Bio 2 gim book by Darija Vuković

Irella Bogut Irena Futivić Marija Špoljarević Ana Bakarić

BIOLOGIJA 2 UDŽBENIK IZ BIOLOGIJE ZA DRUGI RAZRED GIMNAZIJE

. izdanje Zagreb, .

Nakladnik Alfa d.d. Zagreb, Nova Ves 23a Za nakladnika Miro Petric Urednica mr. sc. Daniela Novoselić Recenzenti doc. dr. sc. Renata Matoničkin Kepčija Snježana Đumlija, prof. mentor Likovna urednica Irena Lenard Lektorica Nikolina Rutić Korektorica Petra Ferara Likovno i grafičko oblikovanje Darija Vuković Fotografije Dubravka Čerba Damir Repić Arhiva Ilustratori Antonija Juroš Vidmar Roman Markuš Grafička priprema Slaven Tomakiš Darija VUković ALFA d. d., Zagreb, 2014.

Sadržaj 1. Raznolikost i sistematika živog svijeta

Pododjeljak: KRITOSJEMENJAČE . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

2. Virusi

3. Nadcarstvo: Eubakterije (Eubacteria)

4. Nadcarstvo: Arhebakterije (Archaea)

5. Carstvo: Protoktisti

RAZRED: DVOSUPNICE (Magnoliatae) . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Podrazred: MAGNOLIIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Podrazred: HAMAMELIDIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Podrazred: CARYOPHYLLIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 Podrazred: DILLENIIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 Podrazred: ROSIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 Podrazred: ASTERIDAE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89

5.1. Heterotrofni protoktisti – praživotinje . . . . . . . .27 KOLJENO: Bičaši (Flagellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 KOLJENO: Sluzavci (Sarcodina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 KOLJENO: Trepetljikaši (Ciliophora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 KOLJENO: Truskovci (Sporozoa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

RAZRED: JEDNOSUPNICE (Liliatae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

7.3. Flora i vegetacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

8. Carstvo: životinje (Animalia)

101

5.2. Heterotrofni protoktisti – jednostanične gljive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

8.1. Beskralježnjaci (Avertebrata) . . . . . . . . . . . . . . . . 104

ODJELJAK: Gljive sluznjače (Gymnomycota) . . . . . . . . . . 31

KOLJENO: Žarnjaci (Cnidaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

5.3. Autotrofni protoktisti– alge . . . . . . . . . . . . . . . . . .32

KOLJENO: Plošnjaci (Platyhelminthes) . . . . . . . . . . . . . . . 112

KOLJENO: SPUŽVE (Spongia ili Porifera) . . . . . . . . . . . . . 104

ODJELJAK: Zlatnožute alge (Chrysophyta) . . . . . . . . . . . 32

KOLJENO: Oblići (Nematoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

ODJELJAK: Svjetleći bičaši (Pyrrophyta) . . . . . . . . . . . . . . 34

KOLJENO: Mekušci (Mollusca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

ODJELJAK: Zeleni bičaši (Euglenophyta) . . . . . . . . . . . . . . 35

KOLJENO: Kolutićavci (Annelida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

ODJELJAK: Zelene alge (Chlorophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . 38

KOLJENO: Člankonošci (Arthropoda ) . . . . . . . . . . . . . . . . 134 POTKOLJENO: TROREŽNJACI (Trilobitomorpha) . . 135 POTKOLJENO: KLIJEŠTARI (Cheliceriformes) . . . . . . . 136 POTKOLJENO: RAKOVI (Crustacea) . . . . . . . . . . . . . . . 140 POTKOLJENO: STONOGE (Myriapoda) . . . . . . . . . . . . 143 POTKOLJENO: ŠESTERONOŠCI (Hexapoda) . . . . . . . 145

ODJELJAK: Smeđe alge (Phaeophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . 41 ODJELJAK: Crvene alge (Rhodophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . 43

6. Carstvo: Gljive (Fungi)

ODJELJAK: Niže gljive (Mastigomycota) . . . . . . . . . . . . . . 47 ODJELJAK: Više gljive (Amastigomycota) . . . . . . . . . . . . . 48 Pododjeljak: GLJIVE STAPČARKE (Basidomycotina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 ODJELJAK: Lišaji (Lichenes). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

7. Carstvo: Biljke (Plantae)

Razvoj biljnog svijeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

7.1. Nevaskularne biljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 ODJELJAK: Mahovine (Bryophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

7.2. Vaskularne biljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 ODJELJAK: Papratnjače (Pteridophyta) . . . . . . . . . . . . . . .66 ODJELJAK: Sjemenjače (Spermatophyta) . . . . . . . . . . . . . 71 Pododjeljak: PERASTE GOLOSJEMENJAČE . . . . . . . . . 73 Pododjeljak: IGLIČASTE GOLOSJEMENJAČE . . . . . . . 74

KOLJENO: Bodljikaši (Echinodermata) . . . . . . . . . . . . . . . 153 KOLJENO: Polusvitkovci (Hemichordata) . . . . . . . . . . . . 158 KOLJENO: Svitkovci (Chordata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 POTKOLJENO: Plaštenjaci (Tunicata) . . . . . . . . . . . . . . 160 POTKOLJENO: Svitkoglavci (Cephalochordata) . . . . 161

8.2. POTKOLJENO: Kralježnjaci (Vertebrata) . . . . . .163 NADRAZRED: Beščeljusti (Agnatha) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 NADRAZRED: ČELJUSTOUSTI (Gnathostomata) . . . . . . 167 RAZRED: RIBE (Pisces) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 RAZRED: VODOZEMCI (Amphibia) . . . . . . . . . . . . . . . . 176 RAZRED: GMAZOVI (Reptilia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 RAZRED: PTICE (Aves) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 RAZRED: SISAVCI (Mammalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200

Draga učenice / dragi učeniče, vjerujemo da nestrpljivo očekuješ daljnje usvajanje sadržaja iz biologije, koji će ti pomoći u razumijevanju svijeta u kojem živimo. Otprije znaš da sva živa bića imaju zajednička opća svojstva (staničnu građu, metabolizam, rast, razmnožavanje…), no isto tako svjedočiš velikoj raznolikosti životnih oblika u neposrednom okolišu i općenito u čitavoj biosferi. Svrha sadržaja ovog udžbenika upravo je bolje upoznati biološku raznolikost, koja je rezultat evolucije i koja je izuzetno značajna za održavanje ravnoteže svih živih sustava na Zemlji. Stjecanjem brojnih spoznaja o raznolikosti, pojavila se potreba za oblikovanjem sustava koji bi obuhvaćao sva živa bića i koji bi omogućavao ugradnju sadašnjih i budućih spoznaja o živom svijetu. Tako se sva živa bića na Zemlji sistematiziraju prema većoj ili manjoj srodnosti u sustavne kategorije, koje ćeš pobliže upoznati na stranicama ovog udžbenika. Udžbenik sadrži osam nastavnih cjelina. U prvoj cjelini objašnjeni su osnovni uzroci izuzetno velike raznolikosti živih bića te njihova sistematizacija u nadcarstva i carstva. Druga je cjelina posvećena virusima, koji nisu našli svoje mjesto u sistematici živih bića jer su nežive čestice izgrađene od molekule DNA ili RNA okružene proteinskom ovojnicom. Iako jednostavni i mali, uzročnici su brojnih bolesti i sigurno će pobuditi tvoje zanimanje, baš kao i bakterije, iako svega 1% njih uzrokuje bolesti. Kako i zašto bakterije mogu biti korisne te zašto su baš one bile vjerojatno prva živa bića na planetu Zemlji, pronaći ćeš u trećoj nastavnoj cjelini, o prabakterijama te u četvrtoj cjelini, o pravim bakterijama. Praživotinje, jednostanične gljive i alge pripadaju carstvu protoktista, a o njima ćeš više saznati na stranicama pete cjeline. Organizme koji mogu biti ukusne namirnice, ali i vrlo otrovne i opasne po život, upoznat ćeš detaljno u šestoj nastavnoj cjelini, o gljivama. Sedma cjelina sadrži mnoštvo zanimljivosti o izuzetno brojnim predstavnicima carstva biljkaka. Osim što ih koristimo u dekorativne svrhe, primjerice raznoliko cvijeće, drveće i grmlje, važan su gradivni materijal. Voće, povrće, žitarice, ljekovito bilje i začini važan su dio naše prehrane. Šume su pluća planeta Zemlje. Stoga je važno poznavati svojstva pojedinih skupina biljaka, jer kako ih koristimo, tako ih valjano trebamo i zaštititi. Osma cjelina obrađuje članove životinjskog carstva, od kojih je opisano više od dva milijuna, a pretpostavlja se da je njihov stvaran broj daleko veći. Upoznat ćeš beskralježnjake jedva vidljive prostim okom, ali i kralježnjake koji dosežu i više desetaka metara; upoznat ćeš njihove različite načine života i oblike ponašanja. Svaka nastavna jedinica počinje zanimljivom kratkom pričom koja će te, nadamo se, motivirati za proučavanje sadržaja koji slijedi, a istovremeno će ti omogućiti povezivanje gradiva sa sadržajima drugih predmeta i svakidašnjim životom. Važni su pojmovi i činjenice u tekstu udžbenika tamnije otisnuti. U rubrici „Znaš li?” pronaći ćeš zanimljivosti iz čudesnog raznolikog svijeta živih bića. Najvažniji pojmovi koje trebaš upamtiti nalaze se na kraju nastavne jedinice u „Sažetku”. Naravno, usvojena je znanja potrebno provjeriti pomoću zadataka iz rubrike „Provjeri znanje”. U ovoj se rubrici, u većini nastavnih jedinica, nalazi po jedan problemski zadatak kojim možeš provjeriti koliko razumiješ i možeš li primijeniti naučeno gradivo. Čitajući udžbenik, sigurno ćeš zapaziti kako se uz hrvatske nazive vrsta nalaze i latinski nazivi. Neka te to ne zabrinjava jer ni najcjenjeniji biolozi ne znaju latinska imena svih vrsta, ali im ona omogućuju točnost, preciznost i pomažu prilikom prikupljanja i razmjene informacija. Zato i ti, ako želiš saznati više o vrsti o kojoj učiš, upiši njeno latinsko ime u internetsku tražilicu i pronaći ćeš dodatne informacije. Pokušaj, zanimljivo je! Na kraju udžbenika nalazi se kazalo pojmova u kojem ćeš pronaći sve važne pojmove i brojeve stranica na kojima se oni spominju i detaljnije opisuju. Sigurne smo da će iskustvo tvoga nastavnika koji će ti pomoći usvojiti zanimljive sadržaje ovog udžbenika te tvoja marljivost pri učenju i ovu školsku godinu učiniti uspješnom. Autorice

RAZNOLIKOST I SISTEMATIKA ŽIVOG SVIJETA . Raznolikost i sistematika živog svijeta . Virusi . NADCARSTVO: Eubakterije . NADCARSTVO: Arhabakterije

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Raznolikost života na Zemlji doista je čudesna. Poznati su nam jednostanični organizmi koji uspješno nastanjuju antarktički led, kitovi čije tijelo izgrađuje čak 1000 trilijuna stanica (trilijun je jedinica iza koje se nalazi 12 nula), koji lako „kruže” Pacifikom i svake godine sele (migriraju) od Aljaske do Meksika. Znamo i za biljke koje love i jedu kukce. Biolozi su opisali i imenovali gotovo dva milijuna živih vrsta na Zemlji, a postoji ih sigurno i mnogo više koje će tek biti otkrivene i opisane. Kako upoznati i razumjeti toliku raznolikost živih organizama? Važne biološke sadržaje, koji objašnjavaju raznolikost živog svijeta, međuovisnost živih organizama i njihovo podrijetlo, naći ćeš na stranicama ovog udžbenika. Premda je život na Zemlji iznimno raznolik, sva živa bića posjeduju određena zajednička svojstva. Prisjeti se zajedničkih svojstava živih bića koja si naučio/naučila u prvom razredu. Razmisli koja je razlika u rastu nežive tvari i živog organizma te zašto je razmnožavanje izuzetno važno svojstvo živih bića. Ponovi i organizacijske razine života. Pokušaj definirati pojmove vrsta i populacija.

neSposobnost populacije da se mijenja tijekom ne kog vremena ključna je za njen opstanak. Prema teoriji evolucije, pod utjecajem prirodne selekcije organizmi koji posjeduju određene osobine imaju veće izglede za preživljavanje i uspješno razmnožavanje od onih koji ne posjeduju te osobine. Rezultat prirodne selekcije je prilagodba (adaptacija) organizma na svoj okoliš. Adaptacije su one osobine koje povećavaju izglede neke jedinke za preživljavanje i dobivanje potomstva. Na primjer, zečevi koji žive u polarnim krajevima, a imaju bijelo krzno i kratke uši, što im omogućava izbjegavanje predatora i smanjenje površine tijela koja se hladi, imaju veću šansu preživjeti i dati potomstvo koje će posjedovati gene za ta svojstva koja im daju prednost. Nasuprot tomu, u toplim je krajevima veći broj smeđih zečeva s dugim ušima jer su tako bolje prilagođeni klimi i okolišu u kojem žive (slika 1.1.). Preživljavanje i uspješno osiguravanje potomstva onih organizama koji posjeduju „bolje” osobine uzrokuje promjenu kroz generacije unutar neke populacije. Potomak s modifikacijom važan je čimbenik u objašnjavanju raznolikosti organizama koje vidimo danas na Zemlji.

Jedinke se mijenjaju tijekom svog života, no njihove se osnovne genetičke osobine ne mijenjaju. Ipak, populacija živih organizama mijenja se tijekom vremena, evoluira. Evolucija je proces u kojem se naslijeđene osobine unutar populacije mijenjaju kroz generacije, tako da mogu nastati genetički različite populacije, ali i nove vrste. Evolucija nam u biologiji pomaže objasniti kako su nastale pojedine grane razvojnog stabla života te kako su se mijenjale tijekom vremena. Ona također objašnjava povezanost između danas živućih organizama i onih koji su postojali u davnoj prošlosti. U konačnici, evolucija objašnjava mehanizme koji uvjetuju kako će se neki organizam ponašati ili kako će izgledati.

Slika 1.1.

a) bijeli zec polarnih krajeva b) smeđi zec koji nastanjuje toplije krajeve



nadcarstvo

• Biološka raznolikost ili biodiverzitet podrazumijeva raznolikost živih organizama na svim razinama, od populacije do ekosustava. Biološka raznolikost nije samo ukupna raznolikost oblika i pojava biljnog i životinjskog svijeta, nego i raznolikost funkcija živih organizama. U užem smislu možemo govoriti o genetičkoj raznolikosti, raznolikosti vrsta i ekosustavnoj raznolikosti. • Genetička raznolikost odnosi se na raznolikost živih vrsta na Zemlji i genetičku informaciju o svim vrstama biljaka, životinja, gljiva i mikroorganizama. Svaki organizam pojedinačno, imaju specifičnu genetičku kombinaciju nastalu tijekom evolucije koja se ne može se ponoviti u drugim vrstama. • Specijska raznolikost obuhvaća ukupan broj vrsta u svim ekosustavima na Zemlji. Ekosustavna raznolikost označava ukupnu raznovrsnost staništa i biocenoza, te ekoloških procesa u biosferi. Radi opstanka planeta Zemlje i skladnog suživota između čovjeka i prirode, trebali bismo se usredotočiti na dva bitna cilja: očuvanje i održivo korištenje biološke raznolikosti. Očuvanje biološke raznolikosti jest konzervacija (čuvanje) i obnavljanje narušenih ekosustava i prirodnih staništa, te očuvanje i oporavak biljnih i životinjskih vrsta. Održivo korištenje biološke raznolikosti je takvo korištenje sastavnih dijelova biološke raznolikosti koje ne uzrokuje njeno narušavanje, nego predstavlja razumno korištenje prirodnih dobara i njihovo održavanje, a koje odgovara potrebama i težnjama sadašnjih i budućih generacija. Prema znanstvenim procjenama, na Zemlji živi između 5, pa čak i 80 milijuna biljnih i životinjskih vrsta, od kojih je do danas poznato i opisano nešto manje od 2 milijuna. Znanstveni se popis ukupne biološke raznolikosti na Zemlji povećava iz godine u godinu. Svake godine biolozi otkriju i opišu na tisuće novih vrsta. Nažalost, brojne vrste organizama svakodnevno i izumiru. Tijekom prošlih stoljeća oblikovani su različiti sustavi klasificiranja organizama i usvajale se spoznaje o građi i razvoju organizama. Prije 2400 godina grčki filozof Aristotel klasificirao je organizme u samo dvije skupine: biljke i životinje. Životinje je nadalje podijelio na osnovi toga žive li u ili na tlu, u vodi ili zraku, a biljke na osnovi različito građene stabljike. Kako je s vremenom otkrivano sve više različitih organizama, prirodoslovci su shvatili da je Aristotelov sustav nedostatan i neprecizan. Rani su prirodoslovci također shvatili da zajednička jednostavna imena poput hrastovi ili ose nisu korisna pri točnom identificiranju (određivanju) organizama, jer ne opisuju uvijek jednu vrstu, nego puno češće više srodnih vrsta. Nadalje, u prošlosti su pri opisivanju vrste korišteni detaljni dugi opisi na latinskom jeziku koji su bili teški za pamćenje i nisu opisivali odnos između organizama. U prvom si razredu naučio/naučila da je švedski biolog i istraživač Carl von Linné (latinizirani oblik njegova imena je Carolus Linnaeus, 1707. – 1778.) razvio sustav imenovanja vrsta tako što je svakoj vrsti biljaka i životinja odredio ime koje se



carstvo

koljeno

razred

red

porodica

rod

vrsta

Slika 1.2.

klasifikacija živih bića od najopćenitije sistematske kategorije (nadcarstva) do najspecifičnije kategorije (vrste)

sastoji od dviju latinskih riječi, primjerice Felis catus za domaću mačku ili Rosa canina za divlju ružu. Uveo je dvoimeno nazivlje ili binomijalnu (binarnu) nomenklaturu – prva riječ, prvi dio imena, je imenica i označava rod (npr. Felis, Rosa), a druga riječ, drugi dio imena, najčešće je pridjev i označava vrstu (npr. catus, canina). Pravilno je uz ime vrste navesti i prezime ili samo inicijal znanstvenika koji ju je prvi opisao, npr. L. za Linnéa: Felis catus L., Rosa canina L. Iza inicijala ili prezimena znanstvenika nalazi se i godina kada je pojedina vrsta opisana: Felis catus L. (1758.), Rosa canina L. (1753.). Latinska imena rodova i vrsta najčešće se pišu kosim slovima (kurzivom) ili se podcrtavaju. Sigurno si već uočio/uočila da se prvo slovo latinskog imena roda uvijek piše velikim slovom. Suvremeniju verziju Linnéova klasifikacijskog sustava možeš vidjeti u tablici 1.1.

Raznolikost i sistematika živog svijeta TABLICA 1.1. Klasifikacija organizama nadcarstvo (lat. superregnum)

eukarioti (Eukarya)

carstvo (lat. regnum)

životinje (Animalia)

biljke (Plantae)

koljeno/odjeljak (lat. phylum)

svitkovci (Chordata)

kritosjemenjače (Magnoliophyta)

razred (lat. classis)

sisavci (Mammalia)

dvosupnice (Magnoliopsida)

red (lat. ordo)

zvijeri (Carnivora)

ruže (Rosales)

porodica (lat. familia)

mačke (Felidae)

ruže (Rosaceae)

rod (lat. genus)

mačka (Felis)

ruža (Rosa)

vrsta (lat. species)

domaća mačka (Felis catus L.)

divlja ruža (Rosa canina L.)

Osnovna sistematska kategorija jest vrsta ili species. Više sistematske kategorije jesu rod, porodica, red, razred, koljeno, carstvo i nadcarstvo ili domena. Znanstvenici koji proučavaju i klasificiraju (razvrstavaju) organizme u sistematske kategorije zovu se sistematičari i taksonomi (grč. taxis = red, nomos = zakon), a znanstvena biološka disciplina sistematika i taksonomija. Desetljećima nakon Linnéa sistematičari su grupirali rodove u veće sistematske kategorije – porodice. U porodicu su združili srodne rodove. Porodice su združene u više sistematske kategorije – redove, a redovi u razrede. Združeni razredi čine sistematsku kategoriju koljeno. Kod biljaka se, gljiva i algi, iz povijesnih razloga, osim naziva koljeno koristi i naziv odjeljak. Najobuhvatnije su i najviše sistematske kategorije carstvo i nadcarstvo (slika 1.2.). Postoje i niže sistematske kategorije (ili taksoni) od vrste, a dijele se u dvije skupine. Prirodni taksoni su podvrsta (lat. subspecies), varijetet (lat. varietas) i forma (lat. forma), a uzgojeni klon (lat. clone) i kultivar (lat. cultivare). Podvrsta je populacija koja se od vrste razlikuje u nekim morfološkim osobinama, a izolirana je od nje npr. geografski. Varijetet i oblik nekom svojom osobinom odstupaju od tipa vrste podvrste, a nisu izolirani od nje. Klon predstavlja jedinke nastale nespolno od zajedničkog pretka koje su genetički istovjetne pretku, ali i međusobno. Kultivar je skup kultiviranih biljaka koje se jasno razlikuje po nekim svojstvima (morfološkim, fiziološkim i dr.), a nakon razmnožavanja zadržavaju svoja karakteristična svojstva. Kulitvari su vrlo česti kod povrća. Sorte se koriste u voćarstvu, npr. sorta jabuka, a linije za žitarice, npr. linija pšenice. Pojam rase (pasmine) koristi se kod životinja, primjerice rasa psa, rasa svinja.

domaća mačka

divlja ruža

U suvremenoj literaturi pronaći ćeš da današnji biolozi, zahvaljujući usporednoj anatomiji, fiziologiji i embriologiji, a najviše dostignućima molekularne biologije u usporednoj analizi nasljedne tvari (DNA) i proteina, dijele živi svijet u tri nadcarstva ili domene: prave bakterije (Eubacteria), prabakterije (Archaea), i eukariote (Eucarya ili Eukaryota). Nadcarstvo eukarioti obuhvaća četiri carstva: protoktisti (Protista), gljive (Fungi), biljke (Plantae) i životinje (Animalia). Isto tako, još je uvijek u upotrebi i široko prihvaćena podjela živih bića u šest carstava: prabakterije, prave bakterije, protoktisti, gljive, biljke i životinje (slika 1.3.). Tablica 1.2. prikazuje samo osnovna svojstva najviših sistematskih kategorija živih bića. Neujednačenost sistematskih podjela u literaturi često zna biti zbunjujuća. Dinamika znanstvenih otkrića uvjetuje i promjene u sistematici, a i pojedine skupine znanstvenika nisu uvijek suglasne pri utvrđivanju srodstvenih odnosa pojedinih skupina i kriterijima razvrstavanja istih u sistematske kategorije.

protoktisti

prave bakterije

prabakterije

biljke

gljive

životinje

eukarioti

Slika 1.3.

„Drvo života”, filogenski dijagram prikazuje pretpostavku evolucijskog odnosa između osnovnih skupina organizama. Prema rezultatima filogenskih istraživanja, prabakterije i eukarioti srodniji su od pravih bakterija i eukariota.



