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Motores Biomoleculares Ney Lemke Luciano Hennemann

ano 8 · nº 134 · 2010 · ISSN 1679-0316

Os Cadernos IHU ideias apresentam artigos produzidos pelos convidados-palestrantes dos eventos promovidos pelo IHU. A diversidade dos temas, abrangendo as mais diferentes áreas do conhecimento, é um dado a ser destacado nesta publicação, além de seu caráter científico e de agradável leitura.

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Motores Biomoleculares

Ney Lemke Luciano Hennemann ano 8 - nยบ 134 - 2010 - 1679-0316

UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS – UNISINOS Reitor Marcelo Fernandes de Aquino, SJ Vice-reitor José Ivo Follmann, SJ Instituto Humanitas Unisinos Diretor Inácio Neutzling, SJ Gerente administrativo Jacinto Aloisio Schneider Cadernos IHU ideias Ano 8 – Nº 134 – 2010 ISSN: 1679-0316

Editor Prof. Dr. Inácio Neutzling – Unisinos Conselho editorial Profa. Dra. Cleusa Maria Andreatta – Unisinos Prof. MS Gilberto Antônio Faggion – Unisinos Profa. Dra. Marilene Maia – Unisinos Esp. Susana Rocca – Unisinos Profa. Dra. Vera Regina Schmitz – Unisinos Conselho científico Prof. Dr. Adriano Naves de Brito – Unisinos – Doutor em Filosofia Profa. MS Angélica Massuquetti – Unisinos – Mestre em Economia Rural Prof. Dr. Antônio Flávio Pierucci – USP – Livre-docente em Sociologia Profa. Dra. Berenice Corsetti – Unisinos – Doutora em Educação Prof. Dr. Gentil Corazza – UFRGS – Doutor em Economia Profa. Dra. Stela Nazareth Meneghel – UERGS – Doutora em Medicina Profa. Dra. Suzana Kilpp – Unisinos – Doutora em Comunicação Responsável técnico Antonio Cesar Machado da Silva Revisão Mardilê Friedrich Fabre Secretaria Camila Padilha da Silva Editoração eletrônica Rafael Tarcísio Forneck Impressão Impressos Portão

Universidade do Vale do Rio dos Sinos Instituto Humanitas Unisinos Av. Unisinos, 950, 93022-000 São Leopoldo RS Brasil Tel.: 51.35908223 – Fax: 51.35908467 www.ihu.unisinos.br

MOTORES BIOMOLECULARES Ney Lemke Luciano Hennemann

Introdução Desde os filósofos pré-socráticos, existe preocupação em descrever o comportamento da natureza com base em princípios universais. Os gregos instauraram em nossa cultura a esperança de que a riqueza do comportamento da natureza poderia ser enquadrada, utilizando princípios gerais que não podiam ser percebidos de forma direta. Entre estes princípios, destacamos a filosofia de Tales: “Tudo é água” e o princípio atomístico de Leucipo e Demócrito, que atribui o comportamento de todas as coisas às partículas indivisíveis chamadas de átomos.

Estas duas concepções seguem seu enfrentamento ao longo de toda a história da humanidade. De um ponto de vista pessoal, a visão de Tales me remete à concepção de que a matéria é contínua e a concepção atomística de que a matéria é formada por entidades descontínuas, que hoje já não associamos aos átomos, mas a outras entidades muito mais grotescas como cordas oscilantes em 27 dimensões. Mas nosso objetivo aqui não é descrever o universo nesta escala, e sim o universo na escala da nanotecnologia.

Um nanômetro equivale 10-9 m, a escala típica dos átomos é de 0.1 nanômetros ou 10-10 m, ou seja, em um cubo de um nanômetro, podemos abrigar em torno de mil átomos. Essa quantidade de átomos é suficiente para construirmos a maior parte das moléculas de interesse biológico, com algumas exceções notáveis: o DNA, no caso dos seres humanos, uma única dessas moléculas pode medir 1 m.

Essa escala até os meados do século passado não era acessível, pois os métodos experimentais nos remetiam a descrições baseadas em modelos atômicos que envolviam escalas menores ou em escalas maiores em que o comportamento caótico dos átomos nos permitia uma descrição contínua, seguindo o formalismo introduzido por Boltzmann, Gibbs e outros fundadores da Mecânica Estatística.

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Esta terra de ninguém acabou sendo alcançada no final do século XX, principalmente por demandas tecnológicas. Entre estas demandas podemos citar o desenvolvimento de circuitos integrados cada vez menores e mais potentes, ou ainda, a descrição das macromoléculas que são essenciais para a vida.

Os motores moleculares são objetos que vivem nesta escala e que são capazes de operar como motores, ou seja, são capazes de realizar trabalho, utilizando energia química, apesar de viverem em um mundo onde as incertezas são ainda mais intensas do que na escala em que habitamos. Como podem operar essas diminutas máquinas em ambientes tão adversos? Como devemos descrevê-las? Em que processos biológicos atuam?

Como podemos planejar máquinas para atuar no mundo da nanotecnologia?

Neste trabalho, traçamos um panorama histórico do mundo dos átomos, centrado em um dos fenômenos mais prevalentes nesta escala: o movimento browniano, que é um mecanismo importante para o funcionamento das máquinas nanotecnológicas.

Enfatizamos a caracterização da estrutura de alguns dos objetos do mundo nano mais interessantes: as proteínas e as cadeias de DNA. Na sequência, apresentamos os instrumentos que nos permitem investigar experimentalmente este universo. Posteriormente, mostramos alguns exemplos de motores moleculares e evidenciamos, de forma sucinta, os modelos matemáticos utilizados em sua descrição. Finalmente, discutimos os impactos dessas descobertas na nossa sociedade.

Dos átomos até as biomoléculas Apesar de os átomos terem sido concebidos pelos gregos no século V A.C. e de sua existência ser defendida por muitos filósofos naturais como Newton e Leibnitz, sua existência foi fruto de intensos debates até o início do século XX. Os primeiros indícios da possibilidade de verificação experimental da existência dos átomos foram dados pelo trabalho de Robert Brown, botânico que analisava o pólen da Clarkia pulchella. Ele usava um microscópio, ao perceber um movimento do pólen quando este estava imerso na água. Esse movimento já havia sido observado por Leeuwenhoek, que acreditou ter sido ele causado por algum ímpeto vital das sementes. Mas Brown adotou uma visão mais crítica e testou a suspensão de vários tipos de partículas, desde outros polens até pó de árvores petrificado e observou o mesmo comportamento.

