Sistema Nervioso Humano by Victor Lillo

C u r s o: Biología Mención Módulo 2

Unidad II: Procesos y funciones vitales. Sistema Nervioso Central y Periférico.

Esquema y microfotografía de la corteza cerebral.

1. Anatomía del desarrollo del sistema nervioso. 1.1. Formación inicial del sistema nervioso. El desarrollo del sistema nervioso empieza en la tercera semana de gestación con un engrosamiento del ectodermo, llamada placa neural. La placa se pliega hacia adentro y forma un surco longitudinal, el surco neural. Se denomina pliegues neurales a los bordes de la placa. Al continuar el desarrollo, se incrementa la altura de dichos pliegues y se unen para formar un tubo llamado tubo neural (Figura 1).

Figura 1. Neurulación en el embrión de mamífero. A la izquierda están las vistas dorsales del embrión en diferentes estadios del desarrollo en fase temprana. En el recuadro de la derecha un corte trasversal en la línea media a través del embrión del mismo estadio.

Tres tipos celulares se diferencian en la pared que envuelve al tubo neural. La capa marginal o externa se convierte en la sustancia blanca del sistema nervioso; la capa del manto o intermedia se transforma en la sustancia gris; y la capa ependimaria o interna finalmente constituye el revestimiento del conducto central de la médula espinal y de los ventrículos encefálicos. La cresta neural es una masa de tejidos situada entre el tubo neural y el ectodermo cutáneo. Su diferenciación da origen final a los ganglios dorsales (posteriores) de los nervios raquídeos, nervios raquídeos, ganglios de los nervios craneales, nervios craneales, ganglios del sistema nervioso autónomo, médula suprarrenal y meninges (Figura 2).

Figura 2. La cresta neural. Diagrama de un corte transversal a través de un embrión de mamífero en desarrollo en un estadio similar al de la figura 1C. Las células de la cresta neural siguen cuatro caminos migratorios diferentes que conducen a la diferenciación de distintos tipos y estructuras celulares. Las células que siguen los caminos marcados (1) y (2) dan origen a los ganglios sensitivos y simpáticos, respectivamente. Los precursores de las células neurosecretoras suprarrenales migran a lo largo de la vía (3), mientras que las células destinadas a convertirse en los tejidos no neurales migran a lo largo de la vía (4). Cada vía permite que las células interactúen con diferentes tipos de ambientes celulares, de los cuales reciben señales inductivas.

1.2. Formación de las principales subdivisiones encefálicas. Poco después de la formación del tubo neural se vuelven aparentes los precursores de las principales regiones encefálicas como resultado de movimientos morfogenéticos que doblan, pliegan y contraen el tubo neural. Inicialmente, el extremo anterior del tubo forma un gancho, que parece un bastón de dulce (Figura 3). El extremo de este bastón más próximo a la curva más aguda, o acodadura cefálica, se ensancha para formar el encéfalo anterior o prosencéfalo. El mesencéfalo se constituye como una protrusión sobre la acodadura cefálica. El encéfalo posterior o rombencéfalo se forma en el trayecto largo y relativamente recto entre la acodadura cefálica y la acodadura cervical más caudal. Caudal a la acodadura cervical, el tubo neural forma el precursor de la médula espinal. La luz encerrada por el tubo neural en desarrollo también es alterada por estas curvas y plegamientos, y forma lo que finalmente se convertirá en los ventrículos del encéfalo maduro (Figura 3C). Una vez que estas regiones encefálicas primitivas están establecidas, sufren al menos dos series de divisiones, cada una de las cuales produce regiones encefálicas adicionales en el adulto (Figuras 3C y 3D). Así, el prosencéfalo rostral forma el telencéfalo, el cual contiene los rudimentos de la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales, los núcleos del encéfalo anterior basal y el bulbo olfatorio. La porción más caudal del prosencéfalo forma el diencéfalo que contiene los rudimentos del tálamo y el hipotálamo, así como un par de evaginaciones laterales (las copas ópticas) a partir de las cuales se formará la porción neural de la retina. Por último, la porción rostral del rombencéfalo se convierte en el metencéfalo (el cual da origen al 3

cerebelo y la protuberancia del adulto) mientras que la porción caudal del rombencéfalo se convierte en el mielencéfalo (el que da origen al bulbo raquídeo adulto).

Figura 3. Especificación regional del encéfalo en desarrollo. A. El tubo neural queda subdividido en el prosencéfalo (en el extremo anterior del embrión), el mesencéfalo y el rombencéfalo. La médula espinal se diferencia desde el extremo posterior del tubo neural. Se observan hacia abajo sobre un corte longitudinal. B. La curva inicial del tubo neural en su extremo anterior conduce a una forma de bastón de dulce, como se observa en una vista lateral del mismo estadio que se muestra en A. C. Un mayor desarrollo distingue el telencéfalo y el diencéfalo del prosencéfalo; otras dos subdivisiones el metencéfalo y el mielencéfalo derivan del rombencéfalo. Estas subregiones dan origen a los rudimentos de las principales subdivisiones funcionales del encéfalo, mientras que los espacios que finalmente encierran forman los ventrículos del encéfalo maduro. D. Vista lateral del embrión en el estadio del desarrollo que se muestra en C.

