Microbiología general by Andres Mahecha

MICROBIOLOGÍA GENERAL Qué es la microbiología

Índice general 1

Microbiología

1.1

Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.1

Empirismo y especulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2

Tipos de microbiología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3

Subdisciplinas y otras disciplinas relacionadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4

Beneﬁcios de la microbiología

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4.1

Refutación de la teoría de la generación espontánea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4.2

La microbiología en la actualidad

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5

Importancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.6

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.7

Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Microbiología de los alimentos

2.1

Crecimiento microbiano en los alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2

Alimentos contaminados con microbios que causan enfermedades . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.3

Métodos de análisis usados en la microbiología de los alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.4

Referencias bibliográﬁcas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Microbiología industrial

3.1

Microorganismos industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.2

Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Microbiología y parasitología

4.1

Campo de acción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.2

Ejercicio profesional

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.3

En España . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.4

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.5

Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.6

Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esterilización (microbiología)

5.1

Terminología referente al control del crecimiento microbiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.2

Tasa de muerte microbiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.3

Factores que inﬂuyen en la efectividad de los tratamientos antimicrobianos

. . . . . . . . . . . . .

ÍNDICE GENERAL 5.4

Acciones de los agentes antimicrobianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.5

Métodos de esterilización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.5.1

Métodos químicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.5.2

Métodos físicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.5.3

Métodos térmicos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.6

Aplicaciones

5.7

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.8

Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.9

Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.10 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.10.1 Texto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.10.2 Imágenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.10.3 Licencia del contenido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Capítulo 1

Microbiología

Un cultivo de microorganismos en agar.

Agar sangre, cultivo de Staphylococcus aureus.

La microbiología es la ciencia encargada del estudio y análisis de los microorganismos, seres vivos pequeños no visibles al ojo humano (del griego «μικρος» mikros “pequeño”, «βιος» bios, “vida” y «-λογία» -logía, tratado, estudio, ciencia), también conocidos como microbios. Se dedica a estudiar los organismos que son sólo visibles a través del microscopio: organismos procariotas y eucariotas simples. Son considerados microbios todos aquellos seres vivos microscópicos, estos pueden estar constituidos por una sola célula (unicelulares), así como pequeños agregados celulares formados por células equivalentes (sin diferenciación celular); estos pueden ser eucariotas (células que poseen membrana nuclear) tales como hongos y protistas, procariotas (células sin membrana nuclear) como las bacterias. Sin embargo la microbiología tradicional se ha ocupado especialmente de los microorganismos patógenos entre bacterias, virus y hongos, dejando a otros microorganismos en manos de la parasitología y otras categorías de la biología.

todavía en su infancia en comparación con otras disciplinas biológicas tales como la zoología, la botánica o incluso la entomología. Al tratar la microbiología sobre todo los microorganismos patógenos para el hombre, se relaciona con categorías de la medicina como patología, inmunología y epidemiología.

1.1 Historia La Microbiología como ciencia no existía hasta ﬁnales de 1900. En la tercera centuria antes de Cristo, Teofrastus sucesor de Aristóteles en el liceo, escribió gruesos volúmenes acerca de las propiedades curativas de las plantas. Aunque el término bacteria, derivado del griego βακτηριον (“bastoncillo”), no fue introducido hasta el año 1828 por Christian Gottfried Ehrenberg, ya en 1676 Anton van Leeuwenhoek, usando un microscopio de una sola lente que él mismo había construido basado en el modelo creado por el erudito Robert Hooke en su libro Micrographia, realizó la primera observación microbiológica registrada de “animáculos”, como van Leeuwenhoek los llamó y dibujó entonces.

Aunque los conocimientos microbiológicos de que se dispone en la actualidad son muy amplios, todavía es mucho lo que queda por conocer y constantemente se efectúan nuevos descubrimientos en este campo. Tanto es así que, según las estimaciones más habituales, sólo un 1 % de los microbios existentes en la biosfera han sido estudiados hasta el momento. Por lo tanto, a pesar de que han Eugenio Espejo (1747-1795) publicó importantes trabapasado más de 300 años desde el descubrimiento de los jos de medicina, como las Reﬂexiones acerca de la viruela microorganismos, la ciencia de la microbiología se halla (1785), el cual se convertiría en el primer texto cientíﬁco 1

2 que refería la existencia de microorganismos (inclusive antes que Louis Pasteur) y que definiría como política de salud conceptos básicos de la actualidad como la asepsia y antisepsia de lugares y personas. La bacteriología (más tarde una subdisciplina de la microbiología) se considera fundada por el botánico Ferdinand Cohn (1828-1898). Cohn fue también el primero en formular un esquema para la clasificación taxonómica de las bacterias. Louis Pasteur (1822-1895), considerado el padre de la Microbiología Médica, y Robert Koch (1843-1910) fueron contemporáneos de Cohn. Quizá el mayor triunfo de Pasteur consistió en la refutación mediante cuidadosos experimentos de la por aquel entonces muy respetada teoría de la generación espontánea, lo cual permitió establecer firmemente a la microbiología dentro de las ciencias biológicas. Pasteur también diseñó métodos para la conservación de los alimentos (pasteurización) y vacunas contra varias enfermedades como el carbunco, el cólera aviar y la rabia. Robert Koch es especialmente conocido por su contribución a la teoría de los gérmenes de la enfermedad, donde, mediante la aplicación de los llamados postulados de Koch, logró demostrar que enfermedades específicas están causadas por microorganismos patogénicos específicos. Koch fue uno de los primeros científicos en concentrarse en la obtención de cultivos puros de bacterias, lo cual le permitió aislar y describir varias especies nuevas de bacterias, entre ellas Mycobacterium tuberculosis, el agente causal de la tuberculosis.

CAPÍTULO 1. MICROBIOLOGÍA ción y la putrefacción, desarrolló un método de cirugía antiséptica, con el ﬁn de evitar que los microorganismos penetrasen en las heridas. Los instrumentos se esterilizaban con calor y se trataban los vendajes quirúrgicos con fenol, que de vez en cuando se empleaba para rociar el campo quirúrgico. Este método tuvo resultados muy satisfactorios y transformó la cirugía después de que Lister publicase sus resultados en 1867.Al mismo tiempo, aportaba pruebas indirectas sobre el papel de los microorganismos en las enfermedades, pues el fenol, que destruía las bacterias, evitaba las infecciones en las heridas.

