Growing in ANVE: Alberto Santini ''Phytophthora spp''

IL GENERE PHYTOPHTHORA

Il genere Phytophthora dal greco phyto (pianta) e phthora (distruttore), annovera al suo interno alcuni dei patogeni più distruttivi sia in ambiente naturale che vivaistico.

Questi microrganismi vengono erroneamente inseriti tra gli organismi fungini.

Studi hanno dimostrato la loro sostanziale diversità dai miceti, tanto che di recente sono stati classificati

nel Regno dei Straminipila.

IL GENERE PHYTOPHTHORA

PROBLEMA ANTICO: nel 19° secolo, il patogeno Phytophthora infestans causò una grande carestia in Irlanda e in altre aree dell'Europa occidentale.

Illustrazione del 1846 che mostra un ragazzo e una ragazza affamati mentre rastrellano il terreno durante la carestia delle patate irlandese, iniziata negli anni Quaranta del XIX secolo.

IL GENERE PHYTOPHTHORA

Enorme impatto sociale

IL GENERE PHYTOPHTHORA

Le Phytophthorae appartengono alla classe degli Oomiceti: organismi che presentano numerosi caratteri morfologici e biochimici differenti dai funghi veri e propri.

Ife diploidi con pareti cellulari costituite da cellulosa, anziché ife aploidi con pareti cellulari chitinose

tipiche dei funghi

IL GENERE PHYTOPHTHORA

Le Phytophthorae vengono anche indicate col termine “water molds” (muffe d’acqua), per sottolineare due dei caratteri distintivi di questi microrganismi:

- la predilezione a vivere in ambienti umidi

- la differenziazione di strutture riproduttive molto simili a quelle delle alghe

IL GENERE PHYTOPHTHORA

Principali caratteri distintivi tra Oomiceti (Regno Straminipila) e funghi (Chytridiomycota, Zygomycota,Ascomycota, Basidiomycota)

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA

Le specie di Phytophthora sono eterotrofe e saprofite.

Crescono su substrati di coltura selettivi.

In natura non sono in grado di competere con altri microbi del suolo e quindi possono essere considerati patogeni obbligati.

Ciclo biologico costituito da uno stadio vegetativo di tipo miceliare e dalla formazione di strutture di resistenza, quali:

- i rigonfiamenti ifali (hyphal swelling) - le clamidospore - le strutture riproduttive: sporangi, zoospore e oospore

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA

Nello specifico, ognuna di queste strutture assolve a differenti funzioni biologiche: - rigonfiamenti ifali: si formano nel micelio, forme variabili a seconda della specie. Funzione non ancora ben conosciuta, probabilmente costituiscono degli organi di conservazione. - le clamidospore: tipiche strutture di resistenza con pareti cellulari spesse. Garantiscono la sopravvivenza della specie nel terreno. Si formano nel micelio con forme e dimensioni simili fra le varie specie. La forma e la dimensione delle clamidospore può rappresentare un carattere diagnostico informativo.

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA

Nello specifico, ognuna di queste strutture assolve a differenti funzioni biologiche: - gli sporangi: strutture di moltiplicazione agamica più caratteristiche. La morfologia degli sporangi varia considerevolmente tra le diverse specie e rappresenta un elemento tassonomico molto importante per l’identificazione. La germinazione degli sporangi può avvenire tramite la produzione di zoospore e/o anche direttamente attraverso un tubulo germinativo. - Le zoospore: sono delle strutture biflagellate senza parete esterna. Con condizioni ambientali favorevoli emettono un tubulo germinativo. Le zoospore costituiscono il principale propagulo infettivo del genere Phytophthora ed esibiscono un comportamento chemiotattico che gli permette di trovare il sito ottimale per l’infezione nella pianta ospite (es. ferite o apici radicali)

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA

- le oospore: sono le spore sessuali che derivano dalla fusione tra i nuclei aploidi delle due strutture sessuali specializzate (oogoni e anteridi). Le oospore sono caratterizzate dall’avere una parete particolarmente spessa che consente a queste strutture di superare condizioni ambientali sfavorevoli.

