Tecido osseo

TECIDO ÓSSEO Este tecido representa a parte principal do esqueleto, tendo dureza e resistência, mas também elasticidade o que faz se adaptar ao tecido ósseo.

Faz parte da forma especializada do tecido conjuntivo denso. E é responsável pela força necessária para a sustentação do esqueleto, sendo sua principal função. Além da sustentação, uma função importante do tecido ósseo é a homeostasia(estado de equilíbrio dinâmico regulado capaz de suportar variações externas) do cálcio.

Organização macroscópica do tecido ósseo O tecido ósseo se organiza de duas formas diferentes, o osso esponjoso, substância esponjosa e o osso trabecular, constituído por finas listras ou folhas, as trabéculas, que se entrecruzam em diferentes direções e formam um reticulo esponjoso, cujos espaços ocos intercomunicantes estão ocupados pela medula óssea. Os ossos longos se constitui de tecido ósseo de osso compacto, que rodeia o espaço medular, e suas extremidades de tecido ósseo de osso esponjoso. As superfícies articulares apresentam-se recobertas por uma camada de cartilagem hialina, a cartilagem articular, mas além desta os ossos também são envoltos por uma camada de tecido conjuntivo denso, o periósteo.

Uma delgada camada interna de tecido conjuntivo rico em células, o endósteo, que reveste o espaço medular e os espaços da substância esponjosa.

Classificação histológica do tecido ósseo A preparação de cortes histológicos Classificação histológica do do tecido ósseo consiste em serrotear osso obtendo discos tão delgados quanto for possível e logo lixá- lós até se tornarem finos a ponto de permitir a passagem da luz do microscópio. Tem se assim o método clássico, a preparações lixadas ou “por desgaste”. Outro método é o de descalcificar o osso, e logo prepará- lo como qualquer tecido.

As células ósseas ou osteócitos localizam- se em pequenos espaços alongados, as lacunas, nas lâminas. Os osteócitos possuem prolongamentos finos que passam a canais estreitos, os canalículos. Estes desembocam perpendicularmente nas lacunas e se anastomosam com os canalículos das lacunas vizinhas e com canais ricos em vasos do tecido ósseo. Deste modo, podem intercambiar substancias por difusão, através de escassa quantidade de líquido intersticial que rodeia os prolongamentos dos canalículos.

No osso compacto, as lâminas encontram- se dispostas, em sua maior parte, de forma concêntrica ao redor de canais longitudinais do osso, denominados canais de Havers, razão pela qual se formam os sistemas de Havers ou ósteons corticais. Cada canal contém de um a dois capilares, além dos vasos linfáticos, fibras nervosas e tecido conjuntivo. As lâminas constituem- se, em sua maior parte de fibras colágenas que se orientam em paralelo em cada lâmina, mas com diferente direção de fibras para lâminas vizinhas. Além dos sistemas de Havers são encontradas zonas irregulares de tecido ósseo lamelar, lâminas intersticiais. Bem abaixo do periósteo e do endósteo, encontra-se uma delgada camada de lâminas , respectivamente as lâminas basais externas e internas , dispostas paralelamente ás superfícies interna e externa da diáfise.Nos locais onde os diferentes sistemas laminares se encontram há limites nítidos denominados linhas cimentares ,que só contem escassas fibras colágenas não calcificadas.

Outros sistemas de canais condutores de vasos, os canais de Volkmann, comunicam os canais de Havers entre si e com as superfícies externa e interna do osso. Os canais de Volkmann atravessam o tecido ósseo em sentido quase transversal e não se encontram rodeados de lâminas ordenadas de forma concêntrica. Por Meio de canais de Volkmann os vasos dos canais de Havers se comunicam com os vasos do periósteo e do endósteo, respectivamente.

A nutrição dos osteócitos do tecido ósseo do osso trabecular ocorre por difusão desde a superfície coberto por endósteo através do canalículos comunicantes.

Durante o período de crescimento do osso, o periósteo constitui-se de uma camada externa e uma interna. A interna é tecido conjuntivo frouxo vascular no

qual se localizam as células formadoras do osso, ou osteócitos, em contato direto com o osso e seus percussores, as osteoprogenitoras inativas do ponto de vista osteogênico. Depois do período de crescimento, os osteoblastos se transformam neste tipo de célula de revestimento ósseo. A camada externa do periósteo constitui- se de tecido conjuntivo denso. Contém escassos vasos sanguíneos de maior tamanho, que se ramificam até os canais de Volkmann.

Além disso, feixes de fibras colágenas passam desde a camada externa até a parte interna do osso.

O endósteo é muito mais fino que o periósteo e se constitui de uma camada única de células planas(achatadas) de revestimento ósseo, que cobrem a superfície do osso sobre as trabéculas esponjosas e o espaço medular, além dos canais de Havers e Volkmann.