Dos defectos del tubo neural, la espina bífida y la anencefalia (ausencia del cráneo y hemisferios cerebrales), se relacionan con concentraciones bajas de ácido fólico, una de las vitaminas del complejo B. La incidencia de ambos trastornos ha disminuido mucho con el uso de complementos de dicho ácido en mujeres embarazadas. 2. Aspectos de la anatomía del sistema nervioso humano. El sistema nervioso integra la función de los sistemas; sensorial y muscular, a través de centros ubicados en la médula espinal y encéfalo, donde se procesan las señales provenientes del exterior e interior del organismo. La figura 4 resume los aspectos más relevantes de la estructura funcional del sistema nervioso humano. De una manera general, el sistema nervioso tiene una porción central (que comprende el encéfalo y la médula espinal) y una porción periférica. Esta última porción está constituida por nervios (haces de fibras que corren en paralelo), ya sea de origen encefálico (craneal) o medular (raquídeo). Estos haces de fibras inervan los receptores y los efectores (músculos en el caso del sistema nervioso somático; vísceras, músculos lisos y glándulas en el caso del sistema nervioso autónomo o neurovegetativo). Es muy importante destacar que la organización propuesta considera sólo los aspectos anatómicos (origen aparente de los nervios), y que en grados mayores o menores los tres sistemas eferentes están comandados por el sistema nervioso central. 4

Sistema Nervioso

Sistema Nervioso Central (SNC)

MÉDULA ESPINAL

ENCÉFALO

Nervios Craneales (12 pares)

Nervios Espinales (31 pares)

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

Motor

Sensorial

Autónomo

Somático

Simpático

Parasimpático

Figura 4. Organización anatómica general del sistema nervioso animal.

2.1. Meninges. El S.N.C. se encuentra rodeado por tres capas de tejido conjuntivo llamadas meninges; su distribución desde fuera hacia adentro es: ♦ ♦

♦

Duramadre: Gruesa y fibrosa, se encuentra en contacto directo con el tejido óseo. Aracnoides: Es un tejido de dos a tres células de espesor; su mayor importancia reside en el espacio que se encuentra bajo ella, el espacio subaracnoídeo que es atravesado por finas y múltiples trabéculas aracnoideas (Figura 5). En el espacio subaracnoídeo se produce la mayor parte de la absorción del líquido cefalorraquídeo al sistema venoso, a nivel de las vellosidades aracnoideas. Piamadre: Delgada monocapa de células, en contacto directo con el tejido nervioso.

Figura 5. Estructura y ubicación de las meninges.

2.2. Ventrículos. El tejido nervioso está inmerso en fluido (líquido cefalorraquídeo). Este líquido se distribuye hacia la periferia en el espacio subaracnoídeo y centralmente en los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. El líquido cerebroespinal (LCR) es producido por los plexos coroídeos; redes capilares en el techo de los ventrículos (estas zonas ventriculares no contienen neuronas). El volumen de LCR es de cerca de 130 ml. en el humano adulto. Es un líquido que en condiciones normales tiene poca proteína.

La circulación de líquido del conducto neural al espacio subaracnoídeo se efectúa por los forámenes (interventricular, de Luschka, de Magendie). El conocimiento del sistema ventricular (Figura 6) es importante, porque determina la fácil ubicación de las estructuras más importantes del encéfalo. En cada hemisferio cerebral hay un ventrículo lateral; los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo por el foramen interventricular o de Monro. El tercer ventrículo es una cámara que se encuentra en la porción medial del diencéfalo, y una porción de su pared la constituyen partes del tálamo. La comunicación entre el tercer y cuarto ventrículo se establece por el acueducto de Silvio (acueducto cerebral). El cuarto ventrículo tiene una forma piramidal, y se localiza en el bulbo raquídeo, ventral al cerebelo.

Figura 6. Esquema de los ventrículos y su ubicación en el SNC.

El Sistema Nervioso Central comprende el encéfalo y la médula espinal. La tabla siguiente muestra los espacios ventriculares asociados a cada una de las principales subdivisiones del encéfalo. Tabla 1. Subdivisiones del SNC asociadas a su espacio ventricular.

Prosencéfalo

ENCÉFALO EMBRIONARIO

Telencéfalo

Diencéfalo

Rombencéfalo

Mesencéfalo Metencéfalo

DERIVADOS ENCEFÁLICOS DEL ADULTO Corteza cerebral Ganglios basales Hipocampo Bulbo olfatorio Encéfalo anterior basal Tálamo Hipotálamo Mesencéfalo (colículos superiores e inferiores) Cerebelo Protuberancia Bulbo raquídeo

ESPACIO VENTRICULAR ASOCIADO

Ventrículos laterales

Tercer ventrículo Acueducto cerebral

Cuarto ventrículo Mielencéfalo

Médula espinal

Conducto raquídeo (epéndimo)

