ЖИЗНЬ В ПЕЩЕРАХ

Клуб спелеологов «Циклоп»

ЖИЗНЬ В ПЕЩЕРАХ

Львов 3013 УДК 551.44/591.542

Учебно-методическое пособие серия «Школа спелеологии»

Выпуск 6

Суховей Леонид Наумович, Суховей Алла Дмитриевна. Жизнь в пещерах

Учебное пособие для спелеологов Львов, 2013 г.,37 с.

Данные рекомендации предназначены для спелеологов. "Жизнь в пещерах" - отдельная малоосвещенная тема в программах подготовки спелеологов. Она может быть полезна и для кружков юных спелеологов, натуралистов и экологов внешкольных учреждений образования. Материал дан в большем объеме, чем требуется по планам и программам кружков спелеотуризма 1-3 годов обучения, еще и для того, чтобы самостоятельно планировать занятия по теме в зависимости от особенностей карстовых районов и пещер родного края. Данная работа написана также с целью обратить внимание спелеологов на охрану пещерных животных и растений нашей страны. Авторы благодарят биолога Резо Джанашвили за ряд замечаний и предложений по данной работе. В оформлении материалов принимала участие Л.Алешина.

Иллюстраций 11, таблиц 5, библиография 23 названия.

© Суховей Л.Н., Суховей А.Д.

2

"Я далек от того, чтобы выражать изумление по поводу аномалий, представляемых пещерными животными... Напротив того, я изумляюсь тому, что в этих мрачных убежищах не уцелело ещё более остатков прежней жизни, благодаря менее жесткому состязанию, которому подверглось их незначительное население." Ч. Дарвин ВВЕДЕНИЕ С детства мы наслышаны, что в пещерах скрываются странные существа, среди которых гномы, Кащей, Хозяйка Медной горы и другие. Занявшись исследованиями пещер средней полосы, спелеолог больше сталкивается с отсутствием жизни, чем с её наличием. Наверное поэтому наши спелеологи так любят рассказывать новичкам о камнеедах, шуршиках, хищных маяках и тому подобной "живности". Увидеть пещеры тропиков, кишащих экзотическими существами, удается лишь немногим спелеологам. Поэтому встречи с живыми существами в пещерах для спелеологов всегда приятны. Разве не может вызвать уважения умение этих существ приспособиться к жизни под землей даже на километровых глубинах. Каждый год открывают новые виды, а сколько их ещё не известно специалистам. Спелеологи начинают осознавать, что нуждается в охране не только каменное убранство пещер, но также и их обитатели. Живой мир пещер из-за своей малочисленности и узости местообитания не только уникален, но и сильно раним и не защищен. Пещеры все больше посещаются людьми, что ставит под угрозу существование многих обитающих там видов животных и растений. Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ ПЕЩЕР Первые сведения о пещерных животных и растениях относятся к XVII веку. Тогда иезуитом Кирхером были описаны некоторые виды, а зоолог Вальвассор открыл протея. Во второй половине XVIII века появились первые настоящие биологические работы о пещерных животных. Лауренци в 1769 году описал протея, а Майер в 1781 году - первого пещерного жука. В 1772 году австрийский ботаник Скопли составил первое описание семидесяти подземных растительных форм рудников Хемница и Идрии. В 1793 году Гумбольт пишет о подземной флоре рудников Фрейберга, а Гофман в 1811 году описывает флору рудников Гарца. В XIX веке биологи основательно начали исследовать пещеры в поисках их обитателей. Было открыто и описано много новых видов.

3

В 80-90 годах появляются первые обобщающие работы по отдельным пещерам и карстовым районам. Однако серьезные результаты достигнуты лишь в XX веке. В 1906 году начали свои многолетние исследования француз Жаннель и румын Раковица. Ими и их сотрудниками исследовано свыше тысячи пещер. На Балканах работает Абсолон, в Северной Италии и Испании - Штампе?, в Италии - Руффо, в Эльзасе - Герцог, в Бельгии - Леру, в Швейцарии - Шаппюи, в Болгарии - Буреш, в Югославии - Караман, в США - Пирс и т. д. Растут списки новых животных. В 1934-1938 годах выходит первая обобщающая двухтомная монография Бено Вольфа "Каталог пещерных животных", в ней описано уже несколько тысяч животных различных классов и видов. Появляются работы по экологии пещерных животных, целый ряд ученых разных стран работает над вопросами эволюции пещерных животных. Биоспелеология выделяется в отдельную отрасль. С 1907 года начинают выходить специальные биоспелеологические журналы. В 1920 году в Клуже (Румыния) открывается первый в мире спелеологический институт, который, в основном, специализируется на биоспелеологии. Открываются пещерные биостанции: Постойна в Югославии (1930 г), Постума в Италии (1932 г), Мули в Антьой во Франции (1954 и 1959 гг.). Хан сюр Лес в Бельгии (1958 г,), Бардла в Венгрии (1959 г.), Клошани в Румынии (1959 г.), Рид в Англии, Дональдсонова в США, Куэва Гранде дель Кагуанес на Кубе и др. Не так давно в Триесте создан специальный "Спелеовивариум", где в подземных условиях содержатся и воспроизводятся пещерные животные. Среди биоспелеологов Запада известны своими работами А.Вандель, Ф. Чэпмен, П. Гринвуд, П. Берон и др. В 1966 году в Нью-Йорке вышла в свет замечательная популярная книгаальбом Ч. Мора и Т. Полсона "Жизнь пещеры". Первые работы с описанием пещерных животных в нашей стране появились в конце XIX века: Лебедев описывает пещерные виды Крыма, Мочульский Кавказа. В 1926-1927 годах Е. Боруцкий изучает фауну пещер Урала, а с 1929 года - Кавказа. В 1930 года А. Садовский описывает неизвестную креветку из Кутаисских пещер. В 1935 году Ф.Зайцев исследует пещеры Абхазии, затем исследования продолжает Я.Бирштейн в Закавказье, где исследовал более 40 пещер. В 1956 году С.Левушкин начал изучать фауну пещер Подолья, затем Поволжья, Урала, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока. К 1967 году в СССР найдено и изучено 470 видов беспозвоночных пещер, в том числе 185 троглобионтных видов из 189 пещер и 144 выходов подземных вод.

4

К сожалению, в 70-х годах интерес к пещерной фауне и флоре СССР у зоологов и ботаников пропадает. Исследования ведутся эпизодически, часто лишь по отдельным группам животных. Спелеологи-любители время от времени участвуют в фаунистических сборах для отдельных специалистов и даже делают сенсационные открытия. В 1979 году московский спелеолог В. Мальцев обнаруживает в Кугитангских пещерах в Средней Азии первых пещерных рыб (первых позвоночных) в пещерах СССР! Глава 2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ БИОСПЕЛЕОЛОГИИ Часть биологии, изучающая подземную фауну и флору, называется биоспелеологией. Этот термин произошел от слияния двух других - биология и спелеология. Термин спелеология предложен Е.Ривьером и употребленный Е. Мартелем с 1894 года стал общепринятым для науки о пещерах. Среди румынских спелеологов распространен термин "спеология" и "биоспеология". Термин "спеология", предложенный Лусаком в 1892 году, не прижился. В 1907 году румынский биолог Е.Раковица впервые применил термин биоспеология, но он менее употребителен и встречается только в специальной литературе по биологии, пещер. Какие же задачи стоят перед биоспелеологией на нынешнем уровне? Попрежнему продолжается открытие и учет новых видов в старых хорошо известных пещерах, а также во вновь открытых пещерах и карстовых районах. Простота экологической организации пещер и подземных вод, отсутствие фотосинтетиков, редкость хищников второго и, тем более, третьего порядка, в целом богатая для сапрофагов кормовая база, весьма ограниченный фаунистический и, тем более, флористический состав - чрезвычайно удобный эталонный объект для проведения фундаментальных и прикладных экологических, сравнительно-анатомических физиологических исследований. Биоспелеология в настоящее время охватывает три широких круга вопросов: 1. Место пещерной биоты в структуре биосферы Земли.

2. Важность использования троглобионтов в качестве объекта изучения отдельных общебиологических дисциплин - морфологии, экологии, физиологии, эволюции, зоогеографии и т.п.

3. Соотношение биоспелеологии и других наук, связанных с исследованием пещер. Изучение пещерной фауны позволяет решить целый комплекс биологических вопросов: • эволюционной морфологии и физиологии (процессы редукции органов); • пигментации и депигментации (влияние света на развитие пигментов разной химической природы, влияние гормонов на окраску); • появление различных морфологические приспособлении в связи с обитанием в условиях чрезвычайной влажности; 5

• метаболизма (малая плодовитость, растянутые циклы развития); • биоритмов (как правило, отсутствие суточных ритмов и наличие сезонных, связанных главным образом с паводковыми затоплениями); • географической и экологической изоляции (реликтовые формы и пещерные расы). Биоспелеология может находить применение для решения чисто спелеологических задач. Биоиндикаторы являются надежным средством для изучения подземной гидрографической сети. Эволюционные изменения фауны и флоры, её состав позволяет определять не только возраст пещер и уточнять геологическую историю, но и уверенно проводить карстовое районирование. Биоспелеология выполняет следующие прикладные задачи: • выявляет индикаторную роль отдельных видов в биоспелеологическом районировании, связи гидросистсм; • определяет возможность установления геологического возраста полости а даже целого массива с помощью животных-индикаторов; К сожалению, несмотря на долгую историю изучения пещер на территории бывшего Союза, развитие биоспелеологии связано лишь с усилиями одиночек-энтузиастов. Последняя обобщающая биоспелеологическая сводка (Л 12.) уже сильно устарела, так как написана 34 года тому назад. Можно только предполагать, сколько ещё неизвестных видов обитает в наших пещерах, если только 80 исследованных биологами пещер Кавказа и Крыма выявили более сотни троглобионтных видов беспозвоночных! А среди случайных находок в пещерах Средней Азии обнаружены даже троглобионтные виды позвоночных. Конечно же, не следует думать, что кроме планомерных сборов представителей пещерной биоты для кадастра в бывшем Союзе, биоспелеологам больше нечего делать. Опыт работы многих пещерлабораторий разных стран и накопленный там уровень знаний позволяют проводить спелеобиоценологические исследования в самых различных регионах. Украинская спелеологическая ассоциация сделала первые шаги - при ней создана комиссия биоспелеологии, которая планирует работу по следующим направлениям: - инвентаризация живых организмов пещер Украины; - количественный учет водных, сухопутных беспозвоночных и позвоночных, остеологического и ископаемого материала и флоры; - зоогеографические и экосистемные исследования; - природоохранная деятельность по сбережению живых организмов пещер и их среды обитания.