Medula óssea Constitui- se de uma matriz orgânica e de sais inorgânicos. A matriz orgânica é formada por fibras colágenas, constituídas fundamentalmente de colágeno tipo I, o tipo geral do tecido conjuntivo. Enquanto o conteúdo de sais inorgânicos são constituídos em sua maior parte por depósitos de fosfato de cálcio cristalino, além de íons como magnésio, potássio, sódio, carbonato e citrato, e é responsável pela dureza e resistência. Há várias moléculas menores relacionadas com o mecanismo da calcificação. Uma delas, a osteocalcina ou BGP, é a proteína não colágeno mais abundante no tecido ósseo adulto. A osteocalcina é produzida pelos osteoblastos e depende da vitamina K. Une- se à hidroxiapatita, razão pela qual é possível que tenha importância no processo de calcificação.

Processo de mineralização, também denominada de calcificação, uma vez que a maior parte dos minerais depositados são compostos de cálcio. O tecido ósseo recém formado se deposita em torno de 80% do total de mineral ósseo, ao fim de três e quatro dias, o que se denomina mineralização primária,. Ao fim dos seguintes três a quatro meses, ocorre a mineralização completa, denominada mineralização secundária.

CÉLULAS ÓSSEAS Células osteoprogenitoras As células osteoprogenitoras também tem a capacidade de se diferenciar em fibroblastos , condrócitos , adipócitos , células musculares e celulares endotelias,sendo denominadas CFU-F. Identifica se nos cultivos de medula óssea pelas colônias das quais da origem e demonstrou-se que tem capacidade de induzir a formação de osso por meio de transferência para o tecido conjuntivo.

Durante a formação do osso as células osteoprogenitoras se dividem e se desenvolvem em células formadoras de osso ou osteoblastos.Isto ocorre sobretudo durante a vida fetal e na fase do crescimento, mas na idade adulta , isso pode ser observado com relação reparação de fraturas.

Osteoblastos : Osteoblastos , são células formadora de ossos , ou seja , que sintetiza e secretam a matriz óssea orgânica . Nas zonas com formação de ossos os osteoblastos formam , amiúde que é semelhante ao epitélio de células cúbicas , sobre a superfície do tecido ósseo recém formado .

O núcleo costuma estar localizado na porção da célula orientada em direção oposta ao ossos recém formado .

O citoplasma contem grande quantidade de fosfatose alcalina demonstrável por métodos

histoquímicos

secretados

pelo

osteoblastos

e

que

muito

provavelmente tem importância no processo de meneralização .Além disso o osteoblastos secretam citosinas e fatores de crescimento de efeito local sobre a formação e a reabsorção do osso .

Durante a formação do osso em torno de dez por cento dos osteoblastos se localiza no tecido ósseo recém-formado e se transforma em osteocitos, enquanto os osteoblastos restantes se transformam em revestimento ósseo quando termina a formação do osso .

células de

Osteócitos : O osteócito e a verdadeira célula óssea ; emitem finos prolongamentos pelos canalículos contatando-se uns aos outros pelo prolongamento através dos nexus nos pontos contato .

Eles se originam a partir dos osteoblastos que ficam na matriz óssea recém criadas durante o processo de formação do osso.

A transformação se caracteriza por uma degradação paulatina do reticulo endoplasmático rugoso e do complexo de golgi .

Células de revestimento ósseo : Originam-se a partir de osteoblastos que finalizaram a formação do osso e recobrem , como uma camada de epitélio simples pavimentoso , todas as superfícies ósseas internas e externas nas quais não há atividade de osteoblastos ou osteoblastos . Em um indivíduo adulto são encontradas dispersas .

Essa camada inativa de células tem grande importância, pois repousam sobre uma camada muito delgada de osteóidea .

A reabsorção óssea nunca ocorre sobre superfícies recobertas por osteóide ou outra matriz óssea não mineralizada , por isso a uma grande necessidade de eliminar essa camada .

A eliminação das camadas ocorre quando as células de revestimento ósseo são ativadas e secretam a enzima colágenase necessária para eliminar a camada superficial não mineralizada.

Osteoclastos : Os osteoclastos são células que degradam o osso .

São células gigantes multinucleadas de tamanho e forma variada . citoplasma dos osteoclastos jovens e um tanto basófilo .

O

Encontram-se localizados na cavidade da superfície óssea (Lacunas de Hawship), enquanto na superfície orientada para o tecido ósseo reabsorvido pelo osteoclastos se distingue uma estriação radial e irregular.

O citoplasma contem vários complexo de golgi, numerosas mitocôndrias e apresenta-se muito vacuolado. Os osteoclatos tem a capacidade de secretar as enzimas lisossômicas .