Apesar das observações cautelosas de Brown terem sido realizadas em 1827, até 1905 não existia nenhuma teoria claramente estabelecida que permitisse compreender a origem desse movimento. Neste momento, entra em cena Albert Einstein, um admirador da hipótese atomística, e que lançou a hipótese de

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que os movimentos seriam causados pelo choque dos átomos ou moléculas com as partículas de pó. O tratamento de Einstein para o problema foi genial, pois, além de criar uma nova área matemática: os processos estocásticos, ele conseguiu determinar N o número de Avogrado. Esta quantidade relaciona o número de átomos em um mol de uma substância.

O problema com as abordagens anteriores era que estatisticamente deveríamos esperar que uma partícula, sendo atingida por todos os lados, deveria permanecer parada, pois a natureza aleatória e simétrica dos choques moleculares garantiria que ela não se movesse na média.

A abordagem de Einstein inicia fazendo pergunta. Considere um círculo de raio r em torno da partícula, quanto tempo devemos esperar para que a partícula cruze este círculo? Essa questão faz sentido, porque, apesar de, na média, as partículas deverem possuir deslocamento nulo, ao longo do tempo, surgem flutuações que crescem. Einstein demonstrou que este tempo é dado por: <r2> =

RT 1 t N 3pkP

onde R é a constante dos gases, T, a temperatura, N, o número de Avogrado, k, a viscosidade e a, o raio das partículas. Pela primeira vez na história, estávamos vendo uma manifestação inequívoca da existência dos átomos. Mas mais do que isso, pela primeira vez a Física utilizava uma técnica estatística para determinar a evolução temporal de uma partícula.

Ainda em 1905, Einstein introduziu o conceito de fóton, um quanta de energia que seria responsável pelas interações eletromagnéticas. Essa partícula possui momentum e energia, ou seja, ela seria capaz de se chocar com os átomos e alterar sua direção de movimento, ou ainda, excitar elétrons.

Neste ponto, temos que avançar rapidamente, pois não há espaço para narrar, ainda que de forma sucinta, a evolução da Mecânica Quântica. Mas de qualquer forma, ao longo de 50 anos, essa teoria unificou Física, Química e forneceu importantes subsídios para a Biologia Molecular. O nosso próximo passo é apresentar de forma breve alguns elementos para compreender a estrutura das biomoléculas.

As biomoléculas podem ser classificadas em três grandes classes: proteínas, moléculas formadas a partir de nucleotídeos: DNA e RNA e lipídios. Neste artigo, focamo-nos nas duas primeiras classes.

A estrutura do ácido desoxiribonucleico DNA é muito popular e consiste em uma dupla fita em forma de espiral representada na figura 1a) a forma do ácido ribonucleico consiste em uma fita única contorcida, que possui uma variedade estrutural muito

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maior que o DNA. Para a representação de uma molécula de RNA, veja a figura 1b). O DNA é uma molécula carregada. Além disso, podemos associar uma direção a suas ligações químicas.

Esta direcionalidade será importante para compreendermos os motores moleculares.

Figura 1: Imagem de uma molécula de DNA (Imagem obtida em http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA) e de uma molécula de RNA na forma de um Hairpin (Imagem obtida em http://en.wikipedia.org/wiki/RNA).

A estrutura das proteínas é muito mais rica do que as estruturas anteriores. Nestas moléculas encontramos três elementos estruturais as alfa-hélices, as folhas-beta e finalmente as ligações to tipo coil. Tanto as folhas-beta como as alfa-hélices são estruturas robustas, já as estruturas do tipo coil são maleáveis.

Em geral, as partes móveis das proteínas se constituem desse elemento estrutural.

Na figura 2, apresentamos uma imagem de prote ína e ilustramos como são representados esquematicamente estes elementos.

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Figura 2: Três imagens da proteína triose fosfato isomerase. Na primeira, os átomos são representados por esferas, e suas ligações, por tubos; no segundo caso, as alfa-hélices são representadas por espirais, as folhas-beta por fitas alongadas e finalmente as estrutura coil por linhas finas; na terceira figura, apresentamos a superfície das proteínas, e a tonalidade de cinza representa a polaridade dos aminoácidos. Imagem obtida em http://en.wikipedia.org/wiki/Protein .

Instrumentos para manipular e visualizar nano-objetos A manipulação de objetos em escala nanométrica demandou a criação de aparatos experimentais que permitissem visualizar e interagir com estes objetos. Entre esses experimentos podemos citar: s Aparelhos de Raio-X: permitem determinar a estrutura de proteínas e ácidos nucleicos, mas para tanto necessitam de cristais; s Ressonância Magnética Nuclear: drixa determinar a estrutura e eventualmente aspectos da dinâmica de biomoléculas. Necessita de grandes quantidades de moléculas; s Microscópio de Força Molecular: consente caracterizar individualmente as moléculas; s Pinças óticas: faculta manipular e medir forças em escalas microscópicas.

As duas últimas técnicas foram desenvolvidas nas últimas décadas, e sua aplicação está correlacionada com os avanços da nanotecnologia.

Uma pinça ótica usa a força exercida por uma luz laser fortemente focada para aprisionar objetos pequenos. Isso pode parecer estranho. No nosso universo, raios de luz exercem pressões que são muito débeis quando comparadas à força da gravidade e às forças que somos capazes de aplicar em objetos macroscópicos. Mas na escala dos nano, a situação é diferente, as forças gravitacionais são pequenas quando comparadas com a força exercida por um feixe de raio laser ou pelo movimento browniano.

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Figura 3: Representação de uma pinça ótica.

Figura adaptada de Grier, 2001.

A teoria para descrever matematicamente o funcionamento de uma pinça laser ainda está em elaboração. Os princípios básicos são bem compreendidos em dois casos: 1. Objetos pequenos comparados com o comprimento de onda do laser: neste caso, a luz induz a formação de um dipolo elétrico (que pode ser imaginado como um pequeno ímã, só que neste caso as forças envolvidas são elétricas) nas partículas.

Esse processo atrai as partículas na direção do foco do laser 2. Objetos grandes quando comparados com a luz do laser: neste caso, os objetos agem como lentes, refratando os raios de luz. Esse processo faz com que os objetos sejam atraídos pela luz do laser. Para que possamos compreendê-lo, devemos pensar a luz como sendo formada por partículas que carregam momentum, assim como pequenas esferas de metal se movendo com uma dada velocidade.