1.1.1 Empirismo y especulación El conocimiento humano sobre los efectos producidos por los microorganismos ha estado presente incluso desde antes de tener conciencia de su existencia; debido a procesos de fermentación provocados por levaduras se puede hacer pan, bebidas alcohólicas y productos derivados de la leche. En la antigüedad la causa de las enfermedades era atribuida a castigos divinos, fuerzas sobrenaturales o factores físicos (La palabra malaria signiﬁca “mal aire”, se creía que era el aire viciado de los pantanos el que provocaba esta enfermedad). Durante este periodo previo al descubrimiento de los microorganismos, los naturalistas solo podían especular sobre el origen de las enfermedades.

Mientras Louis Pasteur y Robert Koch son a menudo con1.2 Tipos de microbiología siderados los fundadores de la microbiología, su trabajo no reflejó fielmente la auténtica diversidad del mundo microbiano, dado su enfoque exclusivo en microorganismos El campo de la microbiología puede ser dividido en varias de relevancia médica. Dicha diversidad no fue revelada subdisciplinas: hasta más tarde, con el trabajo de Martinus Beijerinck (1851-1931) y Sergei Winogradsky (1856-1953). Marti• Fisiología microbiana: estudio (a nivel bioquíminus Beijerinck hizo dos grandes contribuciones a la mico) del funcionamiento de las células microbianas. crobiología: el descubrimiento de los virus y el desarroIncluye el estudio del crecimiento, el metabolismo llo de técnicas de cultivo microbiológico. Mientras que y la regulación de éste. Estrechamente relacionada su trabajo con el virus del mosaico del tabaco estableció con la genética microbiana. los principios básicos de la virología, fue su desarrollo de nuevos métodos de cultivo el que tuvo mayor impacto in• Genética microbiana: estudio de la organización y mediato, pues permitió el cultivo de una gran variedad de regulación de los genes microbianos y cómo éstos microbios que hasta ese momento no habían podido ser regulan el funcionamiento de las células. Está muy aislados. Sergei Winogradsky fue el primero en desarrorelacionada con la biología molecular. llar el concepto de quimiolitotrofía y de este modo revelar el papel esencial que los microorganismos juegan en los • Microbiología médica: estudio de los microorganisprocesos geoquímicos. Fue el responsable del aislamienmos que causan enfermedades en el ser humano, su to y descripción por vez primera tanto de las bacterias transmisión, la patogénesis y su tratamiento. Muy nitrificantes como de las fijadoras de nitrógeno. relacionada con la medicina, la epidemiología, la farmacología y la salud pública. El cirujano inglés Joseph Lister (1827-1912) aportó pruebas indirectas de que los microorganismos eran • Microbiología veterinaria: estudio de los microoragentes de enfermedades humanas,a través de sus estuganismos que causan enfermedades en los animales, dios sobre la prevención de infecciones de heridas. Lisprincipalmente en los domésticos y en los de inteter, impresionado por las investigaciones de Pasteur sobre rés económico (reses, aves de corral, cerdos, ovejas, la participación de los microorganismos en la fermentacabras, etc.).

1.4. BENEFICIOS DE LA MICROBIOLOGÍA • Microbiología ambiental: estudio de la función y diversidad de los microbios en sus entornos naturales. Incluye la ecología microbiana, la geomicrobiología, la diversidad microbiana y la biorremediación. • Microbiología evolutiva: estudio de la evolución de los microbios. Incluye la sistemática y la taxonomía bacterianas.

3 • Palinología: Estudio del polen y las esporas. • Ficología: También llamada algología, es el estudio de las algas y microalgas.

1.4 Beneﬁcios de la microbiología

• Microbiología industrial: estudia la explotación de los microorganismos para su uso en procesos industriales. Ejemplos son la fermentación industrial (obtención de bebidas alcohólicas), el tratamiento de aguas residuales, la producción de biológicos (vacunas, antídotos) y la producción de alimentos tales como yoghurt, queso, etc. Muy cercana a la industria de la biotecnología, dado que mediante técnicas de ingeniería genética se sobreestimula la producción de ciertos metabolitos microbianos de interés económico (aminoácidos, antibióticos, ácidos orgánicos, vitaminas, etc.). Tanques fermentadores con levadura siendo usados para prepa-

• Microbiología sanitaria: estudio de los microor- rar Cerveza. ganismos que contaminan los alimentos y que los estropean o mediante los cuales pueden transmitir Históricamente, los microorganismos han sido vistos de enfermedades a quienes los consumen. manera negativa a causa de su asociación con muchas enfermedades humanas. Sin embargo, los microorganis• Microbiología agrícola: estudio de los microorgamos patológicos son un porcentaje muy minoritario dennismos (especialmente los hongos y las bacterias) tro del total de microorganismos, la mayoría de los cuaque se encuentran en los suelos destinados al cultiles desempeñan papeles absolutamente imprescindibles vo de plantas de interés económico y de cómo éstos y que de no existir harían inviable la vida en la Tierra. interaccionan en conjunto de manera benéﬁca. Algunos ejemplos son las bacterias que ﬁjan nitrógeno • Fitopatología: estudio de las enfermedades que atmosférico (posibilitando la vida de los organismos veciertas especies de microorganismos (virus, bacte- getales), las bacterias del ciclo del carbono (indispensarias, hongos, protistas y nematodos) causan en las bles para reincorporar al suelo la materia orgánica) o la plantas, principalmente en las de interés económi- multitud de microorganismos que viven de manera simbiótica en nuestro tubo digestivo, sin las cuales la digesco. tión no sería viable. Así pues, los “organismos superiores” • Ecología microbiana: estudia el comportamien- (animales, plantas, etc.) no podríamos vivir de no ser por to que presentan poblaciones de microorganismos las funciones desempeñadas por estos seres microscópicuando interactúan en el mismo ambiente, estable- cos. Además, tienen amplias aplicaciones en el terreno industrial, como las fermentaciones (por ejemplo para la ciendo relaciones biológicas entre sí. producción de bebidas alcohólicas o productos lácteos), la producción de antibióticos o la de otros productos de 1.3 Subdisciplinas y otras discipli- interés farmacéutico o biotecnológico (hormonas, enzimas, etc.). Finalmente, cabe también destacar el papel nas relacionadas esencial que los microorganismos juegan en los laboratorios de investigación biológica de todo el mundo como • Bacteriología: Estudio de los procariontes herramientas para la clonación de genes y la producción (bacterias, arqueas). También abarca el estu- de proteínas. dio de las micobacterias (micobacteriología). • Virología: Estudio de los virus. • Micología: Estudio de los hongos. • Protozoología: Estudio de los protozoarios. • Micropaleontología: Estudio de los microfósiles.

