Briófitas musgos, hepáticas y antocerotes

DIVERSIDAD DE ESPECIES

BRIÓFITAS: MUSGOS, HEPÁTICAS Y ANTOCEROTES ELIZABETH BARRERA Y FELIPE OSORIO

Musgos, hepáticas y antocerotes han sido considerados tradicionalmente clases de la división Bryophyta. Estos tres grupos (véase el cuadro 1), comparten las características de ser pequeñas plantas verdes, desprovistas de tejidos vasculares que caracterizan a las plantas terrestres superiores (división Tracheophyta) y de mantener unidas, de manera permanente, las dos fases del ciclo de vida: la generación sexual, con los órganos productores de gametos (gametofito), y la generación asexual, productora de esporas (esporofito).

Otra característica común a las briófitas es que la generación dominante, verde y autótrofa, corresponde a la fase sexual que produce los gametos (gametofito), mientras que la planta asexual productora de esporas (esporofito) es una estructura que consiste de un pedicelo o seta que se ancla por su base al gametofito, dependiendo nutricionalmente de él, y que culmina en una cápsula que produce las esporas.

Esto las diferencia de los helechos y plantas con semillas, donde la generación dominante e independiente es el esporofito.

HISTORIA DE LAS BRIÓFITAS EN CHILE El estudio de las briófitas chilenas comienza con la expedición del Beagle, en la que el naturalista Charles Darwin recolectó material en el archipiélago de los Chonos y en el cabo Tres Montes (1839). El material recolectado por Darwin, depositado en herbarios europeos, fue estudiado por diferentes botánicos, entre otros, Taylor (1846), Dalton Hooker (1847) y Müller (1847, 1885).

El naturalista francés, Claudio Gay, incluye en su obra “Historia Física y Política de Chile” un capítulo sobre musgos y hepáticas, realizado por C. Montagne (1850), donde se describen 117 especies de hepáticas y 179 de musgos para Chile.

Página derecha: Consideradas plantas exitosas, los musgos tienen facilidad para propagarse y obtener nutrientes de las lluvias y el rocío. Al evitar la erosión del suelo, cumplen un rol ecológico importante. Son además alimento de innumerables invertebrados y vertebrados. En las imágenes se observan Musgos (1 a 5), Antocerote (6) y Hepáticas (7 y 8). Fotos: Felipe Osorio.

Cuadro 1. Diferencias entre hepáticas, musgos y antocerotes.

Carácter

Hepáticas

Musgos

Antocerotes

Protonema

Reducido

Desarrollado

Carecen

Gametofito

Taloso o folioso

Folioso

Taloso

Rizoides

Unicelulares

Pluricelulares

Unicelulares

Disposición de filidios

Dos hileras

3 o más hileras

Células de filidios

Isodiamétricas

Generalmente alargadas

Hidroides

Ausentes

Presentes*

Ausentes

Esporangio

Sin estomas

Con estomas*

Con estomas*

Dehiscencia de la cápsula

Por fisuras longitudinales Sin peristoma

Por opérculo* Con peristoma

Por fisuras longitudinales Sin peristoma

Columela

Ausente

Presente*

Presente*

Eláteres

Presentes

Ausente

Pseudoeláteres

* No en todos.

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Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

1. Ptychomnion cygnisetum (C. Müll.) Kinb.

2. Ancistrodes genuflexa (C. Müll.) Crosby.

3. Rigodium implexum Kunz., “lana del pobre”.

4. Hypopterygium arbuscula Brid, “paragüita del sapo”.

5. Dendroligotrichum dendroides Broth. ssp. dendroides, “musgo pinito”.

6. Megaceros sp.

7. Planaria sp. sobre Lepidozia chordulifera Taylor.

8. Cryptochila grandiflora (Lindenb & Gottsche) Grolle.

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

En el año 1866, Paul Gunther Lorentz registra los musgos colectados por el Dr. Krause en la costa valdiviana. Más tarde, en 1869, William Mitten describe nuevas especies de musgos chilenos en su obra Musci Austro-Americani.

Entre otros importantes botánicos, siempre extranjeros, que aportaron al conocimiento de la flora briofítica de Chile se puede citar a Brotherus (1924), Cardot y Brotherus (1923), Dusén (1903, 1905, 1906), Herzog (1938, 1954), Herzog y Hosseus (1938), Roivainen (1937). Thériot, entre los años 1915 y 1935, publicó numerosos trabajos sobre este grupo de vegetales.

