Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia - RCFC by Universidad El Bosque

Vol. XV - No. 30

2015 enero -junio

ISSN 0124 - 4620

Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia Número Especial Filosofía de la Biología

DEPARTAMENTO DE HUMANIDADES Programa de Filosofía

R evista Colombiana de Filosofía de la Ciencia Número Especial Filosofía de la Biología

Indexada en Publindex, Categoría B Philosopher’s Index Red de revistas científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugual (RedALyC)

DEPARTAMENTO DE HUMANIDADES Programa de Filosofía

©Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia ISSN: 0124-4620 Volumen XV No. 30 2015 enero-junio Editor Edgar Eslava, Universidad El Bosque Editor Asistente Gustavo Silva, Universidad El Bosque Asistente Editorial Alejandro Cabrera Hernández, Universidad El Bosque Comité Editorial Gustavo Caponi, Universidad Federal de Santa Catarina. José Luis Cárdenas, Universidad El Bosque. Flor Emilce Cely, Universidad El Bosque. William Duica, Universidad Nacional de Colombia. Edgar Eslava, Universidad El Bosque. Olimpia Lombardi, Universidad de Buenos Aires. Comité Científico Rafael Alemañ, Universidad Miguel Hernández, España. Eugenio Andrade, Universidad Nacional de Colombia. Alfredo Marcos, Universidad de Valladolid, España. Nicholas Rescher, Universidad de Pittsburg, EE.UU. José Luis Villaveces, Universidad Nacional de Colombia. Fundador Carlos Eduardo Maldonado, Universidad El Bosque UNIVERSIDAD EL BOSQUE Rector Rafael Sánchez París, MD, MSc Vicerrector Académico María Clara Rangel Galvis, OD, MSc, PhD Vicerrector Administrativo Francisco José Falla Carrasco Vicerrector de Investigaciones Miguel Ernesto Otero Cadena, MD Directora del Departamento de Humanidades Ana Isabel Mendieta Directora del Programa de Filosofía Flor Emilce Cely Corrección de estilo Grupo GRAT Concepto, diseño, diagramación y cubierta Centro de Diseño y Comunicación; Facultad de Diseño, Imagen y Comunicación; Universidad El Bosque Impresión Javegraf Solicitud de canje Universidad El Bosque, Biblioteca – Canje, Bogotá - Cundinamarca Colombia, biblioteca@unbosque.edu.co Suscripción anual Colombia: $20.000. Latinoamérica: US$20. Otros países: US$40 Suscripción electrónica Para recibir dos números al año solicitar el formulario de suscripción al correo revistafilosofiaciencia@unbosque.edu.co Correspondencia e información Universidad El Bosque, Departamento de Humanidades, Cra. 7B # 132-11, Tel. (57-1) 258 81 48, revistafilosofiaciencia@unbosque.edu.co Tarifa Postal Reducida Servicios Postales Nacionales S.A. No 2015 - 280 4-72, vence 31 de Dic. 2015

Contenido Editorial

Gustavo A. Silva C.

Hacia una agenda social de la Filosofía de la Biología Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología -AIFIBI-

Contra la concepción estadística de la teoría de la selección natural Gustavo Caponi (Brasil)

Contexto, estado actual y replanteo del debate internalismo vs. externalismo en las teorías de la evolución biológica Eugenio Andrade (Colombia)

Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo Gustavo A. Silva C. (Colombia)

Las explicaciones sobre el comportamiento social: entre la administración y la generación de beneficio

Irma Catherine Bernal Castro, & Maximiliano Martínez (México)

El papel del comportamiento animal en la evolución. Reflexión desde la teoría de sistemas en desarrollo y la biosemiótica Yusleni Fierro Toscano & Eugenio Andrade (Colombia)

La norma global y la fractura ecológica

7 11 13

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Federico di Pasquo (Argentina)

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Indicaciones para los autores

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Instructions for authors

199

Editorial Puede decirse que el desarrollo de la Filosofía de la Biología y su conformación como disciplina autónoma es relativamente reciente. Por tanto, es una joven disciplina que tiene mucho camino por recorrer. Ya la gran área de la Filosofía de la ciencia solo logró notoriedad y consolidación a partir de la década de los cincuenta del siglo XX. Hasta la década de los setenta del siglo pasado, con la publicación del artículo “Footnotes on the Philosophy of Biology” de Ernst Mayr en 1969 y, posteriormente, con “Biology as an autonomous science” (1976) de Francisco Ayala, la Filosofía de la Biología adquirió relevancia dentro de la gran área de la Filosofía de la ciencia, dominada hasta entonces por los estudios en torno a la Física. En esa década de los setenta del siglo pasado la Filosofía de la Biología experimentó un asombroso desarrollo con trabajos tan representativos como los de Hull (1974) Philosophy of Biological Science o Dawkins (1976) The Selfish Gene. En la actualidad, la Filosofía de la Biología es un área que fundamenta su desarrollo en el trabajo fuertemente interdisciplinar que, a su vez, desborda en un dinamismo ejemplar. Y digo ejemplar porque esta área de la Filosofía de la ciencia ha sido una de las más activas en construir puentes comunicantes desde ambos extremos; desde la Biología y desde la Filosofía. En la misma proporción tanto filósofos como biólogos han aportado para la construcción de esta activa disciplina. Desde hace un buen tiempo la Filosofía de la Biología no se limita a la reflexión conceptual de los fundamentos de la ciencia biológica (el concepto de organismo, especie, evolución, la unidad de selección, el modelo explicativo en Biología, etc.), también hace suyos los problemas clásicos y modernos de la filosofía, abordándolos mediante herramientas provenientes de la Biología (la evolución de la sociedad, del lenguaje, del pensamiento, de la moral, etc.). Así, estamos en presencia de una rama de la filosofía extremadamente activa que se vale de experimentos, simulaciones computacionales y mucho trabajo de campo para elaborar una amplia reflexión que busca explicar problemas de ambos campos del saber humano. El Comité Editorial de la Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia -RCFCha querido hacer un reconocimiento a los aportes que filósofos y biólogos de Latinoamérica han realizado, y continúan haciéndolo, en torno a la Filosofía de la Biología. Es esta la principal motivación por la que el presten número especial sale a la luz. Los temas aquí tratados, por obvias razones, no agotan los diversos intereses de la disciplina, pero si ejemplifican con inteligencia y seriedad el aporte de un lado y del otro. Así, encontramos una critica detallada a la concepción Estadística de la Selección Natural, que fortalece los argumentos

Silva C., Gustavo A.

en favor de la existencia efectiva de explicaciones causales en la Biología. En el artículo que nos presenta Caponi, se intenta eliminar errores clásicos que la Concepción Estadística ha asumido, tales como la de considerar la Teoría genética de poblaciones como la principal y más abarcan teoría de la evolución. El autor de esa reflexión ha logrado construir durante años una teoría que defiende un modelo causal de las explicaciones empleadas en Biología, su libro más reciente Leyes sin causa y causas sin ley (2014), es una pieza fundamental para el desarrollo de la disciplina. Por su lado, Andrade nos presenta la reconstrucción de la ya clásica tensión entre internalismo y externalismo como fundamental visión de la evolución. Esta reconstrucción del debate le permite al autor ir más allá y proponer una solución definitiva a tan clásico problema. Para Andrade, la solución está en concebir las fuerzas internas y externas de la evolución de los organismos como parte de una gran proceso de Auto Organización en donde intervienen sin contradecirse. Vistas así las cosas, la Selección Natural, aunque importante para el desarrollo de las especies, es solo una parte del gran proceso de la Auto Organización de los sistemas complejos biológicos. Dos artículos del presente número abordan uno de los problemas más actuales para la filosofía en general: la acción colectiva y el comportamiento social. En el primero de ellos, presento una reconstrucción del camino que ha recorrido la explicación de la cooperación humana desde el punto de vista evolutivo. Para, posteriormente, valerme de la teoría hobbesiana del surgimiento del Estado y argumentar que no es necesario apelar a la Selección de Grupos en la explicación de la evolución de la cooperación humana. Por otra parte, Bernal y Martínez revisan los modelos de explicación que se han utilizado para abordar la evolución de los comportamientos sociales. En este sentido, los autores sostienen que dichos modelos se concentran en analizar la distribución de los costos y beneficios que se desprenden de las interacciones entre individuos. Afirman, que los modelos han dejado de lado las interacciones mismas para concentrarse en el cálculo de su producto, los costos y beneficios. Así, Bernal y Martínez llaman la atención en la necesidad de crear modelos para la explicación de la acción colectiva que aborden no solamente el cálculo de los beneficios sino, a demás, la explicación de cómo se generan dichos beneficios, aspecto sustantivo para la explicación del comportamiento social. La etología es una de las ramas de la Biología que por sí misma más desarrollo interdisciplinar ha logrado en las últimas tres décadas. El artículo de Fierro y Andrade da un nuevo paso en su consolidación. Para los autores el comportamiento animal es una fase importante dentro del llamado “circulo funcional” de la evolución. Así, los autores consideran que el comportamiento animal es un agente positivo en la modificación evolutiva de los fenotipos,

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Editorial

puesto que no solamente se puede considerar como una adaptación más a la presión ambiental, sino que dada su presencia, los comportamientos, influyen y modifican el entorno, generando una nueva disposición ambiental que da como resultado exigencias novedosas para los organismos. Así, para Fierro y Andrade, los comportamientos animales también pueden considerarse como factores de cambio evolutivo bajo la perspectiva de la Teoría de Sistemas en Desarrollo. De la misma forma, el artículo de di Pasquo, es un brillante ejemplo del desarrollo de la Filosofía de la Biología en campos nada clásicos. El autor se encarga de llevar a cabo una reflexión filosófica sobre una rama especial de la Biología, a saber: la ecología. Su trabajo se concentra en elaborar un enfoque novedoso desde donde pueda evaluar la transformación de la ecología a partir de la reacción que esta ciencia ha tenido frente a la problemática ambiental de nuestros días. En otras palabras, di Pasquo evalúa la nueva configuración de la ciencia ecológica gracias a la influencia positiva o negativa que en ella ha tenido la actual problemática ambiental. Quiero agradecer muy especialmente a los autores de este número por su disposición a colaborar con la Revista y conformar, gracias a sus investigaciones rigurosas, una publicación de alta calidad. También, agradezco al Comité Editorial de la RCFC por el respaldo a este número especial. A la Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología -AIFIBI- por hacernos participes de su Segundo Congreso, al permitirnos publicar el texto “Hacia una agenda social de la Filosofía de la Biología”. Doy un agradecimiento indiscutible a la fundamental labor académica de los pares evaluados (anónimos), que conceptuaron sobre cada uno de los artículos. Por último, hago un reconocimiento al trabajo profesional y cuidadoso de Alejandro Cabrera en el desarrollo editorial de este número especial. Su dedicación e interés en la filosofía son un impulso para la Revista. Gustavo A. Silva C. Editor invitado

Hacia una agenda social de la Filosofía de la Biología Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología -AIFIBI-

Este documento es una primera invitación a aquellos académicos relacionados con la Filosofía de la Biología a conformar una agenda social capaz de consolidarse en el marco de la Sociedad Iberoamericana de Filosofía de la Biología. Cabe señalar que quienes promovemos esta agenda estamos, al igual que ustedes, apenas dando nuestros primeros pasos en este camino, por lo que los invitamos a compartir la construcción de este espacio novedoso el cual consideramos absolutamente necesario para nuestras comunidades. Aquellos que estamos promoviendo esta instancia entendemos que el campo académico de la Filosofía de la Biología tiene como una de sus motivaciones centrales ayudar con la reflexión y acción sobre problemáticas sociales íntimamente ligadas a los saberes biológicos y campos asociados. El objetivo general de esta agenda es el de generar espacios e instancias colectivas en los cuales los filósofos de la biología podamos visibilizar, caracterizar y actuar sobre problemáticas sociales. Particularmente, al menos en esta primera etapa, creemos que este espacio podría servir para tres instancias diferentes: (i) Visibilización y reconocimiento de las problemáticas sociales relacionadas con los saberes biológicos y campos asociados (agronómicos, médicos, biotecnológicos, entre otros), ii) analizar críticamente el modo en el cual la filosofía de la biología podría colaborar en la solución de dichas problemáticas sociales, iii) colaborar en las acciones presentes y futuras en pos de resolver las problemáticas reconocidas. En este sentido, algunos de los ejes en los que hasta aquí nosotros hemos dado pequeños y fragmentados aportes (y que son necesarios de ser ampliados, revisados, articulados) son: • Biotecnología (nanotecnología, transgénicos, etc.) • Educación (análisis crítico de los programas de estudio de la carrera de biología y ciencias de la vida en las facultades en las que participamos, etc.) • Naturaleza humana (feminismo, diversidad[es], racismos y racialidades, mercantilización de la salud, bioética, etc.)

Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología -AIFIBI-

• Problemática ambiental (extractivismos y sus consecuencias, crisis de la biodiversidad). Nuestra intención es promover una agenda ibero-latinoamericana que atienda a su historia y a los problemas de la región, que reconozca en ello una posibilidad de construir un futuro común, pero sin menoscabo de las particularidades de cada nación, entendidas estas como mosaicos de pueblos, lenguas, tradiciones y saberes. En este sentido, será particularmente importante fomentar un espacio en el cual puedan participar voces de toda Iberoamérica y no únicamente de aquellas metrópolis que hasta ahora han fungido como los centros del saber en nuestra región. En concreto, a partir de lo mencionado es que tenemos la intención de realizar un conversatorio y un taller sobre dicha agenda social de la Filosofía de la Biología en el próximo Congreso Iberoamericano de Filosofía de la Biología a desarrollarse en el marco del II Coloquio de la Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología (AIFBI) entre el 7 y el 11 de septiembre del 2015 en Valle de Bravo, México. Estas instancias pretenden ser los primeros pasos de una agenda sostenida en el tiempo. Quedan entonces invitados todos a construir este espacio. Atentamente, Xóchitl Arteaga-Villamil, Posgrado en Filosofía de la Ciencia UNAM Oswalth Basurto, UACM Mario Casanueva López UAM-C Guillermo Folguera UBA-CONICET, Argentina Haydeé García Bravo, CEIICH-UNAM Ximena A. González Grandón, Investigadora de Posdoctorado FONDECYT Fabrizzio Guerrero Mc Manus, CEIICH-UNAM Julio Muñoz Rubio, CEIICH-UNAM Eduardo Vizcaya Xilotl, CEFPSVLT-SEP Octavio Valadez Blanco, Facultad de Ciencias, UNAM (Responsable de publicación)

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Contra la concepción estadística de la teoría de la selección natural1, 2

Against the statistical conception of natural selection theory

Gustavo Caponi 3, 4

R esumen La sedicente concepción estadística de la teoría de la selección natural se apoya en una trama de errores que tienen una clave común: la comprensión inadecuada de la noción de presión selectiva, que alude al principal agente causal de la teoría darwiniana de la evolución, y el hecho de no percibir que la genética de poblaciones desarrolla solo un aspecto particular de la teoría evolucionaria: su lado no causal. Disueltos esos errores, las supuestas dificultades que conllevaría reconocer a las explicaciones por selección natural, y otras explicaciones evolutivas, como genuinas explicaciones causales también se disuelven. Lo mismo ocurre con las objeciones en contra de la polaridad próximoremoto que esa concepción estadística podría promover. Más aún: se puede decir que la crítica a la concepción estadística de la teoría de la selección natural ya es una reivindicación de esa polaridad. Palabras clave: aptitud, causa, deriva génica, presión electiva, selección natural.

A bstract The soi-disant Statistical Conception of Natural Selection Theory relies on a weft of mistakes that have a common key: an inadequate understanding of the notion of selective pressure, which refers to the main causal agent of the Darwinian theory of evolution; and the failure to perceive that Populations Genetics develops only a particular aspect of evolutionary theory: the non causal side of this theory. Dissolved these mistakes, the alleged difficulties that would entail recognizing the explanations by natural selection, and other evolutionary explanations, as being genuine causal explanations, will be dissolved too; and the same applies to objections against the proximate-ultimate polarity that this statistical conception could endorse. Moreover, it can be said that the criticism of the Statistical Conception of Natural Selection Theory is already a claim for that polarity. Key words: cause, fitness, genetic drift, natural selection, selective pressure.

1 Recibido: 08 de septiembre de 2014. Aceptado: 25 de mayo de 2015. 2 Este artículo se debe citar: Caponi, Gustavo. “Contra la concepción estadística de la teoría de la selección natural”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 13-37. 3 CNPq // Departamento de Filosofía, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil. Correo electrónico: gustavoandrescaponi@gmail.com. 4 Florianópolis, Brasil.

Caponi, Gustavo

1. Presentación Un fantasma recorre la filosofía de la biología: la concepción estadística de la teoría de la selección natural que, vehementemente patrocinada por André Ariew, Tim Lewens, Mohan Matthen y Denis Walsh5, ha suscitado un coro de prestigiosas voces que se alzan para conjurarla (Huneman 2011 116)6. Dicha concepción estadística (en adelante CE) se propone como alternativa a lo que esos cuatro autores denominaron concepción dinámica de la teoría de la selección natural (en delante CD). La segunda es la tesis según la cual, en el marco de dicha teoría, mutación, migración, deriva génica y selección, tanto natural cuanto sexual, deben ser consideradas causas de los procesos evolutivos7. Para Ariew y sus compañeros de ruta, en cambio, esas expresiones solo designan efectos estadísticos que se registran en el plano poblacional, pero cuya causa está en factores que actúan en el nivel de los organismos individuales, sin que la propia teoría los contemple o aluda a estos factores (Ariew et al. 2002 453). Por eso al asumir la CE, también se está aceptando que la teoría de la selección natural no es una teoría causal, y eso conduce a tener que admitir que las explicaciones seleccionables darwinianas tampoco son explicaciones causales (Ariew & Matthen 2009 201). Consecuencia esta, que además de ser difícil de asimilar, se apoya en una trama de errores que es necesario desarticular. Esos errores comparten una doble raíz: comprender de manera inadecuada la noción de presión selectiva, así como concebir la genética teórica de poblaciones, una subteoría de carácter consecuencial y no causal (Caponi 2014 40-8), como si ella fuese toda la teoría de la selección natural. Disueltos esos errores, las supuestas dificultades que conllevaría reconocer a las explicaciones por selección natural, y a otras explicaciones evolutivas, como genuinas explicaciones causales, también se disuelven; y lo mismo vale para los planteamientos que Ariew (2003 561) formuló en relación con el concepto de causa remota. La CE conduce a impugnar la polaridad causas próximas-causas remotas; y, por eso, al rechazar dicha concepción, está última distinción también resulta reivindicada. Más aún: se puede decir que la crítica

5 Véase Ariew et al. (2002), Ariew (2003) y Ariew & Matthen (2002, 2005, 2009). 6 Entre esas voces están Roberta Millstein (2006), Alexander Rosenberg (2006), Brandon & Ramsey (2007), Robert Northcott (2010), Christopher Stephens (2010), Philippe Huneman (2012) y Jonathan Kaplan (2013). También Elisabeth Lloyd, Collin Allen, Trin Turner y Jun Otsuka (2011). 7 La formulación canónica de la CD acabó siendo la de Sober (1984, 31-3), y a ella apuntan sus críticas los defensores de la CE. Pero también podemos encontrar formulaciones semejantes, aunque no idénticas, en trabajos como los de Ruse (1979), Gayon (1992), David & Samadi (2000) y Caponi (2012).

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Contra la concepción estadística

a la CE, antes de ser una defensa de la CD, ya es una reivindicación de esa polaridad sobre la que Mayr (1961) tanto insistió.

2. Próximo y remoto Los defensores de la CE distinguen dos nociones de aptitud (fitness): lo que ellos denominan aptitud del organismo individual y algo que podría describirse como la aptitud del estado de carácter exhibido por ese viviente individual. Conforme nos dicen, solo la primera noción tiene contenido causal: la segunda carece de él (Ariew 2003 562). Definen la aptitud individual a la manera de Beatty y Mills (2006 [1979] 9) como la propensión que tiene un organismo particular a sobrevivir y reproducirse en un ambiente dado (Ariew et al. 2002 460). Mientras tanto, a eso que yo preferiría describir como aptitud del estado de carácter, Ariew, Lewens, Matthen y Walsh la llaman “trait fitness”, entendida como una propiedad estadística atribuible a un trait type: a una variante dentro de una población (Ariew et al. 2002 460). Dicha trait fitness sería la media de la aptitud individual de todos los individuos que, por exhibir un mismo estado de carácter, son descritos como pertenecientes a una misma trait class (Ariew et al. 2002 464). Por mi parte, entretanto, preferiría expresar esa noción recordando que una variante, un trait type, es uno de los estados posibles de un carácter que están presentes en una población. Cuando se habla del melanismo industrial de Biston betularia, se distinguen dos variantes: una clara y otra oscura. Para Ariew y sus compañeros, cada una de ellas sería un trait type. Yo, insisto, prefiero describirlas como estados alternativos de un carácter y hablar de la aptitud de cada uno de esos estados alternativos de carácter en una población determinada de Biston betularia. Sin embargo, y como es de esperarse, el problema no está en las expresiones usadas, y sí en cómo entender las nociones a las que aluden esas expresiones. El idioma puede inclinarnos por una u otra terminología, pero lo que importa es la correcta delimitación de los conceptos allí implicados, es decir, su adecuada caracterización epistemológica. Para los defensores de la CE, lo que yo quiero indicar con la expresión “aptitud del estado de carácter” sería “una función de la media y de la variación de la aptitud de los individuos dentro de una población” (Ariew et al. 2002 460). Así, dada una población P en la que existen dos estados alternativos, dos variantes α y β, de un mismo carácter, la aptitud de α en P sería igual a la diferencia existente entre la aptitud individual media de todos los individuos de P y la aptitud media de todos los individuos portadores de α. Según la CE, la selección natural ocurriría cuando, en P, la frecuencia relativa del estado de carácter

Caponi, Gustavo

α cambia debido a la alteración de la relación entre, por un lado, la aptitud individual promedio del conjunto de los organismos que exhiben α y, por el otro, la aptitud media de todos los individuos de P (Ariew et al. 2002 464). Vista desde la CE, la selección natural es solo una consecuencia: no es un proceso causal y menos un factor causal. Los cambios en las frecuencias relativas de los estados alternativos de un carácter de hecho ocurren, y eso es la evolución (Ariew & Matthen 2009 203). Pero dicha evolución es consecuencia de alteraciones en la aptitud de los organismos individuales: he ahí el motor de los cambios evolutivos y no en la selección natural, que solo es la resultante de esas alteraciones de las aptitudes individuales. El cambio evolutivo sería entonces el efecto acumulado del mayor o menor éxito de los organismos individuales al realizar sus ciclos vitales (Ariew et al. 2002 464). El error de la CD consistiría en pensar que las diferencias en trait fitness generan cambios evolutivos, cuando en realidad son solo una medida estadística de lo que resulta de las diferencias registradas en el plano de la aptitudes individuales (Ariew et al. 2002 460). La descripción puramente estadística de la resultante de una serie procesos independientes, que se presentan en el plano de la existencia individual de todos y cada uno de uno de los individuos de una población, se tomaría como agente causal de un proceso único que abarcaría esa miríada de procesos ocurridos en el plano organísmico (Ariew 2003 561). Es ahí, al apuntar ese supuesto error, que los defensores de la CE estarían, no solo ultimando la CD, sino también liquidando, con el mismo disparo, la propia distinción entre causas próximas y causas remotas. El propio Ariew (2003 560) así lo considera; y, de hecho, eso es coherente con su argumentación. Una buena primera presentación de tal distinción consiste en decir que mientras las causas próximas actúan en los organismos y sobre ellos, verificándose sus marcas en los fenómenos estudiados por la fisiología, la biología del desarrollo y la autoecología, las causas remotas actúan en las poblaciones y sobre ellas (Caponi 2013a 202), o mejor, sobre poblaciones consideradas linajes. Por eso, si la selección natural se explica como mero resultado de la agregación de fenómenos puramente organísmicos, el ejemplo más claro y paradigmático de causa remota se caería. Con esto la polaridad próximo-remoto se reduciría a una distinción entre tipos de explicaciones, pero no entre dos órdenes causales. Las explicaciones evolutivas, conforme Ariew (2003) explícitamente lo dice, serían un tipo de explicación no causal. En efecto, si las explicaciones evolutivas son, tal como Ariew (2003 564) lo pretende, puramente estadísticas y no causales, entonces la distinción entre causas próximas y remotas sería solo una apariencia engañosa generada por

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Contra la concepción estadística

la diferencia existente entre las explicaciones causales de nivel organísmico, o proximal, y las explicaciones puramente estadísticas de nivel poblacional. Pero si toda esta arremetida contra la idea de un orden causal que esté más allá del orden de fenómenos organísmicos parece tener algún asidero, eso se debe a que estamos pasando por alto un hecho obvio pero fundamental: para que exista selección natural entendida aun como mero resultado, para que surjan diferencias de éxito reproductivo entre variantes alternativas, ya es necesario que esas variantes existan y compitan dentro de una población. Los hechos organísmicos a los que aludimos cuando hablamos de selección natural solo impactan en el plano poblacional, en virtud de condiciones definidas por variables que ya son de índole poblacional. Que un cambio ambiental haga que un organismo vea incrementado o disminuido lo que podía ser su éxito reproductivo individual esperado no genera, de por sí, selección natural, y en realidad tampoco alcanza el hecho de que ese fenómeno afecte a toda una población. Si en esa población no hay variantes que responden, o aprovechen, mejor o peor ese cambio, entonces no habrá selección natural (Lewens 2005 23; Caponi 2013a 206). Por eso los procesos selectivos no pueden reducirse a agregados de fenómenos puramente organísmicos: para poder ocurrir, la selección natural supone ciertas condiciones relativas a la composición de las poblaciones. Si una sequía que afecta a las pasturas disminuye el éxito reproductivo de todos y cada uno de los individuos de una población de guanacos, eso solo llegará a redundar en una presión selectiva si existen variantes heredables en la población que pueden responder mejor o peor a esa amenaza del ambiente (Brandon 1990 65; Caponi 2012 107). De esa manera sí podrá haber cambio transgeneracional en las frecuencias de los estados alternativos de un carácter (Caponi 2013a 207). Una presión selectiva, por otra parte, nunca puede depender de factores puramente ambientales que quepa considerar con independencia de las alternativas seleccionables, y acentuarse o atenuarse en virtud de ellos (Caponi: 2013a 207; 2013b 109). En una población de orugas con dos variantes de coloración α y β ¬–tales que α configura un camuflaje más eficiente que β–, la presión selectiva que la depredación ejercerá en contra de β y a favor de α siempre será directamente proporcional a esa diferencia de eficiencia, y no solo proporcional a la intensidad de la depredación sufrida por las orugas. Si esa diferencia de eficiencia no es muy marcada, la presión será menos intensa, y eso nos muestra de nuevo que la configuración de una presión selectiva depende de variables que no pueden ser consideradas si se piensa cada organismo por separado, independientemente de su población e ignorando las variantes que en dicha población se hagan presentes.

Caponi, Gustavo

Ciertamente esa diferencia de eficiencia críptica entre dos coloraciones depende tanto del entorno en el que se mueven los organismos en cuestión como de la eficiencia del sistema perceptivo del depredador. Pero la intensidad de la presión selectiva a favor de una variante, y en contra de la otra, depende de la diferencia de eficiencia, o de aptitud ecológica, entre ellas. Por tanto, esa intensidad no puede definirse con independencia de esa variable comparativa que ya es poblacional. No hay, por un lado, una presión selectiva en favor de α que dependa solo de la eficiencia de α ni, por otro, una presión selectiva en contra de β que dependa de la ineficiencia de β. Hay una única presión selectiva que se define en virtud de la diferencia de eficiencia entre ambas alternativas. Cuanto mayor sea esa diferencia, mayor será el éxito reproductivo diferencial de la alternativa beneficiada y menor el de la alternativa perjudicada. Eso determinará la velocidad y la intensidad del cambio evolutivo. Si la diferencia es mayor, la alteración en la frecuencia relativa de ambas variantes será más rápida y más notoria.

3. L a selección natural no mata ni una mosca Organismos aislados pueden morir de hambre, o de sed, más o menos rápidamente; también pueden ser cazados con mayor o menor facilidad. En ese sentido, pueden tener mayor o menor aptitud individual, pero no sufrir presiones selectivas más o menos intensas. Una planta que lucha por su vida en el confín del desierto (Darwin 1859 62), puede salir mejor o peor librada, pero no está sufriendo una presión selectiva: está soportando la sequía; si esa sequía se intensifica, no diremos que una presión selectiva se ha incrementado. No lo diremos porque lucha por la vida y selección natural están lejos de ser lo mismo. La primera es una noción ecológica y la segunda una noción evolutiva que no alude a cosas que sucedan a los organismos, sino a las poblaciones considerándolas en una secuencia generacional. Para hablar de presiones selectivas tenemos que aludir a una población entendida como un linaje en el que se dan variantes cuya frecuencia relativa pueda alterarse en virtud de las diferencias de aptitud ecológica que de ellas resulten. Era la población de la planta de Darwin la que podía estar sufriendo una presión selectiva. Las consecuencias de una sequía pueden verse en los tejidos de una planta, pero los efectos de una presión selectiva se observan en las proporciones de los estados alternativos de un carácter que encontramos en un linaje. Sin embargo, la diferencia no está solo del lado de los efectos, sino también del lado de las causas. Mientras la falta de humedad es una causa próxima que afecta a todos y cada uno de los organismos que componen una población de

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Contra la concepción estadística

plantas, la presión selectiva es causa remota que modifica la configuración de un linaje en virtud de diferencias de aptitud promovidas por las variantes que ocurren en ese linaje. No hay reducción de lo evolutivo a lo organísmico. Las presiones selectivas y la evolución son cosas que les ocurren a los linajes y no a los organismos. Por eso, el orden de la causación remota no puede pensarse como un mero epifenómeno del orden de las causas próximas, aun cuando tenga su condición de posibilidad en este último: sin organismos condenados a luchar por la existencia, no habría presiones selectivas; pero tampoco las habría si esos organismos no estuviesen integrados en linajes en los que se dan formas alternativas de un carácter. Una manada de mulas dejada a su suerte en la puna no sufriría ninguna presión selectiva, aunque las penurias que tendrían que enfrentar no serían pocas y aunque esas mulas tuviesen diferentes capacidades de sobrevivir. Los defensores de la CE llegan a decir que la CD le da soporte a lo que suele denominarse visión positiva de la selección natural, esto es, a la idea de que la selección natural explica por qué los organismos tienen determinadas características. La CE, en cambio, sería más solidaria de la llamada visión negativa, según la cual la teoría de la selección natural explicaría fenómenos puramente poblacionales y lo haría de una forma no causal (Ariew et al. 2002 469). Sin embargo, los términos de esa oposición están mal definidos. La selección natural explica causalmente los estados de caracteres de los diferentes linajes en evolución, es decir, por qué esos linajes presentan los caracteres que efectivamente tienen. Las conformaciones de los organismos, en cambio, se explican por procesos desarrollados en el plano de las causas próximas y no en el plano de las causas remotas. Las disciplinas que estudian esos procesos ontogenéticos son la genética (clásica y molecular), la biología del desarrollo y la propia fisiología, todos capítulos de lo que Mayr denomina “biología funcional”. Un error grave de los adalides de la CE consiste en suponer que, según la CD, la selección natural sería “una fuerza que determina causalmente la muerte o la sobrevivencia individual” (Ariew et al. 2002 466), idea que ciertamente sería un disparate: las presiones selectivas, como lo acabamos de ver, no cambian estados de organismos. No desvían o abortan el curso de una ontogenia sino que cambian o preservan la proporción de alelos dentro de una población o alteran el valor medio de los estados de caracteres exhibidos por un linaje, siempre y cuando hablemos, por supuesto, de linajes que no excedan el nivel de la especie. Es en ese nivel que actúan los agentes causales que englobamos bajo la categoría de selección natural. En cambio, los constreñimientos ontogenéticos puestos en la palestra por la biología evolucionaria del desarrollo pueden actuar sobre linajes de rango superior (Caponi 2012 117; 2013a 202).

Caponi, Gustavo

Pero lo que aquí está en juego es la selección natural, y es necesario subrayar que ella no es un agente que afecte organismos o grupos de organismos. Cuando vemos una bandada de chimangos (Milvago chimango) diezmando una nube de alguna especie de alguaciles (Epiprocta) en una tarde de verano, es claro que no estamos observando la selección natural en acción ni la acción de una presión selectiva. Tampoco la vemos cuando registramos cómo el aumento de la población de ciertos depredadores impacta en el tamaño de la población de sus presas, ni cuando analizamos cómo un factor ecológico o geográfico limita el área de dispersión de una especie (Caponi 2012 99). Para observar el accionar de una presión selectiva, deberíamos contabilizar cambios poblacionales que solo podrían registrarse considerando una secuencia de por lo menos tres generaciones8 en la población de chimangos o en la población de la especie de alguaciles que estemos analizando. Pero no pienso que la aceptación de la CD suponga o implique desconocer lo que acabo de apuntar. Como tampoco que ella conduzca a hipostasiar a la selección natural, al considerarla una fuerza única que se manifiesta y trasfigura en diferentes avatares, produciendo procesos evolutivos. Este modo de pensar, por otra parte, sería inaplicable a cualquier fuerza reconocida por la ciencia. Los defensores de la CE dicen estar preocupados por una cuestión ontológica concerniente a qué es la selección natural (Ariew & Matthen 2009 203); sin embargo, es obvio que la expresión “selección natural” no designa un agente causal particular, como lo sería el magnetismo terrestre o el calor del Sol, sino un tipo de agente causal cuyos ejemplos son las presiones selectivas concretas que eventualmente invocamos para explicar casos específicos de éxito reproductivo diferencial. En este sentido, lo que ocurre con la selección natural no es muy diferente de lo que sucede con el empuje. La flotación puede explicarse causalmente apelando al principio de Arquímedes, que es una ley causal (Caponi 2014 46), pero eso no implica aceptar que exista una fuerza única que, actuando en distintos lugares, empuje los cuerpos hacia la superficie de los líquidos en los que se encuentran. Como tampoco hay una fuerza de atracción que dimane de la Tierra, atrayendo hacia ella todo lo que se le aproxime. La gravedad terrestre no es como el calor que las brasas producen con independencia de las achuras que pongamos, o dejemos de poner, para asarse en la parrilla. La gravedad no preexiste a los propios cuerpos que entran en relación con la Tierra; lo más correcto sería hablar de una miríada de fuerzas gravitacionales que se generan entre la Tierra y cada cuerpo afectado. De la misma manera, lo más correcto sería hablar de una pluralidad de presiones selectivas 8 Más adelante ya veremos el porqué de ese número tres.

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que actúan sobre cada población y no de la selección natural, como si ella fuese un agente único que se modifica en función del prisma de las circunstancias. Del mismo modo en que no hay una fuerza particular llamada “empuje”, sino incontables empujes particulares que se generan en función del volumen de cada cuerpo que esté inmerso en algún líquido, y de la densidad de cada líquido particular, dejando de existir cuando el cuerpo sale del líquido que lo contiene; tampoco hay una fuerza llamada selección natural sino múltiples presiones selectivas. Análogamente a como cada empuje singular se genera por una conjugación particular de volumen y peso específico, esas presiones selectivas se producen en virtud de una configuración muy compleja de factores ecológicos, variantes alternativas en los estados de un carácter y diferencias de eficiencia funcional entre dichas variantes (Caponi 2014 107). Hablamos de selección natural como lo hacemos de empuje, de gravitación o de magnetismo: sabiendo que esas son clases naturales ejemplificadas por múltiples y heterogéneas presiones selectivas, por múltiples empujes, por múltiples fuerzas gravitacionales y por múltiples fuerzas magnéticas particulares. A eso aluden de un modo más o menos feliz los que conciben la teoría de la selección natural como si fuese una teoría de fuerzas. En este caso podría establecerse otra analogía con los conceptos de erosión hídrica o erosión eólica. Estos no se refieren a dos agentes erosivos efectivamente actuantes, sino a dos tipos de agentes, de los que podemos apuntar ejemplos diversos en diferentes lugares. Hablamos del poder de la selección natural como del poder erosivo del viento, pero en realidad los agentes causales concretos son las presiones selectivas. Y ellas pueden actuar en concomitancia con otros agentes causales de cambio evolutivo tales como flujos migratorios, mutaciones, presiones de la selección sexual y casos diferentes de la heteróclita panoplia de factores que se engloban, como ya veremos, bajo la rúbrica de “deriva génica”. Es cierto: los defensores de la CE también parecen tener muy clara esa distinción entre selección natural y presiones selectivas que estoy señalando (Lewens 2005 26); solo que ellos hablan de “fuerzas selectivas” y no de “presiones selectivas” (Ariew et al. 2002 467). Pero creo que su entendimiento del concepto es deficitario: identifican dichas fuerzas con factores ambientales como luz solar y depredación, que son factores que pueden actuar sobre las poblaciones aun en ausencia de variantes seleccionables (Lewens 2005 27). Es decir, omiten el hecho de que las presiones selectivas se delinean a partir de conjugaciones de factores que necesariamente deben contener variables de índole ecológica, pero también variantes seleccionables, siendo que la propia intensidad de esas presiones depende, conforme vimos, de la diferencia de desempeño funcional que resulta de esas variantes.

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4. Una presión selectiva no es cualquier cosa Esa confusión entre el mero factor ambiental y la presión selectiva en cuya configuración dicho factor puede estar involucrado también está en la base de otro argumento muy socorrido por los defensores de la CE. Según dicho argumento, la CD supone una diferencia entre selección natural y deriva génica que es injustificable en los propios términos de dicha concepción porque si se identifica la presión selectiva con el factor ambiental, se puede llegar a afirmar, como de hecho los defensores de la CE gustan de hacerlo (Ariew et al. 2002 467), que los agentes que producen las presiones selectivas también son capaces de producir deriva (Lewens 2005 27). Esto se ve muy bien en un ejemplo pergeñado por Beatty (1984 192-4), al que los defensores de la CE apelan para explicar esa supuesta superposición (Ariew et al. 2002 467). Beatty propone pensar en una población de polillas que evoca a las Biston betularia del melanismo industrial. En dicha población, que también está sometida a la acción de un predador sensible a los contrastes de color, hay además una variante oscura y una variante clara. Pero, en este caso, los árboles del bosque no tienen un color uniforme o demasiado predominante: 40% tiene corteza clara y 60% oscura. Situación que, de todos modos, según dice Beatty (1984 194), no impide que las oscuras puedan ser consideradas más aptas que las claras; aunque esa diferencia de aptitud no sea tan notoria como en el caso de un bosque de árboles homogéneamente ennegrecidos. Pero es esa persistencia de los árboles claros la que permitiría la ocurrencia de algo que, según Beatty (1984 195), nos pondría ante un caso en el que sería difícil distinguir entre una fuerza selectiva y un agente productor de deriva génica. Beatty (1984) nos pide imaginar que en una generación particular, encontramos entre los restos de las polillas ultimadas por los predadores, una proporción de polillas oscuras que es mayor que la habitual en la población como un todo, y una proporción de polillas claras que es menor de lo también habitual en esa misma población (195).

También quiere que observamos que esos restos quedaron “distribuidos en áreas de árboles claros y oscuros de una forma tal que nos lleva suponer que las polillas oscuras estaban posadas en árboles claros cuando atacadas, y que las claras hacían otro tanto”. Dichas circunstancias, colige Beatty (1984 195), nos permitirían concluir que, “por casualidad las polillas oscuras se posaron más en los árboles claros que en los oscuros, aun cuando estos fuesen más frecuentes”, y que eso habría llevado a que la depredación ejercida por los

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pájaros, que normalmente actuaba como una fuerza selectiva favorable a las polillas oscuras, actuase, por lo menos en esa temporada, a favor de las claras. La muerte de las polillas oscuras no fue al azar: sucedió porque estaban más a la vista de los depredadores. La anterior afirmación también es válida para la menor cantidad de bajas entre las claras: eso tampoco fue pura casualidad. La mejor suerte de las claras se debió a que, al posarse más en los árboles claros que los oscuros, tendieron a quedar menos expuesta a la ávida mirada de los pájaros. Pero, aun reconociendo que esas no fueron casualidades y que los depredadores estuvieron tras de todo lo ocurrido, tampoco se puede concluir, según Beatty (1984 196), que ahí haya habido selección a favor de la variante clara, esto es, no se puede decir que los más aptos hayan sido seleccionados. En este caso, la fuerza selectiva –que es la depredación– habría producido deriva y no selección natural. Situación que mostraría la imposibilidad de tratar las presiones selectivas como agentes causales distinguibles de aquellos a los que podemos atribuirles los procesos de deriva, pero yo no lo veo así. La historia, como se dice en Brasil, está mal contada. Beatty dejó de considerar todas las condiciones que deben cumplirse para poder afirmar que la depredación ejercida por los pájaros configure una presión selectiva. Aparentemente lo hizo porque señaló que en un bosque donde predominaban los árboles oscuros, las polillas oscuras serían más aptas que las claras. Pero olvidó decir que, para que eso fuese así, era necesario que esas polillas siguiesen cierto patrón comportamental: en un bosque donde los árboles no tienen un color uniforme, habiéndolos claros y oscuros, una presión selectiva favorable a una coloración que sirva como camuflaje, solo surgirá si los animales a los que dicha coloración debe disimular, no tienen un comportamiento que los llevé a posarse en superficies en donde ese efecto protector no se produzca. Si todas las polillas, independientemente de ser claras u oscuras, propenden a posarse más comúnmente en superficies claras, por más que haya árboles oscuros, y por más que la variante oscura se disimule al ubicarse en ellos, la variante clara seguirá siendo la premiada por la selección natural. Lo que habría ocurrido en esa temporada en que las polillas claras tuvieron más suerte sería una suspensión, temporaria o definitiva, de las condiciones que producían la presión selectiva favorable a la variante oscura. La depredación siguió actuando, claro, pero ya no como elemento de esa presión selectiva, tal como una sequía puede diezmar un cultivo, independientemente de que existan en él variantes que incidan en una mayor tolerancia a la falta de humedad. Es verdad: si por “fuerza selectiva” se quiere entender algo distinto de “presión selectiva”, y con ella se quiere indicar la propia depredación de los pájaros sobre las polillas, se puede decir que la misma fuerza siguió actuando;

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pero lo que seguirá importando es que, no obstante eso, la presión selectiva favorable a la variante oscura dejó de operar: momentánea o definitivamente se desarticuló porque ya no se cumplieron otras condiciones que debían darse para que pudiese existir. La propensión a posarse en árboles claros que las polillas mostraron en aquella temporada, no importa cuál haya sido su causa, interrumpió la presión selectiva favorable al melanismo críptico; y lo hizo sin instaurar una de signo contrario en su lugar. Pero para entender eso hay que delimitar mejor el propio concepto de presión selectiva. Al respecto lo que hay decir, en primer lugar, es que una presión selectiva no es otra cosa que un premio a la mayor aptitud: dados dos o más estados alternativos de un carácter, una presión selectiva redunda en el mayor éxito reproductivo diferencial de aquel estado que confiere mayor aptitud a sus portadores. Pero si eso es obvio, lo que muchas veces no es obvio es el propio concepto de aptitud allí implicado. Aunque ya sepamos que no estamos hablando de la aptitud como mero éxito reproductivo diferencial, sino de la aptitud ecológica (Caponi 2013b 109), todavía se impone una última especificación que a veces suele pasarse por alto: la aptitud ecológica a la que se refieren cuando se habla de presiones selectivas es la que podríamos denominar “aptitud ecológica evolutiva”. No se trata de la simple viabilidad individual que puede tener una mula proverbialmente dura y aguantadora; se trata de la capacidad de dejar descendencia que también goce de esa misma “aptitud ecológica evolutiva”. El imperativo darwiniano no es durar, pero tampoco es simplemente el de reproducirse, sino dejar nietos que también puedan atender a ese mandato; y eso no vale solo para explicar la manutención de la proporción entre sexos (Sober 1984 52; 2011 580). El éxito reproductivo diferencial, es verdad, se expresa en términos de descendencia directa, pero eso es solo un índice de esa aptitud ecológica evolutiva, no su definición (Rosenberg 1985 156). Michael Ruse (1987 19) señaló que en un mundo darwiniano, “no tiene sentido ser Superman si la criptonita ha destruido tus espermatozoides”. Pero tampoco vale gran cosa ser muy prolífico en descendencia, si esta no llega a reproducirse. Una alta productividad de gametos que den lugar a una multitud inusualmente abultada de ontogenias que nunca lleguen a la fase reproductiva jamás sería premiada por la selección natural; por eso mal podríamos decir que los individuos dotados de esa capacidad sean mínimamente aptos como para que sus atributos puedan ser premiados por alguna presión selectiva. Lo único que las presiones selectivas pueden premiar son aptitudes heredables que, al permitir que un organismo se asegure mayor descendencia, también estén asegurando que esos descendientes tengan esa misma aptitud y la trans-

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mitan a la generación subsiguiente, la cual, mientras se mantenga el mismo régimen selectivo, la transmitirá a las que se sigan. Por lo mismo una configuración demasiado efímera de variables que, en una generación confiera mayor éxito reproductivo a portadores de un estado de carácter que acabará siendo ecológicamente contraproducente, o indiferente, para los propios hijos de esos portadores exitosos, no será considerada una presión selectiva. Allí no estará siendo premiada la aptitud ecológica evolutiva a la que acabo de aludir. Pero no se trata de que las presiones selectivas tengan que ser previsoras, sino de que el concepto de presión selectiva solo tiene sentido si se piensa en una secuencia de por lo menos tres generaciones: progenitores variantes que pueden tener más o menos nietos en virtud de las características que ellos mismos les transmiten a sus hijos. Para que se pueda clasificar como una presión selectiva, la configuración de variables que genera diferencias de éxito reproductivo debe tener esa perdurabilidad mínima. Si el bosque en el que habita una población de polillas, sobre todo si es una población pequeña, pasa por una temporada anómala caracterizada por vientos que hacen que esos insectos y sus depredadores tiendan a concentrarse en áreas donde los árboles claros predominan, esas circunstancias harán que, en esa temporada, la variante oscura, habitualmente mejor disimulada, sufra más la depredación que la variante clara. Eso, sin embargo, no será un premio a una posible aptitud ecológica evolutiva coyuntural de las polillas claras; sino todo lo contrario: debido a la configuración de factores dentro de los cuales ella está actuando, la propia depredación estará incrementando la frecuencia de una característica que no redundará en descendencia reproductivamente exitosa. Eso no podrá contarse como un caso de selección natural, como tampoco se puede pensar que lo sea la historia de las jirafas que se descogotan accidentalmente al quedarse enganchadas en ramas de árboles extrañamente retorcidas por el efecto de vientos inusuales (Rosenberg 1994 72-3). Cuando los vientos se normalicen, del conjunto de polillas que logren reproducirse en esa temporada anómala, la porción que tendrá mayor aptitud seguirá siendo la de las polillas oscuras, aunque su número –después de esa temporada anómala– sea más escaso que el de las claras. En promedio, los descendientes de estas últimas seguirán teniendo menos nietos que los descendientes de las polillas oscuras. La más copiosa descendencia directa de las claras –que se vieron beneficiadas por esa temporada aislada de vientos anómalos– solo facilitará la vida de los pájaros durante algunos días. Aunque también sea cierto que todo ese episodio no dejará de producir algún cambio, quizá rápidamente revertido, en la proporción de algunos alelos.

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Aunque de un modo indirecto, en The Nature of Selection, Sober también reconoce esto que estamos diciendo: “La selección ocurre en la transición del huevo al adulto. Luego los adultos sobrevivientes se reproducen y su descendencia experimenta el mismo régimen de selección al desarrollarse. A continuación esos descendientes se reproducen, y el proceso recomienza” (1984 40). Secuencia, toda esa, que no ocurrió con las polillas claras que en aquellos días de vientos anómalos acabaron beneficiadas. Usando las palabras de Sober, se puede decir que eso fue así porque sus descendientes no llegaron a experimentar el régimen selectivo que a las había beneficiado. Pero yo creo que es mejor decir que las polillas claras de aquella temporada ventosa tampoco llegaron a beneficiarse de un régimen selectivo; solo se beneficiaron de una contingencia que, por ser demasiado efímera, no llegó a instaurar ningún régimen selectivo, ninguna presión selectiva. Por eso, ese episodio será registrado como un caso de lo que se denomina deriva génica: un cajón de sastre cuya naturaleza también es necesario comprender para no dejarse encandilar por los sofismas de la CE.

5. Hay más causas Aunque los adaptacionistas extremos como Cain (1951 424) o Rosenberg (1994 81) se equivocan cuando pretenden que “deriva génica” sea únicamente una etiqueta para denotar las causas no identificadas de algunos procesos evolutivos, llamar a la noción de deriva génica un “cajón de sastre” no es una hipérbole. Se trata de un concepto que aúna fenómenos muy dispares9. Aun sin considerar circunstancias análogas a la de las polillas de Beatty, que ciertamente no serían las más representativas, su extensión es de contornos lábiles y siempre ampliables (Millstein 2002 34-5; 2009 271-2). Allí entran las innúmeras variantes de lo que suele llamarse muestreo parental indiscriminado (Beatty 1984 188-9) y también todo aquello que puede denominarse muestreo gamético indiscriminado (Beatty 1984 189; Millstein 1996 S13-4). Lo primero alude a esos casos en donde el proceso (causal) que impide, o reduce, el éxito reproductivo de algunos individuos (quizá por su simple eliminación) es independiente de su fenotipo10: el factor o proceso que elimina esos individuos, u obstaculiza su reproducción, es insensible a sus particularidades. Los afectó a ellos del mismo modo en que hubiese afectado a cualquier 9 Véase Mayr (1963 204), Beatty (1992 273), Millstein (1996 S15) y Ariew et ál. (2002 456). 10 Véanse los ejemplos dados por Futuyma (2005 227), Meyer & El Hani (2005 67) y Allano & Clamens (2010 149).