TABLICA 1.2. osnovna svojstva najviših sistematskih kategorija nadcarstava i carstava živog svijeta SISTEMATSKA KATEGORIJA / TAKSON

POVRŠINA STANICE

prokariotska; nedostaju jezgra i ostale organele

stanična stijenka sadrži peptidoglikan; stanična membrana sadrži fosfolipide

prokariotska; nedostaju jezgra i ostale organele

stanična stijenka bez peptidoglikana; jednostruka stanična membrana sadrži fosfolipide

jednostanični

heterotrofni i autotrofni; kemosintetski organizmi

eukariotska; ima jezgru i složene organele

stanična stijenka od celuloze ili drugih tvari; postoje i skupine bez stanične stijenke; stanična membrana sadrži masne kiseline

većinom jednostanični; mnogostanični; nemaju tkiva

autotrofni fotosintetski i heterotrofni organizmi

eukariotska; ima jezgru i složene organele

stanična stijenka od hitina; stanična membrana sadrži masne kiseline

jednostanični i mnogostanični organizmi

heterotrofni organizmi

eukariotska; ima jezgru i složene organele

stanična stijenka od celuloze; stanična membrana sadrži masne kiseline

mnogostanični organizmi; razvoj iz embrija

autotrofni fotosintetski organizmi

eukariotska; ima jezgru i složene organele

nemaju staničnu stijenku; stanična membrana sadrži fosfolipide

mnogostanični organizmi; razvoj iz embrija

heterotrofni organizmi

NADCARSTVO: EUBAKTERIJE

NADCARSTVO: ARHEBAKTERIJE

CARSTVO: PROTOKTISTI

GRAĐA TIJELA

NAČIN DOBIVANJA HRANE

TIP STANICE

jednostanični

heterotrofni i autotrofni; kemosintetski i fotosintetski organizmi

CARSTVO: GLJIVE

CARSTVO: BILJKE

CARSTVO: ŽIVOTINJE



Raznolikost i sistematika živog svijeta

Osamdesetih godina prošlog stoljeća biolozi su radili na popisu kukaca u nekim dijelovima tropskih kišnih šuma. Da bi načinili popis vrsta, istraživači su insekticidom zamagljivali krošnje drveća i pomoću mreže sakupljali kukce koji su padali dolje. Nakon toga su ih brojili i određivali. Koristeći ovu metodu sakupili su više od 1000 različitih vrsta kornjaša samo s 19 stabala iste biljne vrste, na ograničenom području tropske kišne šume. Koristeći dobivene podatke procijenili su da je ukupni mogući broj vrsta kukaca na Zemlji vjerojatno veći od 30 milijuna. Iznenađujući podatak, zar ne?

Sažetak • • • •

Do danas su opisana gotovo dva milijuna biljnih i životinjskih vrsta, a procjenjuje se da ih je daleko veći broj. Biodiverzitet ili biološka raznolikost živih organizama prisutna je na svim razinama živog svijeta, od populacije do ekosustava. Grane biologije koje razvrstavaju živa bića u sistematske kategorije ili taksone zovu se sistematika i taksonomija. Sistematske kategorije su: vrsta, rod, porodica, red, razred, koljeno, carstvo i nadcarstvo. Carl von Linné je u 18. stoljeću uveo imenovanje organizama u obliku dvoimenog nazivlja ili binarne nomenklature. U suvremenoj literaturi nalazimo podjelu živog svijeta u tri nadcarstva: prabakterije, prave bakterije i eukarioti. Eukarioti uključuju četiri carstva: protoktisti, gljive, biljke i životinje. U upotrebi je još i podjela živog svijeta u šest carstava: prabakterije, prave bakterije, protisti, gljive, biljke i životinje.

Provjeri svoje znanje 1. Objasni pojam biološka raznolikost ili biodiverzitet. Što podrazumijevamo pod održivim korištenjem biološke raznolikosti? 2. Objasni doprinos Carla von Linnéa u imenovanju i sistematiziranju živih organizama. 3. Koja ti je informacija dana ako ispod fotografije vuka piše Canis lupus? a) rod i red b) odjeljak i rod c) rod i vrsta d) vrsta i koljeno 4. Otkrio/otkrila si novi organizam. Jednostaničan je i ima mitohondrije, kloroplaste i jezgru. Kojem carstvu ili nadcarstvu pripada ovaj organizam? Obrazloži odgovor.



VIRUSI

Virusi Sigurno si prebolio/preboljela gripu ili si za nju čuo/čula. Gripa ili influenca akutna je infektivna bolest dišnog sustava koju uzrokuju virusi influence. Epidemije gripe javljaju se svake zime zbog uvjeta koji pogoduju širenju virusa. Česti boravak velikog broja ljudi u zatvorenim prostorima omogućuje kapljično širenje virusa sa zaražene na nezaraženu osobu. Virusi koji uzrokuju gripu svake se godine toliko izmijene da je na gripu praktički nemoguće stvoriti trajnu imunost bilo prirodnim putem bilo cijepljenjem. Zbog toga se za gripu kaže kako je „neukroćena pošast” iz prošlosti. Samo ime influenca (lat. influere = utjecati) ima pomalo mistično podrijetlo, datira iz doba kada se smatralo da bolest nastaje zbog nepovoljnog utjecaja zvijezda na čovječanstvo.

Virusi su zasebna skupina bioloških infektivnih čestica koje su obavezni (obligatni) stanični paraziti. Nemaju obilježja živih organizama kao što je stanična građa, vlastiti metabolizam (pretvor (pretvorba tvari i energije), rast (ne mogu povećavati dimenzije) i podra podražljivost. Iako nemaju osnovna obilježja života, usko su povezani sa svim živim organizmima jer mogu inficirati sve skupine organizama, odnosno tipove stanica (bakterija, algi, gljiva, praživotinja, biljaka, životinja – uključujući čovjeka), i uzrokovati pojavu bolesti. U novije vrijeme znanstvenici definiraju viruse kao makromolekularne genetičke parazite koji na molekularnoj razini različitom brzinom reprogramiraju stanični metabolizam u svoju korist. Izvan stanice virusi su inaktivne makromolekule koje postaju aktivne samo u živoj stanici. Virusi su među najčešćim uzročnicima bolesti koje izazivaju ozbiljne poteškoće u medicini, poljoprivredi i ekonomiji. Nakon otkrića virusa krajem 19. stoljeća (ponovi povijest otkrića virusa iz gradiva biologije za prvi razred), dugogodišnji je eksperimentalni rad znanstvenika početkom 20. stoljeća doveo do brojnih vrijednih spoznaja o virusima. Polovicom 20. stoljeća u okvirima biološke grane mikrobiologije razvija se virologija (znanost o virusima) kao multidiciplinarna znanost koja raspolaže brojnim informacijama o građi virusa, mehanizmima njihova umnožavanja u stanici, prevenciji i liječenju virusnih bolesti.

BAKTERIJE

Streptococcus 1 μm

Rickettsia 0.3 μm

E. coli 2 μm

žuta groznica 22 nm velike biginje 250 nm

dječja paraliza 30 nm Herpes simplex 150 nm

bjesnoća 120 nm

bakteriofag 65 nm

adenovirus 75 nm HIV 110 nm

gripa 100 nm

kvaščeva gljivica 7 µm

Slika 2.1.

usporedba veličine nekoliko virusa, prokariotske stanice (bakterije) i eukariotske stanice (kvaščeve gljivice)

Građa virusa Virusi su submikroskopske veličine (< 0,2 μm), što znači da je za promatranje i određivanje njihove strukture neophodan elektronski mikroskop. Općenito se može reći da su znatno manji od stanice domadara i da im se veličina kreće od 20 nm do 450 nm (slika 2.1.). Virusi imaju pravilnu geometrijsku molekularnu strukturu oblikovanu ponavljanjem (nizanjem) karakterističnih podjedinica, što im daje kristalni izgled. Mnogi virusi izolirani iz stanice doista i oblikuju velike kristalne nakupine vidljive svjetlosnim mikroskopom (slika 2.2.). Građu virusa obilježava krajnja jednostavnost i kompaktnost. Sadrže samo ono što je potrebno za prodor u stanicu i kontrolu staničnog metabolizma: ovojnicu i u središtu jedan ili više polinukleotidnih lanaca DNA ili RNA.



Slika 2.2.

mikrofotografija kristala virusa poliomijelitisa snimljena svjetlosnim mikroskopom

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Ovojnica ili kapsida, izgrađena od proteinskih podjedinica kapsomera, okružuje proteinski matriks u čijem je središtu DNA ili RNA. Osim ovako građenih jednostavnih („golih”) virusa, postoje i složeni virusi koji imaju omotač građom sličan građi membrane stanice domadara (slika 2.3.). Prema obliku kapside razlikuju se helikalni i poliedarski virusi. omotač matriks

izbojci na omotaču

kapsida

matriks kapsida

nukleinska kiselina

a) jednostavni virus

nukleinska kiselina b) složeni virus

Slika 2.3.

opći plan građe a) jednostavnog i b) složenog virusa

• • •

Helikalni virus ima kapsidu spiralne građe, a primjer takvog virusa je virus mozaičke bolesti duhana najčešći uzročnik dišnih infekcija (slika 2.4.a). Poliedarski virusi imaju ikozaedarsku građu kao kod adenovirusa. Ikozaedar je pravilni poliedar s 20 ploha (istostraničnih trokuta), 30 bridova i 12 vrhova (slika 2.4.b). Bakteriofag (grč. phagein = jesti) ima kombiniranu građu koja se sastoji od poliedarske glave, helikalnog vrata i nožica (niti). Pomoću nožica virus se pričvršćuje za površinu bakterijske stanice (slika 2.4.c).

Sistematika i imenovanje virusa Virusi nisu sistematizirani u carstva živih organizama jer nisu organizmi. Sistematiziraju se prema vlastitom sustavu utemeljenom na rezultatima istraživanja i novim spoznajama o virusima. Na temelju dosada opisanih obilježja virusi se mogu sistematizirati na sljedeći način: 1. prema domadaru – humani, životinjski, biljni, bakterijski 2. prema građi: 3. jednostavni (nemaju omotač) i složeni (imaju omotač) 4. DNA ili RNA (nikad ne sadrže obje nukleinske kiseline) 5. helikalni (spiralni) ili poliedarski. Navedena sistematika vrlo je praktična, međutim, spoznaje o specifičnosti pojedinih virusa zahtijevaju prilagodljivije sistematiziranje i imenovanje virusa. Stoga se virusi, poput organizama, svrstavaju u rodove i porodice. Ime porodice ima latinski korijen i obično je oblikovano prema građi virusa, anatomskom dijelu tijela iz kojeg je izoliran ili pak geografskom području na kojem je otkriven. Latinskim korijenom započinje i ime roda koje se odnosi na specifičnost virusa, odnosno ciljna tkiva ili stanice koje virus napada, odnosno bolest koju uzrokuje. glava

DNA kapsida

c RNA

vrat

kapsomer virus mozaičke bolesti duhana – TMV (Tobacco mosaic virus)

Slika 2.4.

oblik i građa kapside

adenovirus

bakteriofag

nožica



VIRUSI

Umnožavanje virusa Proces umnožavanja virusa neobičan je biološki fenomen. Virusi potpuno ovise o živim stanicama domadara jer se samo u njima mogu umnožavati. Najčešće prodiru u stanice preko nekog oštećenja na tijelu ili ubodom kukaca. Općenito proces se umnožavanja virusa odvija u nekoliko faza: 1. prihvaćanje virusa za površinu stanice domadara – adsorpcija (lat. ad = uz, kod; sorbere = upijati, pripijati) 2. prodiranje u stanicu (cijelog virusa ili samo nukleinske kiseline) – penetracija (lat. penetrare = provaliti, prodrijeti) 3. umnožavanje (kopiranje virusnog genoma i stvaranje virusnih podjedinica) – replikacija (lat. replicare = ponoviti, umnožiti) 4. sklapanje i sazrijevanje novih virusnih čestica (viriona) – maturacija (lat. maturatio = sazrijevanje, dozrijevanje) 5. oslobađanje viriona iz stanice domadara.

Nakon što je genetički materijal virusa ili čitav virus ušao u stanicu domadara virus preuzimaju regulaciju svih funkcija stanice. U stanici domadara virus se umnožava jer stanica domadara stvara i spaja virusne dijelove u nove infektivne virusne čestice. Stanica domadara se može raspasti uz oslobađanje viriona što nazivamo litičkim cikusom. Ako virus određeno vrijeme boravi u stanici u neaktivnom ili latentnom stanju nalazi se u lizogenoj fazi (slika 2.5.). Prema mišljenju virologa, prikladno je koristiti nazive koji objašnjavaju stanja u kojima virusi mogu postojati. Tako je virion naziv za potpuno oblikovanu izvanstaničnu virusnu česticu koja je sposobna inficirati stanicu domadara. Oni virusi koji su u organizmu prisutni u neaktivnom stanju jer ne stvaraju infekcije nazvaju se latentni virusi ili provirusi.

bakterija bakteriofag oslobađanje virusa

bakterijska DNA

VIRIONSKA FAZA

virusna DNA

adsorpcija

LIZOGENA FAZA PENETRACIJA

razlaganje bakterije

LITIČKI CIKLUS virusna DNA postaje latentna (profag)

sazrijevanje viriona

REPLIKACIJA genetičkog materijala i sinteza virusnih dijelova

Slika 2.5.

Umnožavanje bakteriofaga: litički ciklus, lizogena i virionska



sklapanje viriona

Raznolikost i sistematika živog svijeta

•

• •

Virusne bolesti ili viroze

•

Mononukleoza ili „bolest poljupca” uzrokovana je Epstein-Barrovim virusom. Širi se slinom zaražene osobe i upravo zbog toga češće se pojavljuje kod učenika srednjih škola i studenata. Izaziva vrućicu, upalu ždrijela, povećanje limfnih čvorova na vratu, a povremeno i povećanje jetre i slezene. Varičela ili vodene kozice je obično blaga osipna bolest uzrokovana virusom varičele-zostera i česta je zarazna bolest dječje dobi. Ospice ili morbili, karakterizira povišena temperatura, kašalj i osip koji se širi. Prije nego što je cijepljenje imalo široku primjenu, ospice su bile vrlo česta dječja bolest, a danas se pojavljuju vrlo rijetko. Rubeola ili crljenac ima blage simptome kod većine oboljelih, međutim, izrazito je opasna infekcija trudnica zbog mogućnosti trajnog oštećenja ploda. Zaušnjaci ili mumps, uzrokuje virus parotitisa zbog čega dolazi do upale i povećanja podušnih žlijezda slinovnica, a u muškaraca može izazvati otjecanje testisa. Posljedica bolesti može biti gubitak sluha i sterilnost kod muškarca.

• •

•

Bjesnoća je teška i redovito smrtonosna bolest središnjeg živčanog sustava sisavaca. Virus bjesnoće može se naći u slini zaraženih životinja,a bijesne životinje najčešće bolest prenose ugrizom. Velike boginje ili variola prva je velika zarazna bolest koju Svjetska zdravstvena organizacije od 1977. godine službeno smatra iskorijenjenom. Virus velikih boginja danas se samo nalazi u laboratorijima. SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome), teška je bolest dišnih organa koju uzrokuje corona virus, a bolest se iz Kine proširila po čitavom svijetu. U pojedinim su slučajevima simptomi tako izraženi da oboljeli trebaju podršku kisikom i mehaničku ventilaciju pluća. Ptičja gripa je zaraznija od SARS-a, uzročnik je virus grupe tipa A (podtip H5N1). Divlje ptice vjerojatno predstavljaju glavni izvor infekcije koja se zatim širi na ostale životinje i čovjeka. Nažalost, prema preporukama Svjetske zdravstvene organizacije, zasada je uništavanje zaraženih ptica prva i najbolja linija obrane od ptičje gripe. AIDS je bolest stečenog nedostatka imuniteta koju uzrokuje HIV virus. Naziv virusa je kratica od H = human, ljudski, I = imunodeficijencija i V = virus. Imunooški sustav slabi jer HIV – virus napada T-limfocite i u njima se razmnožava.

Zaštita od virusnih zaraznih oboljenja Cijepljenje kao metodu zaštite od virusnih bolesti, prvi je put primijenio engleski liječnik Edward Jenner 1796. godine. Iskustvo s lokalnim epidemijama velikih boginja navelo ga je na zaključak da pacijenti koji su preboljeli kravlje boginje ne obolijevaju od velikih boginja. Kako su kravlje boginje relativno blaga i manje opasna bolest, primjenjivao je vakcinaciju (lat. vaccina se. variola = kravlje boginje) odnosno namjernu zarazu kravljim boginjama sa svrhom zaštite od velikih boginja.

Viroidi su infektivne čestice manje od virusa. Vrlo su jednostavne građe jer nemaju kapsidu, a sastoje se samo od jednolančane kružne molekule ribonukleinske kiseline. Razmnožavaju se u biljnim stanicama ali ne upravjaju sintezom proteina jer su premale da bi bile genetički materijal. Prioni su proteinske čestice koje se sastoje od 250 aminokiselina i imaju veličinu od 2nm. Naziv prion skračenica je od engleskog naziva „proteinaceous infectious particle“ ili proteinska zarazna čestica. Naziv je uveo 1982. godine Stanley Prusiner koji je postavio hipotezu o prionima. Prioni su uzročnici bolesti kod ljudi i životinja,a primarno napadaju živčani sustav. Jedna od prioniskih bolesti je Creutzfeld-Jacobova bolest koja se prenosi sa zaraženog goveda na ljude,a poznata pod nazivom kravlje ludilo.



VIRUSI

Ebola je vrlo opaka i (za 80 % zaraženih) često smrtonosna virusna bolest. Njezino pojavljivanje prvi je put zabilježeno u Africi 1976. godine. Od ove bolesti obolijevaju ljudi, čimpanze i gorile. Ebola je hemoragična groznica izazvana virusom koji uzrokuje unutarnje i vanjsko krvarenje. Žrtve često umiru od šoka, no simptomi mogu biti nejasni, jer uključuju groznicu, bolove u mišićima i mučninu. Virus se prenosi izravnim kontaktom s izlučevinama ili krvi zaražene osobe te kontaminiranim predmetima. Ne zna se odakle je došla početna infekcija, ali istraživači smatraju da je širenje vjerojatno počelo kontaktom sa zaraženom životinjom. Američki su znanstvenici smrtonosni virus ebole u laboratoriju uspjeli pretvoriti u potpuno bezopasan, a cilj im je iskoristiti ga u daljnjim istraživanjima za pripravu potencijalnog cjepiva ili lijeka. Uspjeli su pronaći „način” da virus ebole preživi u najstrože kontroliranim laboratorijskim uvjetima ne ugrožavajući pritom osobe koje rade s njim. Objasnili su da je ključ u samo jednom od osam gena koliko ih ima virus ebole, a poznat je kao VP30. Naime, bez spomenutoga gena virus ebole ne može se samostalno razmnožavati unutar stanice.

Slika 2.6.

Ebola virus

Sažetak • • • •

Virusi su posebna skupina submikroskopskih infektivnih čestica koje su obavezni stanični paraziti. Virusi nemaju obilježja života, međutim, mogu inficirati sve skupine živih organizama i izazvati pojavu bolesti. Nakon ulaska u stanicu domadara virusi preuzimaju upravljanje staničnim metabolizmom u korist stvaranja novih virusnih čestica. Virusi se sistematiziraju prema građi, domadaru, tipu nukleinske kiseline, posjedovanju vanjskog omotača i tipu bolesti koju uzrokuju.

Provjeri svoje znanje 1. 2. 3. 4.



Virusi su obligatni stanični paraziti. Objasni značenje prethodne izjave. Istakni razlike u građi jednostavnih i složenih virusa. Objasni načela sistematizacije virusa. Navedi primjere. Grafički prikaži faze litičkog ciklusa bakteriofaga (slika 2.5.) tako da je na osi y broj virusa izvan stanice, a na osi x vrijeme.

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Nadcarstvo: Eubakterije (Eubacteria)

Najraniji fosili prokariota stari su 3,5 milijardi godina i upućuju na činjenicu kako su prokarioti živjeli davno prije nego što su se razvili svi ostali oblici života. Oni su najbrojniji organizmi na Zemlji. Žive u gotovo svakom okružju, npr. na koži dlana, u vodama termalnih gejzira, na antarktičkom ledu i raznim drugim mjestima. Iako se čini, zbog njihove građe, da su beznačajni, igraju vrlo važnu ulogu u životu kako čovjeka, tako i ostalih živih bića na Zemlji. U prvom si razredu naučio/naučila kako prokariotske stanice ili protocite nemaju oblikovanu jezgru, tj. nemaju ovojnicu koja obavija nasljednu tvar i time je odvaja od ostatka stanice. U odnosu na eukariotske stanice (eucite) nemaju ni druge stanične strukture, tj. organele omeđene zasebnim membranama. Prokarioti obuhvaćaju dva velika nadcarstva ili domene: prave bakterije (Eubacteria) i prabakterije (Archaea). Većina poznatih prokariota pripada nadcarstvu pravih bakterija, a međusobno se razlikuju prema obliku, veličini te biokemijskim i genetičkim svojstvima. Veličina ovih bakterija kreće se od 0,2 do 10 μm.

Građa prokariotske bakterijske stanice Protocite su građene od stanične stijenke, stanične membrane i citoplazme u kojoj se nalaze ribosomi, DNA, male organske i anorganske molekule te ioni. TABLICA 3.1. strukturna svojstva bakterijske stanice

2 3 4 5 6

8 građa bakterijske stanice

STANIČNE STRUKTURE:

ULOGA:

1. bič (flagellum)

pomaže u kretanju stanice

2. kapsula

štiti stanicu i pomaže joj u pričvršćivanju za podlogu ili drugu stanicu

3. stanična stijenka

štiti stanicu i određuje joj oblik

4. stanična membrana

“određuje” koje će molekule ući ili izaći iz stanice

5. citoplazma

sadrži DNA, ribosome i organske tvari potrebne za život

6. nukleoid

nosi genetičku informaciju koja se prenosi iz jedne u drugu generaciju

7. plazmid

kružna dvolančana molekula DNA, nosi gene koji se mogu prenositi konjugacijom

8. pili (pilus)

pomažu stanici prilikom prihvaćanja za površinu i tijekom konjugacije

9. endospora

sadrži DNA, omogućuje preživljavanje nepovoljnih životnih uvjeta

10. vanjska membrana

prisutna je samo kod gram-negativnih bakterija, štiti stanicu od utjecaja nekih antibiotika



CARSTVO: Protoktisti

• Stanična stijenka prisutna je kod većine prabakterija i pravih bakterija,a ona ih štiti od štetnih tvari iz okoline i određuje oblik same stanice (tablica 3.1.). Stijenka je izgrađena od složenog kompleksa proteina i ugljikohidrata zvanog peptidoglikan i razlikuje se od stanične stijenke biljaka koja je izgrađena od celuloze. Prema unutra, uz staničnu stijenku, nalazi se stanična membrana ili plazmatska membrana. Izgrađena je od fosfolipidnog dvosloja i selektivno je propusna. Bakterije koje fotosintetiziraju posjeduju sustav unutarnjih membrana koji se zove tilakoidi, u kojem se nalaze fotosintetski pigmenti. • Nukleoid se nalazi u središtu stanice, a koji sadrži jednu kružnu molekulu DNA pričvršćenu za staničnu membranu. Za razliku od eukariotske DNA, ona nije zatvorena u strukturu zvanu jezgra ili nukleus. • Plazmidi su male prstenaste molekule DNA koje nose gene odgovorne za preživljavanje u različitim životnim uvjetima ili gene koji omogućavaju otpornost na različite antibiotike. Jedna bakterijska stanica može imati jedan ili više plazmida. • Glikokaliks je vanjski sluzavi ovoj koji ima zaštitnu ulogu od isušivanja i utjecaja štetnih tvari. Ako je mekan, naziva se sluzavim ovojem, a ako je tvrd, naziva se kapsulom (slika 3.1.).