Propaguli di Phytophthora spp.: clamidospore (a), sporangio papillato (b), oogonio, oospora e anteridio anfigino (c). Barra = 20 µm

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA INFESTANS

Ciclo biologico della peronospora della patata, causata dai Phytophthora infestans:

Ciclo biologico complesso, con la formazione di due tipi di spore: le zoospore, prodotte per via agamica e le oospore, prodotte per via sessuale.

Inoculo primario: dà l'avvio alle infezioni, inizia da:

- tuberi infetti

- dai residui di vegetazione sul terreno - da piante spontanee infette, dove il patogeno sverna come micelio - dal terreno infetto

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA INFESTANS

Ciclo biologico della peronospora della patata, causata dai Phytophthora infestans:

Il ciclo vitale del patogeno è caratterizzato da tre fasi:

- formazione del micelio nella pianta ospite

- espansione del patogeno nella pianta ospite

- formazione e dispersione delle spore

Le prime infezioni si hanno sulle foglie vicine al terreno, tramite le zoospore liberate dagli zoosporangi, a loro volta prodotti dal micelio svernante.

CICLO BIOLOGICO PHYTOPHTHORA INFESTANS

Ciclo biologico della peronospora della patata, causata dai Phytophthora infestans:

Zoospore:

- muovendosi in un velo d'acqua, raggiungono la vegetazione

- si incistano sulla superficie del vegetale, germinano attraverso un tubulo germinativo che penetra attraverso gli stomi o per perforazione della cuticola.

Una volta all'interno della pianta il micelio cresce sia intercellularmente che intracellularmente.

Ciclo vitale di Phytophthora ramorum

Diffusione di Phytophthora sp.

FATTORI CHE HANNO CONTRIBUITOAD INCREMENTARE IL NUMERO DI SPECIE NEL NOSTRO PAESE:

Necessità di diversificare le produzioni

Nuove specie vegetali provenienti da paesi stranieri

Con le piante in vaso, sono state introdotte accidentalmente specie esotiche di Phytophthora

Insufficienza di misure di profilassi, adeguati controlli e monitoraggi fitosanitari sul materiale di propagazione, sui terricci e i substrati colturali

Forzatura, promiscuità e l’impiego di tecniche colturali che favoriscono lo sviluppo di questi patogeni

Diffusione di Phytophthora sp.

FATTORI CHE HANNO CONTRIBUITOAD INCREMENTARE IL NUMERO DI SPECIE NEL NOSTRO PAESE:

la diffusione di specie e di varietà di piante non selezionate per la resistenza a questi patogeni

le caratteristiche biologiche ed epidemiologiche di alcune specie di Phytophthora: polifagìa o la capacità di produrre strutture di conservazione e/o di disseminazione

Diffusione di Phytophthora sp.

FATTORI CHE HANNO CONTRIBUITOAD INCREMENTARE IL NUMERO DI SPECIE NEL NOSTRO PAESE:

UN ESEMPIO PRATICO:

P. palmivora: è stata segnalata come agente causale di macchie brune fogliari e marciume del germoglio centrale (bud rot) di piantine di Chamaedorea elegans (palma della fortuna) allevate in vaso e successivamente è stata identificata come agente di “bud rot” di piante in vaso di Phoenix canariensis (palma delle canarie).

Diffusione di Phytophthora sp.

Esempi di nuove specie introdotte in Italia sono:

- P. palmivora: agente causale di black pod e cancro del cacao, black stripe e cadute foglie del caucciù, marciume delle gemme del cocco, marciume dei frutti e del fusto del pawpaw, marciume radicale e damping off delle piantine

- P. cinnamomi: agente causale di marciumi radicali, mal dell’inchiostro del castagno insieme a P. cambivora. - P. ramorum: patogeno forestale aggressivo, causa della morte improvvisa delle querce; originariamente descritto come una peronospora dei ramoscelli e dei rami di Rhododendron.

Phytophthora spp. in vivaio

AGENTI DI MARCIUME RADICALE E DEL COLLETTO: una delle malattie più diffuse nei vivai di piante ornamentali, e sotto certi aspetti anche meno nota.