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otro miembro de la población, independientemente de sus características. Lo segundo, el muestreo Gamético indiscriminado, se refiere no a la eliminación de los individuos sino de sus gametos: “el proceso que determina cuál de los dos gametos genéticamente diferentes producido por un progenitor heterocigoto pasa de hecho a su descendencia” (Beatty 1984 189). Si el proceso que determina eso también es insensible a cualquier diferencia física entre esos gametos y obedece a contingencias ajenas a esas diferencias, eso será un muestreo gamético indiscriminado. Pero la historia de las polillas del bosque de Beatty nos muestra que también puede haber un muestreo parental discriminatorio que, no llegando a ser selección natural, encaja mejor en la categoría de la deriva. Y creo que tampoco hay que dejar de considerar la existencia de un muestreo gamético discriminatorio. Lo que Lewontin entiende por “selección gamética” podría ser un ejemplo de ello. Si “por selección gamética se entiende específicamente las diferencias de movilidad, viabilidad, y probabilidad de fertilización de los gametos que resulta de sus propios genotipo haploide, independientemente del genotipo de los progenitores que los formaron”, entonces tenemos que considerar que eso no es selección natural. Los gametos más eficientes pueden estar venciendo a otros independientemente de la aptitud ecológica de las ontogenias a las que ellos den inicio. Por ejemplo, en una población de insectos sometida a un régimen selectivo semejante al del melanismo industrial, puede ocurrir que los gametos portadores del alelo claro sean más viables que su alternativo melánico. Eso podría producir un efecto de deriva, compensado por la presión selectiva vinculada al camuflaje. Pero aparte de esas variedades de muestreo, discriminatorio o indiscriminado, que podemos imaginar capaces de producir solo efectos no muy significativos y fácilmente reversibles, la categoría de la deriva genética también abarca cosas como el efecto fundador11 y los cuellos de botella12 , que ciertamente podemos considerar como capaces de producir efectos evolutivos mayores, más notorios y con menor probabilidad de reversión. Aunque también en estos casos, al igual que en los anteriores, la magnitud del efecto producido sea inversamente proporcional al tamaño de la población afectada dado que el tamaño de una población no es causa de la deriva (Millstein 2009 293), pero permite que los mecanismos que la producen tengan efectos mayores. Es como la erosión:

11 Así lo podemos ver en Mayr (1963 211), Ford (1975 44), Sober (1984 112), Beatty (1992 276), Futuyma (2005 232), Ruse (2006 150), Harrison (2010 322) y Diéguez (2012 340). 12 Véase Grant (1986 197), Gouyon et ál. (1997 111), David & Samadi (2000 77), Millstein (2002 35), Coyne & Orr (2004 390), Heams (2011 78) y Bascompte & Luque (2012 99).

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el tiempo no la causa, pero cuanto más tiempo transcurre, los efectos de los procesos que sí la producen se acumulan y acentúan (Caponi 2014 50). Claro, al hablar de todos esos mecanismos diferentes que, junto con otros, pueden amontonarse en el cajón de sastre de la deriva genética, uno parece obligado a concederle el punto a los defensores de la CE: la deriva génica no es una fuerza (Ariew & Matthen 2002 61). Pero cuidado: si decimos que la deriva no es una fuerza, debemos decirlo en un sentido diferente a aquel en el cual llegamos a conceder que “selección natural” no era el nombre de un agente causal concreto. La selección natural, dijimos, no es un agente causal concreto como sí lo es el magnetismo terrestre: ella es la clase natural a la que adscribimos las presiones selectivas particulares, tal como la gravedad es la clase natural a las que adscribimos las diferentes fuerzas gravitacionales. Deriva génica, en cambio, no parece designar ningún tipo, o clase natural, delimitable de agente causal. En eso, no se parece ni a gravitación, ni a empuje, como tampoco a erosión eólica ni a selección natural. Con todo, aun así, revolver ese cajón de sastre da para distinguir algunas clases naturales más o menos delimitables, como lo son el efecto fundador y el cuello de botella, que abarcan procesos causales que, siendo claramente diferentes de la selección natural (Millstein 1996 S17), pueden ser incluso producidos experimentalmente13. No hay un tipo delimitado de proceso o agente causal que se llama “deriva”; pero, aun así, esa rúbrica recubre una serie de procesos y agentes que son de naturaleza causal. Algunos ejemplos son la depredación que menciona Beatty, una erupción volcánica que diezma indiscriminadamente a una población en un caso de cuello de botella o un vendaval que arrastra algunas semillas de una planta hasta una isla alejada en las que ellas germinan estableciendo una nueva población, en un ejemplo de efecto fundador. Cuando se atribuye un proceso evolutivo a la deriva génica no se está dando ninguna explicación causal de lo ocurrido. Como tampoco se hace cuando tal proceso se atribuye a la selección natural sin precisar de qué presión selectiva se trata. Pero, tanto en un caso como en el otro se está apuntando en la dirección de una explicación de esa naturaleza. Cuando se cita la selección natural, se está afirmando que ese cambio obedece a una presión selectiva que debería poder ser identificada; cuando se cita la deriva genética se está conjeturando que ahí medió algún cuello de botella, algún efecto fundador, o alguna otra cosa por el estilo, que –si fuese relevante hacerlo– también debería poder identificarse (Godfrey-Smith 2014 35). Ocurre lo mismo con los otros agentes 13 Véase Coyne & Orr (2004 398-9), Fry (2009 638-9), Futuyma & Bennett (2009 23-5) y Simões et al. (2009 92-3).

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causales de los procesos evolutivos que también están previstos en el principio de Hardy-Weinberg: selección sexual, migración y mutación14. Citar cualquiera de esos factores, o la posible concomitancia entre algunos de ellos, para así explicar un proceso evolutivo, es presuponer una explicación causal que se considera asequible. Y no creo que sea necesario pensar que esa concomitancia de factores deba poder componerse vectorialmente, como sí ocurre con las fuerzas newtonianas (Ariew & Matthen 2002 68; 2009 201). Insistir mucho en eso, como si se tratase de una condición necesaria para sostener el carácter causal de las explicaciones seleccionables es pura chicana. Entre una formulación extrema de la CD que realmente suponga esa composición vectorial y la CE que nos lleva a negar que la teoría de la selección natural nos provea conocimiento causal, hay una distancia muy grande y muchas posibilidades para considerar (Northcott 2010 466; Brandon & Ramsey 2007 73). Es verdad: existen contextos teóricos donde no importa demasiado identificar esos factores causales, contextos donde poco interesan las coloridas anécdotas adaptacionistas sobre las presiones selectivas a las que responde un estado de carácter, ni tampoco las explicaciones causales sobre los factores que produjeron alguna mutación o estimularon algún flujo migratorio. Y si no importa todo eso, menos todavía la trama de coincidencias y pormenores que suele causar los procesos de deriva génica15. Ese es el caso, en gran medida, de la genética teórica de poblaciones16, justamente el dominio disciplinar que los defensores de la CE parecen tener como referencia privilegiada de su análisis epistemológico de la teoría de la selección natural. En los modelos teóricos que se desarrollan dentro de ese espacio disciplinar, siempre se supone la acción de diferentes agentes causales; pero solo se los describe atribuyéndole un valor a su intensidad expresado en términos de frecuencias génicas que se alteran o preservan (Gayon 1992 335; 1994 641). En virtud de eso, se proyectan las posibles consecuencias de dicho accionar o se desglosan sus contribuciones en cambios evolutivos cuya dimensión ya se ha estipulado en función de esa misma unidad de medida (Gayon 1992 337). 14 Véase Ruse (1979 45), Sober (1984 32), Gayon (1992 303), David & Samadi (2000 26), Millstein & Skipper (2007 27) y Caponi (2012 40). 15 Esto se aplica, más que nada, a esas contingencias que pueden generar algún muestreo indiscriminado de gametos o de progenitores. Ya las causas de cuellos de botella y efectos fundadores, por la propia magnitud de los fenómenos que ellos pueden generar, no parecen tan indignas de ser conocidas. 16 Sobre la diferencia entre la genética teórica de de poblaciones de Fisher y Wright, la genética de poblaciones naturales de Ford y la genética experimental de poblaciones de Dobzhansky, léase toda la magistral parte tercera de Darwin et l’après Darwin de Jean Gayon (1992).

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Allí, la aptitud se considera pura y exclusivamente como éxito reproductivo diferencial, y por eso su distinción de la deriva puede resultar convencional. El error de base de la CE es, entonces, el de haber reducido la teoría de la selección natural a esa teoría no causal que es la genética teórica de poblaciones, una teoría que supone las causas de los procesos evolutivos, sin demorarse en su estudio. Richard Lewontin (2000 198) señaló que, en diferentes momentos de la historia de su disciplina, “los genetistas de poblaciones han reivindicado programas de investigación diferentes”, sin haber sido siempre conscientes de que dichos programas obedecían a “problemáticas diferentes, con problemas metodológicos y epistemológicos también diferentes”. Es decir, las pretensiones teóricas de la genética de poblaciones no siempre fueron las mismas y han oscilado entre dos extremos: “un programa inferencial máximo apuntado a dar una explicación biológica correcta de toda y cualquier diferenciación evolutiva observada” y “un programa deductivo mínimo que provea las reglas para discriminar entre explicaciones aceptables e inaceptables, sin referencia a cualquier caso particular observado”. Siendo quizá este último programa “el único que ha sido satisfecho” (Lewontin 2000 198) y lo que la CE considera como teoría de la selección natural es, según yo entiendo, solo ese programa mínimo de la genética de poblaciones (Millstein & Skipper 2007 41).

6. Tipos de teorías Reinterpretando a Sober (1985 50-1) a la luz de ciertas tesis de Stephen Toulmin (1961 57-63)17, se puede afirmar que toda teoría causal se compone de tres tipos de leyes: (i) ideales de orden natural que definen cómo se comportan los objetos en estudio cuando no están afectados por ninguno de los agentes causales previstos por la teoría; (ii) leyes consecuenciales que indican cómo se comportan esos fenómenos cuando son afectados por algunos de esos agentes causales; y (iii) leyes causales que explican cómo se generan dichos agentes (Caponi 2014 116). En las teorías físicas esos agentes se denominan fuerzas, pero en otras teorías puede ser recomendable evitar esa expresión o usarla sin pretender que ella tenga un significado demasiado próximo de aquel que tiene en física. La primera ley de Newton –el principio de inercia– sería el ejemplo en jefe del primer tipo de leyes. Mientras tanto, la segunda ley de Newton (f=m.a) –que 17 Analicé las tesis de Toulmin que aquí menciono, sobre todo la noción de ideal de orden natural, en La segunda agenda darwiniana (Caponi 2011 66-7) y en Réquiem por el centauro (Caponi 2012 23-6).

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establece que el cambio de movimiento es proporcional a la fuerza aplicada y ocurre en el sentido en el que esa fuerza actúa– sería una ley consecuencial, que nada informa sobre las condiciones físicas que deben cumplirse para la ocurrencia de fuerzas capaces de producir los cambios aludidos. La ley de gravitación y el principio de Arquímedes serían ejemplos del tercer tipo: expresan cómo se generan dos fuerzas, la gravitación y el empuje, que son capaces de promover cambios. Por eso las consideramos leyes causales. La particularidad de la teoría de la selección natural no estaría, según Sober, en la carencia de cualquiera de esas tres categorías de enunciados nómicos, sino más bien en la sobreabundancia de leyes causales que ella permite, y precisa, generar para operar. El principio de Hardy-Weinberg, que muchas veces ha sido considerado como el principio de inercia de la teoría de la selección natural18, sería un buen ejemplo de ideal de orden natural (Caponi 2012 39) y las fórmulas de la genética de poblaciones serían típicas leyes consecuenciales (Caponi 2014 46). Por ese lado, pretende Sober, no habría muchas diferencias entre física y biología evolucionaria. Pero, mientras “las leyes causales de la teoría física tienen la belleza austera de un paisaje desierto”, en lo que atañe a eso: “la teoría de la selección natural exhibe el follaje exuberante de una selva tropical” (Sober 1984 51). Creo, sin embargo, que esa situación a la que alude Sober puede ser mejor caracterizada y entendida, si, en lugar de considerar leyes causales de alcance puntual y limitado, pensamos en esos invariantes causales que Woodward (2003 240) destaca como el verdadero punto arquimédico de la causalidad. La idea de una miríada de leyes, de aplicación no solo restricta y local, sino también ajenas a cualquier principio general que indique en qué casos procede la aplicación de cada una de ellas, parece ir en contra de ese carácter universal que le atribuimos a los enunciados nómicos. Pero, los invariantes causales a los que Woodward alude no precisan de esa universalidad, ni tampoco de ese poder unificador o sistematizador atribuido a las leyes19. Dichos invariantes pueden ser de aplicación más o menos local, más o menos limitada, de cumplimiento efímero o permanente, y, no obstante, operar como articulación y fundamento de las explicaciones causales en las que se utilizan (Woodward 2003 240).

18 Así lo han hecho Ruse (1979 45), Sober (1984 32), David & Samadi (2000 25) y Stephens (2010, 718). 19 En lo que atañe al caso específico de las ciencias biológicas, ese papel sistematizador y unificador que los enunciados nómicos desempeñan en las teorías que las contienen ha sido subrayado por autores como Brandon (1996 51), Lorenzano (2001 36), Casanueva (2011 188) y Ginnobili (2013 91).

Caponi, Gustavo

Así, en lugar de pensar que toda teoría causal precisa necesariamente de los tres tipos de leyes apuntados por Sober, podemos considerar que hay teorías, como la teoría de la selección natural20, pero quizá también como la teoría de la opción racional (Elster 1993 16), cuyo contenido causal depende principalmente de la proliferación de invariantes locales, y muchas veces efímeros, cuyo cumplimiento se establece en el caso individual y para este, aun cuando se los pueda reunir en clases de semejanza, no sistematizables, que permitan trazar analogías entre diferentes situaciones. Ese es claramente el caso de las presiones selectivas. Una presión selectiva no puede ser pensada como ejemplo o especificación de un esquema más general que predefina las variables, y el modo de conjugarse entre ellas, que habrán de articularse en cada ocurrencia de ese tipo de fuerza, definiendo a su vez su intensidad. Las presiones selectivas, en ese sentido, son agentes causales totalmente diferentes de los empujes arquimédicos. Cada cuerpo inmerso en un líquido padece un empuje determinado por los estados particulares de variables que siempre son las mismas: volumen de cada cuerpo y densidad de cada líquido. Pero no hay una ley causal general que establezca la conjugación de variables que debe estar presente en la generación de toda y cualquier presión selectiva. Lo que tenemos son configuraciones ecológicas particulares que, conjugadas con ciertas ofertas de variantes, generan presiones selectivas en las que cuesta adivinar patrones generales estrictos. El propio principio de selección natural, que de algún modo fija la forma de las explicaciones que invoquen esas presiones, no tiene él mismo y por sí mismo contenido causal: no dice cómo se conforman las presiones selectivas. En su condición de ley consecuencial, solo nos dice que dichas presiones resultan en diferencias de éxito reproductivo. El principio de selección natural, puede incluso decirse, es la madre de todas las leyes consecuenciales de la teoría de la selección natural, y de ahí su importancia sistemática. Pero no es una ley causal relativa a la generación de presiones selectivas. Sin embargo, el problema de la CE no tiene que ver menos con esa particularidad de la teoría de la selección natural que con el hecho de que sus mentores, como ya apunté, hayan considerado a la genética teórica de poblaciones como si fuese toda la teoría de la selección natural. Cuando, en realidad, no es más que una subteoría cuya función es explicitar, desarrollar y articular el conjunto de leyes consecuenciales que se derivan del principio de selección natural. Las fórmulas de la genética de poblaciones cuya nomicidad Sober (1984 50-1) ha reivindicado 20 Desarrollé esa idea en mi libro Leyes sin causa y causas sin ley en la explicación biológica (Caponi 2014).

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no son, justamente, leyes causales: son leyes consecuenciales; y esa condición se transmite a las explicaciones que ellas, por sí solas, permitan delinear. Esas fórmulas apenas proyectan o calculan los efectos de agentes causales –como presiones selectivas, flujos migratorios, fenómenos generadores de mutaciones y circunstancias propiciadoras de deriva– cuya actuación solo se presupone y cuyo origen se deja para ser explicado por factores sobre los cuales esas fórmulas nada dicen. Las mismas solo hablan sobre los efectos de esos agentes causales: aluden simplemente a selección natural, a migración, a mutación, y a deriva; y ahí se denuncia su carácter no causal. Dichas fórmulas permiten dimensionar la intensidad de un agente causal –que puede ser una presión selectiva o algún factor responsable de deriva génica– suministrando una medida o proyección de sus efectos o consecuencias. Pero nada dicen sobre la conformación de esos agentes causales; aunque sí nos dejen ver, con una precisión que sin ellas sería inexequible, hasta dónde dichos agentes pueden llevarnos y en qué lapso de tiempo lo harán, una vez que ellos existan. Considerada en sí misma, con independencia de todo el cuerpo de conocimiento articulado por la teoría de la selección natural, la genética teórica de poblaciones constituye una teoría consecuencial que, además, está formulada en un lenguaje estadístico. Por eso, pensada aisladamente, ella corrobora la CE. Pero eso también muestra la falla que está en la base de dicha concepción, que se articuló tomando el elemento consecuencial de la teoría de la selección natural como si fuese toda la teoría. Así, inevitablemente, el contenido causal de la teoría evolutiva iba a quedar oscurecido. Pero si se evita esa visión injustificadamente estrecha de la teoría de la selección natural, el fantasma de la CE se disipa y deja de inquietarnos tal como alguna vez se disipó el fantasma de la tautología, que era primo de este otro que hoy se menea por ahí.

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Contexto, estado actual y replanteo del debate internalismo vs. externalismo en las teorías de la evolución biológica 1, 2

Context, state of the art and reformulation of the internalism vs. externalism debate in the theories of biological evolution

Eugenio Andrade3, 4

R esumen En este artículo examino el debate entre las perspectivas externalistas e internalistas en las teorías de la evolución y explicaré el estado actual de la misma, para esbozar un marco ontológico que supera esta dualidad y es congruente con la teoría de sistemas en desarrollo (TSD) de Oyama. Enmarcare la discusión destacando el legado de Lamarck como precursor de la auto-organización (AO) y el internalismo, en contraposición a Darwin promotor del externalismo con la formulación del principio de selección natural (SN) como el factor prevalente y más importante de la evolución. Mostraré el resurgir del internalismo en el siglo XX con la termodinámica de sistemas lejos del equilibrio y la formulación de teorías epigenéticas compatibles con la idea de AO, dentro del cual la “selección orgánica” de Baldwin y la “selección interna” de Whyte, que explican la reconfiguración de relaciones internas y externas, recobran significación valiosa. Con miras a develar las relaciones entre AO y SN, examinaré la debilidad del externalismo de Darwin, en cuanto se fundamenta en la extrapolación de la selección artificial de razas domésticas, a la generación de especies por SN. Para ello me fundamentaré en la idea de las especies como individuos, la cual permite equiparar las etapas de especiación propuestas por Flegr con las etapas caracterizadas por Salthe para todo sistema en desarrollo: i) juvenil o de plasticidad, ii) madurez o de constreñimientos estructurales positivos, y iii) senectud o de constreñimientos negativos. En este modelo la SN queda enmarcada dentro de un proceso más general de AO donde convergen las explicaciones genéticas, y de construcción de nicho. Mientras que la AO estimula la emergencia de novedades que son sometidas al escrutinio de la SN, la SN potencia la evolución favoreciendo las formas suficientemente plásticas como para explorar nuevas configuraciones por AO. Planteo que la dicotomía internalismo/externalismo se supera por medio de una ontología que concibe los organismos como sistemas organizados a múltiples niveles

1 Recibido: 29 de abril de 2015. Aceptado: 11 de junio de 2015. 2 Este artículo se debe citar como: Andrade, Eugenio. “Contexto, estado actual y replanteo del debate “internalismo vs externalismo” en las teorías de la evolución biológica”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 39-79. 3 Profesor Titular, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Correo: leandradep@unal.edu.co. 4 Bogotá, Colombia.

Andrade, Eugenio

(metabólico, fisiológico, ontogénico, conductual y de interacción social) en el que cada uno está permanentemente ajustándose y por tanto las variaciones poblacionales no obedecen exclusivamente a variaciones genéticas azarosas, sino a la estabilización de vías epigenéticas, mediante la adopción de estados internos accesibles. Esta ontología pone de relieve una dimensión semiótica si consideramos que todos los sistemas vivientes a diferentes escalas interpretan las perturbaciones físicas del entorno local como señales conducentes a la adopción de ajustes restrictivos internos y de las consiguientes acciones proyectadas hacia el exterior. Palabras clave: auto-organización (AO), selección natural (SN), internalismo, externalismo, lamarckismo, darwinismo.

A bstract I will revisit the debate that opposes externalist against internalist standpoints in evolutionary biology in order to present the state of the art, and sketch an ontological framework that goes beyond this duality, and is congruent with Oyama’s Developmental systems theory (DST). I contextualize the discussion by highlighting Lamarck’s legacy as a forerunner of self-organization (SO) and internalist approaches, by contrast to Darwin the promotor of externalist explanation through the formulation of the principle of natural selection (NS) as the main and prevalent factor of evolution. I will show the rebirth of internalisms in the XXth century with far-from-equilibrium thermodynamics thermodynamics and the formulation of epigenetic theories compatible with the idea of SO, within which Baldwin´s “organic selection” and Whyte´s “internal selection” that explain the reconfiguration of internal and external relations, recuperate valuable significance. With the aim to uncover the relations between SO and NS, I will examine the weakness of Darwin´s externalism to the extent that it is justified in the extrapolation of artificial breeding of domestic races, to the generation of species by NS. To do so I will base the argument in the idea of species as individuals that allows to equate the speciation stages described by Flegr with the stages proposed by Salthe applicable to every developmental system, known as i) young, plastic or unconstrained, ii) mature or positively constrained, and iii) senescent or negatively constrained. In this model NS is framed within a more general process of SO where genetic, epigenetic and niche construction explanations converge. While SO provokes the emergency of novelties that are to be submitted to NS scrutiny, NS potentiates evolution by retaining forms that are plastic enough to explore of new configurations by SO. I state that the externalist internalist divide will be surmounted by an ontology that conceives organisms as organized systems at multiple levels (metabolic, physiologic, ontogenic, behavioral and social interaction) in which every level is striving permanently to adjust, and thus variations in the population are not exclusively due to random genetic mutations, but instead to the stabilization of epigenetic paths by means of the adoption of accessible internal states. An ontology that highlights a semiotic dimension if it is considered that every living system at differing scales interpret the physical perturbations of their local environment as signals leading to the adoption of restrictive internal adjustments and the ensuing actions outwardly projected. Key words: self-organization (SO), natural selection (NS), internalist and externalist perspectives, Lamarckism, Darwinism.

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Debate internalismo vs. externalismo

1. Introducción El conflicto entre Auto Organización (AO) y Selección Natural (SN) se remonta a la formulación del principio de inercia5 por Newton de acuerdo con el cual el estado intrínseco de la materia es la de ser inactiva o inerte, de manera que los cambios de su condición inercial de movimiento uniforme rectilíneo o de reposo se debe exclusivamente a fuerzas externas. Esta aseveración sobre la pasividad de la materia se convirtió en un prejuicio que ha retardado la aceptación plena de las teorías de la AO y epigenéticas como alternativas al neodarwinismo. Revisaré primero la contribución de Lamarck como precursor de la AO y del internalismo y, en segundo lugar, la de Darwin, que argumenta desde un externalismo centrado en la SN.

2. L a perspectiva internalista: L amarck y la auto-organización La pasividad inherente a la materia fue cuestionada a lo largo del siglo XVIII por la Filosofía Natural Alemana y por naturalistas franceses que adhirieron a explicaciones basadas en “principios vitales” que aunque pensados como físicos o naturales, eran inexplicables mecánicamente y escapaban a toda medición experimental. Al despuntar el siglo XIX, Lamarck (1802) sugirió que las partículas aisladas de materia eran en efecto pasivas y se comportaban de acuerdo a la mecánica de Newton, pero señaló que esta explicación no se aplicaba a la materia organizada, puesto que ella posee un dinamismo intrínseco generado por acción de una fuerza vital que identificó con el fluido del calor y la electricidad. Los fluidos eran considerados como sustancias materiales sutiles que llenaban todo el espacio disponible entre las partículas atómicas de materia dura y eran los agentes causales que inducían y propagaban el movimiento. Lamarck (1802) sostuvo que la solidez de una teoría sobre la vida y su transformación debía fundamentarse en una explicación de la generación espontánea entendida como la ruptura de homogeneidad en un medio inorgánico que generaba y todavía sigue generando los organismos más simples (Fox Keller 2003). Es decir que los seres vivientes emergieron y todavía están emergiendo, se auto-organizan y tienden a desplegar una heterogeneidad y asimetría crecientes, mediante la acción combinada de fuerzas mecánicas 5 “Force is the causal principle of motion and rest and … it is an external principle, which generates or destroys or in some way changes the motion impressed on anybody. … Inertia is the internal force of a body, so that its state cannot be easily changed by an externally applied force” (Newton en De gravitate et aequipondio fluidorum, citado por Koyré, 1965 189).

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newtonianas y las del calor y la electricidad (Burkhardt, 1995 151-157)6. Lamentablemente la búsqueda de principios organizadores fracasaron dado que la química de Lamarck fue refutada por Lavoisier quien demostró que el calor animal se debía a una reacción química con un componente del aire que denominó oxígeno, y posteriormente por la teoría mecánica del calor propuesta por William Thompson. Por esta razón la explicación basada en la AO fue dejada de lado, aunque la filosofía natural alemana del siglo XVIII la había considerado como una hipótesis de trabajo acertada que podría abordarse empíricamente mediante el estudio minucioso de la embriogénesis. Podemos afirmar sin embargo que la obsesión de Lamarck por encontrar una explicación física de la generación espontánea lo convirtió en un precursor de la auto-organización7. En efecto Lamarck pensó los organismos como sistemas materiales que se auto-organizan dotados de impulsos que con el movimiento aumentan su grado de organización neuronal, la cual constituye la base del “sentimiento interior”8, el instinto y la inteligencia. Razón por la cual Haeckel consideró a Lamarck como un monista materialista que rechazó enfáticamente la idea de una fuerza externa que organiza la materia para producir vida (Haeckel 1808 en Lamarck 1986), toda vez que había concebido la generación espontánea como un proceso inducido por el “tira y afloja” entre la fuerza atractiva gravitatoria y la dispersiva debida al calor. Hay que recordar que antes de Lavoisier la existencia de fluidos como la luz, calor y electricidad era aceptada. La filosofía de Lamarck constituyó un desafió a la dicotomía cartesiana entre dos sustancias irreconciliables: materia y mente, esbozando en su contra 6 Il est certain qu'il existe dans tous les êtres dont je viens de faire mention, deux forces puissantes, trèsdistinctes, toujours en opposition entre elles, et se combattant mutuellement sans cesse, de manière que chacune d'elles détruit perpétuellement les effets que l'autre parvient à produire. (Lamarck 1802. Recherches sur les causes des principaux faits physiques 2 289). 7 «On peut dire qu'il se trouve entre les matières brutes et les corps vivants un hiatus immense qui ne permet pas de ranger sur une même ligne ces deux sortes de corps, ni d'entreprendre de les lierpar aucune nuance.» … «toutes les facultés [des êtres vivants], sans exception, sont complètement physiques, c'est-à-dire que chacune d'elles résulte essentiellement d'actes de l'organisation» (Lamarck 1809). 8 En su Histoire Naturelle, Lamarck (1815) define el «sentiment intérieur », de la siguiente manera: “no es una sensación, es un sentimiento muy oscuro, un todo infinitamente excitable compuesto de partes separadas e intercomunicadas, un todo que cualquier necesidad sentida puede excitar, y que una vez excitado actúa inmediatamente, y tiene el poder de hacer que el individuo actúe, en el mismo instante si es necesario. Así, el sentimiento interior reside en la unidad del sistema orgánico de sensaciones, y todas las partes de este sistema están ensambladas en un centro común (foyer). En este centro se produce la perturbación (emoción), que el sentimiento en cuestión puede experimentar, y allí reside también su poder de inducir acción. Todo lo que es necesario para que ello ocurra es que el sentimiento interior sea movido por cualquier necesidad, a partir de la cual pondrá inmediatamente en acción las partes necesarias que deben moverse para satisfacer tal necesidad. Esto ocurre sin que sea necesaria la intervención de ninguna de esas resoluciones que nosotros denominamos actos de voluntad”. Burkhardt, R. W. The Spirit of System, Lamarck and Evolutionary Biology, 145-146, 1977.

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Debate internalismo vs. externalismo

un materialismo monista en el que la realidad posee dos caras o modos de expresión íntimamente asociados, una externa que exhibe las propiedades mecánicas e inorgánicas y otra interna que constituye la sede de la organización y que, por tanto, hace posible la vida. La distinción entre los aspectos internos y externos de la materia ya había sido planteada por Gabriel Francisco Venel (1753), para quien las interacciones y afinidades químicas dejaban en segundo lugar a las fuerzas newtonianas, reclamando en consecuencia para la química un discurso propio por cuanto se enfocaba hacia el estudio del interior de la materia, mientras que la física estudiaba las exterioridades de la misma. Así las cosas, Venel consideraba que el estudio de la química o del interior de la materia debía conducir al entendimiento de la vida, pero pronto Lamarck se encargó de establecer la distinción entre química y biología. En efecto Lamarck (1802, 1809) sentó los fundamentos para una nueva ciencia; la biología al reconocer que a consecuencia de leyes físicas, la vida emergió y todavía sigue emergiendo a partir de la materia por generación espontánea9, y en consecuencia la explicación de los cuerpos vivos (materia organizada) no podía reducirse a las partículas indivisibles que la componen. La vida emergió como sistema organizado muy simple aunque dotado de un propósito o inclinación natural a dispersarse, transformarse y diferenciarse, aumentando el grado de organización interna. Lamarck quiso ir más allá de la concepción newtoniana, postura manifiesta en la adopción de un determinismo blando que aceptaba la existencia de cambios accidentales en el medio ambiente. Lamarck propuso series de transformación paralelas que surgen a partir de generaciones espontaneas diferentes que de acuerdo a un “plan de la naturaleza” tiende a incrementar el grado de organización, dando lugar a la aparición secuencial de los animales no sensitivos, los sensibles y finalmente los inteligentes (Lamarck, [1809] 1986 126-128). Para Lamarck en condiciones físicas similares la generación espontánea debería dar lugar a formas similares, no obstante que mientras las formas más simples o inferiores estaban moldeadas principalmente por la acción directa de fuerzas mecánicas externas, los animales con mayor grado de organización que incluyen sistema nervioso y cerebro eran más hábiles para contrarrestar las fuerzas externas, de modo que el cuerpo se moldea por acomodaciones internas de sus partes inducidas por el hábito y el uso y desuso de las partes. Lamarck conectó hábilmente la determinación física que inevitablemente y de modo objetivo conduce a la vida organizada con la respuesta “subjetiva” en cuanto 9 Visión que sigue hoy en día inspirando a autores como Cristian de Duve. “Life was bound to arise under the prevailing conditions, and it will arise similarly wherever and whenever the same conditions obtain. There is hardly any room for 'lucky accidents' in the gradual, multistep process whereby life originated.... I view this universe [as] .•. made in such a way as to generate life and mind, bound to give birth to thinking beings” (de Duve 1995 xv, xviii).

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obedece al “sentimiento interno” individual de los organismos ante los cambios accidentales (azarosos) que tienen lugar en el medio ambiente, mediante modificaciones de las relaciones internas mediadas por los fluidos a nivel fisiológico, y de las relaciones externas a nivel del cambio de hábito (conducta, comportamiento). Ahí reside la grandeza de su intuición y la coherencia de su visión sistémica, no suficientemente entendida. Lamentablemente lo que más se ha divulgado de la obra de Lamarck fue la aceptación de la herencia de las características adquiridas, idea que él no formuló y que fuera recuperada con mayor destalle por Darwin. Lamarck fue un defensor de una perspectiva internalista para explicar la transformación (desarrollo y evolución), y se acercó al evolucionismo moderno al aceptar la existencia de ramificaciones evolutivas debidas a la modificación de los hábitos inducida por modificaciones accidentales en el medio ambiente. Lamentablemente, el hecho de haberse alejado del esquema newtoniano, dio pie al error histórico que lo considera en contra de todo su proyecto, como un impulsor de un vitalismo desgastado que buscaba explicaciones recurriendo a sustancias no físicas.

3. El externalismo darwiniano y la selección natural Con el surgimiento del darwinismo, la selección natural (SN) fue concebida como la fuerza que explica y da forma a la diversidad de organismos existentes, sin necesidad de recurrir a principios organizadores cuya naturaleza física aún no se entendía. Poco a poco a partir de Darwin la SN se va a convertir con la síntesis moderna en 1948, en la explicación científica de mayor aceptación por proporcionar una explicación naturalista de la evolución de la vida, sin necesidad de recurrir a teorías físicas sobre la estructura interna de la materia. Para el neodarwinismo el nivel reductivo último era el gen, así todavía no se conociera su estructura química, ni el modo de funcionamiento. Para Mayr (2004, 2006) la SN es un principio exclusivo que rige a los seres vivos que justificaba la autonomía disciplinar de la biología. La interpretación de la SN en términos compatibles con la física (termodinámica de sistemas auto-organizantes) es apenas un tema que se va a discutir a partir de la última década del siglo XX. La razón por la preferencia externalista de Darwin debe examinarse, puesto que él por ejemplo creía que la vida se había originado por generación espontánea al menos una vez, en un pasado distante, es decir por AO10. Además 10 "It is often said that all the conditions for the first production of a living organism are now present, which could have been present. But if (and oh! what a big if!) we could conceive in some warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity, etc., present, that a protein compound was chemically formed ready to undergo still more complex changes, at the present day such matter would be instantly devoured or absorbed, which would not have been the case before living creatures were formed." (Darwin 1859).

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Darwin se aproximó a una interpretación del proceso de desarrollo como fundamento de la evolución11. Darwin estuvo muy cerca de aceptar la ley de la recapitulación de Meckel-Serres o la doctrina que sostiene que los organismos en su ontogenia transcurren por estados semejantes a los estados por los cuales pasaron sus ancestros remotos a lo largo de la evolución (Richards 1992, Darwin 1838 1838-1844 y 1859), y en consecuencia intentó dar una explicación embriológica de la evolución. Pero, influido por el planteamiento de Karl von Baer rechazó la recapitulación y en cambio utilizó la ley de la semejanza embrionaria como argumento en favor de la existencia de ancestros comunes. No obstante validó el establecimiento de analogías entre desarrollo y evolución que como veremos, tiene consecuencias para la discusión de hoy en día sobre las relaciones entre AO y SN. Igualmente Darwin reconoció la existencia de variaciones dirigidas por causa de la modificación de los hábitos mediante el uso y desuso, se preguntó sobre si los instintos eran aprendidos y trato de explicar la influencia de las acciones de los organismos sobre la herencia en su conocida hipótesis provisional12 de la pangénesis (Darwin 1883). Más aún, Darwin consideró que los organismos poseían facultades mentales que se manifestaban es su capacidad de responder a las circunstancias externas tal como lo explico in extenso en los capítulos 3 y 4 de Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Darwin, 1874). Explicar como lo hizo Darwin, la unidad de tipo morfológico por la existencia de ancestros comunes, no descarta per se la existencia de factores físicos que inciden en la morfogénesis y dan cuenta de las semejanzas entre embriones. Por ejemplo, la alta restricción estructural del estado filotípico13 explicada hoy en día por factores físicos y genéticos, permite no obstante divergencias de alta magnitud como las que caracterizan a las distintas clases de vertebrados (Martinez & Andrade 2014). Los constreñimientos no enrarecen el potencial evolutivo, sino que facilitan su actualización en direcciones de cambio preferente (Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Amundson 1994; Wagner & Draghi 2010). Para Darwin la SN explica los alejamientos del Bauplan, pero también considera que el Bauplan representaba una adaptación funcional presente en un ancestro común y que fue seleccionada en un pasado remoto por su adaptación a las condiciones 11 “From birth onwards a series of structural modifications are incorporated into the germ and at a certain time when the organization is still flexible (childhood) such modifications became fixed as if they had been added onto old individuals during thousands of centuries” (Darwin 1838, p: 84), (Richards 1992 117-118). 12 “Hypothesis may often be of service to science, when they involve a certain proportion of incompleteness, and even of error” (Whewell citado por Darwin 1868). 13 Slack (2003 309) define “estado filotípico” como un estadio del desarrollo en el cual todos los miembros de un phylum lucen igual.

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entonces existentes. Este argumento muestra claramente su viraje del estructuralismo internalista al funcionalismo externalista que en lugar de alejar la biología del mecanicismo, la acercaba. Siguiendo a Gould (2002 116-125) y Depew y Weber (1995 113-139) la razón principal que indujo a Darwin a preferir la perspectiva externalista que privilegió la SN en desmedro de la AO, fue la influencia de las concepción mecánica de la naturaleza heredada de Newton. Si asumimos que la materia es pasiva, la emergencia de la vida requería de una acción divina, tal como argumentó Newton en las preguntas planteadas en el tratado de Óptica (1706) y posteriormente Paley en la Teología natural (1802). La estrategia de Darwin fue proponer que las especies no fueron creadas en un pasado remoto en el estado en que las vemos hoy en día sino que su aparición, diseño y adaptación se debe a causas y leyes como las que regulan el nacimiento y muerte de los organismos. Es decir, lo importante era investigar las causas eficientes inmediatas y las leyes naturales impuestas por Dios, que explican el diseño y adaptación de los seres vivos14. Por tanto, al proponer que la SN se podía entender como la causa secundaria o causa mecánica inmediata, dejando a Dios como la causa primera inexplicable, Darwin se aliaba con los críticos de la teología natural de William Paley (Hale 2011) a la vez que daba un paso en la búsqueda de una explicación naturalista y racional de la evolución. Darwin defendió la evolución por SN en contra del diseño divino, pero consideró aceptables la propuestas teológicas alternativas como la de Carl Kingsley (Hale 2011) que se basaban en la universalidad de las leyes naturales que Dios había impreso a la materia. A lo largo del siglo XIX y gran parte del XX, se pensaba que si no existían fuerzas externas organizadoras, no habrían seres vivos, puesto que la física no daba claves sobre cómo podría originarse el orden a partir del azar15. Por esta razón no es de extrañar que la ley de SN se intentara equiparar en estatus a la ley de gravedad universal de Newton. Pero, ¿cómo una ley inspirada en la economía malthusiana podía ser elevada a tan alto rango? De acuerdo a Depew y Weber (1995), Adam Smith propuso que las leyes de la economía son compatibles con las de la naturaleza, razón por la cual Darwin adhirió a la idea externalista de la “mano invisible” que equilibra la oferta y la demanda, 14 “Authors of the highest eminence seem to be fully satisfied with the view that each species has been independently created. To my mind it accords better with what we know of the laws impressed on matter by the Creator, that the production and extinction of the past and present inhabitants of the world should have been due to secondary causes, like those determining the birth and death of the individual” (Darwin 1859 402). 15 Escribe Kauffman sobre este punto. “Since Darwin, we turn to a single, singular force, Natural Selection, which we might well capitalize as though it were the new deity. Random variation, selection-sifting. With-out it, we reason, there would be nothing but incoherent disorder”. (Kauffman 1995).

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fijando los precios del mercado donde cada cual hace todo su esfuerzo por maximizar el beneficio individual. La teoría de la SN fue formulada en una época en que se ignoraba la estructura y dinámica interna de los organismos, es una teoría contemporánea con la teoría celular y anterior a la aceptación de la teoría química enzimática y las leyes de la herencia de Mendel. No obstante se proclamó que la ley de SN, independientemente de que tan cruel y sangrienta pueda ser, conduce a mejoramientos adaptativos, al equilibrio y armonía en las producciones de la naturaleza. A fines del siglo XIX, la SN se veía enfrentada a explicaciones neolamarckianas que no la consideraban una ley en sí misma, sino como el resultado de una complejidad de procesos y factores que dan lugar a una reproducción diferencial de los linajes, por ejemplo Packard al estudiar la perdida de los ojos en animales en las cuevas de norte américa identificó los diferentes factores actuantes en este caso16. No obstante en el siglo XX el neodarwinismo y la síntesis moderna centrarán su discurso en la SN como la agencia causal eficiente y prioritaria. Darwin consideraba que además de la influencia del mecanicismo, había una base empírica sólida para justificar el punto de vista externalista, la cual provenía de la práctica de la selección artificial de razas domésticas. La experiencia había mostrado que mediante cruzamientos dirigidos en pocas generaciones se obtenían nuevas razas. Para Darwin esta observación era prueba del poder de la selección dirigida desde afuera, por un seleccionador externo que se constituía en el factor determinante de la obtención y formación de una diversidad de razas17. Para poder extrapolar este fenómeno a la naturaleza, Darwin se preguntó, ¿cómo trabaja la naturaleza, si nadie está controlando los cruces de los organismos para que después de muchas generaciones ya no solamente se produzcan razas nuevas, sino comunidades de descendencia independientes, o sea especies nuevas? Era difícil explicar cómo operaba la selección en la naturaleza. Era obvio que los ganaderos y agricultores seleccionan sus productos de acuerdo con lo que proporciona un mayor 16 “1. Change in environment from light, even partial, to twilight or total darkness, and involving diminution of food, and compensation for the loss of certain organs by the hypertrophy of others. “2. Disuse of certain organs. “3. Adaptation, enabling the more plastic forms to survive and perpetuate their stock. “4. Isolation, preventing intercrossing with out -of-door forms, thus insuring the permanency of the new varieties, species, or genera. “5. Heredity, operating to secure for the future the permanence of the newly originated forms as long as the physical conditions remain the same”. “Natural selection perhaps expresses the total result of the working of these five factors rather than being an efficient cause in itself, or at least constitutes the last term in a series of causes. Hence Lamarckism in a modern form, or as we have termed it, Neolamarckism, seems to us to be nearer the truth than Darwinism proper or natural selection.” (Packard 1901 339). 17 "I came to the conclusion that selection was the principle of change from the study of domesticated productions; and then, reading Malthus, I saw at once how to apply this principle." (Darwin 1859 letter to ARW).

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rendimiento en el mercado, ¿pero en la naturaleza, quién y con qué criterio selecciona? La dificultad se puede plantear de esta manera. Si el cruzamiento artificial es dirigido, por contraposición a los cruzamientos en la naturaleza que ocurren al azar, entonces ¿cómo aparecieron las nuevas especies? Darwin encontró la respuesta a este problema en el ensayo de Malthus sobre la población. Como resultado del crecimiento geométrico de la población, los recursos disponibles de alimento que crecen aritméticamente tienden a agotarse, hecho que genera una lucha por la supervivencia que asegura que el fuerte triunfe y el débil perezca. Sin embargo en este punto Ruse (1975) ha planteado que fue al contrario, es decir que a pesar de lo que dice la cita (17) del pie de página, Darwin reinterpretó los cruces artificiales después de descubrir la SN. La validación de la perspectiva externalista fundada en los cruces dirigidos nos remite de nuevo al compromiso de Darwin con el newtonianismo. Más adelante mostraré cómo el hecho de centrarse en la selección de animales domésticos (plásticos) lo llevo a exagerar el énfasis en la SN y a subestimar que en los animales silvestres (rígidos) los constreñimientos estructurales juegan un papel positivo fundamental. En otras palabras los poderes de la SN que aprovechan la maleabilidad estructural interna, plástica, capacidad de respuesta en especies jóvenes (animales domésticos), choca con la rigidez de las especies más o menos constreñidas (animales silvestres). Lamentablemente, estos debates condujeron a que entre más peso se le atribuyera a la SN, menos atención se le prestaba al problema del origen de las variaciones evolutivas y a la emergencia de sistemas organizados. En otras palabras la variabilidad quedo subordinada en importancia a la SN18. En consecuencia el hábito en cuanto causa de las variaciones pasó a un segundo lugar en relación a la SN. No obstante hay que tener en cuenta que Darwin dedicó tres capítulos en The origin of Species (1, 2 y 5) a la búsqueda de las leyes de la variación y en Variations of Animals and Plants Under Domestication cinco (del XXII al XXVI) a este problema. Sin duda para Darwin este era un asunto relevante y complejo. El problema sustantivo se puede expresar de la siguiente manera: si las variaciones están influenciadas directamente por factores ambientales e indirectamente por la reacción de los organismos a estos factores, entonces deberían estar asociadas 18 “If our architect succeeded in rearing a noble edifice, using the rough wedge-shaped fragments for the arches, the longer stones for the lintels, and so forth, we should admire his skill even in a higher degree than if he had used stones shaped for the purpose. So it is with selection, whether applied by man or by nature; for though variability is indispensably necessary, yet, when we look at some highly complex and excellently adapted organism, variability sinks to a quite subordinate position in importance in comparison with selection, in the same manner as the shape of each fragment used by our supposed architect is unim-portant in comparison with his skill”, (Darwin [1883] 1894 236).

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a la constitución física y a la organización interna de los organismos. A finales del siglo XIX este problema era intratable en el terreno experimental. La gloria de la SN hizo que para sus seguidores, Darwin se convirtiera en el Newton de la biología, hecho que pone en evidencia que la revolución científica apenas estaba a medio camino, puesto que al aceptar que las formas de vida se explican preferentemente por factores externos, aplazaba la apertura de la “caja negra” que nos revelaría los procesos celulares y moleculares al interior de los organismos. Después de la formulación de la teoría celular por Virchow, Darwin (1868) modificó sus puntos de vista y postuló que las células y los tejidos se reproducen por sí mismos, es decir que el organismo no se reproduce como un todo, sino que cada parte produce “gémulas” (semillitas o celulitas) que reproducen la parte en la nueva generación. De acuerdo a esta idea las “gémulas” reproductivas podían modificarse por medio del cambio de hábitos, y el uso y desuso de los órganos en respuesta a desafíos ambientales, explicando de este modo la transmisión de la modificación por herencia a la siguiente generación. Si la herencia se debe a la existencia de partículas modificables por influencias ambientales y por el hábito (uso y desuso), quiere decir que vehiculan fuerzas de naturaleza física. La hipótesis provisional de la pangénesis formulada por Darwin (1868) de modo expreso y explicito sustentaba que la SN no era la única fuerza formativa. La preocupación de Darwin acerca de en qué medida esta hipótesis retaba el estatus de la SN ha sido referida como una curiosidad histórica que no necesariamente pone en entredicho la primacía de la SN. Pero las preocupaciones de Darwin al respecto eran bastante serias19,20. Darwin mantuvo una cercanía a la perspectiva internalista, creyendo que algunas variaciones se producían como consecuencia de la interacción entre los organismos y el medio ambiente. Pero el darwinismo como escuela se mantuvo obstinadamente en el externalismo.

3.1. La consolidación de la perspectiva externalista o el neo-darwinismo Darwin hizo un paralelo entre individuos y especies (Darwin 1838 en Richards 1992), señalando que estas últimas presentan un nacimiento, desa19 I hardly know why I am a little sorry, but my present work is leading me to believe rather more in the direct action of physical conditions.—I presume I regret it, because it lessens the glory of Natural selection … (Darwin 1862). 20 "In my opinion, the greatest error which I have committed has been not allowing sufficient weight to the direct action of the environments, i.e., food, climate, &c., independently of natural selection... When I wrote the 'Origin,' and for some years afterwards, I could find little good evidence of the direct action of the environment; now there is a large body of evidence, and your case of the Saturnia is one of the most remarkable of which I have heard. (Darwin 1876).

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rrollo progresivo, crecimiento, diferenciación, reproducción o producción de nuevas especies y muerte o extinción, reflexión que conduciría a aceptar la realidad de las especies no como esencias, sino como individuos en desarrollo. No obstante el énfasis de la escuela darwiniana fue la distinción entre individuos y poblaciones, hecho que sirvió para promover la investigación de los parámetros estadísticos que las describen, aunque la formalización matemática del pensamiento poblacional tuvo que esperar la incorporación de los métodos de la mecánica estadística desarrollados por Boltzmann y Maxwell en el siglo XIX, en la genética de poblaciones por Fisher y Wright en las primeras décadas del XX. Fisher demostró que la física newtoniana queda corta para modelar la evolución y puso de manifiesto el isomorfismo entre la mecánica estadística de Boltzmann en la termodinámica del equilibrio y la genética de poblaciones. La SN fue empoderada para explicar los cambios en las frecuencias génicas de la población en condiciones específicas (no inmigración, no emigración, cruce aleatorio en poblaciones panmícticas, etc), extrapolando por analogía la difusión de gases en Boltzmann a la difusión de genes en las poblaciones. En esta visión reduccionista los genes tomaban el lugar de los componentes atómicos de los organismos, hecho que no implicó una apertura de la “caja negra” puesto que la estructura química y el modo de funcionamiento de los genes no se había elucidado. Para Fisher era necesario empezar con un amplio rango de variabilidad genética en las poblaciones para que la SN rija la evolución en una perspectiva de adaptación creciente a las condiciones restrictivas del medio externo. Explicar la evolución en términos de genes que se recombinan, mutan y dispersan al azar en la población fue un modesto paso hacia adelante dado que el modelo estaba limitado por la analogía con los sistemas cerrados en la cercanía del equilibrio termodinámico. La revolución genética promovió la idea de que la forma estaba codificada en los genes, aunque no se decía nada sobre el origen, ni del modo de funcionamiento y control de los mismos, y por tanto la explicación de la morfogénesis no requería de la AO, ni a la epigenésis dejándonos con una suerte de neo-preformismo de carácter genético (Oyama 2000 17-ss). Es completamente equivocado pensar que la AO actúa donde los genes no lo hacen, puesto que esta afirmación implica desconocer que los genes codifican proteínas, facilitando su producción según sea necesario, sin tener que generarlas de novo en cada caso para optimizar la AO a lo largo de la ontogenia. La genética moderna se basa en la noción derivada de la llamada “barrera de Weissman”, de acuerdo a la cual los fenotipos (línea celular somática) están determinados por la información genética (línea celular germinal) de manera que las modificaciones inducidas por la acción del medio ambiente no afectan la información almacenada en los genes, un

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modo de razonamiento que se convirtió en el dogma central de la biología molecular en la década de los años 50 del siglo pasado. En la teoría neodarwiniana, el medio ambiente como fuente de recursos, ejerce las presiones selectivas externas que provocan un cambio en la composición genética de la población cuyos individuos varían por mutaciones genéticas al azar. En consecuencia los organismos fueron despojados de una autonomía intrínseca asociada a su dinámica y organización interna, y terminaron por ser concebidos como el resultado de dos líneas causales opuestas, “desde abajo hacia arriba” por un programa genético y “desde arriba hacia abajo” por la SN que opera desde afuera (medio ambiente). A partir de los años 70 del siglo XX la noción de programa genético conquisto el corazón de la biología. Para Monod el programa genético era el factor organizativo determinante producido al azar y retenido por SN, explicación que hacía innecesario el recurso a las explicaciones por AO. Una explicación física de la SN debía esperar el desarrollo de la termodinámica de sistemas lejos del equilibrio y la AO, por autores como Eigen (1971), Prigogine (1984), y Kauffman (1993). No obstante, Sewall Wright (1932) antes de Prigogine, había defendido para el caso de la genética de poblaciones la inexistencia de un estado global de equilibrio y en su lugar habló de estados locales de equilibrio transitorios (shifting balance), y posteriormente Kimura sostuvo que la evolución opera por deriva genética sin jamás alcanzar estados de equilibrio.