As pinças óticas são capazes de aprisionar objetos com 5 nm e podem exercer forças da ordem de 100 pN (1 pN equivale a 10-12 m). Essa escala de forças é excelente para manipular macromoléculas. Essa tecnologia tem sido utilizada para medir forças exercidas por motores moleculares, tais como miosina, kinesina, enzimas e ribossomas. Essas medidas demonstraram que as células utilizam forças em muitos processos importantes, como a regulação gênica, sinalização celular e respiração celular.

O microscópio de força molecular consiste de uma alavanca microscópica na ponta da qual está colocada uma ponta muito fina. Quando a ponta se aproxima do material a ser analisado,

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surgem forças que podem ser medidas pela deformação da alavanca. Diferentes tipos de forças podem ser auferidos: forças de Van der Waals (entre duas moléculas neutras) ligações químicas, forças eletrostáticas, forças de solvatação, forças de Casimir, entre outras.

Em resumo, existem aparelhos que nos permitem determinar de forma direta forças nas escalas da nanotecnologia. As pinças óticas, além de medirem as forças, permitem uma manipulação direta de objetos nessas escalas. Com os avanços nessas tecnologias, hoje é possível manipular simultaneamente centenas de diferentes objetos.

Motores biomoleculares Segundo Bustamante et al., 2001; 2004, há algumas décadas, os bioquímicos descreveram as células como pequenos recipientes que continham misturas complexas de espécies químicas que sofriam reações de difusão completas e colisões randômicas. Tal descrição era tida como incontestável, visto que os caminhos intricados de metabolismo, os mecanismos básicos de regulação dos genes e os sinais de transdução ainda eram um mistério. Em parte, sendo resultado de nossa evolução em absorver o entendimento do funcionamento dos diversos componentes celulares acompanhados da evolução tecnológica, gradualmente nossa visão destes “reatores químicos” foi se tornando clara. Assim, preparados com um conhecimento mais preciso das bases estruturais dessas interações moleculares, o foco foi sendo direcionado continuamente para mecanismos onde estes componentes moleculares reconhecessem e reagissem uns com os outros. Com isso, também ficou claro que as células são estruturas polares e que o interior das células não é isotrópico e tampouco homogêneo. Muitos dos processos essenciais nas células, como a segregação dos cromossomos, translação das organelas de uma parte para outra na célula, a importação de proteínas para dentro das organelas, ou a manutenção de uma diferença de potencial ao longo da membrana, acabam envolvendo movimento direcional e transporte de espécies químicas, sendo em alguns casos contra gradientes eletroquímicos. Processos como replicação, transcrição e translação requerem a exibição das informações codificadas nas sequências de um polímero linear.

Assim, lentamente, os velhos paradigmas foram substituídos pela fábrica de estruturas moleculares complexas que se comporta como uma máquina que opera com processos coordenados e altamente especializados. Os motores moleculares são, muitas vezes, comparados a conjuntos complexos de muitas proteínas e contêm partes com funções especializadas, como, por exemplo, a energia transdutora é resultado da conver-

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são de energia química (energia gerada pelas ligações, pontes químicas de hidrólise ou gradientes eletroquímicos) em trabalho mecânico através de mudanças em sua conformação e deslocamento. Compreender o comportamento desta máquina molecular requer uma mudança fundamental no conceito e deduções práticas para a pesquisa bioquímica. A célula assemelha-se a um dispositivo que trabalha sincronizadamente ao invés de um recipiente solúvel de componentes conforme imaginado anteriormente. Esses dispositivos executam muitas funções, como replicação, transcrição, translação, transporte por organelas, incluindo as do tipo intracelular, adesão celular, dobramento de proteínas, desdobramento de proteínas e ácidos nucleicos, degradação proteica e união de proteínas e ácidos nucleicos.

Essas funções refletem, de fato, processos mecânicos que incorporam conceitos físicos básicos como força, torque, conversão de energia eficientemente, vantagens mecânicas etc. O recente desenvolvimento de métodos experimentais que permitem a manipulação mecânica direta de moléculas simples, agora permite que muitos desses processos sejam investigados diretamente em tempo real. A análise destes dados obtidos também requer uma reformulação de muitos conceitos tradicionais de termodinâmica e cinética, para assim incorporar termos que correspondam a forças e torques.

Do ponto de vista do efeito da força na termodinâmica e cinética das reações químicas, muitas reações bioquímicas ocorrem em consequência das amplas mudanças conformacionais na estrutura, provenientes das diversas interações moleculares.

Essas mudanças podem envolver uma combinação linear ou rotacional em graus de liberdade e tornam-se convenientes, já que as coordenadas de reação mecânica estão bem definidas e podem ser usadas para prever o progresso da reação. Como exemplo dessas coordenadas de reação, podemos citar a distância do início ao fim de uma molécula que está sendo esticada, a posição de um motor molecular que se move sobre um caminho ou rota, um ângulo do eixo de um motor rotativo ou a deformação de uma enzima junto a seus pontos de conexão a um substrato. O efeito desta força aplicada pode fornecer informações valiosas sobre a amplitude da energia livre utilizada na reação.

Processos como a replicação e a translação requerem que a informação armazenada em sequências de polímeros seja lida de forma direcional, e as células devem se orientar em resposta a gradientes químicos e outros sinais.

Para vencer os efeitos aleatórios do movimento browniano, as células possuem estruturas moleculares que devem se comportar como pequenas máquinas mecânicas, que operam como motores moleculares, convertendo energia química em energia mecânica. Essas máquinas operam com níveis de ruído térmico

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comparados às energias em que operam e devem vencer, portanto, os obstáculos causados pela aleatoriedade para operarem de forma confiável.

As células possuem centenas de diferentes motores cada um especializado em uma função particular, apesar de existir um grau muito grande de variação entre os diferentes motores existe evidência de que eles partilham de características universais.

Apresentamos na próxima seção os elementos básicos destas teorias, que buscam desvendar os mecanismos físicos elementares que esclarecem o papel que as flutuações e o acoplamento entre a cinética química e a estrutura física desempenham no comportamento e na eficiência dessas máquinas.

Descrevemos brevemente o funcionamento de três motores moleculares para ilustrar a riqueza de comportamento que podemos encontrar no mundo nanotecnológico.

Kinesina e dineína À medida que as dimensões dos objetos se tornam menores, a força gravitacional se torna negligível (HOWARD, 2008). Por exemplo, um único motor molecular de dimensões de 10 nm pode gerar força suficiente 5 pN para levantar o peso de uma hemácia de dimensões 1000 vezes maior e com um volume bilhões de vezes maior.