• Pili su kratke proteinske strukture koje se nalaze na povšini stanice. One pomažu prilikom pričvršćivanja bakterija jedne za drugu ili za podlogu, Primjerice stanicu domadara. Pili katkad služe kao most za prijenos genetičkog materijala između bakterija. • Bičevi pomažu bakterijama pri kretanju, a bakterije mogu imati jedan ili više bičeva. One bakterije koje nemaju bič, mogu se kretati pomoću sloja sluzi i valovitim pokretima. • Endospora je struktura koja nastaje u nepovoljnim uvjetima, poput visoke temperature, suše, kemikalija i radijacije. Endospora sadrži staničnu DNA i mali dio citoplazme. Kada se poboljšaju uvjeti okoliša iz endospore se razvije normalna stanica. Na slici 3.2. prikazana je endospora bakterije Clostridium botulinum koja se razvija u nedovoljno steriliziranim konzervama i kod ljudi može uzrokovati teška trovanja hranom, tzv. botulizam. Simptomi botulizma su grčevi u trbuhu praćeni mučninom, povraćanjem i proljevom te neurološke smetnje (polagana paraliza mišića tijela koja završava karakterističnim položajem osobe, poput fetusa u utrobi majke). endospora

Slika 3.2.

endospora bakterije Clostridium botulinum

Slika 3.1. Sluzavi ovoj bakterijske stanice

Kapsula

Oblik bakterije Oblik bakterijama određuje stanična stijenka. Većina ih ima jedan od tri osnovna oblika (o kojima si učio/učila u prvome razredu, sada ćeš ih ponoviti). Kuglaste bakterije zovemo koki, štapićaste bacili, a zavojite spirili (slika 3.3.). Bakterije koje nemaju staničnu stijenku pojavljuju se u različitim oblicima. Bakterijske se stanice mogu međusobno povezivati u nakupine grozdastog oblika i tada pri imenovanju dodajemo ispred naziva oblika prefiks stafilo- (lat. staphylo-), npr. stafilokoki. Zavojite bakterije razlikujemo prema broju zavoja. Mogu biti u obliku zareza,



koki

bacili

spirili

Slika 3.3.

morfološki oblici bakterija: koki, bacili i spirili

i tada ih zovemo vibrioni, ili imati više zavoja, tada ih zovemo spirili (pokreću se bičevima) ili spirohete (pokreću se rotirajući). Bakterije se iste vrste udružuju u kolonije u kojima nema podjele rada između stanica, nego svaka stanica za sebe obavlja sve životne funkcije. Kolonije mogu, ovisno o vrsti, biti različitog oblika, boje i veličine.

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Bojenje bakterija prema Gramu

bakterije koja ima staničnu stijenku s tanjim peptidoglikanskim slojem i vanjskom membranom. Mikroskopiranjem je vidljivo da se gram-negativne bakterije Biolozi većinu bakterijskih vrsta svrstavaju u dvije nakon postupka bojenja oboje ružičastocrveno. kategorije, koje se temelje na različitom reagiranju na Zbog složenije građe stanične stijenke ove baktespecifično bojenje stanične stijenke. Jedan od postu- rije otpornije su na djelovanje antibiotika. Slika 3.4.b) paka bojenja bakterija osmislio je, i uveo kao metodu, prikazuje jednostavnije građenu staničnu stijenku danski znanstvenik Hans Christian Gram, pa i danas gram-pozitivne bakterije, koja ima deblji sloj peptiovaj postupak zovemo bojenje prema Gramu. Slika doglikana. Nakon bojenja ove su bakterije pod mikro3.4.a) prikazuje staničnu stijenku gram-negativne skopom vidljive kao ljubičastoplave. vanjska membrana

peptidoglikan

a) gram-negativne bakterije

Slika 3.4.

stanična membrana

stanična stijenka

b) gram-pozitivne bakterije

bojenje prema Gramu

Razmnožavanje bakterija Bakterije se najčešće razmnožavaju dvojnom diobom ili cijepanjem. Protocite mogu izmijeniti dijelove DNA između dviju stanica i dodati ih svojoj staničnoj DNA. To je proces rekombinacije. Jedan je od načina rekombinacije proces konjugacije u kojem jedna stanica prenosi DNA u drugu pomoću stanične strukture koja ih spaja (slika 3.5.). Nakon konjugacije stanice se dijele dvojnom diobom, ali stanica koja je primila DNA ima novu kombinaciju gena, koju prenosi na svoje stanice kćer.

Slika 3.5.

konjugacija bakterija

Podjela bakterija prema uvjetima okoliša S obzirom na uvjete okoline u kojoj žive i njihove potrebe za kisikom, prokariote možemo podijeliti na:

• • •

Aerobe koji žive u prisutnosti kisika (npr. Mycobacterium tuberculosis, uzročnik tuberkuloze). Anaerobi koji žive bez prisutnosti kisika (npr. Clostridium tetani koji je uzročnik tetanusa) te neki čak i ugibaju ako su mu izloženi. Fakultativni anaerobi koji mogu živjeti i u sredini u kojoj ima kisika i u sredini u kojoj nije prisutan kisik (npr. Escherichia coli).

Prokarioti za obavljanje svojih metaboličkih procesa trebaju izvor energije i izvor ugljika kako bi izgradili potrebne organske molekule. Prema načinu pribavljanja ugljika i energije iz okoliša razlikujemo autotrofne i heterotrofne prokariote. • Autotrofni prokarioti sintetiziraju organske spojeve iz anorganskih spojeva procesom fotosinteze (fotoautotrofi) ili procesom kemosinteze (kemo-



CARSTVO: Protoktisti

•

autotrofi). Fotoautotrofi koriste CO2 za dobivanje organskih spojeva, a Sunčevu svjetlost kao izvor energije. Procesom fotosinteze cijanobakterije sintetiziraju glukozu i kisik. Grimizne i zelene sumporne bakterije procesom fotosinteze sintetiziraju glukozu, ali se ne oslobađa kisik, nego nastaju zrnca sumpora. Kod njih je sumporovodik izvor vodika, a ne voda kao kod cijanobakterija. Kemoautotrofi koriste CO2 za dobivanje organskih spojeva, a oksidacijom različitih anorganskih spojeva dobivaju energiju. Metanove, sumporne i nitrifikacijske bakterije pripadaju kemoautotrofima. Heterotrofni prokarioti koriste organske tvari iz okoliša za sintezu svojih organskih molekula. U heterotrofe ubrajamo saprofite i parazite. Saprofiti iskorištavaju organske tvari uginulih organizama, dok paraziti iskorištavaju organske tvari živih stanica domadara (biljke, životinje ili čovjeka). Parazitske bakterije uzročnici su različitih bolesti i nazivamo ih patogenim bakterijama. Bakterije koje uzrokuju različita vrenja ili fermentaciju pripadaju saprofitskim bakterijama. One svojim enzimima razgrađuju organsku tvar, pri čemu se oslobađa energija koju koriste za svoje metaboličke potrebe.

Bakterije mliječno-kiselog vrenja u anaerobnim uvjetima iz laktoze u mlijeku sintetiziraju mliječnu kiselinu. Mliječno-kiseli proizvodi, poput kiselog mlijeka, jogurta, acidofila, kefira i drugih, rezultat su primjene različitih bakterijskih kultura, a važni su u prerađivačkoj industriji i za prehranu ljudi. Kiseljenje povrća (npr. kupusa) također je rezultat mliječno-kiselog vrenja.

Bakterije maslačnog vrenja korisne su u proizvodnji tvrdih sireva. One u anaerobnim uvjetima sintetiziraju maslačnu kiselinu i ugljikov dioksid, od kojeg nastaju “rupe” u siru. Bakterije alkoholnog vrenja pretvaraju organske tvari u etanol i ugljikov dioksid, a bakterije octenog vrenja prevode etanol u octenu kiselinu. Octeno je vrenje proces koji se odvija uz prisustvo kisika i koristan je u proizvodnji octa. Simbionti žive u simbiozi o kojoj si učio/učila u sedmom razredu osnovne škole. Među simbiontima ima i heterotrofnih, ali i autotrofnih oblika.

Bakterije u hranidbenim lancima Proteobakterije (Proteobacteria) najveća su i najraznovrsnija skupina bakterija, u koju ubrajamo bakterije različitih nutritivnih (hranidbenih) potreba te aerobne i anaerobne bakterije. • Simbiotske proteobakterije iz roda Rhizobium (slika 3.6.) žive unutar korijenskih gomoljčića (nodula) kod mahunarki (lucerna, djetelina, soja). Biljke i životinje ne mogu iskoristiti atmosferski dušik preuzimajući ga iz zraka, bez pomoći bakterija. Bakterije koje vežu atmosferski dušik nazivamo dušik-fiksirajuće (vezujuće) bakterije. Bakterije vežu atmosferski dušik i ugrađuju ga u svoje dušične spojeve koje biljka zatim može iskoristiti za sintezu nukleinskih kiselina i proteina (slika 3.7.). dušik (N2 ) životinjski proteini

biljni proteini

životinjski proteini

biljni proteini organska tvar uginulih organizama

nitrati (NO3 )

Slika 3.6.

simbioza bakterije roda Rhizobium s korijenom soje



Nitrobacter

dušik-fiksirajuće bakterije u korijenskim gomoljčićima

razgrađivači (bakterije i gljive) nitriti (NO2 ) Nitrosomonas

slobodnoživuće dušikfiksirajuće bakterije

Slika 3.7.

amonijak (NH3 )

kruženje dušika u prirodi omogućuju različite bakterije

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Kada takve biljke uginu, njihovim se raspadom tlo na kojem su rasle prirodno obogaćuje dušikovim spojevima. Ovaj koristan proces u poljoprivredi nazivamo „zelenom gnojidbom”.

•

Proteobakterije iz tla iz roda Nitrosomonas imaju važnu ulogu u kruženju dušika u prirodi jer sintetiziraju dušikastu kiselinu oksidacijom amonijaka. Bakterije roda Nitrobacter zatim oksidiraju dušikastu kiselinu te nastaje dušična kiselina. Nitrate nastale ovim procesom, koji se zove nitrifikacija, biljke mogu lako iskoristiti kao izvor dušika. Bakterije koje sudjeluju u procesu nitrifi kacije zovemo nitrificirajućim bakterijama. Proteobakterije su uzročnici bolesti kod biljaka, životinja i ljudi. Helicobacter pylori uzrokuje čir na želudcu; Echerichia coli korisna je u probavnom sustavu jer pomaže pri razgradnji hranjivih tvari te proizvodnji vitamina K, ali neki njeni sojevi mogu uzrokovati trovanje hranom. Rikecije također pripadaju proteobakterijama. To su bakterijske stanice malih dimenzija koje su obligatni stanični paraziti i mogu se razmnožavati samo u živim stanicama. Parazitiraju u crijevima nametnika kao što su uši, buhe i grinje te njihovim ugrizom ili ubodom prelaze na sisavce. Rickettsia prowazekii je gram-negativna bakterija, uzročnik je pjegavog tifusa kod ljudi, a prenosi je uš Pediculosis humanus capitis.

•

• •

Klamidije (Chlamydiae) skupina su bakterija čiji članovi rastu isključivo u živim eukariotskim stanicama, koje im pružaju zaštitu i hranjive tvari. Neke klamidije mogu suživjeti s određenim stanicama domadara, a da ne izazivaju nikakve simptome. Neke vrste klamidija izazivaju infekciju kod ljudi. Chlamydophila psittaci uzrokuje papagajsku bolest ili psitakozu koju prenose neke ptice (papige, golubovi, patke). Chlamydia trachomatis uzročnik je očne bolesti trahom i upale mokraćnog sustava. Aktinomicete (Actinomycetes) su gram-pozitivne bakterije od kojih većina vrsta sintetiziraju antibiotike (kemijske tvari koje usporavaju rast ili uništavaju druge mikroorganizme. Mikoplazme su najmanje i najjednostavnije bakterijske stanice. Razlikuju se od drugih skupina bakterija jer nemaju staničnu stijenku i zato ih ne možemo obojiti bojenjem prema Gramu. Već si naučio/naučila kako stanična stijenka određuje oblik stanice te zato možeš zaključiti da mikoplazme imaju stanicu promjenjiva oblika. Neke vrste mikoplazmi uzročnici su bolesti kod ljudi.

CIJANOBAKTERIJE (Cyanobacteria) Prokarioti koji pripadaju gram-negativnim bakterijama, a imaju sposobnost fotosinteze, pripadaju cijanobakterijama. Zbog mogućnosti pohranjivanja svjetlosne energije u obliku kemijske energije procesom fotosinteze, prije su ih znanstvenici klasificirali u alge pod nazivom modrozelene alge. Međutim, danas se zna da imaju prokariotsku građu i naziv modrozelene alge trebao bi se izbjegavati. Ime su dobile prema grčkoj riječi kyanós = plav, odnosno modar, što opisuje boju koju mogu imati ove bakterije od pigmenta fikocijana, koji je modar, i pigmenta klorofila, koji je zelen. Cijanobakterije mogu imati prisutne i druge pigmente, npr. ksantofili (žuti), fikoeritrini (crveni). Količina određenih pigmenata u stanici ovisi o valnim duljinama Sunčeva spektra koje koriste cijanobakterije, a ovisno o količini određenih pigmenata u stanicama boja može varirati. stanična nukleoid

Građa cijanobakterija Kao i ostali prokarioti, cijanobakterije nemaju pravu jezgru ni stanične organele. Nemaju kloroplaste, nego svjetlosnu energiju primaju klorofilom koji je ugrađen u koncentrično raspoređene tilakoidne membrane (slika 3.8.). Citoplazmu od okoline odvaja stanična membrana obavijena staničnom stijenkom.

membrana

ribosom

stijenka

sluzavi omotač tilakoid citoplazma

Slika 3.8

građa cijanobakterija



CARSTVO: Protoktisti

Oko stanične stijenke cijanobakterije izlučuju sluzavi omotač. Nemaju bičeve, međutim, neki nitasti oblici mogu klizati zahvaljujući sluzavom omotaču. Cijanobakterije mogu biti jednostanične ili se povezivati u kolonije. Stanice unutar kolonija međusobno su povezane sluzavim omotačem u nitaste razgranate, nitaste nerazgranate ili kuglaste oblike. Neke vrste iz roda Anabaena rastu u obliku nitastih kolonija i imaju posebne specijalizirane stanice zvane heterociste koje su na slici 3.9. narančaste boje. One imaju enzime koji sudjeluju u fiksaciji atmosferskog dušika koji se iskorištava za sintezu proteina i nukleinskih kiselina. Neke vrste imaju plinske mjehuriće koji im pomažu u plutanju na odgovarajućoj dubini. Za vrijeme nepovoljnih životnih uvjeta neke cijanobakterije formiraju spore.

heterocista

Slika 3.9.

nitasta kolonija cijanobakterija iz roda Anabaena

Razmnožavanje cijanobakterija

cijanobakterija bili su prvi autotrofni organizmi koji su proizvodili velike količine kisika procesom fotosinteze. Smatra se da su oni odgovorni za nastanak atmosfere bogate kisikom. To je omogućilo postupan Razmnožavaju se isključivo nespolno. Dvojna dio- razvoj ozonskog omotača koji štiti od štetnog djeloba karakterističan je način razmnožavanja jednosta- vanja UV zraka te omogućuje razvoj aerobnih organičnih oblika cijanobakterija, no nitasti oblici mogu se nizama. razmnožavati fragmentacijom prilikom koje dolazi do kidanja niti na manje dijelove. Cijanobakterije su vrlo brojni mikroorganizmi i dobar su izvor hrane u morskim i slatkovodnim ekosustavima. Među ovim Proučavanjem bakterija bavi se biološka disciplina mikroorganizmima postoje vrste koje proizvode i izlučuju otrove. Neke se vrste u vrijeme ljetnih mje- bakteriologija koja pripada grani biologije koja prouseci, kada u vodi ima pretjerano puno hranjivih tvari, čava sitne organizme pa je zovemo mikrobiologijom. najčešće u obliku fosfata, masovno razmnožavaju i U 17. st. Antony van Leeuwenhoek konstruirao je izazivaju pojavu koja se zove „cvjetanje” . Zbog nji- prvi mikroskop, a tek se njegovim usavršavanjem hove brojnosti voda postane zelena i mutna. Ugiba- moglo „zaviriti” u svijet mikroorganizama. Dva stonjem i razgradnjom stanica cijanobakterija oslobađa- ljeća nakon konstruiranja prvog mikroskopa, franju se otrovi (toksini) koji uzrokuju pomor ribe, a vrlo su cuski je kemičar Louis Pasteur dokazao povezanost određenih bakterija s različitim bolestima. Nakon otrovni i za ljude i životinje ako piju takvu vodu. Pasteura veliki pomak u bakteriologiji učinio je njemački liječnik Robert Koch. Svojim istraživačkim radom uveo je nove tehnike bojenja i uzgoja bakterijskih kultura, što mu je omogućilo otkrivanje uzročnika tuberkuloze nazvanog Kochovim bacilom.

Otkriće bakterija

Rasprostranjenost i značaj cijanobakterija

Cijanobakterije možemo naći na različitim staništima: u moru ili slatkim vodama, na vlažnim površinama, na i u tlu, ali i u ekstremnom okolišu s izrazito visokim ili niskim temperaturama. U moru ih živi samo nekoliko vrsta. Neke žive u simbiozi s gljivama čineći zajednicu koju zovemo lišaj, a neke žive u simbiozi s biljkama unutar međustaničnih prostora biljke i tada ih zovemo endofitima. Cijanobakterije su uključene u proces osedravanja, koji je izuzetno složen i u koji su uključeni brojni organizmi i abiotički čimbenici. Sedrene barijere nalazimo u području Plitvičkih jezera i rijeke Krke. U prošlosti Zemlje, preci današnjih



Uzgoj bakterija Znanstvenici često uzgajaju bakterijske kulture u laboratoriju kako bi ih mogli proučavati. To čine nasađujući ih na posebne podloge koje se pripremaju na različite načine, ovisno o uzorku s bakterijama ili o vrsti bakterija koje proučavaju. Prema svojoj čvrstoći (konzistentnosti) podloge mogu biti: čvrste (hranjivi agar), tekuće (hranjivi bujon) i polutekuće. Agar je polisaharid koji daje čvrstoću hranjivoj podlozi, a dobiva se ekstrakcijom iz određenih vrsta crvenih

Raznolikost i sistematika živog svijeta

morskih algi koje nastanjuju Indijski ocean. Hranjive podloge, kako bi se osigurao rast bakterija, moraju sadržavati proteine, ugljikohidrate, vitamine, anorganske spojeve i vodu. Neke podloge mogu sadržavati indikatore koji pomažu u razlikovanju određenih vrsta bakterija na osnovi njihovih posebnih odlika tijekom rasta. Jedna od takvih podloga je krvni agar na koji se nasađuju bakterije koje imaju sposobnost liziranja (razgradnje) crvenih krvnih stanica. Kada takve bakterije rastu na krvnom agaru one čine zonu u kojoj su eritrociti djelomično ili potpuno lizirani. Zagrijavanjem krvnih stanica do njihove razgradnje dobije se smeđa boja hranjive podloge koja se zove čokoladni agar i u osnovi je isti kao i krvni agar. Mikrobiološka ušica ili eza koristi se za nanošenje bakterija na hranjivu podlogu. Za razvoj bakterija na hranjivoj podlozi potebno je određeno vrijeme i određena temperatura da se razviju kolonije. Prilikom rada u laboratoriju pribor, posuđe i hranjive podloge moraju biti sterilni (slika 3.10.). Sterilizacija označava postupke kojima se svi mikroorganizmi u nekom materijalu ubijaju ili se iz njega uklanjaju. Sterilizacija povišenom temperaturom, sterilizacija filtriranjem i kemijska sterilizacija najčešće su primjenjivani načini sterilizacije. Postupkom pasterizacije supstrat se zagrijava kroz kraće vremensko razdoblje na temperaturu od oko 60 – 80 °C. Ovim se postupkom u prehrambenoj industriji (u prehrambenim namirnicama poput mlijeka, raznih sokova) dovodi do ugibanja bakterija, ali ne i njihovih spora.

Zaštita od bakterijskih zaraznih oboljenja Početkon 20. st. Alexandar Fleming je iz plijesni Penicillium notatum izolirao prvi antibiotik i nazvao ga penicilinom. Antibiotici su tvari koje mogu upotpunosti uništiti bakterije jer ometaju njihovu stančnu aktivnost. Problem današnje medicine pojava otpornosti patogenih bakterija na antibiotike. Mutacije bakterijske DNA omogućile su bakterijama preživljavanje i nakon tretiranja antibiotikom kojem su bile podložne prije mutacije. Te mutacije se prenose iz generacije u generaciju povećavajući populaciju otpornih bakterija. Ovaj problem pojavio se zbog liječnika koji neracionalno prepisuju recepte za antibiotike i zbog pacijenata koji se ne drže uputa prilikom liječenja antibioticima. Sljedeći put kada primijetiš da netko nije popio propisan broj tableta ili kapsula antibiotika, nego je ostavio nekoliko za drugi put kad bude bolestan ili „na svoju ruku” uzme antibiotik, upozori ga na ovaj problem. Otpornost bakterija na antibiotike stvorila je potrebu izrade antibiograma (slika 3.11.). Tom metodom se ispituje utjecaj niza antibiotika na ispitivane bakterije. Izrada antibiograma je metoda pri kojoj se ispitivana bakterija uzgaja na krutoj hranjivoj podlozi na koju se postave papirni diskovi koji sadrže različite antibiotike. Na određenoj temperaturi u određenom vremenu na podlozi porastu bakterije, a oko antibiotika koji najbolje djeluje na bakteriju nastala je najveća zona u kojoj nisu porasle bakterije.

Slika 3.11.

Slika 3.10.

uzgoj bakterijskih kultura u laboratoriju

Difuzijski test djelovanja antibiotika na bakterijske stanice. Antibiogram je prikaz rezultata difuzijskog testa.



CARSTVO: Protoktisti

ČEST je, ali nepoželjan gost u ustima bakterija Streptococcus mutans (slika 3.12.), koja se pomoću polisaharidne kapsule pričvrsti za površinu zuba i uzrokuje stvaranje zubne naslage - plaka. Ova bakterija izlučuje mliječnu kiselinu koja oštećuje zubnu caklinu te se razvija karijes. Manje slatkiša i redovita higijena usne šupljine prevencija su „pokvarenih” zubi. TUBERKULOZA je bolest zbog koje je u 17. i 18. stoljeću umrlo 25 % stanovnišSlika 3.12. tva Europe. Starogrčki su je liječnici nazvali phthisis ili sušica. Uzročnik je tuberStreptococcus mut-ans kuloze bakterija Mycobacterium tuberculosis ili Kochov bacil (slika 3.13.). Najuzrokuje karijes zubi češće uzrokuje tuberkulozu pluća, ali infekcija može zahvatiti i druge organe. Rizik od infekcije bacilom tuberkuloze i razvoja bolesti najveći je prilikom kontakta sa zaraženim osobama, zatim kod osoba koje žive u napučenim zajednicama s lošim higijenskim uvjetima života, kao i kod osoba s lošom prehranom. Smatra se da je trećina ljudi inficirana bacilom tuberkuloze, ali samo 10 % njih razvije simptome bolesti. Ostalih 90 % nemaju znakove infekcije i kažemo da su u latentnom stanju. Ljudi u latentnom stanju, ako se ne liječe, tijekom života mogu razviti aktivni oblik ove bolesti. Smatra se da svake godine 9 milijuna ljudi razvije bolest tuberkulozu, a 2 milijuna ih umre od ove bolesti. Tuberkuloza Slika 3.13. je vodeći uzrok smrti kod HIV bolesnika. Liječenje tuberkuloze provodi se lije- kolonije bakterija Mycobacterium tuberculosis na hranjivoj podlozi kovima koje nazivamo antituberkuloticima, a liječenje može trajati 6 mjeseci.

Sažetak • • • • • • •

Bakterije su jednostanični prokarioti mikroskopske veličine od 0,2 do 10 µm. Nemaju oblikovanu jezgru, ni druge stanične strukture (organele) omeđene zasebnim membranama. Većina bakterija ima vanjski sluzavi glikokaliks koji se naziva sluzavim ovojem , ako je mekan, a ako je tvrd, kapsulom. Neke bakterije u nepovoljnim uvjetima (npr. visoka temperatura, suša) oblikuju strukture nazvane endosporama. Oblik bakteriji određuje stanična stijenka, a mogu biti kuglaste, štapićaste, zavojite i dr. Bakterije iste vrste oblikuju kolonije u kojima svaka stanica za sebe obavlja sve životne funkcije. Prema specifičnom bojenju stanične stijenke, razlikujemo gram-negativne (stanična stijenka s tanjim peptidoglikanskim slojem) i gram-pozitivne bakterije (deblji sloj peptidoglikana u staničnoj stijenci). Neke cijanobakterije, simbiotske i druge bakterije, koriste dušik iz zraka za sintezu organskih spojeva. Premda su uzročnici mnogih bolesti kod biljaka, životinja i ljudi, bakterije mogu biti i izuzetno korisni organizmi, a neizostavni su članovi brojnih hranidbenih lanaca.

Provjeri svoje znanje 1. 2. 3. 4. 5. 6.