3.2. Retorno del internalismo: teorías epigenéticas y de la auto-organización La AO es un proceso espontaneo en el que el establecimiento de acoples entre entidades prexistentes da lugar a la emergencia de un nuevo sistema con propiedades cualitativamente diferentes. La AO requiere de un flujo permanente de energía por el sistema en condiciones de apertura y desequilibrio, de modo que a medida que se maximiza la disipación de entropía hacia afuera, la entropía interna disminuye, cristalizándose en un tipo de arreglo estructural específico. El sistema emergente genera restricciones, estructura u organización interna, dependientes de las propiedades de los entes constitutivos y no por acción de factores determinantes externos, para posteriormente estabilizarse entre umbrales de energía definidos. Sin embargo, a medida que se alejan del equilibrio alcanzan puntos críticos inestables en los cuales el sistema adopta una, entre al menos dos conformaciones alternativas accesibles y diferentes. Los puntos críticos inestables conducen a desvíos y bifurcaciones, razón por la cual la evolución es contingente e impredecible dentro de un esquema

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general de coherencia funcional interna y externa con el medio circundante. Este punto de vista es interesante toda vez que la evolución de la vida no sigue trayectorias unidireccionales u ortogenéticas, sino que está subordinada a trayectorias dependientes tanto de la historia como de las condiciones específicas de interacción con un medio ambiente local en un lapso determinado que posibilita el acceso a nuevas configuraciones en los puntos de bifurcación. Este enfoque que fortalecería la perspectiva internalista, está todavía sin desarrollar para poder ser integrado con toda propiedad a las teorías evolutivas. En este sentido el mayor avance fue logrado por Prigogine (1970, 1984) cuando acuñó el término de “estructuras disipativas” para referirse a los patrones organizados que se observan en reacciones químicas lejos del equilibrio en las cuales se constataba la existencia de bifurcaciones en las trayectorias descritas por las variaciones de parámetros químicos estimados cuantitativamente. La termodinámica de la AO contradice el principio newtoniano de la pasividad de la materia, no requiere de principios vitales y no viola la segunda ley de la termodinámica puesto que utiliza una entrada permanente y sostenida de materia y energía, que le permite minimizar la entropía generada al interior mediante su disipación como calor al medio externo para generar “estructuras disipativas” ordenadas como los sistemas vivos (Gershenson et al. 2003). Para Prigogine (1970, 1984) las condiciones externas posibilitan la AO y definen los umbrales de estabilidad térmica de las estructuras disipativas, pero no especifican el tipo de organización generado. La forma no se impone desde afuera a los sistemas, las restricciones morfogenéticas son internas y aparecen como resultado de las interacciones entre los componentes constitutivos y de las restricciones que el sistema ejerce sobre los niveles internos, a consecuencia de su intento de mantener un acople con el medio ambiente externo. En otras palabras los factores externos tienen consecuencias morfogenéticas únicamente si han sido detectados y captados selectivamente de acuerdo a la estructura y organización del sistema en cuestión. La evolución depende tanto de los sesgos estructurales internos como de las presiones externas debidas a la escasez de recursos que inciden sobre la sobrevivencia diferencial de las formas existentes. La SN no define la forma de los sistemas vivientes existentes, sino que la forma aparece de acuerdo a su dinámica y organización interna la cual define el modo cómo los factores externos son percibidos y aprehendidos. La SN estabiliza trayectorias evolutivas, en las cuales nuevas conformaciones accesibles pueden potenciarse en puntos críticos e inestables de bifurcación. De acuerdo a Maturana y Varela (1992) los organismos son sistemas que a medida que se auto-organizan, determinan

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en cada momento la manera como interaccionan con el medio ambiente en cada una de las etapas de su ontogenia 21 De acuerdo a la teoría de sistemas en desarrollo cada factor que contribuye al desarrollo sea genético, hormonal, nutricional, o externo es una fuente informativa (Oyama 2000). Todos ellos son necesarios para que el sistema en desarrollo pueda propagar su organización. En este sentido, las variaciones poblacionales fuente de potencial evolutivo, se deben a las modificaciones ontogenéticas individuales surgidas de la escogencia de ajustes a los parámetros metabólicos, fisiológicos, de diferenciación celular, conductuales y de interacción social, entre las posibilidades que realmente están al alcance, por parte del organismo como sistema organizado y de todos y cada uno de los niveles de organización que lo conforman. En cada ajuste se generan restricciones internas es decir información estructural. Los defensores de la AO se han aliado con las escuelas de la “biología evolutiva del desarrollo” y la “teoría de sistemas en desarrollo” dado que el desarrollo ontogenético está impulsado por un flujo intenso de energía que tiene lugar lejos del equilibrio térmico. Por su parte, para los defensores del genocentrismo, la evolución queda totalmente dependiente de mutaciones fortuitas a nivel del ADN. Seguramente no se trata de escoger entre dos explicaciones o externalista o internalista, una de la cual es verdadera y la otra falsa, sino de avanzar en la investigación y experimentación que permita responder en qué medida la ontogenia está determinada por un programa genético surgido al azar y fijado por SN, y en qué medida depende de ajustes fenotípicos a múltiples niveles inducidos como respuesta a las fluctuaciones del medio ambiente y supervisados por una selección interna dependiente de la AO. Pero sobre todo debe proponerse un marco ontológico que integre la perspectiva internalista con la externalista, es decir que conciba la ontogenia y la evolución como un proceso en el que el propio sistema en desarrollo de acuerdo a la detección y captura selectiva de factores dispersos en el medio ambiente contribuye a la generación de constricciones internas que dan lugar a la morfogénesis. Pero a diferencia del transformismo lamarckiano atado a un determinismo blando propio de las explicaciones físicas, se requiere de una explicación histórica contingente que no obstante va más allá del mutacionismo azaroso de los neodarwinistas. Una visión basada en el reconocimiento de los organismos como agentes con comportamientos inten21 In other words, every ontogeny as an individual history of structural change is a structural drift that occurs with conservation of organization and adaptation. We say it again: conservation of autopoiesis and conservation of adaptation are necessary conditions for the existence of living beings; the ontogenic structural change of a living being in an environment always occurs as a structural drift congruent with the structural drift of the environment. This drift will appear to an observer as having been “selected” by the environment throughout the history of interactions of the living being, as long as it is alive, (Maturana & Varela 1992).

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cionales en asuntos relacionados directamente con las condiciones inmediatas de vida, donde la imposibilidad de predecir el curso de la evolución radica en la existencia de respuestas creativas que se deciden a nivel individual y seleccionan a nivel poblacional. En este punto de la discusión, acojo la propuesta de Arthur (1997) y Caponi (2008b) de retomar la idea de la “selección interna” de Whyte. Es decir, si la ontogenia es un proceso secuencial de pasos en los que se van imponiendo restricciones, cada paso debe ser chequeado internamente por su congruencia y coordinación funcional y ontogénica. Esta “selección interna” de los ajustes estructurales apropiados, define la viabilidad paso a paso de las formas funcional y ontogénicamente posibles, las cuales dan lugar a los individuos variantes que en vida libre serán chequeados por la SN en nichos ecológicos determinados, es decir que los mayores grados de adecuación darwiniana, se corresponden con mayores grados de coordinación interna (Whyte, 1965 14), (Arthur, 1997 218-226). Hay que aclarar que la recuperación de la perspectiva del organismo en la biología no se limita al reconocimiento de una agencia exclusiva de los organismos sino de todos y cada uno de los subniveles constitutivos (órganos, tejidos, células, metabolismo, expresión genética, etc.) que forcejean por ajustarse entre ellos, generando un acople funcional reciproco o lo que sería una “coadaptación interna”. Para entender la “selección interna” hay que retomar a Whyte (1965)22, un investigador intentando hallar un principio general de explicación basado en la búsqueda de una configuración característica invariante debida a procesos homeostáticos que tienen lugar en las vías de desarrollo. El patrón invariante resuena hoy en día, con el reconocimiento de una etapa de convergencia morfológica en la ontogenia, denominada filotípica, a partir de la cual se cumplen las diferenciaciones al desarrollo planteadas por von Baer (Kalinka et al. 2010; Domazet-Lošo & Tautz 2010; Irie & Sehara-Fujisawa 2007; Prud-Homme & Gompel 2010), y la existencia de procesos homeostáticos se ha explicado mediante las normas de reacción del desarrollo (Pigluicci & Schlichtig 1998). En esta línea de argumentación Frank (1997) propuso la “selección ontogénica” como un tipo de “selección interna” que conduce a la supervivencia diferencial de unidades de desarrollo y diferenciación como las células. La AO genera una población de trayectorias alternativas posibles pero los filtros selectivos internos eliminan el exceso de posibilidades para dejar únicamente 22 “Coordinative conditions. … expressing the biological spatio-temporal coordination rules of ordering which must be satisfied (to within a threshold) by the internal parts and processes of any cellular organism capable of developing and surviving in some environment” (Whyte 1965 35). … “Internal selection may prove to have most important, and perhaps solely operative, during some or all of the major steps in evolution, which are not yet understood” (Whyte 1965 65).

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las trayectorias que satisfacen algún criterio local de diseño basado en la funcionalidad. Los patrones morfológicos a gran escala emergen a partir de variaciones influenciadas por las condiciones locales del entorno y “selección interna” a lo largo de la ontogenia. Los planos corporales se definen en las rupturas de simetría producidas a consecuencia de la selección interna (Arthur 1965, 1997). Esta capacidad de elegir los ajustes somáticos pertinentes llevaría a entender las modificaciones ontogenéticas como experimentos de la naturaleza, o mejor como exploraciones de morfologías que sean posibles fisiológica y ontogénicamente hablando. De estos experimentos, solo los dotados de congruencia fisiológica y ontogénica serían viables y pasarían a ser chequeados por la SN. La ontogenia sería no solo un fenómeno que tiende a ser altamente conservado y homeostático, sino que además daría lugar a las variantes individuales que en la población son sometidas al escrutinio de la SN. Es decir la ontogenia como elección secuencial de ajustes estructurales a distintos niveles estaría a la base de la explicación del origen de las variaciones evolutivas. Habiendo más de un tipo de ajuste accesible en cada paso ontogenético y a cada nivel de la organización, es de esperar abundantes variantes fenotípicas poblaciones aún si la composición genética se mantiene homogénea o no ha divergido sustancialmente. Diversidad fenotípica que ha sido previamente sometida al escrutinio de la “selección interna”. La existencia de elecciones individuales fue explicada por Baldwin (1896) cuando propuso un “Nuevo factor de evolución” que denominó “selección orgánica”, la cual definió como la capacidad heredable de acomodarse somáticamente a las condiciones cambiantes del medio ambiente. Aunque Baldwin se refería principalmente a la capacidad de los niños de adaptarse al medio social por aprendizaje, explícitamente dejaba espacio para incluir los acomodamientos estructurales internos y en este sentido anticipó a Whyte. Hoy en día podemos afirmar con Gottlieb (2001) que los ajustes fenotípicos se realizan a diferentes niveles, incidiendo sobre procesos metabólicos, fisiológicos, división y diferenciación celular, comportamiento, aprendizaje e interacción social. En esta perspectiva habría que añadir que los organismos perciben e interpretan como señales las perturbaciones físicas del exterior, y no solo ajustan su estructura interna sino que construyen nichos, modifican el medio y sus estrategias de sobrevivencia, generando así las condiciones de su propia selección (Levins & Lewontin 1985 99-101). Para Oyama (2000) el embrión en desarrollo es un sistema auto-organizante que utiliza factores formativos tanto genéticos como ambientales. En los estados tempranos de la evolución animal, el desarrollo estaba guiado principalmente por determinantes morfológicos suministrados por el medio externo y que actuaban sobre agregados celulares primitivos con poca restricción conformacional (Ho & Sauderns 1979; Goodwin 1994;

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Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman & Muller 2000). A lo largo de la evolución, la acción de factores del medio ambiente externo fue reemplazada por proteínas codificadas genéticamente que ejercen un impacto definitivo sobre la morfología resultante. Este proceso evolutivo denominado “asimilación genética” 23 conectó el proceso morfogenético a un circuito génico que hizo más eficiente las ontogenias al liberarlas parcialmente de la dependencia de algunos factores ambientales. Los sistemas de regulación que controlan el prendido o apagado de los genes no están predeterminados, sino que se fueron estableciendo en la confluencia de una diversidad de factores en un momento y lugar determinados. En este sentido varios autores han coincidido al afirmar que los genes llegaron tarde a la evolución y fueron seleccionados justamente porque contribuyen enormemente a la consolidación de procesos ontogenéticos que previamente dependían de la inducción externa (Newman & Muller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003; West-Eberhard 2003 157). Esta idea se ilustra mediante el modelo de paisaje epigenético de Waddington (ver figura 1).

Figura 1. El paisaje epigenético ilustra como las vías de desarrollo se abren a medida que el proceso transcurre. La bola arriba representa cualquier sistema en desarrollo todavía sin diferenciar y que posee, por tanto, muchas posibilidades de diferenciación. Las bifurcaciones representan puntos inestables en los que el sistema elige una de las 23 “a process by which a phenotypic character, which initially is produced only in response to some environmental influence, becomes, through a process of selection, taken over by the genotype, so that it is found even in the absence of the environmental influence which had at first been necessary” Waddington (1957 1961).

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alternativas estructurales accesibles. Los valles profundos representan las restricciones generadas a consecuencia de la elección previa. La profundidad de estos valles representa los umbrales de estabilidad termodinámica. De esta manera la interpretación internalista de Waddington, resalta tanto la idea de elección como de la subsiguiente restricción morfo-genética. Los cuadros numerados abajo representan las redes génicas que contribuyen tanto a desplegar posibilidades (arriba) como a estabilizar las formas (abajo). (Figura modificada a partir de Waddington 1957 en Slack 2002).

A medida que la SN elimina ramas del árbol de la vida un conjunto no especificado de posibilidades no realizadas se imposibilita definitivamente, pero se abre o habilita un potencial futuro a partir de los linajes seleccionados. A pesar de los avances en termodinámica y biología del desarrollo, el debate sobre la “pasividad vs actividad” de la materia no ha terminado, a causa de una inercia cultural heredada de Newton que todavía incide en el publico educado que se ubica entre dos campos aparentemente irreconciliables, “o Dios o la SN”, una guerra alimentada por igual por los creacionistas cristianos fundamentalistas y por los ultra-darwinistas. Conflicto estimulado por propagandistas de ambos lados que han ocultado hábilmente el principio subyacente compartido por ellos, a saber, la aceptación de una fuerza formativa externa justificada en el rechazo a una teleología naturalista entendida como el reconocimiento de dinámicas generadas desde el interior de los sistemas auto-organizantes y proyectadas al exterior en su intento de mantenerse acoplado al medio circundante. La fuerza formativa es divina para los creacionistas y natural para los darwinistas, pero para autores como Darwin, Dobzhansky, Ayala entre otros, la SN sería una de las leyes impuestas por Dios a la naturaleza (Dobszhansky 1973)24. Por otra parte para Dawkins la naturaleza actúa como un “relojero ciego” pero también desde afuera (Dawkins 1986)25. En conclusión ha llegado la hora de abandonar la física y metafísica newtoniana fundada en el mecanicismo.

24 “The organic diversity becomes, however, reasonable and understandable if the Creator has created the living world not by caprice but by evolution propelled by natural selection. It is wrong to hold creation and evolution as mutually exclusive alternatives.” (Dobzhansky 1973). 25 “All appearances to the contrary, the only watchmaker in nature is the blind forces of physics, albeit deployed in very special way. A true watchmaker has foresight: he designs his cogs springs, and plans their interconnections, with a future purpose in his mind's eye. Natural selection, the blind, unconscious, automatic process which Darwin discovered, and which we now know is the explanation for the existence and apparently purposeful form of all life, has no purpose in mind. It has no mind and no mind's eye. It does not plan for the future. It has no vision, no foresight, no sight at all. If it can be said to play the role of watch-maker in nature, it is the blind watchmaker”, (Dawkins 1986).

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4. Selección natural y auto-organización ¿se oponen o se refuerzan? Hemos visto como los neo-darwinistas adoptaron la estrategia de sobreestimar el azar, para resaltar el papel creativo de la SN. El descubrimiento del azar en la evolución debía aliviar el inconformismo con el determinismo que imponía la visión mecánica, prefigurando un espacio ontológico para la libertad, la indeterminación, la creatividad, no obstante el azar se transformó en una expresión que se refería al carácter ciego de las respuestas de los organismos, al sostener enfáticamente que la variación evolutiva surge independientemente del contexto de relaciones existentes entre los organismos y el medio ambiente. De esta manera la SN se posicionó como el argumento sustitutivo a todo tipo de acción “mental” o “cognitiva” por parte de los organismos, convirtiéndose en una fuerza externa que impone el orden y el equilibrio a la diversidad de producciones orgánicas de la naturaleza. El planteamiento de que los organismos varían al azar se circunscribió a lo genético, desconociendo la dimensión fenotípica y, por tanto, las emociones, dinámicas internas y el “sentimiento interior” propio de los organismos. La noción de azar entendida como la exploración sin sesgos y ciega de todas las permutaciones genéticas posibles debe ser sustituida por una visión histórica de un mundo indeterminado en el que las exploraciones morfológicas se dan entre alternativas restringidas y posibles en circunstancias locales y contingentes. Exploraciones que tienen lugar durante la ontogenia de los organismos y que son chequeadas en cada paso por la selección interna antes de ser sometidas a la prueba de la SN por su adaptación al medio externo, al cual se integran mediante las acciones que ellos implementan. Los neo-darwinistas se han opuesto por igual tanto a la AO como al reconocimiento del papel positivo que juegan las restricciones estructurales, es decir, a aceptar que cuando la organización interna bloquea un amplio espectro de cambios, al mismo tiempo facilita otros. Gould (2002)26 señaló que las “constricciones” también tiene un papel causal positivo asociado a las direcciones de cambio permitidas. En otras palabras, las restricciones bloquean rutas de cambio posibles pero también definen el abanico de formas realmente posibles accesibles, dentro de las cuales se eligen los futuros caminos de la evolución (Martinez & Andrade 2014).

26 The concept is commonly used in its negative sense and should instead be understood in a positive way as "causes in the direction of particular evolutionary changes" (Gould 2002 1026).

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Los organismos tienen la inclinación a variar de ciertas maneras independientemente de la SN, debido a las constricciones al desarrollo que generan un sesgo ontogenético27 (Caponi, 2008a). Habría que destacar sin embargo que en los puntos de inestabilidad cada uno de los niveles que conforman a los organismos, escogen los acomodamientos estructurales apropiados en un contexto medio ambiental específico. La SN favorece los fenotipos capaces de acomodarse a las condiciones específicas del medio, generando nuevos modos de interactuar con otros, fenómeno que se enmarca dentro de los procesos de AO. En este sentido la SN sería el resultado de una gran cantidad de factores contingentes que actúan en un espacio tiempo específico sobre una población, y que da lugar a la retención de las constituciones genéticas y fenotípicas de individuos suficientemente plásticos como para poder modificar con éxito sus estrategias de vida. Por consiguiente, podemos afirmar que las elecciones individuales tanto de ajustes estructurales internos a diversos niveles, como de las acciones correspondientes que se proyectan al exterior, están a la base del proceso evolutivo, puesto que la sobrevivencia es el premio para los individuos que adoptan las estrategias adecuadas para utilizar el medio ambiente en su beneficio. A continuación discutiré la pertinencia de la extrapolación de la selección artificial (cruces dirigidos para obtención de razas) para justificar la generación de especies por SN. La práctica de la selección artificial en razas de especies plásticas y variables como las palomas, dio soporte a la idea de la SN como el factor directriz externo y, por tanto, el verdadero agente causal de la forma. Todo esto en razón de que nuevas razas se pueden generar a consecuencia de la selección artificial paciente y caprichosa, siempre y cuando haya un suministro ilimitado y sin restricciones de variabilidad fluctuante que para Darwin estaba garantizado por las condiciones cambiantes y estresantes de vida que la domesticación implica (Darwin 1859). Darwin señaló que hay diferencias muy notorias entre la variabilidad de las especies domésticas y las silvestres, mientras que los primeros son más plásticos y flexibles los segundos son más rígidos y estables (Darwin 1859). La práctica del cruzamiento dirigido proporcionó evidencia empírica a favor del poder de la selección artificial y por extrapolación se asumió que en la naturaleza debía actuar una fuerza selectiva análoga. Darwin afirmó que la extrapolación de la selección artificial al modo de funcionar la naturaleza era solamente una metáfora, pero podemos discutir en qué medida se trata de una analogía correcta. Igualmente 27 “Developmental constraints [are] defined as biases on the production of variant phenotypes or limitations on the phenotypic variability caused by the structure, character, composition, or dynamics of the developmental system” (Maynard-Smith et al. 1985 265).

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podemos discutir si el planteamiento de Darwin se hubiera basado principalmente en el estudio de especies silvestres, menos plásticas y rígidas en las que aparentemente no tienen lugar variaciones isotrópicas, quizás hoy en día estaríamos más dispuestos a aceptar las convergencias, homoplasias, paralelismos y direccionalidades en la evolución, fenómenos donde las restricciones estructurales juegan un papel positivo. De acuerdo a Popov (2009), Nicolai Danilevsky en 1862 cuestionó el planteamiento de Darwin según el cual los gansos exhiben una baja variabilidad debido a un efecto colateral de la selección artificial por calidad de carne para consumo humano. La selección artificial de acuerdo a Darwin podía llegar a poner en evidencia los límites a la plasticidad puesto que la intensificación del rasgo seleccionado en una raza podía alcanzar un punto en el que ya no podía variar más debido a que afectaría el desarrollo de otras partes del cuerpo con las cuales está fuertemente correlacionada (ley de la correlación de las partes), en este caso parecía que los gansos silvestres seleccionados artificialmente ya habían alcanzado este límite y por eso eran rígidos. Por el contrario, para Danilevsky la baja variabilidad de especies como los gansos se debía a su naturaleza u organización estructural. Pero aunque los animales silvestres son más refractarios al cambio por selección caprichosa, sí permiten algunas direcciones privilegiadas de cambio. Para Danilevsky un defensor de la ortogénesis, la SN de Darwin se basaba en la extrapolación de unos casos muy específicos encontrados en algunas razas domesticas como palomas, gatos y perros, que eclipsaban el hecho fundamental de una evolución canalizada estructuralmente por las propias restricciones de los organismo (Popov 2008). Por otra parte, la selección artificial pone de relieve la importancia del aislamiento en el surgimiento de las especies, dado que si las razas seleccionadas artificialmente se dejan libres para que se reproduzcan en estado de naturaleza, se observa una tendencia a regresar al fenotipo original. En este punto Flegr (2008) argumenta que las especies domesticas son más variables y plásticas porque son más jóvenes, en contraste con las silvestres que son viejas y más constreñidas estructuralmente. En efecto, este autor divide la historia de las especies en dos períodos: (1) uno corto de alta plasticidad fenotípica y homogeneidad genética, seguido de otro (2) muy largo de muy baja plasticidad fenotípica y mayor diversificación genética, o de evolución congelada. El período de plasticidad a su vez se subdivide en dos. La primera (1-A) o de nacimiento de la especie sexual que ocurre inmediatamente después de la ruptura y separación de la población por medio de una barrera generalmente geográfica aislante que conlleva a una alta plasticidad fenotípica asociada a una disminución de la variabilidad genética compensada por la fijación de nuevos alelos por deriva

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genética (especiación peripátrica), (Flegr 2008 161)28 . En esta etapa, en un lapso “corto” aparece una gran diversidad de variantes fenotípicas en la población como resultado la exploración de diferentes modos de ajuste funcional entre las distintas partes en consonancia con el medio ambiente, sin cambio genético importante (West-Eberhardt 1989), (Adams & Huntingford 2004). La segunda etapa plástica (1-B) se caracteriza por un incremento rápido de la población que alcanza los límites de sustentabilidad y, por tanto, corresponde al lapso de tiempo en el cual la SN juega un papel efectivo por medio de la retención gradual de las variantes (fenotípicamente plásticas) que arrastran a las composiciones genéticas favorables. Finalmente, el período (2) de plasticidad fenotípica congelada que cubre la mayor parte de la existencia de las especies. Período en el que la respuesta de las especies a las presiones selectivas disminuye a medida que se estabilizan, pierden plasticidad y acumulan mutaciones genéticas neutras haciéndose más vulnerables a cambios ambientales y enfrentándose al riesgo de extinción. En este punto de la discusión deseo mostrar que existe una correspondencia entre los períodos de evolución de las especies descritos por Flegr y los períodos descritos por Salthe (2010) que caracterizan a los sistemas en desarrollo. Considerar a las especies como sistemas en desarrollo es una consecuencia derivada del reconocimiento de las especies como unidades o entidades evolutivas en el sentido de Ghiselin (1966, 1974), Hull (1978, 1980), Mayr (1988) o entidades históricas discretas en el sentido de Eldredge (1995). De acuerdo a estos autores las especies son poblaciones localizables en el espacio y tiempo puesto que tienen un origen, una dispersión y una extinción definida. Caponi (2011) ha rechazado con razón que la continuidad espacial sea una condición necesaria para definir la individualidad y más aún que en las especies actuales ese criterio sea fácilmente aplicable. Lo interesante es examinar la continuidad espacio-temporal de los linajes en cuanto tienen la posibilidad de integrarse funcionalmente con el medio ambiente, conformando un sistema de organismos que interactúan entre ellos así sea únicamente para asegurar la reproducción y que, por tanto, comparten una historia y un pool genético. Los organismos de una especie forman un individuo funcional cuando compiten reproductivamente entre sí, no haciéndolo con organismos de otras especies. Es decir las especies son supra-individuos funcionales cuyas acciones se orientan hacia la reproducción y sobrevivencia de la misma, mediante el establecimiento de interacciones definidas entre los 28 “… the basic assumption of the theory of frozen plasticity [is grounded in] greater evolutionary plasticity of a genetically more uniform population than of a genetically diverse population” (Flegr 2008 161).

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miembros de la especie, y entre ellos y otros organismos existentes en su medio circundante. Interacciones que confieren a las especies sus propios sistemas de autorregulación que explican su estabilidad (homeostasis) en amplios rangos de perturbación del medio ambiente. Las especies no son clases ideales o esencias estáticas, sino individuos reales (Ghiselin, 1974), y además unidades ecológicas y evolutivas cohesionadas y discretas, o si se quiere en términos de Reig (1979) “biosistemas genéticos-evolutivos” funcionales. Por lo tanto, no todas las especies son iguales, y puesto que cada una de ellas es un individuo funcional, todas son diferentes entre ellas. Desde una perspectiva informacional y termodinámica, Salthe distingue tres estadios por los que transcurre todo sistema en desarrollo: 1) juventud, 2) madurez y 3) senectud. Estos estadios fueron inferidos mediante la estimación del flujo de energía por unidad masa con respecto al tiempo tanto en sistemas físicos, como biológicos (Salthe 1993, 1999, 2010). Este modelo ilustra como la segunda ley de la termodinámica, permite inferir algunos patrones muy generales de las etapas por las que transcurren los sistemas en desarrollo en cuanto proceso de AO. Considerando en este caso a la población de organismos pertenecientes a una misma especie como un sistema en desarrollo, tendríamos que el período plástico (1-A) de Flegr que se inicia inmediatamente después del aislamiento geográfico, puede ser equiparado con el período juvenil e inmaduro de Salthe en el cual se constata una alta variabilidad fenotípica debido a la alta susceptibilidad a factores ambientales externos. En esta etapa emergen y nacen especies, las restricciones internas juegan un rol insignificante de modo que los individuos en la población adoptan y definen una diversidad de ajustes estructurales internos y acciones externas. En esta etapa tiene lugar la exploración creativa por parte de la población en un rango geográfico estrecho y en períodos de tiempo muy cortos. Sería la etapa por la que transcurren las especies domésticas plásticas según Darwin y, por tanto, en esta línea de razonamiento la domesticación no se debe concebir como una manipulación de los humanos sobre los animales salvajes, sino como un proceso de interacción reciproca en el cual animales que ya mostraban comportamientos sociales incluyeron a los humanos dentro de su campo de experiencia, red social y nicho ecológico, mediante el ajuste de su comportamiento y morfología a las condiciones de vida impuestas por los humanos. La plasticidad fenotípica que explotan los cruzadores de razas se intensificó con la interacción entre los humanos de entonces con los ancestros de las especies domésticas actuales. Según Ruse (1975) este modo de evolución de las especies domésticas, mencionado por Darwin en los cuadernos de notas

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(B, 14)29, no es darwiniano sino lamarckiano, puesto que está basado en la idea según la cual la unidad evolutiva son los organismos que responden al cambio ambiental y no en la SN. El período plástico de Flegr (1-B) se caracteriza por el incremento en el tamaño poblacional y se puede equiparar al estado maduro de Salthe aplicable a sistemas en desarrollo que han alcanzado un nivel relativo de estabilidad y autonomía. A medida que el tamaño de la población crece, por SN la variabilidad genética disminuye, y de modo análogo en tiempos evolutivos la acción de factores ambientales externos se integró parcialmente a circuitos de regulación genética, además de que los genes existentes fueron cooptados para nuevas funciones (West-Eberhard 2003 147-151). En esta etapa del desarrollo o vida de las especies los constreñimientos estructurales juegan un papel positivo, permitiendo algunas direcciones de cambio sobre las que actúa la SN. Por último, el período de plasticidad congelada (2) de Flegr sería entonces equivalente a la etapa de senectud descrita por Salthe. A medida que las especies decaen con el tiempo, se constriñen más exhibiendo fenotipos más dependientes de la información genética y menos sensibles a factores externos del medio ambiente. En estas condiciones los organismos se ajustan con mayor dificultad a los cambios, a la vez que la diversidad genética debida a mutaciones neutras aumenta. En esta fase los constreñimientos estructurales juegan un papel negativo, tal como ocurre con especies silvestres rígidas, cercanas a la extinción por causas no humanas. El período plástico de Flegr (1-B) se caracteriza por el incremento en el tamaño poblacional y se puede equiparar al estado maduro de Salthe aplicable a sistemas en desarrollo que han alcanzado un nivel relativo de estabilidad y autonomía. A medida que el tamaño de la población crece, por SN la variabilidad genética disminuye, y de modo análogo en tiempos evolutivos la acción de factores ambientales externos se integró parcialmente a circuitos de regulación genética, además de que los genes existentes fueron cooptados 29 Incluso en el Origen hay párrafos que corroboran esta visión y aunque Darwin da prelación a la explicación por SN, también consideró que las variaciones se producen en la interacción directa de los organismos con el medio circundante. “I think that there can be little doubt that use in our domestic animals strengthens and enlarges certain parts, and disuses diminish them; and that such modifications are inherited. Under free nature, we can have no standard of comparison, by which to judge of the effects of long-continued use or disuse, for we know not the parent-forms; but many animals have structures which can be explained by the effects of disuse. As Professor Owen has remarked, there is no greater anomaly in nature than a bird that cannot fly; yet there are several in this state. The logger-headed duck of South America can only flap along the surface of the water, and has its wings in nearly the same condition as the domestic Aylesbury duck. As the larger ground-feeding birds seldom take flight except to escape danger, I believe that the nearly wingless condition of several birds, which now inhabit or have lately inhabited several oceanic islands, tenanted by no beast of prey, has been caused by disuse. (Darwin 1859)”

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para nuevas funciones (West-Eberhard 2003 147-151). En esta etapa del desarrollo o vida de las especies los constreñimientos estructurales juegan un papel positivo, permitiendo algunas direcciones de cambio sobre las que actúa la SN. Por último, el período de plasticidad congelada (2) de Flegr sería entonces equivalente a la etapa de senectud descrita por Salthe. A medida que las especies decaen con el tiempo, se constriñen más exhibiendo fenotipos más dependientes de la información genética y menos sensibles a factores externos del medio ambiente. En estas condiciones los organismos se ajustan con mayor dificultad a los cambios, a la vez que la diversidad genética debida a mutaciones neutras aumenta. En esta fase los constreñimientos estructurales juegan un papel negativo, tal como ocurre con especies silvestres rígidas, cercanas a la extinción por causas no humanas. Como hipótesis de trabajo planteo que la SN al preferir los individuos más adaptables mantiene a las especies en la cercanía del régimen plástico e impide que el proceso de congelamiento se dé completamente. Es decir la SN actúa como un freno que ralentiza el curso descrito por Salthe para los sistemas en desarrollo impidiendo que se agoten las posibilidades evolutivas. Llegados a este punto podemos comenzar a entender mejor la importancia de la SN como factor que dinamiza y potencializa la evolución, evitando el congelamiento. De tal manera que al reconocer este papel crucial a la SN, la apreciación de Flegr (2008 201) según la cual las especies durante su mayor lapso de vida no responden a las condiciones del medio ambiente30 sería equivocada, aunque reflejaría eso sí una tendencia hacia la que se desplazan los sistemas sobrecargados de restricciones internas, a medida que se acercan a su condición de equilibrio. Hay que destacar, sin embargo, que la SN permanentemente los está alejando de esta situación, haciendo que el congelamiento como tal solamente se dé para especies muy especializadas con respecto a medios ambientes estables. En condiciones de medio ambiente cambiantes predominarían las especies generalistas en estados intermedios entre la plasticidad (juventud) y estabilidad (madurez). La extrapolación de Darwin a los animales silvestres (rígidos) del principio de selección descubierto para especies domésticas (plásticas) asumida como correcta, conlleva el principio anti-darwiniano – que señalaba Ruse- de variaciones individuales, no necesariamente azarosas ni ciegas, sino generadas a lo largo de la ontogenia como respuesta a las condiciones del medio. Captar de esta manera el papel de la SN supone previamente haberla concebido como derivada o dependiente de la AO.

30 ‘‘species can respond to selection pressures only for a short part of their existence, i.e. immediately after their formation’’ (Flegr 2008 201).

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Se sigue de estas discusiones que los constreñimientos juegan un papel positivo en especies maduras en proceso de estabilización, pues facilitan direcciones sesgadas de cambio, mientras que en las especies seniles sin duda juegan un papel negativo y en este caso se extinguirían por la propia dinámica del ciclo de vida de las especies. Cambios medio ambientales drásticos pueden provocar la extinción de especies seniles, aunque al mismo tiempo pueden inducir variabilidad y plasticidad fenotípica en otras que, todavía, por estar en una etapa juvenil, pueden responder a los nuevos desafíos. La retención de rasgos juveniles por parte de la SN mantiene y favorece la plasticidad, lo cual explicaría porque la neotenia sería uno de los mecanismos en la producción no solo de razas domésticas (Trut el al. 2004) sino de las innovaciones evolutivas en general (Gould 1977), (FrÖbisch & Schoch 2009) y humanas en particular (Bolk, en Gonzalez 2007), (Gilead 2015). A finales del siglo XIX, Peirce había propuesto que las variaciones evolutivas no son azarosas, ni tampoco dirigidas, sino generadas por la tendencia de los organismos a acomodarse o adaptarse a ambientes locales cambiantes. En oposición al gradualismo evolutivo argumentó que los cambios drásticos del medio ambiente inducen la aparición de modificaciones morfológicas rápidas en especies plásticas. De acuerdo a esta perspectiva Peirce consideró que la SN requería de un mecanismo interno de elección asociado a la actividad del organismo sometido a una presión selectiva. Es decir, que los sesgos detectados en los tratamientos estadísticos de las poblaciones, no se debían únicamente a la ignorancia sobre todos los casos individuales, sino que obedecían a la estructura misma de los fenómenos. En otras palabras los desvíos de los promedios estadísticos debían ser interpretados como sesgos reales derivados de los objetos mismos, sesgos que surgen a consecuencia de las elecciones preferentes que los sistemas hacen respecto de sus estados en condiciones definidas por un contexto medio ambiental específico. Este modo de evolución orientado desde adentro hacia metas específicas inmediatas mediante la modificación de hábitos (ajustes comportamentales) en relación a un medio externo determinado, reconcilia el azar y el determinismo (Peirce 1891), no obstante de acuerdo a todo lo que he argumentado reconcilia también la AO con la SN, y las perspectivas internalistas, con las externalistas. Especies domésticas (juveniles) poco constreñidas pueden moldearse por selección artificial en aislamiento al amparo de la dura competencia y lucha por acceder a los recursos escasos, mientras que en la naturaleza, las especies silvestre emergen a partir de poblaciones numerosas en estado maduro (1-B de Flegr) o senil (2 de Flegr) que se subdividen o fraccionan por razones de diversa índole generando poblaciones muy pequeñas (demes) que en la

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mayoría de los casos desparecen por deriva, y algunas pocas por el contrario, dependiendo de las posibilidades dadas tanto por las restricciones inherentes a la estructura interna y al medio ambiente, prosperan hasta consolidarse como especies nuevas. Darwin había sostenido que los linajes seleccionados tienden a variar y diversificarse con el fin de favorecer el establecimiento de nuevas relaciones ecológicas (Gould 2002). En este sentido Dobzhansky (1951) argumentó que la SN preserva los mecanismos que inducen variabilidad genética y favorece a las especies más variables. Para Pliguicci y Schlichtig (1998) y West-Eberhardt (2003) la SN favorece la plasticidad fenotípica, por tanto no todos los individuos variantes que existen en el rango espacio temporal en que tiene lugar la bifurcación evolutiva producen los ajustes seleccionables que puedan dejar descendencia modificada. Según Wimsatt (1986) la SN estabiliza los programas de desarrollo al seleccionarlos por sus propiedades auto-organizadoras, presionando la ontogenia para que transcurra por los valles canalizados de Waddington. De acuerdo a Kauffman (1991, 1993) la SN actúa para mantener los sistemas auto organizados en la frontera entre caos y orden. La plasticidad fenotípica promueve el origen de nuevos fenotipos, la divergencia dentro de las poblaciones y especies, la formación de nuevas especies y la radiación adaptativa (Pfenning et al. 2010; Schlichting & Matthew 2014). En este sentido la SN favorece los rasgos que incrementan la posibilidad de evolucionar a largo plazo mediante el mantenimiento de la plasticidad fenotípica y genética que eventualmente permita a los organismos responder a situaciones futuras optando por los ajustes estructurales y las acciones adecuadas. Es decir que la capacidad de evolucionar sería la característica adaptativa más importante. En conclusión, al ser la plasticidad fenotípica el objeto de la SN, esta jalona las especies a un punto situado entre los períodos “1-A” y “1-B” propuestos por Flegr, o lo que sería equivalente entre las fases juvenil y madura de Salthe en los que se da por AO una emergencia de novedades acompasada por un mayor aprovechamiento de los gradientes energéticos. Mientras que la especie como sistema en desarrollo, se estabiliza por AO como especie madura, en caso de estar excesivamente constreñida pasaría a un estado congelado en el que no tienen posibilidad de continuar con el aprovechamiento energético en su beneficio. La AO actúa mediante individuos y especies plásticas que generan nuevos tipos de interacciones que conducen a la emergencia de niveles de organización más complejos, abriendo el potencial evolutivo hacia la exploración de nuevas formas que no podían ser previstas ni anticipadas. El problema de decidir el peso que debe dársele a la SN y a la AO puede esclarecerse desde esta perspectiva ontológica:

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1. La AO es más general y anterior a la SN. Swenson (1989) afirma que la SN es una consecuencia derivada de la AO siempre que hablemos de una población de sistemas que se mueven desde estados de máxima producción de entropía a estados de equilibrio o de mínima producción de entropía. Las teorías fundadas en la AO seguramente tendrán una incidencia grande en las investigaciones sobre el origen de la vida considerados como sistemas auto-catalíticos replicantes o proto-células, la aparición de los procariotas, la transición de genes a cromosomas, la transición de procariotas a eucariotas, la emergencia de protistas coloniales, la evolución de la multi-celularidad, la evolución de la sociabilidad animal, etc. No obstante fenómenos como la especiación que no se asimilan a las grandes transiciones evolutivas (Maynard-Smith & Szathmary 1995), sin duda constituyen emergencias de novedades evolutivas, tal como se ha justificado en la discusión previa y requieren del recurso a la AO para entender al menos la fase juvenil plástica inicial de este proceso. 2. La AO y la SN se implican causalmente y son complementarias. Una vez que la evolución produce por AO sistemas que se reproducen más allá de los recursos disponibles a distintos niveles, aparece la SN preservado los más plásticos y variables a las condiciones de un medio determinado. La SN preserva las variantes funcionales en condiciones locales específicas, mientras que la AO genera los sistemas que pueden evolucionar por SN una vez que su proliferación sobrepasa los recursos disponibles. La segunda ley de la termodinámica aplicada a sistemas abiertos y lejos del equilibrio, no solo favorece la AO, o sea la emergencia de sistemas organizados en desarrollo sino que los empuja a través de etapas o fases descritas por Salthe como inmadura (plástica), madura (restringida positivamente) y vejez (restringida negativamente). Pero en la frontera entre las fases juvenil y madura se dan los sistemas a la vez suficientemente plásticos y estables, capaces de elegir tanto los ajustes estructurales o restricciones internas, como las acciones al exterior que sin duda son chequeadas por la SN. Al retener por SN las formas plásticas se hace posible la emergencia de nuevas variantes e interacciones que le dan a la evolución un potencial creciente. Reitero, la SN jala a los sistemas en desarrollo hacia el borde entre el régimen juvenil (plástico 1-A) y el maduro (plástico 1-B), donde se maximiza la explotación de los gradientes energéticos disipando entropía al entorno, eliminado unas posibilidades y estabilizando otras. De esta manera el efecto combinado de ambas AO y SN, conduce a un delicado equilibrio entre decaimiento y emergencia en el sentido de Ulanowicz (2009) o entre caos y orden según Kauffman (1993). La SN actúa sobre pobla-

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ciones de fenotipos ajustados uno a uno por selección interna a diversos niveles, (metabólico, fisiológico, ontogénico, comportamental, aprendizaje, e interacción social, etc.). En consecuencia, la teoría evolutiva no puede descansar exclusivamente en la explicación por reproducción diferencial dependiente de la eficiencia darwiniana, sino en la noción de AO aplicable a sistemas multiniveles y auto-organizados que continúan emergiendo, variando, divergiendo, madurando, propagándose, estabilizándose y decayendo. En consecuencia las teorías de la AO se convierten en el marco más adecuado para entender el alcance de la acción necesaria, pero no suficiente de la SN.

5. R eflexión ontológica y replanteo del debate externalismo/internalismo El conflicto entre initernalismo y externalismo es tan profundo como sea el arraigo de las preconcepciones newtonianas, sin embargo ha sonado la hora de superar estas dicotomías, (Kauffman 1993; Aranda 2009; Andrade 2009; Linde 2010). Queda la pregunta acerca de si una nueva síntesis evolutiva sería darwiniana, o acaso lamarckiana, o a lo mejor superaría de una vez por todas, esta controversia y pondría la discusión en otro nivel. Posiblemente, una nueva síntesis no sería darwiniana estrictamente y tampoco sería lamarckiana por cuanto esta visión es deudora, en su origen, de una física determinista. Pero sería lamarckiana en el sentido que debe reconciliar el discurso evolutivo de la biología con una perspectiva que renuncia a la causalidad física determinista, al aceptar que la correlación entre estímulos externos (inputs) y respuestas (outputs) en el caso de los sistemas vivientes, no es univoca y lineal sino que está mediada por la interpretación que el propio sistema hace de las perturbaciones externas que lo lleva a decidir entre al menos dos opciones31 (ver nota pie de página # 4, sobre el “sentimiento interior” de Lamarck). Lo físico únicamente define el mundo de las posibilidades pero la actualización de algunas de ellas se define en contextos locales de interpretación por sistemas que se autoconfiguran a medida que interpretan como información útil perturbaciones físicas del entorno. Además, entre más diversos sean los seres existentes y más diferenciados o individualizados estén, mayores serán las posibilidades de encontrar configuraciones accesibles y físicamente posibles. Pero, este espacio del “adyacente posible” crece más rápido que el morfoespacio de formas actualizadas en condiciones espacio-temporales definidas (Kauffman 2000). Por 31 Hoy en día en la física hay modelos cosmológicos cuántico relativista que incorpora el esquema general de la transformación gestado al interior de la biología, ejemplos de tales prefiguraciones son el proyecto “Evolution Development Universe” que incluye la “Cosmic Natural Selection” de Smolin.

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esta razón la contingencia histórica que se introdujo con el darwinismo no puede ser dejada de lado y al contrario pasa a convertirse en el eje central de las nuevas propuestas teóricas que surjan, donde la semiótica entraría a explicar cómo se dan las elecciones por las que optan los sistemas, sesgando el espacio existente de formas. No obstante, debemos afrontar el problema de como persuadir que una nueva síntesis de la teoría evolutiva, debe ir acompañada de un marco ontológico que supere los prejuicios externalistas que hemos heredado del mecanicismo. Es decir mostrar que contingencia histórica y externalismo son incompatibles. Para ello hay que empezar por despachar la preconcepción acerca de la pasividad de la materia para ser consistentes con la física del siglo XXI (termodinámica de sistemas lejos del equilibrio y cuántica). Una vez se remueva este obstáculo, los organismos deberían pensarse como sistemas conformados por sub-sistemas o múltiples niveles de organización integrados a un medio ambiente local delimitado por ellos mismos, y dotados a priori de una capacidad general que se manifiesta como impulsos, sensibilidad, propensiones. Todos y cada uno de los diversos niveles o estratos deberían tener un estatuto ontológico aunque no haya uno de control fundamental o prioritario sobre los otros, ni inferior, ni superior, ni intermedio. Ni el reduccionismo a ultranza, ni el holismo radical, ni el organicismo serían perspectivas epistemológicas viables. Cada nivel tendría ciertos grados de autonomía puesto que como sistema semiótico sería capaz de percibir, de acuerdo a su organización interna, perturbaciones físicas externas y según la detección de regularidades en un contexto determinado, llegar a interpretarlas como señales (con contenido semántico o significación) que los induce a escoger entre al menos dos conformaciones alternativas accesibles que imponen restricciones a su organización interna; interpretación que además guía la escogencia de las acciones a ser implementadas hacia el exterior. Es decir, se trata de una reconfiguración permanente de las relaciones tanto internas como de las externas a cada nivel. Tal como lo previo Whitehead (1969), la filosofía del organismo se aplica a cada entidad o sistema característico de cada nivel de organización y no únicamente a los individuos u organismos que describe la biología. A continuación esbozaré algunos rasgos de este marco ontológico que no se cimenta en la distinción tajante entre sujeto y objeto que hemos desarrollado por extrapolación de nuestra propia experiencia cognitiva y la racionalización que hemos hecho de la misma, sino que aceptaría que los diversos seres de la naturaleza tienen su propia interioridad que los mueve a expresar algo. La reivindicación de una ontología que como filosofía primera nos permita aceptar algunos compromisos sobre la naturaleza de la realidad. Este esquema

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se fundamenta en la aceptación de una realidad que se autoconstruye independientemente de nosotros los humanos que existía antes de nuestra aparición y seguirá existiendo después de nuestra extinción y que durante nuestra permanencia en el mundo hemos contribuido a modificar intensamente a escalas que inciden sobre la misma historia geológica de la tierra (antropoceno). En esta ontología cualquier cosa es una entidad o sistema conformado por entidades a niveles escalares inferiores que a su vez son subsistemas compuestos de otras entidades hasta un punto que no podemos definir ni resolver, hasta tanto no hayamos entendido la constitución intima de la materiaenergía. Un plano originario no sustancial, sin “afuera” y sin “dentro”, un plano real inmanente de experiencia en sí misma, sin sujetos, ni objetos definidos. Una potencialidad pura o de primeridad en el lenguaje de Peirce. Un plano heterogéneo en intensidades pero virtual que sería la condición de posibilidad para la actualización de novedades y que solo puede ser pensado desde y dentro de la misma inmanencia que lo define (Deleuze, 1991 48-50). Un plano en el cual no hay una exterioridad absoluta al mundo, un plano carente de formas actualizadas pero exuberante en singularidades preindividuales virtuales, sin las cuales nada nuevo podría gestarse y actualizarse en el tiempo (Deleuze, 1986 131-159); Bryant 2011). Inmanencia que redefine la realidad como proceso inacabado de actualización conducente a una potencialidad creciente. A medida que a partir de este plano inmanente espontáneamente se pone en marcha la actualización de algunas formas, se intensifica la heterogeneidad virtual original dando lugar a un nuevo nivel donde los dos modos de ser, funcionar o manifestarse, el internalista y el externalista serían experimentados desde la perspectiva correspondiente a cada entidad particular en proceso de actualización. De acuerdo al modo internalista, las entidades o sistemas tienen perspectiva y actúan inmersas en un mundo externo que se constituye como mediador en el establecimiento de relaciones, las cuales actúan restrictivamente sobre ellas mismas, estabilizándose como patrones estructurales internos. En este sentido los filósofos deberíamos reconocer como punto de partida una vida preorgánica, caracterizada por la potencialidad, la indeterminación, el azar, la espontaneidad, las propensiones, la creatividad, la apertura, el desequilibrio, la auto-organización, la sensibilidad, la variabilidad sin restricciones, la virtualidad real, la capacidad de elegir, etc. En complementariedad a este modo internalista, el modo externalista de las entidades o sistemas, también es importante por cuanto pone de manifiesto la pasividad relativa, los umbrales de estabilidad, la realización concreta de algunas formas, el cerramiento parcial o la definición de las fronteras porosas externas, el comportamiento regulado por leyes expresables como distribuciones de frecuencias estadísticas, el equilibrio, los resultados de la selección

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natural, la adaptación evolutiva, en pocas palabras las características que la mecánica newtoniana y la mecánica estadística destacan en la física y el neodarwinismo en la biología evolutiva (Andrade 2003, 2009; García Azkonobieta 2005). No podemos olvidar que los modos interno y externo se refieren a aspectos, caras o modos de ser y de acción de una realidad única y plural conformada por sistemas organizados y estratificados a múltiples niveles incrustados unos en los otros. Estas perspectivas opuestas corresponden a situaciones límites, pero la diversidad de procesos es una transformación continua, donde el tránsito “de lo interno a lo externo” y “de lo externo a lo interno”, se ilustraría como un desplazamiento por la superficie de una cinta de Moebius. La continuidad de “lo interno a lo externo” corresponde al proceso de actualización de potencialidades, es decir a las decisiones o elecciones (impredecibles para un observador externo) acerca de cuál de las posibilidades reales accesibles habrá de adoptarse internamente como restricción estructural y que, al mismo tiempo, se habrá de exteriorizar o manifestar en acciones proyectadas al exterior. Este proceso de exteriorización define los sesgos estructurales a nivel individual y los consecuentes sesgos estadísticos en las poblaciones. Esta acción creativa tiene lugar como impulsos, generados desde lo interno, conducentes a la elección de ajustes dependientes de la interacción con el medio ambiente local en que actúan. Es decir lo que se manifiesta no necesariamente estaba precontenido como posibilidad en las entidades realmente existentes tomadas por aparte, sino que en la interacción directa con otras en el medio circundante se definen las nuevas posibilidades realmente accesibles, dentro de las cuales se opta por alguna. Una población de entidades o sistemas en las misma condiciones locales puede dar lugar a una diversidad de formas en proceso de actualización. En esta instancia “de lo interno a lo externo” se hace un énfasis en las relaciones internas (Bryant 2011) que se estabilizan y dan soporte a la realización e identidad de una entidad o sistema capaz de establecer o suspender algunas relaciones externas. Si no hubiera posibilidad real de elegir, esta perspectiva naturalista caería en el determinismo definido por una secuencia lineal de causas eficientes, y no podría asimilarse al esquema general darwiniano de ramificación y bifurcación permanente e impredecible. Por otra parte, el transito “de lo externo a lo interno”, corresponde a la potenciación de actualidades mediante el establecimiento de conexiones mediadas por el ambiente local, entre las entidades en proceso de actualización que conducen mediante procesos de AO a la emergencia de un nuevo nivel más complejo donde la organización interna aumenta en grado al contener un

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mayor número de subniveles, abriendo espacios de posibilidades crecientes a la evolución. En esta instancia “de lo externo a lo interno” se hace énfasis en las relaciones externas (Bryant 2011) como el entramado general que hace posible la emergencia de nuevas entidades o sistemas, los cuales se consolidan una vez que un nuevo tipo de relaciones internas se establece. No hay interacciones sin entidades capaces de interactuar, y estas existen debido a interacciones previas que las hicieron posibles. Ambas visiones deben complementarse a partir de la aceptación de un plano real inmanente de experiencia, donde al romperse la heterogeneidad virtual se van generando por AO nuevas entidades o sistemas, las cuales al interactuar entre ellas abren espacios de posibilidades impredecibles. La distinción entre sujeto y objeto, no es de substancia como en el caso de Descartes, ni de naturaleza física ya que ambas facetas de la realidad son manifestaciones de un mismo proceso subyacente. La distinción se refiere a modos de actuar y de estar, de relacionarse entre ellos, es decir sea como entidades o sistemas que selectivamente establecen interacciones con algunas otras a las que modifican, o como entidades o sistemas que pasivamente son influenciadas por otras. Es decir, que según sea el patrón de interacciones una misma entidad o sistema definible por sus relaciones internas, puede estar actuando como sujeto o como objeto. Más que trasladar al mundo de todas las cosas existentes un modo de explicación inspirado en la relación sujeto/objeto, se trataría de reemplazarla por una más general y tal vez mas vaga, pero más esclarecedora, como la de “prehensión” de Whitehead (1969), (Espinoza 2014). La “prehensión” sería la inclinación para incorporar o actualizar estados virtuales (formas no actualizadas) a consecuencia del contacto, interacción o intercambio entre dos entidades o sistemas actuales, en otras palabras la manera con que cuentan las entidades o sistemas para incorporar del mundo externo lo que es relevante para ellas. La “prehensión” así entendida no es consciente y corresponde a una característica genérica común a toda cosa. La actualización de las formas depende de que una cosa actual “prehenda” a otras. Las entidades o sistemas son susceptibles de “prehender” a otras o a dejarse “prehender” por otras en mayor o menor grado, es decir tienden a interactuar y en esa interacción se van modificando, sin que por ello haya algunas que siempre actúen como sujetos que “prehenden” y otras como objetos que son “prehendidos”. Todas las entidades o sistemas son procesos de actualización locales, dentro de ciertos umbrales de estabilidad como resultado de interacciones.