As moléculas de dineína transportam material celular “caminhando” ao longo dos microtubulos, as vigas que são a base do citoesqueleto, que são orientados geralmente na direção do centro da célula. Esse transporte vai na direção do polo negativo dessas estruturas. As kinesinas operam na direção contrária.

Essas moléculas conseguem transportar organelas inteiras como o complexo de Golgi. Essa situação está representada na figura 5.

RNA Polimerase A RNA polimerase é uma proteína que caminha no DNA sendo responsável por produzir RNA mensageiro. Esta operação extremamente complexa inclui a localização de sinais característicos na sequência de DNA, chamados de promotores, desenrolar e abrir a dupla fita, gerar a fita complementar de RNA, recompor a fita de DNA e finalmente localizar a região terminal dos genes e abandonar a fita de DNA. As pesquisas atuais ainda não propuseram um modelo suficientemente completo que explique como o RNAp “reconhece certos pares de bases”, quando começar e terminar uma replicação (veja figura 4).

Comparando-se as propriedades gerais da RNAp com os demais tipos de motores, obtemos algumas diferenças funda-

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mentais que refletem aos seus diferentes propósitos. Enquanto os demais motores são usados para ativar rapidamente o transporte intercelular, a RNAp é hábil em reconhecer e replicar exatamente um determinado número de pares de bases em sequências específicas ao longo de uma estrutura de DNA. Isso equivale a dizer que a transferência de informação do DNA se dá em duas etapas que ocorrem simultaneamente a partir de: s Transcrição: em que é realizada uma cópia da informação do gene numa molécula de RNA mensageiro (RNA mensageiro); s Tradução: quando estruturas celulares conhecidas como ribossomos confeccionam a sequência de aminoácidos que constitui a proteína a partir do RNA mensageiro.

No ponto de vista de simetria, kinesinas e miosinas movem-se ao longo do citoesqueleto onde existe polaridade, determinando a direção do movimento. Já a RNAp desliza sobre a dupla hélice do DNA, sendo esta uma estrutura não polar e podendo se deslocar nas duas direções. Essa direção do deslizamento ao longo da dupla fita é determinada pelos agentes promotores.

Outra diferença é a velocidade de deslocamento que no caso da RNAp se movimenta 10 vezes mais lenta que os demais motores, mas os níveis de força é aumentado consideravelmente, chegando à capacidade de carga de 14 pN, se comparado aos demais motores com capacidade de ~5 pN. No que se refere ao consumo de energia, o movimento da RNAp é obtido pela reação de polimerização já na nascente do RNA no lado do ribonucleotídeo. O trifosfato (NTP) é adicionado à cadeia do RNA sob a liberação do fosfato (PPi). Mas a energia química não é convertida em quantidade ATP e consumida continuamente, pois uma etapa de polarização corresponde a um passo que a RNAp avança. Assim a RNAp não consome energia química o tempo todo depois de uma polimerização, permanecendo em equilíbrio térmico com a média das redondezas. No caso da kinesina, o ciclo da reação química não é unido juntamente com o movimento, podendo consumir continuamente a ATP.

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Figura 4: Estrura da Rna Polimerase. Extraído de http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5e/RNA_polymerase_%281i6h%29.png

Seria interessante aqui também lembrar o problema dos promotores e assim defini-lo. Segundo Naryshkin, 2000; Reis, 2005, expressar um gene significa transferir a informação contida em uma sequência de DNA para uma molécula intermediária (RNA mensageiro), a qual é necessária para a construção de uma proteína. Resumidamente, a RNAp é responsável por utilizar uma região em que são encontrados os elementos regulatórios da expressão gênita, que compreende um conjunto de mecanismos, incluindo reações químicas, interações físicas entre determinadas proteínas e a molécula de DNA. A expressão dos genes necessários para a execução de um processo celular é chamada então de transcrição. Qual gene expressar, em que momento e em que quantidade é definida em um fenômeno chamado de regulação gênica? Essa região em que são encontrados os elementos regulatórios da expressão gênica é chamada enfim de promotores. O problema dos promotores se torna importante já que a partir deste, a RNAp inicia sua transcrição, porém em de-

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terminadas sequências de pares de bases em que não são escolhidas ao acaso. Existe uma predisposição para obter certos promotores que direcionarão a RNAp para uma transcrição, obtendo-se uma proteína exclusiva para atender uma determinada função ou processo intracelular. Apesar de os livros de biologia molecular descreverem os promotores de uma maneira bastante simplificada, os trabalhos experimentais recentes revelam propriedades muito mais complexas, mas sem impacto considerável no entendimento minucioso dos mecanismos regulatórios.

Identificar e caracterizar a estrutura dos promotores através de técnicas in vitro ainda é uma tarefa cara e demorada, de modo que somente para a bactéria Escherichia coli (E. coli) é conhecido um número relevante dessas regiões. Logo, ferramentas computacionais para reconhecimento e predição de promotores podem impulsionar o conhecimento sobre a relação dessas regiões com o processo regulatório da expressão dos genes.

Flagelo de bactéria Muitas bactérias se utilizam de uma cauda bastante longa para se locomover. Essa estrutura recebe o nome de flagelo. Na figura 5 b, apresentamos uma visão esquemática dessas estruturas. Ao todo são necessários 53 diferentes tipos de proteínas para que o motor funcione, entre elas temos motores responsáveis pela rotação do flagelo e moléculas que extraem informações do meio celular e decidem em qual direção o motor deve girar. O motor opera com a energia fornecida por prótons que atravessam a membrana da célula. A complexidade dessa estrutura tem sido utilizada como exemplo paradigmático de Complexidade Irredutível, ou seja, sistemas que, por serem muito complexos e precisarem do funcionamento orquestrado de muitas unidades interdependentes, não poderiam ter sido produzidos por um processo aleatório.

Contudo, muitas das proteínas envolvidas possuem similaridade com outras que desempenham outras funções biológicas. Isso é um forte indicativo de que essa estrutura deve ter sido gerada em um longo processo evolutivo. Para mais detalhes consulte: http://www.newscientist.com/channel/life/dn13620-evolution- 24-myths-and-misconceptions.html .