In passato, i danni causati dalle infezioni radicali di Phytophthora spp. nei vivai sono stati sottovalutati: scarse conoscenze su questo patogeno per la difficoltà di diagnosi relativa alla mancanza di sintomi specifici.

Patogeni presenti sia nel terreno che nelle acque.

In Italia: più di 20 specie rinvenute negli ultimi anni nei vivai di piante ornamentali.

La maggior parte sono specie nuove o segnalate per la prima volta su nuovi ospiti.

Tra le specie di Phytophthora più segnalate in ambiente vivaistico troviamo:

- P. nicotianae

- P. hedraiandra

- P. cactorum

- P. cinnamomi

- P. palmivora

- P. cryptogea TUTTE

Ospite: oltre 100

Patogeno: Phytophthora palmivora

Diffusione di Phytophthora sp.

Le Phytophthorae nel loro luogo di origine non costituiscono necessariamente un problema: co-evoluzione del binomio patogeno-ospite.

Le piante ospiti autoctone hanno sviluppato difese specifiche che conferiscono una certa tolleranza nei confronti del patogeno.

Quando l'agente patogeno viene trasferito in un nuovo habitat con condizioni favorevoli: possibile estensione a vasta gamma di nuovi ospiti.

IMPORTANTE: l'alta specializzazione e l'intensificazione della produzione vivaistica favorisce la riproduzione e l'ibridazione di specie invasive, aumentandone la dispersione e l'insediamento negli ecosistemi naturali.

Patogeno: Phytophthora ramorum

Ospite: oltre 100 (Camelia, Lentaggine)

Patogeno: Phytophthora ramorum

Ospite: oltre 100 (Rododendro)

Patogeno: Phytophthora ramorum

Ospite

Patogeno: Phytophthora ramorum

Phytophthora spp. in vivaio

DIFFICOLTÀ DI DIAGNOSI: isolamento dai tessuti infetti difficoltoso, è necessario

ricorrere all’impiego di substrati selettivi.

Colonie di Phytophthora ramorum coltivate per 7 giorni su (a) V8® Agar, (b) potato dextrose agar e (c) malt extract agar

(foto di Krysta Jennings)

Phytophthora spp. in vivaio

Inoltre: frequenti i casi di piante ornamentali, ma non solo, con infezioni radicali di

Phytophthora spp. associate a quelle di altri funghi terricoli che ne nascondono la presenza.

Phytophthora spp. in vivaio

Un esempio:

- le infezioni di P. nicotianae e di P. multivora sulle piantine di Polygala myrtifolia in vaso possono passare inosservate per la concomitante presenza del marciume radicale e del colletto da Cylindrocladium pauciramosum, patogeno ubiquitario nei vivai in cui si coltiva questa specie.

- Analogamente, su mirto le infezioni al colletto di C. scoparium e di P. nicotianae spesso sono concomitanti.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Isolata per la prima volta da piante di tabacco alla fine del 19esimo secolo.

Organi colpiti: radici, fusti, tronco, foglie, frutti, baccelli.

Agente di: marciume zonato, gambo nero del tabacco, damping-off, marciumi della chioma, peronospora fogliare, marciumi dei frutti.

Ospiti: ampia gamma di ospiti, 25 generi compresi in 90 famiglie.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Sintomi in vivaio: non frequenti, possono manifestarsi a livello del colletto e delle radici con imbrunimenti e marciumi con conseguente riduzione della vigoria e morte delle piante. Il patogeno

non attacca le foglie.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Sintomi in fase produttiva: prevalenza su frutti che appoggiano sul terreno, maculature a circoli concentrici, da cui prende nome la malattia (marciume zonato).

Macchie sui frutti di colore brunastro o grigio-verdastro ed interessano le bacche ancora verdi.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Sul fusto l'infezione si presenta sotto forma di lesioni

brunastre che tendono a raggiungere i tessuti vascolari, causando il collasso delle parti soprastanti.