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Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo1,2,3 Human cooperation, reciprocity, and punishment. A n evolutionary approach Gustavo A. Silva C.4,5

R esumen En este artículo realizo una aproximación evolutiva al problema de la cooperación, con énfasis en la cooperación humana. Presento las diferentes propuestas que desde la teoría de la evolución se han esbozado para explicar el surgimiento del comportamiento altruista y termino esta parte con la postulación de la selección de grupos como única respuesta a tal comportamiento. Seguidamente, muestro cómo estas propuestas tienen sus propias limitaciones para explicar el comportamiento cooperativo humano. Al final del texto, como intención principal, propongo una solución alternativa a la selección de grupos como única explicación para la estabilidad de la cooperación humana mediante los castigos y las recompensas, pero bajo las consideraciones básicas de la selección individual y la racionalidad acotada. Para esto, quiero abordar dicha solución alternativa mediante una interpretación de la propuesta filosófica de Thomas Hobbes acerca del origen del Estado civil. Allí menciono los presupuestos teóricos de Hobbes relacionados con el papel del soberano en la constitución de un Estado. Gracias a este acercamiento, explico el valor filosófico del castigo y las recompensas como estabilizadores no altruistas de la cooperación humana, lo cual supera la solución que apela al mecanismo de la selección de grupos. Palabras clave: cooperación humana, altruismo, castigos y recompensas, selección de grupos.

A bstract This article attempts, in general, an Evolutionary Approach to the problem of Cooperation, with special emphasis on Human Cooperation. Throughout the text I present the different proposals from the Theory of Evolution have been outlined to explain the emergence of altruistic behavior, ending with the application of Group Selection as the only response to such behavior. Then I show how these proposals has its own limitations in explaining Human Cooperative behavior. At the end of the text, as my main intention in this article, I propose an alternative to Group Selection as the only explanation for 1 Recibido: 26 de enero de 2015. Aceptado: 4 de abril de 2015. 2 Este artículo se debe citar: Silva, Gustavo A. “Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 81-121. 3 Agradezco los comentarios e importantes observaciones del evaluador anónimo que dictaminó el presente artículo. 4 Universidad Nacional de Colombia. Correo electrónico: gasilvac@unal.edu.co 5 Bogotá, Colombia.

Silva C., Gustavo A.

the stability of Human Cooperation solution. For this, I want to address this alternative through a Philosophical Interpretation of Thomas Hobbes proposed about the origin of the Civil State solution. In this respect, I mention the theoretical assumptions of Hobbes related to the role of the Sovereign in the constitution of a State. Thanks to this approach, I show the philosophical value of Punishment and Rewards as non-altruistic stabilizers Human Cooperation, thus overcoming the solution that appeals to mechanism of Group Selection. Key words: human cooperation, altruism, punishment and rewards, group selection.

1. Introducción Por décadas, la ortodoxia neoclásica de la economía ha supuesto que el comportamiento humano puede explicarse a partir de la presuposición de que los agentes poseen racionalidad perfecta y acceso a información completa, por lo cual, en toda interacción con los demás, pretenden maximizar sus beneficios. Este supuesto, denominado por los economistas como el modelo del Homo economicus, sostiene que el único determinante en la acción de las personas es el pago que esperan recibir por dicho comportamiento. Economistas como David Ricardo, Francis Edgeworth y Leon Walras reconocieron en el egoísmo y la racionalidad perfecta la herramienta más fuerte para explicar el comportamiento humano en el intercambio con los demás. Legado recogido de la postura de Adam Smith en su célebre trabajo The Wealth of Nations: It is not from the benevolence of the butcher the brewer, or the baker that we expect our dinner, but from their regard to their own interest. We address ourselves, not to their humanity, but to their self-love, and never talk to them of our own necessities, but of their advantages (1776 19).

Pero si el comportamiento humano ha sido explicado de esta forma por siglos, existen ejemplos recurrentes que nos obligan a preguntarnos por la validez de dichos presupuestos antropológicos. Bajo este marco, ¿cómo se explica el comportamiento cooperativo en los seres humanos?, ampliamente extendido en las innumerables culturas y sociedades desde sus inicios, que además es un rasgo a gran escala que nos define como especie social. La cooperación se constituye en una fuerte objeción y evidente anomalía de la lógica imperante en las ciencias económicas que por siglos han interpretado el proceder humano desde una perspectiva eminentemente individualista, en una competencia del más fuerte. Sorprendentemente, el comportamiento cooperativo en humanos no solo es paradójico para la explicación ortodoxa de los economistas, también es una

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Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo

dificultad explicativa dentro de la interpretación clásica de la biología evolutiva. Darwin (1859) fundamenta su teoría de la evolución en el mecanismo de la selección natural que incentiva la competencia entre organismos para la adquisición constante de mejoras adaptativas. Estas mejoras individuales provocan que el organismo logre mayores posibilidades para su supervivencia y reproducción. La guerra del más fuerte la ganará el que más progenie establezca sobre la faz de la Tierra. This is de doctrine of Malthus, applied to the whole animal and vegetable kingdoms. As many more individuals of each species are born than can possibly survive: and as, consequently, there is a frequently recurring struggle for existence, it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, user the complex and sometime varying conditions of life, will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected (68).

Tanto los presupuestos del Homo economicus como los de la selección natural emergen de la lógica individualista de la competencia entre personas u organismos. Sin embargo, esta lógica se revela como limitada cuando se requiere explicar el comportamiento cooperativo de la especie humana que a gran escala y de manera omnipresente se enfrenta a estas dos visiones de profunda influencia en la interpretación de la realidad. En medio de esta tensión, múltiples experimentos realizados desde la década de 1980 han encontrado que los resultados contradicen el supuesto del Homo economicus. Al involucrar a los individuos en juegos como los del Dictador o del Ultimátum se ha encontrado que, en su comportamiento, tales personas no siempre buscan el beneficio último o la maximización de su propio interés (Rosas 2005 90). Como lo sostienen Ferh y Fischbacher (2005) en experimentos enmarcados en el dilema del prisionero (DP) de una sola ronda, con frecuencia la tasa de cooperación se encuentra entre el 40 y 60%. Más aún, sin necesidad de revisar los experimentos desarrollados por los economistas, con confianza podemos asegurar que en la vida diaria, ya no en el laboratorio, encontramos una gran variedad de situaciones en las que las personas parecen comportarse en contra de su propio interés, lo cual genera grandes dudas con respecto a la cobertura explicativa del supuesto canónico de la economía. En ocasiones las personas colaboran con los demás porque cree injusta una situación, porque considera que hacen parte de una comunidad o grupo social que debe colaborarse mutuamente o porque en definitiva los seres humanos adscribimos a los demás puntos de vista y opiniones igualmente válidas a las propias que merecen toda consideración, entre otras razones. El supuesto canónico parece implicar una complicación a menudo innecesaria de un intrincado y difícil cálculo racional para explicar el comportamiento

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de las personas en sociedad. En lugar de esto, podemos encontrar situaciones en las que los individuos guían su comportamiento solo por preferencias sociales tales como la reciprocidad, la empatía o la aversión a la desigualdad. También, en ocasiones, como sostienen Elster (1991a) y Ostrom (1998), las interacciones de los individuos pueden deberse a procesos heurísticos que no alcanzan a involucrarse con la pesadez de un cálculo autointeresado ni a presuponer información completa en la situación determinada. Las anteriores razones pueden esgrimirse para explicar situaciones tales como la votación de los ciudadanos, el pago de los impuestos, el respeto a los acuerdos o a contratos incompletos, etc. Esto no quiere decir que el supuesto canónico de la economía deba desecharse, pues como sostiene Cárdenas (2009) “el Homo economicus ha encontrado un muy limitado soporte empírico, excepto en casos de bienes privados puros y en los cuales el mercado funciona bajo los supuestos de la competencia perfecta” (20). En otras palabras, el modelo del hombre eminentemente calculador puede llegar a ser una buena herramienta explicativa en aquellas situaciones de mercado fuertemente competitivo (Ostrom 1998). Sin embargo, deberemos admitir nuevos modelos de explicación que nos permitan alcanzar una comprensión realista del comportamiento humano en sociedad, sin olvidar que aunque pueda que los individuos tengan un tendencia natural a cooperar, es evidente que no siempre siguen dicha tendencia, con frecuencia colaboran de manera condicional con los demás siguiendo normas de reciprocidad que se enmarcan dentro del conjunto de las preferencias sociales. En términos generales, podemos decir con Herbert Gintis (2000) que el éxito de las relaciones sociales depende, en buena medida, de una rica mezcla de virtudes morales y de intereses materiales, algo que el propio Adam Smith develó en sus obras fundamentales. Lo anterior sugiere una nueva perceptiva de explicación del comportamiento cooperativo humano a partir de la consideración de una racionalidad acotada (Axelrod 1997; Ostrom 1998; Elster 1991b; Cárdenas 2009). Desde este punto de vista, podemos ver que es más factible llegar a explicaciones exitosas si asumimos la asimetría en la información, la introducción de preferencias sociales (Cárdenas 2009) y emociones morales (Frank), que facilitan el empleo de comportamientos heurísticos (Elster 1991b; Ostrom 1998) o de tipo ensayo y error (imitación) (Axelrod 1997) para asimilar normas cambiantes en la realidad que les permite a las personas interactuar de manera satisfactoria y benéfica. Esta perspectiva puede con facilidad enmarcarse, para su formalización, en una aproximación evolutiva que además de dar cuenta de dichos comportamientos puede proponer explicaciones de sus orígenes.

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En este artículo realizo una aproximación evolutiva al problema de la cooperación, con énfasis en la cooperación humana. Presento las diferentes propuestas que desde la teoría de la evolución se han esbozado para explicar el surgimiento del comportamiento altruista y termino esta parte con la postulación de la selección de grupos como única respuesta a tal comportamiento. Seguidamente, muestro cómo estas propuestas tienen sus propias limitaciones para explicar el comportamiento cooperativo humano. Al final del texto, como intención principal, propongo una solución alternativa a la selección de grupos como única explicación para la estabilidad de la cooperación humana mediante los castigos y las recompensas, pero bajo las consideraciones básicas de la selección individual y la racionalidad acotada. Para esto, quiero abordar dicha solución alternativa mediante una interpretación de la propuesta filosófica de Thomas Hobbes acerca del origen del Estado civil. Allí menciono los presupuestos teóricos de Hobbes relacionados con el papel del soberano en la constitución de un Estado. Gracias a este acercamiento, explico el valor filosófico del castigo y las recompensas como estabilizadores no altruistas de la cooperación humana, lo cual supera la solución que apela al mecanismo de la selección de grupos.

2. El camino teórico de la evolución del altruismo 2.1. Altruismo parental y selección individual Un gran número de teóricos evolutivos han preferido explicar los comportamientos altruistas o cooperativos de algunas especies guiándose por la selección individual, dejando a un lado la complicada y poco probable selección de grupos. Por ejemplo, William Hamilton sostuvo que en ciertos casos, si no en la mayoría, los comportamientos altruistas o cooperativos en los animales pueden explicarse desde la perspectiva darwiniana de la lógica de la selección individual. En su renombrado trabajo de 1964, The Genetical Evolution of Social Behaviour, propone una iluminadora teoría que amplía el concepto darwiniano de éxito adaptativo y muestra que los individuos pueden mejorar su aptitud (definida por su tasa reproductiva), lo cual ayuda a incrementar la aptitud de parientes cercanos que definitivamente compartan sus mismos genes. Denominó esta estrategia adaptación inclusiva. Este tipo de comportamiento puede ser calificado como altruista, en cuanto existe un individuo que beneficia a otro, reportando para él mismo un costo directo e inmediato. Sin embargo, indirectamente el éxito reproductivo del actor altruista será efectivo, puesto que la donación de beneficios es efectuada en familiares cercanos

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que llevan sus mismos genes. De esta forma el comportamiento altruista de tipo parental evoluciona a través de la adaptación inclusiva que favorece la propagación del rasgo comportamental6 en grupos familiares. Las castas estériles en los himenópteros pueden explicarse mediante la teoría de la adaptación inclusiva de Hamilton, pues el particular sistema de apareamiento que reportan hace que las hembras sean genéticamente más parecidas o cercanas a sus hermanas que a sus madres, lo cual facilita que las hembras estériles se dediquen de por vida al cuidado de sus hermanas fértiles. Hamilton (1963) esbozó su teoría en una regla simple que denominó coeficiente de parentesco, que se expresa de la siguiente manera:

rxb>c

En donde (r) es la probabilidad que tiene un organismo de poseer un gen que codifique el comportamiento altruista; (b) representa los beneficios brindados a los parientes del individuo que se comporta como altruista y (c) es el costo que se genera para un individuo que se comporta como altruista. Así el costo del altruismo debe compensarse o anularse; por eso el costo (c) aparece como algo menor a los beneficios entregados por el altruista a sus parientes. Dichos beneficios se incrementan a mayor grado de cercanía genética o parentesco. En otras palabras, la regla de Hamilton expresa que un gen altruista se propaga en una población si se replica en parientes consanguíneos del portador. En términos de Trivers (1971), la teoría de Hamilton contempla una fuerte relación genética así: Hamilton (1964) has demonstrated that degree of relationship is an important parameter in predicting how selection will operate, and behavior which appears altruistic may, on knowledge of the genetic relationships of the organisms involved, be explicable in terms of natural selection: those genes being selected for that contribute to their own perpetuation, regardless of which individual the genes appear in (35).

La teoría de selección por parentesco (kin selection) que Hamilton elaboró en su famoso ensayo es explotada hasta la saciedad por Richard Dawkins, quien ha sido uno de los más enconados críticos de la selección de grupos y defensor, además, del adaptacionismo a nivel inferior. Dawkins sostiene que dado que los comportamientos altruistas están regidos por el programa que 6 Me atrevo a denominar el altruismo como un rasgo comportamental, apoyado en la equiparación realizada por el propio Hamilton (1963) desde el punto de vista evolutivo alrededor del comportamiento y los rasgos morfológicos: “se admite por lo general que las características comportamentales de una especie son producto de la evolución en la misma medida que su morfología” (354).

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los genes le imparten al individuo, es decir, que un gen o un grupo de genes son los responsables de codificar el comportamiento altruista en los individuos, entonces, en este sentido, la selección natural trabaja teniendo en cuenta el nivel genético. En su extenso trabajo The Selfish Gene (1976), Dawkins afirma que un grupo de genes programa el organismo para que su comportamiento se dirija exclusivamente a beneficiar a sus parientes cercanos, en tanto que existe una alta probabilidad de que los parientes cercanos posean el gen o el grupo de genes altruistas también. Pero, a la vez, el gen puede programar al organismo para que beneficie a otros individuos que de alguna manera puedan ser reconocidos como altruistas. Esto obedece a que dichos organismos presentan una muy alta probabilidad de tener genes altruistas y, de cualquier modo, se está beneficiando la reproducción de los genes altruistas. Se muestra entonces que la selección natural al nivel de genes condiciona el comportamiento altruista para que en últimas el beneficiado de dicho comportamiento sea el gen que lo codifica. Por tal motivo, desde este punto de vista, no puede sostenerse la existencia de un altruismo puro, incondicionado o extremo que de manera indiscriminada otorgue beneficios a cualquier organismo. Esto es algo que el mismo Dawkins sostiene cuando afirma que el gen es eminentemente egoísta, pues busca su beneficio hasta el punto de codificar comportamientos altruistas para su supervivencia.

2.2. Altruismo recíproco Dawkins (1976) sostiene que los genes pueden codificar comportamiento que reporten beneficios a individuos que están más allá del círculo familiar del actor, algo que Hamilton no había considerado, pero que gracias a su influencia Trivers saca a la luz en 1971. En The Evolution of Reciprocal Altruism (1971), Trivers elabora una teoría que pretende extender los alcances del altruismo parental hacia un altruismo recíproco. Este modelo pretende salirse de los límites del parentesco para explicar comportamientos altruistas que a pesar de la teoría de Hamilton se mantuvieron en la oscuridad. Es el caso, por ejemplo, de la llamada de alarma de ciertas aves, el comportamiento involucrado en simbiosis de limpieza entre distintas especies y, por supuesto, el extendido comportamiento cooperativo en humanos. The model presented here is designed to show how certain classes of behavior conveniently denoted as “altruistic” (or “reciprocally altruistic") can be selected for even when the recipient is so distantly related to the organism performing the altruistic act that kin selection can be ruled out (35).

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Es bueno anotar que el altruismo al que se refiere Trivers es evidentemente limitado o menos puro, pues la cooperación de los individuos está supeditada a la amplia posibilidad de que exista una retribución en un futuro no muy lejano. Trivers sostiene que hay tres posibilidades o tipos de comportamiento altruista: a) cuando el actor dispersa los beneficios aleatoriamente por toda la población (altruismo puro o incondicional), b) cuando lo hace no aleatoriamente, considerando el grado de relación genética con los posibles receptores (altruismo parental) y c) cuando el altruista los dispersa no aleatoriamente, considerando las tendencias altruistas de los posibles beneficiarios o receptores (altruismo recíproco) (36). Para que se dé el último caso deben cumplirse tres condiciones, definidas por él así: i) deben haber numerosas situaciones de tipo altruista en la expectativa de vida del altruista; ii) un determinado altruista debe actuar repetidamente con el mismo conjunto de individuos, y iii) pares de altruistas deben estar expuestos “simétricamente” a situaciones altruistas para que ambos presten de forma aproximada beneficios equivalentes uno al otro y sufran costos también equivalentes. Si estas tres condiciones se presentan, sostiene Trivers, el comportamiento altruista del tipo recíproco puede ser seleccionado. En la naturaleza, dichas condiciones se cumplen así: i) la primera condición puede verse representada en la expectativa de vida larga de ciertos organismos. Dada tal expectativa, se maximiza la posibilidad de que dos individuos puedan interactuar más de una vez, y que esta interacción sea una situación altruista que puede repetirse, lo cual genera la posibilidad de la reciprocidad en el futuro; ii) la segunda condición puede cumplirse si observamos la baja tasa de dispersión de ciertas especies que posibilita que un individuo interactúe repetidamente con el mismo conjunto pequeño de individuos vecinos, lo que provoca que el comportamiento recíproco sea factible. Dawkins (1989) denomina a este fenómeno “viscosidad” y explica que es la tendencia que tienen los individuos de continuar viviendo en el lugar de su nacimiento; iii) la tercera condición es un poco más compleja y, según Trivers, podemos encontrarla en casos típicos de interacción no jerárquica en donde no hay relaciones de poder involucradas o, por ejemplo, en casos en donde la jerarquía sí se presenta, pero los que ostentan el poder

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pueden requerir la ayuda de los demás, y los que no lo ostentan pueden verse beneficiados de la protección del poderoso. La ayuda en combate resulta ser un buen ejemplo de simetría en relaciones jerárquicas (38). El modelo de Trivers predice que el beneficio de la reciprocidad en un futuro será mucho mayor que el costo de la colaboración inicial y, evidentemente, el costo de la no colaboración será mucho mayor que el beneficio de mantener un comportamiento egoísta. Según este autor, gracias a la ventaja proporcional del comportamiento altruista recíproco con respecto a la del comportamiento egoísta, y a la posibilidad de que dicho comportamiento recíproco pueda seguir dándose entre dos o más actores, la presión selectiva de la naturaleza favorecerá a aquellos individuos que sean capaces de cooperar discriminadamente con individuos que a su vez también cooperan. La clave del éxito del altruismo recíproco se fundamenta en la posibilidad de ejercer una interacción discriminada entre individuos, que permita reconocer con certeza a los egoístas y privilegiar las interacciones con los altruistas. Precisamente las tres condiciones del modelo de Trivers pretenden delimitar en un primer momento la interacción discriminada. Para el caso del comportamiento cooperativo en la especia humana, tanto Trivers y Alexander (1987) como Sober y Wilson (1998) están de acuerdo con que este tipo de interacción involucra mucho más que las tres condiciones expuestas en el modelo del altruismo recíproco. Involucran “cierto nivel de sofisticación cognitiva para percibir las tendencias altruistas de los demás” (Sober & Wilson 115), y las tendencias explotadoras o tramposas, también. Según afirma Trivers, la selección favorecerá comportamientos que puedan explotar los beneficios del altruismo siempre y cuando dicha actitud pueda quedar impune. Es decir, que si un organismo es capaz de interactuar con un altruista, recibiendo los beneficios que le otorga esta interacción, pero sin dar nada a cambio o, por lo menos, nada equitativo, dicho comportamiento será más apto que el del altruista mismo. Empero, a su vez, si el altruista genera un mecanismo que le permita identificar con precisión a este tipo de explotadores o tramposos, la selección favorecerá este rasgo puesto que dicho mecanismo incrementa el fitness del altruista y disminuye el del tramposo. En conclusión, así como la selección individual favorece mecanismos más elaborados para explotar la interacción (hacer trampa), también lo hace con mecanismos, igualmente elaborados, que contrarrestan esta explotación y que permiten identificar al tramposo, así como generar de forma confiable una interacción discriminada. Mecanismos cognitivos como la memoria o la capacidad de distinguir rostros y prevenirse ante la apariencia de un individuo son formas

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que los seres humanos, y tal vez algunas especies de simios mayores, emplean para acceder a una interacción discriminada y a una cooperación más estable. Pero, además de este tipo de mecanismos cognitivos, Trivers sostiene que gracias a la evolución de la cooperación humana, aparecen sentimientos morales como la amistad, la indignación, la culpa o la agresión moral que refuerzan el comportamiento cooperativo. Por ejemplo, en el caso de que un individuo sea identificado o reconocido como tramposo en una situación dada, la culpa y el arrepentimiento que este siente al no cooperar, o mejor dicho, al haber sido identificado como tramposo, le permitirá tener posibilidades nuevas de interacción con individuos altruistas que, gracias a sus sentimientos de amistad, aprecio y perdón al reconocer el arrepentimiento del otro, retomarán la interacción en vista de los beneficios futuros que esta reporta a ambas partes.

2.3. El dilema del prisionero iterado (DIP) En el artículo conjunto The Evolution of Cooperation (1981), Robert Axelrod y William Hamilton retoman la propuesta que presentó Trivers en 1971. Realizan un estudio más profundo desde la perspectiva de la teoría de juegos (que el propio Trivers ya había utilizado en su famoso artículo) y proponen que el altruismo recíproco puede ser ejecutado por organismos que no poseen capacidades cognitivas complejas o sofisticadas, como es el caso de virus y en general de poblaciones microbianas. Inician su artículo refiriéndose al error que se ha cometido al considerar a la cooperación como una adaptación a nivel de grupos, es decir, un rasgo favorecido por un proceso de selección a nivel superior. Al respecto sostienen que “Recent reviews of the evolutionary process, however, have shown no sound basis for a pervasive group benefit view of selection; at the level of a species or a population, the processes of selection are weak” (Axelrod y Hamilton 1390). Su objetivo primordial, empero, tiene que ver con alcanzar una comprensión más rica de la evolución de la reciprocidad, revisando a partir de la teoría de juegos, particularmente del dilema del prisionero (DP), la estabilidad final de una estrategia cooperativa, su robustez y su viabilidad. Razonan que siempre y cuando las interacciones que se dan en la naturaleza sean aleatorias, es decir, con una muy pequeña posibilidad de que las interacciones se repitan entre los mismos actores, es de suponer que en un DP la estrategia más estable ha de ser siempre desertar, pues no hay incentivos para la cooperación, en cuanto la posibilidad de la reciprocidad es mínima. Apart from being the solution in game theory, defection is also the solution in biological evolution. It is the outcome of inevitable evolutionary trends through mutation and natural selection: if the payoffs are in terms of fitness,

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and the interactions between pairs of individuals are random and not repeated, then any population with a mixture of heritable strategies evolves to a state where all individuals are defectors. […] In these respects the strategy of defection is stable (Axelrod & Hamilton 1392).

Los autores resaltan que existen muchas situaciones biológicas donde las interacciones que llevan a cabo la mayoría de los organismos tienen la forma del DP, pero con una particularidad: en tales casos las interacciones se pueden dar más de una vez y repetidamente, algo que Trivers ya había puesto de manifiesto en las dos primeras condiciones para su modelo de altruismo recíproco. Axelrod y Hamilton utilizan una nueva versión del DP que se acomoda más a estas situaciones, denominada dilema del prisionero iterado (DPI). Este nuevo modelo tiene en cuenta lo que Axelrod designa como la “sombra del futuro”, es decir, la posibilidad de realizar un número indeterminado de repetidas interacciones (jugadas) entre los mismos actores. En principio, estas situaciones biológicas evidentemente son posibles, siempre y cuando los individuos que interactúan posean una capacidad cognitiva algo elaborada que les permita recordar interacciones anteriores y reconocer a individuos con quienes han interactuado con antelación, algo sobre lo que tanto Trivers como Sober y Wilson han llamado la atención. Si estas capacidades cognitivas no están presentes en los individuos que interactúan, por más que dichas interacciones se den varias veces, para cada uno de ellos surgirán como una nueva interacción sin historial ni futuro. En contra de esta posición, Axelrod y Hamilton sostienen que no es necesario que los organismos tengan cerebro o una capacidad de previsión para que puedan utilizar estrategias de interacción diferencial en la realidad biológica. Las bacterias son un ejemplo de esto: (i) Bacteria are highly responsive to selected aspects of their environrnent; (ii) this implies that they can respond differentially to what other organisms around them are doing; (iii) these conditional strategies of behavior can certainly be inherited; and (iv) the behavior of a bacterium can affect the fitness of other organisms around it, just as the behavior of others organisms can affect the fitness of a bacterium (1392).

Desde este punto de vista, el DPI ha de contemplar, en una forma mucho menos restrictiva, interacciones entre bacterias, por ejemplo, o entre una colonia de bacterias y primates, en tanto que la condición de la previsión para una interacción discriminada puede ser reemplazada por estrategias diversas en organismos menos complejos. Para que la cooperación surja han de presentarse tres rasgos importantes, y en cierto modo imprescindibles para su selección y permanencia en la naturaleza.

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Axelrod y Hamilton afirman, como ya lo mencionamos, que la estrategia de la cooperación debe ser viable, robusta y evolutivamente estable. La viabilidad se refiere a la posibilidad de que una estrategia, en este caso la cooperativa, pueda encontrar oportunidad de concretarse en medio de un ambiente del todo adverso, por ejemplo, un ambiente de egoístas. La segunda característica tiene que ver con que la estrategia de cooperación debe prosperar en medio de un ambiente altamente diversificado de estrategias que compiten con ella. La última característica enunciada fue definida en 1982 por el biólogo inglés Maynard Smith quien, utilizando la teoría de juegos, postuló que una estrategia evolutivamente estable (EEE) es aquella que es adoptada por la mayoría de integrantes de una población y no puede ser invadida o mejorada por ninguna estrategia mutante o alternativa. Axelrod organizó una competencia computacional entre diversas estrategias para determinar cuál era la más eficiente en el DPI. Resultó que, de las 15 estrategias propuestas por expertos en teoría de juegos, la denominada Tit fot Tat, elaborada por el psicólogo ruso Anatol Rapoport, fue la ganadora. Esta estrategia se caracteriza por iniciar la cooperación en la primera interacción y copiar el comportamiento previo de su adversario permanentemente. Así cuando el adversario no coopera, la estrategia le indicará al jugador que no coopere en la siguiente jugada y si el adversario lo hace, esto es garantía de que el jugador actuará de la misma manera. Esta forma de “ojo por ojo” permite que la represalia de un jugador estabilice la interacción, en tanto que el adversario no podrá aprovecharse inequitativamente de su contraparte, y, más bien, lo empujará a cooperar para recibir los beneficios de una interacción recíproca cooperativa y prolongada. Para Axelrod y Hamilton no solamente Tit for Tat es eficiente frente a las demás estrategias, sino que es la mejor por ser viable, robusta y evolutivamente estable. El hecho de que haya triunfado frente a las demás estrategias, que por cierto en un segundo torneo fueron 62, demuestra su robustez pues prosperó en un ambiente altamente diversificado de estrategias rivales. Su éxito, como lo sostiene Axelrod, radica en que es una estrategia eminentemente “amable” pues inicia la cooperación y la mantiene a menos que su contraparte no coopere, en cuyo caso toma una posición de retaliación inmediata, para luego cooperar si su oponente así lo hace. Este carácter de “amabilidad” hace que Tit for Tat evite el conflicto o, si este llega a darse, evita que se prolongue innecesariamente pues nunca lo provoca al no desertar, a menos que el otro lo haya hecho antes. Por esto mismo, es una estrategia transparente y permite que el otro jugador actúe basado en la confianza de la interacción. También tiene la capacidad de “olvidar” la no cooperación si la contraparte decide volver a cooperar.

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Si además de lo anterior se añade la sombra del futuro, es decir la inmensa posibilidad de que existan muchas interacciones en el futuro entre los mismos individuos, se puede colegir que la estrategia Tit for Tat es evolutivamente estable. La sombra del futuro les permite a los actores mantener una actitud cooperativa, en cuanto existe la confianza de que las ventajas de la cooperación puedan percibirse por tiempo indefinido. Si dicha interacción tiene un límite de repetición conocido por los actores, estos emplearán la estrategia de siempre desertar (SIEMPRE D) o no cooperar dada la seguridad de que la reciprocidad tiene un término definido y, por tanto, se querrá sacar más provecho desertando antes de llegar a ese límite. Sin embargo, como lo sostienen Axelrod y Hamilton, Tit for Tat no es la única EEE, pues SIEMPRE D también lo es, sin importar la posibilidad de que continúe o no la interacción. En el DP de una sola ronda está demostrado que no cooperar es la estrategia más racional, de la misma manera, en una versión iterada del dilema, SIEMPRE D es evolutivamente estable (Boyd et al. 2005; Fehr y Fischbacher 2005) ya que puede sacar gran provecho de la incauta cooperación de otros y, además, aunque tal cooperación no se presente, el jugador que utilice SIEMPRE D nunca perderá. ¿Cómo es posible que Tit for Tat pueda surgir en medio de un ambiente dominado por SIEMPRE D? La viabilidad de Tit for Tat se ve comprometida en tanto que SIEMPRE D es evolutivamente estable y ampliamente extendida en la naturaleza. Para Axelrod y Hamilton existe una salida al equilibrio generado por SIEMPRE D: la cooperación surgida en pequeños grupos de individuos emparentados. La teoría del parentesco genético podría ser una respuesta a la viabilidad de la cooperación en el mundo natural, dado que dicha estrategia pudo generarse y contraponerse a la fuerza de SIEMPRE D gracias a los lazos genéticos entre pequeños grupos familiares. Una vez aparecida en estos grupos la estrategia cooperativa, sus ventajas adaptativas pudieron extenderse a grupos cada vez más numerosos y con menos individuos relacionados entre sí que, sin embargo, tenían una probabilidad alta de reencontrarse e interactuar. En otras palabras, SIEMPRE D puede ser invadida por Tit for Tat gracias al parentesco genético de un pequeño grupo y, luego, gracias a la alta probabilidad de que las interacciones entre dos individuos puedan ser repetidas. Para esto es necesario que exista una especie de “apiñamiento” de la población o, como lo propone Dawkins, se debe presentar viscosidad poblacional para que los integrantes de dicho grupo tengan una probabilidad no trivial de volver a interactuar. La reciprocidad o altruismo recíproco así alcanzado puede caracterizarse por cuatro elementos, a saber: a) presencia de la sombra del futuro o posibilidad de futuras interacciones, b) probabilidad de que los individuos con los que tal

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vez se interactuará sean cooperadores condicionales, c) decisión a cooperar inicialmente con el otro y d) rechazo a cooperar si el otro en interacciones previas ha defraudado los actos cooperativos con la deserción. Fehr, Fischbacher y Gächter (2002) describen el altruismo recíproco como aquel en donde un actor condiciona su comportamiento sobre el conocimiento del comportamiento previo de los otros. En este sentido, el actor altruista recíproco, a diferencias del altruista incondicional, solo ofrecerá su ayuda y colaboración a otros individuos, inclusive a aquellos no emparentados con él, si espera algún tipo de beneficio en el futuro. Hay que anotar, por lo demás, que el modelo descrito por Axelrod (1984) tiene como principal característica el hecho de que se desarrolla en interacciones bipersonales, tal como está diseñado el clásico DP. Por otro lado, y como una extensión de lo hecho por Axelrod y Hamilton (1981), múltiples estudios han concluido que las condiciones en las que el altruismo recíproco o la reciprocidad puede evolucionar se relacionan, a lo sumo, con la presencia de grupos pequeños en donde la viscosidad poblacional es alta (Joshi 1987; Bendor & Mookherjee 1987; Hirshleifer & Rasmusen 1989; Boyd & Richerson 19891992; Yamahashi & Takajashi 1994; Ostrom 1998; Fehr & Fishbacher 2005).

3. Problemas para la estabilidad de la reciprocidad Hemos visto cómo se han generado diversas propuestas desde las ciencias biológicas, pasando por la economía hasta la teoría de juegos, de modelos que explican la evolución de la cooperación. Sin embargo, gracias a evidencias experimentales y de la vida real se ha encontrado que cada uno de estos modelos tiene sus propias limitaciones para explicar el comportamiento cooperativo en los seres humanos. Asimismo, como ya se mencionó, todos los modelos están basados en interacciones bipersonales que no reflejan de forma adecuada la vida social en grupos en donde las relaciones se entretejen a través de múltiples interacciones simultáneas. Aunque es correcto afirmar que en interacciones bilaterales repetidas la reciprocidad puede llegar a ser una estrategia evolutivamente estable, también es cierto que cuando se pasa al nivel de interacciones n-personales dicha estrategia decae frente a la aparición de oportunistas que desertan aprovechándose de los beneficios otorgados por los reciprocadores (Boyd et al. 2005; Ferh & Fischbacher 2005). Estos oportunistas han sido denominados free riders en la vasta literatura sobre el tema. Una posible explicación de este fenómeno se relaciona con que en grupos grandes es más probable el anonimato de sus miembros, dando lugar a que los incentivos materiales para la deserción dominen el comportamiento de

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algunos individuos al poder actuar de forma injusta o en contra del bien público, al explotar la colaboración de los demás sin que sean detectados o con una muy baja probabilidad para esto. Los incentivos para el oportunista se potencializan cuando se presenta una situación en donde es imposible o muy difícil limitar el acceso al bien común o público (Fehr & Fischbacher 2005) y, además, existe la configuración contextual que permite cierto grado de anonimato en las acciones de los individuos que intervienen en la provisión, mantenimiento o aprovechamiento del bien. Dado que, como lo afirman Fehr, Fischbacher y Gächter (2002), en las sociedades humanas parece ser la regla y no la excepción que se presenten permanentemente incentivos materiales para desertar, una estrategia como la reciprocidad está enfrentada a constantes amenazas de los free riders, hasta el punto de que a lo largo del tiempo dicha estrategia decaerá y cederá su posición a la deserción o la explotación. Lo anterior ha sido demostrado en abundantes experimentos que evidencian que a largo plazo la estrategia del altruismo recíproco en juegos de bienes públicos o comunales decae de manera inevitable (Boyd 1988; Fehr & Fischbacher 2005). Esto se debe principalmente a que durante las repetidas interacciones las personas van adquiriendo más información de sus contrapartes, dejando al descubierto posibles deserciones pasadas que, dado el comportamiento recíproco, van minando la estabilidad en la cooperación hasta el punto de decaer por completo bajo la presión de los explotadores u oportunistas.

4. Castigo como solución a la inestabilidad de la cooperación por reciprocidad

Como lo sostienen Boyd y colaboradores (2005), se ha encontrado un mecanismo evolutivo que puede dar solución al rompecabezas configurado por la reciprocidad, el oportunismo, el tamaño de los grupos sociales, el anonimato que este incita y la débil sombra de futuro que en ocasiones se presenta en la interacción humana. Los investigadores han denominado dicho mecanismo castigo altruista, definido como la disposición a castigar a aquellos que explotan la cooperación de los demás, forzándolos a cooperar para evitar futuros castigos, incluso si dicho castigo representa un determinado costo para el que lo ejecuta, de tal manera que, frente a individuos que no castigan y que no son castigados, aquellos que sí castigan poseen una desventaja adaptativa –precisamente este es el carácter altruista del castigo– (Boyd 1988; Boyd & Richerson 1992; Fehr, Fischbacher & Gäschter 2002; Fehr & Fischbacher 2005; Gintis et al. 2005; Hauert et al. 2007; Gintis 2008). Investigadores

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como Hernich y colaboradores (2006) o Boehm (1993) han encontrado pruebas relacionadas con que el castigo es una práctica extendida en múltiples y diversas sociedades. Los castigos pueden ir desde señalamientos, multas, daños físicos, suspensión de beneficios sociales, hasta el ostracismo a personas que comenten delitos o faltas contra el grupo social (Boehm 1993; Bowles & Gintis 2003; Fehr & Fischbacher 2005). Un ejemplo de señalamiento y ostracismo es el referido por Fehr y Fischbacher (2005): “During World War I, British men who did not volunteer for the army faced strong public contempt and were called ‘whimps’ ” (171). Se ha encontrado que comportamientos de este orden pueden incrementar la tasa de cooperación en grupos en donde inicialmente hay una frecuencia alta de no cooperadores (Boyd & Richerson 1992). Esto se debe principalmente a que las ganancias que obtienen los free riders obtenidas por explotar la cooperación de los demás se ve altamente disminuida al recibir un castigo por su comportamiento, lo cual los deja en desventaja adaptativa frente a aquellos que cooperan mutuamente. De esta forma, dado que los castigadores también incurren en costos para implementar el castigo a los free riders, la estrategia con mejores resultados será la de cooperar y abstenerse de castigar. Supongamos que tenemos una población de individuos en donde se presentan las tres estrategias, a saber: cooperadores (C), free riders (F) y castigadores (P). Los (C) obtendrán un beneficio b = 3 por cada vez que interactúen con otros (C) o con otros (P) –no olvidemos que estos últimos también son cooperadores–, pero cuando interactúen con (F) estos, los free riders, obtendrán un beneficio de explotación be= 6 y los (C) no obtendrán ningún beneficio por haber sido explotado e = 0. De la misma forma, los (P) que interactúen con otros (P) o con otros (C) obtendrán un b = 3, pero cuando interactúen con (F) no obtendrán ningún beneficio; por el contrario, incurrirán en un costo por infringir castigo a los (F) de cp= -2, mientras que a los (F) se les infringirá un castigo que representa un costo c = -4. Por último, si dos (F) interactúan, ambos se explotarán y, por tanto, no obtendrán ningún beneficio por haberse explotado mutuamente e = 0. Si todos interactúan con todos, podemos hallar los siguientes resultados: Tabla 1. Resultados en interacción indiscriminada de cooperadores (C), free riders (F) y castigadores (P) R(C) b + e + b = 6 R(F) be + e + c = 2 R(P) b + cp + b = 4

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Teniendo en cuenta esta situación hipotética que resume, en buena medida, los modelos elaborados por los investigadores para demostrar el poder del castigo altruista en el incremento de las tasas de cooperación (Boyd & Richerson 1992; Fehr, Fischbacher & Gäschter 2002; Fehr & Gächter 2002; Boyd et al. 2005; Fehr & Fischbacher 2005; Sripada 2005; Gintis 2008; Axelrod 2007; Rosas 2008), podemos decir que la estrategia que obtiene mejores resultados de una interacción aleatoria es la cooperación (C), puesto que aunque puede llegar a ser explotada, por lo menos, no incurre en costos, dándole a sus resultados valores muy por encima de los otros. Al introducir el castigo altruista, una población con esta configuración puede derivar, con interacciones repetidas, en una composición alta de cooperadores y baja de desertores o free riders. La cooperación, entonces, puede ser fomentada por la aparición del castigo altruista (Boyd & Richerson 1992; Henrich & Boyd 2001; Boyd et al. 2005; Gintis et al. 2005; Rosas 2007). Desde otra perspectiva, si es castigado, el free rider tiene incentivos para dejar la explotación, de tal suerte que su mejor elección será evitar el castigo mediante un comportamiento cooperativo. En conclusión, el castigo puede ser un mecanismo que refuerza el seguimiento de la norma de reciprocidad e incrementa la tasa de cooperación en un grupo social. Simulaciones de juegos de bienes públicos (DP de n-personas) realizadas por computador han encontrado que la cooperación declina a medida que transcurre el tiempo, pero que al introducir mecanismos de castigo a los desertores la tasa de cooperación se mantiene (Fehr & Gächter 2002). En la actualidad, para la gran mayoría de investigadores interesados en el tema, el comportamiento caracterizado por estar dispuesto a cooperar en interacciones sociales y a castigar la no cooperación, incluso si es necesario a costa de su propio beneficio, se conoce como reciprocidad fuerte (Sethi & Somanathan 1996; Fehr, Fischbacher & Gächter 2002; Bowles & Gintis 2003; Fehr & Henrich 2003; Gintis et al. 2005; Falk & Fischbacher 2006).

5. Dilemas de segundo orden en juegos de bienes públicos y comunales

Ahora bien, si revisamos con cuidado los resultados de la Tabla 1, podemos ver que los valores del comportamiento castigador (P) no son los mejores, dado que debe incurrir en costos para castigar a los free riders (F). Esta situación hace que, en términos evolutivos, la mejor estrategia sea la de cooperar (C). Desde este punto de vista, no solo los free riders castigados tendrán un incentivo negativo para comportarse de forma cooperadora, sino que también los castigadores (P) tendrán incentivos para dejar de castigar y simplemente dedicarse a cooperar, pues los resultados de los cooperadores no castigadores

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son mejores que los demás. Así, la institución del castigo, que incrementa la cooperación en grupos con desertores, se convierte en un bien público de segundo orden (Boyd & Richerson 1992; Sober & Wilson 1998; Rosas 2007), donde el comportamiento que evita castigar por no incurrir en costos puede explotar el comportamiento castigador, generando de esta forma un dilema social de segundo orden (Oliver 1980; Yamagishi 1986; Axelrod 1986). Esto provocaría que se disminuyeran los castigadores, lo cual incrementaría correlativamente la tasa de desertores y, en consecuencia, haría decaer la cooperación dentro del grupo social y, como lo dice Axelrod (1986), destruiría toda moderación que se hubiera generado al inicio de la interacción. Estudios experimentales (Axelrod 1986) han demostrado que el castigo altruista, aunque puede mantener la cooperación en largos periodos de tiempo, no es capaz de hacer que esta se convierta en un comportamiento evolutivamente estable, dado que a medida que los castigadores infringen sanciones a los no cooperadores, estos últimos van disminuyendo su frecuencia en la población, provocando, no solamente un incremento en la tasa de cooperación, sino que también una disminución de la población de los propios castigadores dada la escasez de free riders. Al disminuir la población de castigadores a niveles críticos, los incentivos para desertar y explotar la cooperación vuelven a ser importantes y de nuevo la tasa de free rider puede incrementarse. La simulación realizada por Axelrod (1986) fue desarrollada de tal manera que grupos de jugadores interactuaban en dos periodos distintos bajo el marco de un juego de bienes públicos. En el primer periodo los individuos tenían la posibilidad palmaria de cooperar o no en la interacción con otros y en el segundo, aquellos que habían cooperado en el primer periodo tenían la posibilidad de castigar (incurriendo en un costo) a los individuos que no habían cooperado en la interacción previa. Lo que halló el autor en esta interesante simulación fue que el castigo puede incrementar las tasas de cooperación en donde existen desertores (“comportamiento audaz” como lo denominó Axelrod), lo cual ha sido demostrado en otros estudios (Boyd 1988; Boyd & Richerson 1992; Fehr, Fischbacher & Gächter 2002; Fehr & Gächter 2002; Fehr & Fischbacher 2004, 2005; Boyd et al, 2005; Sripada 2005; Gintis 2008; Axelrod 2007; Rosas 2008). También encontró que después de cien interacciones la estrategia de no castigar y solamente cooperar explota y disminuye la posibilidad de cooperar. Se puede colegir, con estos datos, que ser vengativo, castigar en nuestros términos, tampoco es una estrategia evolutivamente estable pues está expuesta, como cualquier bien público o comunal, a la explotación de los free riders en un nivel superior. El propio Axelrod propone una solución a este dilema de segundo orden. En el mismo artículo de 1986, sostiene que una metanorma puede hacer que el

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sistema de castigo alcance la autovigilancia, de tal suerte que el comportamiento castigador no decaiga en el transcurso del tiempo debido a la deserción de los castigadores hacia la mera cooperación. Según este autor, la metanorma no es otra cosa que un comportamiento que está dispuesto a castigar no solo a los no cooperadores, sino además a los que no castigan la deserción. En otras palabras, la metanorma es representada por un comportamiento que también castiga a los no castigadores. Boyd y Richerson (1992) la llamaron con posterioridad comportamiento de “retribución” o “estrategia moralista”. Este nuevo mecanismo se enmarca también en el denominado comportamiento de reciprocidad fuerte de los seres humanos. Axelrod (1997) cita algunos ejemplos de castigos a no castigadores: Las metanormas se han usado en los sistemas de denuncia en las sociedades comunistas. Cuando las autoridades acusan a alguien de hacer algo malo, los demás son impulsados a denunciar al acusado. No unirse a esta forma de castigo es tomado en sí mismo como una deserción contra el grupo (Axelrod 1997 72).

Axelrod (1986, 1997) cree que esta es una de las formas como se ejecuta una norma, a saber, no solamente castigando a aquellas personas que no la siguen, sino también a quienes no hacen respetar, mediante el castigo, el seguimiento de dicha norma. Este investigador propone un modelo para estudiar la estabilidad de la cooperación, el castigo altruista y la metanorma bajo la perspectiva de la teoría de juegos evolutivos. El diagrama de la simulación que llevó a cabo Axelrod (1986) es el siguiente: j punishes i j sees i

S<B i

k punishes j

i gets P=-9 j gets E=-2

j gets P'=-9 k gets E'=-2

k sees j

S S i gets T=3 j does not punishes i k does not punish j i defects others each k≠i,j each j≠i get H=-i j does not see i k does not see j each i i does not defect

n- person P.D.

basic norms game

metanorms game

Key: i,j,k individuals  S probality of a a defection's being seen by anygiven individual Bi boldness of i  Vj vengefulness of j  T temtation to defect  H hurt suffered by others P cost of being punished  E punisher's enforcement cost P' cost of being punished for not punishing a defectiom E` cost of punishing someone for not punishing a defection

Figura 1. Diagrama de metanorma en teoría de juegos evolutivos (Axelrod 1986 1101).