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a)

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b)

Figura 5: a) Representação de uma kinesina se movendo em uma molécula tubulina. A estrutura maior, que podemos observar, é o complexo de Golgi, as duas estruturas menores se assemelham a pés que se deslocam ao longo da molécula. Este processo consome ATP. Imagem extraída de http://sparkleberrysprings.com/v-web/b2/images/lotc/kinesin11.jpg. b) Uma representação esquemática do flagelo de uma bactéria E. Coli.

Imagem extraída de http://en.wikipedia.org/wiki/Flagella .

Bases físicas dos motores moleculares Nos últimos anos, os pesquisadores finalmente começaram a entender como funcionam os motores moleculares, O princípio básico de funcionamento foi denominado catraca browniana. O truque consiste em retificar o ruído, eliminando as partes dele que não nos interessam e explorando aquelas que contribuem para o movimento.

Para compreender como funcionam os motores moleculares vamos recorrer a uma analogia. Vamos pensar em um carro durante uma tempestade em uma rampa. A questão é como podemos utilizar as rajadas aleatórias de vento para tentar subir uma ladeira. O truque é simples, colocamos um tijolo nas rodas traseiras; toda vez que o vento empurrar o carro ladeira acima, reposicionamos o tijolo e assim vamos subindo lentamente a ladeira. Essa técnica é ineficiente mesmo para um experimento mental. Seria melhor substituir os tijolos por uma catraca, um dispositivo que permite o movimento em uma única direção.

Uma catraca consiste de uma roda dentada com dentes assimétricos e uma lingueta, um pequeno braço que impede que a catraca retroceda. A lingueta está ligada a uma mola. Na figura 6, representamos uma catraca destas. Observe que os dentes da catraca são assimétricos. Isso facilita o movimento em uma direção. A única coisa necessária seria exercer uma força sobre a lingueta, a aplicação de uma força requer consumo de energia.

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Figura 6: Um modelo mecânico para um motor molecular. Imagem obtida em http://commons.wikimedia.org/wiki/File:SmoluchowskiFeynmanRatchet.png

Para uma proteína imersa na água, este efeito faria a molécula se mover um mícron por segundo, mais de 10 vezes o seu tamanho. Comparativamente, isso equivaleria a um carro andando a 100 km/h. Uma questão importante é se esse mecanismo não iria violar a segunda lei da termodinâmica. Essa máquina é um exemplo de moto perpétuo do segundo tipo, o que viola essa lei. Em outras palavras, aparentemente, estamos violando uma lei fundamental da natureza. O problema neste caso é que o ruído térmico também agiria sobre a mola, fazendo com que ela eventualmente liberasse a catraca, efeito relevante que acaba por cancelar os descritos até agora. Para garantir que o sistema funcione, é essencial que a mola e a roda dentada estejam em temperaturas diferentes. Se esse for o caso, podemos demonstrar que a roda gira no sentido esperado se ela for mais quente que a mola e no sentido contrário, se for mais fria. Mas manter uma situação como essa requer energia. De fato, mais energia do que poderíamos obter com tal mecanismo, garantindo que a segunda lei permaneça válida.

Podemos entender o movimento da kinesina, usando este modelo, o potencial que a kinesina enfrenta possui a forma de um dente de serra, o que lembra o exemplo da catraca. Esse potencial evita que a molécula possa se mover. A hidrólise de moléculas de ATP faz com que o potencial se torne plano (o que será equivalente a retirar a lingueta da catraca). A liberação dos ADPs retorna o potencial para a forma de um dente de serra (recolocando a lingueta), o que, dependendo de quanto a molécula andou, permite que ela avance para o próximo dente.

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Considerações finais O sucesso da modelagem das biomoléculas como máquinas liliputianas é, sem dúvida, uma vitória inesperada da abordagem atomista-mecanicista sobre as modelagens contínuas da matéria. Embora para compreender a natureza das ligações químicas seja necessário utilizar o formalismo da mecânica quântica, podemos compreender estes sistemas, fazendo uso quase que exclusivamente do tradicional ferramental newtoniano. Mais uma expressão da aplicabilidade e da profundidade da perspectiva newtoniana.

O desenvolvimento de ferramentas capazes de medir forças em escala microscópica vem permitindo determinar, por vias alternativas, diversas quantidades termodinâmicas que antes só podiam ser medidas, utilizando-se quantidades macroscópicas de biomoléculas. Até o momento, essas duas abordagens vêm se mostrando complementares, demonstrando o incrível alcance e robustez da Termodinâmica.

Uma das consequências desses avanços é que a compreensão do funcionamento da vida vai requerer modelos matemáticos muito mais sofisticados do que os tradicionalmente aplicados pela Bioquímica, que deverão levar em conta não apenas concentrações de compostos, mas também sua estrutura tridimensional e sua organização espacial.

Os motores moleculares neste contexto são máquinas que permitem a conversão de energia química ou elétrica em energia mecânica. Essa conversão é bastante eficiente e permite que esses objetos operem em ambientes com níveis de ruídos muito elevados.

No caso dos flagelos de bactérias, a complexidade dessas máquinas tem servido de exemplo de complexidade irredutível para os adeptos do design inteligente. Mas existem muitas evidências de que esse sistema foi estabelecido pela seleção natural e que de fato consumiu milhões de anos, mostrando que o acaso e a seleção podem gerar instrumentos que parecem ter sido planejados.

Apesar do interesse desses avanços do ponto de vista da ciência básica, do ponto de vista dos não cientistas, o mais interessante serão as eventuais consequências tecnológicas. Em especial, as ferramentas da nanotecnologia permitirão a criação de máquinas em escala nano, que interagirão de forma muito mais sutil com o mundo biológico. As possibilidades para a Medicina são, em tese, interessantes, pois poderíamos manipular, de forma muito mais direcionada, os sistemas biológicos, inclusive reparando células uma por uma, ou várias delas simultaneamente. Também podemos antever que será possível compreender com mais acuidade as causas de algumas doenças.

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A genômica nos permitiu elencar os genes dos organismos. Essa informação, apesar de relevante, é apenas um passo na direção da elaboração de modelos quantitativos para a biologia, a estrutura e a dinâmica das biomoléculas é um ingrediente fundamental. Essa percepção deverá promover uma revolução nos modelos mentais da biologia contemporânea, mas ainda estamos muito longe de ter uma visão clara de quais são nossas possibilidades nesta área. Ainda é muito cedo para pensarmos em uma sociedade pós-humana ou pós-biológica.