A estimulação da reabsorção óssea com o hormônio da paratireóide estimula também a produção e o transporte de lisossomos ate a borda franzida .As enzimas

lisossômicas

subosteoclástico

são

liberadas

no

espaço

fechado,

o

espaço

fechado na periferia por uma zona anular , a zona de

selagem .

HISTOGÊNESE A síntese e secreção de matriz óssea orgânica pelos osteoblastos são responsáveis pela ossificação , sendo compreendido como a formação de tecido ósseo. O local onde se inicia a ossificação é conhecido como núcleo ósseo ou centro de ossificação, podendo ocorrer a partir de vários centros que se originarão em momentos diversos, sendo a assim o primeiro ponto da ossificação denominado centro de ossificação primário e os demais denominados como centros de ossificação secundários. A maior parte do osso se desenvolve a partir do centro primário.Há duas formas de ossificação : intramembranosa e endocondral.

Ossificação Intramembranosa Ocorre diretamente no tecido conjuntivo primitivo do feto. A ossificação começa dentro de uma placa membranosa densa de mesênquima que envolve o cérebro. O mesênquima denso é formado pela divisão ativa e pela condensação das células mesenquimais em um tecido conjuntivo muito vascularizado. Em alguns locais do mesênquima condensado, um grupo de células mesenquimais se diferencia em osteoblastos, que logo após iniciam a secreção de matriz óssea orgânica. A matriz recém-formada, ainda não calcificada é conhecida como osteóide, e é formada por proteoglicanas e fibras colágenas. Após formação da matriz óssea, esta sofre rápida mineralização por

depósito de fosfato de cálcio, havendo sempre uma distinção da zona de osteóide corada com menor intensidade entre os osteoblastos e matriz óssea calcificada. O centro de ossificação cresce devido ao fato de que durante os próximos depósitos sobre a matriz, há incorporamento dos osteoblastos das camadas circundantes, que se transformam em osteócitos e se mantêm unidos, entre si e com os osteoblastos, por finos prolongamentos que formam nexus e jazem em canalículos depois de se depositar matriz mineralizada ao seu redor. Os osteoblastos incorporados são substituídos por outros que se diferenciam a partir de células mesenquimais circundantes.

Como as pequenas ilhotas ou trabéculas isoladas do tecido ósseo recémformado se localizam eqüidistantes dos vasos sanguíneos circundantes, a medida que as trabéculas formadas entram em contato com zonas vizinhas semelhantes, geram uma espécie de tecido ósseo de osso esponjoso, com tecido conjuntivo muito vascularizado nos espaços, conhecido como tecido ósseo de osso esponjoso primitivo.

No local onde posteriormente haverá formação do osso compacto irá ocorrer um engrossamento constante das trabéculas devido ao depósito de tecido ósseo recém-formado, razão pela qual se estreitam de forma gradual aos espaços ocupados pelo tecido conjuntivo ao redor dos vasos sanguíneos, assim origina-se um osso compacto primitivo. Nesse osso, os vasos estão localizados em pequenos canais que contêm tecido conjuntivo. Tanto o osso esponjoso primitivo quanto o osso compacto primitivo são considerados ossos entrelaçados, que é caracterizado por fibras colágenas que se entrecruzam ao acaso. O tecido ósseo maduro se origina na posterior remodelação do tecido, já com as fibras ordenadas em lâminas.

O osso compacto primitivo pode apresentar semelhança superficial com os sistema de Havers devido às camadas concêntricas irregulares de osteócitos e certa separação em camadas de fibras colágenas. O resultado desse processo é a formação de um tecido ósseo primitivo vascularizado, rodeado por uma membrana condensada de mesênquima, o qual irá se transformar em periósteo. Logo mais, durante a remodelação contínua e o crescimento do osso chato, os osteoblastos da superfície do tecido ósseo recém-formado derivam-

se de células osteoprogenitoras ósseas da porção profunda do periósteo e relacionadas com o endósteo. No início do desenvolvimento de ossos chatos do crânio há deposição de tecido ósseo novo sobre seus bordos e suas superfícies. Como exemplo de ossos que ossificam por ossificação intermembranosa tem os ossos chatos do crânio, partes do maxilar inferior e a maior parte da clavícula.

Ossificação endocondral Começa na clavícula. Antes de se formarem os ossos, estes são representados por um modelo pré-formado de cartilagem hialina embrionária, circundado por pericôndrio. Compreendida melhor quando se analisa a evolução nos ossos longos das extremidades, como exemplo, o fêmur, onde a ossificação do modelo cartilaginoso começa até a sétima semana de vida embrionária. O aparecimento do centro de ossificação primário ou da diáfise indica o começo da formação de osso.

Com o aumento do tamanho das lacunas devido a hipertrofiação dos condrócitos, ocorre a diminuição da matriz cartilaginosa até que fiquem somente os finos tabiques, que logo se calcificarão, motivo o qual a matriz se torna mais basófila. Como possível conseqüência do desaparecimento da difusão na matriz depois de sua calcificação, os condrócitos se degeneram e morrem.