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En este diagrama (o árbol de decisión) se tiene en cuenta tanto la posibilidad o no de cooperar que posee un individuo, o la posibilidad que tiene de castigar la deserción, como la posibilidad que se presenta de castigar al que no ha castigado la deserción. Axelrod (1986) llevó a cabo una simulación de cinco partidas, cada una con veinte jugadores y una duración por partida de cien generaciones. Según los resultados, al inicio de las interacciones el nivel de vengatividad (castigo) se incrementa y disminuye correlativamente el nivel de audacia (no cooperación) hasta umbrales muy bajos. Sin embargo, los jugadores mantienen niveles altos de vengatividad, aunque los free riders sean escasos. Se puede decir que si un cooperador detecta una deserción y no la castiga, este comportamiento provoca que otro cooperador tampoco castigue una deserción, y así hasta que el efecto cascada termine por desplazar la cooperación, instaurando de nuevo un ambiente altamente egoísta dentro del grupo. La metanorma puede bloquear el efecto cascada al controlar las deserciones de segundo orden (no castigar a los desertores) con la amenaza de un castigo por no castigar. Esto se debe a que los jugadores permanecen atentos a castigar la deserción en cualquier momento del juego, pues siempre quieren evitar el castigo por no sancionar una deserción detectada. Para Axelrod (1986), este mecanismo provoca que el sistema sea autovigilante y hace de la norma de reciprocidad y, por tanto, de la cooperación, una estrategia evolutivamente estable. En la estabilidad de dicha estrategia también están de acuerdo Boyd y Richerson (1992). Estos dos investigadores sostienen que hay dos formas cualitativamente distintas en las que la estrategia castigadora de segundo orden (el castigo a no castigadores) puede reforzar la cooperación. En primer lugar, si los beneficios a largo plazo de la cooperación de un individuo que castiga son mayores que los costos en que incurre al aplicar la sanción, entonces las estrategias de cooperar y castigar a los no cooperadores, de cooperar solamente si lo han castigado y si no siempre desertar y, en ocasiones, de cooperar pero no castigar coexisten en un equilibrio oscilatorio permanente, equilibrio polimórfico. Es decir, cada una de esas tres estrategias llega a turnarse el liderazgo en el número de individuos que la ejecutan dentro del grupo en largos periodos de tiempo. Pero, como ellos mismos sostienen el equilibrio se caracteriza por una mayoría de desertores y una minoría de las demás estrategias; la tasa de cooperación se mantiene en niveles bajos (Boyd & Richerson 1992 181). En segundo lugar, si el costo de ser castigador es suficientemente alto, la estrategia “moralista” o la metanorma, como la denomina Axelrod (1986), puede ser evolutivamente estable dada la complementariedad de fuerzas entre dicha

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estrategia, el castigo altruista de primer orden y la selección de grupos (Boyd & Richerson 1992 172-173). Como lo sostienen tanto Boyd y Richerson (1992) como Axelrod (1986) lo importante de este mecanismo es que debe ser complementario con el del castigo altruista a los desertores, pues, si no se ligan ambos castigos la posibilidad de que un individuo deje de ser vengativo o castigador es alta, al ver que otros no han castigado una deserción (efecto cascada). Sin embargo, el modelo construido por Boyd y Richerson (1992) adolece, aunque con menor intensidad, del mismo problema presentado por los modelos de reciprocidad y castigo altruista de primer orden: el tamaño de los grupos incrementa el costo del castigo, lo cual fortalece los incentivos para los free riders en todos los niveles de la cooperación. Según estos dos autores, los modelos clásicos de castigo de primer orden tienen el problema de que al incrementar el tamaño del grupo también aumenta de forma exponencial la expectativa en el número de interacciones necesarias para alcanzar la cooperación, pues el costo del castigo también es exponencialmente mayor, mientras que en su modelo, en donde se tiene en cuenta el castigo de segundo orden, este incremento es solo lineal. Con todo, la reciprocidad fuerte, que incluye el castigo de primer y segundo orden, requiere para su postulación de la existencia efectiva de una fuerza evolutiva a nivel de grupos que pueda explicar el hecho de por qué ciertos individuos asumen costos individuales que benefician a los demás en interacciones sociales (Boyd & Richerson 1992; Fehr, Fischbacher & Gächter 2002; Gintis et al. 2005). Así, en cualquier caso los comportamientos castigadores estudiados hasta el momento no dejan de ser, desde el punto de vista biológico, comportamientos altruistas. El castigo altruista involucrado en la reciprocidad fuerte de los individuos se convierte en un nuevo rompecabezas, pues ¿cómo es posible que ciertos individuos se involucren en comportamientos de castigo a no cooperadores o a no castigadores, a pesar de que dichos comportamientos les reportan costos que los pueden poner en desventaja con otros? Algunos autores han intentado responder a este cuestionamiento defendiendo un mecanismo de la selección natural, que aún hoy en día es algo controvertido, la selección de grupos (Boyd & Richerson 1992; Sethi & Somanathan 1996; Fehr & Gächter 2002; Fehr & Fischbacher 2005; Gintis et al. 2005; Gintis 2008). La selección de grupos se esgrime como razón por la cual un comportamiento evidentemente maladaptativo para un individuo, como el de incurrir en costos para castigar la deserción de otro y, a su vez, beneficiar a los integrantes de su

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grupo, es viable en la naturaleza, específicamente en la interacción humana. Boyd y Richerson (1992) argumentan que los grupos con gran número de castigadores tienen altas tasas de comportamiento cooperativo y que esta situación representa ventajas frente a otros grupos que tienen bajos números de castigadores. Por tanto, la frecuencia del castigo y el comportamiento cooperativo es positivamente correlacionado a través de los grupos. En otras palabras, el castigo, como una “respuesta correlacionada” con la cooperación, favorece a los grupos, pues a mayor cooperación mayor fitness de grupo (Boyd & Richerson 1992 217). Los grupos con mayor cantidad de cooperadores entonces prevalecerán en la competencia natural frente a aquellos con una baja tasa de cooperación. Todo esto se debe, según los investigadores, a que la selección individual dentro de los grupos es débil frente a la fuerza selectiva de la competencia entre grupos, lo cual provoca que el comportamiento castigador pueda llegar a ser común dentro de los grupos. En la última parte de este artículo intento ofrecer argumentos en favor de la estabilidad del castigo en la cooperación humana sin acudir a la explicación de la selección de grupos. Bajo los presupuestos metodológicos de la racionalidad acotada, presento una interpretación adecuada de las sanciones e incentivos como dispositivos que fomentan la cooperación en los seres humanos.

6. Selección de grupos como explicación al altruismo Para Sober y Wilson (1998) es muy posible que el comportamiento altruista, señal de cooperación en los organismos biológicos, definido en la biología evolucionista como el aumento de la aptitud de los demás y la disminución de la aptitud del actor, haya podido presentarse gracias a la fuerza de la selección natural que se ejerce entre los grupos y no dentro de ellos. En otras palabras, gracias al cumplimiento de ciertas condiciones naturales, la fuerza de la selección al nivel de los grupos puede superar la fuerza al nivel individual, provocando la permanencia de un rasgo o conjunto de rasgos que reporten un costo para el individuo pero que, a su vez, presenten un beneficio para el grupo. En este sentido, los autores defienden un pluralismo o mecanismo multinivel en los procesos de selección natural y, bajo esta perspectiva, un rasgo altruista puede prosperar aunque sea deletéreo para el individuo, pues puede ser beneficioso y adaptativo para el grupo. Pareciera que un grupo que posee muchos individuos altruistas tiene baja aptitud frente a uno en donde predominan los individuos egoístas. Esto porque, según Sober y Wilson, a menudo se considera que el grado de aptitud

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de un grupo se obtiene por el promedio de aptitud de los individuos que lo integran. Si esto fuera así, el promedio de aptitud de un grupo con muchos individuos altruistas, que por tener este rasgo, tiene baja aptitud individual, sería también bajo. Sin embargo, los autores sostienen que un grupo con estas características puede tener una aptitud global mayor a pesar de tener individuos con una aptitud relativa menor en su interior. La razón de esta conclusión es que este es el típico caso de la paradoja de Simpson o la falacia del promedio que indica que el promedio relativo de los individuos integrantes de un grupo no refleja acertadamente el promedio global del grupo, puesto que existe una contribución desigual a la media global del grupo; en tanto que los altruistas, aunque menos aptos, reportan a los egoístas y a los demás altruista beneficios y, por tanto, puntos adicionales de aptitud que no se ven reflejados en el promedio relativo, sino en la media global del grupo. Para que el altruismo prospere en un grupo con egoístas que reciben beneficios de los altruistas y que, además, no incurren en ningún costo adicional por ayudar a otros, afirman Sober y Wilson, existen ciertas condiciones que deben cumplirse: 1. “Debe haber más de un grupo, una población de grupos” (11), pues la selección de grupos se da cuando hay competencia entre ellos. 2. “Es necesario que los grupos sean distintos en cuanto a proporción de altruistas” (11), de tal suerte que cada grupo aporte o contribuya de forma distinta a la media global. 3. “Debe existir una relación directa entre la proporción de altruistas en el grupo y el rendimiento del grupo” (11). 4. “Aunque por definición los grupos están aislados entre sí, en cierto sentido no lo están (la progenie de ambos grupos debe mezclarse, o bien competir en la formación de nuevos grupos” (11). En el modelo de Sober y Wilson esta es la única posibilidad de que las ventajas relativas de los altruistas superen las ventajas relativas de los egoístas. Es decir, solamente al conjugarse la aptitud relativa de cada grupo en un solo grupo más grande se puede identificar el aporte relativo de cada uno y, sobre todo, la ventaja que los altruistas le aportan a la aptitud global del grupo. De otra manera, al interior de cada grupo las ventajas relativas de los altruistas no podrán superar jamás las ventajas relativas de los egoístas. En conclusión, los dos autores argumentan que si se dan estas condiciones en un medio natural y si, además, se tiene cuidado de no caer en la falacia del promedio, se podrá identificar cómo el diferencial de aptitud de los grupos es más fuerte que el diferencial de aptitud de los individuos para la permanencia de rasgos como el comportamiento altruista.

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7. Controversia en torno a la selección de grupos Desde su postulación inicial en 1962 por Vero C. Wynne-Edwards, la teoría de la selección de grupos ha sido objeto de constante debate. Algunos defensores como el filósofo australiano Kim Sterelny (2001, 2003) han extendido esta propuesta hacia la evolución de la cognición y la cooperación humana. El impulso a la selección de grupos, y en general a la selección multinivel, se debe a la fundamental definición del llamado “esqueleto lógico de la selección natural” que propuso Richard Lewontin en su artículo de 1970, The Units of Selection. Allí, sostiene que para que exista evolución por selección natural deben cumplirse tres requisitos: 1. Different individuals in a population have different morphologies, physicologies, and behaviors (phenotypic variation). 2. Different phenotypes have different rates of survival and reproduction in different environments (differential fitness). 3. There is a correlation between parents and offspring in the contribution of each to future generations (fitness is heritable) (1). Afirma entonces que la variación heredable es eficacia biológica. Pero, además de esto, resalta que cualquier tipo de entidad que cumpla con estos tres requisitos puede ser denominada “unidad de selección”. En otras palabras, los requisitos lógicos para que la selección natural se dé podrían ser cumplidos teóricamente por entidades de cualquier nivel, desde los genes hasta los superorganismos o grupos de organismos como lo proponen Sterelny y Griffiths (1999). Debe anotarse, sin embargo, que la teoría de la selección de grupos aún hoy en día tiene dificultades para ser aceptada en el mundo científico. Uno de los argumentos en contra lo expone el filósofo Michael Ruse en su libro Mystery of Misteries. Is Evolution a Social Construction?: A group perspective has internal problems: although in the long run everyone might benefit, it is difficult to see why (other than in exceptional circumstances) a short-term devotion to self should not be preferred by selection. Adaptations directed toward immediate personal benefit would seem to be fitter than adaptations benefiting others, even if down the road all would gain with, and only with, the latter. Unfortunately, selection is necessarily a shortterm process, without forethought for the future (129).

En este sentido, ¿cómo puede la selección natural emplear mecanismos que “piensen” o “consideren” ventajas y resultados adaptativos en etapas poste-

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riores, si la materia prima de la que se vale no es otra que las mutaciones aleatorias “de corto plazo” que se presentan en todo organismo? El rechazo a la selección de grupos está encabezado por científicos tan prominentes como George Williams (1966, 1992), Lack (1966), Ghiselin (1974), Maynard Smith (1976) o Dawkins (1982). Según Dawkins (1980), por ejemplo “un error común consiste en creer que la cooperación dentro de un grupo en un nivel dado de organización, debe aparecer mediante la Selección de grupos [...] La teoría de la Estrategia Evolutivamente Estable ofrece una alternativa más austera” (360). Además, muchos autores están de acuerdo en que si esta teoría llegase a existir, necesitaría degrupos pequeños que permanentemente se recombinen para permitir de esta forma que la fuerza de la selección de grupos pueda realizar una contraposición efectiva a la fuerza de la selección individual (Sober & Wilson 1998; Fehr & Fischbacher 2005; Gintis et al. 2005). Esta condición no ha sido lo suficientemente determinada en el marco de las relaciones sociales de los seres humanos, además de ser limitada frente al extendido comportamiento cooperativo en grupos humanos de gran tamaño. De otra parte, como lo sostiene Nesse (1994 633), esta teoría aún requiere claridad conceptual y datos empíricos para su comprobación. En cuanto a la claridad conceptual, filósofos y biólogos (Hull 1980; Lloyd 2001; Andrade & Fajardo 2008) han intentado desarrollar aparatajes conceptuales bien definidos –y por qué no, posturas ontológicas– que identifiquen con claridad elementos tan importantes para la selección como son la unidad de selección que difiere del nivel mismo de selección. Esto en palabras de Dawkins (1976) es la identificación clara del agente replicador y de la entidad que interactúa con el medio ambiente y a la que se le puede adscribir el cambio adaptativo. A pesar de todos estos esfuerzos, la cuestión sigue en debate.

8. Castigo no altruista. L a estabilidad de la cooperación humana sin acudir a la selección de grupos

La reciprocidad fuerte se entiende como el comportamiento relacionado con dos aspectos: i) la cooperación condicional y ii) el castigo altruista, tanto para los no cooperadores como para los no castigadores (Fehr, Fischbacher & Gächter 2002; Bowles & Gintis 2003; Fehr & Henrich 2003; Fehr & Fischbacher 2003, 2005; Gintis et al. 2005; Sethi & Somanathan 2005). Como vimos en las secciones 5 y 6, la solución comúnmente aceptada en la actualidad como respuesta efectiva a los dilemas sociales de primer y segundo orden de la reciprocidad fuerte se enfrenta a la dificultad de suponer, en el segundo aspecto, la

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necesidad de la selección de grupos (aún hoy en día altamente controvertida dentro de la ciencia biológica) (Boyd & Richerson 1992; Sethi & Somanathan 1996; Fehr & Gächter 2002; Gintis et al. 2005; Fehr & Fischbacher 2005; Gintis 2008). El castigo altruista involucrado en la reciprocidad fuerte se ve explotado con distinta intensidad, según el tamaño del grupo y el nivel del castigo (castigo a no cooperadores o a no castigadores) por parte de los individuos que prefieren no cooperar o castigar en este sentido, pero que de cualquier forma participan de los beneficios del sistema de castigos mantenido por otros (Boyd & Richerson 1992). En estas condiciones, la forma de explicar la estabilidad de la reciprocidad fuerte y, por tanto, de solucionar los dilemas a los que se enfrenta, es sostener que la selección de grupos es la razón por la cual un comportamiento no adaptativo a nivel individual, como es el castigo altruista, es viable en la naturaleza, en especial en el comportamiento humano (Boyd et al. 2005). Según esta interpretación, como ya lo vimos, la frecuencia del castigo y el comportamiento cooperativo es positivamente correlacionado a través de los grupos. De esta manera los grupos con una mayor cantidad de castigadores presentan ventajas competitivas frente a aquellos que tienen una tasa menor o que no tienen castigadores (Boyd et al. 2005 217). Mi intención principal en este artículo es presentar una solución alternativa a la estabilidad de la cooperación humana mediante los castigos y las recompensas, pero bajo las consideraciones básicas de la selección individual y, para el caso de los seres humanos, la racionalidad acotada. Para esto, quiero abordar dicha solución alternativa a través de una interpretación, desde la teoría de juegos, de la propuesta filosófica de Thomas Hobbes acerca del origen del Estado civil. Para ello, mencionaré en esta última parte los presupuestos teóricos de Hobbes relacionados con el papel del soberano en la constitución de un Estado. Gracias a este acercamiento, mostraré el valor filosófico del castigo y las recompensas como estabilizadores no altruistas de la cooperación humana.

8.1. Sanciones e incentivos. El papel del soberano hobbesiano El acuerdo entre hombres libres, en medio de un Estado de naturaleza peligrosa para la seguridad individual, puede lograr que un soberano se instaure como máxima autoridad llamada a pacificar las relaciones colectivas (XVII. 137/128). Esto genera que los individuos salgan de un DP, o más bien que se percaten de que no están en él, y puedan, o coordinar sus preferencias con mayor facilidad, o incursionar en un juego de DPI. Este papel es desempeñado por el gobernante, dado su máximo poder (entregado por acuerdo), a través de distintos mecanismos, tales como proferir leyes civiles, amenazar

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a los potenciales infractores y no cooperadores, castigar la deserción frente al cumplimiento de las leyes o incentivar su seguimiento con la finalidad de hacer racional la cooperación. Así, el soberano, después de ser instaurado, tiene el poder de transformar lo que en apariencia se veía en el Estado de naturaleza como un DP en una dinámica colaborativa. Junto con el poder de transformar estructuralmente los DP, el soberano puede hacer que se dé efectivamente la mutua realización de promesas, de tal manera que con ellas se expresen las preferencias de las partes participantes en un acuerdo y, así, se afirme la adquisición de un compromiso. Para Hampton (1998 209), la promesa es fundamental para transformar la estructura de un DP, pues desde una perceptiva humeana el temor al castigo nos obliga a señalar, mediante una promesa, que preferimos determinado curso de acción que nos compromete con otra persona. Hobbes sostiene que los derechos y facultades que constituyen la soberanía en ejecución son doce (XVIII. 142/133); entre los cuales los más relevantes para nuestra actual finalidad son proferir leyes civiles que regulen la vida en comunidad, junto con el diseño de incentivos y sanciones que le permitan al soberano obligar el seguimiento de los preceptos civiles establecidos por el gobierno. En este punto es importante señalar que el seguimiento de las leyes naturales, según Hobbes, es connatural a la racionalidad de cada uno. Todo hombre, por un lado, debe buscar a toda costa su supervivencia, incluso si para esto se tienen que enfrentar al mismo soberano (XXI. 177/167) y, por otro, debe tratar a los demás como él quisiera ser tratado (XIV. 107/100). Claro, en este último caso, prima la ley de autopreservación. De otra parte, también es facultad fundamental del soberano impartir castigos y recompensas a quienes violen las leyes por él instauradas. Los castigos y recompensas como dispositivos “sociales” son para Hobbes, resalta Hardin (1990), de suma importancia para mantener cohesionado al Estado, ese hombre artificial (Leviatán) con el poder suficiente para hacer que los individuos se mantengan en paz. […] se asigna al soberano el poder de recompensar con riquezas u honores, y de castigar con penas corporales o pecuniarias, o con la ignominia, a cualquier súbdito, de acuerdo con la ley que él previamente estableció; o si no existe ley, de acuerdo con lo que el soberano considera más conducente para estimular los hombres a que sirvan al Estado, o para apartarlos de cualquier acto contrario al mismo (XVIII. 148/138).

Hardin (1990 79) afirma que desde el punto de vista de Hobbes, representante del contractualismo de los siglos XVII y XVIII, y teniendo en cuenta las propuestas de Locke, fundamentador de las teorías del derecho natural, los gobiernos fracasan si en ellos no se ejerce coerción en los comportamientos

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individuales. En este sentido, el proyecto político de constituir un Estado y mantenerlo en el tiempo para consolidar la situación civil, alejada del desorden y el conflicto del hipotético Estado de naturaleza, no es viable si en él (en el Estado político o civil) no se presuponen elementos coercitivos que, ejecutados por el soberano, mantengan a los individuos temerosos de incumplir con el pacto de vivir en sociedad. Yo añadiría, como creo que lo asume Hobbes también, que además de los elementos coercitivos son necesarios elementos o dispositivos de recompensa o incentivos. Hobbes sostiene que el castigo y la recompensa “vienen a ser los nervios y tendones que mueven los miembros y articulaciones de un Estado” (XXVIII. 262/246). Ahora bien, ¿cuál es la justificación de la coerción y la recompensa en la teoría hobbesiana del Estado? En principio, como el mismo Hardin (1990) lo resalta, es importante señalar que la instauración de un soberano mediante el contrato social suscrito por los individuos en situación de guerra (al estilo hobbesiano) se desarrolla de manera racional mediante un pleno consentimiento de estos. Así que este consentimiento racional debe extenderse también a las facultades y dispositivos de gobierno necesarios que tal soberano deberá ejecutar para cumplir con el objetivo para el cual ha sido elegido. Así, en general, la mayor parte de nuestras interacciones se llevan a cabo frente a otra persona (relación diádica) y, por lo común, estas relaciones están atravesadas por intercambio de promesas, explícitas o no, que mantienen la colaboración en un punto estable. Teniendo en cuenta esto, se presentan situaciones difíciles en las que consentimos que nuestros gobernantes asuman sistemas de coerción para ejecutar castigos, de tal forma que podamos disfrutar de los beneficios de los contratos y las promesas. Sabemos, y lo consentimos racionalmente, que los beneficios de la cooperación instaurada mediante contratos y promesas nos ofrecen mayores réditos que el no cumplir. Por esta razón aceptamos la posibilidad y la amenaza de castigo por el incumplimiento, si una de las dos partes decide desertar. Consentimos esta posibilidad a pesar de que el castigado puede ser uno mismo. Somos conscientes de los beneficios del sistema, incluso si yo resulto castigado por su ejecución. Piénsese, por ejemplo, en situaciones comerciales en donde las tarifas y los precios han sido definidos de antemano por un ente regulador (gobierno o soberano). Para mí, como cliente está bien que las tarifas de algunos servicios no se definan al gusto del prestador (podría abusar de su monopolio). De la misma forma, para el prestador no es bueno competir con tarifas que otros, con mayores capacidades y recursos, pueden ofrecer, explotando su sistema de tarifas con precios más bajos. Ahora, ambas partes sabemos que si uno de

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los dos no respeta estas tarifas preestablecidas, caerá sobre aquel una sanción estatal, así que será mejor que coopere y respete dichas tarifas. Como lo afirma Hardin (1990 80), no podemos concebir a las sociedades modernas sin respaldar sus relaciones contractuales con sistemas de coerción. Hobbes diría que sin la espada, los pactos solo son meras palabras (XXVIII). En esto radica el consentimiento racional. Al asumir y aceptar los sistemas coercitivos, comprendiendo la superioridad de los beneficios que dichos sistemas pueden asegurar en las relaciones contractuales, actuamos de manera racional y buscamos nuestros propios intereses. De la misma forma, en interacciones multiagente como la provisión de bienes públicos, la influencia de los sistemas de coerción es fundamental para poder disfrutar de los beneficios que ofrece la cooperación. Casos como los sistemas de control de tráfico en donde aparecen vinculados comparendos y sanciones para infractores son consentidos racionalmente, pues el simple hecho de que todos contemplen la posibilidad del castigo en estas situaciones nos permite beneficiarnos de la buena conducción de la mayoría de las personas que están al frente del volante. Aunque siempre conducimos con precaución, ya que anticipamos alguna posible violación de la norma, de alguna manera sentimos cierta confianza en que, en general, ese hecho constituye una probabilidad muy baja. De lo contrario, nunca conduciríamos en las calles. Si consideramos que las posibilidades de la infracción son altas, no pondríamos en riesgo nuestra vida, ni las de nuestros acompañantes. Todos estos elementos se siguen enmarcando en la teoría hobbesiana del autointerés como fundamento psicológico del comportamiento humano, además del principio de autopreservación que gobierna a los hombres. De acuerdo con esto, y como acertadamente lo sostiene Hardin (1990 80), el interés racional es suficiente para explicar los sistemas de coerción. Desde el punto de vista de Hobbes, los súbditos admiten la coerción de un soberano porque mediante ella se protegen de las pasiones de otros y, por qué no decirlo, de ellos mismos, al extraerlos, con esto, de una dinámica del DP. Vistas así las cosas, podría decirse que buena parte del bienestar del Estado y de las personas que en él interactúan se debe al gobierno coercitivo que lo dirige. Recuérdese que para Hobbes la vida sin gobierno es severa e improductiva, incluso peligrosa para la seguridad personal. De este modo, la justificación de la coerción en el gobierno hobbesiano se encuentra en el hecho de que mediante los castigos (de la misma forma que con los incentivos) la estructura de un juego de DP se transforma fácilmente en una de coordinación de preferencias o también en un de DPI. Así, si dos o más personas se encuentran aportando para un bien público, pongamos por caso impuestos para la construcción de caminos, sin un poder

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coercitivo las preferencias de los individuos serán las de SIEMPRE D, siempre desertar, dado que encuentran más rentable explotar la cooperación de los otros o, en su defecto, prefieren no cooperar para que otros no los exploten. Esta interacción tiene la típica matriz de preferencias de un DP, o de un juego de bienes públicos. Sin embargo, si existe un poder coercitivo que amenace con infringir castigos a los individuos no cooperadores y que les haga ver que explotar la cooperación puede llegar a ser menos ventajosa de lo que creían, entonces sus preferencias se transforman en actitudes cooperativas que, por supuesto, son más rentables que la deserción asumiendo el castigo. De esta manera, un sistema de castigos transforma la estructura de un juego de DP o bienes públicos en uno de coordinación de preferencias o DPI. Hobbes sostiene algo muy cercano a esto, pues al menos en una ocasión del Leviatán (XXVII. 241/226) afirma que los castigos que no son suficientemente grandes para disuadir al infractor lo inducirán a violar la norma porque este solo calculará que el beneficio de desertar es mayor que el propio castigo: En efecto, si de antemano se conoce el castigo, cuando éste no es bastante grande para disuadir de la acción, constituye un estímulo para ella, porque cuando los hombres comparan el benéfico de la injusticia por ellos cometida con el daño que representa su castigo, por razón de naturaleza eligen lo que resulta preferible para ellos (XXVII. 241/226).

Con todo, creo que Hobbes suscribiría un punto de vista como el sostenido anteriormente y que se refiere al poder que tienen los castigos, y de la misma forma los incentivos, en transformar un DP en un problema de coordinación de preferencias. Esto es fundamental puesto que así se ratifica filosóficamente el importante papel del castigo y los incentivos en la estabilización de la cooperación.

8.2. Castigos y recompensas institucionales no altruistas Aquí me quiero detener un momento en la obvia solución que extrañamente pocos han considerado. Por lo menos, en el caso de la especie humana es evidente que un sistema de castigos pudo influir de modo sustantivo en la evolución de la cooperación7. Hemos encontrado un seguro que protege los sistemas de castigo 7 Por sugerencia del evaluador anónimo de este artículo quiero resaltar que existen otros mecanismos distintos al castigo que también influyen de alguna manera en la estabilización de la cooperación. Uno de estos mecanismos puede ser la reputación o búsqueda de buena imagen ante los demás. Este mecanismo también provoca que el individuo que lo ejecuta logre beneficios al ser preferido para interacciones cooperativas futuras, por ejemplo. Sin embargo, creo que el castigo es una fuerza más poderosa y ampliamente extendida para lograr la estabilidad de la cooperación; nadie quiere enfrentarse a un castigo, mientras que la reputación puede no ser prioridad en una estrategia para la interacción.

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de la explotación de los desertores, evitando que el sistema se disuelva en una reducción ad infinítum de castigos de primer, segundo, tercer orden, etc., para luchar en contra de los free riders que aparecen en todos los niveles. Así, de acuerdo con Hobbes, el gobernante goza de un gran honor y dignidad por desempeñar sus funciones en el mantenimiento del orden social (XVIII. 149/140). El poder que se le entrega junto con la dignidad y el honor es un mayúsculo pago por sus servicios como dirigente del Estado y, por supuesto, como supremo ejecutor del sistema de coerción. De la misma forma, menciona Hobbes, que a aquellos quienes por su labor entregan servicios al Estado, entre los que podemos contar a los cuadros de control o cuadros de coerción institucional, se les deben entregar recompensas (salarios o sueldos) en reconocimiento a las labores realizadas por contrato (XXVIII. 260/245). Es más, Hobbes sostiene que a algunos individuos se les entregarán incentivos en liberalidad (sin contrato de por medio) por el mero hecho de que con ello se incentiva el mejor servicio al Estado (XXVIII. 260/245), pongamos por caso, personas no vinculadas a los servicios del Estado que denuncian las deserciones. En el primer caso el individuo queda obligado por contrato a desempeñar las funciones del cargo, sean las de legislador, juez o integrante de un cuerpo de coerción. Este es el punto que quiero resaltar. Es evidente que, manteniendo los presupuestos de la psicología egoísta de Hobbes y aquellos enmarcados en la teoría de la elección racional, los cuadros de control o coercitivos deben ser recompensados con incentivos tipo salario y demás, lo suficientemente bien como para que los costos de desempeñar funciones de castigadores sean menores frente al beneficio obtenido, que en muchos casos también incluye el honor y el poder. De esta manera, son los incentivos los que transforman la estructura de pagos de los DP de segundo orden, para generar juegos de coordinación, juegos en donde los intereses de los participantes se coordinan para cooperar entre sí. Tanto el soberano hobbesiano, como los individuos que llevan a cabo el “trabajo sucio” de castigar, son recompensados por el Estado, superando los costos de sus funciones, con recursos generados por la comunidad para tal fin. Aparece aquí el racional consentimiento de las personas para aceptar y aportar a un sistema de coerción que se autorrefuerza mediante los aportes que el sistema mismo vigila para que se entreguen. En otras palabras, los castigos institucionales derivados de sistemas coercitivos estatales rompen con los DP de órdenes superiores, puesto que mediante las recompensas instituidas como sueldos, más aquellas vinculadas a su misión como el honor y el poder, se superan los costos que deben asumir los individuos castigadores institucionales. De tal suerte que el castigo ya no es un fenómeno extraño de tipo altruista, ni biológico ni psicológico, que aporta a

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la estabilidad de la cooperación, y no puede explicarse desde un punto de vista racional. Más específicamente, dado que los castigos institucionales reportan más beneficios que costos a quienes los ejecutan, dicho comportamiento no puede enmarcarse, desde un punto de vista evolutivo, bajo el altruismo biológico de ceder beneficios a los demás en contra de su propio éxito adaptativo (invertir en el fortalecimiento de un sistema de castigos para que todos se beneficien). Además, este tipo de castigos, así considerados, tampoco pueden enmarcarse bajo la denominación de altruismo psicológico, pues el ejecutor del castigo institucional está motivado más por su propio interés de lograr recompensas y reconocimientos que por el mero hecho de castigar a alguien por aversión al delito o por empatía y solidaridad hacia los explotados. Por tanto, bajo las dinámicas de la elección racional, el castigo institucional en la especie humana es la solución más consistente a la estabilidad de la cooperación. Como lo hemos visto, ya Hobbes lo había contemplado. Los castigos institucionales, enmarcados en un sistema de control y coerción que se autorrefuerzan con la vigilancia del aporte a este sistema y a las demás empresas comunales, transforman efectivamente la estructura de pagos de un DP, o de bienes públicos en interacciones multiagente, para convertirlos en problemas de coordinación que tienen solución en puntos de equilibrio colaborativos. Gracias a que los juegos de coordinación contemplan la cooperación como una solución posible, la estrategia que desemboca en este tipo de equilibrio es autorreforzada, en tanto que los individuos no presentan preferencias distintas a seguir cooperando. Puede interpretarse que Hobbes, en algún sentido, consideraba los castigos y, por supuesto, los incentivos como dispositivos que coordinan preferencias. Para él, los castigos establecen ejemplos para que los posibles infractores prefieran cooperar, “[…] la finalidad del castigo no es la venganza y la descarga de la ira, sino el propósito de corregir tanto al ofensor como a los demás, estableciendo un ejemplo” (XXX. 286/269; cursiva fuera de texto). En otras palabras, los castigos institucionales pueden hacer que las personas sean más conscientes de sus preferencias y las coordinen con otros individuos. Las sanciones permiten identificar una prominencia o “saliencia” de un equilibrio colaborativo, por el que en principio la mayoría optará. Piénsese en el caso del control del tráfico: si comprendo que las multas o castigos por conducir bajo los efectos del alcohol son sustancialmente altas, no tendremos muchos problemas en tomar un taxi y realizar una transacción con el conductor. Confiamos (esta es la coordinación de preferencias) en que al conductor no le interesa estar ebrio, tampoco violar peligrosamente las normas de tránsito, de tal forma que nos llevará a salvo a nuestro destino.

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En otras palabras, es necesario tener en cuenta que en muchos casos, como lo sostiene Gilbert (2001), las sanciones no solamente ajustan el comportamiento de las personas al del grupo, por el simple hecho de que los individuos anticipan o prevén un posible castigo a la deserción; también, y tal vez más importante que lo anterior, los castigos hacen que los individuos recuerden que hacen parte de una comunidad con ciertas reglas de juego y que están comprometidos con su funcionamiento. La identidad de grupo es una de las soluciones a los dilemas sociales, una de las más efectivas maneras de fomentar la cooperación. De otra parte, es bueno señalar que no es necesario explicar el caso de los castigos institucionales, que ya existían en las sociedades humanas más tempranas (Lyons 2003), como castigos biológicamente altruistas que dependen de un supuesto y controvertido proceso de selección de grupos. Más bien este tipo de mecanismos se explican mejor bajo la clásica selección individual, al encontrar que el beneficio por castigar es mucho mayor que el costo. Además, ese beneficio es asegurado por la misma labor que realizan los agentes de control frente a los aportadores al bien público. Quiero, por último, referirme a la importancia de los incentivos como dispositivos estabilizadores de la cooperación. De la misma forma que los castigos, si los incentivos son dispensados por un ente de control, como lo menciona Hobbes, los dilemas de órdenes superiores se desvirtúan de inmediato, puesto que también ellos se alimentan de aportes controlados y vigilados por los entes estatales a los que se les paga por dicha tarea. En principio, vimos como los incentivos o recompensas son fundamentales para romper con el círculo vicioso de los sistemas de control que explotaban los free riders. Gracias a las recompensas adecuadas, los participantes de cuadros de castigo tienen el incentivo suficiente para realizar su labor sin hacer de sus acciones estrategias irracionales de altruismo. Se comprende entonces cómo los incentivos también transforman la estructura de DP en coordinaciones de intereses que fomentan la cooperación. Quizás el vínculo entre sanciones e incentivos es más fuerte de lo que normalmente percibimos. No solamente ambos tienen un papel similar en la estabilización de la cooperación, sino que también pueden explicarse mediante los presupuestos de la teoría de la elección racional. Además, a nivel neuronal, castigar produce en los ejecutores de la sanción efectos similares a cuando ellos mismos reciben recompensas (Nowak 286). Según Nowak, los castigadores experimentan “agradables oleadas” de irrigación sanguínea en los centros cerebrales de la recompensa. Esto podría reflejar el correlato cerebral de experiencias relacionadas con el placer a castigar que casi todos sentimos

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cuando le “damos su merecido” a alguien, un tipo básico de Shadenfreude. Así pues, la ciencia neurobiológica puede ofrecernos pruebas de la evolución del castigo y los incentivos, como caminando hombro con hombro en medio de nuestra filogenia. En cualquier caso, la recompensa, si la comparamos con el castigo, es un dispositivo que lleva a la cooperación de manera más creativa. Esto es así porque, en el caso de la recompensa, las personas que transforman sus DP gracias a ella, en general no solo cumplen con los acuerdos o normas, en muchas ocasiones superan estas expectativas y generan nuevos vínculos de cooperación. La recompensa incentiva, no solamente presiona, la cooperación. En otro sentido, los castigos estabilizan la cooperación y generan una coordinación de preferencias en puntos de equilibrio determinados, pero, también habitualmente los individuos en estos casos solo se limitan a cumplir con los tratos y tareas, sin ir más allá de lo prescrito o prometido (Nowak 301). Por esto que Nowak sostiene que “Reward, not necessity, is the true mother of invention” (301).

9. Conclusiones Como lo mencioné en la sección 7, aunque hay muchos científicos que proponen una salida más inmediata a la paradoja de la evolución de la cooperación postulando un mecanismo de selección a nivel de grupos, considero que no es necesario adoptar tal solución por dos razones principalmente. Si bien la solución a partir de la selección de grupos explica el fenómeno, el mecanismo en sí tiene muchos “cabos sueltos”. Algunos de estos son por ejemplo: i) que los científicos aún no se ponen de acuerdo ni en el estatus epistemológico, ni en el estatus ontológico de este tipo de selección; ii) que a pesar de algunos desarrollos teóricos para demostrar la selección de grupos, los ejemplos de dichos procesos de selección son altamente controvertidos y, en su mayoría, se pueden explicar sin acudir a tal propuesta; iii) que la selección de grupos aún hoy carece de pruebas empíricas que la corroboren. La otra razón por la que no es necesario acudir a la selección de grupos como única vía de solución de la cooperación tiene que ver con que, como lo he intentado mostrar, la cooperación en seres humanos puede explicarse bajo los presupuestos concomitantes de la selección individual y la teoría de la elección racional. Así, como se ha mostrado, juegos evolutivos como el dilema del prisionero iterado (DPI) presentan buenas razones para aceptar que la selección individual puede soportar la cooperación, aunque de manera inestable. Además, si se incluye la evolución de las sanciones y las recompensas, un sistema de coope-

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ración puede llegar a alcanzar una cierta estabilidad (estabilidad polimórfica en la mayoría de los casos). Como lo expliqué (sección 5), esta estabilidad polimórfica, lograda de mejor manera por la inclusión de un sistema de vigilancia, sigue siendo insuficiente para entender la cooperación extendida en seres humanos, puesto que, teniendo en cuenta las condiciones impuestas por la racionalidad individual de los agentes, también el sistema de vigilancia puede llegar a ser explotado, convirtiéndolo en un dilema de segundo orden. Sin embargo, valiéndonos de una racionalidad acotada (racionalidad imperfecta, que emplea información incompleta y que, además, está influida por las emociones, especialmente aquellas que se derivan de los castigos y las recompensas), podemos solventar los problemas de explotación de órdenes superiores del sistema de cooperación y sus sistemas de vigilancia, lo cual genera mejores posibilidades para explicar la cooperación desde dos puntos de vista, uno evolutivo y otro de racionalidad individual. Creo que solucionar el problema paradójico de la evolución de la cooperación humana es solucionar, en últimas, el problema de la explotación de los sistemas de vigilancia que estabilizan la cooperación. En este caso mi propuesta es simple y directa. Postulo que si encontramos un tipo de sanciones y recompensas que entreguen a sus ejecutores beneficios que superen la inversión o el costo de ejecutar dichas sanciones o recompensas, podemos alcanzar un sistema de cooperación autovigilante y estable. ¿Cómo se logra esto? Concentrándonos en los castigos institucionales que ya Hobbes había propuesto como solución al dilema del contrato social y el seguimiento de leyes en un Estado de civilidad. Afirmo que los incentivos institucionales no deben ser considerados mecanismos altruistas, ni a nivel biológico, ni a nivel psicológico. En el primer caso, porque los ejecutores de incentivos institucionales (negativos o positivos) son recompensados por el statu quo para que cumplan su función a cabalidad. Así, en lugar de ser un esfuerzo costoso, castigar o recompensar es más bien “al final del día” una labor llena de beneficios, recompensas u honores. En el segundo caso, puede pensarse de una manera más coherente con la racionalidad individual que los castigos y recompensas institucionales no son ejecutados por motivaciones relacionadas con la empatía o la solidaridad, pues dado que el agente ejecutor recibe beneficios claros y superiores por realizar su función, este castiga o recompensa siguiendo la lógica que le señala su propio interés. Con un sistema de vigilancia estable, lejos del altruismo y, por tanto, de los oportunistas o free riders, la cooperación entre humanos a escalas mayores se extiende a través de múltiples factores que, en últimas, lo único que provocan es que los individuos puedan coordinar eficientemente sus diversas preferencias para sacar el mejor provecho de la cooperación mutua. Las recompensas y

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los castigos generan, presionan o acondicionan el ambiente para que factores de solución de dilemas sociales aparezcan. Así uno de los más importantes factores de solución de dilemas sociales que es generado por los incentivos, tanto negativos como positivos, tiene que ver con la modificación de la estructura del juego de DP en juegos del tipo DPI o juegos de confianza (AG). Eso abre la posibilidad de varios equilibrios de Nash que pueden coincidir en la cooperación mutua. Otro factor importante que es provocado por los incentivos institucionales es la denominada identidad de grupos porque compartir un conjunto definido de reglas de juego puede hacer que los individuos se sientan parte de un grupo al que hay que aportar y hacer respetar. Otro factor estudiado y que es provocado por un sistema de vigilancia se relaciona con las denominadas prominencias o “salinecias” que la posibilidad de castigos o recompensas provoca en las preferencias de los jugadores autointeresados. Puede suceder que el simple hecho de saber que la mayoría de las personas conocen la posibilidad de un castigo por realizar una acción explotadora nos hace evidente que la mejor opción para actuar es cooperar, puesto que la mayoría de la gente no se arriesgaría a la sanción, como nosotros mismos no lo haríamos. Por último, es importante señalar que las emociones generadas por las sanciones y recompensas refuerzan cada uno de los factores antes mencionados y provocan que las motivaciones se conjuguen con las decisiones racionales para la cooperación. Esta es una de las principales características de la racionalidad acotada pues su desarrollo está íntimamente influido por factores de tipo emocional. Con todo, quiero aclarar que mi explicación se aparta de la consideración clásica de la economía que presupone a un hombre eminentemente calculador, con racionalidad perfecta e información completa. Mi propuesta asume la naturaleza del hombre racional, pero imperfecto que actúa influido por sus emociones y, claro está, por su propio interés que acaso no es más que emoción racionalizada, pero al fin de al cabo razón en ejecución. Por lo demás, es importante resaltar que en este trabajo quiero distinguir entre las explicaciones últimas y próximas de la cooperación. Así, sostengo que no es necesario apelar a la selección de grupos como explicación última de la cooperación, puesto que podemos seguir manteniendo una explicación al nivel organísmico o individual. Y esto es así porque podemos concebir sin problemas los castigos institucionales como una explicación próxima de la cooperación, ya que ellos la estabilizan y además se encuentran desprovistos de todo carácter altruista, tanto desde el punto de vista biológico como desde el psicológico. Por último, mis conclusiones me llevan a pensar que, a diferencia de algunos autores como Nowak (2011) (quien sostiene que gracias a la cooperación

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Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo

hemos llegado a generar pensamiento racional, complejo y discursivo), la evolución de la cooperación, por lo menos el tipo de cooperación que empleamos los seres humanos, debe presuponer una coevolución de otros mecanismos necesarios para su estabilización. Mecanismos como la propia razón y las emociones debieron evolucionar juntos, en paralelo, con la cooperación, para poder generar la posibilidad de una cooperación expandida en grandes grupos humanos.

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L as explicaciones sobre el comportamiento social: entre la administración y la generación de beneficio1, 2

Explanations about social behavior: between the administration and profit generation

Irma Catherine Bernal Castro3,4 & Maximiliano Martínez5

R esumen El estudio de la evolución del comportamiento social, principalmente en términos de cooperación y altruismo, ha estado marcado por una proliferación de explicaciones y modelos teóricos. El desarrollo de modelos matemáticos formales ha desempeñado un papel fundamental en esta dirección, dado que pretenden capturar las relaciones de dependencia entre ciertos factores clave, como el parentesco, la tasa de migración y el mantenimiento de las interacciones cooperativas en una población (e.g. Hamilton 1964; Trivers 1971; Axelrod & Hamilton 1981; Boyd & Richerson, 1985; entre otros). Estos modelos formales se centran en la distribución del beneficio que se desprende de las interacciones entre agentes y son muy apreciados dado que presentan un amplio margen de generalización, la cual descansa en su capacidad de abstraer datos a partir del comportamiento de los interactores. Sin embargo, un asunto cada vez más evidente es que dichos modelos dejan de lado las interacciones mismas y se concentran en el análisis del costo sobre la aptitud y los pagos que entrañan para los individuos sus acciones. Con ello se explica cómo se distribuye el beneficio pero se deja fuera un aspecto crucial: cómo es que aquel se genera. En un intento por superar estas limitaciones en este artículo defendemos, siguiendo a Calcott (2008), la necesidad de crear modelos que incluyan la forma en que se organiza la acción colectiva, centrando la atención en la generación de beneficio. Este texto proporciona un panorama sobre dicha discusión y sus repercusiones en la compresión del comportamiento social. Palabras clave: Cooperación, Altruismo, Generación del beneficio, Administración del beneficio.

A bstract The study of the evolution of social behavior, in terms of cooperation and altruism, has usually been framed in quantitative explanations and mathematical models, which

1 Recibido: 30 de abril de 2015. Aceptado: 29 de mayo de 2015. 2 Este artículo se debe citar como: Bernal, Irma & Martínez, Maximiliano. “Las explicaciones sobre el comportamiento social: entre la administración y la generación de beneficio”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 123-144. 3 Posgrado en Filosofía de la Ciencia, Instituto de Investigaciones Filosóficas. Universidad Nacional Autónoma de México. Correo: biocalilo@gmail.com 4 Agradezco a Cesar Jurado por sus valiosos comentarios y aportes a este documento. 5 Departamento de Humanidades, Universidad Autónoma Metropolitana - Unidad Cuajimalpa. Correo: mmartinez@correo.cua.uam.mx

Bernal Castro, Irma Catherine & Martínez, Maximiliano

intend to capture the interdependence relationships between some key factors such as kinship, migration, and the maintenance of cooperative interactions in populations (e.g. Hamilton 1964; Trivers 1971; Axelrod & Hamilton 1981; Boyd & Richerson, 1985). These models focus on the distribution of benefit that stems from the interactions between individuals and are well appreciated because they permit important generalizations and abstractions. Nevertheless, it is becoming a widespread opinion that such models just explain how the benefit of the cooperative interactions is distributed, but leave aside a crucial aspect: how it is generated. In this paper we defend, following Calcott (2008), the necessity of create models that also take into account the generation of benefit and its influence in the way cooperation is organized. We expose here the general discussion and highlight the repercussions in the understanding of social behavior. Key words: Cooperation, Altruism, Generating benefit, administering benefit

1. Introducción Uno de los enigmas perdurables en la biología y las ciencias sociales es el origen y la persistencia de la cooperación y el altruismo en diferentes organismos (Lehmann & Keller 2006). Estos fenómenos son a menudo considerados, desde una perspectiva clásica como simples recursos que regulan la competencia y la agresión al interior de los grupos, controlados directamente por “genes egoístas” que buscan replicarse. Sin embargo, cada vez resulta más claro que el altruismo y la cooperación, más que haber sido comportamientos seleccionados para disminuir el conflicto, constituyen una directriz fundamental de los procesos evolutivos constitutivos de ciertos organismos (Tomasello 1999, de Waal 2011). Esta idea es presentada en los siguientes términos por Sussman y Cloninger (2011 VIII): “La evidencia lleva a la conclusión de que los comportamientos cooperativos y altruistas no son solamente subproductos de la competencia, sino que son ingredientes esenciales en la evolución, la ecología y el desarrollo, y son el pegamento que subyace a la capacidad de los primates y los seres humanos para vivir en grupo”. En los últimos años se ha llevado a cabo trabajo teórico y empírico con el objetivo de crear nuevos modelos explicativos, reafirmar teorías y poner a prueba diversos postulados al respecto del altruismo y la cooperación, lo que ha traído múltiples controversias aún vigentes. En el caso particular de la biología, el problema de la evolución del altruismo y la cooperación constituye un desafío reconocido por Darwin mismo (1859), quien destacó que no resulta para nada obvio cómo es que la selección natural pudo dar origen a comportamientos de tal tipo. Esto es evidente en la llamada “paradoja del altruismo” que puede enunciarse de la siguiente manera:

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a. La selección natural favorece conductas que aumentan el fitness del organismo que las emite. b. Una conducta altruista es aquella que disminuye el fitness del organismo que la emite y aumenta el fitness de otros. c. La selección natural, por ende, no favorece las conductas altruistas. Enunciada la paradoja del altruismo, desde un punto de vista adaptativo este comportamiento estaría destinado al fracaso. Darwin reconoció la dificultad de explicar diversos fenómenos de altruismo por selección individual, como la moralidad (Rosas 2007). Igual con la existencia de las castas neutras y la esterilidad de los híbridos en los insectos sociales, dado que, aun siendo estériles, ayudaban a otros miembros de la colonia mediante actos altruistas. Varias fueron las conjeturas que Darwin ofreció para resolver este problema, entre ellas, el establecimiento de relaciones de parentesco y la selección de comunidad (en consecuencia, los machos y hembras fértiles de la misma comunidad prosperan y transmiten a su descendencia fértil una tendencia a producir miembros estériles): Al considerar las probabilidades de que la selección natural haya entrado en juego para hacer a las especies mutuamente estériles, se verá que la dificultad mayor descansa en la existencia de muchas gradaciones sucesivas, desde la fecundidad un poco disminuida hasta la esterilidad absoluta […] En los insectos neutros estériles tenemos razones para creer que las modificaciones en conformación y fecundidad se han acumulado lentamente por selección natural, debido a que ha sido proporcionada así, indirectamente, una ventaja a la comunidad a la que pertenece o a otras de la misma especie. Pero un individuo que no pertenece a una comunidad social, por volverse algo estéril al cruzarse con otra variedad, ni obtendría ninguna ventaja él mismo ni proporcionaría indirectamente ventajas a los otros individuos de la misma variedad que condujesen a su conservación. (Darwin 1859; 2009 282)

Un siglo después, W. D. Hamilton (1963; 1964) propone que el comportamiento altruista podría evolucionar por selección natural, mostrando que las consecuencias de un comportamiento presentan repercusiones en sus parientes. En otras palabras, ciertos comportamientos pueden ser favorecidos por su efecto positivo indirecto sobre los familiares que comparten sus genes. Dicho autor propone un modelo más incluyente de interacción entre parientes que permite explicar algunos casos de altruismo, haciendo uso del coeficiente de relación genética (definido por Sewall Wright 1942), conocido como fitness inclusivo. Trivers (1971) retoma la propuesta de Hamilton y plantea que el comportamiento altruista o cooperativo es un comportamiento condicionado

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a la reciprocidad, para así poder tener éxito adaptativo. Según la relación entre costos y beneficios, si existe un intercambio de comportamientos entre dos individuos (no necesariamente emparentados) en el que el beneficio para el receptor es mayor que el costo para el altruista, con el paso del tiempo ambos participantes obtendrán un beneficio neto. El problema del comportamiento social se refleja también en las tradiciones de la economía experimental (Gintis et al. 2008) y en la teoría evolutiva de juegos (Maynard Smith 1982; Axelrod 1984, 2004), en donde el dilema del prisionero ha ofrecido un potente marco matemático para modelar el problema de la cooperación (Hammerstein 1998). Ahora bien, sin dejar de lado las cruciales contibuciones de Hamilton, Trivers y otros al respecto de las explicaciones sobre el origen del altruismo y la cooperación; es importante resaltar que en las últimas décadas biólogos evolutivos, primatólogos, antropólogos y científicos sociales han recabado datos sobre el comportamiento altruista en muchas especies de animales (así como en las sociedades humanas) que no se ajustan a los modelos de la selección de parentesco o fitness inclusivo (e.g. Clutton-Brock 2002). Diversos autores han venido enriqueciendo y cuestionando los postulados clásicos que priorizan un análisis puramente cuantitativo de la relación costo-beneficio de las interacciones altruistas, vistas desde el nivel genético. Por ejemplo, Calcott (2008), Sterelny (2012) y Gordon (2013) proponen modificar la forma en que se ha abordado el problema, trascendiendo el genocentrismo propio de las aproximaciones clásicas para considerar la forma en que se establecen la acción colectiva y las interacciones de los organismos con su entorno, ello en niveles superiores de organización. Un paso más allá, MacKinnon y Fuentes (2012) sugieren que el altruismo, más que ser resultado de presiones selectivas específicas, puede ser comprendido como una propiedad emergente de las interacciones cooperativas entre organismos en su actividad constructiva cotidiana (en el sentido defendido por la Teoría de construcción de nicho; cf. Odling-Smee, Laland, y Feldman, 2003; Laland y O’Brien 2012). En la siguiente sección exponemos las características principales de la aproximación clásica y en las posteriores abundamos en las nuevas propuestas que, a nuestro modo de ver, complementan a los modelos tradicionales.