1.4.1 Refutación de la teoría de la generación espontánea En el siglo XIX tuvo lugar una gran polémica sobre la teoría de la generación espontánea. La idea básica de la generación espontánea puede comprenderse fácilmente.

4 El alimento se pudre si permanece durante cierto tiempo a la intemperie. Cuando este material putrefacto se examina al microscopio, se observa que está repleto de bacterias. ¿De dónde provienen estas bacterias que no se ven en el alimento fresco? Algunos pensaban que provenían de semillas o gérmenes que llegaban al alimento a través del aire, mientras otros opinaban que se originaban espontáneamente a parir del material inerte. El adversario más ferviente de la generación espontánea fue el químico francés Louis Pasteur, cuyo trabajo sobre este problema fue el más riguroso y convincente. En primer lugar, Pasteur demostró que en el aire había estructuras que se parecían mucho a los microorganismos encontrados en el material putrefacto. Descubrió que el aire normal contiene continuamente una diversidad de células microbianas que son indistinguibles de las que se encuentran en mucha mayor cantidad en los materiales en putrefacción. Por tanto, concluyó que los organismos encontrados en tales materiales se originaban a partir de microorganismos presentes en el aire. Además postuló que dichas células en suspensión se depositan constantemente sobre todos los objetos. Pasteur pensó que si sus conclusiones eran correctas, entonces no debería estropearse un alimento tratado, de tal modo que todos los organismos que lo contaminaran fueran destruidos. Pasteur empleó el calor para eliminar los contaminantes, pues ya se sabía que el calor destruye con efectividad los organismos vivos. De hecho, otros investigadores ya habían mostrado que si una solución de nutrientes se introducía en un matraz de vidrio, se sellaba y se calentaba luego hasta ebullición, nunca se descomponía. Los defensores de la generación espontánea criticaban tales experimento argumentando que se necesitaba aire fresco para la generación espontánea y que el aire dentro del matraz cerrado se modificaba por el calentamiento, de modo que no era capaz de permitir la generación espontánea. Pasteur superó esta objeción de modo simple y brillante, construyendo un matraz con forma de cuello de cisne, que ahora se designa como un matraz Pasteur. En tales recipientes, las soluciones nutritivas se podían calentar hasta ebullición; luego, cuando el matraz se enfriaba, el aire podía entrar de nuevo, pero la curvatura del cuello del matraz, evitaba que el material particulado, las bacterias y otros microorganismos, alcanzasen el interior del matraz. El material esterilizado en tal recipiente no se descomponía y no aparecían microorganismos mientras el cuello del matraz no contactara con el líquido estéril. Sin embargo, bastaba con que el cuello del matraz se inclinara lo suficiente como para permitir que el líquido estéril contactara con el cuello, para que ocurriera la putrefacción y el líquido se llenara de microorganismos. Este sencillo experimento bastó para aclarar definitivamente la controversia sobre la generación espontánea. Eliminar todas las bacterias o microorganismos de un objeto es un proceso que ahora denominamos esterilización. Los procedimientos que usaron Pasteur, Cohn y otros investigadores fueron finalmente mejorados y aplicados a la investigación microbiológica. El fin de la teoría de la generación espontánea condujo, por tanto, al desarrollo

CAPÍTULO 1. MICROBIOLOGÍA de procedimientos eﬁcaces de esterilización, sin los cuales la microbiología no podría haberse desarrollado como ciencia.

1.4.2 La microbiología en la actualidad Actualmente, el conocimiento microbiológico se ha especializado tanto que lo encontramos divididos: la microbiología médica estudia los microorganismos patógenos y la posible cura para las enfermedades que producen, la inmunología averigua las causas de la aparición de las enfermedades desde una perspectiva inmunológica, la microbiología ecológica estudia el nicho que le corresponde a los microorganismos en el medio, la microbiología agricultural las relaciones existentes entre plantas y microorganismos, y la biotecnología los posibles beneﬁcios que puede llevar para el hombre la explotación de microbios.

1.5 Importancia Los microbiólogos han hecho contribuciones a la biología y a la medicina, especialmente en los campos de la bioquímia, genética y biología celular. Los microorganismos tienen muchas características que los hacen “organismos modelo” ideales: • Son pequeños, por lo cual no consumen muchos recursos. • Algunos tienen tiempos de generación muy cortos: el tiempo necesario para que una célula bacteriana se divida en dos en condiciones óptimas es de 20 minutos aprox. para E. coli en un medio rico y a 37 °C. Sin embargo, hay bacterias con tiempos de generación más largos, como Mycobacterium tuberculosis, que es de 12 a 24 horas. • Las células pueden sobrevivir fácilmente separadas de otras células. • Los eucariontes unicelulares se reproducen por división mitótica y los procariontes mediante ﬁsión binaria. Esto permite la propagación de poblaciones clónicas genéticamente iguales. • Pueden ser almacenados mediante congelación por grandes períodos de tiempo. Generalmente se preparan alícuotas conteniendo millones de microorganismos por mililitro por lo que aún y cuando el 90 % de las células mueran en el proceso de congelación, aún podrían obtenerse células viables. La importancia de la microbiología se fundamenta en sus repercusiones en variados aspectos de la vida cotidiana, que no se limitan en forma excluyente a las ciencias de la salud. Por el contrario, el conocimiento de las formas de vida microscópicas genera impacto en áreas como la

1.7. ENLACES EXTERNOS industria, los recursos energéticos y la administración pública. Si bien se postulaba desde antaño la existencia de microorganismos, fue sin dudas Luis Pasteur quien se encargó de sistematizar los conceptos actuales de microbiología, echando por tierra las ideas de la generación espontánea y poniendo de maniﬁesto la real importancia de esta ciencia. En la actualidad, ha sido tal el crecimiento de la microbiología como rama que muchos especialistas han optado por dividirla y, así, considerar como disciplinas independientes a la microbiología clínica, la microbiología general, la microparasitología y la micología, entre otras.