A partir do momento que há modificações na cartilagem e as células do pericôndrio que rodeiam a parte central da diáfise adquirem propriedades osteogênicas, o pericôndrio passa a ser chamado de periósteo. No periósteo, as células mais profundas se diferenciam a partir de células osteoprogenitoras que proliferam e continuam sua diferenciação em osteoblastos. Estas células formam rapidamente uma delgada camada de tecido ósseo ao redor da porção central da diáfise, denominada manguito ou colar perióstico, este processo ocorre igualmente a criação de um centro de ossificação por osteogênese intermembranosa. O tecido conjuntivo primitivo vascularizado da parte profunda do periósteo cresce por atividade osteoclástica através do manguito, e se caracteriza por ocorrer apenas em um sítio do manguito, denominado como gema ou broto perióstico e invadir os espaços da matriz cartilaginosa. As

ramificações dos vasos do broto perióstico enviam capilares até as cavidades de cada extremo do modelo cartilaginoso. As células mesenquiais que se diferem em medula óssea primitiva ou em osteoblastos são arrastadas pelo broto periósteo. Os osteoblastos utilizam as trabéculas cartilaginosas calcificadas como armação, uma vez que formam uma camada de epitelióide sobre suas superfícies e começam a depositar matriz óssea nesse local.

Essas trabéculas ósseas que se formaram são caracterizadas por conterem um núcleo de cartilagem calcificado muito basófilo, rodeado por uma camada de tecido ósseo eosinófilo, e por fora uma camada de osteoblastos.

Crescimento longitudinal dos ossos longo Logo após todo o processo de modificações morfológicas que deram origem ao centro de ossificação primário, há a expansão do espaço medular. Essa expansão ocorre quando os osteoclastos reabsorvem com muita rapidez as trabéculas ósseas formadas no princípio, as quais se apresentavam apenas como armação temporária. Os osteolclastos são formados pela fusão de préosteoclastos derivados de células progenitoras de osteoclastose desenvolvidas no estroma da medula óssea. Ao mesmo tempo em que o espaço medular alcança os extremos epifisiários da cartilagem, os condrócitos se organizam em colunas longitudinais, com etapas sucessivas do processo de osteogêneses endocondral ocorrendo em zonas sucessivas correspondentes desde a epífise:

1. uma zona com cartilagem de reserva (ou zona de repouso):

constitui de cartilagem primitiva com lento crescimento em todas as direções.

2. uma zona de proliferação de células cartilaginosas: contém as

coluna longitudinais de células cartilaginosas. As suas lacunas são achatadas, com eixo longitudinal perpendicular ás colunas longitudinais de células cartilaginosas. O aumento no comprimento da cartilagem ocorre quando há ativação da divisão das pequenas células achatadas.

3. uma zona de hipertrofia de células cartilaginosas: as células

amadurecem e aumentam de tamanho, o que contribui para o aumento longitudinal da cartilagem. Mediante métodos históquimicos, nessa zona pode-se determinar nos condrócitos a presença de quantidades importantes de fosfatase alcalina.

4. uma zona com calcificação de cartilagem: bem estreita, quase

desaparece na matriz entre as lacunas vizinhas dentro de uma coluna de céluas cartilaginosas, há deposição de sais de cálcio.

5. uma zona de eliminação de cartilagem e depósito ósseo: condrócitos

degeneram e morrem, com suas lacunas aumentadas de tamanho sendo invadidas por alças capilares e células provenientes do espaço medular primitivo. Os osteoblastos se diferenciam e se unem sobre as superfícies das colunas cartilaginosas, depositando uma camada de matriz óssea para formar as trabéculas primárias.

Durante o crescimento longitudinal contínuo do osso, serão eliminados, por reabsorção, os extremos diafisiários das trabéculas, e ao mesmo tempo há prolongamento das trabéculas desde a epífise, com semelhante velocidade, motivo o qual a metáfise não modifica seu comprimento. Dentro da cartilagem há o crescimento longituinal, o manguito cresce em comprimento e diâmetro por depósito de novo tecido ósseo. O crescimento longitudinal do osso faz com que o espaço medular se prolongue naturalmente, há um crescimento simultâneo do diâmetro, paralelo ao do manguito, por reabsorção de sua suerfície interna.

Novos centros de ossificação primária aparecem na diáfise por volta do terceiro mês de vida fetal. Já os secundários aparecem no período perinatal.

Ocorrem as mesmas transformações descritas na diáfise, também na cartilagem, o que diferencia é que a cartilagem cresce em todas as direções.