2. Los modelos clásicos y la administración del beneficio Desde la propuesta de Hamilton la adecuación biológica se comprende mejor si, en lugar de tener en cuenta el número de descendientes directos (hijos), se

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considera el número de copias de un gen que se transmite a las generaciones siguientes. En este sentido, un individuo puede maximizar su fitness pasando sus genes a las siguientes generaciones de forma indirecta, invirtiendo en la reproducción de los parientes con quienes comparte sus mismos genes. Según la regla de Hamilton, entre más alto sea el coeficiente de relación genético entre dos individuos, más alta será la frecuencia de comportamientos altruistas entre ellos y más baja será la tasa de agresión. Apoyado en Hamilton, West et al. (2007) clasifican las explicaciones teóricas de la evolución del comportamiento social en dos categorías: I. Beneficios directos de fitness: el beneficio del comportamiento para el organismo es mayor que el costo que conlleva su emisión. Esto es posible cuando los individuos tienen un interés común en cooperar que involucra, por ejemplo, una mayor tasa de supervivencia o un mejor aprovechamiento de los recursos (lo que puede llevar a que un organismo favorezca la reproducción de otros no emparentados para así aumentar el tamaño del grupo). También puede haber un beneficio directo cuando se establecen mecanismos para garantizar la cooperación; por ejemplo, recompensar a los que colaboran o castigar a los tramposos (Trivers 1971; Henrich & Boyd 2001). II. Beneficios indirectos de fitness: el emisor se beneficia indirectamente cuando su comportamiento favorece la reproducción de otros individuos que llevan parte de sus genes (Hamilton 1964). La forma más simple en que esto podría ocurrir es si los genes son idénticos por descendencia: ayudando a un familiar cercano a reproducirse un organismo favorece la transmisión de sus propios genes a la siguiente generación, aunque de manera indirecta. Hamilton (1964) señaló que esto podría ocurrir a través de dos mecanismos: por medio de la discriminación de parentesco, que es cuando el beneficio se dirige preferentemente hacia parientes. También por una dispersión limitada, lo que mantiene a los familiares juntos y permite que la cooperación sea dirigida de forma indiscriminada hacia todos los vecinos. Otra manera de generar beneficio indirecto se presenta cuando la cooperación es orientada a individuos no emparentados que comparten el mismo gen cooperativo, lo que se conoce como “el mecanismo de la barba verde”, donde un gen (o un número de genes estrechamente vinculados) hace que el comportamiento cooperativo pueda ser reconocido por otros individuos (Keller & Ross 1998).

En esta perspectiva y desde un punto de vista evolutivo, se entiende que un comportamiento social debe tener consecuencias sobre la aptitud tanto del individuo que lo realiza como del individuo que lo recibe (West et al. 2007), siendo el objetivo principal comprender cómo, a partir de ello, los individuos maximizan su fitness.

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Acción Costo

Costo Beneficio

Acción Acción Beneficio Costo

Beneficio

Acción Costo Beneficio

Figura 1. Distribución de los beneficios. A la izquierda un individuo (X) no interactúa con nadie. Se lleva a cabo una acción, aunque implica un costo de emisión, le devuelve un mayor beneficio (representado por el tamaño de las flechas) al redituarle con dos descendientes (círculos por debajo de la línea punteada). En el centro, dos individuos interactúan y de sus acciones se generan beneficios directos para ambos. En este caso, uno de ellos lleva a cabo una acción costosa para él y ventajosa para el otro, quien, paga (retribuye) al otro individuo con otra acción. Aquí el beneficio para cada uno resulta de las acciones del otro individuo y las ventajas son mayores que en el primer caso (tres descendientes). A la derecha, un individuo (X) realiza una acción costosa que no le reditúa ningún beneficio directo (no deja descendencia). Sin embargo, el individuo que recibe el beneficio (sin color) aumenta su descendencia por la interacción. Tomado y modificado de Calcott (2006).

Al analizar la figura 1, vemos la representación de los beneficios directos que se obtienen si se lleva a cabo algún tipo de acción; el resultado es un cambio en el fitness de los interactores. En este sentido, al conocer los costos de las acciones que realizan los individuos es posible calcular los cambios resultantes en la distribución de los beneficios. Un punto a tener en cuenta es que este tipo de esquema, que podría ser representado bajo una matriz de pago, no nos dice nada acerca de cómo se genera la acción. Su objetivo es meramente identificar cómo se distribuye el beneficio a través de los individuos que participan en una interacción, indicando quién paga los costos y quién recibe los beneficios. Este tipo de modelos abstraen los resultados de la interacción pero dejan fuera detalles importantes de la forma en que las interacciones mismas tienen lugar. Por ejemplo, en una matriz de pagos (al estilo del dilema del prisionero), se define la distribución del beneficio como resultado de una estrategia (o acción) llevada a cabo por los individuos en el juego. El punto es que a partir de esta herramienta no se exploran diferentes soluciones al problema crucial de cómo mantener la cooperación, solo es posible ver algunas formas en las que se cambian, reinterpretan o redistribuyen los beneficios o utilidades entre los jugadores. En otras palabras, esta perspectiva no proporciona ningún detalle acerca de cómo se generan las interacciones que acarrean un beneficio mutuo entre individuos. Además, no se ocupa de ninguna habilidad adicional que los

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individuos puedan necesitar a fin de garantizar la participación en actividades colectivas (Calcott 2006). Efectos sobre el emisor

Efecto sobre el receptor +

Beneficio Mutuo (Cooperación)

Egoísmo

Altruismo

Rencor

En este esquema se denomina “egoísmo” al comportamiento que es beneficioso para el emisor y costoso para el receptor (+/-) y “altruismo” a aquel que es costoso para el emisor y beneficioso para el receptor (-/+). Cuando un comportamiento es costoso para el emisor y para el receptor (-/-), se dice que existe una conducta “rencorosa”, donde ninguno de los individuos que interactúa se beneficia. La interacción que da como resultado un beneficio para el emisor y receptor (+/+) se entiende como cooperativa. Para algunos investigadores, esta interacción es la que presenta mayor ambigüedad, dado que la cooperación se refiere aquí a un comportamiento que aumenta la aptitud de los demás, independientemente del efecto que pueda causar al emisor, lo que podría llevar a entender cooperación como un sinónimo de altruismo. Siguiendo esta discusión West et al. (2007) sugieren nombrar a esta interacción como “beneficio mutuo” o “mutualismo”.

2.1. Cooperación y administración de beneficio El concepto de cooperación es uno de los que se presta a mayor confusión en la literatura académica sobre comportamiento social (West et al. 2007). Siguiendo lo señalado arriba, se define a la cooperación como aquel comportamiento que resulta benéfico tanto para el emisor como para el receptor; este uso implica que la cooperación (y cualquier otra conducta social) siempre sea entendida en términos de sus beneficios directos sobre el fitness. De entrada, esto es coherente con los postulados de Trivers (1985) y Lehmann y Keller (2006). Sin embargo, otros emplean el término ‘cooperación’ para referirse, de manera más general, a cualquier comportamiento que resulte benéfico para el destinatario, independientemente de sus efectos sobre el emisor (Hamilton 1964; Axelrod & Hamilton 1981; West et al. 2007). En estas propuestas, el altruismo sería un tipo de cooperación. Esta pluralidad en el uso de los términos genera confusión a la hora de comparar los diversos modelos teóricos; por lo que en este artículo nos inclinamos por la noción que establece que, en términos de administración, la cooperación resulta benéfica para todos los implicados (+/+).

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Aunado a lo anterior, podemos ver también que una definición de altruismo y cooperación, planteada puramente en términos de la relación beneficio/costo (como las preferidas por los modelos clásicos que se concentran en el problema de la administración del beneficio surgido de las interacciones sociales, cf. Hamilton (1964), Trivers (1971), Axelrod y Hamilton (1981)), resulta demasiado amplia y no permite diferenciar entre instancias que intuitivamente se aceptarían como ejemplos de cooperación (+/+) y aquellas donde, aunque ambos individuos se vean beneficiados (+/+), no se estaría dispuesto a considerarlas como una instancia genuina de este fenómeno. Por ejemplo, la mariposa búho (Caligo Sp.) muestra en sus alas un patrón que asemeja dos grandes ocelos cuando se ve amenazada por un predador. Ella extiende totalmente sus alas aparentando la cabeza de un búho, lo que ahuyenta a las aves depredadoras. Algunas especies del género Caligo presentan hábitos gregarios, por lo que se podría dar una situación en la que dos mariposas que se encuentren próximas se vean amenazadas por un mismo predador; imagínese que solo una de ellas percibe su presencia e inmediatamente extiende las alas, con lo que logra alejarlo. Analizando dicha situación desde la perspectiva de administración del beneficio, se observa que ambas mariposas se ven favorecidas con la huida del predador al no ser comidas ((+/+) beneficio mutuo), por lo que se cumple el criterio cuantitativo para ser considerada como un ejemplo de cooperación. Sin embargo, hay algo en la situación que intuitivamente nos lleva a rechazar la posibilidad de que esto cuente como interacción cooperativa. Se podría argumentar que, por ejemplo, dado que solo una de las mariposas reaccionó ante la presencia del predador, en realidad ellas no están cooperando. No obstante, exigir que los dos individuos implicados en una interacción social actúen al unísono tampoco conlleva, necesariamente, a que esa situación merezca ser llamada cooperación. Retomando el mismo ejemplo, imagínese que ambas mariposas perciben al depredador y extienden sus alas, causando que este se aleje. De nuevo, nos encontramos ante una situación donde ambos individuos se benefician (+/+) y en la que, además, hay una acción de parte de cada una de ellas; sin embargo, aquí también hay algo que intuitivamente nos lleva rechazar este hecho como un caso de cooperación. Es importante observar que, en ambos casos, la conducta de despliegue de las alas es una respuesta a la proximidad del predador, no a lo que hace la otra mariposa. Dicho de otro modo, si las mariposas se encontraran aisladas una de otra, sería de esperar que actuaran de la misma forma. Si lo dicho hasta aquí es correcto, se hace evidente la necesidad de trascender el análisis beneficio/costo de las interacciones sociales para considerar aspectos estructurales concretos de ese tipo de escenarios y comprender así cómo es que

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ese beneficio de hecho se genera para solo, posteriormente, ser repartido entre los agentes implicados en la interacción. Perfilar una comprensión de altruismo y cooperación en estos términos será el objetivo de la siguiente sección.

3. Coordinación, cooperación y generación de beneficio Una de las cuestiones centrales en esta discusión pasa por determinar cuál es la mejor forma de comprender la relación entre los conceptos de altruismo y cooperación. Sin embargo, no queda claro que exista un consenso sólido sobre este tema. Algunos autores parecen entender estos dos términos como si fueran equivalentes, mientras que otros establecen distinciones que no siempre son compatibles. Tomasello (2009), por ejemplo, a partir de su investigación sobre el comportamiento social de chimpancés y humanos, entiende al altruismo como el sacrificio que realiza un individuo en favor de otro y a la cooperación como un fenómeno donde varios individuos trabajan juntos persiguiendo un beneficio común (una especie de acuerdo entre las partes). En el mismo sentido, de Waal (2014) define al altruismo como un comportamiento que tiene un costo para quien lo emite (por ejemplo, correr un riesgo o gastar energía) pero genera un beneficio para quien lo recibe y a la cooperación como “el actuar voluntario y conjunto de dos o más individuos que produce, o podría potencialmente producir, una situación final que beneficia a uno, a ambos o a todos los involucrados en una forma que no pudo haber sido alcanzada individualmente” (Brosnan & de Waal 2002). Dugatkin (1997), reconociendo que la explicación de la conducta social constituye un gran reto para las ciencias, entiende a la cooperación como el resultado de la interacción entre individuos quienes, más allá de los costos potenciales que sus acciones podrían acarrearles, obtienen un beneficio en tanto grupo por medio de algún tipo de acción colectiva. De forma similar, Gordon (2013) defiende que comprender qué es la cooperación equivale a comprender cómo es que los individuos construyen grupos. Sterenly (2012) y Calcott (2008) sugieren que el problema central de la cooperación es la coordinación, es decir, cómo se organiza la acción colectiva para que genere un beneficio. Por su parte, MacKinnon y Fuentes (2011), refiriéndose a homínidos, sostienen que “la cooperación puede ser más generalmente definida como interacciones sociales que tienen costos para el emisor y benefician a otros coespecíficos” (125) y en donde “acciones altruistas emergen como un subproducto de las adaptaciones fisiológicas y conductuales necesarias para negociar efectivamente redes sociales de alto nivel y complejidad” (128). Con este espíritu de recapitulación, Silk (2007) recoge las definiciones de cooperación ofrecidas por diversos autores:

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Cooperation means different things to different people. Boyd and Richerson (2006) define cooperation as ‘‘costly behavior performed by one individual that increases the payoff of others.’’ In contrast, Noë (2006) suggests that we use the word cooperation ‘‘for all interactions or series of interactions that, as a rule (or ‘on average’), result in net gain for all participants. The term includes all other terms that have been used for mutually rewarding interactions and relationships: reciprocity, reciprocal altruism, mutualism, symbiosis, collective action and so forth.’’ Sachs et al.’s definition focuses on the behaviors that benefit others, regardless of the effect on the actor (Sachs et al., 2004). Bronstein (2003) differentiates between mutually beneficial interactions with members of the same species and members of other species. She applies the term cooperation to the former and mutualism to the latter […] Stevens and Hauser (2004) adopt Clements and Stephens’s (1995) definition of cooperation as ‘‘joint action for mutual benefit.’’ There is one common element of all these definitions of cooperation: benefits are provided to other conspecifics, but no consensus about the impact on the actor (Silk 2007 3)

Teniendo en cuenta lo anterior, es posible extraer ciertos acuerdos relativos sobre las características fundamentales que definen aquello que cuenta como altruismo y aquello que cuenta como cooperación: • Altruismo: es una acción puntual, particular, que siempre conlleva un costo significativo para quien la emite y una ganancia para aquel o aquellos sobre los que la acción recae. • Cooperación: es un conjunto de acciones coordinadas en las que dos o más individuos interactúan para obtener un beneficio mutuo. Es importante enfatizar que, aunque la definición de altruismo aquí esbozada es muy cercana a la propuesta clásica (que lo entiende a partir de la administración del beneficio como un comportamiento que implica un costo para quien lo emite y provoca un beneficio para otro individuo, (-/+)), se considera innecesario limitar el análisis beneficio/costo a la noción clásica de fitness (que se entiende exclusivamente en términos de éxito reproductivo y genes legados a generaciones futuras). En este sentido, investigadores como MacKinnon y Fuentes (2011) ya consideran la posibilidad de que “múltiples instancias de altruismo puedan ser experimentadas a través del tiempo de vida de los individuos sin costos efectivamente negativos sobre el fitness” (127). Ahora bien, con respecto a la cooperación y como se viene discutiendo desde el apartado anterior, resulta útil comprender este fenómeno de forma más amplia, a partir del proceso de generación del beneficio y en donde la administración de este es solo una parte. En este sentido, mientras que el altruismo se define en términos de acciones independientes y no necesariamente conec-

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tadas, la cooperación es entendida como una serie de interacciones (es decir, como un conjunto de acciones relacionadas de un modo determinado) que requiere, como mínimo, que los organismos coordinen sus acciones para la obtención de un beneficio mutuo. La noción de coordinación resulta central en trabajos recientes de autores como Sterelny (2013, 2014), Calcott (2006, 2008) y Gordon (2013, 2014), aunque ninguno de ellos la ha formulado de forma explícita. Proponemos la siguiente definición mínima: • Coordinación: Dos o más individuos coordinan sus acciones cuando lo que hace uno depende de las acciones realizadas por los otros y, a su vez, repercute sobre estas. Tal y como está planteada, esta caracterización mínima de la coordinación deja abierta la posibilidad de que existan ciertas acciones coordinadas que no son cooperativas. Esto es evidente en la competencia por los recursos entre los miembros de ciertas especies, siempre y cuando sus patrones de consumo sean sensibles a las estrategias de forrajeo seguidas por otros. Por ejemplo, Clayton, Emery y Dickinson (2006) han demostrado experimentalmente que los arrendajos californianos (Aphelocoma califórnica, conocidos en inglés como western scrub jays), así como otros córvidos (que han sido ampliamente estudiados por su sofisticación cognitiva y gran capacidad de memoria), varían sus comportamientos de ocultamiento y recuperación de alimento dependiendo de las circunstancias de su entorno: cuando un arrendajo se ve obligado a almacenar semillas en la presencia de alguna otra ave (que lo pueda observar y robar su alimento), tenderá a reubicarlo cuando se encuentre solo. Aquí la competencia no consiste solo en consumir individualmente la mayor cantidad de recursos posibles, sino que el comportamiento de cada ave es altamente sensible a lo que hacen sus coespecíficos y, a su vez, repercute sobre ellos. Otro ejemplo de acciones coordinadas no cooperativas es el tipo de interacción que se suele establecerse entre un cazador y su presa. Sin embargo, estos casos no se entienden como cooperativos puesto que no se busca en ellos la obtención de beneficio para todos los implicados en la acción, sino la ventaja propia. Así, podemos decir que toda cooperación requiere necesariamente de coordinación, pero no toda coordinación acarrea cooperación. Por otro lado, al introducir la coordinación y generación del beneficio en el estudio de la cooperación es importante tener presente que “el beneficio se genera como resultado de la interacción de las partes (los individuos de nivel inferior) y su organización (la forma en que interactúan unos con otros)” Calcott (2006 89), lo que nos lleva a preguntar cómo se establecen estas interacciones, qué elementos las definen y cuál es su papel en la organización del mundo biológico. Esclarecer esto debería reforzar la explicación evolutiva de

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por qué el estar en grupo genera mayor beneficio a los individuos que actuar de manera individual. En este sentido, el hecho de que los organismos se agrupen debe garantizarles que obtendrán mayores beneficios que si actuaran solos. Para que las interacciones cooperativas sean viables, los individuos deben, en principio, ganar algo de estas interacciones; lo que no equivale a decir que estar en grupo resulte siempre ventajoso (por ejemplo, agruparse facilita la propagación de enfermedades, Krause y Ruxton 2002 Carranza 1997), sino solo que tiende a acarrear mayores ventajas que desventajas. Por ejemplo, unirse a un grupo puede reducir significativamente los costos energéticos causados por la resistencia del aire o el agua (como en la formación de bandadas o cardúmenes) y estar muy juntos puede favorecer el aumento de temperatura, generar una defensa más efectiva contra los depredadores, etc. De otro lado, la ventaja numérica puede proporcionar beneficios no lineales en el combate: una superioridad numérica, independientemente de la capacidad de lucha, puede jugar un papel importante en la resolución de una disputa (Calcott 2006, 2008). Además, el estar en grupo reduce el riesgo y mejora la optimización de la búsqueda de alimento. Ahora bien, si estar en grupo resulta más conveniente que actuar de manera solitaria, es necesario, entonces, determinar si todo beneficio producto del agrupamiento puede ser considerado como resultado de la cooperación. En este sentido, habría de ser claro que aquellos casos en que el beneficio resulte del solo agrupamiento, sin que esté implicado un proceso de coordinación entre las acciones de los individuos, no podrían ser considerados como instancias de cooperación, dado que no cumplirían con el criterio de coordinación expuesto anteriormente. Considérese, por ejemplo, a los rumiantes que se congregan para pastar juntos; en estos casos, del hecho de agregarse, cada individuo se ve beneficiado al reducir su riesgo de ser atacado por un predador, ya que, de estar pastando solo, sería mucho más probable que aquel dirigiera su atención sobre este (mientras que, al estar en grupo, la probabilidad de ser atacado se distribuye entre todos los individuos congregados). En estos casos es evidente que cada animal se ve beneficiado al estar en grupo; sin embargo, también es claro que, al menos en lo que tiene que ver con su conducta alimentaria, no hay coordinación entre sus acciones y las de aquellos que se encuentran pastando junto a él. Si lo anteriormente dicho es correcto, el criterio de coordinación permitiría discriminar aquellos casos de generación colectiva de beneficio que cuenta como cooperación de aquellos donde el beneficio es un resultado directo del solo hecho de agregarse. Desde esta definición, es claro que la coordinación es un aspecto central de la cooperación. Ahora bien, no se puede desconocer que para que se logre generación de beneficio a través de acciones colectivas coordinadas se requiere de la presencia de

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ciertos mecanismos fundamentales, entre los que se destacan la comunicación y la división de trabajo.

4. Mecanismos que posibilitan la coordinación y la cooperación

Para comprender el problema de la cooperación desde la generación de beneficio se debe tener en cuenta la existencia de las capacidades de comunicación y división del trabajo, que resultan necesarias para la creación de un entorno cooperativo. Calcott (2006) destaca algunos elementos de comunicación que permiten a los individuos generar beneficio de manera colectiva, como la diferenciación interna, la plasticidad comportamental y la sensibilidad a las señales locales procedentes de otros miembros del grupo. De igual forma, Sterelny (2014), al referirse a la evolución de la cooperación, señala la importancia de mecanismos como la especialización y la división del trabajo: Some forms of profitable collective action require only minimal coordination—that agents assemble at the same time and place, and are focused on the same task. But others demand some division of labor and role specialization. It is for this reason that power scavenging very likely evolved before systematic hunting. For power scavenging requires only minimal coordination: a noisy mob can drive a solitary carnivore from a kill, but systematic hunting often requires planning, coordination, and a division of labor (267).

Veamos, de forma breve, cuál es la importancia de la comunicación y la división del trabajo como mecanismos que subyacen a la acción colectiva coordinada. El examen no es exhaustivo, pero permite enunciar algunas cuestiones generales al respecto que resultan relevantes para la presente discusión.

4.1. La comunicación La comunicación es definida en palabras de Sperber y Wilson (1994) como: […] un proceso que implica la existencia de dos dispositivos de procesamiento de la información. Uno de los dispositivos modifica el entorno físico del otro. En consecuencia, e1 segundo dispositivo construye unas representaciones semejantes a las que ya estaban almacenadas en el primero. […] El estudio de la comunicación suscita dos cuestiones importantes: en primer lugar, qué se comunica, y en segundo lugar, como se consigue la comunicación (11).

Dada esta definición, en sentido biológico se asume que para lograr acciones colectivas coordinadas se requiere de un proceso de transmisión de informa-

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ción entre organismos, alterando el estado de conocimiento del que recibe la información. Para Maynard Smith y Szathmáry (1995) la comunicación (i.e. el almacenamiento, la transmisión y la traducción de la información) han jugado un papel fundamental en las explicaciones de grandes transiciones evolutivas. Además, son varias las investigaciones empíricas sobre el comportamiento cooperativo que indican la importancia de la comunicación para lograr la cooperación; se destacan investigaciones con bacterias donde se exploran algunos mecanismos de comunicación y reconocimiento celular (Diggle et al. 2007; Benjamin & Nowak 2013). De igual forma, varias son las investigaciones relacionadas con señales y gestos en aves y mamíferos (Dawkins & Krebs 1978; Maynard Smith & Harper 2003). Continuando con la conceptualización alrededor de la generación de beneficio, vale la pena resaltar el proceso de señalización como una disposición comunicativa esencial para la cooperación, entendiendo señal como una característica del entorno que puede ser utilizada por un organismo como una guía para su comportamiento. En palabras de Maynard Smith y Harper (2003), una señal es un comportamiento que altera el funcionamiento de otro organismo y es una adaptación evolutiva. Las señales pueden afectar el comportamiento y las respuestas de los individuos en un grupo si y solo si, los individuos son sensibles a las señales dadas por otros o a los cambios de su medio ambiente local. El reconocimiento de señales se hace evidente en los animales en los proceso de caza grupal, dado que los organismos generan y cambian sus estrategias basados no solo en las señales locales, sino también y fundamentalmente en la información de los otros cazadores. Por lo tanto, el éxito en la generación de beneficio depende del reconocimiento y transmisión fiel de la información6 En este sentido, Tomasello (2014), retomando la propuesta de Maynard Smith y Szathmáry (1995), nos dice: The most recent major transition, in this account, was the emergence of human cooperative societies (cultures) structured by linguistic communication. Our ultimate goal is to give an account of this emergence, with a specific focus on the new forms of thinking that it engendered. But we cannot go directly from competitive great ape societies to cooperative human cultures in one giant leap. The problem is that there are thousands of human cultures, and each of them has conventionalized, normativized, and institutionalized a particular set of cultural and communicative practices (32).

6 Noë (1995 2003) argumenta que el proceso de señalización es esencial y facilita la cooperación. Sin embargo, hace notar que este proceso genera un nuevo dilema y es el problema de la señalización honesta, problema que ha sido estudiado ampliamente en el contexto de la selección sexual.

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Aunque sus investigaciones están centradas en primates, Tomasello (1999, 2008, 2014) reconoce que la comunicación juega un papel clave en la evolución de la cooperación en sociedades de homo sapiens. Este autor sostiene que los aspectos fundamentales de la comunicación, específicamente humana, son adaptaciones biológicas para la interacción social cooperativa en general y que su dimensión exclusivamente lingüística está constituida por convenciones y construcciones culturales creadas y transmitidas en el seno de determinados grupos culturales. En relación a esta situación, es importante enfatizar que no todo proceso comunicativo es equivalente a cooperación; como criterio para discriminar el tipo de comunicación se requiere un ambiente cooperativo y (en consonancia con las definiciones dadas anteriormente) de interacciones colectivas coordinadas que lleven a la generación de beneficio mutuo para los individuos que interactúan.

4.2. División del trabajo La división del trabajo7, lejos de ser un evento reciente en la evolución de la vida, se presenta cuando surge la especialización de las unidades o partes (Maynard Smith & Szathmáry 1995). En un principio, uno puede imaginar un mundo de entidades biológicas multifuncionales autosuficientes que dieron paso a entidades especializadas que debieron asociarse para subsistir. Si se está interesado en conocer las condiciones propicias para una transición de la conducta individual independiente a las interacciones cooperativas, entonces es importante conocer aquellos mecanismos que se requieren en un grupo para llevar a cabo acciones coordinadas. En palabras de Sterenly et al. (2013) “Groups become new evolutionary individuals as the members of those groups go through an evolutionary transition from independence through contingent cooperation to mandatory cooperation” (5). La división del trabajo entre un grupo de especialistas es un evento que se hace presente en las múltiples funciones de la organización celular, en los organismos unicelulares, multicelulares y hasta en sociedades animales especializadas (hormigas, abejas y seres humanos). Cada organismo tiene múltiples componentes (moléculas, células, segmentos, órganos, etc.) y la historia evolutiva de estos se ha caracterizado por la diferenciación, modularidad y la especialización de funciones; dichos procesos de división del trabajo también puede ocurrir entre organismos dentro de una población y requiere de disposiciones comunicativas. 7 Hart (2013) defiende que es importante diferenciar entre división del trabajo (division of labour) y subdivisión de tarea (task partitioning), argumentando que este último concepto permite capturar algunos elementos de la organización de la actividad en algunas colonias de insectos que quedarían de lado si solo se analizaran a partir de la noción de división del trabajo.

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Por ejemplo, las volvocales, un grupo de algas que ha recibido mucha atención por parte de los investigadores, son consideradas el prototipo de la diferenciación y división del trabajo; ellas ilustran un posible camino que va desde los organismos unicelulares, pasando por células independientes, hasta organismos formados por células interdependientes (Calcott & Sterelny 2011, Margulis & Dolan 2002, Maynard Smith & Szathmáry 1995). Volvox, uno de los géneros más complejos de volvocales, ha cruzado el límite entre colonialismo y verdadera pluricelularidad, dado que presenta diferenciación celular que en algunas especies llevó a la especialización reproductiva (Margulis & Dolan 2002). Este mismo principio se ilustra en las castas de insectos. Wilson (1975) y Jaisson (2000) muestran que hay una división del trabajo a nivel de la reproducción, limpieza de colonia, forrajeo entre otras. Vale la pena mencionar que en las sociedades animales la división del trabajo no es necesariamente rígida; como documenta Gordon (2013), las hormigas pueden variar sus tareas de acuerdo a las condiciones cambiantes de sus ambientes: demografía, clima, disponibilidad de alimento, ciclo de vida, etc. En síntesis, se asume a la coordinación como condición de posibilidad de la cooperación. Sin embargo, han estado presentes a lo largo de la historia de la vida, otros mecanismos fundamentales que la posibilitan, tales como la comunicación y la división del trabajo.

5. Futuras explicaciones sobre el comportamiento social We need people who are rewarded for collecting data and people who are rewarded for reflecting, sometimes quite speculatively, on what it all means […]. The academy should not be seen as a collection of isolated intellectual fiefdoms but as a constellation of research methods and traditions that can collectively contribute to understanding the world and our place in it (Prinz 2008 207).

Como último punto de este artículo, señalamos un posible camino para futuras investigaciones sobre la evolución del altruismo y la cooperación. En la literatura se encuentran diversos intentos por establecer modelos explicativos que den cuenta de la evolución de dichos fenómenos y su relación. Como vimos arriba, el desarrollo de modelos matemáticos formales ha desempeñado un papel fundamental en esta dirección, dado que permiten capturar las relaciones de dependencia entre ciertos factores clave como el parentesco, la tasa de migración y el mantenimiento de las interacciones cooperativas en una

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población (por ejemplo, Axelrod & Hamilton 1981; Boyd & Richerson 1985; Boyd et al. 2003, entre otros). También resultan muy útiles porque presentan un amplio margen de generalización, dada su capacidad de producir predicciones a partir de la abstracción del comportamiento y sus mecanismos, lo que permite el análisis y aplicación de conceptos tan importantes como el de fitness. Sin embargo, y este es el punto crucial que hemos venido señalando, los modelos formales existentes dejan de lado el establecimiento de las interacciones y se concentran en el análisis de los costos y pagos que entrañan para los individuos sus acciones cooperativas, con lo que se explica cómo se distribuye el beneficio, pero no cómo se genera. En un intento de superar estas limitaciones, Calcott (2008) propone desarrollar modelos que incluyan la forma en que se organiza la acción colectiva y permitan describir la complejidad de las interacciones: We can easily imagine situations in which cooperation occurs and the details of how benefit is generated are much simpler. In these cases, there would be a lot less to explain. But if we focus solely on the final distribution of benefit, then the difference between such simple cases of cooperation and the kind of rich, coordinated, differentiated actions in the bank heist is obscured. It is not simply that one case has more cooperation than the other; there are qualitative differences that are not captured by models concerned solely with the distribution of benefit. Explaining how benefit is generated captures exactly this kind of missing detail (2008 183).

Otro punto a considerar en la estructura de los modelos formales clásicos es que obligan a considerar a los organismos como separados de un grupo. Por ello, no involucran las interacciones ecológicas de los individuos al interior del grupo y con su medio ambiente, dejando de lado aspectos tan importantes como las complejas relaciones sociales (Gordon 2013). Sumado a ello, los estudios empíricos sobre la cooperación en diversos grupos de animales revelan redes de interacciones que no son fáciles de enmarcar en modelos como los que presenta la teoría evolutiva de juegos. Consideramos que los modelos futuros sobre cooperación deben tener como problema rector la generación de beneficio, sin desconocer la importancia y trascendencia de la pregunta por la administración de beneficio. Como hemos señalado a lo largo de estas páginas, para conocer cómo se genera el beneficio se requiere entender cómo se coordinan las acciones, el tipo de comunicación requerido y en algunos casos la especialización y división del trabajo entre los individuos que interactúan. El problema de la coordinación y la distribución en conjunto proporcionan el material para una teoría extendida sobre la evolución de la cooperación y el altruismo:

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Coordination and distribution together provide the subject matter for an evolutionary theory of cooperation/altruism. It is important to appreciate that both are interesting and complicated subjects in their own right and even more interesting and complicated when they interact with each other. Historically, interest in distribution has tended to overshadow interest in coordination (Wilson 2011 225).

Defendemos entonces que es necesario distinguir entre administración y generación del beneficio, ya que existen diferencias cualitativas en las interacciones sociales que no son capturadas por los modelos formales disponibles (como la regla de Hamilton, el dilema del prisionero o la estrategia TFT), por lo que resulta imperativo desarrollar modelos que se centren en el análisis de los factores que intervienen en la generación del beneficio. En este sentido se enmarcan trabajos como los de Gordon (2013) y de Mackinnon y Fuentes (2012) en donde la pregunta por la evolución de la cooperación y el altruismo deja de estar en función de la relación costo/beneficio analizada bajo el fin estratégico de maximización de fitness; aquí los problemas tienen que ver más con la forma como se organiza la acción colectiva, de qué manera se genera un beneficio y qué mecanismos originan dichos comportamientos. Ahora bien, la generación de beneficio debe cimentarse no solo teóricamente, también desde un riguroso trabajo experimental (Noë 2006). Para ello es necesario prestar mayor atención a las investigaciones empíricas sobre el comportamiento social que están teniendo lugar en la actualidad. Esto se justifica con el hecho de que muchas de las preguntas prominentes de la filosofía de la ciencia pueden beneficiarse de una inmersión profunda en la investigación de campo, al tiempo que el trabajo empírico puede sacar enorme provecho del rigor conceptual propio de los análisis filosóficos.

6. Conclusión Persisten en la literatura los intentos de establecer modelos explicativos que den cuenta de la evolución del altruismo y la cooperación. Por un lado, encontramos las explicaciones que tienen como eje la administración del beneficio propio de las interacciones sociales y, por otro, las explicaciones encaminadas a entender cómo es que este se genera. En este artículo se pone de manifiesto que estos dos tipos de explicaciones no se contraponen. Sin embargo, esta disposición afecta la compresión del comportamiento social: es claro que la rentabilidad de las acciones y los tipos de interacciones que los individuos establecen, en parte, están determinados por la estructura de pagos. No obstante, si también prestamos atención al proceso de la generación del beneficio y la

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comprensión de las diferencias cualitativas de la cooperación, se podría lograr una visión más compleja y completa del comportamiento social. Al centrarnos únicamente en el estudio de la distribución final del beneficio ignoramos la importancia del establecimiento de las interacciones de la acción coordinada, así como de los mecanismos que subyacen a este comportamiento. Modelos que involucren las dos perspectivas resultarán, seguramente, en explicaciones más completas de fenómenos tales como la cooperación y el altruismo.

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El papel del comportamiento animal en la evolución. R eflexión desde la teoría de sistemas en desarrollo y la biosemiótica 1,2,3

The role of animal behavior in evolution. Consideration from developmental systems’ theory and biosemiotics Yusleni Fierro Toscano4 & Eugenio Andrade5,6

R esumen El comportamiento animal es un fenómeno que ha sido estudiado por diferentes disciplinas, pero su posible contribución a la teoría evolutiva ha sido explorada por la perspectiva neo-darwista hegemónica (adecuación adaptativa, valor para la sobrevivencia, relaciones filogenéticas, frecuencias génicas-comportamientos) impidiendo una integración mas general y profunda con la Teoría de Sistemas en Desarrollo (TSD) y la perspectiva biosemiótica. Este trabajo mostramos cómo la conducta es un agente en la modificación evolutiva de los fenotipos, y cómo la perspectiva biosemiótica fundamentada en la propuesta de Jacob von Uexküll es compatible con la TSD propuesta por Oyama. En esta integración se considera que la expresión de la información genética es regulada e interpretada por un conjunto de niveles jerárquicos autorreferentes que son la base de la organización fenotípica. Durante la ontogenia estos niveles median las relaciones genotipo-organismo-entorno a través de los ajustes y acoples realizados por el nivel anatómico-fisiológico entre los sistemas metabólicos celulares y el entorno, los cuales definen el contexto eco-fisiológico en el cual tiene lugar lugar la “selección orgánica” de Baldwin. Los ajustes comportamentales registan información del medio ambiente y se acoplan con la información propia del nivel fisiológico-anatómico, la cual una vez interpretada por los organismos, define las acciones correspondientes sobre el entorno modificándolo, y de esta manera completan y cerrian el “circulo funcional”. Estos procesos son indispensables para el mantenimiento de los organismos que configuran los paisajes “asimilativo-interpretativo” de las Umwelt que dan lugar a la “asimilación genética”, asegurando, así, la canalización de las variaciones para generaciones subsiguientes. 1 Recibido: 19 de marzo de 2015. Aceptado: 27 de mayo de 2015. 2 Este artículo se debe citar como: Fierro, Yusleni & Andrade, Eugenio. “El papel del comportamiento animal en la evolucion. Reflexion desde la Teoria de Sistemas en Desarrollo y la Biosemiotica”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 145-172. 3 Agradecimiento a la Universidad Nacional de Colombia y el Departamento de Biología por permitir el espacio académico para desarrollar esta investigación. A la Corporación Manaba por proporcionar el ambiente para que surgieran estos cuestionamientos. A Eduardo Rudas por brindar el apoyo moral y técnico para la realización de este trabajo. 4 Bióloga, Universidad Nacional de Colombia. Estudiante de Maestría en Ecología y Biomonitoramiento, Universidad Federal de Bahía, Brasil. Correo: yusleni@gmail.com 5 Profesor Titular, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Correo: leandradep@unal.edu.co 6 Bogotá, Colombia.

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Consecuentemente, los comportamientos de los organismos cambian los regímenes de presiones selectivas a los que están sujetos los organismos, aportando a la modificación evolutiva, convirtiéndose en la “fuerza” que lidera el cambio evolutivo en la medida que hace posible el establecimiento de nuevas estrategias de vida las cuales expanden las posibilidades futuras de la evolución. Palabras clave: aprendizaje, comportamiento instintivo, Umwelt, selección orgánica, Teoria de Sistemas en Desarrollo, Sicología comparada.

A bstract Animal behavior is a phenomenon that has been studied by diverse fields of knowledge, though its contributions to evolutionary theory has been explored form the hegemonic Neo-Darwinian theory (adaptive fitness, survival value, phylogenetic relations, gens-behaviors frequencies), so hindering a more general and deep integration with Developmental Systems Theory and the biosemiotics perspective. In this work we show how behavior is an agent of the evolutionary modification of phenotypes, and also the compatibility between Uexküll´s biosemiotic perspective and Oyama´s DST. This integration, considers that the expression of genetic information is regulated and interpreted by set of self-referential hierarchical levels, which are the foundation of phenotypic organization. All along ontogeny these levels mediate the genotype-organism-environment relationships by means of adjusting and coupling between cellular metabolic systems and the environment, that define the eco-physiological context in which the Baldwin’s Organic Selection takes place. Behavioral adjustments register environmental information and couple it with information resident in the physiologic-metabolic level, that once it is interpreted by the organisms, define the action to be implemented upon the environment that will be thus modified, as the functional circle is closed. These processes are indispensable for the maintenance of the organisms that cooperate in the formation of Umwelts’ assimilative-interpretative landscapes that give rise to Genetic Assimilation, so assuring canalized ranges of variations for subsequent generations. Consequently, organisms’ behaviors along evolution change the selective pressure scenarios upon which organisms are submitted, and so becoming the leading force of evolutionary modifications to the extent that it makes possible the esthablishment of new life strategies that expand the future possibilities of evolution. Key words: Learning, instinctive behavior, Developmental Systems Theory, Umwelt, Organic selection, Comparative Psychology.

1. Introducción El estudio del comportamiento animal ha avanzado por diferentes vías, cada una de las cuales ha desarrollado sus correspondientes marcos conceptuales que difieren en sus fundamentos filosóficos y metodológicos (Barnard 2004). Entre la segunda mitad del siglo XIX y las primeras décadas del XX es notoria la influencia de Darwin en los estudios comparativos y funcionales del comportamiento (De la O-Rodríguez & Montoya 2011). Estos

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estudios divergen en solidez metodológica o conceptual. Mientras unos se limitaban a relatos anecdóticos, otros presentaban argumentaciones teóricas más elaboradas a pesar de que la categorización del comportamiento no abordaba observaciones empíricas ni experimentos controlados (Johnston 2001). Dicha falencia despertó el interés por crear marcos consistentes de análisis que generaron intensos debates y condujeron a la separación entre la psicología y la etología, cisma que se mantuvo hasta la segunda mitad del siglo XX (Ord, et al 2005). Es así como surgieron los modelos conductistas centrados en la búsqueda de leyes que rigen la conducta o de correlaciones entre estímulos externos y respuestas. Estos estudios buscaban modelos de experimentación en laboratorio y conceptualmente asumían el organismo como una “caja negra” en oposición a la explicación subjetiva del comportamiento -fundada en las motivaciones, impulsos, sentimientos, intenciones y conciencia-, por considerarla inútil en la explicación del origen del comportamiento (Japyassú 1999). Con excepción de los estudios de Thorndike que se orientaban a investigar las capacidades cognitivas de los animales, realizando comparaciones sobre la habilidad para resolver problemas por ensayo y error -aprendizaje-, los conductistas dejaron el problema del origen evolutivo y la función de los comportamientos a la etología y la psicología comparada. La etología fue la aproximación que abordaba el comportamiento en situaciones naturales (mediante la investigación de la ontogenia de la conducta y la estimación del valor para la sobrevivencia) a la vez que buscaba indagar la historia evolutiva de la conducta teniendo en cuenta las relaciones filogenéticas y las semejanzas y/o diferencias conductuales entre diversos grupos de animales. Por otra parte, la psicología comparada se centró en explorar la influencia del desarrollo en la conducta, partiendo de la experimentación de laboratorio para intentar una explicación evolutiva. En este trabajo mostramos cómo los estudios de Charles Darwin (1873) sobre los diferentes aspectos del instinto y el hábito, pasando por la propuesta del nuevo factor evolutivo de James Baldwin (1896) denominado “selección orgánica” (SO), y posteriormente como los trabajos de Tinbergen (1969), Lorenz (1976), Sebeok (1965) arrojan elementos que pueden ser interpretados a favor de la visión biosemiótica fundada por Jacob Von Uexküll (2001), la cual además provee argumentos a favor de la Teoría de Sistemas en Desarrollo (TDS) de Oyama. Para introducir la perspectiva biosemiótica es necesario comenzar por explicitar la noción de información utilizada por los investigadores del comportamiento. Lorenz (1976) concibe la información como una transferencia recíproca mediada por la adaptación del organismo a su ambiente, la cual tiene un

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significado para el organismo que la recibe y la posee. La información implica un conocimiento7, es decir que posee un significado en cuanto está teleonómicamente8 organizada Según Tinbergen (1969) la información está relacionada con la comunicación permanente que tiene lugar entre el organismo y el ambiente (entorno), y por tanto esta ligada a la estimulación que percibe, incorpora, procesa y maneja el organismo. Estas propuestas resuenan como un eco de la formulada en 1936 por Uexküll (2001), para quien el organismo está ubicado en el centro de una esfera perceptual cuyo radio depende del alcance de los órganos de los sentidos que transforman el estímulo proveniente de las “cosas” externas en propiedades detectadas por ellos. De esta manera, se construyen mundos sensoriales propios, mapas cognitivos o Umwelts, los cuales funcionan de forma distinta para cada animal. Esta teoría se considera como la piedra angular de la perspectiva biosemiótica por cuanto destaca que la información requiere interpretación, es decir que la información es significativa o funcionalmente relevante para quien la utiliza. Ideas semejantes se pueden detectar en Alcock (2001) y Maier (2001) quienes reconocen que cada animal posee un mundo perceptivo y construye una imagen interna, las cuales pueden diferir de unos individuos a otros. Von Uexküll, Lorenz y Tinbergen se constituyeron en los proponentes de las primeras teorías etológicas sobre el funcionamiento de las respuestas innatas y aprendidas, sin embargo la naciente visión biosemiótica propuesta por Uexküll fue opacada en las primeras décadas del siglo XX a causa del auge del conductismo y el determinismo genético que rechazaron nociones como organización jerárquica, complejidad, restricciones ontogenéticas, etc. Tendencia que se consolidó con el surgimiento de la visión según la cual el ADN contiene el programa genético en el cual los comportamientos de los organismos se encuentran predefinidos (Andrade 2000). Sin embargo, cuando mediante estudios comparativos del ADN se rastrea la filogenia de los linajes existentes, hay que tener en cuenta que se trata de especies que han sobrevivido, debido en gran medida a la conducta que define el modo específico de interactuar con el medio ambiente. Una visión integrada de la conducta deberá tener en cuenta que la información almacenada en el ADN no determina sino que posibilita comportamientos posibles como parte de 7 Lorenz (1976) utiliza conocimiento como sinónimo de información, en el sentido de información pertinente y teleonómicamente significativa, para explicar como el organismo crea en si mismo una imagen cada vez más detallada de su ambiente. 8 Término sugerido por Colin Pitengrig (en Lorenz 1976) para enmarcar el proceso de ganancia de energía por parte de un organismo a consecuencia de un proceso de realimentación positiva moldeado por la evolución adaptativa; este concepto es diferente al de “teleología” en cuanto referida a los fines últimos y a las causas de la creación, que no interesan en esta discusión.

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la organización fenotípica que en interacción con el medio ambiente regula, modula y coordina la expresión genética a lo largo de la ontogenia (Andrade 2000). En este contexto es pertinente recurrir a la SO (Baldwin 1896)9, puesto que mediante una serie de acomodamientos somáticos o fenotípicos, los organismos participan en la formación de las adaptaciones y por tanto de su propia selección. Así los organismos permanentemente captan, registran y utilizan información extraída del entorno y en consecuencia en sus comportamientos se manifiesta una enorme capacidad de explorar, elegir e innovar. En este sentido la SO operaría tanto a nivel conductual como a nivel fisiológico-anatómico, considerando que en esta instancia residen los mecanismos que conectan la coordinación de los sistemas metabólicos a nivel celular y tisular, y las acciones ejercidas sobre el entorno. Estos niveles intermedios (desde el metabólico celular al fisiológico-anatómico) en la relación organismo-entorno, se modulan a lo largo de la ontogenia o procesos de diferenciación celular, regulando la expresión de la información contenida en el genoma. El nivel “conector” fisiológico-anatómico participa en la manifestación de los comportamientos, puesto que la interpretación de la información captada guía las elecciones de las acciones a ser implementadas sobre el entorno. Podemos, entonces, pensar en diversos escenarios hipotéticos, donde el organismo está sometido a diferentes tipos de presiones que pueden influir para generar modificaciones o innovaciones en su conducta. Por ejemplo, los cambios en la dieta y el comportamiento alimenticio de especies silvestres que viven en nuestras ciudades o la manifestación de ciertas conductas alimenticias en individuos muy jóvenes que fueron separados de su madre en una edad muy temprana. La ruptura de la homeostasis, es decir de la estabilidad de la relación organismo/entorno, o el estrés, hace que los organismos reaccionen ante tales cambios. Lickliter y Schneider (2006) proponen que la variación en las relaciones organismo-entorno en las etapas tempranas del desarrollo pueden generar en el organismo comportamientos exploratorios, que los inducen a innovar en la búsqueda y utilización de nuevos hábitats en su vida posterior, brindando un contexto para la diversificación de los patrones de conducta. Estas relaciones configuran una red de interacciones permanentes, es decir, que los organismos 9 Según Baldwin el desarrollo individual de las criaturas, exhibe dos aspectos característicos: 1- El impulso hereditario, su despliegue en las formas y funciones que los caracterizan en grupo, junto con variaciones congénitas que caracterizan al individuo particular, 2- Las variaciones filogenéticas constitutivas, son la serie de funciones, actos, etc., que el organismo aprende en el transcurso de su vida. Estos últimos junto con las modificaciones que un organismo experimenta durante su ontogenia, se han denominado “caracteres adquiridos” o “variaciones ontogenéticas” de acuerdo a Osborn.

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se mueven en un mundo multifactorial en el que paulatinamente crean una imagen propia de sí mismos en un contexto determinado basado en la información heredada, transmitida y aprendida que posibilita la elección del ajuste fenotípico a adoptar (bien sea a nivel metabólico celular, fisiológico-anatómico y/o conductual). Esta elección los convierte en agentes de la modificación evolutiva. De acuerdo a Lehner (1996) existen mecanismos que subyacen en los organismos para generar los comportamientos innatos y aprendidos. Sin embargo, en esta representación no se aclara el papel ejercido por los diferentes niveles de organización del individuo en la transmisión e interpretación del flujo informativo interno/externo – heredado/ adquirido. En el modelo que proponemos más adelante los organismos se conciben como sistemas adaptativos que asimilan y fijan información, convirtiéndose en generadores de sus propios mapas cognitivos o Umwelt. Como hipótesis de trabajo, concebimos el comportamiento como una característica fenotípica sometida a influencias ambientales, ontogenéticas y genéticas donde el organismo mantiene la iniciativa. El organismo se considera como un sistema abierto que modifica comportamientos como mecanismo que le permite mantener su acople estructural y funcional con el entorno. Es decir, los organismos crean una imagen interna cada vez más detallada de su ambiente, mejorando así sus posibilidades de supervivencia mediante el acceso a los recursos. El procesamiento de información está estratificado e íntimamente entretejido en una estructura jerárquicamente organizada que incluye la conducta como factor que integra la(s) estimulación(es) interna(s) y externa(s) que los motivan a actuar. Algunas variaciones genéticas que contribuyen a estabilizar estas conductas podrían llegar a fijarse genéticamente por Efecto Baldwin10, mediante la “asimilación genética” de Waddington (AG), la cual incluye no solo la fijación de variantes mutacionales, sino sobre todo la “acomodación genética” de WestEberhardt (1989, 2003) entendida como la cooptación de genes existentes para su expresión bajo mecanismos de regulación diferentes. Una diversidad de procesos haría que a lo largo de las generaciones, lo aprendido por los ancestros se convierte en innato para la descendencia.