Opiši građu bakterijske stanice i navedi uloge pojedinih struktura. Objasni kako bojenje po Gramu pomaže pri identifikaciji (određivanju) bakterija. Što su rikecije, a što mikoplazme? Objasni ulogu i važnost nitrificirajućih bakterija. Koje su bakterije imale izuzetnu važnost u oblikovanju prvobitne Zemljine atmosfere? Neki antibiotici ubijaju (uništavaju) samo gram-pozitivne bakterije. Zašto je ovaj podatak važan pri liječenju oboljelog od bakterijske infekcije nepoznatog uzročnika?

Raznolikost i sistematika živog svijeta

Nadcarstvo: Arhebakterije (Archaea) Prabakterije ili arhebakterije (slika 4.1.) prvobitno su pronađene u ekstremnim uvjetima močvara, slanih jezera i vrućih izvora. Od ostalih se bakterija razlikuju u građi stanične stijenke, lipidnoj membrani, genetičkom materijalu i metabolizmu. Za razliku od ostalih bakterijskih stanica, u staničnoj stijenci nemaju peptidoglikan te Slika 4.1. imaju aminokiseline koje nemaju ostale bakterije. Gledajući iz perspektive molekularnih biologa, prabakterije imaju podjednako izražena svojstva prokariota i eukariota. Zbog specifičnosti staništa na kojima obitavaju (uvjeti slični onima na primitivnoj Zemlji u dalekoj prošlosti) i osobina ovih bakterija, znanstvenici ih smatraju najstarijim organizmima na Zemlji. Genetičkom analizom utvrdilo se kako postoji više skupina prabakterija: metanogene, halofilne i termoacidofilne. Metanogene su bakterije dobile ime prema svojoj jedinstvenoj sposobnosti dobivanja energije sintezom metana iz ugljikova dioksida i vodika. Kisik štetno djeluje na njih, stoga žive u uvjetima bez prisustva kisika (anaerobnim uvjetima), primjerice

u močvarnom mulju, kanalizaciji i slično. Žive i u probavnom sustavu goveda, gdje mogu proizvesti između 200 i 400 L metana na dan. Halofilne (prevedeno s grčkog znači „voljeti sol”) prabakterije žive u uvjetima visoke koncentracije soli, poput vode Mrtvog mora (slika 4.3.). Koncentracija je soli u Mrtvom moru toliko visoka da druge bakterije ne mogu preživjeti. Termoacidofilne bakterije žive u izrazito kiselim okruženjima gdje je pH-vrijednost ispod 2, a temperature visoke (i preko 100 °C). Nalazimo ih blizu vulkanskih otvora i uz otvore hidrotermalnih ispuha.

Slika 4.3.

mrtvo more

HIDROTERMALNI ispusi zvani „crni pušači”, u kojima žive termoacidofilne bakterije, pukotine su na dnu oceana iz kojih izlazi crna, vruća, kisela voda bogata sulfidima i metalima poput željeza i magnezija (slika 4.2.). Uz ovakve ispuhe, živeći u potpunom mraku, pronađena je zajednica organizama koja uključuje različite divovske crvolike organizme (bradnjake) te rakove i školjkaše. Njihov život u tako ekstremnim uvjetima ovisi upravo o termoacidofilnim prabakterijama.

•

Sažetak Prabakterije ili arhebakterije nastanjuju ekstremna staništa: močvare, slana jezera i vruće izvore. Arhebakterije u staničnoj stijenci nemaju peptidoglikan, a imaju aminokiseline koje nemaju ostale bakterije. Razlikujemo metanogene, halofilne i termoacidofilne arhebakterije.

Slika 4.2.

hidrotermalni ispuh iz kojeg izlazi crna voda

Provjeri svoje znanje 1. Navedi staništa u kojima nalazimo prabakterije ili arhebakterije. 2. Imenuj tri skupine arhebakterija i navedi njihove osobitosti. 3. Zašto znanstvenici arhebakterije smatraju najstarijim organizmima na Zemlji?



NADCARSTVO EUKARIOTI 5. CARSTVO: Protoktisti .. Heterotrofni protoktisti – praživotinje .. Heterotrofni protoktisti – jednostanične gljive .. Aututrofni protoktisti – alge



CARSTVO: Protoktisti

Carstvo: Protoktisti Najljepše oblikovan jednostanični organizam pripada rodu trubica, a njegovo se latinsko ime Stentor u starom Rimu koristilo za čovjeka sa snažnim glasom (slika 5.1.1.). Trepetljikavo tijelo trubice je prema stražnjem dijelu suženo i oblikuje držak pomoću kojeg se pričvršćuje za podlogu. Na prirodnom svjetlu trubice su plavozelene boje zbog pigmenta stentorina koji se u obliku granula nalazi u citoplazmi. Membranele koje se nalaze na rubu lijevka svojim pokretanjem usmjeravaju hranu prema ustima. Unutar citoplazme dobro je razvijen sustav stežljivih niti koje omogućuju stezanje organizma, koji on tada poprimi oblik lopte.

5.1. Heterotrofni protoktisti – praživotinje Prije 2 milijarde godina javljaju se jednostanični endosimbiotski organizmi bakterija i cijanobakterija, a time započinje razvoj eukariotske stanice sa staničnim organelama. Teoriju endosimbioze potvrđuje podudaranje genoma mitohondrija i kloroplasta s genomom bakterija i cijanobakterija. Jednostanični eukariotski organizami opisivani su u carstvima biljaka, životinja i gljiva, a nazvani su protistima, što dolazi od grčkih riječi pro = prvi i tist = život. U novoj su sistematici jednostanični eukariotski organizmi i alge, zbog velike raznolikosti, svrstani u novo carstvo

Slika 5.1.1.

trubica (Stentor coeruleus)

protoktista, što dolazi od grčkih riječi pro = prvi i ktista = utemeljiti, učvrstiti. Prema načinu uzimanja hrane, protoktisti mogu biti heterotrofni, koji proždiru ili upijaju hranu, i autotrofni koji samostalno proizvode hranu fotosintezom. Od protoktista evolucijski se razvija carstvo biljaka, gljiva i životinja. Jednostanični heterotrofni organizmi – praživotinje opisivani su u zoologiji, a poznati su pod nazivom „prve životinje” ili protozoa, što dolazi od grčkih riječi protos = prvi i zoon = živo biće. Praživotinje su potpuni organizmi kod kojih jedna stanica obavlja sve životne funkcije. Stanične organele u citoplazmi praživotinja odgovaraju funkcijama mnogostaničnih tvorbi i organa kod mnogostaničnih životinja.

Plan građe tijela Tijelo praživotinja obavija stanična membrana na koju s unutarnje strane prianjaju pelikularni mjehurići stvarajući kod nekih ovojnicu pelikulu, koja dodatno učvršćuje i zaštićuje tijelo (slika 5.1.2.). Osnovu unutarnje građe tijela čini citoplazma u kojoj se nalaze stanične organele, citoskelet, pigmenti, rezervne tvari i produkti izmjene tvari. Bjelančevinaste cjevčice mikrotubuli te mikrofilamenti izgrađuju mrežastu potporu ili citosklet.

Način pokretanja Jednostanični organizmi slobodno se kreću pomoću bičeva, trepetljiki ili lažnih nožica (pseudopodija). Nitaste strukture koje izlaze iz bazalnog tijela (kinetosoma) na površinu stanice, nazivamo bičevima, a ako su kraći i u većem broju, nazivamo ih trepetljikama. Bičevi su građeni od dugačkih proteinskih niti mikrotubula koji su raspoređeni u dva središnja i devet perifernih parova i obavijeni zajedničkom membranom (slika 5.1.3. ).

periferni parov mikrotubula

trepetljika

centralni mikrotubuli

membrana stanična membrana kinetodezmalna vlakna

trihocist kinetosom

pelikularni mjehurić

Slika 5.1.3.

građa trepetljike ili biča

Slika 5.1.2.

građa pelikule kod papučice



NADCARSTVO: Eukarioti

Orjentacija u okolišu i primanje podražaja

Izmjena plinova

Potreban kisik za biološku oksidaciju praživotinje uzimaju difuzijom kroz čitavu površinu tijela. StaničPodražaje iz okoline neke praživotinje primaju či- ne organele mitohondriji sudjeluju u oksidacijskim tavim tijelom preko membrane, a svjetlosne podraža- procesima razgradnje organske tvari na ugljikov diokje primaju fotoreceptorom ili očnom pjegom. Praži- sid, vodu i molekule ATP-a. Kod organizama koji žive votinje se promjenom podražaja kreću i orijentiraju u u anaerobnim uvjetima mitohondriji mogu izostati. okolišu, što nazivamo taksijama. Prema vrsti podražaja taksije možemo podijeliti na: fototaksije (svjetlosni podražaji), termotaksije (toplinski podražaji) i kemotaksije (kemijski podražaji). Podražaje praživotinje odabiru selekcijom i mogu se kretati prema njima, što nazivamo pozitivnom taksijom, ili od podraža• Binarno dijeljenje je najjednostavniji nespolni ja, što je negativna taksija. način razmnožavanja kojim nastaju dva genetički jednaka organizma, a roditeljska stanica nestaje. • Mnogostruka (multipla) dioba je nespolni način razmnožavanja kod kojeg se dijeli jezgra na onoliOvisno o tome kako su građene, praživotinje ko dijelova koliko će nastati potomaka. Zatim slijemogu hranu uzimati kroz posebno udubljenje na di podijela citoplazme na onoliko dijelova koliko membrani „stanična usta” (citostom) endocitozom ima jezgara. ili fagocitozom kojom se čestice hrane zatvaraju unu• Pupanje je jedini nespolni način razmnožavanja tar hranidbenog mjehurića. Probava hrane započinje kod kojeg roditeljska stanica ostaje sačuvana, a spajanjem probavnog mjehurića s primarnim lizosonastali organizami su manji od roditeljske stanice. mom, a unutar nastalog sekundarnog lizosoma koji kruži citoplazmom hrana se razgrađuje. Kruženje pro- • Konjugacija je najčešći spolni način razmnožavanja kod trepetiljkaša. Dioba započinje redukbavnog mjehurića s česticama hrane i enzimima unucijskom diobom jezgre i nastankom haploidnog tar citoplazme nazivamo cikloza (slika 5.1.4.). Razgrapronukleusa. Praživotinje se stope u području ciđene tvari prelaze u citoplazmu, gdje se pohranjuju tosoma, i izmjene pronukleusa zbog čega su nau obliku glikogena i lipida. Neprobavljivi se ostatci stale jedinke genetički različite (slika 5.1.5.). izlučuju egzocitozom, tako da se probavni mjehurić

Nespolni i spolni način razmnožavanja

Primanje i probava hrane

stopi sa staničnom membranom i izbaci neprobavljene ostatke iz stanice. kontraktilna vakuola

trepetiljke

Slika 5.1.5.

konjugacija kod

makronukleus mikronukleus

Slika 5.1.4.

izgled i građa papučice kontraktilna vakuola

stanična usta (citostom) stanično ždrijelo (citofarinks)

pelikula



hranidbeni mjehurić citopig

Biološka raznolikost Praživotinje su raznolika skupina organizma koji naseljavaju vodena staništa, žive kao simbioniti ili pak paraziti u domadarima. Opisano je oko 25 000 vrsta, koje se međusobno razlikuju oblikom tijela, načinom kretanja, brojem i građom staničnih organela.

CARSTVO: Protoktisti

Koljeno: BIČAŠI (Flagellata) Opisano je oko 6900 vrsta jednostaničnih organizama koji se pokreću pomoću jednog ili više bičeva. Organizmi osjetljivi na svjetlost (fotosenzitivni) imaju posebne stanične organele, fotoreceptore, kojima detektiraju svjetlost, čime započinju fotosintetske reakcije u kloroplastima. Autotrofne praživotinje opisane su u algama, a nazivamo ih i phytoflagellata. Heterotrofni bičaši, koji nikada ne sadrže kloroplaste, vrlo često žive u tijelu domadara životinje ili čovjeka izazivajući bolesti. Poznati su pod nazivom zooflagellata. Tripanosoma (Trypanosoma gambiense) je prisutna u tropskim područjima Afrike, a razvija se u tijelu ce-ce muhe. Ubodom muhe tripanosoma dolazi u krvotok domadara životinje ili čovjeka gdje napada eritrocite u kojima se razvija. Jedan od simptoma bolesti je sklonost spavanju po čemu je bolest dobila ime (slika 5.1.6). Lišmanija (Leishmania infantum) je parazitska praživotinja koju prenose sitni komarci ubodom. U organizmu domadara praživotinja se razvija u eritrocitima. Bolest je poznata kao lišmanijaza kod životinja, posebice pasa. Kod ljudi je poznata kao dum-dum groznica i rijetko se javlja. Prevencija bolesti koje prenose kukci jest dezinsekcija, kojom se uništava populacija kukaca koji prenose bolest. Trihomonas (Trichomonas vaginalis) je uzročnik upalnih procesa mokraćnog i spolnog sustava kod ljudi.

Koljeno: SLUZAVCI (Sarcodina) Koljeno sluzavaca obuhvaća jednostanične organizme koji se pokreću lažnim nožicama (pseudopodijima). Stanične organele plivaju u rijetkoj endo plazmi koju obavija gušća i elastična ektoplazma, a na vršnom dije lu sta nice širi se stvarajući lažne nožice (slika 5.1.7.). Amebe hranu hvataju lažnim nožicama, a hrana u stanicu ulazi endocitozom na bilo kojem dijelu tijela. Ulazak tekuće hrane nazivamo pinocitozom, a ulazak krutih čestica fagocitozom. Korjenonošci su promjenljivog izgleda, a najčešći je stanovnik slatke vode s dovoljno kisika i organske tvari Amoeba proteus (slika 5.1.8.a). Najpoznatiji parazit u crijevu čovjeka je srdoboljna ameba (Entamoeba histolytica), koja u tijelo ulazi hranom zaraženom fekalijama, a izaziva dizenteriju ili grižu. U crijevu čovjeka iz čahure izlaze srdoboljne amebe koje žive u stijenci crijeva, gdje se hrane bakterijama i eritrocitima iz sluznice crijeva. Simptomi bolesti su grčevi, mučnine, povraćanje i proljevi, a za prevenciju bolesti važna je osobna higijena. Krednjaci (Foraminifera) su korjenonošci kojima se tijelo nalazi u kućici od vapnenca. Ime su dobili od latinskih riječi foramen = otvor i fero = nosim. Na površini kućice nalaze se brojni otvori kroz koje prolazi gusta citoplazma, a kućica je nastala izlučivanjem kristalića kalcijeva karbonata na površinu membrane. Krednjaci žive na morskom dnu i mulju, a njihove naslage formirale su vapnenačke stijene na Velebitu (slika 5.1.8.b).

tripanosoma eritrociti

Slika 5.1.6.

tripanosoma, uzročnik je bolesti spavanja

stvaranje lažnih nožica

jezgra

Slika 5.1.7.

stvaranje lažnih nožica i pokretanje amebe

Zrakastonozi (Acrinopodia) su jednostanični oblici s čvrstom čahurom iz koje pesudopodiji izlaze u oblicima zraka (slika 5.1.8.c) Slatkovodne prugaste praživotinje s duljim i kraćim nastavcima pripadaju redu sunašaca (Heliozoa), a planktonski morski organizmi su iz reda zrakaša (Radiolaria). a

a) najpoznatiji korjenonošac Amoeba proteus

b) različiti oblici krednjaka

c) Actinosphaerium eichorno, česta vrsta sunašca iz kopnenih voda bogatih kisikom

Slika 5.1.8.

predstavnici sluzavaca



NADCARSTVO: Eukarioti

Koljeno: TREPETLJIKAŠI (Ciliophora) Najrazvijeniji jednostanični organizam imaju trpetiljkaši, kojima je tijelo prekriveno trepetljikama. Svaka trepetljika izlazi iz bazalnog tijela i obavijena je pelikularnim mjehurićem ispod kojeg je raspoređen štapićasti trihocist, koji se izbacuje prilikom nekog podražaja kao obrana organizma. Najpoznatiji je trepetljikaš papučica (Paramecium caudatum), prikazana na slici 5.1.9. Na tijelu papučice postoji poseban otvor za uzimanje hrane – usta (citostom), koja se otvaraju u šupljinu (citofarinks). Na dnu šupljine stvaraju se hranidbeni mjehurići koji se, kada narastu do određene veličine, otkidaju i u citoplazmi započinju ciklozu. Neprobavljene čestice iz organizma izlaze kroz poseban otvor na membrani citopig. Svi trepetljikaši imaju barem dvije jezgre – makronu kleus (koji sudjeluje u konjugaciji) i mikronukleus. Poseban oblik tijela imaju jednostanični oblici koji su pomoću drška pričvršćeni za podlogu, a to su trubice (Stentor sp.) i zvončići (Vorticella sp.). Kod zvončića je tjelesna trepetljikavost potpuno nestala, a usna se trepetljikavost sastoji od triju krugova (vijenca) trepetljika (slika 5.1.10.).

Slika 5.1.9.

papučica, najpoznatiji trepetljikaš

Slika 5.1.10. zvončić

Koljeno: TRUSKOVCI (Sporozoa) Truskovci žive i razmnožavaju se unutar domadara, a rasprostiru se pomoću sporozoita (trusaka), koje predstavljaju infektivnu fazu njihova života. Organizmi nemaju pseudopodije i bičeve, a u stanice se domadara probijaju pomoću cjevastih organela. Najpoznatiji truskovac, plazmodij (Plasmodium vivax), razvija se u čovjeku i izaziva bolest malariju. Ciklus se sastoji od spolnog i nespolnog dijeljenja, a završava stvaranjem spore (slika 5.1.11.). Komarac malaričar sisanjem krvi prenese iz svojih slinskih žlijezda sporozoite u krvotok čovjeka. Iz sporozoita nastaju merozoiti koji se u jetri čovjeka nespolno razmnožavaju i ulaze u eritrocite. Neki od merozoita pretvaraju se u gametocite (muške i ženske spolne stanice) koje se jedino mogu razvijati u tijelu komarca malaričara. Ulaskom gametocita u tijelu komarca malaričara nastaje zigota koja se razvija do sporozoita, koji ulaze u slinske žlijezde komarca. Prvi simptomi kod čovjeka javljaju se nekoliko dana nakon uboda komarca, a periodična visoka temperatura vezana je za propadanje eritrocita i oslobađanje toksina u krv. SPOROZOITI ULAZE U SLINSKE ŽLIJEZDE sporozoiti

slinske žlijezde

RAZVOJ MEROZOITA U JETRI ČOVJEKA

zigota

Slika 5.1.11.

razvojni ciklus malaričnog plazmodija, uzročnika malarije



oocite

muške i ženske spolne stanice

MEROZOITI ULAZE U ERITROCITE gametocite ULAZAK GAMETOCITA U TIJELO KOMARCA

CARSTVO: Protoktisti

5.2. Heterotrofni protoktisti – jednostanične gljive Odjeljak: GLJIVE SLUZNJAČE (Gymnomycota) Odjeljak gljiva sluznjača čini oko 500 vrsta. Gljive sluznjače imaju oblik plazmodija koji se sastoji od protoplazme s mnoštvom diploidnih jezgara koje obavija stanična membrana. Žive u vlažnom tlu i slatkoj vodi, a pokreću se ameboidno. Hrane se bakterijama i uginulim organizmima koje uzimaju fagocitozom. U nepovoljnim uvjetima prelaze u trajan stadij sklerocij, koji se sastoji od jednojezgrenih ili višejezgrenih kuglastih tvorevina, koje obavija čvrsta stanična stijenka. Gljive sluznjače stvaraju plodišta (sporangije) unutar kojih nastaju haploidne spore s bičem. Mnogostanična ameboidna vrsta Dictyostelium discoideum vrlo je čest objekt evolucijskog proučavanja i smatra se pretkom svih gljiva (slika 5.2.1.). Gljive sluznjače zbog njihove jednostavnosti u građi svrstavamo u carstvo protoktista.

Slika 5.2.1.

ameboidna gljiva

Sažetak • •

Carstvo protoktista obuhvaća raznolike autotrofne i heterotrofne jednostanične eukariotske organizme i alge.

• • •

Stanica je kod nekih zaštićena pelikulom, a podražaje prima čitavom površinom tijela.

•

Jednostanični organizmi specijalizirani su za obavljanje svih životnih funkcija, a razlikuju se oblikom i načinom pokretanja. Hrana ulazi endocitozom i razgrađuje se unutar probavnog mjehurića. Praživotinje možemo podijeliti na: bičaše (Flagellata), sluzavce (Sarcodina), trepetljikaše (Ciliophora) i truskavce (Sporozoa). Najjednostavnije su građene gljive sluznjače, koje stvaraju oblik višejezgrene tvorbe (plazmodij) i plodišta, unutar kojih nastaju spore.

Provjeri svoje znanje 1. Nabroji načine pokretanja praživotinja. 2. Imenuj praživotinje koje izazivaju bolesti kod čovjeka. 3. Opiši jednu pozitivnu taksiju. 4. Opiši ciklozu. 5. Navedi razlike između heterotrofnih praživotinja i gljiva sluznjača.



NADCARSTVO: Eukarioti

5.3. Autotrofni protoktisti– alge Znaš li kako možeš uništiti razne biljne nametnike koji napadaju kultivirane biljke? Sigurno je prvo što ti pada na pamet otići u poljoprivrednu ljekarnu i kupiti neki insekticid, što bi bilo jednostavno i učinkovito rješenje. No, postoje i prirodni načini kako uništiti nametnike – pomoću dijatomejske zemlje, koja je sitni prah i prirodni insekticid (slika 5.3.1.). Ljušture dijatomeja imaju rubove oštre poput britve i lako prolaze kroz hitinski oklop kukaca, uslijed čega kukac dehidrira i ugine. Život prije 1 milijarde godina bio je prisutan samo isu u oceanima, gdje su organizmi bili zaštićeni od isušivanja, UV zraka i velikih temperaturnih oscilacija koje su se događale na kopnu. kopnu Najvažniji su članovi carstva protoktista alge koje su se postupno prilagoprilago đavale uvjetima na kopnu koje počinju naseljavati. Fosilni nalazi dokaz su prijelaza algi iz vode na kopno prije oko 470 milijuna godina. Međutim, današnje alge žive i dalje u vodi. Alge ili resine su heterogena skupina sastavljena od jednostaničnih, kolonijalnih i složeno građenih oblika koji podsjećaju na kopnene biljne organizme. Tijelo najsloženijih algi zove se steljka (talus), a na njoj su vidljivi vegetativni organi: listić (filoid), stabalce (kauloid) i korijenčić (rizoid). Biljna tkiva nisu razvijena. Samo se kod najrazvijenijih vrsta algi u steljci pojavljuju oblici nekih tkiva, kao primjerice sitaste stanice koje imaju istu ulogu kao floem u vaskularnim biljkama. Životni ciklus algi sastoji se od izmjene diploidnog sporofita i haploidnog gametofita, što nazivamo izmjenom generacije. Sporofit nastaje iz diploidne zigote mitotičkom diobom, a stvara nespolne rasplodne

SPOROFIT

ZIGOTA

OPLODNJA

DIPLOIDNI SPOROFIT

DIOBA

HAPLOIDNI GAMETOFIT

strukture, sporangije. Unutar sporangija redukcijskom diobom nastaju haploidne spore. Klijanjem spore razvija se haploidni gametofit koji stvara spolne rasplodne organe gametangije (anteridije i arhegonije). U muškim anteridijima nastaju spermatozoidi, a u ženskim arheogonijima jajna stanica (slika 5.3.2.). Alge se međusobno razlikuju po vrstama pigmenta u stanicama, skladišnim polimernim molekulama, po broju i izgledu bičeva na stanicama i načinu razmnožavanja. Ovakva raznolikost podijelila je podcarstvo algi u šest odjeljaka: 1. Zlatnožute alge (Chrysophyta) 2. Svjetleći bičaši (Pyrrophyta) 3. Zeleni bičaši (Euglenophyta) 4. Zelene alge (Chlorophyta) 5. Smeđe alge (Phaeophyta) 6. Crvene alge (Rhodophyta).