6

Глава 3. ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПЕЩЕРАХ Наличие органического вещества - основа жизни. По роли в происхождении органического вещества все живые организмы разделяются на три группы: - продуценты - организмы способные синтезировать органическое вещество из неорганического (зеленые растения, автотрофные бактерии и т.п.); - консументы - питающиеся органическим веществом продуцентов (все животные, грибы и т.п.); - редуценты - организмы, разлагающие органическое вещество на неорганическое (гнилостные бактерии и т.п.). Консументы и редуценты живут, в основном, за счет продуцентов - растений, которые в глубинах пещер отсутствуют. За счет каких же источников существуют пещерные животные? Раньше полагали, что основная масса органических веществ попадает в пещеры извне пассивно (тина, обломки дерева, различные органические остатки принесенные водой). Но оказалось, что большое значение имеет гуано рукокрылых, которое часто толстым слоем покрывает пол и стены пещер. Пометом и трупами рукокрылых питается целый ряд животных: жуки, тараканы, низшие насекомые, клещи, мокрицы, многоножки, черви, брюхоногие моллюски, водные животные. Наличие колоний рукокрылых в значительной степени определяет количественное развитие пещерных животных. В таких пещерных колониях спелеологи давно обратили внимание на довольно высокую температуру, которая может подниматься до 37°С. Эту повышенную температуру в своих камерах-спальнях создают сами рукокрылые за счет своей массы и физической активности. Такие теплые полости, в свою очередь, привлекают пещерных животных. Чешский биолог М. Даниэл, изучавший пещерных животных Кубы, заметил: "...более сильное впечатление производит обилие жизни на поверхности толстых наносов гуано. Там, где начинает повышаться температура, пол в пещере, а часто и стены просто усыпаны сплошным слоем насекомых. Больше всего здесь тараканов, нередко настоящих гигантов длиной до 7 см. А в одной пещере нас поразило несметное множество жуков кукуйо, парные пятна на щите у них ярко сверкали в темноте желто-зеленым светом. В других местах видимоневидимо жуков-хрущаков. Но тараканы преобладали везде. Стоило потушить фонарь, и появлялось такое ощущение, что шелестит все вокруг, каждый кубический сантиметр воздуха. Казалось, зазвенел даже потолок над нами. И каждый миг сопровождался треском раздавленных тараканов - не наступить на них было просто невозможно ". Аллохтонное, вносимое извне, органическое вещество играет огромную роль, но в пещерных водоемах, как показали исследования, имеется также автохтонное, образованное внутри пещеры, органическое вещество.

7

В грунте пещерных водоемов живут автотрофные бактерии, особенно много их в теплых термокарстовых пещерах. Они способны, окисляя минералы и используя углекислоту, создавать органическое вещество. Это серобактерии, окисляющие растворенные в воде сернистые соединения, железобактерии, окислявшие гидрокарбонат железа, и др. Благодаря автотрофным бактериям, вновь образуется органическое вещество и включается в круговорот, поэтому цикл органического вещества в некоторых пещерах, особенно термокарстовых, частично замкнутый, обратимый. Кроме автотрофных бактерий в почве пещер находится множество бактерий, разлагающих органические остатки растений и животных. Количество бактерий в почве колеблется. Больше всего их в тине пещерных озер. Она может на !/5 (для пещер Грузии) и более (для пещер тропиков) состоять из органического вещества бактерий. Ил настолько питателен, что его употребляют в пищу даже такие крупные пещерные животные как протея и рыбы Ещё одним источником питания пещерных организмов служат грибы. Например, в термокарстовой пещере Луи Адама близ румынского городка Бииле Геркулане в зале Терминала с подземным озером температурой 45°С потолок покрыт желатинообразной массой. Это колония грибков, встречающихся только в Центральной Африке. Живущие в этой пещере мелкие жучки, клещи, мокрицы и ночные мотыльки характерны для тропиков и нигде больше в румынских пещерах не встречаются. Глава 4. УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ПЕЩЕРАХ Пещера, являясь уникальной экологической средой, приводит к возникновению живых существ особой жизненной формы (экоформы). Являясь, с одной стороны, открытой экосистемой, получающей и органический материал, и население извне, с другой - она почти или даже целиком замкнута на себя. Подземелья, в которых распространены животные и растения, пронизывают весь земной шар. Всё это разнообразие карстовых, суффозионных, вулканических, технокарстовых и т.п. полостей, подземных и грунтовых вод Н.А. Гвоздецкий выделил в особый вид рельефа - внутренний. Переселение в этот замкнутый скрытый мир, проходившее в разные геологические эпохи, происходит и сейчас. Внутренний рельеф населен, и все время пополняется живыми существами из сухопутной среды, пресной и морской воды. Внутренний рельеф отличается большим постоянством среды, что сказывается на видовом составе местных биотопов. Под землей жизнь встречается и в сухих и во влажных пещерах, в пещерном грунте, в пресной и солёной воде, в грунтовых водах и даже в термальных подземных источниках.

8

Наибольшего разнообразия достигает живой мир пещер в тропиках. Меньше всего пещерных организмов в холодных частях полушарий, связано это в большой степени с условиями существования в пещерах и наличием органического вещества в них. Условия существования в пещерах резко отличны от условий на поверхности. Своеобразие заключается в отсутствии света, высокой влажности и относительно постоянной и низкой температуре. Отсутствие света в глубинах пещер, с одной стороны, является препятствием для распространения там зеленых растений, с другой стороны, исчезает суточный ритм (смена дня и ночи), что сказывается на внутренних часах обитателей. Высокая влажность, насыщенность воздуха водяными парами стирает резкую грань между водными и сухопутными биотопами. Сухопутная и водная фауна смешиваются. Водные животные могут выходить на сушу и находиться там весьма долго. Сухопутные же формы свободно чувствуют себя в водоёмах. Постоянная температура определяет целый ряд биологических особенностей пещерных обитателей: постоянный темп роста, апериодичность размножения. Чем выше температура среды, тем богаче жизнь (тропики, термокарстовые пещеры). Световой и температурный режим делит пещеру на три основных зоны существования: - освещенная зона - в ней наблюдается колебание температуры, и она почти не отличается от поверхности; - промежуточная зона - слабо освещена, с повышенной влажностью, но с меньшим колебанием температур; - глубинная зона - куда совершенно не проникает свет, и где температурные колебания не наблюдаются или совсем незначительны. Монотонность - практически полное отсутствие звуков, за исключением шума подземных ручьев и капели со сводов в некоторых пещерах, отличает подземный мир от мира звуков на поверхности. Постоянство температуры, отсутствие звуков и света резко уменьшают количество раздражителей и ослабляют нервную систему животных. Эти необыкновенно упрощенные однообразные и монотонные условия существования приводят к своеобразным эволюционным изменениям живых существ. Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ Уже создатель теории эволюции Ч.Дарвин обратил внимание на пещерный феномен - бедность подземной жизни в видовом и количественном отношении при наличии достаточно благоприятных условий существования.

9

Вначале биологи пытались объяснить это явление отсутствием запасов пищи. Позже, с изучением динамики органических веществ в пещерах, было установлено, что по сравнению с запасами пищи количество потребителей как водных, так и сухопутных ничтожно мало. Оказалось, что менее жестокий отбор в борьбе за существование, вызванный подземкой средой обитания, ограничивает возможности разносторонне направленных адаптации, что уменьшает не только видовое разнообразие, но и ослабляет агрессивность видов. Для пещерной фауны очень характерно небольшое количество хищников. Это немногочисленные позвоночные (протей, тритоны, рыбы) и беспозвоночные (ложноскорпионы, сенокосцы, пауки, клещи). В пещерной гидрофауне бывшего СССР хищники вообще неизвестны. С другой стороны, пищевая конкуренция между пещерными хищниками пока тоже неизвестна. Отмечены отдельные случаи межвидовой конкуренции (антагонистические отношения между бокоплавами разных родов в крымских пещерах, раками в подземных реках США и т.п.). Как правило, животные, перешедшие к жизни под землей, "забывают" свой первоначальный хищнический образ жизни. Замечено ещё, что в роли победителей выступают недавние поселенцы. Отсутствие света приводит к развитию органов осязания, инфракрасной чувствительности и т.п. Крылатые насекомые теряют способность к полету, крылья атрофируются или совсем исчезают. Зрение у подземных животных за ненадобностью атрофируется, а у некоторых даже совсем исчезает. Отсутствие привычных для поверхности ритмов вынуждает организмы перестраивать свои внутренние часы на лунные циклы (изменение магнитной чувствительности), собственные энергетические расходы, изменение гидрорежима и т.п. Периодичность в гидрорежиме пещер (паводки) определяет не только периодичность жизненного цикла ряда пещерных животных, но и приводит к изменениям организма. Образуются стеногидрофобные формы, которые хорошо переносят наводнение, но у них полностью отсутствуют защитные приспособления от высыхания. То есть, они не боятся погружений в воду, ко могут существовать только при повышенной влажности. Известный биоспелеолог Вандель как-то остроумно заметил, что слепоту и депигментацию можно считать адаптациями к подземной жизни с тем же правом, как катар, ревматизм и дальнозоркость - адаптациями к старости. В пещерах борьба за существование свелась, скорее всего, не к межвидовой борьбе за место и пищу, а к "борьбе с холодом" Это хорошо видно на примере тропических пещер. Как только колония рукокрылых надолго покидает "пещерную спальню", так в ней падает температура и исчезает многочисленное население, живущее на слое гуано. Низкие температуры 10