1.6 Véase también • Anexo:Cronología de la Microbiología • Microbiología y parasitología • Bacteriólogos

1.7 Enlaces externos •

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•

Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Microbiología.Wikiversidad

• GIDEON Microbiology tutorial. • Online Microbiology textbook. • Journal Home Nature Reviews Microbiology. • Bacteriology textbook. • Sociedad Española de Microbiología. • American Society for Microbiology. • Society for General Microbiology. • Historia de la Medicina Medieval y el origen de las enfermedades. •

[1]

[1] Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack (2004). Brock: Biología de los Microorganimos (Isabel Capella edición). Madrid, España: PEARSON EDUCACIÓN, S.A. p. 11 |página= y |páginas= redundantes (ayuda). ISBN 84-205-3679-2.

Capítulo 2

Microbiología de los alimentos 2.1 Crecimiento microbiano en los alimentos

La microbiología de alimentos es una rama de la microbiología que se encarga del análisis de la composición microbiana de los alimentos, mediante técnicas estandarizadas que permiten la detección de diferentes agentes microbianos3 . Esta disciplina asume el análisis de aspectos positivos que tienen los microorganismos sobre los alimentos, como la producción de alimentos gracias a microorganismos y también de aspectos negativos que tienen los microbios sobre los alimentos, como la descomposición de productos alimenticios y la causa de enfermedades hacía las personas que consumen alimentos contaminados con microorganismos.

El crecimiento microbiano que se da en los alimentos es debido al valor nutricional que tienen muchos de los alimentos, sin embargo no todos los alimentos resultan ser un buen medio para el desarrollo de microorganismos, en los alimentos que se produce el crecimiento microbiano se debe a que el alimento es un buen medio de cultivo para el desarrollo de microorganismos. En los alimentos el crecimiento de microorganismos está determinado por factores intrínsecos, vinculados con el alimento, y con factores extrínsecos, relacionados donde se guarda el alimento. Los factores intrínsecos están relacionados con la composición del alimento, si la composición del alimento contiene principalmente carbohidratos el tipo crecimiento microbiano varéa el tipo de crecimiento que se produce en un alimento constituido principalmente por lípidos o por proteínas.

Los microorganismos, como ya lo han fundamentado, teóricos especialistas en la microbiología, se pueden encontrar en varios hábitats, ya sea en nuestro cuerpo, alimentos, el suelo, las plantas, el aire y en toda superficie a nuestro alrededor, es decir los alimentos no son totalmente estériles, debido a que los microorganismos son omnipresentes, aunque no sean visibles al ojo humano. Gran parte de las enfermedades que son proporcionadas a causa de alimentos contaminados con microorganismos, se deben a la inoculación de microorganismos ajenos a los microbios comunes de un alimento. Cuando los alimentos poseen microorganismos de manera natural, el conjunto de microrganismos dispuestos en el alimento, se le conoce como flora normal, la cual es proveniente del suelo, aire o agua, y cuando los alimentos contienen microorganismos que han sido incorporados por nosotros o por alguna superficie con la que han entrado en contacto (no usuales en los alimentos), se les denomina como el conjunto de flora adquirida. La flora que posee un alimento se puede clasificar de acuerdo al tipo de microorganismo que contenga en: beneficiosos, como la flora microbiana del yogur; de deterioro como los lácteos descompuestos por bacterias; y patógenos como la flora patógena en los alimentos, ejemplo es la estafilocócica provocadora de toxiinfección alimentaria.3 .

El pH, la existencia y disponibilidad de agua y el potencial de oxidación-reducción de los alimentos son también factores intrínsecos que afectan el crecimiento de microorganismos. Varios alimentos presentan sustancias antimicrobianas naturales como por ejemplo inhibidores químicos y enzimas complejas. Las verduras, las frutas, la leche de vaca y los huevos contienen acciones microbianas. Las frutas y verduras contienen pieles externas que cumplen una función de protección. Dentro de los factores extrínsecos se encuentra la temperatura y la humedad. Cuando hay humedades relativas elevadas, el desarrollo microbiano comenzará más veloz. Si alimentos secos se alojan en ambientes húmedos, puede que se produzca una ﬁltración de la humedad en la superﬁcie del alimento, posibilitando que se lleve a cabo el crecimiento microbiano. Otro factor extrínseco es la atmósfera a la que se almacenan los alimentos, ya que si los alimentos están expuestos al dióxido de carbono, oxígeno u otros factores intrínsecos presentes en la atmósfera, condicionan el crecimiento microbiano.1 6

2.4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

2.2 Alimentos contaminados con 2.4 Referencias bibliográficas microbios que causan enferme1 Willey, J.M., Sherwood, L.M y Woolverton, C.J. dades (2009). Microbiología de Prescott, Harley y Klein. (7 ed.). Madrid: EDITEC. Los alimentos contaminados con microbios que causan enfermedades se pueden clasificar en tres tipos: alimentos que causan infecciones, intoxicaciones y toxiinfecciones. Según Antillón, F., Arias, M.L., Gené, J y Glenn, E. (1997), para que se genere una infección, debe haber una ingestión de microbios que se multiplican en el hospedero y que las intoxicaciones se generan por la ingestión de alguna toxina generada por un microorganismo dispuesta en un alimento. Staphylococcus aureus y Clostridium botulinum son ejemplos de bacterias que producen toxinas que causan intoxicaciones al ingerirlas junto con los alimentos. Bacterias como Salmonella, Escherichia coli, Bacillus cereus y Vibrio cholerae son microorganismos que se encargan de generar infecciones por la ingesta de alimentos contaminados con este tipo de bacterias. En el caso de la infección por Salmonella puede causar enterocolitis, bacteriemia o fiebre entérica. Las toxiinfecciones son una combinación intermedia de las dos clasificaciones mencionadas antes, debido a que se necesita ingerir el microorganismo y que dentro del hospedero libere su toxina, para que se presente el cuadro de enfermedad.4 Clostridium perfringens produce toxiinfecciones por las exotoxinas que produce, Bacillus cereus también puede producir toxiinfecciones caracterizadas por vómitos y náuseas.1

2.3 Métodos de análisis usados en la microbiología de los alimentos Para realizar un análisis microbiológico de alimentos según Arias, M.L., Antillón, F., Chaves, C y Villalobos, L. (2008) es necesario ejecutar la recolección de la muestra de manera que no haya contaminación en este proceso, para que el análisis tenga validez. Dentro de los métodos que existen en el análisis de la microbiología de los alimentos están: el recuento total, en el que se puede estimar la vida útil de productos no inoculados; número más probable, esta técnica es aplicada a muestras con pequeña cantidad de microbios o con bacterias deterioradas por el calor, acidez o congelación. En esta técnica hay una fase de enriquecimiento de la población de microorganismo que se encuentre en el alimento, esta fase se conoce como fase presuntiva y además hay una fase selectiva llamada fase conﬁrmatoria.3

2 Arias, M.L., Antillón, F., Chaves, C y Villalobos, L. (2008). Microbiología de aguas y alimentos: principios y prácticas de laboratorio. San José, C.R.: Editorial UCR. 3 Antillón, F., Arias, M.L., Gené, J y Glenn, E. (1997). Higiene y salud en los servicios de alimentación pública: manual para manipuladores de alimentos. San José, C.R.: Editorial UCR.