Odjeljak: ZLATNOŽUTE ALGE (Chrysophyta) Odjeljak zlatnožutih algi sadrži oko 6 100 opisanih vrsta, najčešće jednostaničnih bičastih ili kolonijalnih oblika. Pigmenti prisutni kod zlatnožutih algi su: zeleni klorofil a i c, žuti ksantofil i narančasti β-karoten. Kombinacijom ovih pigmenata nastaju različita obojenja koja kod algi variraju od žute do smeđe boje. Celuloza i pektin je sastavni dio stanične stijenke, a može biti ojačana silicijevim dioksidom (SiO2) ili kalcijevim karbonatom (CaCO3). Krizolaminarin je ugljikohidrat koji je zajedno s uljem skladišna tvar u vakuoli stanice.

SPORE

GAMETE

Slika 5.3.2. GAMETOFIT



Slika 5.3.1.

dijatomejska zemlja gledana mikroskopom

shematski prikaz izmjene generacija

CARSTVO: Protoktisti

Biološka raznolikost

•

Nitasta alga iz roda Tribonema izgrađena je od izduženih stanica u kojima stijenka ima oblik slova H. Nasuprotne stanice se preklapaju i svaka stanica ima dvostruku stijenku (slika 5.3.3.).

•

Kuglaste kolonije cenobiji nastaju udruživanjem bičatih stanica. Ovakvi cenobiji poznati su kod rodova Uroglena i Synura (slika 5.3.4.). Kolonijalni oblici kokoliti (Coccolithus sp.) imaju čvrsti oklop od kalcijeva karbonata. Taloženjem kokoliti stvaraju vapnenačke sedimente, a u 1 cm3 sedimenta nalazi se do 800 milijuna kokolita (slika 5.3.5.). Alge kremenjašice (Bacillariophyceae) zaštićene su ljušturama (tekama) od silicijeva dioksida (slika 5.3.6). Veća ljuštura (epiteka) i manja (hipoteka) zatvaraju se kao kutija i poklopac, a spojene su pojasom (pleurom). Prema obliku se alge kremenjašice dijele na radijalne (centrice) i izdužene (penate) (slika 5.3.7.). Centrice su nepokretni oblici i žive na dnu slatkih voda i mora ili kao epifiti na biljkama. Penate su pokretni morski i slatkovodni oblici koji kroz pukotine izlučuju sluz koja omogućuje učvršćivanje za podlogu i puzanje. Kada ovi organizmi uginu, talože se na dnu jezera, rijeka ili mora i stvaraju dijatomejski sediment. Najstariji fosili kremenjašica pripadaju radijalnim oblicima iz rane krede, od prije oko 120 milijuna godina.

• •

Slika 5.3.3.

izdužene stanice Tribonema sp.

bičasta stanica kolonija

Slika 5.3.4.

okrugli oblik kokolita

Slika 5.3.6.

teke

Alge kremenjašice najčešće se dijele vegetativno, tako da od svake teke nastane po jedna stanica. Jedna teka uvijek je manja i zato dolazi do smanjivanja nastalih stanica (slika 5.3.8.a). Kada se stanice smanje na polovicu svoje početne veličine, aktivira se gen koji zaustavlja vegetativnu diobu. Nakon toga započinje spolno razmnožavanje, kojim nastaju gamete. Spajanjem gameta iz zigote razvija se auksospora Slika 5.3.7. različiti oblici iz koje nastaje nova stanica iste veličine (slika 5.3.8.b). Koliko često će se stanice vegetativno dijeliti ovisi o količini silicija izduženih i radijalnih algi kremenjašica u vodi, koji je neophodan za stvaranje ljuštura. a

Slika 5.3.5.

kolonijalni oblik (cenobij) roda Uroglena

a) dijatomeje se sastoje od dviju ljuštura (teka) b) površina alge kremenjašice sa sitnim

pleura

b stavranje auksospore i formiranje ljušture

epiteka hipoteka nespolni način razmnožavanja, sve stanice diploidne (2n)

spajanje izogameta i stavarnje diploidne zigote spolni način razmnožavanja, stvaranje gameta (n)

Slika 5.3.8.

prikaz a) vegetativnog b) spolnog razmnožavanja algi



NADCARSTVO: Eukarioti

Odjeljak: SVJETLEĆI BIČAŠI (Pyrrophyta) Svjetleći bičaši ili dinoflagelate jednostanični su oblici kojih ima oko 2000 opisanih vrsta. Nalaze se u sastavu morskog i slatkovodnog planktona te dna. Autotrofni su organizmi, a u manjem broju heterotrofni. Celulozne pločice su porozne i čine oklop na kojem su vidljive dvije brazde u kojima se nalaze dva biča (slika 5.3.9). Jezgra dinoflagelata (dinokarion) sadrži četrdeset puta više deoksiribonukleinske kiseline od humanih stanica. Upravo je to razlog što su kromosomi trajno kondenzirani i vidljivi u svim staničnim fazama. Plastidi sadrže bojila klorofil a i c, karoten (α i β) i ksantofil. Škrob i lipidi su skladišna tvar u stanici. Stanice se razmnožavaju nespolno – uzdužnom dvojnom (binarnom) diobom. Prilikom diobe kromosomi su trajno kondenzirani i povezani jezgrinom ovojnicom. Diobeno vreteno se ne stvara, a stanice se dijele za vrijeme kretanja. Prisutan je i spolni način razmnožavanja (gametama), koji obično završava sa stadijem spore.

Biološka raznolikost svjetlećih bičaša Jednostanični planktonski organizmi iz roda Ceratium uz bičeve imaju i dugačke nastavke pomoću kojih lebde u planktonu (slika 5.3.10.). Svjetlucanje morske površine noću nastaje zbog planktonskih bičaša koji imaju sposobnost stvaranja svjetlosti ili bioluminiscencije. Svjetlost nastaje kao posljedica niza kemijskih reakcija u kojima sudjeluje spoj luciferin i enzim luciferaza. Simbiotske kuglaste dinoflagelate zlatnosmeđe boje bez celuloznih pločica i bičeva nazivamo zooksantele (slika 5.3.11.). Takve vrste dinoflagelata nalazimo u endosimbiozi s koraljima, meduzama i mekušcima koji žive u moru. Autotrofni dinoflagelati izvor su ugljikohidrata svojim domadarima koji žive u morima siromašnima hranjivim tvarima. Kakva će biti boja koralja-domadara ovisi o brojnosti zooksantela.

poprečna brazda

uzdužna brazda

Slika 5.3.9.

brazde na površini stanične stijenke roda Peridinium

nastavci za lebdenje

Slika 5.3.10.

dugački nastavci za lebdenje roda Ceratium

zooksantela

žarnjak

Slika 5.3.11.

zooksantele u stanici žarnjaka



stanica žarnjaka

CARSTVO: Protoktisti

Odjeljak: ZELENI BIČAŠI (Euglenophyta) Jednostanični se eukariotski organizmi sa zelenim pigmentom klorofilom prvi puta, javljaju u prekambriju prije 450 do 500 milijuna godina. Najpoznatija je vrsta zelena bičašica (Euglena viridis, slika 5.3.12.), koja živi u slatkoj vodi bogatoj organskim tvarima i zato je indikator organskog onečišćenja.

• • •

Slika 5.3.12.

Euglena viridis

Plan građe zelene bičašice Pelikula je prozirna bjelančevinasta opna koja zaštićuje tijelo zelenog bičaša. Pelikula je dio citoplazme, jer stanična stijenka ne postoji. Bič izlazi iz bazalnog tijela i služi za kretanje. Zbog elastične pelikule tijelo prilikom kretanja mijenja oblik tako da se na jednom kraju sužava, a na drugom širi (slika 5.3.13.). Citofarinks je otvor na prednjem dijelu tijela kroz koji ulazi hrana (slika 5.3.14.).

Slika 5.3.13.

kretanje zelene bičašice

pelikula jezgra

bič za kretanje očna pjega

kloroplast

Slika 5.3.14.

stanični dijelovi euglene pirenoid

paramilum citofarinks

• •

fotoreceptor

Očna pjega je narančasto crvene boje i zaklanja fotoreceptor koji se nalazi na biču i koji prima svjetlosne podražaje. Na taj način usmjerava kretanje euglene prema svjetlu, što nazivamo fototaksijom. Kloroplasti su zrnca koja ispunjavaju citoplazmu, a sadrže zelena bojila, klorofil a i b, te žutonarančasta bojila, karotene i ksantofile. Kada euglena duže vrijeme proboravi bez svjetla, izgubi zelenu boju i prelazi na heterotrofan način prehrane.

kontraktilna vakuola

•

Pirenoidi su bjelančevinasta zrnca koja se nalaze na površini kloroplasta i središta su za stvaranje pričuvne tvari paramiluma. Ugljikohidrat paramilum sličan je škrobu, ali se Lugolovom otopinom ne boji plavo. Kontraktilna vakuola regulira osmotski tlak kod slatkovodnih organizama. Dvije kontraktilne vakuole stalno izbacuju vodu iz stanice i sprječavaju pucanje stanice.



NADCARSTVO: Eukarioti

Razmnožavanje zelene bičašice

U idealnim uvjetima temperature i hrane populacija dinoflagelata može postati vrlo brojna, a ta se pojava zove crvena plima (slika 5.3.15.). Gustoća dinoflagelata može narasti na 30 000 jedinki po mililitru morske vode, a more je crvenosmeđe obojeno. Dinoflagelati izlučuju različite neurotoksine koji izazivaju trovanjte morskih životinja. Čovjek se može otrovati ako jede školjkaše jer se toksini nagomilavaju u njihovom mekom tkivu.

Najčešće se razmnožava nespolno jedno stavnom uzdužnom diobom. Prvo se u stanici podijeli jezgra (kariokineza), a zatim ostali stanični organeli. Na kraju dolazi do razdvajanja stanica s dijelje njem plazme (citokineza). Diobom na staju dva jednaka organizma (klona), a početni organizam nakon ove diobe ustvari je nestao. Spolni način razmnožavanja kod ovog odjeljka nikada nije dokazan, što ne znači da ne postoji. U nepovoljnim uvjetima stanica se zaštićuje debelom opnom i prelazi u stanje mirovanja stvarajući ciste.

Sažetak • • • • •

Euglene su jednostanični eukariotski organizmi koji se pokreću pomoću bičeva, a tijelo im je zaštićeno pelikulom. Među njima ima i autotrofa i heterotrofa. U stanici dominiraju velika jezgra i kloroplasti koji su ispunjeni pigmentima klorofilom a i b, ksantofilima i karotenoidima. Na površini kloroplasta vidljive su bjelančevinaste zrnate nakupine pirenoidi, koje stvaraju pričuvnu tvar paramilum. Razmnožavaju se binarnom diobom, a u nepovoljnim uvjetima prelaze u cistu. Spolni način razmnožavanja nikada nije otkriven. Fotosintetski su se eukariotski organizmi na kopnu pojavili prije 470 milijuna godina i smatra se da potječu od drevnih algi. Zlatnožute alge jednostanični su ili kolonijalni bičasti oblici algi.

Slika 5.3.15.

crvena plima

• • • •

•

Njihova stijenka građena je od celuloze i pektina, a može sadržavati i kalcijev karbonat ili silicijev dioksid. Skladišna tvar je ugljikohidrat krizolaminarin i ulje. Pigmenti dolaze u kombinaciji klorofila a i c, ksantofila i karotenoida. Najpoznatije su kokoliti i dijatomeje koje taloženjem ljuštura stvaraju vapnenački sediment. Dinoflagelati su jednostanični organizmi morskog i slatkovodnog planktona i dna. Stanica je obavijena celuloznim pločicama (periplastom), a pigmenti su: klorofil a i c, karoten (α i β) i ksantofili. Skladišne su tvari u stanici škrob i lipidi. Razmnožavaju se vegetativno i spolno (gametama). Najpoznatije su planktonske vrste koje imaju sposobnost bioluminiscencije.

Provjeri svoje znanje



1. Gdje se nalazi crvena očna pjega i koja je njezina uloga? 2. Opiši kako euglene uzimaju hranu. 3. Objasni zašto zelenu bičašicu opisuju i zoolozi i botaničari. 4. Euglene su organizmi koji žive u slatkoj vodi. Razmisli što će se dogoditi kada euglenu stavimo u morsku vodu. 5. Navedi pigmente koji se nalaze u zlatnosmeđim i žutozelenim algama. 6. Nacrtaj algu kremenjašicu i označi njezine dijelove.

7. Usporedi vanjsku građu kokolita i alge kremenjašice. 8. Objasni kada će se alge kremenjašice razmnožavati spolno. 9. Alge kremenjašice najčešće se razmnožavaju vegetativnom diobom. Razmisli što sve može utjecati na brzinu njihove diobe. 10. Navedi tri osobine dinoflagelata. 11. Opiši endosimbiozu dinoflagelata s koraljima. 12. Objasni fenomen svjetlucanja morske površine noću.

CARSTVO: Protoktisti

Odjeljak: Zelene alge (Chlorophyta) Sigurno znaš da efekt staklenika nastaje zbog otpuštanja stakleničkih plinova u atmosferu, a posljedica toga je porast temperature na Zemlji. Imaš li prijedlog kako smanjiti količinu stakleničkih plinova? Jedno od rješenja mogli bi biti reaktori sa zelenim algama (slika 5.3.17.). Za uzgoj algi u bioreaktorima koriste se otpadne vode bogate dušikovim i fosfatnim spojevima i ispušni staklenički plinovi. Alge smanjuju emisiju stakleničkih plinova i stvaraju sirovine koje se mogu koristiti u različitim industrijama. listić (filoid)

Slika 5.3.18.

građa mnogostanične alge Caulerpa

stabalce (kauloid) korjenčić (rizoid)

Slika 5.3.17.

bioreaktori sa zelenim algama

Najbrojnija skupina algi jesu zelene alge, kojih je opisano od oko 7500 do 10 000 vrsta, i sve su autotrofni organizmi. Zelene alge počele su naseljavati kopno prije 470 milijuna godina, a složeno građene alge podsjećaju na kopnene biljke. Prema građi dijelimo ih na: jednostanične, kolonijalne i mnogostanične oblike. Tijelo alge (talus) sastoji se od vegetativnih dijelova: korjenčić (rizoid), stabalce (kauloid) i listić (filoid). Alge nemaju biljna tkiva, a izmjena tvari odvija se neposrednom interakcijom s okolinom (slika 5.3.18.).

Biološka raznolikost zelenih algi Uglavnom su zastupljene u slatkim vodama, gdje su sastavni dio fitoplanktona ili žive pričvršćene za dno. Raznolikost građe zelenih algi pokazatelj je evolucijskog razvoja od jednostaničnih prema mnogostaničnim složenim oblicima. • Hlamidomonas (Chlamydomonas angulosa), je jednostanični planktonski bičaš s dva jednako duga biča (slika 5.3.19.a). Omotana je stijenkom od celuloze i tankim prozirnim omotačem poput želatine. Svjetlo i tamu razlikuje pomoću očne pjege (stigme), koja sadrži fotoreceptorni pigment rodopsin, inače univerzalni vidni pigment kod životinja. • Hematokokus (Haematococcus pluvialis), je jednostanična alga crveno obojena jer osim klorofila sadrži crveni pigment hematokrom (slika 5.3.19.b). • Volvoks (Volvox sp.) je najrazvijeniji kolonijalni oblik koji može imati i do 20 000 stanica (slika 5.3.19.c). Svaka stanica u koloniji ima dva biča, očnu pjegu i kloroplaste. Stanice se povezuju protoplazmatskim mostom (plazmodezmijima) u kuglu. Promjer kugle je od 0,5 do 1,5 mm i ispunjen je sluzavom tvari. Stanice unutar kolonije podijeljene su prema ulozi koju obavljaju na: fotosintetske stanice, stanice za kretanje i razmnožavanje. Pojava funkcionalno raznolikih stanica prva je stepenica prema mnogostaničnim organizmima.

bičevi

stanična stijenka očna pjega jezgra kloroplast

Slika 5.3.19.

a) građa jednostanične alge roda Hlamidomonas b) crveno obojena Hematokokus pluvialis c) kolonijalna alga Volvoks



NADCARSTVO: Eukarioti

• •

•

Spirogira (Spirogyra sp.) je nitasta plivajuća alga iz slatkih voda specifična po dugačkim spiralnim kloroplastima i primitivnom spolnom razmnožavanju – konjugaciji (slika 5.3.20.a.). Jadranski klobučić (Acetabularia mediterranea), sastoji se od dugačke cjevaste stanice s puno jezgri (cenocita). Ima oblik „stabla“, a na vrhu se nalazi klobučić koji ima radijalno poredane komore u kojima nastaju gamete. Vanjska stijenka ove alge učvršćena je vapnencem i u stijenama se mogu pronaći njezini fosilni oblici (slika 5.3.20.b). Kaulerpa (Caulerpa taxifolia) je alga fluorescentno zelene boje. Građena je od razgranatog puzajućeg talusa koji se za podlogu pričvršćuje brojnim rizoidima. Raste na svim tipovima morskog dna – muljevitom, pjeskovitom i kamenitom. Ova alga otporna je na onečišćenje mora, a živi i do 50

a) spiralni kloroplasti vrste spirogira

b) jednostanična alga jadranski klobučić

• •

metara dubine. Alga nema prirodnog neprijatelja, zbog čega se gustoća njezine populacije brzo povećava. Prekrivajući morsko dno alga smanjuje biološku raznolikost i potiskuje autohtone vrste algi jadranskog podmorja (slika 5.3.20.c). Morska salata (Ulva rigida) ima krpasti talus, naseljava morsko dno u području s većom koncentracijom organske tvari i smatramo je indikatorom organskog onečišćenja (slika 5.3.20.d). Parožina (Chara sp.) ima najbolje diferenciran talus s naznakama biljnog tkiva. Za podlogu se učvršćuje nitastim rizoidima, a na donjem dijelu talusa vidljivi su gomoljčići ispunjeni škrobom koji imaju ulogu u prezimljavanju. Stabljika (kauloid) sastoji se od dugačkih internodija koji su spojeni čvorovima (nodijima) iz kojih izlaze bočni ogranci (slika 5.3.20.e).

c) puzajući talus kaulerpe

d) morska salata

e) parožina

Slika 5.3.20.

različite vrste zelenih algi

• •

Razmnožavanje zelenih algi Uzdužna dioba je nespolni način razmnožavanja kada unutar stanične stijenke matične stanice nastaje od 2 do 16 stanica zoospora, koje izlaze van kada stanica pukne. Konjugacija je spolni način razmnožavanja koji je prisutan kod zelenih algi iz reda Conjugales – jarmašice. Razmnožavanje započinje sljepljivanjem (kopulacijom) haploidnih niti koje se na mjestu dodira staničnih stijenki pretvore u kopulacijski kanal. Kroz kanal prolaze muške ameboidne gamete koje se stapaju sa ženskom haploidnom stanicom.

Stapanjem gameta nastaje cistozigota, ispunjena škrobom i uljem i obavijena debelom stijenkom. Nedostatak pokretnih bičastih gameta posljedica je vrlo ranog odvajanja od primitivnih zelenih algi, a konjugaciju smatramo primitivnim načinom spolnog razmnožavanja (slika 5.3.21.). • Izmjena generacije je životni ciklus zelenih algi koji se sastoji se od izmjene diploidne i haploidne generacije. Kod većine zelenih algi životni ciklus možemo opisati izmjenom nespolne generacije sporofita i spolne generacije gametofita. Prvi je put izmjena generacije opisana kod morske salate (Ulva rigida). U životnom ciklusu morske salate stvaraju se tri morfološki jednaka krpasta talusa i takav se životni ciklus zove izomorfna izmjena generacija (slika 5.3.22.).



kopulacijski kanal

Slika 5.3.21.

prelazak gameta kroz kopulacijski kanal tijekom konjugacije

CARSTVO: Protoktisti

Iz zigote se razvija diploidni sporofit koji u sporangijima redukcijskom diobom stvara haploidne zoospore. Iz zoospora se razvijaju odvojeni talusi muškog i ženskog gametofita. Haploidni gametofiti u gametangijima (anteridijima i oogonijima) stvaraju haploidne muške i ženske gamete, koje oplodnjom stvaraju diploidnu zigotu (slika 5.3.22.). Rasplodne stanice s bičevima povezuju zelene alge s predcima današnjih bičaša. Najsloženiju građu tijela i mnogostanične gametangije, koji nalikuju gametangijima viših biljaka, ima parožina (Chara sp.). Anteridiji i oogoniji smješteni su u nodijima bočnih osi sporofita, a gametofit kao zasebna biljka ne postoji (slika 5.3.23.).

muški i ženski gametofit muške i ženske gamete

zoospore

MEJOZA

HAPLOIDNA FAZA DIPLOIDNA FAZA

OPLODNJA

zigota RAZVOJ SPOROFITA sporofit

Slika 5.3.23.

oogoniji i anteridiji u internodijima parožine

• • • • • • • •

Slika 5.3.22.

izomorfna izmjena generacija kod morske salate

Sažetak Zelene su alge vrste različitih oblika: od jednostaničnih, kolonijalnih do složenih talusnih. Sve stanice algi sadrže pigmente: klorofil a i b i žutocrveni ksantofil. Pričuvna tvar je škrob, a stijenka je od celuloze. Kolonijalni kuglasti Volvoks sastoji se od stanica koje su funkcionalno različite. Najsloženije je građena parožina, u čijem talusu nalazimo oblike biljnog tkiva. Životni ciklus mnogostaničnih zelenih algi sastoji se od izmjene diploidnog sporofita i haploidnog gametofita. Iz zigote se razvija diploidni sporofit koji u sporangijima stvara haploidne zoospore. Muški i ženski gametofiti razvijaju se iz zoospora. Alge iz reda Conjugales spolno se razmnožavaju konjugacijom.

Provjeri svoje znanje 1. Naučio/naučila si da su zelene alge preci kopnenih biljka. Nabroji što sve povezuje zelene alge i kopnene biljke. 2. Navedi mnogostanične oblike zelenih algi i opiši njihov izgled. 3. Kod Ulva rigida prvi je put opisana izmjena generacije. Objasni što se razvija iz gamete, a što iz zoospore. 4. Zelene su alge skupina koja obuhvaća jednostanične, zadružne i složeno građene organizme. Analiziraj razmnožavanje zelenih algi kod najjednostavnijih i najsloženijih oblika.



NADCARSTVO: Eukarioti

Odjeljak: Smeđe alge (Phaeophyta) Prisjeti se koje prilagodbe trebaju imati biljke da bi živjele na kopnu. To je zasigurno zaštitni sloj koji sprječava isušivanje, potporno tkivo koje omogućuje čvrstoću stabljici i dobro razvijen korijen koji crpi vodu i mineralne tvari iz tla. Imaju li to alge? Ne, osim jedne vrste smeđe alge koja je zbog izgleda nazvana morskom palmom (Postelsia palmaeformis). Šuplja i čvrsta stabljika drži biljku uspravnom izvan vode gdje provodi većinu svog života. Jestiva je i zbog toga se njezina brojnost drastično smanjila, a uz kalifornijsku je obalu zaštićena (slika 5.3.24.).

