋雄、蘇民弦 攝影提供：吳士緯、陳柏璋、蕭明堂、莊美真、張維君 施禮正、陳原諄、李聲銘、陳理德、孟琬瑜、李潛龍 製版印刷：舜程創意行銷有限公司 04-23214125 發行：雪霸國家公園管理處 地址：36443 苗栗縣大湖鄉富興村水尾坪 100 號 TEL：（037）996100 https://www.spnp.gov.tw 展售處： 國家書店松江門市｜臺北市松江路 209 號 1 樓｜ 02-25180207 五南文化廣場｜臺中市中區中山路 6 號｜ 04-22260330 國家網路書店｜ http://www.govbooks.com.tw 出版日期： 2018 年 12 月 初版二刷： 2019 年 12 月 定價：新臺幣 300 元 ISBN：978-986-05-7919-2 （平裝） GPN：1010702355 版權所有，翻印必究（Printed in Taiwan）
181
霧林蛾書 ｜版 權 頁
國家圖書館出版品預行編目（CIP）資料
霧林蛾書 : 觀霧蛾類解說手冊 ／ 黃瀚嶢撰文 . 繪圖 . -- 初版 . -- 苗栗縣大湖鄉 : 雪霸國家 公園 , 2018.12 190 面 ; 14.8×21 公分 ISBN 978-986-05-7919-2( 平裝 ) 1. 蛾 2. 解說 3. 雪霸國家公園 387.793
107021809
182