Um broto de crescimento que contém vasos sanguíneos e tecido osteogênico do pericôndrio invade a cartilagem , após o que se inicia o depósito de tecido ósseo e a eliminação da cartilagem. A cavidade do interior da epífise adquire

características do tecido ósseo esponjos, já na parte externa surge uma delgada camada de substância compacta primitiva. Não há formação de manguito devido que a camada externa da cartilagem epífise, por fora da substância compacta periférica, se transforma em cartilagem articular. O disco epífisiário, é um disco cartilaginoso transversal que separa a epífise da diáfise.

O fundamento do crescimento longitudinal do osso em desenvolvimento se dá pela substituição da cartilagem de seu interior por ossos. Uma vez que a proliferação de células cartilaginosas é equivalente á eliminação de cartilagem e sua substituição por tecido ósseo, a espessura do disco epífisiário se mantém constante. Quando se aproxima da finalização do período de crescimento, a proliferação da cartilagem diminui de forma gradual e aí é eliminado o disco epifisiário com a formação contínua de osso desde o extremo diafisiário da cartilagem. A diáfise se une com o tecido ósseo da épífise ao longo de uma linha que se distingue durante toda a vida como uma irregularidade no tecido ósseo esponjoso, conhecida como linha epifisiária, essa união ocorre devido o fechamento da epífise. Assim é finalizado o crescimento longitudinal do osso.

Crescimento em espessura dos ossos longos Por ossificação intermembranosa subperióstica ocorre o crescimento em diâmetro da diáfise dos ossos longos. Simultaneamente, por atividade osteoelástica ocorre reabsorção do tecido ósseo da superfície interna da diáfise, porém em menor velocidade do que de depósito ósseo no exterior.

Como conseqüência, existe lento aumento da espessura da parede da diáfise, paralelo ao aumento do diâmetro da diáfise e do espaço medular.

Desenvolvimento dos ossos curtos A ossificação começa na porção central da cartilagem e se estende em todas as direções. Ao terminar o crescimento, forma-se uma camada muito fina de osso subperióstico compacto na parte externa, enquanto a cartilagem persiste nas partes correspondentes às superfícies articulares.

Modelagem dos ossos Durante a infância e a primeira juventude, os ossos mantêm aproximadamente sua forma externa. Isso porque durante todo o período de desenvolvimento,

além do crescimento longitudinal tem lugar uma modelagem das superfícies externa e interna do osso, uma vez que se deposita e se reabsorve tecido ósseo em diferentes zonas. A formação do osso se dá por atividade dos osteoblastos, enquanto a reabsorção é efetuada pelos osteoclastos, e a modelagem

se

caracteriza

pelo

fato

de

as

duas

atividades serem

independentes entre si, com predomínio da primeira. Os processos não estão acoplados, de modo diferente da atividade acoplada e equilibrada da remodelação. O predomínio de formação de tecido ósseo conduz ao aumento constante da massa óssea no período de crescimento até alcançar um valor máximo de “pico de massa óssea”, entre 20 e 25 anos, isto é, quando o esqueleto adquire seu tamanho e sua forma definitivos.

O depósito e a reabsorção do tecido ósseo durante o processo de modelagem são demonstrados mediante a utilização de isótopos osteotrópicos ou antibióticos fluorescentes como as tetraciclinas, que se depositam sobre o tecido ósseo recém formado. Durante a modelagem no período de crescimento há então um deslocamento das superfícies ósseas denominado drift (impulso).

Já nos primeiros estágios da vida pós-natal começa outro processo no tecido ósseo, a remodelação, pelo qual se substitui o tecido ósseo formado por tecido novo. A remodelação começa na primeira infância e continua durante toda a vida. Em consequência, o tecido ósseo primário, que é substituído por tecido novo na remodelação, é do tipo não lamelar, enquanto depois da substituição irá se formar tecido ósseo lamelar. De modo diferente da modelagem óssea, a remodelação se caracteriza pelo fato de a atividade dos osteoblastos e dos osteoclastos se encontrar acoplada de forma que ambos trabalham em conjunto como uma unidade denominada unidade remodeladora óssea (BRU), onde a quantidade de tecido ósseo que se reabsorve é substituída por uma quantidade equivalente de tecido ósseo recém-formado.