подземных вод не дают возможности протеям и некоторым другим земноводным развиться до взрослой стадии. Внутренние часы пещерных организмов перестраиваются в соответствии с обменом энергии с пещерной средой, что ведет к удлинению- суток (для человека при 9°С - 48-часовые сутки). Замедление внутренних часов (у настоящих троглобионтов) ведет к увеличению продолжительности жизни, более длительному периоду созревания. Это, в свою очередь, сказывается на плодовитости. Длительный жизненный цикл троглобионтов приводит к уменьшению эффективности естественного отбора; который пропорционален числу генераций, сменяющих друг друга за единицу времени. Пещерные условия существования объясняют тот эволюционный застой, который так характерен для подземной фауны. Установлено также, что для того, чтобы вид стал настоящим троглобионтом, требуется, в среднем, около 100 тыс. лет. Глава 6. КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНИЕ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЕЩЕРНЫХ ВИДОВ Биолог Шиннер предложил разделить состав пещерной фауны на три группы: • троглоксены - случайно попадающие в пещеры животные, не приспособленные для жизни под землей и, как правило, быстро там погибающие; • троглофилы - животные живущие в пещерах и на поверхности в близких к пещерам биотопах, имеют ряд адаптации к существованию под землей; • троглобионты (троглобии) - животные, живущие исключительно в пещерах. Эта терминология впоследствии была воспринята всеми авторами. Позже была предложена более детализированная классификация: • тихотроглобионты - случайно попавшие в пещеры животные и довольно скоро там погибающие; • псевдотроглобионты - животные, живущие вне пещер, но пользующиеся ими для зимовки, сна, питания, отдыха и т.д. Размножаются они большей частью вне пещер; • гемитроглобионты - животные, встречающиеся как в пещерах, так и в сходных с ними биотопах, морфологически не адаптированы к пещерным условиям; • эвтроглобионты - обитают исключительно в пещерах и крайне редко в сходных наземных биотопах. Морфологически приспособлены к подземному образу жизни. В нашей популярной биологической литературе, в основном, употребляется старая классификация, ею по-прежнему пользуются и наши биологи.

11

К сожалению, система дробления жизненной формы троглобионтов до элементарных биоморф не завершена, хотя ясно, что в зависимости от принадлежности к сухопутной или водной фауне биоморфы должны быть разными (например, терри- и фреатотроглобионтами и т.п.). Прямых указаний на древность пещерной фауны нет, поскольку ископаемых остатков пещерных животных до сих пор не найдено. Поэтому приходится пользоваться косвенными данными, получаемыми при изучении географического распространения и родственных отношений пещерных животных, а также ископаемых близких наземных форм. Всех троглобионтов по их происхождению можно разбить на группы: морские, пресноводные, неясного происхождения, сухопутные. Морские животные. Проникновение морской фауны в пещеры относится к очень отдаленному времени. Очевидно, предки данной группы обитали на морском мелководье, откуда из-за исчезновения морей или под давлением более сильных в борьбе за существование животных были оттеснены с мелководья на большие глубины и в пещеры. Некоторые группы в море вымерли целиком и сохранились только в пещерах. В бывшем СССР особый интерес представляют подземные фораминифоры, обитающие в солоноватых грунтовых водах пустыни Кара-Кум (в солоноватом озере пещеры Каптар-Хана в Туркмении). Они дожили, до наших дней, так как перешли, к жизни в грунтовых водах из древнего исчезнувшего моря. Пресноводные животные. Происхождение пресноводной пещерной фауны двойственно. С одной стороны, они заносились под землю пассивно потоками воды, с другой - активно, из ключей в грунтовые воды. На формирование пресноводных животных умеренного пояса решающее влияние оказало похолодание, начавшееся во второй половине третичного периода. Сухопутные животные. Вселение в пещеры сухопутных предков происходило в разное время. В бывшем СССР выделяют третичную подземную фауну в районах, которых не коснулось оледенение, и четвертичную, заселившую пещеры в районах, откуда отступили ледники. Известный биоспелеолог Жаннель пришел к выводу, что население лесной подстилки было основным источником формирования сухопутной пещерной фауны. Условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с подземными полостями (отсутствие света, высокая влажность, сглаженные колебания температуры). Поскольку первые леса покрытосемянных, способные образовывать лесную подстилку, появились только к концу мелового периода, именно этим временем приходится датировать начало возможного формирования сухопутных подземных животных. Полное отсутствие сухопутных троглобионтов в Средней Азия можно увязать со слабым развитием лесной растительности в этом районе. Напротив, с миоцена в лесах Закавказья существовали листопадные виды, следовательно, 12

образовывался лесной гумус. Этому соответствует богатство сухопутной подземной фауны Западного Закавказья. Горный Крым ныне беден лесной растительностью, однако, раньше положение было другим. Только последующее охлаждение климата и осушение вызвало вымирание средиземноморских элементов флоры. Преобладание хвойных пород в лесах Урала с конца третичного периода объясняет отсутствие сухопутных троглобионтных животных в обследованных до сих пор уральских пещерах. Другими возможными источниками формирования сухопутной фауны пещер можно считать дупла, норы, мох, почву, муравейники, термитники и высокогорье. Животные неясного происхождения. Происхождение их неясно из-за отсутствия родственных видов среди морских, пресноводных и сухопутных форм. Выделяют зоны биоспелеологического районирования. На территории бывшего СССР их две: - первая - в недалеком прошлом входившая в зону оледенения и имеющая довольно молодые пещеры (Урал, Предкарпатье, Подолье и т.п.), бедна и мало перспективна на открытие троглобионтных видов; - вторая - имеющая древние пещеры и сохранившая наземные третичные реликты (Крым, Кавказ, Средняя Азия, Приморье и др.) богата на настоящих троглобионтов, нередко очень узких эндемиков и автохтонов. По характеру распространения троглобионтных форм на территории бывшего СССР биолог С. Левушкин выделяет: формы связанные и не связанные с центрами формирования спелеофауны. Формы, связанные с определенными центрами формирования спелеофауны. Распространение родов, как правило, ограничено одним регионом или ещё уже. Вселение предков происходило только в этом регионе. Сухопутные троглобионты связаны с полостями значительного объема по сравнению с величиной тела, водные – с карстовыми фреатическими и интерстициальными водами, морские вселенцы имеют узкие ареалы. Формы, не связанные с центрами формирования спелеофауны. Распространение родов (или близких родов) очень широкое, иногда приближается к космополитическому. Переход предковых форм к подземному образу жизни происходил в разных регионах независимо. Большинство видов троглобионты, но ряд видов живет в полуподземных или сходных с подземными биотопах. Водные - связаны с интерстициальными водами, откуда проникают в водоемы пещер. Морские вселенцы имеют особенно широкий ареал распространения, встречаясь даже в подземных водах океанических островов нематерикового происхождения. Для сухопутных форм основным биотопом служат микрокаверны глубоких слоев грунта.

13

С. И. Левушкиным в 1965 году проведен анализ пещерной фауны СССР. (см. табл. 1). Для Украины по результатам исследования 60 пещер (из них 56 крымских) им получены следующие данные (см. табл.2) Таблица 1. Район Количество пещерных Из них видов троглобионтов Кавказ 270 107 Средняя Азия 50 25 Дальний Восток 33 15 Центральная Россия 8 5 Урал 31 2 Западная Сибирь 1 1 Восточная Сибирь 15 3 Примечание: Сухопутные троглобионтные виды известны только в пещерах Д. Востока - 2, Ср. Азии - 1, Кавказа - 14. Таблица 2. Район Кол-во Из них Из них пещерных троглобионтов троглобионтов видов водных сухопутных Крым 72 11 35 Подолье 20 9 По происхождению троглобионтных видов на Украине выделяются: • формы средиземноморского центра формирования пещерной фауны; • автохтоны крымской спелеофауны; • древние широко распространенные подземные формы; • подземные экологические формы широко распространенных поверхностных видов. Глава 7. ФЛОРА ПЕЩЕР Отсутствие света лишает зеленые растения возможности существования в пещерах. Ими обжиты лишь освещенные части входных гротов и колодцев. Особый интерес для ботаников представляют огромные брадикарстовые провалы на платообразных вершинах гор Колумбии и Венесуэлы. Глубина их 200-300 м, а диаметр около 100-400 м. Образованы эти провалы в очень древних породах возрастом до 2 млрд. лет. Их дно оказалось природной ловушкой-заповедником для многих растений, большая часть из которых не была известна. Подобные провалы гораздо меньших размеров но с уникальным, набором растений известны в других краях, например, на КопетДаге (Туркменистан).

14

На дне слабо освещенных колодцев могут скапливаться растения, как правило, потерявшие свой зеленый цвет и ставшие альбиносами. В одной из альпийских пещер на дне 117-метрового колодца известный французский спелеолог Н. Кастере обнаружил целый лес таких растений, где было 34 вида злаков, 4 - папоротников, 2 - мхов. Установлено, что хлорофиллосодержащие растения могут нормально развиваться внутри пещер, когда освещенность составляет от 1/1000 до 1/2500 от полного солнечного освещения. Обнаружено, что растения распределяются по зонам проникновения в темноту пещер следующим образом: - в освещенной зоне - семенные растения; - в переходной зоне - папоротники, мхи, водоросли; - в глубинной зоне - слезевики, грибы, бактерии. Водоросли и предростки мхов, иногда сами мхи и заростки папоротников более устойчивы к нехватке света, так как практически состоят только из клеток, содержащих хлорофилл. Им не приходится расходовать энергию фотосинтеза на построение бесцветных частей тел и дыхание. Кроме того, у таких "сумеречных" растений должна быть особая способность к усвоению света столь малой яркости. Водоросли могут развиваться при уменьшении освещенности в 2500 раз, мхи в 2000 раз, папоротники - в 1700 раз, цветковые - в 1250 раз. Настоящие аборигены растительного мира, которые могут жить в полной темноте, это грибы, слезевики и бактерии. Под землей встречается несколько родов грибов, живущих на древесных и органических остатках, занесенных в пещеры, а также крепях старых выработок. Самый оригинальный среди грибов – лисий хвост (агарикус Мурис Хоффм) из рода шампиньонов. Его густо заросший волосами корешок (более 30 см длиной) заканчивается шляпкой диаметром 7-8 мм. Самый большой гриб Темфора рубигиноса сангинолента. Не меньший интерес представляют несовершенные грибы - плесени. Пещерная плесень родов Пеницилл и Аспергилл продолжает оставаться объектом многих исследований для получения антибиотиков. Отдельная тема исследований - патогенные пещерные плесени. Они вызывают специфические заболевания легких и поражения других органов. Заражение такими грибами происходят вследствие вдыхания пещерной пыли содержащей споры. Аспергиллез - заболевание, распространенное во всех странах мира. Вызывается оно плесневыми грибами из рода аспергилл групп нигер, флавус, паразитикус, нидуланс, фумигатус, так называемой черной, желтой, паразитической, нитчатой и дымящейся плесенями. Они хорошо размножаются в условиях подземной среды на растительных остатках, деревянной крепи и гуано.