Negli ambienti molto umidi è anche possibile osservare, sugli organi colpiti, il micelio del fungo.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Epidemiologia:

- sopravvive nel terreno per mezzo degli organi di resistenza (clamidospore, oospore). - può rimanere vitale per molto tempo.

- Per lo sviluppo della malattia necessarie temperature del suolo di 18-30°C (optimum 27°C) ed elevata umidità.

La saturazione idrica del terreno stimola la liberazione delle zoospore che, diffuse nell'ambiente dagli schizzi di pioggia, diffondono la malattia.

Con condizioni termo-igrometriche ottimali, il periodo di incubazione della malattia è di soli 3-4 giorni.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora nicotianae

Sinonimi: Phytophthora parasitica, P. nicotianae var. parasitica

Difesa: se le linee guida sulla produzione vivaistica sono osservate la malattia difficilmente può manifestarsi in vivaio.

Consigliato utilizzo di substrati e contenitori nuovi o sterilizzati e isolati dal terreno.

Rotazione e solarizzazione se la semina è direttamente al suolo.

Sterilizzazione delle acque di irrigazione

Intervento chimico solo alla comparsa dei sintomi.

Trattamenti eseguiti contro la peronospora normalmente sono sufficienti per contenere questa avversità, ma non ad eliminare il patogeno!!!!

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cactorum

Sinonimi: Peronospora cactorum, Nozemia cactorum, Phytophthora paeoniae

Osservato per la prima volta su specie di cactus nel 1870.

Organi colpiti: radici, foglie, fusti, frutti.

Agente di: marciumi ai frutti, foglie, fusto, colletto, corona e marciume radicale.

Ospiti: almeno 154 generi di piante vascolari distribuite in 54 famiglie.

Tra le specie di interesse vivaistico ci sono fragola, melo, orchidee e rododendro.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cactorum

Sinonimi: Peronospora cactorum, Nozemia cactorum, Phytophthora paeoniae

Sintomi:

- atrofia dei germogli

- riduzione dell’apparato radicale e una decolorazione nera delle radici.

- lesioni di colore marrone scuro dai bordi netti sui tessuti.

- sopra l'innesto e sulle foglie, si manifestano lesioni irregolari di colore marrone scuro.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cactorum

Sinonimi: Peronospora cactorum, Nozemia cactorum, Phytophthora paeoniae

Esempio su fragola:

- collasso delle piante e un profondo scolorimento rosso scuro della corona.

- arresto della crescita delle piante e appassimento delle foglie giovani sono i primi sintomi e possono comparire in qualsiasi momento durante la stagione.

- le piante infette stentate, l’intera pianta può appassire rapidamente fino al collasso totale.

- su foglie imbrunimento dei margini fogliari che spesso progredisce tra le vene.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cactorum

Sinonimi: Peronospora cactorum, Nozemia cactorum, Phytophthora paeoniae

Epidemiologia:

- sopravvive nel terreno per svariati anni, anche come saprofita.

- inoculo dai frutti caduti a terra e residui vegetali contaminati.

- le infezioni si diffondono con le lavorazioni e l’acqua circolante nel terreno.

La pacciamatura, mantenendo umido il terreno favorisce l’attacco del patogeno, come pure l’irrigazione a goccia, per effetto della quale è mantenuta frequentemente bagnata la zona intorno al colletto.

Le infezioni avvengono con penetrazione del patogeno attraverso le lenticelle o ferite di qualsiasi origine.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cactorum

Sinonimi: Peronospora cactorum, Nozemia cactorum, Phytophthora paeoniae

Difesa:

- lotta è di tipo preventivo agronomico ma si possono anche effettuare trattamenti chimici limitati ai primi stadi della malattia (metalaxil, sali di rame, fosetil alluminio). - adottare misure igieniche come pulire macchine e utensili, distruggere i cumuli di residui, rimuovere le radici residue e le foglie infestate. - evitare un'irrigazione eccessiva e fare attenzione con l'irrigazione a pioggia. - assicurare una rapida asciugatura e guarigione delle ferite.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

In Europa è arrivata probabilmente intorno al 19° secolo in vivaio.

Organi colpiti: radici, fusti, rami, durame.