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REIS, ADRIANA NEVES. Reconhecimento e Predição de Promotores Procarióticos: investigação de uma metodologia in silico baseada em HMMs. São Leopoldo: UNISINOS, 2005 Dissertação de Mestrado, Universidade do Vale do Rio dos Sinos, 2005. 116p.

TEMAS DOS CADERNOS IHU IDEIAS N. 01 N. 02

N. 03 N. 04 N. 05 N. 06 N. 07 N. 08 N. 09 N. 10 N. 11 N. 12 N. 13 N. 14 N. 15 N. 16 N. 17 N. 18 N. 19 N. 20 N. 21 N. 22 N. 23 N. 24 N. 25 N. 26 N. 27 N. 28 N. 29 N. 30 N. 31 N. 32 N. 33 N. 34 N. 35 N. 36 N. 37 N. 38 N. 39 N. 40 N. 41 N. 42 N. 43 N. 44 N. 45 N. 46 N. 47 N. 48 N. 49

A teoria da justiça de John Rawls – Dr. José Nedel O feminismo ou os feminismos: Uma leitura das produções teóricas – Dra. Edla Eggert O Serviço Social junto ao Fórum de Mulheres em São Leopoldo – MS Clair Ribeiro Ziebell e Acadêmicas Anemarie Kirsch Deutrich e Magali Beatriz Strauss O programa Linha Direta: a sociedade segundo a TV Globo – Jornalista Sonia Montaño Ernani M. Fiori – Uma Filosofia da Educação Popular – Prof. Dr. Luiz Gilberto Kronbauer O ruído de guerra e o silêncio de Deus – Dr. Manfred Zeuch BRASIL: Entre a Identidade Vazia e a Construção do Novo – Prof. Dr. Renato Janine Ribeiro.

Mundos televisivos e sentidos identiários na TV – Profa. Dra. Suzana Kilpp Simões Lopes Neto e a Invenção do Gaúcho – Profa. Dra. Márcia Lopes Duarte Oligopólios midiáticos: a televisão contemporânea e as barreiras à entrada – Prof. Dr. Valério Cruz Brittos Futebol, mídia e sociedade no Brasil: reflexões a partir de um jogo – Prof. Dr. Édison Luis Gastaldo Os 100 anos de Theodor Adorno e a Filosofia depois de Auschwitz – Profa. Dra. Márcia Tiburi A domesticação do exótico – Profa. Dra. Paula Caleffi Pomeranas parceiras no caminho da roça: um jeito de fazer Igreja, Teologia e Educação Popular – Profa. Dra. Edla Eggert Júlio de Castilhos e Borges de Medeiros: a prática política no RS – Prof. Dr. Gunter Axt Medicina social: um instrumento para denúncia – Profa. Dra. Stela Nazareth Meneghel Mudanças de significado da tatuagem contemporânea – Profa. Dra. Débora Krischke Leitão As sete mulheres e as negras sem rosto: ficção, história e trivialidade – Prof. Dr. Mário Maestri Um itinenário do pensamento de Edgar Morin – Profa. Dra. Maria da Conceição de Almeida Os donos do Poder, de Raymundo Faoro – Profa. Dra. Helga Iracema Ladgraf Piccolo Sobre técnica e humanismo – Prof. Dr. Oswaldo Giacóia Junior Construindo novos caminhos para a intervenção societária – Profa. Dra. Lucilda Selli Física Quântica: da sua pré-história à discussão sobre o seu conteúdo essencial – Prof. Dr. Paulo Henrique Dionísio Atualidade da filosofia moral de Kant, desde a perspectiva de sua crítica a um solipsismo prático – Prof. Dr. Valério Rohden Imagens da exclusão no cinema nacional – Profa. Dra. Miriam Rossini A estética discursiva da tevê e a (des)configuração da informação – Profa. Dra. Nísia Martins do Rosário O discurso sobre o voluntariado na Universidade do Vale do Rio dos Sinos – UNISINOS – MS Rosa Maria Serra Bavaresco O modo de objetivação jornalística – Profa. Dra. Beatriz Alcaraz Marocco A cidade afetada pela cultura digital – Prof. Dr. Paulo Edison Belo Reyes Prevalência de violência de gênero perpetrada por companheiro: Estudo em um serviço de atenção primária à saúde – Porto Alegre, RS – Prof. MS José Fernando Dresch Kronbauer Getúlio, romance ou biografia? – Prof. Dr. Juremir Machado da Silva A crise e o êxodo da sociedade salarial – Prof. Dr. André Gorz À meia luz: a emergência de uma Teologia Gay - Seus dilemas e possibilidades – Prof. Dr. André Sidnei Musskopf O vampirismo no mundo contemporâneo: algumas considerações – Prof. MS Marcelo Pizarro Noronha O mundo do trabalho em mutação: As reconfigurações e seus impactos – Prof. Dr. Marco Aurélio Santana Adam Smith: filósofo e economista – Profa. Dra. Ana Maria Bianchi e Antonio Tiago Loureiro Araújo dos Santos Igreja Universal do Reino de Deus no contexto do emergente mercado religioso brasileiro: uma análise antropológica – Prof. Dr. Airton Luiz Jungblut As concepções teórico-analíticas e as proposições de política econômica de Keynes – Prof. Dr. Fernando Ferrari Filho.

Rosa Egipcíaca: Uma Santa Africana no Brasil Colonial – Prof. Dr. Luiz Mott.

Malthus e Ricardo: duas visões de economia política e de capitalismo – Prof. Dr. Gentil Corazza Corpo e Agenda na Revista Feminina – MS Adriana Braga A (anti)filosofia de Karl Marx – Profa. Dra. Leda Maria Paulani Veblen e o Comportamento Humano: uma avaliação após um século de “A Teoria da Classe Ociosa” – Prof. Dr. Leonardo Monteiro Monasterio Futebol, Mídia e Sociabilidade. Uma experiência etnográfica – Édison Luis Gastaldo, Rodrigo Marques Leistner, Ronei Teodoro da Silva & Samuel McGinity Genealogia da religião. Ensaio de leitura sistêmica de Marcel Gauchet. Aplicação à situação atual do mundo – Prof. Dr. Gérard Donnadieu A realidade quântica como base da visão de Teilhard de Chardin e uma nova concepção da evolução biológica – Prof. Dr. Lothar Schäfer “Esta terra tem dono”. Disputas de representação sobre o passado missioneiro no Rio Grande do Sul: a figura de Sepé Tiaraju – Profa. Dra. Ceres Karam Brum O desenvolvimento econômico na visão de Joseph Schumpeter – Prof. Dr. Achyles Barcelos da Costa Religião e elo social. O caso do cristianismo – Prof. Dr. Gérard Donnadieu.