15

Аспергилл паразитикус вызывает легочные заболевания у птиц, лошадей. У людей констатированы случаи инфекции легких, различные внутриполостные поражения, эндокардиты, грануломатоз головного мозга. Аспергилл нигер бывает причиной отомикозов, бронхопневмоний, мицетом конечностей и легочных аспергиллезов, которые похожи на туберкулез (псевдотуберкулез). Аспергилл нидуланс развивается в легких птиц, лошадей, человека, а также в ушных проходах животных и человека. Аспергилл фумигатус часто является причиной тяжелых заболеваний животных и человека. У этого гриба известно два типа колоний: пушистые, в которых хорошо развит воздушный белый мицелий, и бархатистые, с мицелием в субстрате, имеющие густую голубовато-зеленую окраску. Этот гриб предпочитает органические остатки, при разложении которых выделяется тепло. Это самый термофильный гриб из аспергиллов, вероятно поэтому он чаще других видов паразитирует на животных и человеке. У людей вызывает легочный аспергиллез, хроническую эмфизему легких, аллергии с симптомами ангины, но чаще бывает причиной тяжелых отомикозов. Он образует токсин, оказывающий гемолитическое и антигенное действие. Экстракт из мицелия этого вида раздражающе действует на кожу и почки. Аспергилл флавус продуцент чрезвычайно вредоносного токсического вещества афлотоксина, очень сильного и устойчивого яда. Кипячение, прожаривание не обезвреживают пищу. С 1960 года известны случаи массовых отравлений арахисом, зараженным этим грибком. Гимноасковыс - грибки этого семейства могут вызвать глубокие микозы. В 1972 году описан монотипный род эммонсиелла с видом капсульная эммонсиелла, вызывающей у человека гистоплазмоз. Это тяжелое поражение ретикуло-эндотелиальной системы, часто со смертельным исходом. Гистоплазмоз был известен по заболеваниям в зоне Панамского канала ещё в начале века, но возбудителя этого заболевания ошибочно относили к простейшим. Гистоплазмоз распространен преимущественно в странах с мягким климатом. Его локальные очаги известны в некоторых штатах США, Южной Америки, Азии, Африке, Австралии и Европе. Известны случаи заболевания и в бывшем СССР. Причиной заражения этой инфекцией многие исследователи считают почву. Капсульная гистоплазма часто выделяется из почвы и воды эндемичных районов. Однако, значительно чаще она встречается в экскрементах различных животных, в том числе - рукокрылых. Известны случаи, когда гистоплазмозом заболевали группы спелеологов после посещения пещер, содержащих большое количество гуано рукокрылых. Развитие капсульной гистоплазмы происходит в два этапа. На почве развивается сапрофитная фаза гриба мицелий с толстостенными одноклеточными алевриоспорами. Перидий состоит из гиф двух типов: спирально-скрученных и отходящих от них ветвящихся, волокнистых.

16

Клейстотеции гриба шариковидные, неправилънозвездчатые, 80-250 мкм в диаметре. Конидии сапрофитной фазы и вызывают заражение. Попадая в организм, они развиваются в паразитической дрожжеподобной фазе. Выделяют первичный гистоплазмоз, протекающий без симптомов и заканчивающийся выздоровлением, и вторичный, поражающий печень, селезенку, костный мозг, лимфатические узлы. Вспышка патологического процесса происходит при произрастании спор в клетках организма, поэтому течение заболевания волнообразное, часто со смертельным исходом. Начало вторичного гистоплазмоза всегда острое, с высокой температурой тела и кашлем с выделением кровянистой мокроты.

Рис. I. Конидии гистоплазмы капсульной

Кокцидиоидоз - заболевание, вызываемое грибком кокцидиоидес имитис рода кокцидиоидес семейства гимноасковых. Развитие и заражение происходит так же как при капсульном гистоплазмозе. Распространен в странах с жарким влажным климатом. Течение первичного кокцидиоидоза напоминает грипп и протекает без специфических проявлений. Вторичный кокцидиоидоз может развиться через несколько лет. Он протекает с симптомами острого поражения легких и острого или хронического менингита. В патологический процесс вовлекаются кожа, кости и другие органы. Слезевики - отдельная близкая к грибам группа очень необычных организмов. Некоторые виды, найдены в альпийских пещерах. Среди них очень красивый Дидерма нигрипис из семейства Дидерм. Слезевики живут на трухлявом и гнилом дереве, пнях, опавших листьях. До поры до времени они как сапрофиты питаются органическими веществами из окружающей их влаги, но могут не только активно захватывать и твердые пищевые частицы, живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов, но и активно перемещаться в сторону источников пищи, влажных мест и воды.

17

Вегетативные тела слизевиков представлены плазменной массой с большим количеством ядер - плазмодиев. Окраска плазмодия: ярко-желтая, розовая, красная, фиолетовая, почти черная (у пещерных видов). Она постоянна у каждого вида. Движется плазмодий с помощью возникающих выростов, куда переносит вес своего тела. Скорость движения достаточно значительна и достигает 2,5 см в час. При неблагоприятных условиях (сухость, низкие температуры, отсутствие пищи) плазмодий может превратиться в утолщённую, твёрдую массу - склеротий, который может долго сохранять жизнеспособность. При благоприятных обстоятельствах склеротий снова превращается в плазмодий. Размножаются слезевики спорами, которые при неблагоприятных условиях могут десятки лет сохранять жизнеспособность. При прорастании спор из них выходят маленькие амёбы -миксамёбы. Они могут даже размножаться делением. При достижении некоторой критической массы для данных условий они сливаются попарно. Возникает миксамёба с диплоидным ядром, которое начинает развиваться до плазмодия. Маленькие диллоидные плазмодии могут сливаться друг с другом. Образовавшийся плазмодий уходит куда-нибудь в глубину под листья, начинает перемещаться, питаться, расти до поры нового спороношения. Слезевики раньше относили к грибам, но они имеют и много общего с амебоидными простейшими животными. Однако своеобразие этой группы представляет ещё очень много загадочного. Бактерии - микробиология пещер еще недостаточно изучена, но уже сейчас ясно, что в воздухе пещер бактерий гораздо меньше, чем на поверхности. Данные микробиологических исследований, проводимых А.П. Володиным и А. П. Пшеничновым в Кунгурской пещере на Урале и сотрудниками НИИ санитарии и гигиены Грузии в кавказских пещерах приведены в табл 3,4. Таблица 3. Кунгурская, гроты Количество микробов в 1 м3 воздуха зимой весной Полярный 135 5677 405 1485 Метеорный Заозерная часть 140 1621 Таблица 4. Пещера, грот Пещера Цовоафонская, Грот Грузинских спелеологов Гелектитовый Пещера Абрскила, Меандры 18

Количество микробов в 1 мл воздуха 43 68 5

Гигантов Пещера Уатапахы, Летучих мышей

6 137

Примечание: В городе в 1 мл воздуха содержится от 2,8 тыс до 7 тыс. бактерий. Данные из таблиц показывают, что воздух пещер по количеству бактерий приравнивается к чистому воздуху горных лесов и обладает бальнеологическими свойствами. Единичные микробиологические исследования грунта пещер (А.П.Володин.А.П.Пшеничнов, 1947) показали, что по количеству микробов он сравним с грунтом на поверхности, см.табл.5. Ещё больше бактерий живет в тине подземных водоёмов. Например, в 1 г тины венгерских пещер обитает 11 млн. бактерий. В пещерах Пиренеев в 1 г тины их от 10 до 250 млн! В тине тропических пещерных озер их ещё больше! В 1930 году Л.Садовский при исследовании тины озера пещеры Рион-гэс (Грузия) установил, что она на 1/5 состоит из бактерий. Таблица 5 Кунгурская, гроты Содержание микробов в 1 г почвы пола зимой весной Полярный 900 1200 Метеорный 11700 Заозерная часть 10000 12000 Среди бактерий обитавших в пещерах выделяют: гетеротрофы - живущие за счёт переработки органических остатков. Они очищают пещеры с одной стороны, с другой – являются добычей для других пещерных животных. автотрофы - питающиеся неорганическими веществами. Среди них бактерии хемотрофы, получающие энергию за счет переработки одних минералов в другие (селитру, марганец, мондмилх и др). Они являются важным звеном в пищеввой цепи пещерных животных. Установлено, что основная масса пещерных бактерий принадлежит к гетеротрофам. Наибольший интерес вызывают автотрофные бактерии за их способность преобразовывать минеральные вещества в органические. В термокарстовой пещере Барадла (Венгрия) найдены серобактерии, окисляющие растворённые в воде сернистые соединения, и железобактерии, окисляющие, гидрокарбонат железа.