O tecido ósseo primário (não lamelar) contém fibras colágenas dispostas em todas as direções. Assim, no tecido ósseo do osso compacto primitivo, as fibras colágenas dos sistemas de Havers primitivos ou ósteons primários formados no início seguem em todas as direções para gerar lâminas não muito bem definidas. Por remodelação, esses sistemas se transformam em sistemas de

Havers definitivos ou ósteons secundários, que contêm lâminas concêntricas formadas por fibras colágenas de trajeto paralelo. A remodelação começa quando um grupo de pré-osteoblastos se ativa e dá lugar ao aparecimento de osteoclastos, que começam com a reabsorção de tecido ósseo e a criação de um conduto cilíndrico. Os osteoclastos formam uma cabeça perfurante claviforme que se desloca pelo osso e perfura um conduto cilíndrico por reabsorção, com um diâmetro correspondente ao do último ósteon. A última parte da reabsorção é efetuada por células mononucleares. Depois da reabsorção ocorre o crescimento interno dos vasos recém-formados e então se diferenciam osteoblastos que depositam camada após camada de tecido ósseo lamelar sobre as paredes do conduto que, em seguida, se enche e dá origem à formação de um ósteon cortical (secundário). O depósito de tecido ósseo começa com a formação de uma linha cimentante que separa o futuro ósteon do tecido ósseo circundante. Em consequência, num corte longitudinal do conduto na unidade remodeladora se distingue uma forma de cone alongado, o cone de fechamento, onde aponta do cone expressa o fechamento gradual do conduto. Finalmente, os osteoblastos se transformam em células de revestimento ósseo que forram o canal de Havers.

No tecido ósseo do osso esponjoso primitivo se desenvolvem as mesmas fases, com ativação de osteoclastos, reabsorção e posterior fase de formação, mas aí os osteoclastos não reabsorvem um conduto, e sim um sulco, motivo pelo qual um corte longitudinal através da unidade remodeladora óssea é visualizado como uma unidade cortical seccionada pela parte média. Assim, o sulco de reabsorção começa na superfície de uma trabécula e desce até uma profundidade em torno de 70 µm. Também aí os osteoblastos terminam transformando-se em células de revestimento ósseo, que constituem uma camada delgada sobre a superfície da trabécula. O tecido ósseo lamelar recém-formado, que ocupa o sulco de reabsorção, representa um novo ósteon de osso trabecular.

A remodelação constitui uma renovação gradual de todo o tecido ósseo primitivo por tecido ósseo lamelar maduro, mas também é um processo que continua durante toda a vida, pelo qual se formam gerações após gerações de ósteons para obter a substituição de todo o tecido ósseo primitivo por tecido

ósseo maduro. Os restos dos ósteons anteriores se distinguem no osso cortical sob a forma de lâminas intersticiais. O processo de formação de uma unidade remodeladora óssea é o mesmo para substituir tecido ósseo primitivo, tecido ósseo não lamelar ou tecido ósseo maduro lamelar de formação posterior. O acoplamento da atividade dos osteoclastos e dos osteoblastos, com ativação, reabsorção e formação de tecido ósseo, também denominado sequência ARF na remodelação óssea, implica o fato de que a formação do osso sempre é precedida por reabsorção óssea e que ela sempre é seguida pela formação de osso. A frequência com que determinada zona óssea sofre remodelação denomina-se frequência de ativação e se define pela frequência com a qual se forma uma unidade remodeladora óssea por ativação de um grupo de osteoclastos num mesmo sítio. Num indivíduo adulto se remodela o osso trabecular com uma frequência talvez de até 10 vezes mais que o osso cortical, já que o osso trabecular normal é ativado a cada dois a três anos. A frequência de ativação é afetada pelos fatores locais, tais como citocinas secretadas e fatores de crescimento, e por sobrecargas mecânicas do tecido ósseo, mas também por hormônios circulantes, em especial o paratormônio e os hormônios sexuais. O objetivo do processo de remodelação é substituir o tecido ósseo envelhecido que, devido às cargas, pode apresentar micro fraturas ou conter osteócitos mortos, e, portanto, com a remodelação, ser substituído por tecido ósseo

novo

de

melhor

qualidade. A remodelação

afeta

também

a

reorganização da estrutura trabecular do tecido ósseo do osso esponjoso, razão pela qual se adquire a máxima força mecânica possível, em relação às cargas, no que diz respeito à quantidade de tecido ósseo existente. Os osteócitos podem reagir frente a ações mecânicas sobre o tecido ósseo e é possível que, junto com as células de revestimento ósseo, intervenham na ativação da remodelação. Finalmente, a remodelação também tem por objetivo assegurar a manutenção da homeostase do cálcio, uma vez que o constante metabolismo do tecido ósseo, com reabsorção do mesmo, favorece o intercâmbio de íons cálcio entre o líquido extracelular e o plasma sanguíneo. A remodelação também apresenta um lado negativo, já que no período posterior ao alcance do pico de massa óssea, a partir dos 30-40 anos, é causa de uma perda gradual e irreversível da massa óssea durante o resto da vida. Isto se deve ao fato de que cada unidade remodeladora óssea reabsorve mais osso do

osso novo formado, com a consequente perda de massa óssea. Esta perda se acelera quando o equilíbrio ósseo já negativo causa adelgaçamento da estrutura trabecular, motivo pelo qual o sulco de reabsorção, em alguns casos, perfura uma trabécula ou quando dois sulcos localizados cada um de um lado da trabécula se fundem e a perfuram. Em consequência, neste sítio já não se forma tecido ósseo, porque os osteoblastos só formam tecido ósseo sobre uma superfície preexistente.