Copérnico e Kepler: como a terra saiu do centro do universo – Prof. Dr. Geraldo Monteiro Sigaud

N. 50 N. 51 N. 52 N. 53 N. 54 N. 55 N. 56 N. 57 N. 58 N. 59 N. 60 N. 61 N. 62 N. 63 N. 64 N. 65 N. 66 N. 67 N. 68 N. 69 N. 70 N. 71 N. 72 N. 73 N. 74 N. 75 N. 76 N. 77 N. 78 N. 79 N. 80 N. 81 N. 82 N. 83 N. 84 N. 85 N. 86 N. 87 N. 88 N. 89 N. 90 N. 91 N. 92 N. 93 N. 94 N. 95 N. 96 N. 97 N. 98 N. 99 N. 100 N. 101 N. 102 N. 103 N. 104 N. 105

Modernidade e pós-modernidade – luzes e sombras – Prof. Dr. Evilázio Teixeira Violências: O olhar da saúde coletiva – Élida Azevedo Hennington & Stela Nazareth Meneghel Ética e emoções morais – Prof. Dr. Thomas Kesselring Juízos ou emoções: de quem é a primazia na moral? – Prof. Dr. Adriano Naves de Brito Computação Quântica. Desafios para o Século XXI – Prof. Dr. Fernando Haas Atividade da sociedade civil relativa ao desarmamento na Europa e no Brasil – Profa. Dra. An Vranckx Terra habitável: o grande desafio para a humanidade – Prof. Dr. Gilberto Dupas O decrescimento como condição de uma sociedade convivial – Prof. Dr. Serge Latouche A natureza da natureza: auto-organização e caos – Prof. Dr. Günter Küppers Sociedade sustentável e desenvolvimento sustentável: limites e possibilidades – Dra. Hazel Henderson Globalização – mas como? – Profa. Dra. Karen Gloy A emergência da nova subjetividade operária: a sociabilidade invertida – MS Cesar Sanson Incidente em Antares e a Trajetória de Ficção de Erico Veríssimo – Profa. Dra. Regina Zilberman Três episódios de descoberta científica: da caricatura empirista a uma outra história – Prof. Dr. Fernando Lang da Silveira e Prof. Dr. Luiz O. Q. Peduzzi Negações e Silenciamentos no discurso acerca da Juventude – Cátia Andressa da Silva Getúlio e a Gira: a Umbanda em tempos de Estado Novo – Prof. Dr. Artur Cesar Isaia Darcy Ribeiro e o O povo brasileiro: uma alegoria humanista tropical – Profa. Dra. Léa Freitas Perez Adoecer: Morrer ou Viver? Reflexões sobre a cura e a não cura nas reduções jesuítico-guaranis (1609-1675) – Profa. Dra. Eliane Cristina Deckmann Fleck Em busca da terceira margem: O olhar de Nelson Pereira dos Santos na obra de Guimarães Rosa – Prof. Dr. João Guilherme Barone Contingência nas ciências físicas – Prof. Dr. Fernando Haas A cosmologia de Newton – Prof. Dr. Ney Lemke Física Moderna e o paradoxo de Zenon – Prof. Dr. Fernando Haas O passado e o presente em Os Inconfidentes, de Joaquim Pedro de Andrade – Profa. Dra. Miriam de Souza Rossini Da religião e de juventude: modulações e articulações – Profa. Dra. Léa Freitas Perez Tradição e ruptura na obra de Guimarães Rosa – Prof. Dr. Eduardo F. Coutinho Raça, nação e classe na historiografia de Moysés Vellinho – Prof. Dr. Mário Maestri A Geologia Arqueológica na Unisinos – Prof. MS Carlos Henrique Nowatzki Campesinato negro no período pós-abolição: repensando Coronelismo, enxada e voto – Profa.

Dra. Ana Maria Lugão Rios Progresso: como mito ou ideologia – Prof. Dr. Gilberto Dupas Michael Aglietta: da Teoria da Regulação à Violência da Moeda – Prof. Dr. Octavio A. C. Conceição Dante de Laytano e o negro no Rio Grande Do Sul – Prof. Dr. Moacyr Flores Do pré-urbano ao urbano: A cidade missioneira colonial e seu território – Prof. Dr. Arno Alvarez Kern Entre Canções e versos: alguns caminhos para a leitura e a produção de poemas na sala de aula – Profa. Dra. Gláucia de Souza Trabalhadores e política nos anos 1950: a idéia de “sindicalismo populista” em questão – Prof. Dr. Marco Aurélio Santana Dimensões normativas da Bioética – Prof. Dr. Alfredo Culleton & Prof. Dr. Vicente de Paulo Barretto A Ciência como instrumento de leitura para explicar as transformações da natureza – Prof. Dr. Attico Chassot Demanda por empresas responsáveis e Ética Concorrencial: desafios e uma proposta para a gestão da ação organizada do varejo – Profa. Dra. Patrícia Almeida Ashley Autonomia na pós-modernidade: um delírio? – Prof. Dr. Mario Fleig Gauchismo, tradição e Tradicionalismo – Profa. Dra. Maria Eunice Maciel A ética e a crise da modernidade: uma leitura a partir da obra de Henrique C. de Lima Vaz – Prof. Dr. Marcelo Perine Limites, possibilidades e contradições da formação humana na Universidade – Prof. Dr. Laurício Neumann Os índios e a História Colonial: lendo Cristina Pompa e Regina Almeida – Profa. Dra. Maria Cristina Bohn Martins Subjetividade moderna: possibilidades e limites para o cristianismo – Prof. Dr. Franklin Leopoldo e Silva Saberes populares produzidos numa escola de comunidade de catadores: um estudo na perspectiva da Etnomatemática – Daiane Martins Bocasanta A religião na sociedade dos indivíduos: transformações no campo religioso brasileiro – Prof. Dr. Carlos Alberto Steil Movimento sindical: desafios e perspectivas para os próximos anos – MS Cesar Sanson De volta para o futuro: os precursores da nanotecnociência – Prof. Dr. Peter A. Schulz Vianna Moog como intérprete do Brasil – MS Enildo de Moura Carvalho A paixão de Jacobina: uma leitura cinematográfica – Profa. Dra. Marinês Andrea Kunz Resiliência: um novo paradigma que desafia as religiões – MS Susana María Rocca Larrosa Sociabilidades contemporâneas: os jovens na lan house – Dra. Vanessa Andrade Pereira Autonomia do sujeito moral em Kant – Prof. Dr. Valerio Rohden As principais contribuições de Milton Friedman à Teoria Monetária: parte 1 – Prof. Dr. Roberto Camps Moraes Uma leitura das inovações bio(nano)tecnológicas a partir da sociologia da ciência – MS Adriano Premebida ECODI – A criação de espaços de convivência digital virtual no contexto dos processos de ensino e aprendizagem em metaverso – Profa. Dra. Eliane Schlemmer As principais contribuições de Milton Friedman à Teoria Monetária: parte 2 – Prof. Dr. Roberto Camps Moraes Futebol e identidade feminina: um estudo etnográfico sobre o núcleo de mulheres gremistas – Prof.