19

Недавнее открытие того, что пещерная серная бактерия выделяет витамин группы "Б", открывает новую важную практическую область исследования микробиологии пещер. Глава 8. ФАУНА ПЕЩЕР Троглоксены. Некоторые животные пользуются освещенными входными гротами пещер для питания и отдыха (львы, пумы, леопарды, тигры, арчовые дубоносы), для сна (дикобразы, совы), длязимовки (барсук, медведь) и для размножения (лисы, филины, сычи, воробьи, голуби, альпийские галки, стрижи, гоацины). Днем любят прятаться от жары в гротах домашний скот и другие животные. Об их пребывании свидетельствуют отпечатки лап на влажной глине пола, следы когтей на мягких породах, перья, шерсть, иглы, помет, гнезда и логовища, вырытые в земле. Лисы в сухих узких пещерах часто устраивают убежища, где в траве и листьях выводят лисят. "В таких гнездах, - писал Н. Кастере, - разводится неисчислимое количество блох, начинающих, конечно, голодать, как только гнездо покидается. Мне не раз выпадало на долю спасать такие колонии от голодной смерти ". Дикобразы обитают от пустынь до влажных тропических лесов, ведут ночной образ жизни. Любят устраивать убежища в пещерах. В одной из африканских пещер Д. Дарелл сделал интересное наблюдение: "Судя по следам, на песке, дикобразы забирались на верхушку ската, съезжали по нему вниз, снова взбирались наверх и снова съезжали вниз. Этой веселой игрой в пещере занимались, по-видимому, уже многие поколения дикобразов, так как поверхность склона блестела как стекло ". Для спелеолога представляют опасность колючки во множестве разбросанные по полу пещеры. Они легко обламываются во время вытаскивания, образуя болезненные нарывы. Альпийские галки используют устья колодцев для выведения птенцов. Н. Кастере нашел однажды гнездо на дне 60-метрового входного колодца. Иногда достаточно проследить за полетом альпийской галки, чтобы в месте ее спуска обнаружить вход. Тюлени-монахи - очень редкие исчезающие животные. Общее их число не превышает 500. Все три вида включены в Красную книгу. Почти все сохранившиеся колонии приспособились к жизни в пещерах часто, с подводными входами. Самые крупные морские пещеры-убежища известны близ Вилья-Санхурхо, в заливе Алюсемас (Марокко), близ Кальви (Корсика), на Мадейре и. Канарах, близ Тюленевого (Болгария). Рассматривается вопрос о восстановлении их колонии в пещерах Тарханкута, где планируется создать заповедник.

20

Троглофилы Среди позвоночных наиболее многочисленны рукокрылые разных видов, описание которых выходит за рамки данной работы. Рукокрылым посвящена отдельная разработка (см Л17). Пещерные грызуны - очень, осторожные быстрые животные. В пещерах Европы не обнаружены, но это не значит, что их там нет. Н. Кастере в пещере Гурф де Планк пытался однажды безуспешно поймать такого зверька. Была также попытка и у авторов в пещере Ветровая (Подолье). Киевские и львовские спелеологи встречали лесных сонь в привходовых частях пещер Оптимистическая и Славка в Подолье. Белоногий пещерный хомячок (Перомускус торнилд) живет в Карлсбадских пещерах штата Нью-Мексико. Про жизнь этого удивительного хомячка почти ничего не известно. Питается исключительно пещерными кузнечиками. От родственников обитающих в лесах отличается тем, что у него больше глаза и длиннее усы, слух и нюх развиты лучше. Пещерная неотома (Неотома магистер) живет в пещерах США. По величине и облику схожа с другими стайными крупными грызунами рода Неотом, похожих на крыс Встречается в глубинах лабиринтов в нескольких километрах от входа, ориентируясь по своим пахучим меткам. Имеет привычку собирать в свое гнездо блестящие вещи всех сортов. Они почти не боятся человека. М. Сифр во время многосуточного эксперимента в пещере Миднайт (Дель-Рио, Техас, США) поймал пещерную неотому, и она жила у него в подземном лагере и даже принесла шесть детенышей. Питаются растительностью на поверхности. Гуахаро - очень необычная птица из семейства жиряковых. Распространена на самом севере Южной Америки в горах Венесуэлы, Эквадора и Перу, а также на острове Тринидад. Размах крыльев около метра, клюв крепкий с острым крючком, вокруг рта жесткие щетинки. Ноги небольшие, но сильные, с крупными когтями. Оперение каштаново-бурое с разбросанными кое-где белыми пятнами. Птица колониальная. Гнезда устраивает в глубинах известняковых пещер в горах либо в пещерах береговых обрывов над морем. Это ночные птицы, днем они спят в глубинах пещер, ночью - кормятся фруктами (плодами пальм, которые срывают на лету). С рассветом возвращаются в пещеры. В темноте пещер ориентируются с помощью эхолокации. Звуковые импульсы, посылаемые гуахаро, находятся в пределах восприятия человеческого уха (кудахтанье, взвизгивание). Отдельный звук длится 1-2 тысячных секунды при частоте 7 кГц. Вылетая под звездное небо гуахаро перестает издавать щелканье, так как обладают отличным зрением. Гуахаро называют ещё масляной птицей (из желтоватого жира птенцов вытапливали почти прозрачное лишенное запаха масло, которое могло храниться, не прогоркнув, месяцами). Опасная среда обитания обуславливает долгое пребывание птенцов в гнезде. Вылупившись, птенцы весят 12-15 г, к 70-80 дням их вес достигает 625 г.

21

Родители же весят около 400 г. Излишний вес птенцам нужен для развития нервной системы. Перед тем, как подняться на крыло, они худеют. Сложная нервная система нужна для того, чтобы первый полет для птенца не стал последним, так как малейшая ошибка в полете под землей заканчивается трагически. Гуахаро рождается во мраке, живут и умирают, не видя дневного света. Поэтому у них необычно развиты мозговые центры управляющие равновесием. Им присуще также острое зрение и, что у птиц довольно редко, обоняние. Без преувеличения можно сказать, что высоко развитые нервные центры ставят гуахаро в особое положение. Из всех пернатых у гуахаросамый сложный мозг. Саланганы относятся к семейству стрижей, их около 20 видов. Живут в юговосточной Азии, в Австралии и Индонезии, Обычно гнездятся большими колониями в пещерах известняковых обрывов по берегам морей. В одной из пещер Саравака (Калимантан) известно около двух миллионов гнезд большой саланганы. Только серая салангана обладает эхолокацией. Саланганы часто живут в пещерах вместе с рукокрылыми. Замечательны гнезда саланган. Они клеят их из слюны в течение 40 дней на стенах и потолках. Четыре раза в году откладывают яйца и четырежды строят новые гнезда. Старые - темнеют и отпадают. Гнезда похожи на часть яичной скорлупы длиной около 8 и шириной около 4 см, стенки тонкие, состоят из прозрачного беловатого или светло-коричневого вещества похожего на камедь. Свежие построенные гнезда считаются деликатесом в фешенебельных ресторанах под названием "суп из ласточкиных гнезд". С одного лишь Калимантана ещё недавно для ресторанов Запада вывозили 3-5 млн. гнезд в год. Саламандры. В противоположность водным амфибиям (хвостатым земноводным) немногие пещерные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых пещерных саламандр подобен бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням и даже прыгают. У них как у лягушек длинный выбрасывавшийся язык. Обнаружить такое существо в пещере не просто. Известны виды (стройная саламандра) со змеевидным телом и очень слабыми конечностями, живущая в грунте и ведущая подземный образ жизни. Европейская и американская пещерные саламандры рода Гидромант. Европейская - живет в горах Северной Италии и острова Сардиния. Длина ее около 10 см, пальцы соединены перепонками, гладкая блестящая кожа окрашена в бурый цвет с оранжевыми пятнами. Большие выпуклые глаза сидят на широкой голове. Днем скрывается в пещерах и трещинах, ночью выходит на охоту. Ловит насекомых, выбрасывая на 2-3 см свой стебельчатый, 22

с хлопушкой на конце язык, подобно хамелеону. На зиму уходит в пещеры или впадает в непродолжительную спячку. Почти не изучена. Есть предположение, что живородящая. Ряд специалистов сардинскую саламандру выделяют в отдельный вид. Американская - найдена в 1953 году в пещерах Калифорнии. Образ жизни и морфология сходны с европейской. Почти не изучена. Подземная саламандра (тифлотритон спелеоус) - обитает в бассейне Миссури в США Личинки живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза саламандры уходят в подземные потоки и становятся белыми или слегка розоватыми. Глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина тела 12-14 см. Образ жизни почти не изучен. Амфидиумы - единственный вид этого семейства живет в водах юго-востока США. Деятелен ночью. Длина его тела 8-10 см. Форма напоминает угря. Конечности, всего 2-3 см несут по 2-3 пальца и совершенно атрофированы. Глаза слабо развиты и просвечивают сквозь кожу. Окраска сверху оливковобурая или серая, с зеленоватым оттенком, снизу - светлее. В светлое время прячется в норах раков или в пещерных водоемах. Кормится ракообразными, моллюсками, червями, водными насекомыми. Слабо изучен. Сиреневые - небольшое семейство сиренов объединяет три вида. Распространен в водах юго-востока США. Эти своеобразные земноводные имеет только передние конечности с тремя-четырьмя пальцами и наружные перистые жабра в течение всей жизни. Угревидное тело от 35 до 90 см у разных видов, окраска серая, светлая. Возможно, они представляют собой неотенических личинок каких-то древних амбистом, совершенно утративших способность к метаморфозу. Встречаются в пещерных водах. Образ жизни почти не изучен. Среди множества беспозвоночных в пещерах встречаются паукообразные, многоножки, насекомые и другие. Рассмотрим только некоторые из них. Грибной комарик (Арафнокампа луминоса) На сводах пещеры Уайтомо (Новая Зеландия) можно увидеть небо, усеянное звездами. Это сияют тысячи светящихся личинок, свесивших вниз из гнезд шелковые нити со светящимися капельками клея. Привлеченные светом насекомые прилипают к нитям, и личинки притягивают их к себе, быстро выбирая свою леску. Небольшая (около 1 см) личинка вытягивает за минуту до 30 см своей лески, просто проглатывая её. Самка комарика откладывает на потолке пещеры крохотные (меньше 1 мм), яйца. Дней через 20 из них вылупляются крохотные червячкиличинки. Появившись на свет, личинка сразу же вспыхивает. Потом, выпуская изо рта шелковую нить, она плетет себе дом-трубочку и подвешивает свою первую удочку - шелковую нить с каплями клея. Со временем она выпускает до 70 нитей длиной до 0,5 м. Когда приходит время окукливаться, личинка выбирается из гнезда, убирает ловчие сети и повисает на короткой 23