Irrigação e inervação dos ossos Os vasos sanguíneos dos ossos irrigam o tecido ósseo, a medula óssea, o periósteo, a cartilagem epifisária (nos ossos em crescimento) e parte das cartilagens articulares.

Um osso longo é percorrido por uma ou duas artérias principais, as artérias nutrícias da diáfise, que penetram através do orifício e do conduto nutrício, localizados num sítio bastante constante da diáfise óssea. A artéria nutrícia não se ramifica no conduto nutrício, mas ao chegar ao espaço medular se divide em dois ramos que, junto com suas ramificações, seguem em direções opostas dentro da diáfise, numa localização central da medula, e denominam-se artérias longitudinais centrais. Estas emitem ramificações radiais que vão até a periferia da medula. Próximo dos extremos do osso se unem as ramificações da artéria nutrícia com as ramificações terminais das numerosas artérias metafisárias e epifisárias. Muitos orifícios vasculares perfuram a superfície do osso próximo dos extremos. Em parte contem artérias, mas a maioria encontrase ocupada por veias de paredes finas. No tecido ósseo as artérias apresentam-se constituídas por uma única camada de endotélio circundada por uma delgada camada de tecido conjuntivo de sustentação. As artérias que ingressam nas epífises e metáfises são mais importantes do ponto de vista quantitativo e podem substituir a irrigação arterial da diáfise.

As artérias medulares da diáfise emitem capilares até os sinusóides venosos da medula, de onde o sangue é recolhido na veia longitudinal central, e outras ramificações que, como capilares arteriais, passam ao osso compacto, onde continuam como os vasos dos canais de Volkmann e de Havers. A veia longitudinal central desemboca em veias que acompanham a artéria nutrícia

fora do osso ou perfuram a diáfise de modo independente como veias emissárias (canal secundário). Os capilares e as veias dos canais de Havers e de Volkmann passam em diagonal até o exterior do osso e se anastomosam sobre a superfície do plexo perióstico aí localizado. Este recebe sangue das artérias musculares aderidas, que formam anastomoses longitudinais na camada externa do periósteo. Daí, um plexo capilar atravessa a camada profunda do periósteo.

As grandes artérias epifisárias anastomosam-se ativamente dentro do tecido ósseo e emitem ramificações em direção à superfície articular, onde formam arcos anastomosados próximo da cartilagem articular. As artérias terminais perfuram a delgada camada de osso compacto e prosseguem até o interior da zona profunda calcificada da cartilagem articular, para regressar aos sinusóides venosos da epífise.

As condições nos ossos imaturos em crescimento são similares às descritas.

Não obstante, a epífise constitui uma zona vascular isolada. Artérias epifisárias e metafisárias independentes, que raramente se anastomosam, ingressam no osso de cada lado do disco cartilaginoso epifisário. Este é nutrido em parte por estas artérias e em parte pelas arteríolas do periósteo circundante. A metáfise é nutrida pelas ramificações das artérias metafisárias e da artéria nutrícia, respectivamente.

Os ossos curtos são irrigados por grande quantidade de arteríolas que penetram no osso desde o periósteo. Estes vasos também nutrem a medula óssea.

Os ossos chatos do crânio recebem numerosos vasos do periósteo. As grandes veias de paredes delgadas seguem por canais sinuosos na díploe.

Os vasos linfáticos acompanham os grandes vasos sanguíneos, tendo sido demonstrada a presença de capilares linfáticos intra-ósseos nos canais de Havers.

Os nervos são encontrados em grande número nas epífises dos ossos longos, nas vértebras e nos ossos chatos grandes. Nas camadas de periósteo se distinguem numerosas ramificações a partir dos nervos, daí partindo delgados

filetes nervosos que acompanham os vasos nutrícios ao interior do osso, até alcançar os canais de Havers. O periósteo é muito sensível aos estímulos dolorosos, enquanto o tecido ósseo em si é relativamente insensível.

Histofisiologia O tecido ósseo oferece ao esqueleto a dureza e a força necessárias para que ele possa cumprir as suas importantes funções mecânicas. Com esta finalidade, os ossos do esqueleto contêm mais de 99% do cálcio do organismo e representam assim um importante depósito deste mineral. Parte desta reserva atua como moderador do conteúdo sanguíneo de cálcio, já que cerca de 1% do cálcio dos ossos encontra-se constituído por cálcio intercambiável, capaz de captar ou ceder com rapidez íons de cálcio do plasma sanguíneo. O cálcio intercambiável é encontrado, em sua maior parte, no tecido ósseo recém-formado. A importância da reserva óssea de cálcio intercambiável consiste na rápida atividade moderadora frente a súbitas variações da concentração sérica de cálcio, que é regulado dentro de margens muito estreitas, uma vez que variações maiores podem ter consequências danosas e até mesmo fatais.