Slika 5.3.24.

morska palma

aerocista

snažan rizoid kojim se alga učvrsti za podlogu

Slika 5.3.25.

talus smeđe alge Nereocystis sp. koja stvara podvodne šume

Od svih smeđih algi 99,7 % ih je zastupljeno u moru. Opisano ih je ih je od 1500 do 2000 vrsta i sve su mnogostanični oblici. Staništa ovih algi su hladna ili umjereno topla mora s kamenitom podlogom, visokom prozirnošću i relativno velikom koncentracijom kisika. U sjevernom Atlantiku i Pacifiku poznate su po tome što stvaraju „podvodne šume” visine do 60 m (slika 5.3.28.). Smeđe alge velikih dimenzija na talusu imaju dobro razvijen rizoid koji snažno učvršćuje algu za podlogu. Na stabalcu osim listića ističu se i mjehuri (aerociste) koji su ispunjeni plinom zbog čega alga pluta pod vodom (slika 5.3.25.). • Ksantofil fukoksantin je smeđi pigment koji se akumulira u plastidima zajedno s asimilacijskim pigmentom klorofilom a i c. Kombinacijom ovih pigmenata kloroplasti imaju zlatnosmeđu boju i zovemo ih feoplastima. • Laminarin je najčešći skladišni polisaharid, a rjeđe dolazi šećeru sličan alkohol manitol (manat) i kapljice ulja. Stanice nikada ne sadrže škrob, iako je stanična stijenka izgrađena od celuloze i pektina, a javlja se i gelu sličan polisaharid algin – fukoidin (kalcijeva sol alginske kiseline). aerocista

Biološka raznolikost smeđih algi Smeđe su alge najviše zastupljene alge u jadranskom bentosu. • Padina (Padina pavonica) je vrsta lepezastog i lijevkastog izgleda. Dolazi do jednog metra dubine na kamenoj podlozi i indikator je čistog mora (slika 5.3.26.a). • Mjehurasti fukus (Fucus vesiculosus) ima vrpčasti i dihotomski razgranati talus i steljkom sa središnjim rebrom (slika 5.3.26.b). • Jadranski bračić (Fucus virsoides) endem je Jadranskog mora. • Jadranska bobičarka (Sargassum vulgare) autohtona je jadranska vrsta. Na talusu ima kuglaste aerociste (slika 5.3.26.c).



a) padina

b) jadranska bobičarka

Slika 5.3.26.

jadranske vrste smeđih algi

c) mjehurasti fukus

CARSTVO: Protoktisti

•

Makrocistis (Macrocystis pyrifera) stvara podvodne šume uz sjevernoameričku pacifičku obalu. Steljka je pomoću posebnih organa pričvršćena za podlogu na dubini od 2 do 25 metara, a može narasti i preko 100 metara. Veliki krpasti listovi na bazi imaju veliki mjehur ispunjen zrakom, zbog čega listovi plutaju po površini (slika 5.3.27.).

Slika 5.3.28.

izgled zoospore ili gamete s dvama bočnima bičevima

Slika 5.3.27.

alga velikih dimenzija Macrocystis pyrifera

Razmnožavanje smeđih algi Smeđe alge imaju pokretne stadije zoospora i gameta s dvama bičevima i crvenom očnom pjegom, što ih evolucijski povezuje sa zelenim algama (slika 5.3.28.). Iz oplođene zigote razvija se diploidni sporofit koji na talusu ima vrčasta udubljenja (konceptakule) u kojima su smješteni gametangiji (anteridiji i oogoniji). Redukcijskom diobom u gametangijima nastaju haploidne gamete, jajna stanica i spermatozoidi (slika 5.3.29.). Gamete nastaju u ljetnim mjesecima, a otpuštaju se u vodu pod utjecajem mjesečeve gravitacijske sile. Žensku gametu nošenu vodom oplođuje pokretni spermatozoid, a iz oplođene jajne stanice nastaje diploidni sporofit. Pokazatelj napretka u evolucijskom razvoju nedostatak je gametofita kao zasebne biljke, što je rezultat njegove redukcije (slika 5.3.29.).

• • • • •

udubljenja konceptakuli s gametangijima zigota

HAPLOIDNI GAMETOFIT oogoniji jajna stanica

anteridiji

spermatozoidi

Slika 5.3.29.

izmjena generacije kod smeđe alge

Smeđe alge imaju veliko ekonomsko značenje. Vrste iz roda Laminaria uzgajaju se duž kineske obale. Godišnje se skupi 1,3 milijuna tona smeđih algi (slika 5.3.30.). Koriste se kao izvor hrane, sirovina u prehrambenoj, farmaceutskoj i tekstilnoj industriji.

Sažetak Smeđe alge u hladnim i umjereno toplim morima stvaraju podvodne šume, a najveća je vrsta Macrocystis pyrifera. Smeđa boja u algama kombinacija je bojila klorofila a i c te smeđeg fukoksantina koji su smješteni u diskoidnim plastidima (feoplastima). Skladišni je polisaharid laminarin, alkohol manitol i ulje; ne stvaraju škrob. Diploidni sporofit ima u udubljenjima (konceptakulima) smještene gametangije, u kojima redukcijskom diobom nastaju jajna stanica i spermatozoidi. Najpoznatije vrste u Jadranu kao indikatori organskog zagađenja jesu: Ectocarpus siliculosus, Dictyota dichotoma i Colpomenia sinuosa.

DILPOIDNI SPOROFIT

Slika 5.3.30.

sakupljanje smeđih algi posebno opremljenim brodom

Provjeri svoje znanje 1. 2. 3. 4. 5.

Opiši kako izgleda talus divovskih smeđih algi. Koji su najčešći pigmenti smeđih algi? Imenuj neke vrste smeđih algi Jadranskog mora. Gdje se nalaze i što se razvija u konceptakulima? Analiziraj što sve povezuje zelene i smeđe alge.



NADCARSTVO: Eukarioti

ODJELJAK: Crvene alge (Rhodophyta) Konzumirajući razne bombone, kolače i mliječne napitke nismo ni svjesni da boje i želatinozne kreme ustvari potječu od crvenih algi iz roda Gelidium (slika 5.3.31.). Agar je koloidna, želatinozna tvar iz skupine ugljikohidrata. Dobiva se ekstrakcijom iz algi kuhanjem, hlađenjem i sušenjem. Osim u prehrambenoj industriji koristi se kao medij za uzgoj bakterija u laboratorijima.

Slika 5.3.31.

U umjerenim i toplim morima kamenito morsko dno najčešće obrastaju crvene alge alge. Opisano ih je oko 6000 vrsta od koji je 20 20-tak rodova slatkovodno. Fosilni oblici crvenih algi poznati su od kambrija (prije 500 milijuna godina), a pronađeni su u karbonatnim sedimentima. sedimentima Prisustvo crvenog i modrog pigmenta te nedostatak bičastih spora i gameta svrstava crvene alge u srodstveni odnos s cijanobakterijama. Vrlo su se rano crvene alge odvojile od zajedničkog jednostaničnog pretka i započele samostalni evolucijski put. Crvene alge rijetko dolaze kao jednostanični kuglasti organizmi, a najčešće su talusni oblici. Neke vrste u staničnu stijenku ugrađuju kalcijev karbonat i tako stvaraju grebene i vapnenačke naslage. Bez obzira na izgled talusa, crvene alge nemaju diferencirano tkivo, a njihov životni ciklus nema tipičnu izmjenu generacije kao kod zelenih i smeđih algi. • Klorofil a zeleni pigment, fikobilin (crveni fikoeritrin i modri fikocijan) prisutni su u citoplazmi u zvjezdastom crvenoljubičastom rodoplastu. U manjoj količini prisutan je narančasti karoten (α i β), žuti lutein i zeaksantin. • Floridejski škrob nastaje asimilacijom i dolazi u citoplazmi u obliku zrnaca. Sličan je glikogenu i škorbu, ali se Lugolovom otopinom ne boji modro.

• • • • • • 

Sažetak Crvene alge dolaze kao jednostanični ili talozni oblici najčešće u toplim morima. Prilagođeni morskim dubinama (kromatskom adaptacijom). U stanicama prevladava crveni pigment fikoeritrin, a prisutni su i klorofil a, karotenoidi, zeaksantin i lutein. Fotosintezom nastaje floridejski škrob. Stanična stijenka od celuloze, a kod nekih se ugrađuje i kalcijev karbonat. Prilikom razmnožavanja ne stvaraju pokretne spore i gamete. U srodstvenim odnosima su s cijanobakterijama.

intenzivno crvena alga iz roda Gelidium

Biološka raznolikost Crvene alge najbolje su razvijene u toplim morima, zastupljene u dubinama do kojih dopire mala količina svjetla, a to je ispod 200 metara. Kombinacijom pigmenata alge koriste kraće valne duljine svjetla za fotosintezu, a ovu prilagodbu nazivamo kromatskom adaptacijom. • Koraline pripadaju porodici Corallinaceae i dugo su svrstavali u koralje zbog čvrste stanične stijenke u koju se ugrađuje kalcijev karbonat (slika 5.3.33.a). • Litotamnion (Lithothamnion sp.) tijekom geološke prošlosti taloženjem stvara litotamnijski vapnenac koji se koristi u građevinarstvu. • U Jadranu crvene alge zastupljene su na različitim dubinama. Na dubini od 1 metar prisutna je vrsta Chylocladia verticilata, a na dubinama od 30 do 60 metara žive vrste botriokladija (Botryocladia botryoides), dasija (Dasya elegans) i halaraknion (Halarachnion spathulatum) (slike 5.3.32.b-c). b

Slika 5.3.32.

Najpoznatije crvene alge: a) alga s tvrdom staničnom stijenkom Corallina officinalis, b) nitasto razgranat talus vrste Chylocladia verticilata, c) Botriokladija

Provjeri svoje znanje 1. Nabroji karakteristike kojima se crvene alge razlikuju od zelenih i smeđih. 2. Objasni činjenicu da su crvene alge u srodstvu s cijanobakterijama, a ne sa zelenim algama. 3. Naslage crvene alge iz roda Lithothamnion u obliku grebena vidljive su u špilji Veternici na Medvednici. Istraži kada su i kako nastali ovi grebeni.

CARSTVO GLJIVE 6. Gljive Niže gljive Više gljive Lišaji

Carstvo: Gljive (Fungi) Znaš li što se dogodi sa smećem koje bacaš u kantu? Zašto spaljivanje smeća kojega se želimo riješiti nije najbolje rješenje? Spaljivanjem smeća nastaje dim koji sadrži nevidljiv otrov dioksin. U prirodi se dioksin sporo razgrađuje, ali brzo ulazi u hranidbene lance i hranu koju jedemo. Jedini su organizmi na svijetu koji razgrađuju tvari slične dioksinu gljive. Neugledna plijesan Phanerochaete chrysosporium sadrži enzim lignazu, koji može razgraditi molekulu lignina, koja građom sliči dioksinu. Zašto je to važno? Znanstvenici traže načine da iskoriste gljive za razgradnju dioksina i drugih sličnih otrova. Tako bi se smanjila velika količina otrova koja se svakodnevno ispušta u prirodu.

Prvi mnogostanični kopneni organizmi pojavljuju se prije približno 1 do 0,8 milijardi godina. Prije naglog razvoja kopnenih (biljnih i životinjskih) mnogostaničnih organizama, gljive su same počele razvijati svoju strate strategiju preživljavanja na kopnu i odvajati se u zasebno carstvo carstvo. Njihova je specifičnost u tome što su heterotrofni organizmi bez klorofila, ali zbog jasne izmjene spolnog i nespolnog razmnožavanja imaju sličnosti s biljkama biljkama. Molekularni dokazi podržavaju hipotezu da gljive i životinje potječu od zajedničkog pretka tipa jednostaničnog bičaša. Karakteristike koje povezuju gljive s biljkama i životinjama prikazane su u tablici 6.1. TABLICA 6.1. Sličnosti i razlike između gljiva, biljaka i životinja BILJKE

GLJIVE

ŽIVOTINJE

plastidi

metabolizam

autotrofi

heterotrofi

stanična stijenka

celuloza

hitin (rijetko celuloza)

rezervna tvar

škrob

glikogen ili mast

pokretljivost

nepokretni

nepokretni (osim nekih sluznjača)

većina pokretni, rijetko nepokretni

izmjena generacija

Građa gljive Osnovna su građevna jedinica gljiva eukariotske stanice cjevastog i izduženog oblika, najčešće nepokretne. Stanice obavija stijenka građena od hitina, a vrlo rijetko od celuloze. Stanice su bezbojne jer ne sadrže klorofil. Vakuole su prisutne, ali ne dominiraju u stanici kao kod biljaka. Rezervna tvar je glikogen ili masti, a nikada škrob. Gljive u usporedbi s biljkama imaju jednostavnu organizaciju, što je najvidljivije iz činjenice da gljive ne posjeduju ni jedno biljno tkivo. Na površini tijela gljiva nema pokrovnog tkiva, a zaštitu od UV zraka omogućavaju površinske hife na koje je vezan melanin. Plinovi u tijelo gljive ulaze difuzijom jer gljive nemaju otvore – puči kao biljke. • Hife su dugačke niti koje nastaju povezivanjem stanica. Komunikacija i izmjena tvari odvija se preko pregrada ili septa (slika 6.1.). mjehurić

mitohondrij

pregrada

kapljica masti

endoplazmatski retikulum

vakuola

Slika 6.1.

shematski prikaz građe hifa plazmatska memberana

Golgijevo tijelo

kristali

jezgra

CARSTVO: Gljive

• klobuk

plodište stručak hife

•

micelij

• •

Micelij je isprepletena mreža hifa, koji može biti primarni i sekundarni. Primarni micelij u svojim stanicama sadrži jednu jezgru, dok sekundarni sadrži dvije, koje su nastale stapanjem stanica primarnog micelija. Vegetativnim rastom micelij oblikuje tijelo gljive, a ispod tla stvara dobro razvijen „korijenski sustav” za upijanje hranjivih tvari. Kad bismo uzeli 1 cm3 humusa i iz njega izdvojili micelije gljiva (koji su izgrađeni od niti hifa), dobili bismo nit dugačku 40 kilometara. Poznato je da niti jedna biljka nema tako dobro razvijen korijenski sustav za upijanje tvari iz tla kao što ga imaju gljive. Plodno tijelo ili plodište (himenij) kod nekih gljiva tvori micelij, a unutar plodišta nalaze se sporangiji koji stvaraju spore. Oblik, boja i veličina plodišta ima ulogu u sistematici gljiva (slika 6.2.).

Slika 6.2.

građa plodišta gljive

Heterotrofni način uzimanja hrane Saprofitima ili razlagačima pripada najviše gljiva. One izlučuju probavne enzime i njima razlažu složene organske tvari na jednostavne organske molekule. Tako razgrađene tvari gljive upijaju i koriste u vlastitom metabolizmu. Prilikom tog procesa organska tvar se raspada, trune. Simbioza ili ravnopravni suživot gljiva s nekim drugim organizmima. Klijanje i razvoj većine vrsta orhideja nije moguć bez gljiva. Pričuvne tvari koje se nalaze u sjemenkama orhideja nisu dovoljne za njezino klijanje. Hife gljiva obavijaju sjemenke, a u odrasloj biljci i korijenje (slika 6.3.a). Gljive tako osiguravaju dovoljno vode i hranjivih tvari za razvoj i klijanje orhideje. Ovakva vrsta simbioze između gljiva i korijena viših biljaka zove se mikoriza. Paraziti (nekrofiti) su one gljive koje žive na račun drugog organizma, iz kojega crpe gotovu hranu. Domadar može biti biljka i životinja (uključujući i čovjeka). Takve gljive izlučuju toksine kojima ubijaju domadara ili se haustorijima (sisaljkama) pričvrste za domadara iz kojeg crpe gotovu hranu. Mikoze su bolesti koje uzrokuju gljive. Postoji preko 5000 vrsta gljiva koje su uzročnici biljnih bolesti. Više od 150 vrsta uzrokuju bolesti kod životinja, uključujući i čovjeka (slika 6.3.b).

Razmnožavanje gljiva Tijekom razmnožavanja gljiva izmjenjuje se spolni i nespolni način razmnožavanja što nazivamo izmjena generacije. Ovakav našin razmnožavanja poveznica je između gljiva i biljaka,a općenitu izmjenu generacije gljiva možemo prikazati shematski kao na slici 6.4. Gljive se razmnožavaju spolno i nespolno.

•

a 100 µm

Slika 6.3.

a) korijenova dlačica isprepletena hifama gljive b) mikoza na koži

Nespolni način razmnožavanja je vegetativno dijeljenje micelija. Univerzalni je način razmnožavanja gljiva je pomoću spora jer se one proizvode prilikom nespolnog i spolnog razmnožavanja. Primitivne gljive ovisne su o vodi jer stvaraju zoospore koje se pokreću pomoću bičeva. Organizmi koji žive izvan vode mogu stvarati spore otporne na isušivanje. Spore (konidije) nastaju jednostavnom



faza heterokarije

haploidno (n) heterokariotska faza (nespojene jezgre različitih roditelja) diploidno (2n)

spore

plazmogamija (stapanje citoplazme) kariogamija (stapanje jezgri)

strukture koje proizvode spore NESPOLNO RAZMNOŽAVANJE

mejoza

germinacija (klijanje, pupanje)

Slika 6.4.

strukture koje proizvode spore

spore

prikaz izmjene generacija u gljiva

•

SPOLNO RAZMNOŽAVANJE

micelij

mitotičkom diobom unutar sporangija (endosponih jezgara ili kariogamija odvija se u krajnjim stare) ili na konidijima (egzospore) i produkt su nesdijima razmnožavanja u plodištima. Nastale jezgre polnog razmnožavanja. s diploidnim brojem kromosoma nastavljaju se mejotički dijeliti i stvaraju haploidne spore. KlijaSpolni način razmnožavanja gljiva vezan je za njem i pupanjem haploidne spore stvaraju micelij. plazmogamiju i kariogamiju. Stapanje plazmi dviju haploidnih stanica između + i – hife jest plazPodijela gljiva: mogamija. Ovim procesom nastaju hife s dvjema haploidnim jezgrama (dikarion). Nastale hife for- 1. Niže gljive (Mastigomycota) miraju tijelo gljive s plodištem. Stapanje haploid- 2. Više gljive (Amastigomycota).

Odjeljak: Niže gljive (Mastigomycota)

zoospora

klijanje zoospore

Niže gljive koje su se evolucijski odvojile od algi i izgubile sposobnost fotosinteze nazivamo algašicama.

•



Plamenjača (Plasmopara viticola) je najpoznatija vrsta koja napada sve dijelove vinove loze i izaziva njihovo sušenje. Zoospora na listu klije kroz puči, a kratki nastavci haustoriji prodiru u stanice lista. Na površini lista vinove loze vidljivi su sporangiofori – sporangiji koji na površini lista stvaraju sivu prevlaku (slika 6.1.1.a). Sporangiji peronospore nose velik broj pokretnih zoospora koje se prenose vjetrom, a počinju klijati kada dođu u kontakt s vodom (slika 6.1.1.b). Gljivična bolest se uspješno suzbijaju bordoškom juhom ili otopinom modre galice koja sprječava klijanje spora. Ova otopina bila je prvi fungicid.

haustorije sporangiofor

Slika 6.1.1.

a) Smeđe mrlje na listu vinove loze pokazatelj su bolesti plamenjače ili peronospore. b) Peronospora je parazit, što je vidljivo iz poprečnog presjeka lista vinove loze.

sporangij

CARSTVO: Gljive

•

Saprolegnija (Saprolegnia sp.) je vodena plijesan koja pripada nekrofitima jer se razvija na oštećenom organizmu riba, najčešće lososa ili pastrva. Građena je od dugačkih niti koje na krajevima nose zoospore, a na tijelu ribe stvaraju vidljive bijele nitaste prevlake (slika 6.1.3.). Saprolegnija oštećuje površinski epidermalni sloj, zbog čega voda nekontrolirano ulazi u organizam.

Slika 6.1.3.

a) nitasta vodena plijesan Saprolegnia sp. b) nakupine micelija saprolegnije na tijelu ribe i ribljim jajima

• • • • • •

Sažetak Gljive su heterotrofni organizmi, najčešće saprofitski ili parazitski, a neke vrste žive u simbiozi s drugim organizmima. Tijelo gljiva građeno je od hifa i nema prava tkiva.Rezervna tvar je glikogen, nikada škrob; stanice ne sadrže klorofil. Micelij čine hife koje povremeno oblikuju plodište (himenij). U životnom ciklusu gljiva izmjenjuje se spolno i nespolno razmnožavanje. Nespolno razmnožavanje gljiva vezano je za nastanak spora u plodištu. Spolni način razmnožavanja vezan je za stapanje plazme + i – hifa (plazmogamija) i stapanje haploidnih jezgara stanica (kariogamija). Carstvo pravih gljiva obuhvaća dva odjeljka: niže gljive i više gljive. Alge iz reda Conjugales spolno se razmnožavaju konjugacijom.

Provjeri svoje znanje 1. Što su hife i kako su građene? 2. Navedi razliku između micelija i plodišta. 3. Koja je razlika između spolnog i nespolnog razmnožavanja gljiva? 4. Saprolegnija oštećuje epidermu riba pa voda nekontrolirano ulazi u njeno tijelo. Razmisli i objasni što se događa s krvnim stanicama ribe.



Odjeljak: Više gljive (Amastigomycota) Jesi li probao/probala neki od francuskih sireva? Poznati francuski sir Roquefort ima poseban miris i okus zbog zelene plijesni (Pencillium roquefort). Receptura za proizvodnju ovog sira potječe još iz 1411. godine, a zadržala se do danas. Ideja je nastala sasvim slučajno, kada je jedan pastir ostavio sir u pećini. Vrativši se za mjesec dana primijetio je na površini sira plijesan, a sir je imao puno bolji okus. Sir je dobio naziv po mjestu Roquefort-sur-Soulzon koje se nalazi na obroncima gorja Cevennes, gdje se sir počeo prvi put proizvoditi (slika 6.2.1.).

Više gljive imaju složeno građene micelije, a prema njihovoj građi možemo ih podijeliti na četiri po pododjeljka: 1. Zygomycotina 2. Mješinarke (Ascomycotina) 3. Stapčarke (Basidiomycotina) 4. Nesavršene gljive (Deuteromycotina) ili Fungi Imperfecti.

Slika 6.2.1.

sir Roquefort s plijesnima

Pododjeljak: GLJIVE MJEŠINARKE (Ascomycotina)

Ovaj pododjeljak čini oko 20 000 opisanih vrsta koje stvaraju raznolike micelije i plodišta. Najjednostavniji su micelij oni s jednom stanicom, dok najsloženiji miceliji izgrađuju plodišta u obliku zdjele – himenija. Složena plodišta himeniji izgrađeni su od mješinastih stanica askusa unutar kojih nastaju askospore. Pododjeljak: ZYGOMYCOTINA • Kvasci su najjednostavnije građene mješinarke jer Pododjeljak čini oko 600 kopnenih saprofitskih vrse njihov se micelij sastoji od kuglastih i jajastih sta. Plodišta su ovih gljiva kuglasta, a razvijaju se na stanica s jednom jezgrom. Prvi ih je otkrio Louis hifi nosiocu (konidioforu) koji je čunjasto izbočen u Pasteur 1861. godine kao uzročnike vrenja. sporangij i stvara kolumelu. U sporangiju mitotičkom diobom (nespolnim razmnožavanjem) nastaju višeSpore vinskoga kvasca (Saccharomyces ellisoideus) jezgrene endospore – konidije. Spore su nepokretne s bobica grožđa dospiju u grožđani sok (mošt) i poi imaju zadebljale stijenke te dobro podnose isušiva- činju se razmnožavati pupanjem (slika 6.2.3.). Ponje na kopnu. Najpoznatiji je predstavnik ove skupine moću vlastitih enzima kvasac razgrađuje organsku • Siva plijesan (Mucor mucedo). Ova plijesan razvi- tvar (grožđani šećer) do alkohola etanola i time doja se na ostatcima hrane uz uvjet da ima dovoljno biva energiju za svoj rast i razvoj. Proces alkoholnog vlage (slika 6.2.2.). vrenja prestaje kada se sva količina grožđanog šećera pretvori u alkohol. U industriji piva i za dobivanje konidiofor kruha upotrebljava se pivski kvasac (Saccharomyces a cerevisiae). Navedeni kvasci u procesu vrenja stvaraju B-vitamine.

kolumela

Slika 6.2.2.

a) sporangij sa sporama na konidioforu vrste Mucor sp. b) različite vrste plijesni na kruhu (siva plijesan i zelena plijesan)



Slika 6.2.3.

kuglaste stanice kvasca koje se dijele pupanjem

CARSTVO: Gljive

•

Kistac (Penicillium notatum), razvija svoj micelij na ostatcima hrane i voća stvarajući zelenkaste, crne ili smeđe prevlake (slika 6.2.4). Iz njega je 1928. godine Alexandar Fleming izolirao tvar koju izlučuje i nazvao je penicilin i to je bio prvi antibiotik.