шелковинке. Куколка светится, то вспыхивая, то погасая. Недели через тричетыре появляется комарик. Он тоже необычен - светится мигающим огоньком. Комарики и личинки синтезируют фермент люциферазу и с его помощью окисляют жир - люциферин, - возникает свет. Процесс свечения уникален. При яркости равной яркости пламени свечи, он в 80000 раз выделяет меньше тепла. Кроме того, личинка имеет специальные гранулы в светящемся органе, играющие роль рефлектора, - они и подсвечивают капельки клея. Живут комарики также в лесах и пещерах Австралии. Тасмании и Малазии. Паук амауробиус социальный - обитает в пещерах Австралии. Здесь на сталактитах висят местами грандиозные для пауков сооружения: плотные паутинные сплетения шириной до 1,5 м и длиной до 7 м. Это общежитие амауробиусов - уникальное явление, т.к. пауки других видов индивидуалисты. У каждой паучихи в этом общежитии своя отдельная комната, в которой она охраняет линзовидные коконы. Кузнечик кавказский пещерник (Долифопода эуксина) живет в пещерах Кавказа, причем, встречается по обе стороны Главного Кавказского хребта. Относится к семейству совершенно бескрылых длинноногих и длинноусых тропических кузнечиков - рафидофорид. Ведет ночной образ жизни. Яйца откладывает в пещерный грунт. Питается частями растений и мелкими насекомыми, для чего выходит наружу. Он буровато-желтого цвета, иногда почти полупрозрачный, особенно после зимней линьки. Его длинные усы в четыре раза превышают длину его тела. Это представитель очень древней первичной тропической фауны Кавказа. Именно пещерный образ жизни позволил ему сохраниться до наших дней. Кузнечик дальневосточной пещерный известен из Южного Приморья. Обитает в кедрово-широколиственных лесах. Ведет ночной образ жизни. В качестве убежищ использует пещеры. Почти не изучен. Включен в Красную книгу Российской федерации. Троглобионты. Этот настоящие аборигены пещер. Среди них представители различных классов. В связи с открытием и исследованием пещер список их все время пополняется. Из позвоночных известны пещерные виды рыб и земноводных. В классе земноводных только один отряд хвостатых приспособился к жизни в пещерах и, что интересно, приобрел способность размножаться, не выходя из постоянной личиночной формы. Пещерные земноводные обладают невероятной устойчивостью к голоданию. Древность отряда хвостатых подтверждается находками остатков в отложениях мелового периода, их широким и разорванным распространением, а также наличием большого числа пещерных семейств и видов. В эоцене они были очень многочисленны. Семейства сирен и протеев вообще сохранились как пещерные виды. Среди саламандр имеется также несколько пещерных видов.

24

Вероятность находок неизвестных видов земноводных при исследовании обводненных пещер в новых карстовых районах очень высока, особенно в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, в Приморском крае и на Сахалине. Американский и европейский протеи. Живут в карстовых водах и ведут водный образ жизни. Очень осторожные животные. Европейский протей - обитает в пещерных реках Югославии, на севере Италии в предгорьях Венецианских Альп. Иногда после сильных паводков их выносит на поверхность. Длина тела протея 25-30 см, цвет розовый. По три пальца на передних конечностях, по два – на задних. Глаза скрыты кожей. Кормится ракообразными, червями, тиной. Имеет легкие и жабры, но на воздухе через несколько часов погибает. В период размножения в яичниках самок развивается около 80 яиц, но личинок рождается только две (9-12 мм длиной). Остальные яйца идут на корм этим двум личинкам. Развитие личинок длится долго из-за низкой температуры пещерных водоемов. Когда животных поместили в аквариум с 20-градусной водой, протеи начали метать икру, из которой спустя 90 дней выклевались личинки. Американский протей распространен в восточной половине Северной Америки. В отличие от европейского имеет по четыре пальца на всех конечностях и меньшие размеры. Он - троглофил, изучен хуже. Техасская слепая саламандра, (Тифломольг). Найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизировать, У неё все жизнь сохраняется наружные перистые жабры. Полупрозрачное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большой головой придают этому животному вид какого-то неземного существа-привидения. Длина этой саламандры около 11 см. Открыта она совсем недавно - в 1965 году. Подземная джорджинская саламандра (Хайдеотритон) – также с наружными жабрами, длина его около 7,5 см. Найдена впервые в 1939 году, в колодце на глубине 70 м. Первая пещерная рыба найдена в США еще в 1842 году. В настоящее время известно около 50 из 12 семейств. У них частично или полностью утрачено зрение, отсутствует сплошной покров чешуи, цвет розоватый, белый полупрозрачный. Размеры их невелики, самая крупная (кентукская слепая рыба) длиной 20 см. Ловят пищу в полной темноте, определяя ее по вибрации воды, поэтому их трудно увидеть и поймать. Изучение рыб затруднено из-за перемещения их из одной пещеры в другую по подземным стокам. Живут в пещерах практически всех континентов. Среди пещерных рыб всречаются хищники. В Европе известна единственная пещера Оха Гуаренья (Паломера Доленсиас, Испания), где в подземных озерах 60-км системы обитает прозрачная слепая рыба.

25

В России В.В. Докучаев еще в 1883 году наблюдал пещерных рыб в пещере Борнуковской Нижегородской области, но они не были пойманы и исследованы. Пещерные бротулевые рыбы - реликтовые виды населяющие пресные пещерные воды. Остальные виды этого семейства – типичные донные морские. Два вида обитают в пещерах Кубы {Лукифуга субтеранья и Стигикола денпгата) и один в пещерах Юкатана (Тифлиас пеарсей). Это небольшие живородящие рыбки, не превышающие в длину 12-15 ом. Они полностью утратили пигментацию и зрение. Слепкоглазовые. Это семейство мелких рыбок длиной не более 10-12 см, живущее в водах карстовых пещер области известняков средней части Северной Америки. Практически это пещеры бассейна Миссисипи между 39 и 32° с.ш. Глаза у слепоглазок редуцированы или отсутствуют, обычно сильно развиты органы боковой линии на голове, теле и хвосте, а также органы осязания. Имеются дополнительные органы осязания под эпидермисом. Они компенсируют отсутствие зрения. Известны пещерные виды: Амблиопсис спелеа, Амблиопсис росае, Тифлихт субтерранеус,. Хологастер Агассица. Последний обитает в подземных водах штатов Теннесси и Кентукки. Окраска его однотонная бледно-бурая, имеет небольшие функционирующие глаза. Он мигрирует на короткие расстояния и в поверхностных водах. Кошачьи сомы. В этом семействе известны роды обитающие в пещерах Троглоглан и Сатан. Эти маленькие с редуцированными глазами рыбки имеют сильно развитые усики и прочие органы осязания и обоняния. Они обитают в пещерных реках и артезианских водах на глубинах свыше тысячи метров под землей. Кугитангский слепой голец из семейства въюновых, близкий гребенчатым гольцам. Обнаружен московским спелеологом В.Мальцевым в 1979 году в одной из Кугитангсхих пещер в Средней Азии. В 1981 году Н. Панариным отловлено и изучено десять экземпляров. Длина его 10-12 см, отсутствует пигментация и чешуйчатый покров, нет глаз. Это первый в бывшем СССР пещерный вид и третий из известных в Азии. До его открытия были известны два вида пещерных рыб в Японии. Беспозвоночные - наиболее многочисленные по своему видовому составу животные обитающие в пещерах. Среди моллюсков, обитающих в пещерах, встречаются слизняки, и улитки. Улитки отличаются тем, что их раковины полупрозрачны и не имеют годовых колец. Встречаются в пещерах всех континентов На территории бывшего Союза известно 26 троглобионтных видов. Среди них крошечная улитка, высота её раковины 1,1 мм - вальватида рода горация, живущая в Рионской пещере близ Кутаиси (Грузия). Пещерный разбойник. Найден совсем недавно как новый вид хищных слизней Тригонохламид. Такое название как нельзя более подходит к нему, так как этот 26

слизень - обитатель центральных отделов Новоафонской пещеры на Черноморском побережье Кавказа,- является хищником, питающийся мелкими почвенными малощетинковыми червями энхитрендами. Тело слизня снежнобелое с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза слизня рудиментарны и впячены под покровы кожи. Они не воспринимают дневной свет, несмотря на то, что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика. Интересно, что в других пещерах Кавказа и в других районах подобные слизни не найдены. Не обнаружены они даже в других залах этой пещеры. Пещерные слизняки и улитки обладают чувствительностью к магнитному юлю Земли и магнитному излучению. Представители класса ракообразных наиболее многочисленны в обводненных пещерах. Глаза у них, как правило, отсутствует или атрофированы. Пещерные рачки не всегда бесцветны. Обладают повышенной кожной чувствительностью к свету, у них хорошо развиты обоняние и осязание. Размеры их от нескольких мм до 12 см. Они, как правило, крупнее родственных видов живущих в поверхностных водах. Питаются остатками растений и животных, иногда ведут хищный образ жизни, но употребляют в пищу также ил. Среди ракообразных, живущих в пещерах, сохранились древние виды - настоящие "живые окаменелости". Кроме пещерных вод некоторые виды обитают также в пластовых водах, родниках и артезианских скважинах. В отряде веслоногих ракообразных в подотряде Калонид имеется единственный пещерный вид - Спеодиаптомус бирстеши. Этот слепой рачек найден в глубоких подводных этажах Скельской пещеры в Крыму. До сих пор остается загадкой, чем он питается. Его можно считать единственным настоящим подземным планктонным животным. Среди веслоногих ракообразных подотряда Циклопов есть вид спеоципклопс, живущий в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Крыма, Закавказья и Японии. Эти слепые мелкие рачки очень древние и считаются остатками некогда широко распространенной теплолюбивой фауны. В отряде веслоногих ракообразных в подотряде гарпактицид имеются два пещерных вида рода Сеухонектес. Эти мелкие червеобразные рачки встречаются только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга места обитания - остатки некогда более обширной области распространения этого древнего рода, обитавшего в тропических условиях. Известен европейский пещерный вид рода Елафоиделла, тоже реликт тропических лесов. Его родственные виды обитают в тропиках - в воде, скапливающейся в пазухах листьев. Очень интересен подотряд Синкарид, отличающийся примитивностью организации и глубокой древностью. Сначала в каменноугольных слоях были найдены ископаемые остатки и лишь через 40 лет обнаружены живые синкариды в подземных водах юго-восточной части Австралии.