O efeito moderador exercido pelo cálcio intercambiável só é capaz de regular pequenas variações da concentração de cálcio sérico e de curta duração. A regulação mais prolongada e mais ampla é mediada pelos hormônios com ação sobre o metabolismo ósseo, sobretudo o paratormônio e a calcitonina, além da forma ativa da vitamina D. O efeito do paratormônio sobre o tecido ósseo conduz ao aumento da reabsorção óssea com maior cessão de cálcio iônico para o plasma sanguíneo. A calcitonina, secretada pelas células C da glândula tireoide, tem efeito antagônico ao do paratormônio, já que inibe a reabsorção óssea.

Vários outros hormônios, entre eles o hormônio do crescimento, o da tireoide e os sexuais, também têm um efeito notável sobre o esqueleto.

O hormônio do crescimento exerce seu efeito sobretudo no período de desenvolvimento, durante o qual estimula o crescimento longitudinal dos ossos por meio de um mecanismo indireto que se realiza pelo fator de crescimento

similar à insulina I, razão pela qual, em princípio, se denominou somatomedina.

O hormônio do crescimento estimula a produção de IGF-I, em parte pelo fígado, onde atua como hormônio circulante, e em parte pelas células do estroma da medula óssea e pelos osteoblastos.

O hormônio da tireoide favorece a formação óssea por ter efeito estimulante sobre o recrutamento e atividade dos osteoblastos. Em consequência, a falta de hormônio da tireoide na infância conduz à diminuição do crescimento.

Os hormônios sexuais, tanto a testosterona como os estrógenos, exercem efeito estimulante sobre a formação do osso, motivo pelo qual são de grande importância para alcançar e manter a massa óssea. O notável crescimento durante a puberdade, com forte aumento da massa óssea, se deve à crescente produção de testosterona e de estrógenos, respectivamente, para cada sexo; mas também depois de obtido o pico de massa óssea estes hormônios têm grande importância para a manutenção do tecido ósseo. As condições encontram-se mais bem estudadas para os estrógenos porque a acentuada diminuição destes hormônios depois da menopausa é a causa principal do aparecimento muito mais frequente de osteoporose em mulheres do que em homens. O efeito dos estrógenos sobre o tecido ósseo, depois de finalizado o período de crescimento, consiste na inibição da remodelação ao diminuir a frequência de ativação. Possivelmente, os estrógenos exerçam este efeito pela inibição da produção de citocinas que estimulam o recrutamento e ativação de osteoclastos, entre eles a produção de interleucina-6 e interleucina-11 pelos osteoblastos.

Introdução O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo formado por células e substâncias que promovem a sustentação corporal dos animais vertebrados, contribuindo

aproximadamente

com

15%

do

peso

do

corpo.

Sua função, associada à conformação anatômica do esqueleto, viabiliza aos organismos algumas vantagens fisiológicas correlacionadas ao hábito de cada espécie, como por exemplo: ponto de inserção dos nervos, apoio aos músculos, adaptações locomotoras, produção de células do sangue, bem como proteção

a

alguns

órgãos

vitais

(pulmão,

coração,

cérebro).

Entre os principais componentes estão os elementos fundamentais que constituem a fração inorgânica (sais de cálcio, fósforo e magnésio), conferindo resistência através da formação de cristais responsáveis pela rigidez. E também por uma fração orgânica (a matriz), possuindo substâncias intercelulares com abundante presença de fibras colágenas e glicoproteínas, fornecendo considerável flexibilidade às unidades ósseas.

Esse tecido é formado por células vivas dispostas em lacunas longitudinais paralelas (perfil vertical) ou lamelas concêntricas com camadas circunscritas a partir de um eixo central, denominado de canal de Havers (perfil horizontal).

As células que integram esse tecido podem ser: os osteoblastos, produzindo a matriz; e os osteócitos, células com baixo potencial metabólico, inseridas na matriz, atuando na manutenção e reposição dos componentes orgânicos.

CENTRO UNIVERSITÁRIO DE FORMIGA 2º PERÍODO DE BIOMEDICINA STARLEY DUARTE

TECIDO ÓSSEO

UNIFOR-MG FORMIGA 10/2014

CENTRO UNIVERSITÁRIO DE FORMIGA 2º PERÍODO DE BIOMEDICINA STARLEY DUARTE BIANCA OLIVEIRA KAROLINA BARBOSA MARINA COUTO MARINA RAÍSSA MAYARA CAMPOS PRISCILA MOREIRA RENATA LUÍSA TAMIRIS SOARES THAYNARA LUIZA

TECIDO ÓSSEO

UNIFOR-MG FORMIGA 10/2014