Capítulo 3

Microbiología industrial Microbiología industrial o biotecnología microbiana es el ámbito de la microbiología orientado a la producción de elementos de interés industrial mediante procesos en los cuales intervenga, en algún paso, un microorganismo. Por ejemplo, la producción de: alimentos (fermentación del vino, pan o cerveza) y suplementos (como los cultivos de algas, vitaminas o aminoácidos);[1][2] biopolímeros, como el xantano, alginato, celulosa, ácido hialurónico, polihidroxialcanatos;[3] biorremediación de entornos contaminados[4] o tratamiento de desechos;[5] así como la producción de principios activos de interés en medicina, como la insulina y hormona del crecimiento o de sustancias implicadas en el diagnóstico, como las Taq polimerasas empleadas en PCR cuantitativa.[6][7]

jeto obtener una especialización metabólica elevada para aumentar el rendimiento en metabolitos particulares. De hecho las vías metabólicas menores se reprimen o se eliminan.

Los microorganismos industriales pueden presentar propiedades pobres de desarrollo, perdida de capacidad de esporulación y propiedades celulares y bioquímicas alteradas. Aunque estas cepas pueden desarrollarse muy bien en las condiciones altamente especializadas del fermentador industrial, pueden presentar un crecimiento pobre en los ambientes naturales muy competitivos. Aunque la fuente de todas las cepas industriales es el ambiente natural, a medida que los procesos industriales se han ido perfeccionando a través de los años, diversas cepas indusNo obstante, durante el siglo XX su aplicación se diver- triales se han ido depositando en colecciones de cultivo en sificó con el ánimo de generar un gran número de com- distintos países. Cuando se patenta un nuevo proceso inpuestos químicos complejos de forma más sencilla y ba- dustrial se debe dejar una cepa capaz de llevar a cabo ese rata que mediante síntesis orgánica; este hecho se debe a proceso en una colección de cultivos reconocida. la enorme versatilidad metabólica de los microorganis- Hay varias colecciones de cultivos que sirven como almos que, frecuentemente, son capaces de producir los macén de cultivos microbianos. Si bien estas colecciones compuestos deseados o sus precursores. Por ejemplo, la de cultivos pueden servir como una fuente accesible de microbiología industrial ha sido clave en la producción cultivos, la mayor parte de las empresas industriales se de penicilinas, ya naturales, como la penicilina G (esto rehúsan a depositar en las colecciones de cultivo sus mees, producidas de forma totalmente microbiológica), ya jores cepas. semisintéticas, como la meticilina, que requieren la purificación de un intermediario que luego ha de modificarse química o enzimáticamente. Finalmente, la tecnología del ADN recombinante ha permitido, con un enfoque de 3.2 Referencias ingeniería genética, diversificar aún más la disciplina, llegando a producirse proteínas humanas mediante micro- [1] Tannock GW (editor). (2005). Probiotics and Prebiotics: Scientific Aspects. Caister Academic Press. ISBN 978-1organismos transformados con genes humanos.[8] 904455-01-1.

[2] Ljungh A, Wadstrom T (editors) (2009). Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-41-7.

3.1 Microorganismos industriales

[3] Rehm BHA (editor). (2008). Microbial Production of Biopolymers and Polymer Precursors: Applications and Perspectives. Caister Academic Press. ISBN 978-1-90445536-3.

La mayoría de los microorganismos no tienen uso industrial pero de los microorganismos que se aíslan de la naturaleza se seleccionan aquellos que fabrican uno o más productos de interés específicos, si bien los microorganismos que se utilizan en la industria han sido aislados de la naturaleza por métodos tradicionales, estos son modificados mucho antes de ingresar a la industria. Estas modificaciones se pueden llevar a cabo genéticamente ya sea por mutaciones o por recombinaciones y tienen por ob-

[4] Diaz E (editor). (2008). Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology (1st ed. edición). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2. [5] Watanabe K and Kasai Y (2008). «Emerging Technologies to Analyze Natural Attenuation and Bioremediation».

3.2. REFERENCIAS

Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2. [6] Mackay IM (editor). (2007). Real-Time PCR in Microbiology: From Diagnosis to Characterization. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-18-9. [7] Sails AD (2009). «Applications in Clinical Microbiology». Real-Time PCR: Current Technology and Applications. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-39-4. [8] Crueger, Wulf; Crueger, Anneliese (1989). A texbook of industrial microbiology (2 edición). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 10: 0878931317.

Capítulo 4

Microbiología y parasitología

Cultivos de microorganismos en placa de agar.

La microbiología y parasitología es una especialidad Microbiólogo trabajando con Leishmania en condiciones de categoría 2 de biocontención. médica dedicada al estudio y tratamiento de las enfermedades infecciosas que afectan a los humanos, y por extensión a otros seres vivos.[1][2] tes a los de otros laboratorios clínicos. No atienden direcEstá especialidad médica está implantada en al menos 14 tamente a los pacientes, sino que dan respuesta a las conpaíses: Alemania, Austria, Dinamarca, España, Finlan- sultas de los médicos clínicos, mediante el envío de muesdia, Grecia, Holanda, Irlanda, Islandia, Italia, Luxembur- tras tomadas a enfermos o portadores de infecciones. El microbiólogo las estudia y dictamina sobre la existencia go, Noruega, Portugal, Reino Unido, y Suecia.[3] o no de enfermedades infecciosas, identiﬁcanto el microorganismo aislado y proponiendo la forma de eliminarlo.