27

Отряд Мизид имеет пещерные виды, длина которых 10-20 мм. О них почти ничего не известно. Он найден в пещере Ветреница в Югославии и назван Трогломизис Ветреница. Другие виды из семейства Стигиомизида соранились в пещерах Италии, Антильских островов и Индии, а виды из семейства Лепидопида - в пещерах Занзибара, Италии и Мексики. Отряд бокоплавов обычен в подземных водах. В пещерах, колодцах, ключах Западной Европы, Западной Украины и Кавказа живет очень богатый видами род Нифаргус. В подземных речках и ручьях Закавказья встречается распространенный только там особый род Зенкевича. Не менее богат пещерными видами подотряд Инголфиаллид обитающий в пещерах Южной Европы, Экваториальной Африки и Южной Америки. Отряд равноногих раков самый многочисленный по видовому составу в классе ракообразных. Он имеет множество видов приспособившихся к жизни в подземных пресных водах. Такие виды известны в Закавказье, в Европе, в Приморье и в Японии - из семейства водяных осликов. Несколько видов встречаются только в пещерах Португалии. Очень много видов приурочено к пещерам Средиземного моря. Четыре вида открыто в подземных водах Экваториальной Африки. Представитель очень древнего рода, реликт тропиков, сохранился в теплом источнике Ходжа-Койнар (Кугитангтау, Восточный Туркменистан). Помимо водяных осликов в пещерах Европы обитают и другие своеобразные роды - реликты морской фауны, приспособившиеся к жизни в пресных пещерных водах. Отряд сшлеогрифовых очень интересен так как представлен всего одним уцелевшим в пещерах Столовой горы близ Кейптауна (Южная Африка) видом. Эти небольшие 7,5 мм слепые и лишенные пигмента рачки были названы Спелеогрифус лепидопс. Об образе жизни этого рачка почти ничего не известно. Живет он в пещерном ручье при температуре воды 10°С. Отряд теумосбеновых - замечателен тем, что обитает только в подземных водах. Сначала был открыт один вид в горячем солоноватом ключе Туниса. Позже другие виды удалось обнаружить в пещерах Южной Италии, Югославии, а в последнее время и в США. Длина их тела не превышает 3,5 мм. Будучи исключительно подземными животными, они совершенно слепы и полностью лишены пигмента. Эти рачки питаются органическим веществом заглатываемого грунта. По-видимому, исходной средой обитания этого отряда был морской грунт, но недавнее открытие вида Моноделла текста в пещерах США, находящихся на расстоянии 200 км от ближайших морских берегов, предполагает, что род древнее, а история его расселения сложнее. Отряд десятиногих, который представлен разными видами крабов и раков, также имеет пещерных представителей из семейства Атиид, Паламонзд. Среди них известен вид Троглокамбар – белый слепой рак, живущий в пещерах 28

Флориды. В пещерах Канарских островов в подземных соленых озерах живут слепые пещерные крабы Муниподы. В пещерах бывшего Союза обитают около 40 видов мелких рачков (водяные эслики, батинеллы, бокоплавы, мокрицы и т. д). Они, в основном, ведут хищнический образ жизни. В связи со слабой изученностью подземных вод на Украине, в России и других странах бывшего СССР следует ожидать открытия новых видов ракообразных. Класс паукообразных также представлен в пещерной фауне. Среди них разные виды из отрядов жгутоногих пауков, кенений, ложноскорпионоз, сенокосцев, пауков. Паукообразные имеют размеры от 1 мм до 20 ск. Окраска, как правило, светлая, кремовая, иногда - пестрая. Самые крупные пауки встречены в пещерах Южной Америки и Цейлона. Наиболее многочисленны пещерными видами сенокосцы. Класс многоножек в пещерах представлен отрядами: костянок, скутигер и др. В глиняных пещерах, обрывах и трещинах Причерноморья живет неизученный вид мухоловок (Скутигер). В Красную Книгу Украины включен вид мухоловок живущих в пещерах Кряма. Класс насекомых наиболее полно представлен в пещерной фауне. Здесь встречаются виды из отряда бессяжковых - очень мелких членистоногих размером 1-2 мм. Обычны очень мелкие виды из отряда ногохвосток. Отряд вилохвосток представлен Камподеей пещерной из семейства Камподей Отряд Таракановых имеет виды, обитающие в тропических пещерах и подчас образующие в них многочисленные миллионные колонии. Своеобразную причудливую форму тела имеет Африканский пещерный таракан^ слепой, со слабо пигментированным телом, сильно удлиненными ногами и усиками. Отряд богомолов представлен пещерными видами, живущими в пещерах Мадагаскара, Малазии и др. тропиками. Из отряда уховерток известны пещерные тропические виды. Наиболее крупная среди них Гвинейская пещерная уховертка обладает очень длинными ногами и усиками. Глаза почти не развиты. Отряд жесткокрылых (жуков) имеет довольно многочисленную группу троглобионтных видов. Первым пещерным насекомым, открытым еще в 1831 году, был жук Лептодирус хогенварти, живущий в пещере Постойна (Югославия). Раскраска пещерных жуков колеблется от кремового и краснокоричневого до черного цветов. Зачастую они не только слепы, но и не имеют зрительных нервов. Они намного чувствительнее к температуре и её колебаниям, чем родственные виды на поверхности. Часто по сравнению со своими близкими видами на поверхности откладывают одно яйцо вместо нескольких сотен. Время вынашивания потомства, а также время жизни, дольше, чем у собратьев на поверхности. Что касается ориентировки в пещерах, то это самая интересная загадка. Интересной особенностью пещерных жуков является большая устойчивость к низким температурам. Многолетние исследования над слепым жуком Исириус хатвеи, живущим в 29

пропастях Французских Альп, показал, что большую часть жизни они проводят при температуре от 0 до 2°С. В пещере Скаришоара в Румынии при температуре около 0°С обитает жук Фолеуон глациале. Жук Светломразец из пещеры Лединика в Болгарии неоднократно встречался на ледяных сталагмитах при температуре среды -5°С. Некоторые виды жуковтроглобионтов очень древние. Например, у жука Светломразеца не только отсутствуют глаза и зрительные нервы, но и полностью атрофирован зрительный участок головного мозга, для такой эволюции потребовалось несколько миллионов лет. В бывшем Союзе известно более десятка насекомых-троглобионтов. Из них восемь видов жуков. Это свидетельствует о слабой изученности пещер южных районов. Несомненным эндемиком крымской фауны можно считать пещерного жука Трехус таврикус. При исследовании пещер была выявлена исключительно своеобразная группа беспозвоночных - первичнотрахейные, которые выделены не только в отдельный класс, но и тип Онихофор. Их мягкотелые организмы внешне чемто похожи на слизняков, но имеют много ног. Эти медлительные животные обитают в мягкой подстилке влажных тропических и субтропических лесов. Пещерный вид Перипатопсис альба отличается тем, что он бесцветный и слепой, обитает только в пещере близ Столовой горы (Южная Африка). Глава 9. ОХРАНА ПЕЩЕРНОЙ ФАУНЫ И ФЛОРЫ Живой мир пещер уникален. Наш соотечественник О. Ион, посетивший в начале века пещеру.Бату близ Куала Лумпур на Малайском полуострове писал: "...множество летучих мышей... на слизистых стенах сидели большие, волосатые пауки, сверчки, с длинными ногами и сяжками приютились тут же, а между ними раскачивались на двух парах своих непомерно длинных ногах клопы.. .у которых передняя пара ног превращена в хватательные, как у богомолов. Из ила выползла большая пещерная жаба. Из мелких животных были жуки, черви, улитки и др. Кое-где промелькала крупная многоножка, проворная скутигера. Видели крупный экземпляр почти белого пещерного ужа... Третья пещера - меньше, но животных собрал больше... пауки, сверчки, клопы, колонии белых муравьев, ложноскорпионы, множество мелких жучков. В мощном слое гуано масса тараканов. Множество насекомых на гниющем листе хлебного дерева: жуки, личинки ручейников и клопов, жучки, в том числе уховертки ". Увы! За это время из-за деятельности людей многие растения и животные потеряны безвозвратно, а число исчезающих видов все время пополняется. Подсчитано, что ежедневно в мире гибнет один вид! Конечно, загубленные виды не вернуть, но остановить этот процесс необходимо. Всемирный фонд охраны дикой природы. Комиссия по редким и исчезающим видам Международного союза охраны дикой природы призваны 30

помочь в это работе. Для этого виды, нуждающиеся в охране, заносятся в Международную Красную Книгу фактов. В ней уже несколько солидных томов, куда включены около 300 видов млекопитающих, 300 - птиц, 100 пресмыкающихся, 40 – земноводных и др. Питер Скот, один из авторов книги, утверждает: "если уж занесён тот или иной вид животных или растений в эту книгу, значит, он действительно нуждается в охране ". Красная Книга - это документ совести человечества. Так, протей не только взят под охрану государства, но и в пещере Постойна их пробуют размножать, для чего создана лаборатория, построен специальный бассейн. Для изучения и восстановления пещерных животных в Триесте (Италия) создан спелеовивариум. Особенностью пещерных организмов является их узкий ареал распространения, который может ограничиваться не только одной пещерой, но и небольшим участком стены или натёков, одной лужей и т.п., что требует не только охраны самого организма, но и его ареала т.е. всей пещеры. Часто в пещере охраняется несколько видов - сообщество. Примером охраны пещерных сообществ могут служить пещеры Америки. Пещера Лос-Хоррос расположена в Пуэрто-Рико. В ней обитают в основном троглобионты: тараканы, сверчки, жуки, клопы, муравьи. В США в пещере Мертвой лошади, где много натеков, ручьев особенна богата водная фауна беспозвоночных. Только здесь обитают уникальные виды двухвосток и тараканосверчков. Все цивилизованные страны ведут свои национальные Красные Книги. Такая книга издана и в Украине, Росии и в других станах бывшего СССР. На основании Красной Книги планируются мероприятия по охране редких и исчезающих видов. Пещеры и их обитатели больше всего нуждаются в сохранении и неотложных охранных мерах. В первую очередь необходимо провести инвентаризацию пещерной флоры и фауны. Пещерные места обитания должны иметь статус охраняемых территорий. На территории бывшего Союза из-за слабой изученности не все нуждающиеся в охране пещерные животные включены в Красную Книгу. Например, в России из насекомых - всего один вид - дальневосточный пещерный кузнечик. В Украине дело обстоит еще хуже. В связи с незначительным количеством обитателей в пещерах наших регионов, следует избегать массовых и повторных отловов, так как они могут губительно сказаться на обитателях. Спелеологи понимают, что инициатива в этом вопросе неуместна. Отловом должны заниматься только специалисты-биологи с разрешения Министерства охраны окружающей среды и ядерной безопасности или их областных Управлений.