3. Encéfalo. Está constituido por 5 órganos: Cerebro, Cerebelo, Mesencéfalo, Protuberancia y Bulbo Raquídeo. Cada uno constituido por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris está constituida por cuerpos neuronales, axones amielínicos y células gliales. La sustancia blanca formada por tractos nerviosos cuyo color blanco se debe a las vainas de mielina. 3.1. Corteza cerebral. Los dos hemisferios cerebrales (izquierdo y derecho), en conjunto con el tálamo e hipotálamo constituyen el cerebro. La superficie del cerebro está constituida por la corteza cerebral, que está compuesta de neuronas no mielinizadas. La corteza cerebral está muy "arruga da", de modo que su superficie es muy grande para poder procesar toda la información que llega desde el medio. Las principales cisuras son: la longitudinal que origina los dos hemisferios cerebrales, la de Rolando o Central, la de Silvio o Lateral y la Parieto-occipital, que delimitan los lóbulos de cada hemisferio. Originados por las cisuras se forman los lóbulos cerebrales, que están en la misma región que los huesos del cráneo correspondientes, a saber: frontal, parietal, temporal y occipital. En el interior de la cisura de Silvio se encuentra una porción de corteza cerebral que es considerada como un quinto lóbulo y se denomina insula o isla de Reil (Figura 7).

Figura 7. Cisuras y lóbulos cerebrales.

En la corteza cerebral se han podido determinar ciertas áreas relacionadas con funciones específicas. Se pueden distinguir tres tipos principales de áreas: sensoriales, motoras y de asociación (Figura 8). •

Áreas sensoriales: Son las zonas que reciben los impulsos originados en los distintos receptores; es en ella donde se producen las sensaciones.

•

Áreas motoras: Desde ellas emergen fibras motoras de proyección que envían impulsos que llegan en último término a los efectores (músculos esqueléticos).

•

Áreas de asociación: Reciben información desde otras áreas de asociación o sensitivas; la integran, almacenan y elaboran una respuesta que es enviada a las áreas motoras. En general sus funciones se relacionan con el razonamiento, el aprendizaje y el lenguaje.

Figura 8. Localización del área motora y del área sensorial o somestésica.

Es importante destacar que el área sensorial primaria o somestésica se encuentra como lo indica la Figura 8, hacia atrás de la cisura de Rolando en el lóbulo parietal y recibe los impulsos provenientes de los receptores cutáneos de tacto, dolor, presión, calor y frío. A continuación se presentan figuras que ilustran las vías sensitivas que llevan información al área somestésica y una especie de “mapa” que señala el área y la extensión de ésta del lugar del cuerpo de donde proviene el impulso, denominado homúnculo sensorial (Figura 9).

Figura 9. Homúnculo sensorial (Área somestésica).

Por delante de la cisura de Rolando, en el lóbulo frontal se encuentra el área motora. Aquí se origina la mayor parte de las fibras piramidales para el movimiento voluntario. Al igual que el caso anterior, se presentan figuras que ilustran cómo emergen del área motora los haces piramidales que sinaptan en la médula y llegan a los músculos esqueléticos. También el área motora esta “mapeada” y se presenta el homúnculo motor con las diferentes partes del cuerpo que “ordena” (Figura 10).

Figura 10. Homúnculo motor (Área motora).

En la confluencia de las cisuras de Rolando y Silvio, hacia el lóbulo frontal, se encuentra el área motora para el habla o área de Broca, que recibe impulsos provenientes del área de Wernicke, donde serán regulados y enviados a las áreas motoras respectivas; esto ocurre en el hemisferio analítico, el izquierdo (Figura 11).

Figura 11. Área del lenguaje en el hemisferio analítico.

En la tabla 2 se presentan otras funciones de la corteza cerebral especificadas por lóbulos.

Tabla 2: Funciones específicas de los lóbulos cerebrales. Lóbulo Funciones Frontal

Parietal Temporal Occipital

Insular

Control voluntario de los músculos esqueléticos; personalidad; procesos intelectuales elevados (por Ej. concentración, planeación, toma de decisiones); comunicación verbal. Interpretación somestésica (por ej. sensaciones cutáneas y musculares); comprensión y emisión del lenguaje. Interpretación de las sensaciones auditivas; memoria auditiva y visual. Integra movimientos, para enfocar el ojo; correlaciona las imágenes visuales con experiencias visuales previas y otros estímulos sensitivos; visión consciente. Memoria; integración de las demás actividades cerebrales.

Así como la corteza cerebral tiene áreas de funciones específicas, cada hemisferio cerebral también está especializado. Hace algún tiempo se intentó disminuir la gravedad de los ataques epilépticos por la sección del cuerpo calloso, con el resultado insospechado que los pacientes disociaban las funciones de ambos hemisferios y se obtenían dos mentes separadas: una verbal, analítica dominante y una artística pero muda. El cerebro analítico radica en el hemisferio izquierdo y el cerebro artístico, en el hemisferio derecho. La localización se va perfeccionando con la edad, aunque no implica aumento de las fibras comisurales (del cuerpo calloso). Se ha efectuado cirugía seccionando el cuerpo calloso en epilépticos en un intento de atenuar las crisis. Los pacientes han demostrado que las funciones de aprendizaje, memoria, percepción e ideación prácticamente no se alteran. Sin embargo, un hombre con los hemisferios separados no puede describir oralmente un objeto no visto, ni sentido por su mano izquierda, ya que el hemisferio menor (derecho) no puede enviar esta información a las áreas del lenguaje del hemisferio izquierdo (dominante). Tampoco puede dibujar adecuadamente con su mano derecha, ya que los centros motores del hemisferio dominante no reciben la guía adecuada del conocimiento espacial que procede del hemisferio menor (derecho).