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DEL GRUPO Estudios modernos basados en caracteres moleculares han demostrado que existen varios linajes de distintas edades dentro del grupo, ya diferenciados en el tiempo de colonización del ambiente terrestre, en el Paleozoico. Así, de acuerdo a las relaciones filogenéticas entre los grupos de briófitas propuesta por Boop y Capesius (1996), las grandes hepáticas talosas complejas, la clase Marchantiopsida, precisamente aquellas que le confieren el nombre al grupo, serían el linaje basal de las briófitas y las más divergentes y antiguamente diferenciadas. Por otra parte, la clase Jungermanniopsida, el subconjunto de hepáticas talosas simples (subclase Metzgeriidae) y todas las hepáticas foliosas (subclase Jungermanniidae), conformarían el grupo hermano de las hepáticas talosas complejas, conjuntamente con los musgos y antocerotes.

Sobre este fundamento, actualmente las briófitas son clasificadas en tres divisiones (véase el cuadro 2) distintas de plantas (Crandall-Stotler y Stotler, 2000).

Cuadro 2. Clasificación según Crandall-Stotler y Stotler (2000).

División

Clase

Marchantiophyta (=Hepatophyta) “hepáticas”

Marchantiopsida “hepáticas con talos complejos” Jungermanniopsida “hepáticas foliosas y talosas simples”

Subclase

Metzgeriidae “hepáticas talosas simples” Jungermanniidae “hepáticas foliosas”

Anthocerotophyta (“antocerotes”) Bryophyta (“musgos”)

A nivel mundial, los tres grupos de organismos mencionados anteriormente, suman más de 20.000 especies; por lo tanto, considerándolos en conjunto, representan a uno de los

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grupos más diversos de plantas terrestres. Las hepáticas (Marchantiophyta) suman alrededor de 8.000 a 10.000 especies, distribuidas en 14 órdenes y 368 géneros (Crandall-Stotler y Stotler, 2000). Antocerotes (Anthocerotophyta) reúne alrededor de 400 especies en 10 géneros y los musgos (Bryophyta) agrupan alrededor de 13.000 especies, distribuidas en 700 géneros.

Estos grupos exhiben la mayor riqueza de especies y diversidad de formas en los ecosistemas templado-lluviosos del sur de Sudamérica, debido a las condiciones favorables que allí existen, como el clima oceánico muy húmedo, la diversidad de hábitat y las temperaturas más o menos moderadas por la influencia marina.

Si He, en 1988, entrega una lista de musgos para Chile donde cita 778 especies, 203 géneros y 63 familias.

Con relación a hepáticas y antocerotes, Hässel de Menéndez (2003) y Hässel de Menéndez y Rubies (2004), confeccionaron un “Catálogo de las Hepáticas y Antocerotes de Chile, Argentina y Uruguay”, entregando un número de 741 taxa para esta área; de este total, 549 taxa se encuentran representados en Chile, los que principalmente corresponden a taxa endémicos del área de los bosques templado-lluviosos del sur del país.

Con el propósito de proporcionar una introducción al conocimiento de las hepáticas asociadas a estos ecosistemas, Villagrán y otros (2005) se concentraron durante los últimos tres años en las colecciones, determinaciones e ilustraciones de la flora de hepáticas y antocerotes del archipiélago de Chiloé (41°47’ – 43°30’S), considerado un destacado núcleo de biodiversidad de briófitas en Chile (Villagrán et al. 2003), tanto por su riqueza florística como por su heterogeneidad vegetacional. Una de las causales de esta riqueza reside en el rol de refugio de flora subantártica que exhiben las islas durante las repetidas glaciaciones del Pleistoceno (Villagrán, 2001). La riqueza de especies de hepáticas y antocerotes reconocidas a la fecha para Chiloé es de 79 géneros y 229 especies, números correspondientes a una buena proporción (85,9 por ciento de los géneros y 72,7 por ciento de las especies) de la flora hepatológica de la Región de Los Lagos de Chile (Hässel de Menéndez y Rubies, 2004).

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN

División Anthocerotophyta (antocerotes, hierbas con cuerno) Se distribuyen de preferencia en hábitat húmedos y sombríos de las regiones subtropicales y templadas del globo. El gametofito es taloso, formado por láminas lobuladas que se disponen en rosetas cóncavas, de bordes sinuosos u ondulados, de 3 a 10 centímetros de diámetro. Se fijan al sustrato por rizoides lisos y unicelulares. El talo es pluriestratificado. Las especies pueden ser monoicas o dioicas, los órganos sexuales, anteridios y arquegonios, se encuentran hundidos en el talo. El esporofito consta de un pie bulboso y una cápsula cilíndrica, generalmente larga y con aspecto de “cuerno”.

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

Las turberas se caracterizan por tener depósitos esponjosos de turba, el crecimiento de árboles, arbustos y, dependiendo del tipo, un suelo cubierto por una alfombra gruesa de musgo. Los humedales son ecosistemas conformados por estratos subyacentes originados por acumulación de materia orgánica de origen vegetal. En la imagen se observa una turbera de Sphagnum spp., musgo conocido como Pon-Pón. Foto: Felipe Osorio.