31

Что касается охранных мер по пещерам, то для нашего региона недостаточно оформить документы и объявить пещеру памятником, приняв соответствующий закон. Самым действенным способом охраны пещерных местообитаний является музеефикация пещеры, придание ей статуса научной лаборатори с соответствующим штатом сотрудников, или кураторство над пещерой ближайшей спелеосекции или общественной экологической организации. Глаза 10. ПРАВИЛА И МЕТОДИКА СБОРА ФАУНЫ И ФЛОРЫ В ПЕЩЕРАХ Все сборы, за исключением микробиологических, следует проводить только при наличии задания от научных учреждений, так как случайные сборы или сборы по собственной инициативе могут оказаться не только повторными, но и сгубить последних представителей вида. Массовые сборы могут привести также к пагубным последствиям. К сожалению, отдельные специалисты в погоне за новыми видами порой готовы уничтожить всё живое в пещере. В настоящее время роль предварительного координатора и куратора работ в биоспелеологии на территории бывшего Союза взял на себя Московский институт эволюционной морфологии и экологии животных им. Северцева. На Украине такие функции пока выполняет комиссия биоспелеологии УСА. Собранный материал можно направлять также по адресу: Киев, ул. Владимирская, 55, Институт зоологии НАН Украины. Водную фауну собирают при помощи планктонных сачков (см. рис.2).

1 – веревка, 2 - сачок, из капроновой ткани, 3 – стаканчик, 4 - сетка из ткани. Рис. 2 Планктонный сачок.

В водоемах, в которых вода не движется или движется очень медленно, сначала нужно взмутить воду, а затем производить лов. Стаканчик снимается с сачка, после того, как вся вода проходит через сачок и сетку на дне стаканчика, а в нем остаются пойманные животные и грязь. Содержимое стаканчика затем переливают в литровую банку, а стаканчик опять крепят к сачку. Процесс повторяют несколько раз. Когда банка наполнится на 3/4, из неё выливают воду с помощью тонкого резинового шланга. На шланге крепят сетку со стороны банки. Оставшуюся в банке грязь вместе с находящимися в ней животными сливают в пенициллиновые склянки, заливают до пробки 45% формалином, этикетируют и плотно закрывают. При этом нужно стараться, 32

чтобы воздух не попал в склянку. В лаборатории содержимое склянки специалисты выльют в камеру Богорова и разберут материал под бинокуляром. Отсортируют материал по группам и опустят его в пробирки. Пробирки также этикетируются. Материал в пробирках заливается 70% спиртом и плотно закрывается. Далее делаются препараты и определяется пойманный материал. Более крупные животные сразу же выбираются из стаканчика пинцетом и помещаются в пробирки с 70% спиртом. Наземная фауна в пещерах собирается по разному. Сравнительно крупных и медленно движущихся животных ловят пинцетом. Другой способ - с применением эксгаустера. Открытый конец стеклянной трубки подносится очень близко к животному, а резиновым шлангом высасывается воздух из стаканчика. Для всасывания можно использовать резиновую грушу, закрепленную на конце резинового шланга.

Рис. 3. Эксгаустер 1- резиновый шланг, 2 – резиновая пробка, 3 – стеклянные трубки, 4 – стаканчик, 5 - сетка из ткани

Разница в давлении заставляет животное буквально влететь в стаканчик через стеклянную трубку, а сетка из ткани на конце второй трубки не позволяет ему вылететь обратно. Способ термоэклекторов применяется обычно для ловли почвенных нсекомых, очень мелких по размерам (клещиков, ногохвосток, бессяжковых и др.).

33

Нужно взять несколько матерчатых мешочков (ни в коем случае не целлофан и не полиэтилен) и, обойдя пещеру, набрать в них рыхлый грунт (гуано). Мешочки закрыть и прикрепить к ним этикетки. Дальнейшая обработка ведется в лаборатории с помощью термоэклектора. Из мешочка в почвенное сито засыпают грунт, собранный в пещере. Под действием света некоторые животные сразу убегают вниз. Другие уходят позже по мере подсыхания почвы. Там они проваливаются сквозь сито и попадают в чашечку. Один такой термоэклектор должен работать от 1 до 15 дней в зависимости от того, каких животных мы хотим найти. Для ногохвостов достаточно 1-2 дня, для клещей 10-15 дней. Крупных животных ловят руками и сохраняют в 5% растворе формалина в плотно закрытой банке. Сборы в пещерах с помощью ловушек (чашек Петри) не рекомендуется; так как такая оставленная на некоторое время или случайно забытая ловушка может погубить всех мелких животных пещеры. Этикетирование всех собранных животных обязательно, иначе пробирки перепутаются, и найденные экземпляры потеряют научную ценность. Этикетка изготовляется из плотной бумаги, приклеивается к пробирке (банке) и заполняется карандашом. По возможности пробирку вкладывают в бумажный пакет, на котором дублируют надпись. На этикетке должен быть указан географический пункт, название пещеры, глубина или расстояние от входа, дата поимки и фамилия собирателя. Желательно подробнее указать место находки в пещере: стена, потолок, пол, водоем и т.п. Сбор и хранение флоры. Мхи к лишайники собирают, сушат и хранят в коробках. Плесень, грибы и слезевики - в герметичных банках с 70% раствором спирта. Образец этикетируют. На этикетке указывают район, ближайший населенный пункт, расстояние до него, название пещеры, условия местообитания (место, характер субстрата, степень его обводненности, экспозиция), дата сбора и фамилия сборщика. ЛИТЕРАТУРА Бирштейн Я.А Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фауны. –М., 1955. Бирштейн Я.А. Жизнь в пещерах. Успехи современной биологии. –М.,1940 т XIII, вып. 3. Бирштейн. Я. А. Пещерная фауна Западного Закавказья. //Зоологический журнал. –М., 1950, Т.ХХ1Х, вып 4. Бирштейн Я.А., Левушкин С. И. Некоторые итоги, и задачи изучения подземной фауны СССР. //Зоологический журнал. –М., 1967 т. ХVI,вып. 10. Гартвиг. Чудеса подземного мира. -Спб., 1863 Даниэл М. Л. Тайные тропы носителей смерти. –М., 1990 34

Жизнь животных. -М., 1971, т 1-6 Залесская Н.Т., Головач С. И. Задачи биоспелеологии в СССР. //Пещеры Пермь, 1990 Ион 0. Пещеры Бату. //Любитель природы –Спб., 1914 Кастере Н. Моя жизнь под землей. –М.,1974 Левушкин С.И. К фауне пещер Приднестровья. //Бюллетень МОИП отд. биол, 1962, т.ХVП, вып. 2. Левушкин С.И. Пещерная фауна основных карстовых районов СССР. Автореферат канд. диссерт. –М.,1965 Мир растений. -М., 1976, т. 1-2. Панарин Н.В., Должанский В.И. Кугитангский слепой голец - первая слепая пещерная рыба в фауне СССР. //Природа, №8/82 Сележинский Г. Суп из ... гнезд. //На суше и на море. –М., 1972, вып. 12. Сифр М. В безднах земли –М., 1982 Суховей А.Д., Суховей Л.Н. Рукокрылые пещер -Одесса, 1992,1999. Танасийчук В. Светлячки пещеры Уайтомо //Наука и жизнь, №1/77. Фарб П. Насекомые. -М., 1976 Фарб П. Популярная экология. –М., 1971 Фишер Д. и др. Красная Книга. Дикая природа в опасности. –М., 1976 Холидей У. Приключения под землей. –М., 1963 Чащин С.Л. и др. Новые данные по спелеофауне Пермской области. //Пещеры –Пермь, 1971

35

36

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................3 Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ ПЕЩЕР............3 Глава 2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ БИОСПЕЛЕОЛОГИИ................................................4 Глава 3. ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПЕЩЕРАХ............6 Глава 4. УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ПЕЩЕРАХ.....................................8 Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ ................................................9 Глава 6. КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЕЩЕРНЫХ ВИДОВ......................................................................................................................11 Глава 7. ФЛОРА ПЕЩЕР .......................................................................................14 Растения........................................................................................................14 Слезевики......................................................................................................17 Бактерии .......................................................................................................18 Глава 8. ФАУНА ПЕЩЕР ......................................................................................20 Троглоксены.................................................................................................20 Троглофилы .................................................................................................21 Троглобионты..............................................................................................24 Глава 9. ОХРАНА ПЕЩЕРНОЙ ФАУНЫ И ФЛОРЫ ........................................31 Глава 10. ПРАВИЛА И МЕТОДИКА СБОРА ФАУНЫ И ФЛОРЫ В ПЕЩЕРАХ ...............................................................................................................33 Сбор, фиксация и хранение животных ...................................................33 Этикетирование ........................................................................................35 Сбор и хранение флоры............................................................................35 ЛИТЕРАТУРА.........................................................................................................36 Приложение: рисунки пещерных животных .......................................................37

37