Es importante recordar que: El cerebro se encuentra localizado entre las neuronas motoras y sensoriales. Esta posición le permite transformar e integrar las actividades neuronales producto de la interacción con el mundo externo e interno del organismo y, a la vez, generar las respuestas motoras coordinadas que observamos como conductas. La complejidad del cerebro se hace evidente en nuestra capacidad de percepción, de recordar eventos y actuar apropiadamente. La actividad proveniente de receptores periféricos que son perturbados por el ambiente es integrada por el cerebro dando origen a percepciones, algunas de las cuales permanecen como memoria. El cerebro hace todo esto a través de neuronas y de conexiones entre ellas. Un número enorme de neuronas manejan señales de manera concertada y coordinada. En el ser humano se encontrarían unas 1011 (miles de millones) neuronas cerebrales interconectando alrededor de 107 (decenas de millones) neuronas sensoriales distribuidas en varios puntos del cuerpo con unas 106 (millones) motoneuronas que activan unos pocos miles de músculos. Las razones matemáticas de esta interconexión entre neuronas sensoriales, cerebrales y motoras es de 10/100.000/1. Si se considera la actividad de 10 11 neuronas en el cerebro y cada una recibe múltiples contactos con otras neuronas, el número de combinaciones posibles es de una enormidad inimaginable. Actualmente, existen técnicas de producción de imágenes que permiten observar la actividad neuronal del cerebro humano frente a los estímulos del medio y durante procesos mentales en vivo. Sin embargo, muchos aspectos de los mecanismos de integración de las señales y del origen de las facultades mentales siguen siendo desconocidos.

3.2. Tálamo e hipotálamo. •

Tálamo:

El tálamo es una zona cerebral que contiene sobre 20 núcleos separados. Anatómicamente consiste en materia gris que forma las paredes laterales del tercer ventrículo. Al tálamo confluyen todas las fibras sensoriales, con la excepción de aquellas del olfato, y por lo tanto la función principal del tálamo es la de relevo sensorial, es decir la mayor parte de sus somas neuronales reciben las fibras aferentes y envían sus axones hacia las áreas sensitivas de la corteza cerebral (Figura 12).

Figura 12. Ubicación del tálamo e hipotálamo

•

Hipotálamo:

Consta de varias masas de núcleos interconectados con otros centros vitales del encéfalo. Sus funciones en general se relacionan con la regulación de actividades viscerales, integrando y coordinando las acciones generales del sistema neurovegetativo. Por formar parte del sistema límbico también efectúa funciones emocionales e instintivas. Además se integra con el sistema endocrino. Produce las hormonas antidiurética y oxitocina que se almacenan en la 12

neurohipófisis. El hipotálamo también regula la liberación de las hormonas de la hipófisis anterior por medio de hormonas liberadoras. Las variadas funciones de esta estructura se presentan en la Tabla 3.

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Tabla 3: Componentes y funciones del hipotálamo Región/núcleo Funciones Hipotálamo en general Inicia motivaciones apetitivas (sed, hambre, deseo sexual) y conductas asociadas; inicia estados emocionales (con el sistema límbico); se integra con el sistema endocrino. Núcleos supraópticos Secreta hormona antidiurética; restringe la pérdida renal de agua. Núcleos Secreta oxitocina, que estimula la contracción del músculo liso paraventriculares en el útero y la glándula mamaria. Área preóptica Regula la temperatura corporal por control de centros autónomos del bulbo raquídeo. Centros autónomos Controla la frecuencia cardíaca y presión sanguínea actuando sobre centros autónomos del bulbo raquídeo. Sistema límbico:

Es un sistema funcional muy importante que comprende estructuras de distintas zonas del cerebro, como la corteza primitiva y gran parte del hipotálamo. En general forman el sistema límbico aquellas estructuras involucradas en la elaboración de las respuestas emocionales e instintivas como la conducta sexual, el temor, la ira y la motivación. (Figura 13).

Figura 13. Sistema límbico.