MS Marcelo Pizarro Noronha

N. 106 Justificação e prescrição produzidas pelas Ciências Humanas: Igualdade e Liberdade nos discur-

sos educacionais contemporâneos – Profa. Dra. Paula Corrêa Henning N. 107 Da civilização do segredo à civilização da exibição: a família na vitrine – Profa. Dra. Maria Isabel Bar-

ros Bellini N. 108 Trabalho associado e ecologia: vislumbrando um ethos solidário, terno e democrático? – Prof. Dr.

Telmo Adams N. 109 Transumanismo e nanotecnologia molecular – Prof. Dr. Celso Candido de Azambuja N. 110 Formação e trabalho em narrativas – Prof. Dr. Leandro R. Pinheiro N. 111 Autonomia e submissão: o sentido histórico da administração – Yeda Crusius no Rio Grande do Sul

– Prof. Dr. Mário Maestri N. 112 A comunicação paulina e as práticas publicitárias: São Paulo e o contexto da publicidade e propa-

ganda – Denis Gerson Simões N. 113 Isto não é uma janela: Flusser, Surrealismo e o jogo contra – Esp. Yentl Delanhesi N. 114 SBT: jogo, televisão e imaginário de azar brasileiro – MS Sonia Montaño N. 115. Educação cooperativa solidária: perspectivas e limites – Prof. MS Carlos Daniel Baioto N. 116 Humanizar o humano – Roberto Carlos Fávero N. 117 Quando o mito se torna verdade e a ciência, religião – Róber Freitas Bachinski N. 118 Colonizando e descolonizando mentes – Marcelo Dascal N. 119 A espiritualidade como fator de proteção na adolescência – Luciana F. Marques & Débora D. Dell’Aglio N. 120 A dimensão coletiva da liderança – Patrícia Martins Fagundes Cabral & Nedio Seminotti N. 121 Nanotecnologia: alguns aspectos éticos e teológicos – Eduardo R. Cruz N. 122 Direito das minorias e Direito à diferenciação – José Rogério Lopes N. 123 Os direitos humanos e as nanotecnologias: em busca de marcos regulatórios – Wilson Engelmann N. 124 Desejo e violência – Rosane de Abreu e Silva N. 125 As nanotecnologias no ensino – Solange Binotto Fagan N. 126 Câmara Cascudo: um historiador católico – Bruna Rafaela de Lima N. 127 O que o câncer faz com as pessoas? Reflexos na literatura universal: Leo Tolstoi – Thomas Mann –

Alexander Soljenítsin – Philip Roth – Karl-Josef Kuschel N. 128 Dignidade da pessoa humana e o direito fundamental à identidade genética – Ingo Wolfgang Sarlet N. 129 N. 130 N. 131 N. 132 N. 133

& Selma Rodrigues Petterle Aplicações de caos e complexidade em ciências da vida – Ivan Amaral Guerrini Nanotecnologia e meio ambiente para uma sociedade sustentável – Paulo Roberto Martins A philía como critério de inteligibilidade da mediação comunitária – Rosa Maria Zaia Borges Abrão Linguagem, singularidade e atividade de trabalho – Marlene Teixeira & Éderson de Oliveira Cabral A busca pela segurança jurídica na jurisdição e no processo sob a ótica da teoria dos sistemas sociais de Niklass Luhmann – Leonardo Grison

Ney Lemke é graduado em Física pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (1991), mestre em Física pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (1993) e doutor em Física pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (1997). Atualmente, é professor auxiliar da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho e atua como revisor dos periódicos – Physica. A, – Bioinformatics (Oxford) e BMC Bioinformatics. Tem experiência na área de Física, com ênfase em Equação de Estado, Equilíbrio de Fases e Transições de Fase, atuando principalmente nos seguintes temas: bioinformática, algoritmos genéticos, sistemas complexos, redes metabólicas e sistemas desordenados.

Algumas publicações do autor: ACENCIO, Marcio L.; LEMKE, Ney. Towards the prediction of essential genes by integration of network topology, cellular localization and biological process information. BMC Bioinformatics, v. 10, p. 290, 2009.

CECHIN, Adelmo Luis; SINIGAGLIA, M.; MOMBACH, José Carlos Merino; ECHE- VERRIGARAY, Sergio; LEMKE, N.; Cabrera, O. G.; CAMPBELL, I. A.; PEREIRA, Gonçalo Amarante Guimarães; MEDRANO, F. J. Can Nep1-like proteins form oligomers? Plant Signaling & Behavior, v. 3, p. 906-7, 2008.

LEMKE, N.; HERÉDIA, Fabiana; BARCELLOS, Cláudia Kuplich; REIS, Adriana Neves dos; MOMBACH, José Carlos Merino. Essentiality and damage in metabolic networks. Bioinformatics, Inglaterra, v. 20, p. 115-9, 2004.

LEMKE, N. The phenotype space approach to prey-predator coevolution.

Theory in Biosciences, v. 117, p. 321-33, 1998.

LEMKE, N.; CAMPBELL, I. A. Two dimensional Ising spin glasses with non-zero ordering temperatures. Physical Review Letters, v. 76, p.

4616-8, 1996.

Luciano Hennemann é doutorando em Ciências da Combustão no INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, mestre em Computação Aplicada (2008) e possui Graduação Plena em Licen ciatura em Físi ca pela Uni ver si dade do Vale do Rio dos Sinos – UNISINOS .

Publicação do autor: JUNG, Claudio Rosito; HENNEMANN, L.; MUSSE, Soraia. Event Detection Using Trajectory Clustering and 4D Histograms. IEEE Transactions on Circuits An Systems for Video Technology, v. 18, p. 1565-75, 2008.