• •

konidiofor

Slika 6.2.4.

kistac – na dršku konidioforu nalaze se gusto raspoređene konidije

Pepelnica koju uzrokuje vrsta Oidium sp. javlja se na lišću vinove loze u ljetnim mjesecima. Listovi su prekriveni sivom prevlakom od nastalih konidija (slika 6.2.5). Kiša usporava razvoj pepelnice jer ispire spore s listova. Narančasta zdjeličarka (Peziza aurantiaca) ima plodište (himenij) u obliku zdjele (slika 6.2.7.a). a

Slika 6.2.5.

izgled listova koji su zaraženi pepelnicom

•

Slika 6.2.7.

a) plodište (himenij) u obliku zdjele – narančaste zdjeličarke

Ražova gljivica (Claviceps purpurea) parazitira u plodnici trava (najčešće raži). Isklijani micelij razara tkivo plodnice, a istovremeno se izlučuje sladak sok ili medena rosa. Ovaj sok privlači kukce koji prenose konidije sa sporama na druge cvjetove. Kada gljiva istroši tkivo plodnice, micelij prelazi u trajan stadij crnoljubičaste boje koji služi za prezimljavanje i zove se sklerocij (slika 6.2.6.a). Iz sklerocija se može izolirati spoj ergotamin koji djeluje na stezanje glatke muskulature. Nekada se ergotamin upotrebljavao u porodiljstvu za pojačavanje trudova. Smrčak (Morchella rotunda) izgledom podsjeća na gljive stapčarke jer se njegov micelij sastoji od stručka i klobuka (slika 6.2.6.b).

a b

Slika 6.2.6

a) ražova gljivica s trajnim stadijem – sklerocijem b) smrčak na kojem se prepoznaje stučak i klobuk

•

Slika 6.2.8.

plodno tijelo crnog tartufa

Gomoljače su gljive koje rastu od 10 do 30 cm ispod površine tla. Najpoznatija je vrsta bijeli tartuf (Tuber album), koji je zbog svoje aromatičnosti prozvan kraljem gljiva. Poznat je i crni tartuf (Tuber aestivum; slika 6.2.8.). Tartuf raste u mikorizi s hrastom kitnjakom, a najpoznatije njegovo stanište je u Motovunskoj šumi u Istri. U sakupljanju ove vrijedne gljive sudjeluju posebno dresirani psi ili svinje jer imaju dobar njuh, što je potrebno kako bi nanjušili tartuf u tlu.



Parazitske gljive mogu svoje micelije razvijati u tijelu kukaca. Gljiva muhomorčica (Empusa muscae) razvija se u tijelu muhe (slika 6.2.9.). Kada muha ugine, na površini njezina tijela vidljiva je bijela prevlaka od velikog mnoštva konidija. Gljive uzrokuju mnoga biljna oboljenja, a čovjeku najviše zadaju problema uništavajući nasade. Biljke proizvode mnoge tvari koje sprječavaju rast gljiva, ali neke gljive imaju puno bolju tehniku napada. Kada spore padnu na list biljke, počinje razvoj hifa. Površina lista sadrži brazde koje su nastale između redova epidermalnih stanica i hifama služe za orijentaciju (slika 6.2.10.). Puči, preko kojih gljiva ulazi u biljku, također su raspoređene u redove kao i epidermalne stanice. Hife uvijek rastu okomito preko brazda jer tada postoji najveća vjerojatnost pronalaska puči. Jedino mjesto na biljci kroz koje gljive mogu ući jest puč. Hife prepoznaju puč zbog visine ruba otvora stanice puči od 0,5 μm. Dokazano je da hife ne prepoznaju puči ako je visina ruba otvora stanice veća od 1 μm ili manju od 0,1 μm. U budućnosti čovjek će se boriti protiv gljivičnih oboljenje stvarajući sorte biljaka u kojima rub otvora puči ima dimenzije koje gljive ne prepoznaju.

Slika 6.2.10.

rast hifa gljiva na listu i napad na puči

Slika 6.2.9.

Bijela prevlaka na tijelu muhe brojni su konidiji gljive muhomorčice.

hife

Sažetak • • • • •

Odjeljak viših gljiva prema građi micelija možemo podijeliti na: Zygomycotina, mješinarke, stapčarke i nesavršene gljive. Višim gljivama pripada siva plijesan koja ima kuglasto plodište u kojem mitotičkom diobom nastaju spore konidije. Gljive mješinarke mogu imati jednostanične micelije, kao kvasci, ili metličasto razgranate micelije, kao plijesni. Plodišta (himenije) u obliku zdjele – imaju zdjeličarke, a stručak i klobuk ima smrčak. Gomoljače rastu u tlu, a najpoznatija gomoljača je tartuf.

Provjeri svoje znanje 1. Nabroji najjednostavnije građene gljive mješinarke. 2. Što je himenij i kako je građen? 3. Usporedi građu plodišta sive plijesni i kistaca. 4. Objasni zašto kiša usporava razvoj pepelnice. 5. Razmisli i obrazloži koji uvjeti moraju biti zadovoljeni da započne proces vrenja. 6. Vinar radi pokuse s tri različite vrste gljivica tako da broji živuće gljivice prilikom fermentacije mošta. Sojevi gljivica rastu u zasebnim posudama na istoj temperaturi i fermentiraju na moštu od iste vrste grožđa. Odredi razlog zbog kojeg je soj C preživio dulje nego soj A i B (slika 6.1.11.).na osi y broj virusa izvan stanice, a na osi x vrijeme.



CARSTVO: Gljive

Pododjeljak: GLJIVE STAPČARKE (Basidomycotina) Najbrojnija su i najrazvijenija skupina gljiva stapčarke s približno 15 000 opisanih vrsta. Sve stapčarke stvaraju nadzemna plodišta što se sastoje od stručka i klobuka zbog čega ovu skupinu gljiva nazivamo i klobučarkama (slika 6.2.12.). • Stručak je sastavni dio tijela gljive, a može biti kratak, debeo, šupljikav ili pun. • Klobuk može biti različitih oblika i veličina. Na donjoj strani klobuka smještena su plodišta ili himeniji koji mogu imati oblik listića ili iglica. Plodišta se sastoje od stanica za razmnožavanje ili bazidija koje mejotičkom diobom stvaraju haploidne bazidiospore.

Slika 6.2.12.

raznoliki oblici klobuka stapčarki

Jestive gljive stapčarke

Najpoznatije jestive gljive su: ljetni vrganj (Boletus edulis), blagva (Amanita Mnoge klobučarke su cijenjene jestive gljive i caesarea), sunčanica (Macrolepiota procera), oduvijek se sakupljaju, najčešće zbog posebnog puza (Armillariella mellea), šumska pečurka aromatičnog okusa. Bogate su mineralnim tvari- (Araricus silvicola), mirisava vitezovka ma, A, B, D i E vitaminima, a sadrže i esencijalne (Rhodocybe truncata), turčin (Leccinum aminokiseline. Sadržaj proteina i masti mnogo je aurantiacum) i zlatna capica (Ramaria manji u gljivama nego u mesu. Kod sakupljanja aurea), prikazane na slici 6.2.14. gljiva treba biti oprezan jer izgled gljive ovisi o njihovoj starosti i mogu se vrlo lako zamijeniti s otrovnim vrstama. I jestiva blagva i otrovna muhara na početku svog razvoja nalaze se u mesnatom bijelom ovoju i teško ih je prepoznati. Razvojem plodišta blagva stvara narančasti klobuk, a muhara crveni i u odrasloj fazi lako su prepoznatljive.

sunčanica

ljetni vrganj

Slika 6.2.14.

blagva

najpoznatije naše jestive gljive

Ukusnu gljivu bukovaču (Pleurotus ostreatus) možemo naći kao samoniklu u prirodi, ali se može i vrlo uspješno uzgajati (slika 6.2.13.). Raste na starim panjevima i svojim enzimima probavlja celulozu iz drva. U nedostatku potrebnih tvari ova gljiva postaje pravi predator. Sigurno se pitaš kako. Gljiva na svoju površinu izlučuje anestetik kojim omamljuje sitne životinje koje žive na panju. Kada ih omami, obavije ih svojim hifama i iz njih isiše hranjive sastojke.

šumska pečurka

mirisava vitezovka

turčin

Slika 6.2.13.

bukovača na panju drveta puza zlatna capica



Parazitske gljive stapčarke •

Rđe koje pripadaju rodu Puccinia napadaju listove i stabljike trava, najčešće ječam, zob i pšenicu, što je vidljivo po smeđem ili žutom obojenju (slika 6.2.15.a).

•

Snijeti iz roda Ustilago dolazi na cvjetovima i plodovima žitarica. Crne mrlje potječu od parazitske gljive (slika. 6.2.15.b).

•

Kresiva guba (Fomes fomentarius) je parazitska gljiva s tvrdim plodištem i vidljivim godovima na na presjeku plodišta. Upotrebljavana je prije otkrića šibica jer se lako zapali (slika 6.2.15.c).

Slika 6.2.15.

parazitske gljive: a) plodišta pucinije na listu , b) kresiva guba na stablu bukve , c) klip kukuruza sa snijeti

•

• •



Otrovne gljive stapčarke Muhara (Amanita muscaria) sadrži jak otrov muskarin. Trovanje se prepoznaje po jakom znojenju, slinjenju i suženim zjenicama. Sve je popraćeno jakim bolovima u trbuhu i povraćanjem. Otrov usporava rad srca i izaziva a jaku drhtavicu. U narodu su ovu gljivu koristili kao insekticid za uništavanje muha, po čemu je i dobila ime (slika 6.2.16.a). 16.a). Panterovka ili panterova muhara (Amanita pantherina) sadrži skup toksičnih spojeva koji djeluju na centralni i vegetativni živčani sustav jer imaju narkotička i halucinogena svojstva (slika 6.2.16.b). Otrovne gljive sadrže različite toksične supstance s različitim učinkom. Spojevi mogu izazvati slabo ili jače otrovanje (intoksikaciju) s različitim znakovima trovanja. Znakovi trovanja mogu se javiti odmah nakon konzumiranja ili par dana kasnije. Prema vrsti otrova imamo i različite simptome trovanja. Zelena pupavka (Amanita phalloides) izaziva trovanje koje započinje s probavnim smetnjama, nakon čega se javlja vrtoglavica, usporen rad srca i koma. Otrov pupavke brzo se upija kroz sluznicu crijeva u krv i tako izaziva teška oštećenja jetre i bubrega (slika 6.2.16.c). Velika gnojištarka (Coprinus comatus) ustvari je jestiva gljiva, ali uz uvjet da se prije, za vrijeme jela i nakon jela ne konzumira alkohol. U kombinaciji alkohola i gljive dolazi do alergijske reakcije koja je popraćena svrbežom kože, žarenjem lica, znojenjem i lupanjem srca. Ovi simptomi nestanu spontano, a još nije razjašnjeno zašto dolazi do takve reakcije (slika 6.2.16.d).

c d

Slika 6.2.16.

a) vrlo privlačnog izgleda, ali izrazito otrovna muhara, b) panterovka, c) pupavka, d) velika gnojištarka

CARSTVO: Gljive

Pododjeljak: Nesavršene gljive (Deuteromycotina) ili Fungi Imperfecti Predstavnici ove skupine gljiva poznati su uzročnici gljivičnih oboljenja kod ljudi. Nesavršene gljive se ne razmnožavaju spolno, ne stvaraju askuse ili bazidije, već se razmnožavaju konidijama.

•

Kandida (Candida albicans) je uzrok najčešćeg gljivičnog oboljenja kandidijaze. Ova gljivica, zajedno s nekim vrstama bakterija pripada normalnoj fiziološkoj flori sluznice probavila, genitalnog trakta i usta (slika 6.2.17.). Kandidijaza se vrlo često javlja zbog oslabljenog imunosnog sustava ili nakon uzimanja velikih doza antibiotika. U našem životnom okružju vrlo je često patogena.

•

Slika 6.2.17. kandida

Aspergilus (Aspergilus fumigatus) u organizam ulazi udisanjem, naseljava dišne puteve, najčešće bronhe i izaziva alergijsku bronhalnu astmu. Oboljenje se naziva aspergiloza i javlja se u ljudi s oslabljenim imunosnim sustavom.

Sažetak • •

Najsloženiju građu imaju stapčarke ili klobučarke, kojima se plodište sastoji od stručka i klobuka.

•

Jestive klobučarke cijenjene su zbog posebnog aromatičnog okusa, vitamina i esencijalnih aminokiselina. Najpoznatije su: vrganj, blagva i sunčanica.

• • •

Na donjoj strani klobuka nalaze se plodišta (himeniji), koji su građeni od stanica (bazidija), iz kojih mejotičkom diobom nastaju haploidne bazidiospore.

Otrovi gljiva mogu izazvati probavne smetnje, poremećaj svijesti i oštećenja organa, posebno jetre. Najotrovnije su: pupavka, muhara i panterovka. Parazitske jednostavnije građene stapčarke jesu: snijeti, rđe i gube. Poznata gljivična oboljenja kandidazu i aspergilozu izazivaju gljive iz skupine nesavršenih gljiva.

Provjeri svoje znanje 1. Opiši kako je građena gljiva stapčarka i gdje nastaju bazidiospore. 2. Nabroji hranjive sastojke gljiva stapčarki. 3. Pronađi razlike u izgledu otrovne pupavke i jestive sunčanice. 4. Navedi znakove trovanja gljivama i o čemu ovise simptomi trovanja. 5. Razmisli koja je prva pomoć kod trovanja gljivama. 6. Ako bi izumrle gljive koje su u mikorizi s biljkama, što bi se dogodilo šumama?



Odjeljak: Lišaji (Lichenes) Što misliš, mogu li organizmi preživjeti uvjete u svemiru? Zasigurno je tvoj odgovor ne, jer svima je poznato da u svemiru nema uvjeta za život. Zanimljiv eksperiment napravila je Europska svemirska agencija (European Space Agency) 2005. godine kada je dvije vrste lišaja Rhizocarpon geographicum i Xanthoria elegans u kapsuli lansirala u orbitu. Kapsula se u orbiti otvorila i lišaji su bili izloženi velikoj temperaturnoj razlici i kozmičkom zračenju. Nakon što su za dva tjedna vraćeni na Zemlju, nisu imali vidljivog oštećenja (slika 6.3.1.). Lišaji su mnogostanični organizmi nastali simbiozom gljive i alge alge. U simbiozi najčešće sudjeluju gljive mješinarke s cijanobakterijama ili zelenim algama. Tifojelo lišaja morfološki i fiziološki sjedinjuje milijune fo tosintetskih algi unutar mase hifa i predstavlja jedan oblik simbiogeneze. U ovoj zajednici gljive imaju zaštitnu ulogu, opskrbljuju vodom i mineralnim tvarima, a alge fotosintezom stvaraju hranu. Tijelo lišaja izgrađeno je od hifa gljiva koje obavijaju kuglaste jednostanične alge. Hife su na gornjoj i donjoj strani lišaja gusto poredane i tako stvaraju zaštitni sloj – koru. Alge su ravnomjerno raspoređene na gornjem dijelu talusa gdje stvaraju fotosintetski sloj. Središnji sloj lišaja sastoji se od mreže hifa i sudjeluje u izmjeni plinova. Lišaji se za podlogu pričvršćuju rizoidima pomoću kojih upijaju vodu i hranjive tvari (slika 6.3.2.).

SOREDIJ

ALGA HIFA

GORNJI SLOJ HIFA FOTOSINTETSKI SLOJ RAHLI SLOJ HIFA DONJI SLOJ HIFA

Slika 6.3.2.

presjek kroz talus lišaja



PODLOGA ZA KOJU JE PRIČVRŠĆEN

stanica alge

hifa gljive

Slika 6.3.1.

Neoštećen lišaj snimljen elektronskim mikroskopom nakon što je bio u orbiti.

Danas je opisano oko 25 000 vrsta lišaja koji mogu biti pričvršćeni za tlo (terestrički) ili stijenu (epilitski). Lišaji koji žive na mineralnim podlogama vlastitom kemijskom i fizikalnom aktivnošću pridonose pretvaranju stijene u tlo, stvarajući tako podlogu za naseljavanje viših biljaka. Organizme koji stvaraju životne uvjete nazivamo pionirima vegetacije. Podloga za rast lišaju može biti i biljka s kojom lišaj nikada nije u fiziološkom kontaktu (organizmi koji žive na drugim organizmima zovu se epifiti). Poznato je da lišaji dobro podnose nepovoljne uvjete na staništu zato jer zaustavljaju svoje metaboličke aktivnosti i prelaze u stanje mirovanja ili kriptobiozu. Iako lišaji mogu rasti u nepovoljnim uvjetima, ima i onih vrsta koje su osjetljive na zagađenje i koriste se kao indikatori zagađenja.

CARSTVO: Gljive

Razmnožavanje lišaja Razmnožavanje lišaja može biti vegetativno stvaranjem kuglastih nakupina soredija, koji se sastoje od algi i hifa gljiva. Sorediji nastaju u fotosintetskom sloju i probijanjem gornje kore izlaze van. Jednostavan način vegetativnog razmnožavanja je otkidanjem malih dijelova talusa lišaja kada su oni suhi i lako lomljivi. Spolno razmnožavanje odvija se sporama koje stvara gljiva, a raznosi ih vjetar. Spore trebaju pronaći novu algu da bi se ostvarila simbioza.

Mnogi lišaji, da bi se zaštitili od štetna Sunčeva zračenja, stvaraju razne sekundarne pigmente. Iz roda Usnea izolirana je žuta usnička kiselina koja daje gorak okus lišaju, a ima antibakterijsko djelovanje na gram-pozitivne bakterije i dugo se vremena koristila za liječenje (slika 6.3.3.).

Biološka raznolikost

•

Grmasti lišaji obično žive na krošnjama drveća slabo povezani s podlogom. Sobov lišaj (Cladonia rangiferina) predstavnik je grmastog lišaja i poznat je kao glavna hrana sobovima (slika 6.3.4.a). Letharia vulpina također je grmasti lišaj intenzivno žute boje i jedini je europski otrovni lišaj (slika 6.3.4.b). Lišaj na krošnjama drveća mana (Lecanora esculenta) rasprostranjen je u Aziji, a upotrebljava se za jelo (slika 6.3.4.c). Listasti lišaji imaju plosnato krpasti talus koji je slabo povezan s podlogom. Islandski lišaj (Cetraria islandica) rasprostire se od tundre do visokih planina, a koristi se u pripravljanju lijekova protiv kašlja (slika 6.3.4.d). Korasti lišaji čvrsto su povezani s podlogom i često su nepravilnog oblika. Primjer je za korasti lišaj Rhizocarpon geographicum, koji prekriva stijene, a u godini dana naraste 0,5 milimetara (slika 6.3.4.e).

•

Slika 6.3.3.

Usnea sp., iz koje je izolirana usnička kiselina koja ima antibakterijsko djelovanje

Sažetak • •

Lišaj je simbioza gljive i alge.

•

U nepovoljnim uvjetima lišaji prelaze u stanje mirovanja.

• •

Gusto poredane hife na površini lišaja stvaraju zaštitnu koru ispod koje se nalazi fotosintetski sloj algi.

Razmnožavaju se vegetativno – soredijima koje raznosi vjetar, ili spolno – sporama gljive. Prema obliku, lišaje možemo podijeliti na grmaste, koraste i listaste.

Slika 6.3.4.

izgled najpoznatijih lišaja: a) sobov lišaj, b) Letharia vulpina, c) mana, d) islandski lišaj, e) Rhizocarpon geographicum

Provjeri svoje znanje 1. Opiši staništa na kojima žive lišaji. 2. Nacrtaj i opiši kako su raspoređene gljive i alge u lišaju. 3. Koja je uloga gljive, a koja alge u ovoj simbiogenezi? 4. Opiši kako se lišaji razmnožavaju vegetativno. 5. Usporedi građu korastog, listastog i grmastog lišaja.



CARSTVO BILJKE 7. 1. Nevaskularne biljke Mahovine 7. 2. Vaskularne biljke Papratnjače Sjemenjače Igličaste golosjemenjače Kritosjemenjače Dvosupnice Jednosupnice 7. 3. Flora i vegetacija



CARSTVO: Biljke

Carstvo: Biljke (Plantae) Prisjeti se što si dosada naučio/naučila o biljkama. Napravi popis onih biljnih vrsta koje koristiš u prehrani. Čovjeku su biljke oduvijek bile glavni izvor hrane i zato ih je vrlo rano počeo uzgajati. Opisano je oko 270 000 samoniklih biljnih vrsta, od kojih je 250 000 kritosjemenjača. Čovjek u prehrani koristi oko 3000 vrsta biljaka, od toga samo desetak vrsta svakodnevno.

Razvoj biljnog svijeta Prije oko milijardu godina život se odvijao u vodi. Kopno su izgrađivali masivi od eruptivnih stijena, a na obalama se pod utjecajem erozije talože naslage sitnoga kamena, pijeska i mulja. Zelene alge prije 430 milijuna godina počinju naseljavati područja u zoni plime i oseke, a evolucijskim razvojem stvaraju raznolike biljne vrste. Zelene alge i biljke stablašice imaju jednake pigmente (klorofil a i b), a u fotosintezi nastaje škrob. Još uvijek nije pronađen fosil zelene alge koji bi potvrdio hipotezu o postanku kopnenih biljaka – stablašica.

• •

•

Stablašice (Cormophyta) su mnogostanični orgaNajvažnije prilagodbe koje su stablašicama nizmi kod kojih je tijelo kormus izgrađeni od tri os- omogućile život na kopnu jesu: novna biljna organa: korijena, stabljike i lista. Zbog • Razvijen sustav za učvršćivanje i upijanje vode i razvijenog izdanka biljke nazivamo stablašicama. hranjivih tvari. Izmjenom generacije nazivamo životni ciklus • Diferencirane stanice tkiva. stablašica koji se sastoji od gametofita i sporofita. • Ventilacijski sustav puči i međustaničnih prostora Gametofit se puno sporije prilagođavao na kopneza transport plinova. ne uvjete jer je zbog pokretnih gameta s bičevima • Kutikula i druge tvari koje sprječavaju isušivanje. morao biti vezan za vodu. Sporofit se puno lakše • Razvijeno provodno tkivo (prvi se put javlja kod i brže prilagođavao na kopnene uvjete i zato popapratnjača). staje dominantan kod razvijenijih stablašica (slika Sjemenke sa zalihom hrane i zaštitnim omotačem 7.2.). Mahovine su najprimitivnije stablašice kod • (prvi se put javljaju kod golosjemenjača). kojih dominira gametofit, a oplodnja trajno ovisi o vodi. Papratnjače su evolucijski naprednije od ma- • Cvijet i plod dodatno zaštićeni unutar plodnice i tučka (prvi se put javljaju kod kritosjemenjača). hovina i imaju dominantan sporofit, a gametofit reduciran na malu biljčicu. Sjemenjače su postigle najviši stupanj razvoja u HRAST PLUTNJAK (Quercus suber) meditebiljnom svijetu. Gametofit se evolucijom reducirao ranska je vrsta koja se uzgaja zbog pluta (slina svega nekoliko stanica i skriven je unutar rodika 7.1.). Plutni kambij u vrlo kratkom vremeteljskog sporofita u cvijetu (slika 7.2.). nu stvara sloj pluta debljine od 3 do 10 cm.

prve kopnene biljke

papratnjače

golosjemenjače

kritosjemenjače

Pluto se pažljivo ljušti s drveta tako da se ne ošteti plutni kambij, koji ponovo stvara novi sloj pluta. Stanice pluta ispunjene su zrakom i imaju staničnu stijenku od suberina koji sprječava prolaz vode. Na površini pluta od 1 cm3 ima oko 1 milijun zbijenih stanica. Pluto je jako dobar zvučni i toplinski izolator. Od pluta se izrađuju čepovi i izolacijske obloge.

Slika 7.1.

417

354

milijuni godina

290

248

206

144

1.8

hrast plutnjak s oguljenom korom

Slika 7.2.

evolucija biljaka



Biljna tkiva Biljni organizam izgrađen je od različitih vrsta stanica koje se udružuju funkcijama i stvaraju tkiva. Biljna su tkiva:

Meristemsko ili tvorno tkivo Meristemsko tkivo izgrađuju meristemske stanice je unutrašnjost ispunjena gustom citoplazmom, a obavijene su tankom staničnom stijenkom. Stanice meristema diobom stvaraju sva ostala tkiva. Prema podrijetlu meristemsko tkivo dijelimo na primarno i sekundarno.