Una característica del sistema límbico es su pobreza de conexiones entre él y la neocorteza ("la neocorteza cabalga sobre el sistema límbico como un jinete sobre un caballo sin riendas"), de tal manera, que la emoción no puede iniciarse o suprimirse a voluntad; sin embargo la actividad neocortical modifica la conducta emocional y viceversa. 3.3. Cerebelo. 13

En el cerebelo la sustancia blanca ocupa la región central de los dos hemisferios cerebelosos y tiene un aspecto ramificado ("árbol de la vida"), y la sustancia gris constituye un manto sobre los hemisferios, la corteza cerebelosa. Su función principal es la de coordinar los movimientos voluntarios con respecto a su fuerza, dirección y velocidad en relación al equilibrio corporal. De esta manera aunque el cerebelo no da origen a respuestas motoras somáticas, determina que éstas sean suaves y coordinadas. Un daño a nivel del cerebelo genera el cuadro de ataxia, en donde el individuo presenta incoordinación de sus movimientos voluntarios ejecutándolos torpemente, “semejando un niño aprendiendo a andar”. El mesencéfalo, el puente de Varolio y el bulbo raquídeo forman el Tronco Cerebral; por lo tanto, tienen algunos aspectos estructurales y funcionales comunes. En todo el tronco cerebral la sustancia blanca tiene una ubicación periférica, y central la sustancia gris, formando núcleos (centros) mezclada en forma de red con la sustancia blanca lo que se conoce como formación reticular. 3.4. Mesencéfalo. El mesencéfalo propiamente tal corresponde a la estructura que une el tronco encefálico con el cerebro y es atravesado por el acueducto de Silvio. En su parte anterior presenta los pedúnculos cerebrales que son dos columnas de sustancia blanca, formadas por fibras que van desde y hacia el cerebro. Por detrás están los colículos (tubérculos cuadrigéminos); los colículos superiores son los principales centros de integración del reflejo de mover los ojos para dirigir la vista hacia alguna imagen que distraiga sorpresivamente la atención. Los colículos inferiores constituyen relevos de la información auditiva, y en los animales están relacionados con los reflejos de movimientos automáticos de los pabellones auriculares frente a un estímulo externo. Por otra parte, el mesencéfalo participa de manera muy importante en los reflejos posturales del individuo como son los reflejos de enderezamiento de cabeza, cuello y tronco. En la figura 14 se presenta su ubicación como parte del tronco encefálico.

Figura 14. Mesencéfalo y las otras estructuras que forman el tronco encefálico.

3.5. Protuberancia anular o Puente de Varolio. La protuberancia tiene algunos núcleos grises siendo las principales: el centro apnéusico y el centro neumotáxico que participan en la regulación de la ritmicidad de los movimientos respiratorios. 3.6. Bulbo raquídeo o médula oblonga. El Bulbo raquídeo presenta numerosos centros reguladores de importantes reflejos: respiratorio; vasomotor; cardioinhibidor; salivación; estornudo; vómito y otros. Tabla 4: Componentes y funciones del bulbo raquídeo Subdivisión Materia Gris

Región/núcleo Núcleo olivar Centros reflejos: • Cardíacos • •

Materia Blanca

Funciones Releva información al cerebelo.

Vasomotor De la ritmicidad respiratoria

Tractos ascendentes y descendentes

Regulan la frecuencia de latido y la fuerza de la contracción cardíaca. Regula la distribución del flujo sanguíneo. Marcan el paso de los movimientos respiratorios. Conectan el encéfalo con la médula espinal.

En el bulbo se realiza el entrecruzamiento al lado opuesto de la mayoría de las fibras motoras provenientes de la corteza cerebral y de las fibras sensitivas que van hacia el cerebro. •

Sistema Reticular Activante.

Como se explicó anteriormente, en las tres estructuras que forman el tronco encefálico la posición de la sustancia blanca es periférica. La sustancia gris ocupa la región central constituyendo núcleos (centros), y mezclada en forma de red con sustancia blanca, lo que se conoce como Formación Reticular. Como conjunto, la principal función de la formación reticular es la de recibir estímulos colaterales desde los órganos de los sentidos y propioceptores (receptores de posición) amplificándolos y proyectándolos inespecíficamente a toda la neocorteza y al sistema límbico, activándolos y produciendo el estado de vigilia (despierto). Es por ello que este sistema recibe el nombre de Sistema Reticular Activante (SRA). La estimulación del SRA anula la gran actividad cortical que se produce durante el sueño permitiendo que ésta responda sólo a estímulos específicos.

Figura 15. Diagrama del sistema reticular activante (encéfalo de gato).

4. Médula espinal. 4.1. Aspectos estructurales de la médula espinal. En el humano la médula espinal tiene una longitud de 40 a 45 cm., un grosor de 0,6 cm. y está alojada en el canal medular de la columna vertebral. La estructura es segmentada y origina 31 pares de nervios raquídeos o espinales (todos mixtos). La médula es una estructura ovalada en la que la posición de la sustancia blanca es periférica y la sustancia gris es central y tiene forma de “H”. a) Sustancia blanca: Formada por fibras mielínicas. Las fibras que tienen origen destino y funciones comunes forman haces, éstos pueden ser ascendentes y descendentes. Estos haces están separados por las astas (H), de la sustancia gris, en cuatro regiones denominadas cordones posteriores, laterales y anteriores (Figura 16).