Muchas especies de este grupo presentan cavidades mucilaginosas que frecuentemente están ocupadas por colonias de cianófitos del género Nostoc.

básicas, ya sea ejes provistos de “hojitas” (hepáticas foliosas), o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en ejes y hojitas (hepáticas talosas).

División Marchantiophyta (hepáticas)

División Bryophyta (musgos)

El gametofito puede ser laminar (hepáticas talosas) o estar formado por caulidios y filidios (hepáticas foliosas).

Se unen al sustrato por medio de rizoides unicelulares.

Las células tienen varios cloroplastos y en la mayoría de los casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites y esencias aromáticas. El esporofito, que en general es de vida efímera, consta de un pie, una seta y de una cápsula o esporangio.

Las hepáticas tienen un significativo interés biogeográfico y evolutivo por su larga historia geológica, la que se remonta a los inicios de la colonización vegetal de la superficie terrestre, en la era paleozoica (hace 480 millones de años), conjuntamente con el origen de las plantas vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologías

En este grupo, el gametofito siempre es folioso y puede medir desde unos pocos milímetros hasta 60 centímetros.

Consta de un caulidio (“tallo”), erecto o rastrero que se fija al sustrato mediante rizoides pluricelulares, ramificados y con paredes transversales oblicuas, los filidios (“hojitas”) están dispuestos a su alrededor. Los esporofitos son diversificados y complejos y están formados por una seta y una cápsula o esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del desarrollo, está cubierta por la caliptra. La dehiscencia de la cápsula se produce mediante el opérculo; en algunos grupos no existe opérculo y las esporas salen a través de la rotura o descomposición de la pared de la cápsula. Las esporas, al germinar, originan un protonema pluricelular, filamentoso que, al desarrollarse, se transformará en gametofito.

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

Las briófitas poseen características peculiares que les permiten sobrevivir en ambientes gélidos. Es el caso de este musgo de la especie Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid, que puede encontrarse en lago Yulton, en la Región de Aisén. Foto: Víctor Ardiles.

ECOLOGÍA DEL GRUPO Son plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y obtener los nutrientes necesarios del agua de lluvia o del rocío. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos pobres en nutrientes. Como acumulan materia orgánica, facilitan el asentamiento de plantas vasculares. Estas características les permiten desarrollarse en lugares inhóspitos para otras plantas, como por ejemplo en la Antártica, donde se encuentran más de 150 especies de briófitos, a diferencia de las plantas vasculares que sólo se hacen presentes con dos especies.

Cumplen importantes roles ecológicos puesto que evitan la erosión del suelo, fijan en sus estructuras enormes cantidades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una significativa carga de humedad necesaria para la subsistencia de las especies, evitando así el estrés hídrico, y sirven de vivienda, cobijo y alimentación a innumerables invertebrados y vertebrados.

las especies que viven en un determinado lugar. Este índice da una idea de los efectos de la polución en dicha área. Es fácilmente observable que los musgos no crecen en lugares cercanos a áreas industriales, incluso en las grandes ciudades.

Existen grupos de briófitos que pueden retener de forma pasiva los contaminantes, de tal manera que al realizar análisis químicos de la cubierta muscinal, se puede conocer la concentración de metales pesados como plomo, zinc, cadmio y de isótopos radioactivos (Brugués, 1998).

La cubierta de musgos acumula fácilmente los granos de polen que precipitan del aire por acción de la gravedad o de la lluvia, durante largos períodos. Esto permite realizar estudios palinológicos, extrayendo de los musgos la “lluvia polínica” y conocer, cualitativa y cuantitativamente, los granos de polen allí acumulados. De esta forma, los espectros polínicos obtenidos se pueden comparar con aquellos obtenidos de sedimentos fósiles.

En jardinería los musgos se utilizan principalmente por su capacidad de retención de agua y son ocupados como sustratos para el desarrollo de otras plantas.

SINGULARIDADES NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN Y PROYECCIONES Los briófitos, principalmente por ser muy sensibles a la contaminación, pueden tener un papel muy destacado como bioindicadores de la polución ambiental, al utilizarse para elaborar el índice de pureza atmosférica, el cual se basa en el número, frecuencia, recubrimiento y factor de resistencia de 344

Los estudios sobre musgos, hepáticas y antocerotes chilenos por parte de botánicos nacionales han tenido un escaso desarrollo, situación que ya es preocupante, pero que reviste mayor gravedad cuando, como se sabe, especialistas extran-

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

jeros recolectan y estudian material chileno, muchas veces sin nuestro conocimiento y sin siquiera depositar ejemplares duplicados en herbarios nacionales. Esta actitud frena el desarrollo de estudios por parte de jóvenes investigadores nacionales que comienzan a interesarse en estos grupos de plantas.

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