4.1 Campo de acción El microbiólogo y parasitólogo está especializado en los procesos patológicos originados por microorganismos que afectan a la salud humana. Su objetivo es la detección, aislamiento, identiﬁcación, mecanismos de colonización y patogenicidad, mecanismos de diseminación y transmisión, signiﬁcación clínica y epidemiológica, procedimientos para su control sanitario o terapéutico y respuesta biológica del ser humano ante los microorganismos. Estos incluyen: bacterias, hongos, protozoos y virus;microorganismos en general.

4.2 Ejercicio profesional

4.3 En España Es una de las 47 especialidades médicas legalmente reconocidas en España. Su denominación oﬁcial es “Microbiología y parasitología”. Para poder ejercerla hay que tener previamente el título de Licenciado en Medicina, superar el examen MIR para Médico Interno Residente (MIR) y realizar una residencia de 4 años en un hospital acreditado. A esta especialidad también pueden acceder los biólogos vía BIR, los farmacéuticos vía FIR, y los químicos vía QIR.[4][5]

4.4 Véase también

El microbiólogo clínico normalmente ejerce en los laboratorios hospitalarios, o de servicios de salud pública, precisando una tecnología y métodos de trabajo diferen10

• Cronología de la Microbiología • Especialidad médica

4.6. ENLACES EXTERNOS

• Examen MIR

• Journal Home Nature Reviews Microbiology

• Médico especialista en España

• Ministerio de Sanidad, Política Social e Igualdad

• Microbiología

• Online Microbiology textbook

• Ministerio de Sanidad, Servicios Sociales e Igualdad de España

• Society for General Microbiology

• Parasitismo • Parásito • Parasitología • Sistema Nacional de Salud (España)

4.5 Referencias [1] Consejo Nacional de Especialidades Médicas. Microbiología y Parasitología. Guía de Formación de Especialistas. Madrid: Ministerio de Sanidad y Consumo, y Ministerio de Educación y Cultura. 1996. [2] Orden SCO/3256/2006, de 2 de octubre, por la que se aprueba y publica el programa formativo de la especialidad de Microbiología y Parasitología. BOE. 2006/10/21; (252):36904-10. [3] Las especialidades médicas: cuántas y cuáles. OMC. 1999 agosto; (65). [4] Real Decreto 183/2008, de 8 de febrero, por el que se determinan y clasiﬁcan las especialidades en Ciencias de la Salud y se desarrollan determinados aspectos del sistema de formación sanitaria especializada. BOE. 2008/02/21; (45):10020-35. [5] Orden SPI/2549/2011, de 19 de septiembre, por la que se aprueba la convocatoria de pruebas selectivas 2011 para el acceso en el año 2012, a plazas de formación sanitaria especializada para Médicos, Farmacéuticos y otros graduados/licenciados universitarios del ámbito de la Psicología, la Química, la Biología y la Física. BOE. 2011/09/26; (231):101376-598.

4.6 Enlaces externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Microbiología y parasitología. Commons

•

Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Microbiología y parasitología.Wikiversidad

• American Society for Microbiology • Bacteriology textbook • Historia de la Medicina Medieval y el origen de las enfermedades

Capítulo 5

Esterilización (microbiología) Se denomina esterilización al proceso por el cual se obtiene un producto libre de microorganismos viables. El proceso de esterilización debe ser diseñado, validado y llevado a cabo para asegurar que es capaz de eliminar la carga microbiana del producto o un desafío más resistente.

te. Por ejemplo, si suponemos que tenemos una población de 2 millones de microorganismos que han sido tratados por un minuto, y 90 % de la población ha muerto. Ahora nos quedan con 200,000 microorganismos. Si la población es tratada por otro minuto, 90 % del remanente de la población será exterminada, resultando en 20,000 Dado que la esterilidad no puede demostrarse de manera mocroorganismos. Si la curva de mortandad es trazada logarítmicamente, la tasa de muerte es constante. absoluta sin causar la destrucción completa de todas las unidades del lote de producto terminado, se define la esterilidad en términos probabilísticos, en donde la probabilidad de que una unidad de producto esté contaminada 5.3 Factores que influyen en la efeces aceptablemente remota. Se considera que un producto tividad de los tratamientos ancrítico es estéril cuando la probabilidad de que un microtimicrobianos organismo esté presente en forma activa o latente es igual o menor de 1 en 1.000.000 (coeficiente de seguridad de esterilidad 10^−6). El número de microorganismos: A mayor número de Los agentes que matan microbios son denominados microbicidas (cida= “matar”) o más comúnmente denominados “germicidas”. Si el agente específicamente destruye bacterias, es llamado bactericida; si mata hongos es denominado fungicida. Tras una exposición del objeto esterilizado al aire o a sus alrededores, éste se habrá contaminado de nuevo con microorganismos.

microorganismos que se tengan al inicio, mayor tiempo para eliminar la población entera.

Inﬂuencias ambientales: La presencia de materia orgánica regularmente inhibe la acción de antimicrobianos químicos. Microorganismos localizados en biopelículas, son difíciles de matar por biosidas, porque la actividad de éste es dependiente de la temperatura de la reacción quíLos métodos térmicos de esterilización son comúnmen- mica; los desinfectantes funcionan un poco mejor bajo te los más utilizados para eliminar los microorganismos, temperaturas altas. incluyendo las formas más resistentes como lo son las en- Tiempo de exposición: Los químicos antimicrobianos doesporas. suelen requerir un mayor tiempo de exposición para microorganismos más resistentes o endoesporas, esto con el ﬁn de que sea efectivo.

5.1 Terminología referente al control del crecimiento microbiano

Características microbianas: Dependiendo las características del microorganismo se van a tener que usar diferentes métodos para poder eliminarlo.

• Calor seco: Comprende a su vez varias fases: el calor directo, el ﬂameado y la esterilización al horno. • Calor húmedo: Comprende varias modalidades, ebullición, pasteurización y empleo del autoclave.