Figura 16. Esquema de la médula espinal.

b) Sustancia gris: Contiene todos los somas de las neuronas medulares y muchos elementos gliales de sostén. Tiene forma de “H”; las astas posteriores (que dan al dorso) reciben axones de las neuronas sensitivas (vía aferente o de entrada) que ingresan a la médula proveniente de un nervio raquídeo o espinal. Las astas anteriores, contienen dendritas y cuerpos celulares de las neuronas motoras (vías eferentes o de salida) que salen de la médula para pasar a un nervio espinal y dirigirse a un músculo esquelético. Las astas laterales a nivel toráxico y lumbar originan las neuronas preganglionares del Sistema Nervioso Autónomo Simpático y a nivel de sacro se originan las preganglionares del Parasimpático, que corresponden a vías eferentes neurovegetativas asociadas con músculos lisos de las vísceras o del músculo cardíaco. 4.2 Aspectos funcionales de la médula espinal. La médula espinal tiene dos importantes funciones: •

Servir como centro elaborador de reflejos medulares somáticos y autónomos.

•

Conducir impulsos hacia (sensitivos) y desde (motores) el encéfalo, es decir participa en la conducción de impulsos para los movimientos voluntarios y reflejos y para la percepción sensorial.

Función elaboradora de reflejos de la médula espinal. a) Arco reflejo: Algunos axones de neuronas sensoriales pasan a través de la materia gris y conectan directamente con las neuronas motoras ubicadas en el asta anterior de la médula espinal (reflejo monosináptico) o lo hacen a través de interneuronas (reflejo di o polisináptico dependiendo de las interneuronas que participen), que pueden sinaptar a su vez con las neuronas del asta anterior en el mismo nivel, pasar a niveles medulares inferiores, superiores o al cerebro (Figura 17).

Figura 17. Constituyentes del arco reflejo.

En la Figura 18 se representa el reflejo rotuliano, que es una respuesta innata de extensi贸n de la pierna.

Figura 18. Reflejo rotuliano.

Este acto reflejo es un comportamiento controlado por dos clases de neuronas conectadas entre ellas a través de conexiones excitatorias, de modo que las neuronas aferentes llevan a la contracción de los músculos extensores de la pierna. Sin embargo, estas neuronas también 19

activan interneuronas inhibitorias que previenen la acción de los músculos flexores antagonistas. Este tipo de integración está diseñado para suprimir acciones competitivas, en este caso, entre distintos conjuntos musculares (Figura 19).

Figura 19. Circuito neuronal del arco reflejo.

Función conductora de impulsos hacia y desde el encéfalo. ♦

Vía ascendente o sensitiva (posteriores):

Los nervios raquídeos (espinales) contienen las fibras nerviosas sensitivas que van hacia la médula espinal; éstas ingresan a la médula por sus raíces dorsales (Figura 16); estas fibras sensoriales tienen su soma neuronal en el ganglio espinal y el axón en la médula espinal sinapta los somas de otras neuronas. Si el axón de la neurona sinaptada cruza en el mismo segmento y sube formando el cordón lateral, anterior o ventral, llegará al tálamo donde hará el relevo sensorial, es decir, el impulso pasará a través de una sinapsis a una neurona talámica que lo llevará al área sensorial primaria o somestésica de la corteza donde el impulso generará una percepción.

En general la información sensorial se elabora en forma cruzada porque la vía sensitiva cruza al otro lado de la médula. Este cruce puede ocurrir en el mismo segmento en que la neurona sensorial entra a la médula espinal, algunos segmentos más arriba o en el tronco encefálico, especialmente en el bulbo raquídeo. ♦

Vía descendente o motora (anteriores):

Está constituida por dos tipos de tractos (conjuntos de fibras nerviosas): los piramidales (originados en las neuronas piramidales de la corteza y los extrapiramidales (originados en otras zonas de la corteza cerebral y áreas subcorticales). Estas neuronas son llamadas neuronas motoras superiores, que sinaptarán con las neuronas del asta ventral de la médula espinal (neuronas motoras inferiores). La mayoría de los impulsos originados en la corteza cerebral motora son iniciados por las áreas de asociación para el "movimiento voluntario". La adecuada función muscular (coordinación, balance, respuesta a estímulos visuales y auditivos) se complementa por la vía descendente llamada extrapiramidal, que lleva la información motora desde varios núcleos en el tallo cerebral (tronco encefálico). La separación de ambas vías por sus efectos no es fácil. En general los tractos piramidales controlan los movimientos finos del cuerpo, y los extrapiramidales tienden a modificar las contracciones musculares relacionadas con la postura y el balance. Algunos tractos extrapiramidales son más bien inhibitorios que excitatorios. Cerca del 80% de las fibras piramidales se entrecruzan al lado opuesto (haz piramidal cruzado) en el bulbo raquídeo, las fibras restantes descienden como "haz piramidal directo", cruzándose poco antes de su terminación en la médula espinal. 5. Sistema nervioso periférico (SNP) El SNP está formado por conjuntos de fibras nerviosas llamadas nervios y conjuntos de somas neuronales llamados ganglios. Se origina de los 12 pares de nervios craneanos y de los 31 pares de nervios raquídeos o espinales. Se presenta en el esquema de la figura 20. ENCÉFALO

MÉDULA

12 pares de Nervios craneanos

31 pares de Nervios raquídeos

Originan el

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Estructurado por

Nervios sensoriales

Nervios motores

constituyen

constituyen Vías eferentes

Vías aferentes

Originadas por

Sistema somatomotor o voluntario

Sistema neurovegetativo o autónomo

Con dos divisiones

Simpática

Parasimpática

Figura 20. Origen y organización del Sistema Nervioso Periférico.