Agente di: marciume radicale, cancri del fusto, appassimenti; causa il mal dell'inchiostro del castagno insieme a Phytophthora cambivora.

Ospiti: 266 generi distribuiti in 90 famiglie, comunemente alberi di latifoglie e conifere.

Colpisce Castagno, Faggio, Quercia, Noce, Ontano, Avocado,Ananas, etc.

Phytophthora cinnamomi

Agente causale della moria della quercia (1) e dell’eucalipto (2).

Presente in misura sempre crescente nei nostri castagneti e in contesti ornamentali.

Viene isolata anche in substrati per invasatura e acque di percolazione del vaso, dimostrando una presenza pervasiva nel vivaio.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

Imbrunimenti su tronco di quercia rossa da P. cinnamomi.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio Phytophthora cinnamomi

Colonie di Phytophthora cinnamomi (sopra) e P. cambivora (basso) cresciute per 7 giorni su (a) V8®Agar, (b) potato

dextrose agar e (c) malt extract agar (foto di Clinton Greub, Krysta Jennings e Leandra Knight)

Phytophthora cinnamomi

Sintomi:

- inizialmente localizzati sulle foglie, con macchie marroni che presto seccano, assumendo un color paglierino.

- in seguito blocco dello sviluppo della pianta, con avvizzimenti evidenti.

- sintomi che progrediscono dall’alto verso il basso.

- nuove foglie scarse e più piccole.

- i rami laterali iniziano a seccare, con conseguente caduta foglie.

- lacerazioni e fuoriuscita di liquido nerastro dal legno.

- morte della pianta.

Phytophthora cinnamomi

Epidemiologia:

- produce zoospore, clamidospore e oospore.

- le zoospore si muovono sfruttando l’acqua contenuta nel terreno, fino ad arrivare alle radici

sulle quali avviene la germinazione, seguita dalla penetrazione nell’arco delle 24 ore.

- Si diffonde nelle radici causandone il marciume, che si estende fino al colletto.

- Il micelio può sopravvivere 6 anni nel terreno umido.

- La dispersione a lungo raggio avviene mediante suolo o piante infette, ad opera dell’uomo.

- sensibile al freddo e piuttosto termofila, con una temperatura minima per la crescita di 5-6 °C, con un ottimo tra i 24-28 °C e un massimo tra i 32-34°C.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

Lotta:

- di tipo preventivo.

- Da un punto di vista selvicolturale si tende ad evitare i ristagni d’acqua ed eliminare e distruggere tutte le parti vegetali infette.

Lotta chimica:

- disinfezione dei tagli e ferite vicine al terreno ed interventi localizzati nelle prime fasi di sviluppo del patogeno con prodotti a base di rame.

- Il fosetyl-Al è stato il primo fungicida registrato in Francia per combattere questo patogeno. Eccellenti risultati nei primi anni di utilizzo. Negli anni ‘80, alcuni vivaisti hanno lamentato un’efficacia bassa e in alcuni casi nulla.

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

Principi attivi utilizzabili:

- Metalaxyl

- Furalaxyl

- Benalaxyl - oxadixyl

- fosfonati, come Fosetyl-Al

- carbammati come propamocarb, - ditiocarbammati come zineb, mancozeb, tiram

- sali di rame (ossicloruro di rame, idrossido di rame, solfato di rame, poltiglia bordolese).

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

Deperimento di alberi di Quercus suber causati da P. cinnamomi in una piantagione in Sardegna (foto di Bruno Scanu e Antonio Franceschini. Università degli Studi di Sassari).

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora cinnamomi

Lesioni da marciume del colletto e morte di radici laterali causate da P. cinnamomi su Quercus

suber in Sardegna (foto di Bruno

Scanu e Antonio Franceschini)

Malattie da Phytophthora spp. in dettaglio

Phytophthora spp

Danni da Phytophthora spp.: (A) pino, (B) marciume radicale di ginepro (a destra) rispetto alla pianta sana (a sinistra), (C) peronospora fogliare di agrifoglio, (D) deperimento azalea, (E) morte cipresso calvo.