5.4 Acciones de los agentes antimicrobianos

Alteración de la permeabilidad de la membrana: La membrana plasmática de los microorganismos, localizada en la pared celular, es el objetivo de muchos agentes Cuando una población bacteriana es tratada con químicos antimicrobianos. Esta membrana regula activamente el o con calor, usualmente éstas mueren a una tasa constan- paso de nutrientes a la célula y la eliminación de desechos

5.2 Tasa de muerte microbiana

5.5. MÉTODOS DE ESTERILIZACIÓN de la misma. El daño a los lípidos o proteínas de la membrana plasmática por agentes antimicrobianos causa que el contenido celular salga al medio y esto interﬁere con el crecimiento de la célula. Daño a las proteínas y ácidos nucleicos: Para que una proteína sea funcional se necesita que se encuentre en su estructura terciaria por lo menos, ésta se encuentra constituida por puentes de hidrógeno los cuales son susceptibles a romperse con calor o ciertos químicos; la rotura de estos puentes nos da como resultado la desnaturalización de la proteína. Del mismo los enlaces covalentes aunque son más resistentes también son objetivos de agentes antimicrobianos.

13 • Fenol (Ácido carbólico) • Xilenol • Óxido de etileno • Peróxido de hidrógeno

5.5.1 Métodos químicos

Los métodos químicos de esterilización son aquellos que involucran el empleo de sustancias letales para los microorganismos, tales como el óxido de etileno y el peróxido de hidrógeno. El uso de este método es muy limitado para la Industria Alimentaria pero muy utilizado en otras Los ácidos nucleicos ADN y ARN son los que llevan la industrias como la farmacéutica. información genética de la célula. El daño a estos por calor, radiación, o químicos es frecuentemente letal para la célula. La célula no se puede replicar y tampoco puede te- 5.5.2 Métodos físicos ner sus funciones metabólicas normales como la síntesis de enzimas. Las altas temperaturas a las que funcionan Los métodos físicos son aquellos que no involucran el los autoclaves eliminan todo tipo de microbios y bacte- empleo de sustancias letales para los microorganismos, sino procedimientos físicos como la radiación ionizante, rias, incluyendo las esporas. el calor o la ﬁltración de soluciones con membranas que impiden el paso de microorganismos, incluyendo virus. El método más usado en esta categoría es el calor que 5.5 Métodos de esterilización mata microorganismos por la desnaturalización de las enzimas; el cambio resultante en la forma tridimensional de Existen varios métodos de esterilización, detallados a las proteínas las inactiva. La resistencia al calor varía encontinuación.[1][2] tre los diferentes microorganismos; esta diferencia puede ser expresada como el punto térmico de muerte (PTM) el • Métodos físicos cual se deﬁne como la temperatura más baja a la cual todos los microorganismos en una suspensión líquida serán • Calor húmedo (en autoclave de vapor) eliminados en 10 minutos. • Calor seco (en horno de esterilización) Otro factor que debe ser considerado en una esteriliza• Flama directa ción es el tiempo requerido. Este puede expresarse como • Incineración el tiempo de muerte térmica (TMT), el cual es el tiempo mínimo para que toda bacteria en un cultivo líquido en • Aire caliente particular sea exterminada a una temperatura determina• Pasteurización da. • Ebullición Ambos PTM y TMT son guías útiles que indican la seve• Vapor ridad del tratamiento requerido para matar a una población de bacterias dada. El tiempo de reducción decimal • Tindalización (TRD, o valor D) es el tercer concepto relacionado con • Radiación la resistencia bacteriana al calor. TRD es el tiempo, en • Radiación ionizante minutos, en el cual el 90 % de una población bacteria• Radiación no ionizante: (p. ej:Radiación na a cierta temperatura será eliminada los tratamientos, infrarroja y Radiación ultravioleta) termicos en resumen,son metodos para conservar los alimentos. • Métodos químicos • Alcoholes • Etanol • Alcohol isopropílico • Aldehídos • Formol • Glutaraldehído • Fenoles

5.5.3 Métodos térmicos Los métodos térmicos suelen englobar todos los procedimientos que tienen entre sus ﬁnes la destrucción de los microorganismos por el calor. Los métodos son tanto la pasteurización como la esterilización, cuya ﬁnalidad principal es la destrucción microbiana, como al escaldado y a la cocción, procesos en los que también se consigue una

14 cierta reducción de la ﬂora microbiana, pero que sus objetivos principales son la variación de las propiedades físicas.

Calor húmedo Las condiciones de temperatura y presión de un proceso de esterilización por vapor de agua en un autoclave van de 121 °C a 134 °C y 40-50 psi. Para el tratamiento de residuos hospitalarios se emplean tiempos de operación entre 20 y 30 minutos. El método de esterilización por autoclave utiliza pruebas microbiológicas, las cuales se ingresan dentro del ciclo de operación y posteriormente por medio de una incubadora se busca detectar si hay crecimiento de microorganismos. Uno de los microorganismos utilizados en estas pruebas es el Bacillus stearothermophilus.

Calor seco Las temperaturas de esterilización van desde 121 °C a 180 °C, teniendo en cuenta los tiempos de esterilización para cada caso.[3]

CAPÍTULO 5. ESTERILIZACIÓN (MICROBIOLOGÍA)

5.8 Referencias [1] Archundia García, Abel (1997). «Capítulo 4: Esterilización y antisépticos». Educación quirúrgica para el estudiante de ciencias de salud. México: Méndez-editores. pp. 81-109. ISBN 968-6596-20-8. OCLC 39719626. «ISBN 9789686596205». [2] (Autor del capítulo) (29 de agosto de 2011). Dr. Jesús Tápia Jurado; Dr.Abel Archundia García; Dr. Wulfrano Antonio Reyes Arellano, eds. Introducción a la cirugía. México: McGraw-Hill (publicado el 20-sep-2011). pp. (Pags). ISBN 978-607-02-2469-0. [3] Esterilización propia.htm

http://www.soportehospitalario.com.ar/

• Tortora, Gerard J (2004). Microbiology “An Introduction” (8va edición). Pearson Prentice Hall. • Pommerville, Jeﬀrey C. (2010). Alcamo’s fundamentals of Microbiology (4ta edición). Jones and Bartlett Publishers.

5.9 Enlaces externos • Monografía sobre métodos de esterilización.

5.6 Aplicaciones

• Capacitación Profesional a Distancia en Esterilización Hospitalaria.

En investigación de laboratorios cientíﬁcos es empleado principalmente para eliminar microorganismos de los elementos de trabajo, evitando así la contaminación de la muestra, recipientes y material de trabajo.

• Club Español de Esterilización CEDEST.