5.1. Nervios Raquídeos y Craneanos. Desde un punto de vista anatómico los nervios se clasifican en: •

Nervios Raquídeos o porciones de la médula raíz dorsal lleva fibras neuronas sensitivas y la

•

Nervios craneanos: Los nervios craneanos pueden ser: sensitivos, mixtos y motores. A continuación puedes revisar la tabla 5 que señala sus nombres y denominación en números romanos además de sus funciones primarias.

Clasificación Sensorial especial

Motor

Mixto

Espinales: son 31 pares, todos mixtos. Nacen de las distintas espinal en donde se insertan a través de dos tipos de raíces: la sensitivas y posee un ganglio espinal para los somas de las raíz ventral que lleva las fibras motoras.

Tabla 5: Clasificación funcional de los nervios craneanos Nervios craneanos Funciones primarias Olfatorio :I Llevan información desde órganos Óptico : II exteroceptivos especiales al encéfalo Acústico : VIII Oculomotor: III Control de los músculos oculomotores Troclear : IV extrínsecos Abductor : VI Hipogloso : XII Control de los músculos de la lengua Espinal accesorio: XI Control motor voluntario sobre grandes músculos superficiales de la espalda Trigémino :V Facial : VII Llevan información sensorial y comandos motores voluntarios/involuntarios Glosofaríngeo : IX Vago :X

5.2. Organización del S.N.P. Al revisar las vías nerviosas, el S.N.P. puede ser subdividido desde un punto de vista funcional en: -

Sistema nervioso sensitivo: reúne todas aquellas fibras sensoriales que traen información desde los receptores a los centros elaboradores, constituyendo vías aferentes, y el

Sistema nervioso motor: éste reúne dos tipos de fibras motoras, que constituyen vías eferentes funcionalmente distintas que hacen necesaria una nueva subdivisión: •

Sistema Nervioso Somatomotor, Somático o Voluntario, y

•

Sistema Neurovegativo o Autónomo.

Sobre esta última subdivisión se entrega mayor información en los puntos siguientes.

Sistema somatomotor o somático Reúne las fibras motoras que inervan la musculatura esquelética y que participa en los movimientos voluntarios y reflejos somáticos. Constituyen vías eferentes cuyo único efector es la musculatura esquelética; una denervación lo lleva a la parálisis y a la atrofia. El área de sinapsis neuromuscular se denomina placa motora y el neurotrasmisor es la acetilcolina con un efecto siempre excitatorio.La fibra del sistema somatomotor que alcanza el efector está mielinizada. El rol del sistema somatomotor es ajustar al organismo al medio externo y su inhibición es central (Figura 21).

Figura 21. Esquema del sistema somático

Sistema nervioso autónomo (neurovegetativo) El sistema neurovegetativo es el sistema motor que regula, ajusta y coordina funciones y actividades de los órganos (vísceras) del cuerpo. Incluye el control de todos los músculos lisos (involuntarios), el corazón y las glándulas. Aquí radica su importancia en la mantención de la homeostasis junto con el Sistema Endocrino. Como características generales del sistema cabe destacar: en general la mayor parte de los efectores está inervada por las dos ramas del sistema neurovegetativo, y la influencia de cada división es antagónica respecto de la otra Cada inervación requiere una cadena de dos neuronas entre el núcleo de origen central y el órgano inervado. La sinapsis intermedia se establece en un ganglio que está fuera del sistema nervioso central. La conexión del sistema nervioso central con el ganglio se hace por una fibra pre ganglionar, mientras la conexión entre el ganglio y la estructura inervada se hace por una fibra post ganglionar. Se analizarán las dos subdivisiones del Sistema Nervioso Vegetativo: la división Simpática y Parasimpática. División Simpática Las neuronas preganglionares tienen sus somas en la médula espinal en las astas laterales, de la sustancia gris a nivel toráxico y lumbar. Las neuronas pre-ganglionares son cortas y los ganglios donde hacen sinapsis con las post ganglionares corren paralelos a ambos lados de la columna vertebral, por ello se denominan ganglios paravertebrales. Las neuronas preganglionar y postganglionar sinaptan a través del neurotransmisor acetilcolina y entre la postganglionar y el efector actúa la noradrenalina, por ello es adrenérgica. 24

Sobre esto último hay excepciones: -

Las neuronas postganglionares que inervan glándulas sudoríparas y vasos sanguíneos de los músculos esqueléticos son colinérgicas (liberan acetilcolina). En el caso de la médula adrenal, está inervada por la división simpática pero sólo por la neurona preganglionar, por lo tanto la médula adrenal es estimulada por acetilcolina (Figura 22).

Figura 22. Inervación Simpática: a) excepción en que las fibras postganglionares son colinérgicas; b) comportamiento normal: adrenérgico; y c) otra excepción en que inerva sólo con la preganglionar.