10 Baldwin considera que la “Selección Orgánica” es producto de la Selección Natural y por tanto sustituye los factores lamarckianos en la generación de cambio evolutivo.

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2. Instinto y aprendizaje, ¿en dónde comienzan y en donde terminan? La distinción categórica entre lo heredado y lo evolutivamente adquirido para explicar el origen del comportamiento no fue debatida sino hasta la década de 1920. Anteriormente Darwin, Romanes y Morgan habían entendido el instinto como comportamiento heredado, y lo habían utilizado para explicar los comportamientos humanos y no humanos (Johnston 2001), considerando que los mecanismos de herencia mantenían de una generación a la siguiente, la constancia del comportamiento animal. En consecuencia el instinto era un componente inherente a la estructura del individuo, y por tanto resultante de la historia evolutiva su especie. Estas ideas aparecen en las siguientes citas de Darwin (1873a) y Morgan (1913): It is probable that most inherited or instinctive feelings were originally acquired by slow degrees through habit and the experience of their utility… It is, however, almost certain that many of the most wonderful instincts have been acquired independently of habit, through the preservation of useful variations of pre-existing instincts. Other instincts may have arisen suddenly in an individual and then been transmitted to its offspring, independently both of selection and serviceable experience, though subsequently strengthened by habit (Darwin 1873a 281). …the fully explicit logic of human reason is but a higher development of the scarcely explicit logic of perceptual intelligence; and that this in turn has its roots deeply embedded in the implicit logic of instinct which, as I define it, is organic behaviour suffused with awareness… We shall find as we proceed that the term instinctive is used by different writers with rather wide divergence of meaning… I have elsewhere advocated the acceptance of a definition of instinctive behaviour as that which is, on its first occurrence, independent of prior experience… (Morgan 1913 VIII, 1 y 5).

Posteriormente, con el avance de los estudios experimentales, hacia la segunda mitad del siglo XX, la interpretación de lo que era instintivo y adquirido fue tomando otros rumbos, tanto que en la terminología usada para designar esos “componentes” se emplea la palabra innato. Veamos algunas de las propuestas de Tinbergen (1969), Lenher (1996) y Alcock (2001): Tinbergen en “El Estudio del Instinto” afirma: El comportamiento innato se evidencia como el que no ha sido cambiado por procesos de aprendizaje, donde mecanismos externos e internos fisiológicos lo generan mediante un proceso complejo en el cual interactúan varios niveles de

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integración o jerarquías, respondiendo selectivamente a unos pocos Estímulos Signo11 (Tinbergen 1969 5). Los comportamientos innatos son aquellos que resultan de programas cerrados, genéticamente arreglados donde el ambiente promueve el propio desarrollo y expresión de los mismos (Lenher 1996). Un patrón de comportamiento que confiablemente se desarrolla en muchos individuos y que promueve una respuesta funcional a un desencadenador o estímulo signo, y en el primer momento el estímulo produce la respuesta (Alcock 2001).

En estas definiciones instinto e innato parecen referirse a todo comportamiento existente en el animal, e incluyen las condiciones que permiten la expresión de los mismos (presencia de estímulos signos, preexistencia del comportamiento instintivo, condiciones ambientales), sin considerar la modificación inducida por aprendizaje, ni el carácter heredable de la misma. Ninguna de las definiciones anteriores circunscriben su expresión a etapas tempranas del desarrollo del individuo, ya que conciben el comportamiento instintivo y/o innato como una característica nativa del organismo que engloba todos los comportamientos de un animal y que responden a una estimulación determinada sin intervención de experiencia previa. Para Lehner, la característica nativa que sustenta la especificidad de la respuesta radica en el cerramiento de un programa genéticamente arreglado, intrínseco al organismo. No obstante es muy improbable que los programas cerrados se generen al azar, como proponen los defensores de la idea según la cual el ADN guarda “el plan maestro” que determina a los sistemas biológicos. De acuerdo al neodarwinismo las mutaciones azarosas del genoma generan conductas específicas las cuales son seleccionadas en el ambiente que rodea al organismo (las adaptadas persisten, y las que no son eliminadas) (Gottlieb 2001). Sin embargo el fenotipo interacciona con el medio ambiente modulando y coordinando la expresión de los genes a lo largo de la ontogenia (Andrade 2000). Podemos afirmar que a causa del auge del neo-darwinismo en el marco de la síntesis moderna, que explica las dinámicas a escalas macroscópicas por la acción exclusiva de la selección natural (Wagner 2004), se promovieron generalizaciones que resultaron insuficientes para dar cuenta de la compleja relación entre instinto y aprendizaje. 11 “Estímulos signo” son un grupo de estímulos que hacen parte de una agrupación compleja de estímulos ambientales que perciben los órganos sensoriales del animal y su estimulación interna, y constituyen una pequeña porción eficaz en la generación de una reacción instintiva. Esta palabra fue tomada de Russel (1943) por Tinbergen (1969) quien inicialmente la utiliza para describir este tipo de sucesos, pero luego la cambia a “signos perceptivos”.

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En cuanto al aprendizaje, Maier (2001) lo define como un cambio relativamente persistente en el comportamiento resultante de la experiencia y producido a lo largo del ciclo vital del organismo. Alcock (2001) lo concibe como un proceso de desarrollo, en el sentido que la información adquirida por animales (sociales o solitarios) permite o dirige cambios de largo alcance en su comportamiento, presumiblemente a través de modificaciones permanentes de ciertos mecanismos neurales o celulares. Para Baldwin (1896) el aprendizaje sería equiparable al hábito, el cual permite al organismo ejecutar acciones nuevas sin por eso tener que eliminar las adquisiciones previas, de modo que los nuevos hábitos preservan las nuevas funciones generadas por modificaciones graduales debidas a las interacciones del organismo con el medio ambiente. Estas visiones coinciden en concebir el aprendizaje como la persistencia de un cambio en la conducta mantenido o producido a lo largo de la ontogenia, en la cual lo adquirido proviene de la interacción del animal con el medio ambiente externo y nunca se elimina completamente. En oposición a esta visión, la barrera entre lo innato y lo aprendido se profundizo al tratar los organismos como “cajas negras” que ocultaban los procesos detrás de las correlaciones entre estímulos y acciones animales consideradas a priori como mecánicas y/o azarosas. Estas discusiones olvidan que psicólogos como Kuo, Schneirla y Lehrman basados en investigaciones sobre la influencia del ambiente prenatal en el desarrollo del comportamiento de pichones de aves, habían concluido que lo innato y lo aprendido estaban estrechamente ligados, puesto que en el desarrollo es imposible aislar las configuraciones fisiológicas de las anatómicas. Propusieron, en consecuencia, analizar los patrones de conducta en términos de una interacción continua entre el organismo y su ambiente, y no entre el genotipo y ambiente como proponían los neodarwinistas (Johnston 2001). Existen correlaciones entre instinto y aprendizaje mediadas por la convergencia de una multiplicidad de factores internos (niveles hormonales, iónicos, etc.) y externos, destacando la capacidad de repuesta variable en intensidad y frecuencia que tienen los animales y que afecta la ejecución de cualquiera de estas conductas. Se trata de relaciones complejas que permiten la incorporación instantánea por parte de los organismos de información procedente del entorno, es decir de “noticias actualizadas” acerca de circunstancias importantes generadas en su ambiente y cuyo contenido puede ser aprovechado y memorizado, haciendo que la respuesta se manifieste en un momento relativamente distante en el futuro (Lorenz 1976). La transferencia de información involucra un reiterado contrapunteo entre ciclos de retroalimentación en “congruencia” con su actualidad externa, donde el “impulso” proveniente del ambiente es experimentado internamente por el organismo (Salthe 2001).

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Por otra parte, Patten (2001) ve los ambientes como una serie de estructuras complejas generadas por transacciones y relaciones entre diferentes entidades ligadas, conformando una red de interacciones. El debate entre el carácter heredado (instinto/innato) y adquirido (aprendizaje) del comportamiento estaba centrado en la delimitación de esa supuesta dualidad de la conducta la cual requería del establecimiento de un patrón comportamental considerado como fijo o constante en una población y que por tanto podía pasar a las generaciones siguientes, sin necesidad de ser enseñado, adquirido o modificado por aprendizaje (experiencia). Era una pregunta sobre cómo se mantenían los mecanismos generadores/controladores a lo largo de generaciones y en el transcurso evolutivo, y por tanto acerca de la estimulación precisa que los activaba. A este respecto, Mameli y Bateson (2011) proponen que haber planteado el “innatismo” como característica determinante de la conducta, quizás no fue tan útil, puesto que se estaba dejando de lado la influencia de diferentes factores biológicos, cognitivos y ambientales. Finalmente concluimos que en esta dinámica, los factores genéticos y epigenéticos se influencian recíprocamente en la herencia de la conducta o del comportamiento de un animal. La expresión de los genes está influenciada por la estimulación provocada por los ambientes intracelulares y extracelulares que se integran en redes de retro-alimentación entre la fisiología y la ontogenia del organismo, siendo el comportamiento el nivel estructural más superficial que lo comunica directamente con el ambiente. Dentro de esta perspectiva los procesos de aprendizaje están posibilitados por la plasticidad inherente a ciertas etapas del desarrollo, y constituye un mecanismo integrativo que transmite la información contenida en el comportamiento de un individuo a otros individuos de la población y a las generaciones subsiguientes, jugando un papel crucial en el proceso evolutivo.

3. Los círculos funcionales de Uexküll y la selección orgánica en la evolución del comportamiento

A esta altura de la discusión trataremos de entender cómo se ha definido y cómo podría definirse el comportamiento. Tinbergen (1969) concibe el comportamiento como un conjunto de movimientos realizados por un animal intacto. Lorenz (1976) propone limitar el término “conducta” a una serie de actividades en que la motilidad y la irritabilidad combinan sus funciones para adquirir información y con ello aumentar la probabilidad de una ganancia inmediata de energía. Para Maier (2001) el comportamiento es el resultado de

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un complejo12 entramado de interacciones entre factores genéticos y ambientales. En conclusión, el comportamiento es el resultado de una interacción compleja no solo de niveles genéticos o ambientales, sino también de niveles anatómico-fisiológicos y celulares que se manifiestan en movimientos que tienen consecuencias tanto en el individuo como en el entorno. Es decir, el comportamiento puede verse como un mecanismo de adquisición y utilización de la información, o mejor como información en acción. En consecuencia, afirmamos que los organismos están en permanente comunicación con su ambiente, generando una imagen del mismo, donde el nivel de detalle depende de la estabilidad que el ambiente proporcione y de los elementos percibidos selectivamente por el organismo, que influencian en su sobrevivencia. El modelo de los Ciclos Funcionales de Uexküll (Salthe 2001), aunado a la Teoría de Sistemas en Desarrollo (TSD), permite entender el comportamiento animal como un proceso de acople entre diferentes niveles jerárquicos de organización. Según Von Uexkül (2001) la Umwelt designa el “mundo circundante”13, el cual no es un lugar, sino un mapa cognitivo construido (Zebeok 1981), en el cual las envolturas o esferas pertenecientes a los órganos de los sentidos definen las características de los objetos con los cuales interactúa el organismo – es decir, el organismo y sus esferas de significación construyen representaciones o imágenes internas a partir de perturbaciones físicas externas interpretadas como señales provenientes de objetos externos. Los organismos experimentan su nicho ecológico, en otras palabras viven en su Umwelt. Esta vivencia define las acciones del organismo sobre el entorno, estableciendo así una unidad integrada y funcional entre ellos. Según Uexküll el espacio perceptual nunca es abandonado por el animal, pues donde quiera que vaya llevará sus propias esferas sensoriales. De esta forma en cada una de sus partes interconectadas de los ciclos funcionales de Uexküll (Salthe 2001; ver figura 1) se construye un componente de la esfera sensorial. Los órganos marcadores o sensoriales que detectan las señales y signos del entorno constituyen la Merkwelt, mientras que la Innenwelt constituye el mundo interno del sujeto, o sea, la representación generada de su entorno. La Wirkwelt es el mundo de las acciones ejecutadas por los órganos efectores que proyectan la Innenwelt en la Umwelt. En este sentido la SO de Baldwin se ubica entre la Merkwelt - órganos marcadores, y la Wirkwelt- órganos efectores, ya que en esta instancia tiene lugar el filtrado 12 Complejo en el sentido de reconocer una diversidad de relaciones entre los componentes de un sistema, el cual actua como una totalidad que no puede ser explicada por la disyunción de los componentes. 13 Traducción propuesta por Mackinnon, Bertalanffy (1968) propone el ambiente, Zebeok (1981) mapa cognitivo. Ver Salthe (2001) para ampliación de otras traducciones.

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selectivo de información que llega del exterior, y se configura el ajuste estructural al medio, como resultado de elecciones que contribuyen al refuerzo continuo del círculo funcional. Parte de la información que ha sido percibida e interpretada, queda interactuando en los diferentes dominios jerárquicos de la Innenwelt, donde tienen sede los mecanismos anatómicos-fisiológicos internos necesarios para realizar diversas asimilaciones de esa información, que después de un largo periodo de tiempo y unas condiciones ambientales estables pasaría por el proceso de acomodación y asimilación genética, y una vez fijada poder ser transmitida por herencia genética. F

Receptor

Contraestructura del objeto

F UMWELT

Órgano Marcador SO Indicaciones MERKNWELT

WIRKWELT Órgano de acción efectora SO SUJETO

F Percepción F

INNENWELT

Figura 1. Modificación al concepto de ciclos funcionales de Uexküll interpretado como un concepto semiótico propuesto por Salthe (2001), para mostrar como los círculos funcionales de Uexküll se conjugan con la triada: Selección Orgánica SO, Flujo Informativo F, Asimilación Genética AG. En la figura se muestra en dónde operarían la selección orgánica, el flujo informativo y la asimilación genética.

El ciclo funcional actúa a lo largo de la ontogenia del individuo, constituyéndose en el generador de conductas instintivas y de los mecanismos que actúan en los diferentes niveles de la organización jerárquica para fijar la información aprendida por el individuo, que luego ha de manifestarse como un comportamiento instintivo. De acuerdo a este modelo las apariciones graduales de ciertas pautas comportamentales en los procesos de desarrollo de un organismo no se deben exclusivamente al aprendizaje, ni a la manifestación de los mecanismos innatos. Por ejemplo la mejoría gradual en el vuelo de las aves, se debe tanto a la práctica, como a una manifestación del proceso ontogenético (cap. 6 en Tinbergen 1969; cap. 2 en Alcock 2001; cap. 3 en Maier 2001). En conclusión, la conducta es un agente que evoluciona, yendo del aprendizaje exploratorio más o menos aleatorio al inicio, a comportamientos innatos,

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como resultado de la integración funcional de los diferentes niveles fenotípicos a lo largo del desarrollo la cual impone restricciones heredables, sobre el cambio evolutivo (Wagner 2004). El aprendizaje funciona como mecanismo de introducción de nuevos elementos en el mundo interno, delineando así el camino que parte de estos para llegar a fijarse y así convertirse en mecanismos innatos a lo largo de la evolución. Darwin (1873a, 1873b) propuso que ciertos instintos han sido adquiridos por modificaciones graduales y lentas motivadas por el hábito y la experiencia, mediante una práctica continuada durante sucesivas generaciones (aprendizaje), mientras que otros fueron adquiridos por selección natural de variaciones azarosas de los instintos preexistentes (innatos) que resultaron ser útiles. Posteriormente Lorenz (1976) al reconocer la estructura estratificada de los sistemas vivientes, entrevió una relación estrecha entre la “programación innata” y el “aprendizaje”, al considerar que este último está programado en el primero. La Umwelt como tal no tiene una extensión en el espacio-tiempo objetivo pues existe únicamente en el domino interno o subjetivo del organismo involucrado, sin embargo puede ser explorada mediante la neurofisiología de los impulsos provocados en diferentes modos sensoriales y por medio del estudio de los mecanismos de inducción de las acciones que liberan la información incorporada. Esta información corresponde a la que está disponible para el sujeto en la Innenwelt, proporcionando restricciones14 que posibilitan futuras decisiones o acciones en un momento dado. La Umwelt se extiende temporalmente actuando durante toda la vida del individuo, contribuyendo al paso de lo aprendido hacia lo innato.

4. Modelos de Lehner y M aier para la generación de un comportamiento

De la discusión anterior se desprende que los procesos innatos y de aprendizaje están íntimamente relacionados, debido a la interacción continuada y permanente entre los organismos y el entorno. Para Tinbergen el comportamiento es el mecanismo integrador de la relación organismo entorno: La relación mutua entre el animal y el medio donde cada especie se protege de sus fuerzas destructoras, siendo el comportamiento la dotación esencial para

14 Restricciones informacionales se refiere a que el organismo filtra selectivamente información del ambiente de acuerdo con la estructura de sus órganos sensoriales y la organización fenotípica en su conjunto. Con esta información decide, arriesga y elige. Los resultados de estas acciones serán en últimas escrutados por la Selección Natural.

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este fin, donde numerosos detalles de él son “adaptativos” y estos desempeñan un papel en las relaciones animal- mundo (Tinbergen 1969).

Un comportamiento aprendido o el refinamiento de conductas instintivas en las etapas tempranas del desarrollo pudieron haber surgido como una función nueva y más compleja que contribuye a la integración de varias interacciones simples preexistentes que hacen parte de un todo sistémico (Lorenz 1976). En esta sección revisaremos el modelo de Lehner (1996 19), específicamente el de “un acto comportamental” y el de “predisposición a comportarse” (Lehner 1996 25, ver figura 2 y ecuación 1 respectivamente). También mostraremos el modelo de Maier (2001 37; ver figura 3) sobre el desarrollo de un comportamiento, para entender en ambas propuestas el alcance de la capacidad de acople con el entorno, la continuidad temporal y la influencia evolutiva en la generación de un comportamiento. Retroalimentación positiva

Estímulos exógenos Animal (G+E+I+(A+P)) Estímulos endógenos

Comportamiento inhibido Comportamiento

Consequencias (Consequencias)

En adelante

Retroalimentación negativa

Figura 2. “Modelo de un acto comportamental”. Modificación de la propuesta por Lehner (1996), donde G: Genotipo; E: ambiente; I: Interacción entre genotipo y ambiente; A: anatomía; P: fisiología.

Lehner considera que un animal siempre se está comportando, y su ejecución implica un flujo continuo desde los primeros movimientos del embrión hasta el momento de su muerte. Los actos comportamentales de un animal no son aleatorios puesto que se suceden con una frecuencia y duración que pueden ser estimadas estadísticamente. Lehner (1996) define la predisposición a comportarse como la probabilidad de responder a estímulos específicos con comportamientos específicos, la cual sería el resultado de una combinación de factores expresados como:

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Ecuación (1). Predisposición a comportarse = (GB + EB + IB) + (A B + PB) Ecuación 1. Dónde: GB es la contribución del genotipo; EB la contribución del ambiente que incluye la experiencia; IB contribución de la interacción genotipoambiente; A B es la capacidad comportamental proporcionada por la anatomía del animal; PB propensión/ predisposición comportamental y la capacidad proporcionada por los mecanismos fisiológicos del animal. Tomado de Lehner (1996).

El primer componente de la ecuación (1) equivale a la fórmula utilizada por los genetistas de poblaciones para expresar la variación fenotípica total en una población (Lenher, 1996): Ecuación (2). VT = VG + VE + VI Ecuación 2. Dónde: VT variación fenotípica total, VG variación genotípica, VE variación del ambiente y VI variación de la interacción genotipoambiente. Tomado de Lehner (1996).

De acuerdo a Lehner, la predisposición a comportarse sería la manifestación de un impulso interno dado en la instancia fisiológica resultante de una estimulación externa que genera un comportamiento específico. Sin embargo esta ecuación no explícita lo que ocurre en el animal que procesa la información y decide cómo utilizarla, es decir que estamos frente al problema que denominamos “el organismo tácito”15 o el desconocimiento de la instancia fenotípica en la predisposición a comportarse. De acuerdo a Foladori (2000) esta posición es congruente con la síntesis moderna, dado que para sus defensores el único mecanismo generador de novedad evolutiva es genético, de modo que las presiones externas seleccionan la variante fenotípica que responde de mejor forma a una situación específica. Por consiguiente la síntesis moderna deja sin explicar el papel evolutivo del comportamiento al desconocer que el organismo actúa como agente seleccionador de ajustes fenotípicos en los diferentes niveles organizacionales. Volviendo a la ecuación (1), vemos que más que una suma de factores, lo importante es la interacción (I) entre niveles jerárquicos, debido a que el nivel fisiológico es el que se ajusta de modo más inmediato, y en donde residen las necesidades del organismo, mientras que el nivel anatómico corresponde a las restricciones estructurales y hace parte de la información fenotípica. Ambos 15 Con nuestra propuesta del “organismo tácito” queremos designar el reconocimiento no explicito de la influencia del fenotipo como restricción al comportamiento aunado al hecho de que el organismo interactúa con su entorno. Muchos investigadores asumen que estos fenómenos existen pero no los hacen explicitos cuando hablan de las relaciones genes- ambiente para la generación de una conducta, acomodándose así al esquema neodarwiniano.

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pertenecen a la instancia fenotípica y se transforman durante el ciclo de desarrollo, “trabajando en asociación”, razón por la cual en la ecuación (3) nosotros proponemos la no separación de estos factores: IG-C G

IC-AF C

I AF-E F-A

(1)

Ecuación 3. Donde IGC, IC-FA, IFA-E son las interacciones genotipo-nivel celular, nivel celular-fisiología/ anatomía, fisiología/ anatomía-entorno (ambiente) respectivamente. Incluimos el nivel celular C, debido a la necesidad de reconocer la instancia inmediata donde se definen que genes se han de expresar y cuales permanecen en estado apagado. Factores ambientales Comportamiento Factores geneticos

Figura 3. “Modelo conceptual” de Maier (2001) en el cual el desarrollo del comportamiento es el resultado de interacciones complejas entre factores genéticos y ambientales.

En el modelo representado en la figura 3, Maier (2001) explica el desarrollo del comportamiento como resultado de la interacción de factores genéticos y ambientales. Sin embargo no integra el desarrollo del comportamiento con una interpretación epigenética, sino que lo conecta directamente con los determinantes genéticos y por lo tanto se mantiene dentro del esquema de la síntesis moderna. En este sentido se le aplica la crítica del no reconocimiento de la instancia fenotípica del organismo como agente (problema del “organismo tácito”).

5. Comportamientos innatos y aprendidos como mecanismos de evolución de la conducta

En la figura 4 proponemos un complemento al modelo de Lehner inspirado en el concepto de Círculos Funcionales de Uexküll, con el ánimo de explicar el acto comportamental como un flujo continuo de información, donde el organismo juega el papel de agente seleccionador de la interacción directa con su entorno, interpretando, asimilando y fijando información en el transcurso

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de su ciclo de vida. Los términos de la ecuación (3) representan los diferentes niveles de la organización jerárquica del organismo, demarcados por líneas punteadas de diferente grosor (ver figura 4) y las interacciones representadas por las flechas en esta ecuación ahora están desglosadas en las diversas interacciones entre estímulos endógenos y exógenos, la Wirkwelt, etc., en las que se ha representado al organismo en este modelo. Los estímulos16 exógenos que llegan al animal (EX) y los endógenos generados dentro de él (EN), -representados por la flecha gruesa gris entrante en la Merkwelt y las gruesas grises de doble dirección, respectivamente-, interactúan con los diferentes niveles jerárquicos. La estimulación adicional generada por una conducta, está representada por las flechas grises delgadas que conectan su acción con el entorno (los actos comportamentales provocan una modificación de los entornos a lo largo del tiempo, la cual es retroalimentada de modos positivo y/o negativo). Cuando las señales son captadas por los órganos de recepción apropiados (Merkwelt), estos codifican la entrada sensorial para la identificación e integración con las otras señales provenientes de estimulaciones endógenas y exógenas. Una vez que el mensaje ha sido interpretado, la salida (flechas negras) se codifica por los órganos de emisión apropiados (Wirkwelt) (Sebeok 1965). Esta serie de filtros actúa a medida que la información se interioriza en el animal (Innenwelt), en la forma de ajustes estructurales en los niveles A-F (anatómico fisiológico) y C (celular). El nivel A-F permite que ciertas conductas se realicen en lugar de otras posibles (conducta inhibida). Posteriormente, se manifiesta la conducta con sus respectivas consecuencias, asociadas a las diferentes esferas sensoriales que juegan un papel importante en la retroalimentación positiva o negativa de este suceso. Las modificaciones de los entornos a lo largo del tiempo, generadas en parte por las conductas realizadas por los animales, también influyen en las retroalimentaciones positivas o negativas que llegan al organismo (flechas grises punteadas). Así este acople mantenido a lo largo de generaciones (flechas negras interrumpidas) puede promover la asimilación y acomodación genética (AG en la flecha grande) de alguna novedad generada en el proceso.

16 Los organismos en sus entornos (externos e internos) están percibiendo una gran diversidad de estímulos (exógenos y endógenos representados en la figura 4). Estos estímulos pueden seguir vías y filtros distintos (órganos receptores) para que la información sea interpretada de la forma más correcta posible (limitar el rango de señales que pueden ser producidas y recibidas sin ruidos), al igual que la generación eficaz de respuestas (órganos emisores), son necesarios para distinguir diversos canales conectados entre sí, los cuales manejan redundancias informacionales en beneficio del destinatario (Sebeok 1965); este fenómeno se le denomina “la ley de la suma heterogénea” (Sebeok 1965; Tinbergen 1969).

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UMWELT MW SO EN

INW

G AG

WRW SO C A-F

Retroalimentación positiva Ejecución de la conducta seleccionada Consecuencias Conducta inhibida

Modificación de los entornos a lo largo del tiempo

Retroalimentación negativa

Entorno A lo largo de generaciones

Figura 4. Modificación del modelo de un acto comportamental según Lehner (1996). Donde, G (Línea punteada): Nivel genotípico; C (Espacio entre la línea punteada y la interrumpida): Nivel de anatomía y fisiología celular; A-F: (Doble línea interrumpida) Nivel anatómico- fisiológico; EN y EX: Estímulos Endógenos y Exógenos respectivamente; SO: nivel donde opera la Selección Orgánica; AG: nivel donde opera la Asimilación Genética de Wadington; MW, INW, y WRW son la Merkwelt, Innenwelt, Wirkwelt respectivamente. Las flechas indican la dirección del flujo de información, las líneas punteadas representan las retroalimentaciones positivas o negativas debido a las modificaciones sobre los entornos a lo largo de tiempo.

En este escenario, el aprendizaje tiene lugar en la interface entre el entorno y el organismo -el nivel anatómico-fisiológico A-F-, a todo lo largo del ciclo de vida como resultado de un proceso de transformación recíproca. El aprendizaje emerge cuando en la relación organismo-entrono irrumpen nuevos elementos que provocan una ruptura de la homeostasis (estrés). El animal ante la nueva situación está bajo la influencia del estímulo, y en consecuencia reacciona, explora, decide, acopla y modifica estructuralmente su Umwelt, dando lugar a un registro estructural de información que al retroalimentarse genera una nueva conducta. Por ejemplo, un pollo recién nacido picotea con poca precisión más o menos al azar, pero bajo la influencia del aprendizaje lo hace con mucha mayor precisión. El aprendizaje es fundamental en los periodos neonatales y juveniles, puesto que se requiere de ciertas habilidades exploratorias para el crecimiento y subsistencia del individuo. En un caso más general, los vertebrados jóvenes aprenden de los estímulos precedentes y de las consecuencias de sus acciones a evitar comidas nocivas y detectar las palatables, hecho de vital importancia para la utilización de fuentes locales de alimento y/o para la exploración de nuevos hábitats (Lickliter & Schnieder 2006). Básicamente, el organismo o sujeto al iniciar una acción modifica su entorno, proyectándose por medio de acciones novedosas, las cuales al ser retroalimentadas se perciben como un nuevo tipo de señales que deben ser interpretadas (Salthe 2001).

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Hasta aquí hemos explicado el aprendizaje como el mecanismo que introduce nuevos elementos a la ontogenia del organismo, es decir, el mecanismo generador de nuevas conductas. El aprendizaje como etapa adicional al desarrollo (véase Lehrman 1953) brinda una base para generar comportamientos novedosos, modificando significativamente las interacciones entre los organismos y el entorno durante el tiempo de vida individual, las cuales se reconstruyen de generación en generación dentro del Nicho Ontogenético17 del individuo. Existe también una relación directa entre el estrés y el surgimiento de conductas repetitivas en animales silvestres sometidos a condiciones de encierro prolongado. No obstante, dependiendo de la intensidad del estrés y la etapa del desarrollo del organismo en la cual se ejerce esta influencia, se induce la emergencia de conductas nunca antes realizadas o la reiteración de otras ya presentes, abriendo el camino para que estas y otras novedades fenotípicas potencien o generen un cambio evolutivo. Lickliter y Schneider (2006) pusieron en evidencia la influencia del estrés como fuente de innovación en el comportamiento de un organismo a partir de experimentos donde se varíaban la intensidad y diversidad de las experiencias en las etapas tempranas del desarrollo del organismo (i.e. sociales, físicas, crianza). Los animales que recibieron una mayor estimulación en estas etapas respondían mejor a condiciones variables en su vida posterior, mostrando niveles más altos de comportamientos exploratorios conducentes a la búsqueda de novedades, y con mayor probabilidad migraban a nuevos hábitats con nuevas demandas funcionales. A lo largo del proceso de aprendizaje el organismo cambia estableciendo una imagen de su ambiente natural, a la vez que el medio ambiente cambia aunque a tasas más lentas que los organismos (Lorenz 1976). En un experimento se criaron en oscuridad durante 800 generaciones un grupo de Drosophila sp. Los resultados reportaron que los individuos sometidos a este tratamiento mostraron diferentes tipos de cambios en su comportamiento (fototaxia, emergencia de ritmos circadianos, olfación) y en su morfología (estructura de los ojos compuestos, longitud de los pelos cefálicos) con respecto al grupo control; resaltando la compleja relación entre cambios morfológicos y comportamentales, lo cual sugiere una importante pero pobremente entendida vía de cambio evolutivo (Lickliter & Schnieder 2006). El ejemplo anterior se puede explicar recurriendo al concepto de “Norma de Reacción” acuñado por Lewontin (Andrade 2000). En este caso el genotipo define un conjunto 17 Según Wast y King (1987) en Lickliter y Schnieder (2006): el nicho ontogenético esta conformado por un conjunto de circunstancias ecológicas y sociales heredadas por los miembros de una especie. Son características derivadas de la estimulación y experiencia que tiene lugar en la interacción del organismo en desarrollo con su medio circundante a lo largo de la ontogenia, (ecología del desarrollo).

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de fenotipos posibles algunos de los cuales se manifiestan dependiendo de la interacción con el medio ambiente a todo lo largo de su desarrollo. Las variaciones impredecibles del entorno social y no social del animal pueden favorecer la flexibilidad en el desarrollo del comportamiento. Este ejemplo arroja claves para entender que los animales poseen una inclinación o impulso interno a responder ante una diversidad de estímulos externos. La respuesta a estos estímulos que les permite establecer un determinado tipo de relaciones yace en mecanismos y dinámicas preexistentes en el organismo. Los cambios en las pautas de conducta y estructura anatómica de Drosophila sp., se correlacionan con tipos de estimulación diferencial a grupos de individuos en sus fases tempranas, lo cual muestra que en los animales hay una tendencia a responder a los estímulos externos, dadas por motivaciones internas y estructuras establecidas susceptibles de modificación. No obstante la existencia de mecanismos determinados de aprendizaje no garantiza en si misma la evolución de dichos mecanismos. En este punto Maier (2001) propone la existencia de preadaptaciones, las cuales constituyen una base sobre la cual se pueden construir estos mecanismos. Esta base ha evolucionado en asociación a funciones establecidas y actúa como punto de partida para la exploración de nuevas funciones. Un ejemplo de preadaptación estructural sería la posesión de un sistema nervioso, ya que el aprendizaje requiere de la sinapsis (los organismos unicelulares no poseen capacidad de aprendizaje). Un ejemplo de preadaptaciones conductuales serían las pautas de comportamiento bien establecidas que predisponen a los animales a aprender ciertos tipos de respuestas ante determinados estímulos. Aquí postulamos la preexistencia de alguna capacidad innata al organismo, que le permite “canalizar” o “centralizar” la información existente en su entorno para mantenerse como individuo funcional. Maier sostiene que la selección natural ha favorecido el aprendizaje de ciertas conductas que aumentan la eficacia biológica y reduce la probabilidad de que aprendan conductas no adaptativas. A nuestro entender este fenómeno es más bien una prueba de que el organismo ha fijado una información determinada a nivel epigenético, la cual brinda soporte o robustez para su acople funcional al entorno y del entorno a él. Esta adaptabilidad conductual funciona como una base modificable, de modo que dependiendo del grado de estabilidad del sistema, la nueva modificación puede fijarse y pasar a la generación subsiguiente. De esta manera se favorece la plasticidad (estabilidad-flexibilidad) que subyace a la innovación evolutiva. Finalmente, lo que el organismo ha venido manifestando se mantiene y el aprendizaje adiciona nuevos ajustes estructurales seguidos de las correspondientes acciones que le permiten subsistir en las nuevas circunstancias.

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El aprendizaje emerge en la ruptura de la homeostasis que afecta la estabilidad de los organismos y conlleva una dispersión en sus conductas, pero a medida que el organismo madura se estabiliza la relación con el aprendizaje, evolucionando hacia la canalización de esta información. Al integrarse con la información preexistente internamente responsable de mecanismos innatos, se genera un nuevo complejo funcional donde se configura el marco apropiado para generar comportamientos novedosos. Estas condiciones se presentan cuando el entorno se estabiliza, y si la estimulación es permanente, puede dar inicio a cambios anatómico-fisiológicos que en caso de ser seleccionado favorablemente pueden ser transmitidos inicialmente por medio de los sistemas de herencia epigenética (Jablonka 2001) y posteriormente en caso de fijación por asimilación y acomodación genética. Por otra parte el modelo intenta mostrar como los comportamientos instintivos y los mecanismos de aprendizaje, surgieron en los ancestros como etapas adicionales a la ontogenia de los individuos. Los mecanismos de aprendizaje están conformados por bucles continuos de retroalimentación que aparecen desde las etapas prenatales hasta momentos antes de la muerte del animal. Son ciclos autorreferentes, como los ciclos funcionales de Uexküll que mantienen la unidad funcional organismo-entorno mediante una comunicación o flujo informativo permanente, donde operan la Selección Orgánica de Baldwin, los sistemas de herencia epigenética, la Asimilación Genética de Wadington y la acomodación genética de West-Eberhardt (figura 5). Franja aprendizaje

1 2

Muerte

4 Franja comportamiento instintivo

Etapas tempranas

Juvenil-madurez

Madurez-senescencia

Figura 5. El Modelo gráfico muestra como los comportamientos innatos y los mecanismos de aprendizaje -representados por las flechas curvas grises y negras respectivamente- fueron emergiendo evolutivamente como etapas adicionales a la ontogenia de los organismos, contribuyendo a configurar las diversas etapas de la ontogenia del individuo según Salthe (1993) — (ON) –temprana- juvenilmadurez-senescencia-. Los números en las flechas grises y negras representan las fases por las cuales pasa la reacción del organismo, sea en la manifestación de una conducta instintiva o en el aprendizaje de un comportamiento, a lo largo del proceso de desarrollo.

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Franja del Aprendizaje, flechas curvas negras: 1. Inicio: primer contacto del organismo con la situación nueva en el entorno y su primera reacción, actúa principalmente SO, generación de la Umwelt y su internalización en la Innenwelt. 2. Crecimiento: persiste la reacción, familiarizándose más con la nueva situación, actuando principalmente la SO o decisión del animal (mayor participación del mundo interno o Innenwelt) y consiguiente modificación o primera especificación de la Umwelt, mediante retroalimentación dada de las acciones realizadas (Wirkwelt) y lo captado por los órganos sensoriales (Merkwelt). 3. Madurez: se ha establecido una interacción más constante con la situación dicha en el entorno, generando canalización de la información en la Innenwelt y modificando por segunda vez (mayor especificación) la Umwelt por medio de las acciones (Wirwelt). 4. Fijación: ya hay una canalización profunda, indicando que se ha consolidado el conocimiento incorporado con la situación dada en el entorno. La información así almacenada, puede ser utilizada para afrontar de nuevo la misma situación u otra nueva; en el caso que la misma situación se repita con cierta constancia, puede promover la AG de la misma en la Innenwelt, la cual puede ser heredada a las generaciones subsiguientes. Franja del comportamiento Innato, flechas curvas grises: El arco punteado representa todas las conductas aprendidas por los ancestros del organismo, que se han fijado por AG para constituirse en la base de los comportamientos innatos que desarrollará. 1. Inicio: las primeras reacciones, a partir de las detecciones de la Merkwelt, la utilización de la información heredada y mantenida en la Innenwelt y las acciones de la Wirkwelt, empieza a manifestarse una conducta poco refinada. La SO modifica la Umwelt. 2. Crecimiento: actúa la decisión del animal sobre la conducta en función de la información que recibe de su ambiente mediante la Merkwelt. Modificación primera del sistema Umwelt- Merkwelt- Wirkwelt, y refinamiento de la conducta. 3. Madurez: mediante la interacción constante con la situación dada, los organismos captan y acumulan mayor información de la que ya estaba fijada en la Innenwelt. Se canalizan los comportamientos basados en experiencias pasadas, generando un mayor refinamiento de la conducta y una segunda modificación del Umwelt- Merkwelt- Wirkwelt. 4. Fijación: se alcanza una alta congruencia entre lo que ya estaba fijado y lo experimentado por el animal, de modo que la conducta se expresa de modo mucho más refinado, evidenciándose un mayor conocimiento y manejo de la situación de modo que la información puede ser utilizada para afrontar de nuevo la misma situación u eventualmente otra nueva. En cada una de las etapas del desarrollo del individuo (cuadros ON) hay un refuerzo mutuo entre lo aprendido y lo instintivo, recalcando que a medida que el organismo madura, se va haciendo menos flexible, razón por la

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cual los bordes de los cuadros y su interlineado son más cerrados y las flechas curvas más pequeñas. Las flechas grises claras que intermedian cada una de las etapas de la ontogenia del organismo representan la transferencia de la información integrada de lo aprendido y lo innato. En consecuencia proponemos un modelo que tiene en cuenta dos aspectos: 1. Aprendizaje o franja de la experiencia individual y 2. Franja del comportamiento instintivo. Franja del aprendizaje, la experiencia del individuo. Las nuevas experiencias y el propio aprendizaje transcurren por un proceso de desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el individuo adquiere mayor conocimiento de sí mismo y del ambiente que lo rodea, proceso que se repite y refuerza durante toda la vida del animal. Así cada aprendizaje se hace más corto, repitiéndose menos veces a medida que madura el animal; ya que ha acumulado información proveniente de diversas experiencias mediante ajustes somáticos y las puede interconectar para saber como actuar ante otras situaciones novedosas que se le presenten. La selección natural favorece a los organismos que aprenden rápido y de modo más fiel, y por tanto posibilita la fijación de los comportamientos aprendidos dando lugar a comportamientos innatos o instintivos en la descendencia. Franja del comportamiento instintivo. El comportamiento instintivo también tiene su propio proceso de desarrollo. A medida que transcurren las etapas de la ontogenia individual, el animal adquiere mayor conocimiento de sí mismo y del ambiente que lo rodea, refinando y modificando sus conductas poco a poco. Estas conductas se manifiestan dependiendo del grado de madurez, repitiéndose durante toda la vida del animal. Cada comportamiento innato sigue este proceso, haciéndose más corto y repitiéndose menos veces a medida que madura el individuo; ya que él ha acumulado información sobre el proceso de refinamiento de sus conductas y puede modificarlas por medio de la interconexión entre ellas y lo que ha aprendido, dándole diversos usos. Los comportamientos instintivos ya fijados permiten que por aprendizaje otros nuevos comportamientos puedan eventualmente ser incorporados. En otras palabras aprendizaje e instinto se refuerzan mutuamente. Las etapas embrionarias y neonatales son importantes para la generación de novedades fenotípicas. Dado que estos periodos se caracterizan por rápidos cambios morfo-fisiológicos y comportamentales, las modificaciones en la experiencia en este periodo configuran un patrón de innovaciones comportamentales; dependiendo de la viabilidad de las condiciones de desarrollo algunas pueden persistir a lo largo de generaciones subsiguientes (Lickliter & Schnieder 2006), enmarcando en consecuencia lo que un animal es capaz de aprender o como ha de manifestar y refinar sus conductas innatas a lo largo de su ontogenia.

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6. Conclusión Los organismos siempre están conformando ciclos funcionales, es decir que incorporan información de su entorno conformando de esta manera la Innenwelt la cual a medida que se modifica con mayores grados de especificación, guía las acciones sobre el entorno mediante la elección de los comportamientos viables y adecuados (ver figuras 1 y 4). Este ciclo emerge a lo largo de la ontogenia del organismo, de modo que tanto los comportamientos innatos como los procesos de aprendizaje se refieren a una temporalidad donde SO predomina en la frontera entre las fases juvenil y madura, F en la madura, y la AG entre la madura y senescente, durante la cual se fijan las novedades que pueden ser transmitidas a las generaciones subsiguientes (ver figura 5). Las dos primeras aportan a la innovación ontogenética, mientras que la última contribuye a su estabilización y fijación. La información viene en diferentes formas y la señal codificada puede ser interpretada de múltiples maneras por parte del individuo (Sebeok 1965), para integrarse en la conformación de la propia Innenmwelt (Uxkeüll 2001). Las diferentes interpretaciones van tomando forma a medida que la información se reinterpreta, se pone al día y se chequea permanentemente por su viabilidad y funcionalidad, dándole contenido semántico a las señales informativas (Sebeok 1965). Este fenómeno profundiza las vías de desarrollo en el paisaje epigenético del animal mediante la consolidación y estabilización del registro informativo. El flujo informativo a medida que se estabiliza guía el proceso, generando metafóricamente valles cada vez más profundos, como un río que socava lentamente una roca, arrastra material desde otro punto a medida que define su curso, material que a su vez ha sufrido una historia de transformaciones. Con el paso del tiempo, este flujo promueve la formación de amplios valles, punto en el cual su serpenteante movimiento acumula material y lo sedimenta, hasta que llega un momento en que el agua desaparece y deja como remanente todo el material que sedimentó durante su existencia. De manera análoga opera la información de las experiencias de un animal, la profundización de ciertos aspectos de su Umwelt dejaría “amplios sedimentos” o información fijada en ese valle en la Innenwelt, generándose así un sistema de herencia epigenética (EIS)18, que configura el escenario para que en las redes génicas se modifiquen los sistemas de prendido y apagado de genes, la coopta18 Son todos los sistemas de herencia diferentes a los que dependen de secuencias génicas específicas. Mantienen las características estructurales y funcionales de las líneas celulares, cuando estas ya se han diferenciado en alguna etapa del desarrollo del organismo. En otras palabras mantienen la diferenciación fenotípica de los diversos tipos celulares independientemente de las secuencias génicas registradas en el ADN (Jablonka 2001).

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ción de genes existentes para funciones nuevas y eventualmente la inducción de variantes mutacionales que estabilizan el cambio fenotípico y comportamental en curso, abriendo así nuevas posibilidades al futuro evolutivo. En conclusión podemos afirmar que el comportamiento es una característica fenotípica de los organismos que está sometida a influencias ambientales, ontogenéticas, fisiológicas y genéticas. El aprendizaje visto como modificación de comportamientos iniciales, y este a su vez como sistema abierto receptor de tales influencias, ayudará al organismo a mantener su acople con sus diferentes entornos; procesando la información, integrándola dentro de sí y devolviéndola al medio en un nuevo comportamiento que influirá en el entorno y en él mismo. Como consecuencia de este fenómeno, el organismo asimila parte de esta información y la fija a nivel epigenético y genético, por medio de la Selección Orgánica y la Asimilación Genética, delimitando así el contexto requerido para reeditar su expresión; fenómeno que explica su papel adaptativo. Parte de la información fijada se manifestara en la formación de mecanismos generadores de conductas instintivas que se transmite a las siguientes generaciones. Por todo lo anterior, el aprendizaje (manifiesto en comportamientos novedosos) y el instinto tipifican propiedades de sistemas complejos procesadores de información, constituyen características propias de los organismos que explican la emergencia y fijación de propiedades en diferentes niveles jerárquicos por medio de procesos de canalización epigenéticos (Andrade 2009). En tanto la decisión interna del organismo da lugar a innovaciones comportamentales, se crean otros comportamientos distintos a lo que ya se venían presentando, dando a esta característica fenotípica un aire creativo que abre posibilidades a futuro en su impredecible curso evolutivo. Con el ánimo de esclarecer este punto, proponemos que la SO hace parte de los comportamientos de un animal, ya que es ella la que define la ejecución o inhibición de la conducta, haciendo parte de los mecanismos de evaluación de las situaciones y/o contextos en los que se encuentra el animal a lo largo de su ontogenia. En consecuencia la SO (como decisión o escogencia de un comportamiento determinado) hace parte constitutiva de la instancia fenotípica en la que tenemos que incluir el comportamiento animal. En este sentido argumentamos que la SO incide sobre todo el conjunto de las diversas instancias fenotípicas que interactúan como agentes que contribuyen a la generación de las novedades evolutivas. Para finalizar, y como una propuesta de trabajo a futuro, los enfoques que aquí proponemos pueden ayudar a una mejor comprensión de las relaciones entre los organismos y el entorno. Sería interesante estudiar cómo se podría conjugar

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esta visión internalista con la teoría propuesta por Lewontin y Odling-Smee, en la cual se destaca el papel de los organismo como agentes constructores del nicho que ocupan al interior de un sistema ecológico (Odling-Smee et al. 2003), y como estas modificaciones son heredadas a otras generaciones de organismos, sean o no de la misma especie (Laland et al. 2001). El estudio de casos permitiría entender los factores vinculados directa o indirectamente con los contextos en los que la expresión genética tiene lugar. Es necesario promover estudios integrados desde una perspectiva internalista, en el sentido de entender los organismos como agentes procesadores de la información procedente del entorno en el cual están inmersos y con el cual se encuentran estructural y funcionalmente acoplados. Perspectiva que permite entender el comportamiento de los organismos como agente preferente del cambio evolutivo. Recientemente han surgido propuestas que trabajan este presupuesto resaltando la influencia de las capacidades cognitivas y del aprendizaje de los organismos sobre la ontogenia de los individuos, sobre la elección de pareja, la escogencia de los hábitats que pueden ser ocupados y de las estrategias de sobrevivencia. Elecciones que pueden modificarse haciendo más específicas y refinadas de una generación a otra en ambientes estables, y en ambientes cambiantes inducir la aparición de nuevas elecciones y modos de optar por comportamientos diferentes. Recomendamos la lectura del libro editado por Ulrika Candolin y Bob Wong “Behavioural Responses to a Changing World”, en el cual diversos autores analizan bajo la luz de la evidencia empírica existente y de las perspectivas de la Ecología comportamental, la influencia recíproca de un mundo antropizado en cambio rápido y la flexibilidad y estabilidad de las respuestas comportamentales de los organismos cuya permanencia a lo largo del tiempo se ha visto afectada. Finalmente, sería interesante examinar el alcance de este tipo de propuestas en planes de conservación, manejo y rehabilitación de fauna, por ejemplo, con el interés de abordar otros ámbitos en los que se puedan analizar las relaciones organísmicas y proponer estrategias más integrativas.

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El papel del comportamiento animal en la evolución

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L a norma global y la fractura ecológica1, 2 Global norm and the ecological fracture Federico di Pasquo3,4

R esumen La ecología es una de las disciplinas que ha sido llamada a solucionar la problemática ambiental actual. Con todo, poco se ha indagado sobre sí si dicha problemática afectó el desarrollo inherente de esta disciplina. En ese sentido, se tratará en este trabajo en este trabajo se evaluará en qué medida el contexto de la problemática ambiental ha transformado a la ecología. Para este propósito la argumentación aquí presentada tendrá dos elementos claves. El primero consiste en evidenciar una ruptura que ha sido fundamental para el desarrollo de la disciplina y el segundo, elemento de la argumentación, se dirige a indicar qué determino dicha ruptura. La determinación especificada vendrá dada por una norma inherente al contexto de la problemática ambiental, la cual prescribió un recorte preferencial de la dimensión física privilegiando aquellas magnitudes espaciales grandes. Palabras clave: Filosofía de la ecología, problemática ambiental, teoría ecológica.

A bstract Ecology is one of the disciplines that have been called to solve environmental issues. However, little has been investigated if such issues affected the inherent development of this discipline. In this sense, this work will try to evaluate to what extent the context of environmental issues has transformed ecology. For this purpose, the argument presented here has two key elements. The first is to show the appearance of a rupture that has been fundamental to the development of the discipline, and the second element of the argument is directed toward pointing out what determined that rupture. This specified determination will be given by an inherent norm of the environmental issues context, which prescribed a preferential cut of the physical dimension that gives privilege to large spatial magnitudes. Key words: Philosophy of ecology, environmental issues, ecological theory.