En la industria alimentaria se emplea para aumentar la vida útil de los alimentos. Los alimentos esterilizados más comunes son los enlatados. Se usa también para la conservación y alargamiento de la vida de libros, muebles, obras de arte y otros bienes. En los hospitales es empleado principalmente para eliminar agentes patógenos de los instrumentos quirúrgicos reutilizables. Los fabricantes de productos sanitarios esterilizan los productos para poder utilizarlo con asepsia en un procedimiento quirúrgico o de laboratorio por los profesionales sanitarios. En el tratamiento de residuos peligrosos hospitalarios, se utiliza la esterilización de alta eﬁciencia, con el ﬁn de eliminar todos los microorganismos patógenos y así disminuir los riesgos de infección asociados.

5.7 Véase también • Autoclave

5.10. ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

5.10 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias 5.10.1

Texto

• Microbiología Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiolog%C3%ADa?oldid=90739888 Colaboradores: Maveric149, Joseaperez, 4lex, Moriel, JorgeGG, Alberto Salguero, Aparejador, Ivn, Interwiki, Cookie, Tostadora, Tano4595, Jsanchezes, Dianai, Gengiskanhg, Brainvoid, Renabot, Petronas, Airunp, Rembiapo pohyiete (bot), Caiser, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Platonides, Chobot, Caiserbot, Yrbot, BOT-Superzerocool, Boku wa kage, Wiki-Bot, Fpalaci, Ferbr1, Götz, Er Komandante, Gazda1981, Nihilo, Futbolero, Aleator, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, Damifb, Laura Fiorucci, RoRo, Obertura, Rosarinagazo, Antur, FrancoGG, Thijs!bot, Diosa, Ralequi, RoyFocker, Trubilover, Isha, Manuel Sanchez Angulo, Gusgus, Mpeinadopa, JAnDbot, DerHexer, MoN 02, BetBot~eswiki, Lithedarkangelgirl, Raimundo Pastor, Zufs, Johncross, Humberto, Netito777, Pabloallo, Nioger, Idioma-bot, Manuel Trujillo Berges, AlnoktaBOT, Technopat, C'est moi, Queninosta, Le K-li, Matdrodes, BlackBeast, Muro Bot, Edmenb, Bucho, YonaBot, SieBot, Mushii, Carmin, Cobalttempest, Bigsus-bot, Dark, BOTarate, Byrialbot, Jagils, Furado, El bot de la dieta, Wikixav, Belb, Copydays, Tirithel, Papelenbotella, Grindenwald, Javierito92, Quetengwar, Antón Francho, Nicop, Quijav, Eduardosalg, Leonpolanco, Alexbot, Alfonso Márquez, Açipni-Lovrij, BiobulletM, UA31, Maulucioni, AVBOT, David0811, Angel GN, Diegusjaimes, MelancholieBot, CarsracBot, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Rafa mar, Nallimbot, Boto a Boto, Fnavarrogarcia, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, Manxuc, Ricardogpn, Kismalac, Igna, Botarel, BOTirithel, Mathetic, Hexicera, Angelito7, TjBot, Nachosan, Foundling, GrouchoBot, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZéroBot, Allforrous, Grillitus, Señor Aluminio, Emiduronte, ChuispastonBot, Any Rand, Waka Waka, XanaG, MerlIwBot, Paulnosferatus, Aacc.cardona, AvocatoBot, Daniel9612, Acratta, Elvisor, Santga, Helmy oved, Baute2010, Wikipedista 3757, Legobot, Addbot, Balles2601, Gomasaur, ConnieGB, LAURA05250525, Kidany.Quihuis, MaCaU, Prolactino, Jumagato0, Jarould, Mrbact, BenjaBot, Joekido3757, Fernando2812l, Primeoptimus1250 y Anónimos: 295 • Microbiología de los alimentos Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiolog%C3%ADa_de_los_alimentos?oldid=88395246 Colaboradores: BOT-Superzerocool, Unic, UAwiki, RomanLier, Ruthy González Arrieta, CoBot, 1mssg, Fregurivera y Anónimos: 2 • Microbiología industrial Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiolog%C3%ADa_industrial?oldid=84255548 Colaboradores: Retama, Xvazquez, Mr. Benq, PaintBot, Loveless, Bigsus-bot, LucienBOT, DiegoFb, SuperBraulio13, Lomba-uv, EmausBot, AVIADOR, Sergio Andres Segovia, Grillitus, ChuispastonBot, MerlIwBot, KLBot2, Cravale y Anónimos: 10 • Microbiología y parasitología Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiolog%C3%ADa_y_parasitolog%C3%ADa?oldid= 89643463 Colaboradores: FAR, Escarbot, Raimundo Pastor, Technopat, PixelBot, SuperBraulio13, Halfdrag, Chiton magniﬁcus, EmausBot, Kasirbot, KLBot2, Invadibot, Elvisor, Panicodelrock, MahdiBot, BallenaBlanca, Jarould y Anónimos: 6 • Esterilización (microbiología) Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Esterilizaci%C3%B3n_(microbiolog%C3%ADa)?oldid=90718109 Colaboradores: Natrix, BOT-Superzerocool, Olea, Eloy, CEM-bot, Pompilos, PhJ, Isha, JAnDbot, Chien, Gustronico, Pólux, Xvazquez, VolkovBot, Technopat, Stormnight, Matdrodes, Chicopollo, Muro Bot, SieBot, PaintBot, Hu12, Marcelo, BuenaGente, Maximo88, Fadesga, Tirithel, HUB, Farisori, Simi2007, Leonpolanco, Açipni-Lovrij, Camilo, AVBOT, Diegusjaimes, Luckas-bot, Ptbotgourou, Mostiquera, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Onixqwert, Jkbw, Nomarcland, -Erick-, Botarel, Xavier Canals-Riera, Googolplanck, EmBOTellado, TiriBOT, RedBot, ArturoJuárezFlores, KamikazeBot, Dinamik-bot, Peter in s, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, AVIADOR, ZéroBot, Yoyocas, ChuispastonBot, WikitanvirBot, Palissy, MerlIwBot, Antoniomalanga, Invadibot, Carlos Santana V, Elunei, Smferreiro, Bernal E.R., Mega-buses, EduLeo, Leucariota, Addbot, Balles2601, Mangeldemo, C.a.castell, Tzinacan ceia, Aby Sandoval, Jarould, Matiia, Jessik navarrete chuez y Anónimos: 87

5.10.2

Imágenes

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CAPÍTULO 5. ESTERILIZACIÓN (MICROBIOLOGÍA)

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5.10.3

Licencia del contenido

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