División Parasimpática. Las neuronas preganglionares tienen sus somas en el encéfalo y en la región sacra de la médula espinal. También necesitan dos neuronas para alcanzar el efector, aquí el ganglio está muy próximo o incorporado en la estructura inervada, por ello la preganglionar es muy larga y la postganglionar es muy corta. Neuronas motoras del nervio vago son preganglionarias de las vías eferentes viscerales parasimpáticas que inervan pulmones, corazón y gran parte del sistema digestivo. Como las preganglionares son tan largas que forman casi toda la vía eferente, se habla por ello de eferencia vagal. Entre pre y postganglionar actúa el neurotransmisor acetilcolina, lo mismo que entre postganglionar y efector, denominándose por esto colinérgicas.

Figura 23. Esquema de una vía eferente parasimpática que se origina en la región medular sacra.

A continuación en la tabla 6 Parasimpática.

se presenta una comparación entre la división Simpática y

Tabla 6: Comparación de la organización del sistema neurovegetativo. División simpática

División parasimpática

Localización de la neurona motora visceral en S.N.C. Localización del ganglio en S.N.P. Neurotransmisor liberado en ganglio. Fibras preganglionares.

Cuerpos grises laterales, segmentos T1 - T12 Cerca de la columna vertebral Acetilcolina

Tronco encefálico segmentos espinales S1 - S4. Cerca del órgano efector

Relativamente cortas

Relativamente largas.

Fibras postganglionares.

Relativamente largas

Relativamente cortas.

Neurotransmisor liberado en Usualmente sinapsis efectora. noradrenalina

Acetilcolina.

Siempre acetilcolina.

En la Tabla 7 que se presenta a continuación se compara la acción simpática y parasimpática sobre distintos efectores. Tabla 7. Comparación del sistema simpático y parasimpático. Órgano Efector Respuesta Respuesta Receptor Parasimpática Simpática Adrenérgico α

Pupila

Contracción

Dilatación

Glándula salival

Secreción acuosa

α y β2

Corazón

Disminución de frecuencia

Secreción de mucus y enzima Aumenta velocidad y fuerza de contracción Contracción Dilatación Dilatación de bronquiolos Disminuye motilidad y digestión Disminuye secreción enzimática Inhibe secreción de insulina Secreción de catecolaminas Incrementa secreción de renina Relajación (retención de orina) Degradación de grasas

Arteriolas y venas Pulmones Tracto digestivo Páncreas exocrino Páncreas endocrino Médula adrenal Riñón Vejiga urinaria Tejido adiposo

Contracción de bronquiolos Incrementa motilidad y secreción Incrementa secreción enzimática Estimula secreción de insulina Contracción (micción) -

Glándulas Secreción sudoríparas generalizada Órganos sexuales Erección masculinos * Solo epinefrina hormonal.

β1 α β2 β2* α y β2

β1 α y β2 β

Secreción localizada

Eyaculación

13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

Contracción pupilar. Estimulación de la salivación. 13 Contracción pupilar Constricción de los bronquios. 14 Estimulación de la salivación Disminución de la frecuencia cardíaca. 15 Constricción de los bronquios Estimulación de la digestión. 16 Disminución de la frecuencia cardiaca Inhibe la secreción de hormonas y enzimas. Estimula a la vesícula a secretar bilis. 17 Estimulación de la digestión Estimula al páncreas para secretar insulina y 18 Inhibe la secreción de hormonas y enzimas digestivas. 21. Estimula la movilidad y secreciones del intestino. 22. Contracción de la vejiga urinaria. 23. Estimula la erección del pene. enzimas 19 Estimula la vesícula a secretar bilis 20 Estimula al páncreas para secretar

Dilatación pupilar. Inhibición de la salivación. Constricción de los vasos sanguíneos. Dilatación bronquial. Aceleración de la frecuencia cardiaca. Estimula la secreción de las glándulas sudoríparas. Inhibición de la digestión. Estimula la producción de glucosa. Inhibe la motilidad y secreciones intestinales. Estimula la secreción de epinefrina y noreprinefina. Relajación de la vejiga. Estimula la eyaculación.

Figura 24. Esquema de la División Simpática y Parasimpática. insulina y enzimas digestivas

21 Estimula la motilidad y secreciones del intestino 22 Contracción de vejiga urinaria 23 Estimula erección del pene

Como resumen final se presenta un cuadro comparativo que destaca las principales características del Sistema Somatomotor y el Sistema Neurovegetativo.

Tabla 8. Cuadro comparativo de los sistemas somatomotor y neurovegetativo Estructura/función Sistema Sistema neurovegetativo somatomotor Morfología - Estructuras inervadas

- Ganglios periféricos

Músculo esquelético Músculo cardíaco y lisos; glándulas, tejido adiposo.

Una

Cadena paravertebral prevertebral y ganglios terminales. dos

- Inhibición

Central

en el efector

- Fibras

Mielínicas

Preganglionares mielínicas, postganglionares amielínicas.

Función - Acción en efector

Excitatoria

Excitatoria o inhibitoria

Parálisis y atrofia del efector Ajustes al medio ambiente externo Acetilcolina

Pérdida de la función. Homeostasis.

- Neuronas hasta el

No efector

- Efectos de la denervación - Papel general - Neurotransmisor

modulación

Acetilcolina, noradrenalina, adrenalina (como hormona).