1 Recibido: 24 de marzo de 2015. Aceptado: 23 de mayo de 2015. 2 Este artículo se debe citar: di Pasquo, Federico. “La norma global y la fractura ecológica”. Rev. Colomb. Filos. Cienc. 15.30 (2015): 173-195. 3 CONICET. Facultad de Filosofía y Letras, Grupo de Filosofía de la Biología, Universidad de Buenos Aires, Argentina. Correo: dipasquof@yahoo.com.ar 4 Buenos Aires, Argentina.

di Pasquo, Federico

1. Introducción: L a ecología disciplinar y el contexto de la

El contexto de la problemática ambiental (PA) se fue construyendo a partir de una diversidad de manifestaciones ambientalistas y de disciplinas como la ética ambiental, la economía ambiental, la ecología política, la educación ambiental, la antropología ecológica, etc. Y también por ciertas instituciones como ONG,’s, universidades, laboratorios, el sistema educativo, el derecho, los Estados Nación, los medios de comunicación, las corporaciones multinacionales, entre otras. Dicha coyuntura no estuvo ajena a una rama de la biología: la ecología. En este sentido, se puede reconocer en el discurso oficial de esta disciplina cierta “cercanía” a la PA. Dicha cercanía se hizo evidente en el título de revistas tales como: Conservation Biology, Ecology and Society, Conservation Ecology o Biological Conservation. O en el título de libros: Conservation Ecology, Conservation Science and Action, Practical Conservation Biology, Restoration ecology the new frontier, por mencionar algunos. Ahora bien, la cercanía entre la PA y la ecología no se agota en las investigaciones que puedan ser rastreadas en estos libros y revistas. En rigor, se puede afirmar que la emergencia de la PA a mediados del siglo XX propició un nuevo contexto para esta rama de la biología (di Pasquo 2013). De aquí que este contexto ofrece el “escenario oportuno” para la indagación de las diferentes relaciones que se han dado entre la PA y la ecología. Una pregunta sumamente recurrente en la bibliografía especializada (de historia y filosofía de la ecología) que se dirigió a indagar las relaciones entre esta disciplina y la PA ha sido de modo general la siguiente: ¿Qué soluciones a la PA pueden “derivarse” a partir de la ecología disciplinar? Buena parte de esta bibliografía especializada (de muy variadas tendencias) se encuentra en: Carson 2010; Hagen 2008; Morin 2008; Leff 2007; Kingsland 2004; Naess 2004; Bowler 1998; Bocking 1995; Deléage 1993; Bramwell 1992; Hagen 1992; Pimm 1991; McIntosh 1982. Con todo, es interesante destacar que pocos autores se han dirigido a la “pregunta inversa”. Es decir: ¿La coyuntura ofrecida por la PA pudo haber afectado el desarrollo de la ecología? De aquí que trabajaré sobre esta última pregunta mediante dos hipótesis vinculadas. En la primera sostengo que se puede reconocer una ruptura que afectó a todas las ramas de la ecología durante la década de 19805, y en la segunda hipótesis sostengo que dicha 5 Resulta oportuno destacar que los últimos años de la historia y la filosofía de la ecología han sido generalmente olvidados dentro de la bibliografía canónica, la cual en general exploró desde finales del siglo XIX hasta la década de 1970.

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ruptura estuvo determinada, al menos en parte, por cierta norma global. En este punto conviene adelantar que dicha norma (la cual puede ser “rastreada” en el contexto de la PA), deberá ser entendida como una pauta que prescribió el uso de grandes dimensiones físicas en las investigaciones ecológicas. A su vez, en cuanto a la categoría de norma, cabe señalar la vigencia de cierta perspectiva de análisis donde las ciencias (en nuestro caso, la ecología) son estudiadas como un conjunto de normas que guían la actividad científica (Merton 1977). Dicho enfoque fue propuesto originalmente por Rober Merton en 1973, pero ha tenido un alcance hasta nuestros días (Vinck 2014 Valero 2004). Para trabajar sobre las dos hipótesis consideradas, este ensayo ha sido estructurado en siete apartados y, aunque todos ellos se relacionan, vale destacar que el quinto y el séptimo apartado se encuentran explícitamente vinculados entre sí. Haciendo una descripción somera de la estructuración del trabajo, mencionaré en el segundo apartado el momento en que la PA fue “marcada” con una dimensión espacial global. En el tercer apartado hablaré sobre la estandarización de la marca global, o lo que es lo mismo, cómo dicha marca se encontró compartida por los diferentes discursos vinculados a la PA. En el apartado cuarto estableceré la idea de que esta marca global viene a funcionar como un marco de referencia socialmente pautado, como una norma. En cuanto al quinto apartado, central a los fines de este trabajo, destacaré siete operaciones que la categoría de norma habilita. En el sexto apartado presentaré una fractura tanto epistemológica como fenomenológica dada en el seno de la ecología disciplinar durante la década de 1980. Y por último, en las consideraciones finales (apartado séptimo) retomaré las operaciones presentadas en el apartado 5, para articular una descripción de cómo la norma global reguló la fractura que “sufrió” la ecología durante década de los 80’s.

2. L a marca global: su emergencia en el contexto de la PA Muchos son los aspectos que podrían señalarse sobre el tema de la PA. Sin embargo para los fines de este trabajo me interesa solo uno: el tema de que la PA ha sido “etiquetada” como global. Lo que trato de indicar aquí es que

Algunos trabajos ya clásicos son por ejemplo: Deléage 1993; Mitman 1992; Hagen 1992; McIntosh 1982 & 1995; Egerton 1983 & 1985. Esta omisión quizás encuentre parte de su justificación en el desafío que implicó entender un área de conocimiento que ha mostrado recientemente un incremento notable de su “complejidad”, la cual quedó reflejada entre otras cosas por la variedad de ramas que pueden reconocerse dentro de la disciplina (entre ellas se pueden mencionar a la ecología de comportamiento, de poblaciones, de comunidades, de ecosistemas, de paisajes, de la conservación, macroecología, ecofisiología, por nombrar sólo algunas) (di Pasquo et al. 2011).

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los problemas ambientales han sido frecuentemente asociados a dimensiones espaciales amplias o si se prefiere a grandes áreas geográficas. Esta marca indicada para la PA apareció con las primeras manifestaciones ambientalistas de las décadas de 1960 y 1970. Dichos movimientos (los denominados “verdes”) desarrollaron una lucha enfática para defender todo el globo. Este objetivo superaba la influencia nacional y ponía en evidencia que la “salud” del planeta necesitaba un enfoque de grandes magnitudes espaciales que “excedía” las fronteras entre países. Ello quedaba reflejado, por ejemplo, en el Manifiesto para la supervivencia publicado a comienzos de la década de 1970: Si no se cortan de raíz las tendencias que se observan en la actualidad, el derrumbamiento de la sociedad y la destrucción irreversible de los sistemas de mantenimiento de la vida en este planeta6 serán inevitables, posiblemente a fines de este siglo y con toda seguridad antes de que desaparezca la generación de nuestros hijos. (Maldonado 2008 2).

En otro ejemplo de esta tendencia, la de asociar a la PA con una dimensión global, se puede mencionar el libro de un ambientalista norteamericano, titulado La crisis del Ambiente: ¿Cuál es la respuesta? ¿Cómo resolver este problema de amplitud mundial7? En el mejor de los casos, los habitantes de ciertos lugares de la Tierra conservan lo que tienen; en el peor, la Tierra va quedando desnuda y la gente muere. La solución definitiva, si la hay y se descubre a tiempo, la encontrarán las generaciones venideras. (Aylesworth 1968 176-177).

Esta tendencia nacida entre las décadas de 1960 y 1970 (la de adjudicar a los problemas ambientales grandes dimensiones espaciales), cobró gran notoriedad en el contexto de la PA (Bramwell 1992). Dicho en otras palabras, se puede adelantar que esta marca global de la PA, luego de su emergencia con las manifestaciones ambientalistas, se convirtió en una “fórmula exitosa” (Yustos 2009). Este “éxito” se debió, al menos en parte, a que la marca global se fue independizando de aquellos sectores de protesta de donde emergió. De aquí que sea posible “rastrearla" no sólo en los discursos ambientalistas (de las décadas de 1960 y 1970) sino también en el seno de otros discursos vinculados con el tema de la PA. En el próximo apartado se expondrá con más detalle comoesta marca global se generalizó ydiseminó por los diferentes discursos que circularon en el contexto abierto por la PA.

6 El subrayado es mío. 7 El subrayado es mío.

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3. L a marca global: aquello compartido por los miembros de un grupo

En el apartado anterior mostré que la PA fue “marcada” con una dimensión global. En este apartado intentaré poner en evidencia cómo dicha marca se generalizó, o bien, se estandarizó. En esta dirección, un aspecto relevante de la noción de norma propuesta originalmente por Emile Durkheim fue que “...hizo ver claramente que este concepto se refería a una propiedad de la estructura social y cultural...” (Merton 2013 240). En la medida en que dicha noción era propuesta como un aspecto de la cultura, se aceptaba que todo suceso que fuese considerado normal descansase en una parte importante de la “población”, es decir, el suceso debía adoptar un carácter general. Dicho con otras palabras, un suceso era normal en tanto se encontraba bien distribuido para una variedad amplia de circunstancias disimiles. De este modo, la condición de generalidad o estandarización o lo que es igual, aquello que aparece compartido por los miembros de un contexto determinado, venía a caracterizar a todos los sucesos que fuesen considerados normales. A este respecto, Georges Canguilhem destacaba que normalizar o “[r]egular, hablando socialmente, significa hacer que prevalezca el espíritu de conjunto.” (1989 199). De lo dicho, resulta conveniente analizar una serie de fuentes que efectivamente permitan constatar que la marca global se encontró compartida por diferentes discursos vinculados con la PA. En esta dirección, entonces, analizaré los discursos de algunas de las declaraciones ambientales que circularon en el contexto de la PA. Desde la década de 1970 comenzaron a emerger las primeras cartas y declaraciones ambientales. Algunas de las que cobraron mayor renombre fueron La Declaración de Estocolmo sobre el Medio Humano (1972), La Declaración de Nairobi (1982) o La Declaración de Río sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (1992). Un denominador común a todas ellas es que se puede reconocer en cada una de estas cierta marca global. esto se hizo explícito en La Declaración de Estocolmo: “Y hay un número cada vez mayor de problemas relativos al medio que, por ser de alcance regional o mundial o por repercutir en el ámbito internacional común, requerirán una amplia colaboración entre las naciones...” (Grinberg 1999 181). En el mismo sentido, en La Declaración de Nairobi se afirmó que: Las actividades anárquicas del hombre han provocado un deterioro ambiental creciente. La deforestación, la degradación de los suelos, y el agua y la deserti-

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ficación alcanzan proporciones alarmantes y ponen gravemente en peligro las condiciones de vida de grandes zonas del mundo. (Grinberg 1999 187).

Con relación a las citas es importante notar como la marca global fue “recreada” mediante expresiones tales como: “...grandes zonas del mundo...” (Grinberg 1999 187) o también, “...problemas relativos al medio que, por ser de alcance regional o mundial o por repercutir en el ámbito internacional común...” (Grinberg 1999 181). A la vez, en el séptimo principio de La Declaración de Río se agregaba que: Los Estados deberán cooperar con espíritu de solidaridad mundial para conservar, proteger y restablecer la salud y la integridad del ecosistema de la Tierra. En vista de que han contribuido en distinta medida a la degradación del medio ambiente mundial. (Grinberg 1999 198).

Nuevamente, puede reconocerse en la cita anterior cierta conformidad con la marca global mediante expresiones como: “...proteger y restablecer la salud y la integridad del ecosistema de la Tierra...” Con respecto a las declaraciones ambientales analizadas se registra entonces cierta marca global. O dicho con otras palabras, se reconoce aquel recorte preferencial de la dimensión espacial que vino a privilegiar grandes regiones geográficas. De esta manera la marca global sugerida quedaba “recreada” algunas veces de un modo más explícito que otros, en cuanto se destacaba un alcance regional, continental o bien, de orden mundial. A la vez, las citas también reflejan cierto consenso respecto de la situación ambiental, reconociéndose el deterioro del planeta y la “globalización” de los problemas ambientales (Matteucci & Buzai 1998). Por último, vale la pena agregar que el ejercicio recién presentado, el de “rastrear” la marca global en las declaraciones ambientales, puede ser complementado con la lectura de dos trabajos donde se reconoce la misma marca en disciplinas como el derecho ambiental, la ética ambiental o la ecología política− (di Pasquo 2013), como en ONG’s y programas internacionales,tales como el Club de Roma y el Panel Intergubernamental de Expertos Sobre el Cambio Climático (di Pasquo et al. 2011). De cuanto he dicho, se sigue que la marca global, este recorte preferencial de grandes magnitudes espaciales, se encontró compartida, o si se prefiere, se encontró bien distribuida entre los distintos discursos vinculados con la PA. A su vez, esta condición de la marca global (la de encontrarse diseminada en una parte importante de los discursos analizados), resulta ser una condición necesaria para considerarla bajo la categoría de norma, tal como lo indicó originalmente Durkheim en el tercer capítulo de Las reglas del método sociológico (1996).

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4. L a norma global: un marco de referencia socialmente pautado

En los apartados anteriores ya he mencionado que la marca aquí considerada se encuentra dirigida a la dimensión espacial. En rigor, pudo indicarse para el contexto de la PA una marca que prescribió un “recorte” preferencial sobre las magnitudes más grandes de la dimensión espacial (ej. regiones geográficas, continentes o bien todo el globo). Ahora bien, en este apartado abordaré la noción de dimensión espacial profundizando en su relación con la categoría de norma. Se puede comenzar haciendo una referencia a Norbert Elias quien indicó que “...'tiempo' y 'espacio' pertenecen a los medios básicos de orientación de nuestra tradición social.” (1984 116) y que “[a]mbos conceptos [el de tiempo y el de espacio] expresan relaciones meramente posicionales de acontecimientos observables.” (1984 117). A su vez, agregaba que “...determinar el tiempo significa relacionar o sintetizar los acontecimientos en una forma específica” (Elias 1984 114). Siguiendo a este autor, se puede reconocer en las sociedades actuales que “el tiempo”, o mejor aún, la determinación del tiempo, ha descansado básicamente en una manera específica de relacionar sucesos distintos, donde uno de estos sucesos funciona como un marco de referencia o como una pauta socialmente estandarizada para “temporizar” otros sucesos de diferentes índoles. Así, por ejemplo, la distancia cubierta por las agujas de un reloj (suceso estandarizado) permiten “temporizar” otros sucesos totalmente distintos (tal como encontrarse a una hora específica para tomar un café). Esto mismo que se ha dicho sobre el concepto de “tiempo” puede ser indicado para la idea de “espacio”, entendiendo a esta última nuevamente como una relación específica entre dos sucesos con posiciones distintas (Elias 1984), donde uno de estos sucesos funciona como un marco de referencia para los restantes. O lo que es lo mismo, el suceso estandarizado viene a funcionar como una pauta o una norma que permite “espacializar” a otros sucesos de diferente “naturaleza”. Aquí conviene ir de a poco, puesto que de lo que se trata es de destacar que la dimensión espacial debe ser entendida como una manera determinada de relacionar sucesos distintos, entendida como un poner-enrelación, y donde se asume que uno de esos sucesos funciona como un marco de referencia socialmente pautado, como una norma. Así, al volver sobre la temática aquí planteada, lo que se trata de exponer es que la emergencia de la marca global (asociada inicialmente a la PA) debe ser entendida como el suceso estandarizado en los términos de Elias. Una vez más, la aparición de la marca global en el contexto abierto por PA vino a funcionar como el acontecimiento socialmente pautado que permitió “espacializar globalmente” distintos sucesos incluidos, como veremos, los fenómenos inherentes a la ecología disciplinar.

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5. L a norma global: Una caracterización En los apartados anteriores intenté establecer que la marca global de la PA, inicialmente “sugerida” por las manifestaciones ambientalistas (apartado 2), se ha generalizado distribuyéndose entre los diferentes discursos asociados a la PA (apartado 3). A ello se agregó que dicha marca ha venido a funcionar como un marco de referencia, como una norma para los distintos discursos que circularon en el contexto abierto por la PA (apartado 4). Con todo, se hace imprescindible ofrecer mayores precisiones en torno a la categoría de norma, dado que dicha noción es poco específica (Charaudeau & Maingueneau 2005). Para estas especificaciones indicaré siete operaciones que la noción de norma habilita: Operación-1. Regularidad. La prescripción de la norma, es decir, este recorte preferencial de la dimensión espacial que ha devenido en un marco de referencia, permite establecer cuáles discursos han sido normalizados o regularizados. En este sentido, la norma debe ser entendida como un marco de referencia, como una pauta que justamente viene a regular a los discursos. O dicho de otro modo, la norma es un marco de referencia que estructuró los discursos que circularon en el contexto de la PA. Operación-2. Clasificación. La norma implica un principio de clasificación. Supone una clasificación de los discursos, donde algunos están conforme a la norma y otros no. A su vez, habilita de inmediato la construcción de su “opuesto lógico”, lo anormal. Así, con relación a la PA la norma de lo global encuentra su opuesto lógico en lo local. En relación con lo dicho, tal clasificación (normal-anormal) permite que la norma exprese cierta insuficiencia de los discursos que no estén en conformidad con ella, insuficiencia respecto a una exigencia que ésta impone (Canguilhem 1971; Le Blanc 1998). Operación-3. Corrección. Lo anormal (en el ejemplo, lo local) expresa entonces una insuficiencia respecto a una exigencia que viene dada por la norma (de lo global) (Canguilhem 1971; Le Blanc 1998). Por lo tanto, lo anormal reclama una corrección, una rectificación. En este sentido, la norma implica no sólo un principio de clasificación sino también, un principio de corrección. Proceder de acuerdo a la norma supone entonces una rectificación de los discursos que no estén conforme a ella. Ahora bien, la corrección o rectificación se da por medio de una producción dirigida hacia la norma. Se trata de corregir a los discursos “desviados” mediante cierta fabricación o elaboración conforme a la norma (Potte-Bonneville 2007). En este sentido, La norma trae aparejados a la vez un principio de clasificación y un principio de corrección. Su función no es excluir, rechazar. Al contrario, siempre está

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ligada a una técnica positiva de intervención y transformación, a una especie de proyecto normativo (Foucault 1975 57).

Siguiendo a Michel Foucault, las técnicas positivas son lo que he dado en llamar “la elaboración” o “la producción” dirigida hacia la norma. Operación-4. Transversalidad. La norma se propone también como un modo posible de unificación, de integración de una diversidad o de reabsorción de una diversidad. Dado que diferentes discursos son atravesados por una misma exigencia (impuesta por la norma global). De aquí que la norma permite “alinear” o bien “acercar” discursos tan diversos como por ejemplo, el de disciplinas, ONG, programas internacionales o bien, declaraciones ambientales. La norma es transversal a los diferentes discursos y colabora homogeneizándolos (Le Blanc 1998; Potte-Bonneville 2007; Foucault 1976). Operación-5. Inmanencia. La acción de la norma no debe ser reducida a una relación causal de corte mecanicista. Esto quiere decir que la norma no debe ser igualada con una causa que producirá un efecto: el discurso normalizado. La relación causal supone una sucesión temporal con una causa que es anterior a su efecto. Por el contrario, en la acción de la norma no hay sucesión temporal que viniera a vincular dos elementos separados (causa-efecto), su acción presupone simultaneidad, coincidencia, presencia reciproca de los elementos. De aquí que no puede pensarse a la norma antes de las consecuencias de su acción, ni tampoco prescindiendo de ellas. La acción de la norma “... hay que pensarla tal y como actúa en sus efectos, y no, propiamente hablando, sobre ellos...” (Macherey 2011 106). De aquí que la acción de la norma es inmanente a los discursos que normaliza: “Para reiterarlo con otras palabras: la norma tan sólo puede pensarse históricamente en relación con los procesos que la ponen en práctica” (Macherey 2011 109). En este punto es conveniente reiterar que es la acción de la norma la que no es exterior a su “campo de aplicación” sino inmanente a él (en este trabajo, el “campo de aplicación” son los discursos vinculados a la PA, como por ejemplo el de la ecología disciplinar). Operación-6. Interiorización. La norma “se propone” alcanzar la interioridad de todo discurso. Es decir, la norma tiene como puntos de inserción a los discursos que no estén conforme a ella. El procedimiento mediante el cual se logra dicha interiorización de la norma no es otro que las múltiples correcciones o rectificaciones dadas al seno de cada discurso (operación-3). Así, el resultado de este procedimiento de corrección es un discurso que ha interiorizado la norma. De aquí que al indagar en los discursos que fueron normalizados se hace patente cierta “recreación” de la norma (por ejemplo, el discurso de las declaraciones ambientales señalados en el apartado 3) (Gros 1996; Potte-Bonneville 2007).

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Operación-7. Dinamismo. Finalmente se puede agregar que la norma no es estática sino dinámica. Ello implica que la norma establecida puede cesar en cualquier momento. Es decir, la norma supone siempre el riesgo de su desaparición. La norma tiene un carácter histórico (Canguilhem 1971; Le Blanc 1998). Habiendo presentado las distintas operaciones que habilita la noción de norma, intentaré en el siguiente apartado precisar cierta ruptura que se efectuó durante la década de 1980 en la ecología disciplinar. Para luego (en el apartado 7) indicar cómo dicha ruptura puede ser circunscrita a la “jurisdicción” de la norma global. O lo que es igual, articular por medio de las siete operaciones recién presentadas una descripción de cómo dicha norma estructuró un conjunto de transformaciones (epistemológicas y fenomenológicas) al seno de la ecología.

6. L a ruptura ecológica de la década de 1980: de dimensiones antropocéntricas a múltiples escalas espaciales

Es interesante precisar una transformación en las distintas investigaciones ecológicas realizadas durante la década de 1980. Hasta esa década, las investigaciones utilizaban una escala “antropocéntrica”, es decir, “familiar” a la experiencia del ecólogo: "Los ecólogos tratan con fenómenos que son intuitivamente familiares, y nosotros estamos por lo tanto, más propensos a percibir y estudiar estos fenómenos en escalas antropocéntricas, las cuales acuerdan con nuestras propias experiencias." (Wiens 1989 385)8. Hacia finales de la década de 1970 y comienzos de la década de 1980, la ecología incorporó dos estrategias teóricas −la noción de escala y la teoría jerárquica− que le van a permitir dirigir sus investigaciones sobre una multiplicidad de escalas espaciales y temporales. En esta perspectiva operaba en la década de 1980 una transformación que consistió en el abandono del uso de dimensiones físicas familiares al investigador, incorporándose en las investigaciones ecológicas una variedad de dimensiones físicas (di Pasquo 2013; di Pasquo et al. 2011). Así, la noción de escala y la teoría jerárquica parecen haber estado en el centro de una transformación crucial que afectó a todas las ramas de la ecología (Wu 2007). De aquí que resulte oportuno profundizar sobre dichas estrategias teóricas intentando “descifrar” las implicancias de estos cambios. 8 Cita original: "Ecologists deal with phenomena that are intuitively familiar, and we are therefore more likely to perceive and study such phenomena on anthropocentric scales that accord with our own experiences." (Wiens 1989 385)

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En un trabajo publicado en el año 1989: Predicting across scales: Theory development and testing, Monica Turner (1989a) y colaboradores ofrecieron una aproximación al concepto de escala. Por aquella época dicho concepto era entendido por estos autores como: “La dimensión espacial o temporal de un objeto o un proceso...” (1989a 246)9. A su vez, se destacaba que los patrones en ecología10 y el concepto de escala estaban fuertemente articulados: Los conceptos de escala y patrón están ineludiblemente entrelazados. La descripción del patrón es la descripción de una variación, y la cuantificación de la variación requiere de la determinación de una escala. Así, la identificación del patrón es una entrada en la identificación de la escala (Levin 1992 1947)11

Acorde con la última cita, el concepto de escala suponía una relación de “dependencia” con la noción de patrón ecológico. A su vez, la incorporación de este concepto implicaba una nueva relación entre el plano epistemológico y el plano fenomenológico de la disciplina12 . Una relación sumamente “ajustada”, en cuanto a la detección de los patrones (correspondientes al plano fenomenológico) se vinculaba directamente con la noción de escala (propios del plano epistemológico). Poco a poco, durante la década de 1980, el concepto de escala comenzaba a integrarse a la matriz disciplinar de la ecología. Dicha integración, sin embargo, no se agotó en la relación planteada entre un patrón ecológico y la escala a partir de la cual es detectado. Por aquel momento se reconoció también un vínculo entre la escala y los procesos13 y entre la escala y los mecanismos14 Es decir, se admitió que los procesos y los mecanismos suelen ser preponderantes a una escala o en un conjunto de ellas, y no dependientes de la misma, tal como suele suceder con los patrones: “No podemos decir que un proceso este restringido a una escala particular cualquiera. Pero podemos señalar escalas de tiempo y espacio específicas en las que un solo

9 Cita original: “The spatial or temporal dimension of an object or process...” (Turner et al. 1989a 246). 10 Por patrón entiendo: Eventos repetidos, entidades recurrentes, relaciones replicadas o trayectorias regulares e irregulares registradas en espacio y tiempo (Pickett et al. 2007; Marone & Bunge 1998). 11 Cita original: “The concepts of scale and pattern are ineluctably intertwined. The description of pattern is the description of variation, and the quantification of variation requires the determination of scale. Thus, the identifacation of pattern is an entrée into the identification of scale”. (Levin 1992 1947). 12 Por plano epistemológico entiendo el acervo de teorías, modelos y conceptos propios de la disciplina. A su vez, por plano fenomenológico me refiero a una colección de regularidades en la naturaleza de interés para el ecólogo (sean estos patrones, procesos y mecanismos) (Pickett et al. 2007; Marone & Bunge 1998). 13 Por proceso entiendo: Un conjunto de fenómenos en donde los acontecimientos se suceden en el espacio y en el tiempo. Estos fenómenos pueden estar o no relacionados causalmente (Pickett et al. 2007; Marone & Bunge 1998). 14 Por mecanismo entiendo: Un tipo especial de proceso en donde un conjunto de causas que refieren a una interacción directa se traduce en un fenómeno (Pickett et al. 2007; Marone & Bunge 1998).

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proceso prevalece sobre otro.” (Schneider 1994 22)15. Este autor sugería que la relación de dependencia establecida entre un patrón determinado y la escala difiere de la relación que puede establecerse entre un proceso (o un mecanismo) y la escala, señalando que los procesos no son dependientes de la escala sino preponderantes a una escala. De aquí que un proceso (o un mecanismo) puede ser predominante en un conjunto de escalas y muy poco importante respecto de otros procesos en un conjunto de escalas distinto. Considerado dicho matiz de patrones dependientes de la escala y procesos preponderantes a ciertas escalas cabe indicar un detalle más de la relación dada entre patrón y escala. Por aquel momento también se admitieron patrones ecológicos independientes de la escala. En este sentido, los patrones fractales fueron un ejemplo de patrones independientes de la escala, en cuanto pueden ser detectados a cualquier escala considerada (Brown 2003). Durante la década de 1980 se destacaban también otras consideraciones en vías de profundizar sobre la relación escala-patrón-proceso. Así, John Wiens subrayaba que el espectro de la escala no siempre debe considerarse continuo, en la medida en que es posible registrar dominios de escala para fenómenos específicos, en sistemas ecológicos determinados. Dicho de otro modo, el espectro de la escala (o la gradación que va de las escalas más pequeñas a las más grandes) para un fenómeno determinado, puede verse discontinuado por dominios. En estos dominios, es posible detectar patrones que no cambian o a lo sumo: que cambian monotónicamente con el cambio de escala. Es decir, los dominios son secciones dentro de este espectro, donde un cambio de escala no implica un cambio cualitativo en el patrón. A la vez, más allá o más acá del dominio, se reconocen zonas de transición donde el sistema se vuelve impredecible y por lo tanto, suponen un cambio cualitativo del patrón. Una vez más, dentro del dominio el patrón permanece constante o cambia monotónicamente y fuera del dominio el patrón cambia cualitativamente o incluso puede desaparecer: La dependencia de la escala en los sistemas ecológicos puede ser continua, donde cada cambio en la escala trae consigo cambios en los patrones y en los procesos […] Si el espectro de la escala no es continuo, sin embargo, puede haber dominios de escala, regiones del espectro sobre el cual un fenómeno particular en un sistema ecológico en particular, los patrones o bien no cambian o bien cambian monotónicamente con los cambios de escala. Los dominios están separados por transiciones relativamente agudas donde un grupo de factores dominantes predomina sobre otros grupos, como las transi15 Cita original: “We cannot say that a process is restricted to any particular scale. But we can point to specific time and space scales at which one process prevails over another.” (Schneider 1994 22).

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ciones de fase en los sistemas físicos. Normalmente los sistemas deterministas pueden mostrar un comportamiento impredecible en tales transiciones, y las relaciones no lineales pueden volverse inestables. (Wiens 1989 392)16

Aquí conviene ir de a poco. Uno de los aspectos más sobresalientes de la propuesta dada por Wiens se vinculó con la relación que pudo establecerse entre el patrón y el proceso (siempre y cuando este último se infiera a partir del primero). Si un patrón se mantiene constante dentro de un dominio de escalas permite sugerir que los procesos que dan forma a dicho patrón, son predominantes dentro de ese dominio. Por el contrario, si el patrón cambia cualitativamente con el cambio de la escala (cuando “escapa” a su dominio), puede significar que los procesos que daban forma a ese patrón sean menos preponderantes respecto de otros procesos actuantes. De aquí que se puede sugerir para un dominio dado un vínculo “estable” entre el patrón y los procesos que le dan forma. Una vez más, de acuerdo con la propuesta de Wiens, si se constata que el patrón no cambia cualitativamente para un dominio de escalas, es posible afirmar que el patrón no cambio por qué los procesos que lo configuraron son preponderantes para esa sección del espectro (o dominio). De esta última argumentación se deduce que los resultados que puedan obtenerse a una escala dada solo pueden ser extrapolados dentro del conjunto de escalas que conforman el dominio. Es decir, cualquier extrapolación de los resultados más allá del dominio puede resultar problemática debido al comportamiento errático de la zona de transición (entre dominios): Los dominios de las escalas para una combinación particular patrón-proceso definen los límites de las generalizaciones. Los resultados a una escala particular pueden ser extrapolados a otras escalas dentro de un dominio, pero la extrapolación a través de la transición entre dominios es complicada debido a la inestabilidad y a la dinámica caótica de la zona de transición. (Wiens 1989 393).17

16 Cita original: “Scale-dependency in ecological systems may be continuous, every change in scale bringing with it changes in patterns and processes […] If the scale spectrum is not continuous, however, there may be domains of scale, regions of the spectrum over which, for a particular phenomenon in a particular ecological system, patterns either do not change or change monotonically with changes in scale. Domains are separated by relatively sharp transitions from dominance by one set of factors to dominance by other sets, like phase transitions in physical systems. Normally well-behaved deterministic systems may exhibit unpredictable behaviour at such transitions, and nonlinear relations may become unstable.” (Wiens 1989 392). 17 Cita original: “Domains of scale for particular pattern-process combinations define the boundaries of generalizations. Findings at a particular scale may be extrapolated to other scales within a domain, but extension across the transition between domains is difficult because of the instability and chaotic dynamics of the transition zone.” (Wiens 1989 393).

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Acompañando a esta cita y a lo mencionado anteriormente, vale reiterar que el dominio de escalas (para una combinación dada entre patrón-proceso) delimitó toda generalización de los resultados dentro de una investigación. Por lo demás, la noción de dominio fuertemente ligado al concepto de escala agregó cierta complejidad a las relaciones que pueden ser establecidas entre el plano fenomenológico y el plano epistemológico de la ecología. En este punto, es conveniente insistir en que tanto el concepto de escala como muchas de sus nociones asociadas (ej. la noción de dominio) presuponen nuevas relaciones con los patrones, procesos y mecanismos ecológicos. Antes de la incorporación de estos elementos a la matriz disciplinar, los patrones ecológicos se encontraban por defecto circunscritos a escalas antropocéntricas, a la vez eran considerados como “estados estables”18 y también, eran independientes de su detección. Asimismo, los procesos (y mecanismos) analizados también eran concebidos por referencia al investigador sobre dimensiones físicas familiares a este. Sin embargo, a partir de los desarrollos conceptuales vinculados con la noción de escala, el patrón puede resultar simplemente un mero artefacto de la escala utilizada para su detección (Wiens 1989). Esta diferencia en cuanto a la forma en como fueron entendidos los patrones ecológicos sirve como un indicador del nuevo “tejido” que fue estableciéndose entre el plano epistemológico y el plano fenomenológico de la ecología. Otro componente del plano epistémico acompañó al concepto de escala, durante la década de 1980 es la teoría jerárquica. Respecto a ella se ha señalado que resultó ser un marco apropiado para abordar sistemas con cierto tipo de organización compleja. Justamente, estos sistemas pueden ser desarmados en componentes discretos y funcionales y, además, son susceptibles de ser organizados jerárquicamente (Allen & Starr 1982). Siguiendo esta perspectiva, se intentaba descomponer un fenómeno ecológico, tal que fuese posible conceptualizarlo mediante un sistema jerárquico: ...el paradigma jerárquico proporciona las pautas para definir los componentes funcionales de un sistema, y define los modos en que los componentes a diferentes escalas están relacionadas entre sí. Los fenómenos naturales a menudo no se descomponen perfectamente: los límites espaciales podrían ser difíciles de definir con precisión y los componentes podrían interactuar. Sin embargo, muchos fenómenos naturales complejos prácticamente se

18 Con relación a los patrones ecológicos entendidos como estados estables véase Hutchinson, 1953.

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descomponen y por lo tanto, puede ser útil conceptualizarlos como sistemas jerárquicos. (Urban et al. 1987 121)19

A estas primeras precisiones sobre la teoría jerárquica se agregaba una de sus predicciones fundamentales (Burel & Baudry 1999), la cual indicaba que lLos eventos en un determinado nivel tienen una frecuencia natural característica y suelen corresponderse con una escala espacial. En general, los eventos de los niveles inferiores son comparativamente pequeños y rápidos; mientras que los comportamientos de los niveles superiores son más grandes y más lentos...” (Urban et al. 1987 121)20.

Por medio de esta predicción puede destacarse que la incorporación de dicha teoría a la ecología implicó también nuevas consideraciones entre el plano fenomenológico y el plano epistemológico. En la medida en que la teoría jerárquica “agregaba información” directamente sobre los fenómenos estudiados en cuanto se aceptaba que los fenómenos que actúan sobre escalas espaciotemporales amplias tienen dinámicas más lentas respecto de los fenómenos (o eventos) que ocurren a escalas más pequeñas. A la vez, desde dicha teoría también se abordó la comprensión de las relaciones dadas entre escala-patrónproceso. En este sentido, se destacaba que para comprender los fenómenos ecológicos que tienen lugar en un conjunto de escalas particular es necesario considerar los patrones de un conjunto de escalas inmediatamente superior de la jerarquía y los procesos de un conjunto de escalas inmediatamente inferior de la jerarquía. Esto se justifica en que mientras los primeros pueden funcionar limitando el rango potencial de las tasas (o velocidades) de los fenómenos, los segundos pueden actuar como los mecanismos que explican la dinámica de los fenómenos de ese dominio particular (Wiens et al. 2004; Turner et al. 2001). Así, para entender un sistema complejo, organizado jerárquicamente, debemos considerar múltiples niveles. El nivel de referencia es la escala en la cual el fenómeno es presenciado como un evento interesante. Una vez especificado, el evento encuentra su explicación mecanicista en el nivel inmediatamente

19 Cita original: “…the hierarchical paradigm provides guidelines for defining the functional components of a system, and defines ways components at different scales are related to one another (e.g., lower-level units interact to generate higher-level behaviors and higher-level units control those at lower levels) […] Natural phenomena often are not perfectly decomposable: spatial boundaries may be difficult to define precisely and components may interact. Yet many complex, natural phenomena are nearly decomposable and thus can be conceptualized usefully as hierarchical systems.” (Urban et al. 1987, 121). 20 Cita original: “Events at a given level have a characteristic natural frequency and, typically, a corresponding spatial scale. In general, low-level events are comparatively small and fast; higher-level behaviors are larger and and slower…” (Urban et al. 1987 121).

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inferior y, su relevancia en el contexto de las restricciones dadas por el nivel superior. (Urban et al. 1987 122)21

Hasta aquí he intentado describir el concepto de escala y la teoría jerárquica (así como sus relaciones con el plano fenomenológico). Ahora bien ¿En qué medida las estrategias teóricas presentadas cobran relevancia en el desarrollo de este trabajo? Una respuesta a este interrogante, sugiere que por medio de estas estrategias conceptuales fue posible abordar sistemas ecológicos sobre una variedad de dimensiones físicas, incluyendo las dimensiones más grandes. Pero a la vez, hay otro aspecto que también resulta central a los fines de las hipótesis sugeridas. Es el reconocimiento de un nuevo entramado de la matriz disciplinar, respecto de una ecología (anterior a la década de 1980) referida por entero a escalas antropocéntricas. Dicho con otras palabras, se trató de constatar un conjunto nuevo de relaciones “bien ajustadas”, que ha sido “tejido” entre elementos del plano epistemológico (conceptos y teorías) y elementos del plano fenomenológico (patrones, procesos y mecanismos). Dicho entramado supone entonces una ecología cualitativamente distinta y no una mera colección de nuevos elementos agregados a la disciplina. Es decir, las investigaciones conducidas sobre múltiples dimensiones espaciales implicaron el establecimiento y consolidación de, por ejemplo, nuevos conceptos (como el de escala) y teorías (como la teoría jerárquica), nuevas forma de entender un patrón en función de la escala de detección, nuevas relaciones entre patrones y procesos “a la luz” de una jerarquía, nuevas relaciones entre patrones y procesos “a la luz” de un dominio de escalas, nuevos consideraciones vinculadas a la extrapolación de los resultados, consideraciones sobre patrones dependientes e independientes de la escala o también sobre procesos preponderantes sobre un conjunto de escalas. De cuanto he dicho se sigue entonces una ruptura en el seno de la ecología durante la década de 1980, donde una ecología que dirigía sus investigaciones sobre dimensiones espaciales antropocéntricas fue transformada por una ecología que dirigió sus investigaciones sobre una multiplicidad de dimensiones espaciales. Incluyendo así escalas regionales, continentales y también, globales. Antes de pasar a las consideraciones finales conviene repasar brevemente la estructura argumental del presente trabajo. Se destacó, en primer lugar, la emergencia de cierta marca global en el contexto de la PA (marca referida a 21 Cita original: “Thus, to understand a complex, hierarchically organized system we must consider multiple levels. The reference level is the scale on which the phenomenon is witnessed as an interesting event. Once specified, the event has its mechanistic explanation at the next lower level, and its significance in the context of higher-level constraints.” (Urban et al. 1987 122).

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grandes dimensiones espaciales). En una segunda instancia, se insistió en que dicha marca se encontró diseminada en diferentes discursos vinculados con la PA (una condición necesaria para establecer la categoría de norma). En un tercer momento, se especificó que dicha marca global vino a funcionar como un marco de referencia socialmente pautado, es decir, como una norma (nótese que recién en este punto se establece la categoría de interés). A su vez, establecida la noción de norma, se indicaron siete operaciones asociadas a esta categoría y, por último, se describió cierta transformación (epistemológica y fenomenológica) al seno de la ecología. Ahora bien, con esta estructura argumental presentada será posible articular una descripción del modo en que esta norma global reguló, o bien, estructuró la transformación reconocida en la ecología durante la década de 1980.

7. Consideraciones finales: Ruptura ecológica y norma global En el apartado anterior he sugerido que efectivamente puede señalarse una transformación en la ecológica durante la década de 1980. Con todo, debe precisarse qué estructuró dicha transformación. La respuesta a esta pregunta vendrá dada por las operaciones de la norma presentadas en el apartado 5. Es por medio de dichas operaciones que podrá articularse una descripción del modo en que la ecología incorporó, durante la década de 1980, una norma que en principio le era ajena. Descripción del modo en que la ecología disciplinar incorporó la norma global: Caracterizada esencialmente como una pauta o como un marco de referencia, la norma global vino a organizar una serie de discursos vinculados con la PA (operación-1), entre los que se destacó: el discurso de las declaraciones ambientales (apartado 3), del derecho ambiental, de la ética ambiental, de la ecología política (Véase di Pasquo 2013) o también, el discurso de programas internacionales y ONG’s (Véase di Pasquo et al. 2011). En este sentido, la norma se presentó como una exigencia para diferentes discursos pertenecientes al contexto de la PA. Dicho con menos palabras, la norma global fue transversal a diferentes discursos vinculados con el tema de la PA y colaboró homogeneizándolos (operación-4). En esta línea argumental, el discurso de la ecología no se encontró exento de las exigencias dadas por esta norma. De aquí que se presentara al seno de la ecología la siguiente dificultad: ¿Cómo estudiar problemas ambientales globales mediante investigaciones dirigidas sobre escalas de trabajo locales? Esta dificultad venía a expresar nada menos que una insuficiencia del discurso de la ecología respecto de la norma global.

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Dicha insuficiencia, dada por el abordaje de problemas ambientales globales desde escalas de trabajo pequeñas, se destacaba en la disciplina a partir de la década de 1980 e incluso puede reconocerse en trabajos más recientes, véase por ejemplo: Smith et al. 2008; Turner 2005; Neilson 2005; Brown 2003; Naveh & Liberman 2001; Turner et al. 2001; Burel & Baudry 1999; Matteucci & Buzai 1998; Farina 1993; Levin 1992; Turner 1990; Baker 1989; Turner et al. 1989b. En relación con lo antes dicho, la insuficiencia presentada (investigaciones locales - problemas ambientales globales) sirve como un indicador de que el discurso de la ecología no se encontró conforme a la norma global al menos hasta la década de 1980 y por ello puede ser clasificado como un discurso anormal (operación-2). A partir de la década de 1980 el discurso de la ecología cambia. En rigor, es durante esos años que puede reconocerse en el seno de su matriz disciplinar aquella transformación epistemológica y fenomenológica (apartado 6). Bajo la perspectiva aquí propuesta, la transformación registrada debe ser entendida no solo como un número de cambios cualitativos en la ecología, sino también como una producción dirigida hacia la norma. En efecto, dichos cambios pueden ser “traducidos” al lenguaje de la norma, como rectificaciones o correcciones conforme a la misma (operación-3). Es a partir de dichas correcciones que el discurso de la ecología puede ser clasificado como un discurso normal en tanto admitió enunciados referidos a una variedad de dimensiones físicas entre las cuales se consideraron escalas regionales, continentales o bien, globales. Es importante recordar que dichas correcciones fueron inherentes a la ecología. Más aún, estas rectificaciones implicaron una elaboración o una producción (fenomenológica y epistemológica) inmanentes al discurso de la ecología (operación-5). En cuanto a esta producción estrictamente ecológica, fueron destacados el concepto de escala y la teoría jerárquica. Así como también se indicaron una serie de asuntos vinculados a estas estrategias teóricas que igualmente formaron parte de dicha producción ecológica, tales como: la idea de dominio, extrapolación de resultados, nuevas forma de entender un patrón en función de la escala de detección, nuevas relaciones entre patrones y procesos “a la luz” de una jerarquía, nuevas relaciones entre patrones y procesos “a la luz” de un dominio de escalas, consideraciones sobre patrones dependientes e independientes de la escala o también sobre procesos predominantes en un conjunto de escalas. En resumen, estos nuevos elementos epistemológicos y fenomenológicos vinieron a representar toda una producción inherente a ecología conforme a la norma global. A su vez, las múltiples rectificaciones mencionadas dieron como resultado la interiorización de la norma global al seno de la ecología disciplinar (operación-6 ).

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Alcanzado este punto de la argumentación, puede sostenerse que el estudio del contexto de la PA y de cierta norma asociada, permitió dar cuenta de la “forma” global que adoptaron los “contenidos” de la ecología (sean estos epistemológicos o fenomenológicos). Con todo, en cuanto la acción de dicha norma es inmanente a los discursos que normaliza (operación-5), su acción en el seno de la ecología solo puede ser comprendida en función de las producciones o elaboraciones inherentes a la disciplina. En esta línea argumental, si bien la ecología no debe ser independizada del contexto de la PA, no es menos cierto que la misma presentó una autonomía respecto de éste. Autonomía que se hizo evidente en aquella producción propiamente ecológica. Por último, se destacó que la norma no es estática sino más bien dinámica (operación-7). Como tal, la norma global desde su emergencia dada a partir del contexto de la PA corrió con el riesgo de cesar. Este carácter histórico de la norma, esta capacidad que tiene para desaparecer en cualquier momento, viene acompañada de la desaparición de las exigencias que presentó sobre los discursos. Por tanto, todos los elementos de la ecología que pudieron ser circunscritos a la “jurisdicción” de la norma global tienen como condición asociada el hecho de que puedan ser deshechos junto a la consumación de la norma. Al volver sobre las consideraciones presentadas, puede concluirse que se sometió el discurso de la ecología a la “jurisdicción” de una norma. En rigor, y ésta quizá sea la conclusión más sobresaliente, es que la elección de los elementos epistemológicos y fenomenológicos de la disciplina se hicieron en función de una pauta que en principio no sería inherente al área, la norma global. Y si en esta instancia se me permite insistir un poco más sobre esta idea, sugiero que durante la década de 1980 los criterios de selección de enunciados sobre conceptos, teorías y fenómenos ecológicos no se hicieron únicamente a partir de normas estrictamente “científicas” sino también conforme a normas “no científicas”. Resumiendo, el “decir verdadero” de la ecología se encontró pautado, estructurado o regulado por cierta norma ajena a su dominio de “cientificidad”; norma que prescribió un recorte preferencial de la dimensión espacial en los diferentes discursos vinculados con la PA.

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La norma global y la fractura ecológica

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Indicaciones para los autores

La Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia es una publicación académica dedicada a la filosofía de la ciencia y a sus campos afines (lógica, epistemología, ciencias cognitivas, filosofía de la tecnología, filosofía del lenguaje) y, en general, a los temas y problemas que ponen en diálogo a las ciencias con la filosofía. En ocasiones se editan números monográficos sobre autores o temas puntuales. La revista recibe contribuciones en forma de artículos originales y reseñas de libros en español, portugués, francés e inglés. Todas las colaboraciones serán evaluadas por un árbitro de manera anónima y el autor recibirá una respuesta en un lapso no mayor a 90 días. Se entiende que los autores autorizan a la revista la publicación de los textos aceptados en formato impreso y digital. Todas las contribuciones han de ser enviadas en formato doc, docx, o rtf por correo electrónico a la dirección revistafilosofiaciencia@unbosque.edu.co, y han de cumplir con las siguientes condiciones:

A rtículos • El texto ha de ser original e inédito y no se ha de encontrar en proceso de evaluación para su publicación por ninguna otra revista académica. • Se ha de enviar el artículo en un archivo, en versión anónima y cuidando que las notas a pie de página, agradecimientos o referencias internas en el texto no revelen la identidad de su autor. En un archivo aparte se ha de enviar el título del artículo, el nombre del autor, su afiliación institucional y sus datos de contacto (dirección de correspondencia, correo electrónico y teléfono). • El artículo debe venir precedido de un resumen en su idioma original que no exceda las 100 palabras, y 5 palabras clave. Se han de incluir también las traducciones al inglés del título del artículo, el resumen y las palabras clave.

Indicaciones para los autores

• La lista de trabajos citados ha de estar al final del artículo y ha de cumplir con el sistema MLA de la citación para el área de filosofía (http://www. mla.org/style). • Las referencias bibliográficas han de incorporarse al texto y no en las notas al pie de página (las notas a pie de página han de restringirse así a aquellas que contengan información sustantiva), de la siguiente manera: (Autor, página). En caso de que haya más de una obra del autor en la bibliografía, se ha de agregar el año de la obra: (Autor, año, página). • Las citas textuales de más de cinco líneas han de ubicarse en párrafo aparte con sangría de 0,5 cms. a margen derecho e izquierdo, y no han de estar entrecomilladas. Las citas de extensión menor no requieren párrafo aparte y han de venir entrecomilladas. • La extensión máxima de los artículos es de 15.000 palabras.

R eseñas bibliográficas • Se recibirán únicamente reseñas sobre libros publicados recientemente (cuya fecha de publicación no exceda los últimos dos años). • Las reseñas han de cumplir con las mismas condiciones para la citación, notas al pie y referencias bibliográficas ya especificadas para los artículos. • La extensión máxima de las reseñas es 2.500 palabras. Los autores de artículos y reseñas que sean publicados en la revista recibirán dos ejemplares de la misma.

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Instructions for authors

The Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia is an academic journal published by the Humanities Department of the Universidad El Bosque, mainly devoted to the Philosophy of Science and their related fields (Epistemology, Logic, Cognitive Science, Philosophy of Technology, Philosophy of Language) and, in general, the topics and problems that generate dialogue between philosophy and science, whether pure sciences, applied, social or human. Sometimes issues are published on specific topics or authors. The journal receives submissions in the form of original articles and book reviews in Spanish, Portuguese, French and English. Submissions received will be considered by the editorial committee for publication, verifying that they fit their own areas of the journal; after receipt they will be evaluated by an anonymous expert referee and the author will receive a response within a period not exceeding 90 days. It is understood that the authors authorize publication of accepted texts in print and digital. All submissions must be sent in Word, docx or rtf format, and emailed to the address revistafilosofiaciencia@unbosque.edu.co, and they must meet the following conditions:

A rticles • The text must be original, unpublished and should not be under evaluation for publication by any other journal. • The author must send the manuscript in a file, in anonymous version and making sure that the footnotes, acknowledgments and internal references in the text does not reveal the identity of its author. In a separate file, the author must include: the article title, author’s name, institutional affiliation and contact information (mailing address, email and phone). • The paper must be preceded by a summary in the original language that does not exceed 100 words and 5 keywords. It should also include the English translations of the article title, abstract and keywords (or the Spanish translation, if the original language of the article is English).

Instructions for authors

• The complete list of works cited must be at the end of the article and must comply with the MLA citation system for the area of philosophy (http:// www.mla.org/style). • References must be incorporated into the text and not in footnotes (the footnotes have to be restricted to those that contain substantive information), as follows: (Author page). If there is more than one work by the same author in the bibliography, in the reference must be added the year of the work: (Author year page). • Quotations of more than five lines must be placed in a separate paragraph indented 0.5 cm to left and right margins, and don’t need quotations marks. The quotations of minor extension don’t require a separate paragraph. • The maximum length of articles is 15,000 words.

Book reviews • It will be received only reviews of recently published books (whose publication date must not to exceed two years). • The review must meet the same conditions for the citation, footnotes and list of works cited for articles already specified. • The maximum length of the reviews is 2,500 words. The authors of articles and reviews published in the journal will receive two copies of it.

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Contenido Editorial Gustavo A. Silva C.

Hacia una agenda social de la Filosofía de la Biología Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología -AIFIBI-

Contra la concepción estadística de la teoría de la selección natural Gustavo Caponi (Brasil)

Contexto, estado actual y replanteo del debate internalismo vs. externalismo en las teorías de la evolución biológica Eugenio Andrade (Colombia)

Cooperación humana, reciprocidad y castigo. Un enfoque evolutivo Gustavo A. Silva C. (Colombia)

Las explicaciones sobre el comportamiento social: entre la administración y la generación de beneficio Irma Catherine Bernal Castro, & Maximiliano Martínez (México)

El papel del comportamiento animal en la evolución. Reflexión desde la teoría de sistemas en desarrollo y la biosemiótica Yusleni Fierro Toscano & Eugenio Andrade (Colombia)

La norma global y la fractura ecológica Federico di Pasquo (Argentina)

Indicaciones para los autores Instructions for authors