•

Primarni meristem Vegetacijski vršak – vršni pup koji se nalazi na vrhu izdanka i pomoću njega stabljika raste u dužinu i stvara biljne organe. zametak lista

a vršni meristem

zametak bočnog ogranka

•

Vegetacijski vršak korijena nalazi se na vrhu korijena sa stanicama tjemenice koje se neprestalno dijele. Novonastale stanice prelaze u trajna tkiva i odmiču se od stanica tjemenice. Vegetacijski vršak korijena zaštićen je korijenovom kapom – kaliptrom, koja se rasluzi i time omogućava prolazak korijena kroz tlo.

•

Stanice tjemenice stalno se dijele. Neprestanom diobom novonastale stanice postepeno se odmiču od tjemenice i prelaze u trajna tkiva. oblikovanje staničja

produženi rast

korijenova kapa

Slika 7.3.

a) tvorno tkivo na vrhu stabljike b)Tvorno tkivo na vrhu korijena

Sekundarni meristem

kutikula

Prisutan kod biljaka koje rastu u debljinu, a sastoji se od vaskulanog i plutnog kambija. • Vaskularni kambij ima oblik šupljeg valjka i smješten je uzdužno u korijenu i stabljici između provodnog tkiva (floema i ksilema). Stanice vaskularnog kambija formiraju prsten i dijele se prema unutrašnjosti i periferijI. Diobom vaskularnog kambija povećava se broj provodnih elemenata i stvara se drvo na kojem su vidljivi godovi. • Plutni kambij smješten je u prvom sloju ispod epiderme i svojom diobom stvara kožno tkivo pluto.

epiderma kora

ksil provodne žile

a) presjek kroz stabljiku jednosupnice b) presjek kroz stabljiku dvosupnice

osnovno tkivo

srčika provodne žile

ksilem

floem

ksilem kambij

Slika 7.4.



floem

CARSTVO: Biljke

Parenhim ili osnovno tkivo Parenhimsko tkivo ispunjava prostore između ostalog tkiva i tako učvrćuje i povezuje biljne dijelove. Parenhimske stanice imaju tanku staničnu stijenku, velike vakuole i plastide u citoplazmi. Prema ulozi razlikujemo:

• • •

Asimilacijski parenhim (mezofil) u listovima s međustaničnim prostorom koji olakšava izmjenu plinova.. Spremišni parenhim u podzemnim i nadzemnim stabljikama; u njemu se nakupljaju rezervne tvari: škrob, masti i bjelančevine. Aerenhim se nalazi u međustaničnim prostorima kod vodenog bilja, a sudjeluju u izmjeni plinova.

mezofil

epiderma

ksilem

KUTIKULA

puč

SLIKA 7.5.

poprečni prerez kroz list

Pokrovno ili kožno tkivo Biljne organe od mehaničkih utjecaja, pregrijavanja i gubitka vode zaštičuju površinske epidremalne stanice ili pluto.

•

Pluto se nalazi na površini stabljike višegodišnjih biljaka i nastaje diobom plutnog kambija. Stanice pluta su mrtve, ispunjene zrakom i imaju staničnu stijenku od suberina koji ne propušta vodu. Na površini pluta nema puči. Plinovi se izmjenjuju preko bradavičastih izbočina lenticela. Ljuštenjem pluta nastaje kora (lila). Biljne organe od mehaničkih utjecaja, pregrijavanja i gubitka vode zaštićuju površinske epidermalne stanice ili pluto. pluto

lenticela

•

Epidermalne stanice na površini listova i zeljastih stabljika prekriva voštana kutikula koja sprječava gubitak vode i pretjerano zagrijavanje. Na površini korijena nalaze se epidermalne stanice (rizoderma) koje stvaraju korijenove dlačice, povećavajući površinu za upijanje vode.

plutni kambij

Slika 7.6.

pokrovno tkivo višegodišnje biljke

SLIKA 7.7.

korijenove dlačice



Provodno tkivo U svim biljnim dijelovima prisutan je sustav provodnih cijevi koje svaki dio biljke opskrbljuju vodom, mineralnim tvarima i asimilatima. Provodni elementi sastoje se od ksilema i floema i kod dvosupnica su povezani prstenastim vaskularnim kambijem.

• •

sitasta cijev

Ksilem je okrenut prema unutrašnjosti stabljike i provodi vodu i mineralne tvari od korijena do lista. Sastoji se od mrtvih cjevastih stanica traheja i traheida. Floem je okrenut prema periferiji stabljike i provodi produkte asimilacije od listova do korijena. Sastoji se od živih produženih cjevastih stanica koje su nanizane jedna na drugu. Stijenka između stanica se reducirala i nastale su brojne pore koje imaju izgled sita. Na stijenku sitaste stanice priljubljena je stanica pratilica koja pomaže provođenju tvari.

stanica pratilica

traheida

Slika 7.8.

sustav provodnih cijevi

Potporno ili mehaničko tkivo Biljke su stalno izložene različitim mehaničkim utjecajima pa se grane moraju elastično savijati da ne puknu. Mehaničko tkivo daje čvrstoću i elastičnost biljnim dijelovima. Sastoji se od kolenhimskih i sklerenhimskih stanica. kolenhim sklereide ili kamenčice • Kolenhim čine žive stanice koje stvaraju zadebljanja na uglovima. • Sklerenhim su mrtve stanice vretenastog oblika (sklereide) sa zadebljanim stijenkama od lignina. Slika 7.9.

Žljezdano tkivo Žljezdano tkivo sastoji se od žljezdanih stanica koje su bogate plazmom i stvaraju različite produkte koji se luče izvan i u unutrašnjost biljke.

• • •



sitaste stanice

sito

parenhimske stanice

a) kolenhim b) sklerenhim

traheja

Hidatode su smještene na rubovima listova, a izlučuju vodu u obliku sitnih kapljica. Nektariji se nalaze u cvijetovima,a luče sladak sok nektar koji mami kukce. Žljezdani kanali stvaraju aromatična eterična ulja ili mliječni sok lateks.

Slika 7.10.

kapljice vode na ruovima lista

CARSTVO: Biljke

Ovisno o uvjetima okoliša, biljke su prilagodile svoje biljne organe kako bi preživjele. Biljke koje žive na tlu s malom količinom nitrata morale su nedostatak nadoknaditi hvatajući kukce. Hrvatska je biljka mesožderka okruglolisna rosika (Drosera rotundifolia) koja na površini lista ima ljepljive sluzave kapljice na koje se hvataju kukci (slika 7.11.). List se omota oko kukca i počinje lučiti probavne enzime koji ga razgrade. Kroz površinu lista upija se probavljeni sadržaj, a biljka tako nadoknađuje nedostatak nitrata.

Građa biljnih organa

Slika 7.11.

hrvatska biljka mesožderka okruglolisna rosika

Tijelo stablašica građeno je od dviju vrsta biljnih organa: vegetativnih i generativnih. Vegetativni organi – korijen, stabljika i list imaju funkciju održavanja biljke na životu. Stabljika je vegetativni organ koji se nalazi iznad tla, potpuno u vodi ili iznad vode. Razvija se iz vršnog pupa, a bočni ogranci nastaju iz bočnih vegetacijskih pupova zajedno s listovima. Stabljika može biti metamorfozirana i tako imati neku drugu funkciju. • Kladodij je zadebljala i zelena stabljika koja je pretvorena u organ za asimilaciju, a na stabljici se nalaze listovi zakržljali u bodlje (slika 7.12.a). • Vitice biljkama povjušama omogućavaju penjanje, a nastaju peobrazbom bočnih ogranaka (slika 7.12.b).

•

Geofiti su biljke koje nepovoljne uvjete prežive pomoću podzemna stabljika podanak, gomolj i lukovica sadrže spremišni parenhim, koji omogućava biljkama preživljavanje (slika 7.13.a-b).

Slika 7.13.

a) podanak – rizom perunike b) lukovica s mesnatim listovima luka

Slika 7.12. a

a) kladodiji bodljikave kruške, b) vitice hmelja

Listovi su vegetativni organi koji imaju asimilacijsku i transpiracijsku ulogu. Dvosupnice imaju listove s proširenom plojkom koja prema bazi oblikuje peteljku, kojom se list veže za stabljiku u području nodija (slika 7.14.a). Jednosupnice imaju izdužene listove, a bazalni dio peteljke proširen je u rukavac koji obuhvaća stabljiku (slika 7.14.b). Listovi imaju različito oblikovanu plojku i rub.

paralelne žile plojka lista

mrežaste žile

peteljka

stabljika pup u pazušcu lista ligula

nodij

plojka lista

rukavac

nodij

Slika 7.14.

a) dijelovi lista dvosupnica, b) dijelovi lista jednosupnica



• • •

•

Cjeloviti listovi imaju razvijenu plojku i peteljku, a rub lista može imati male ureze (slika 7.15.a). Razdijeljeni listovi koji imaju plojku okomito urezanu na glavnu žilu nazivaju se perasto razdijeljeni listovi (slika 7.15.b). Urezi mogu biti položeni koso prema bazi lisne plojke i takvi listovi su dlanasto razdijeljeni (slika 7.15.c). Sastavljeni listovi imaju razgranatu lisnu peteljku koja nosi male listiće (liske). Listići koji su okomito poredani na glavnu os peteljke slažu perasto sastavljen list, a oni listići koji su koso poredani na glavnu os peteljke slažu dlanasto sastavljeni list (slika 7.16.a-b). Razmještaj listova na stablici. Kada je u jednom nodiju vezan samo jedan list, razmještaj listova je spiralni ili zavojit. Iz jednog nodija može rasti više listova, a raspored je pršljenast. Kada su listovi u nodiju zaokrenuti za devedeset stupnjeva u usporedbi sa sljedećim, raspored listova je unakrsan (slika 7.17.a-c).

a b c

Slika 7.15.

različiti oblici cjelovitih i razdijeljenih listova: a) list višnje s nazubljenim rubom b) perasto razdijeljeni list maslačka c) dlanasto razdijeljeni list gorskog javora

Slika 7.16.

sastavljeni listovi: a) neparno perasto sastavljeni list, b) dlanasto sastavljeni list divljeg kestena

Slika 7.17.

raspored listova na stabljici: a) spiralni raspored listova gaveza, b) pršljenasti raspored listova metvice, c) unakrsno nasuprotan raspored listova male mrtve koprive

•

Korijen učvršćuje biljku za podlogu i crpi vodu i mineralne tvari iz tla. Dvosupnice imaju korijen koji je građen od glavnog korijena i bočnih korjenčića, a jednosupnice imaju samo čupave korjenčiće (slika 7.18.a-b). Glavni korijen sadrži pričuvni parenhim i može zadebljati. Repasti ili vretenasti je onaj korijen koji ima zadebljali glavni korijen. Korijenski gomolj ima zadebljali bočni dio korijena (slika 7.19.d).

Korijen može biti metamorfoziran i imati neku drugu funkciju. Vodene i močvarne biljke razvijaju: • Zračno korijenje je metamorfozirano korijene prisutno kod vodenih biljaka, a njegova je uloga opskrba korijena zrakom. • Adventivno se korijenje razvija iz stabljike i ima ulogu dodatnog učvršćivanja biljke za podlogu (slika 7.19.a-b). • Haustorije – sisulje prodiru u potkožno tkivo domadara i na taj način crpe vodu iz domadara. Prisutne su kod parazitskih i poluparazitskih biljaka (slika 7.19.c).



c d

Slika 7.18.

različite vrste korijena: a) korijen jednosupnice b) korijen dvosupnice c) repasti korijen cikle d) gomoljasti korijen zlatice

CARSTVO: Biljke

Slika 7.19.

različite prilagodbe korijena: a) adventivno korijenje za prihvaćanje stabljike kod kukuruza, b) adventivno korijenje za penjanje kod bršljana, c) haustoriji kod bijele imele

adventivno korijenje

Vegetativno razmnožavanje Biljke koje nastaju vegetativnim razmnožavanjem genetički su identične matičnoj biljci, jer ovom razmnožavanju ne prethodi oplodnja. • Reznice su dijelovi vegetacijskih organa listova i stabljike koji se mogu se neograničeno dijeliti zbog postojanja meristema i tako stvoriti novu biljku (slika 7.21.). • Bulbile se nalaze na rubovima listova iz kojih nastaju nadzemni izdanci. Kada se bulbili dovoljno razviju, otkidaju se od matične biljke i zakorijene se (slika 7.20.a). • Vriježa nastaju iz podzemne stabljike i koijena i iz nje se formira nova biljka (slika 7.20.b).

Slika 7.20.

Slika 7.21.

a) bulbile na rubovima listova kalanhoe, b) vriježe jagode

nastali korijen na reznici lista

bulbile

Sažetak • • • • • •

Stabljika je nadzemni vegetacijski organ koji nosi listove i cvjetove. Listovi dvosupnica građeni su od baze, peteljke i plojke, a listovi jednosupnica izduženi su i imaju bazni dio proširen u rukavac. Prema obliku listovi mogu biti cjeloviti, perasto i dlanasto razdijeljeni. Raspored listova na stabljici može biti: pršljenast, spiralan i unakrsno nasuprotan. Korijen upija hranjive tvari iz tla, a može imati i druge funkcije pa razlikujemo adventivno i zračno korijenje. Paraziti i poluparaziti imaju sisulje (haustorije) kojima crpe hranu i/ili vodu iz domadara.

Provjeri svoje znanje 1. Nabroji vrste podzemnih stabljika i navedi njihovu ulogu. 2. Objasni koje tkivo omogućava debljanje repastog korijena. 3. Usporedi građu lista dvosupnice i jednosupnice. 4. Neke poluparazitske biljke poput imele nemaju korijenje. Opiši kako biljka crpi potrebne tvari i razmisli zašto nije pravi parazit. 5. Istraži koje se sobno bilje najviše uzgaja reznicama i navedi prednosti i nedostatke tog uzgoja.



7.1. Nevaskularne biljke Jesi li posjetio/posjetila Nacionalni park Plitvička jezera? Znaš li kako su nastale brojne barijere između jezera preko kojih padaju prekrasni slapovi? Mahovine sedrotvorci sudjeluju u taloženju otopljenog vapnenca (sedre). Okomitim rastom sedre na dnu brzaca ili potoka stvaraju se pregrade zbog kojih dolazi do podizanja vode u njima (slika 7.1.1.). Šećući po Plitvičkim jezerima nailazimo na staze koje su pod vodom, a to je znak da nizvodno raste sedrena barijera. Na tome mjestu stvara se jezero i to je dokaz neprekidnog taloženja sedre. Za vrijeme suše pada razina vode, mahovine odumiru, a proces stvaranja sedre prestaje.

Odjeljak: Mahovine (Bryophyta)

Slika 7.1.1.

sedrene barijere na Plitvičkim jezerima

Razmnožavanje mahovine

Prije 450 milijuna godina ogoljene stijene počinju Mahovine se razmnožavaju spolno i nespolno. Na se prekrivati tankim slojem humusa, a kopno naseljakopneni način života mahovine bolje prilagođavaju vaju biljke slične današnjim mahovinama. Mahovine, spolnu generaciju (gametofit) od nespolne generakao i druge kopnene biljke, imaju voštanu kutikulu cije (sporofita). koja ih štiti od dehidracije, a voda iz biljke izlazi kroz puči. Zigota se razvija u mnogostanični embrij koji je • Spolna generacija je zelena biljčica koja između zelenih listića ima smještene mnogostanične razaštićen unutar ženskog spolnog organa (arhegonija). splodne muške i ženske organe. Muški anteridiji Karakteristika koja mahovine odvaja u posebnu biljredukcijskom diobom stvaraju pokretne spermanu skupinu jest nedostatak provodnog sustava, zbog tozoide, a unutar ženskog arhegonija razvija se čega mahovine pripadaju nevaskularnim biljkama. haploidna jajna stanica. Za oplodnju je potrebna voda jer su spermatozoidi pokretne bičaste stanice. Mala zelena neugledna biljka jest gametofit koji na • Nespolnoj generaciji pripada diploidni tobolac (sporofit) koji se razvija nakon oplodnje. U tobolstabalcu (kauloidu) ima raspoređene listiće (filoide), cu redukcijskom diobom nastaju haploidne spore a za tlo je pričvršćen nitima (rizoidima). Kauloid, filoid koje raznosi vjetar. Kada spore padnu na vlažno i rizoid nisu pravi vegetativni organi. Tijelo mahovine tlo, počinju klijati u prokličnicu (protonemu) koja naziva se steljkom (talusom). Sporofit je reduciran i podsjeća na nitastu algu. Iz pupova prokličnice nema posebne asimilacijske organe, a izrasta na garazvija se tijelo gametofita, tj. mala zelena biljka metofitu u obliku tobolca (slika 7.1.2.). Pomoću hau(slika 7.1.2.). storija tobolac crpi mineralne tvari i vodu kao parazit. U tobolcu se razvijaju spore koje izlaze otvaranjem poklopca (operkuluma).

Građa mahovine

spore

ženski gametofit

tobolac

muški gametofit

haploid (n)

listići (filoidi)

Slika 7.1.2.

shema izmjene generacije kod mahovina



spermatozoidi

diploidni sporofit (2n)

jajna stanica

proklijali sporofit gametofit

stabalce (kauloid) korjenčići (rizoidi)

zigota

arheogonij

anteridij

CARSTVO: Biljke

Razred: jetrenjarke (Hepatophyta)

Biološka raznolikost Danas su mahovine prisutne na različitim staništima, osim u moru i pustinjama. Poznato je da rastu na mjestima sa znatnom količinom vlage u zraku i tlu, iako postoje i one vrste koje podnose dehidraciju (isušivanje). Mahovine su, zajedno s lišajima, dominantna vegetacija u tundrama na Antarktiku, a najveća raznolikost mahovina je u tropima. Danas na Zemlji ima oko 22 000 opisanih vrsta od kojih je 700 zabilježeno i prisutno u Hrvatskoj. Prema izgledu gametofita mahovine možemo podijeliti u dva razreda.

Imaju krpasti gametofit na kojem se ne može odvojiti stabalce od listića, a izgledom podsjeća na alge.

•

Zdenčara (Marchatia polymorpha) ima krpasti dvodoman i plosnat gametofit (slika 7.1.3.).

Anteridiji i arheogoniji nalaze se na dršku koji je pričvršćen na gornjoj strani talusa. Oplodnja se odvija za kišnog vremena jer je bičastim spermatozoidima za pokretanje potrebna voda. anteridij

Slika 7.2.3.

• •

•

• • • •

Razred: pravih mahovina (Bryophyta)

pliće urezan tobolac (anteridij) i dublje urezan tobolac (arhegonij) zdenčare arhegonij

Običan vlasak (Polytrichum vulgare) je najpoznatija vrsta koji prekriva tlo u bjelogoričnim i miješanim šumama (slika 7.1.4.a). Mah tresetar (Sphagnaceae sp.) dolazi na močvarnim i kiselim staništima. Njegov gametofit na vrhu neprekidno raste i bogato se grana. U listovima postoje posebno diferencirane stanice koje imaju funkciju primanja i zadržavanja vode. Donji dijelovi biljke pretvaraju se u ugljen treset jer su stalno pod vodom i bez zraka (slika 7.1.4.b). Kalcifilne mahovine prisutne su u koritima rijeka s vapnenačkim i dolomitnim stijenama. Najčešća mahovina koja se nalazi na sedrenim barijerama slapova Krke, Une i Plitvičkih jezera je vrsta Cratoneuron commutatum (slika 7.1.4.c). Na izdancima ove mahovine žive bakterije i alge koje luče sluz, što omogućuje lijepljenje kristalića kalcijeva karbonata iz vode jer je prirodna voda prezasićena kalcijevim karbonatom. Tijelo mahovine se vrlo brzo okameni i stvara sedru zbog čega su ove mahovine nazvane sedrotvorcima. Izostankom mahovina kalcijev karbonat odnijela bi vodena struja ili bi se taložio na dnu rijeke.

Sažetak Mahovine su kopnene nevaskularne biljke koje imaju dobro razvijen gametofit u obliku steljke (talusa). Sporofit (tobolac) u potpunosti je ovisan o gametofitu jer nema asimilacijske organe i smeđe je boje. Spore koje nastaju u tobolcu kliju u nitastu prokličnicu (gametofit) koja izgledom podsjeća na alge. Najpoznatija mahovina iz razreda jetrenjarki jest zdenčara, a iz razreda pravih mahovina običan vlasak, sedrotvorci i mah tresetar.

a c b

Slika 7.2.4.

vrste pravih mahovina: a) običan vlasak, b) Sphagnaceae sp. prelazi u ugljen treset, c) Cratoneuron commutatum izgrađuje sedrene barijere

Provjeri svoje znanje 1. Nabroji osobine koje mahovine odvajaju od pravih kopnenih biljaka. 2. Usporedi izgled talusa zdenčare i vlaska. 3. Treset je nekada bio vrlo važan izvor energije. Opiši kako on nastaje. 4. Naučio/naučila si da se gametofit tijekom evolucije reducira. Objasni kako izgleda gametofit mahovina. 5. Razmisli zašto nizak vodostaj rijeka negativno utječe na razvoj sedrenih barijera.



7.2. Vaskularne biljke Pokušaj zamisliti kako su izgledale šume prije 300 milijuna godina. Napravljene su mnoge rekonstrukcije biljaka prema fosilnim ostatcima, ali pravi doživljaj šume od paprati daju nam samo živi primjerci. Najveća živuća paprat je Angiopteris evekta koja raste u kišnim tropskim šumama na Madagaskaru, u tropskoj Aziji i sjeveroistočnoj Australiji. Promjer stabla je 1 metar, a široki listovi mogu narasti do dužine od 6 metara. Zbog ogromnih dimenzija nazvana je „kraljicom paprati”. Dekorativnog je izgleda i često je prisutna u parkovima, ali je osjetljiva na mraz i zahtijeva veliku količinu vode. Ova paprat ima mnoge sličnosti s pronađenim fosilima kojima je starost procijenjena na 300 milijuna godina (slika 7.2.1.).

Odjeljak: Papratnjače (Pteridophyta) Prve papratnjače pojavile su se u siluru (prije približno 425 milijuna godina) i zajedno s mahovinama stvarale su prve šume. Nakon što je došlo do promjene klime krajem perma (prije 250 milijuna godina), papratnjače su izumrle. Mali broj papratnjača preživio je nepovoljne klimatske uvjete i zadržao se u vegetaciji do danas. Takve vrste nazivamo živim fosilima. Kod papratnjača se prvi put javlja provodni sustav od cjevastih traheida koje se protežu duž korijena, stabljike i lista. Ovaj sustav omogućuje provođenje vode, mineralnih tvari i asimilata kroz čitavu biljku. Postojanje provodnih elemenata razlog je što papratnjače svrstavamo u vaskularne biljke koje imaju dobro razvijeno biljno tijelo (kormus). Papratnjače dijelimo u četiri razreda: 1. prapaprati (Psilophytatae) 2. crvotočine (Lycopodiatae) 3. preslice (Equisetatae) 4. prave paprati (Filicatae).

Razred: PRAPAPRATI Razredu Psilophytatae pripadaju najstarije izumrle kopnene biljke koje se javljaju na prijelazu iz silura u devon prije 400 milijuna godina. Prapaprati stvaraju mnoge raznolike oblike iz kojih se razvijaju današnje preslice, crvotočine i prave paprati (slika 7.2.2.). S obzirom na mjesto pronalaska fosila, smatra se da prapaprati nisu gusto naseljavale Zemlju. Prapaprati su imale rizoide zbog čega su bile ograničene na područje blizu vode. Njihovo izumiranje počelo je u gornjem devonu, a u vegetaciji će ih zamijeniti bolje prilagođene vrste.



•

Slika 7.2.1.

kraljica paprati Angiopteris evekta

Rhynia je najprimitivnija izumrla prapaprat koja nije imala listove i korijen. Tijelo im je bilo građeno od čvrste dihotomski razgranjene stabljike, koja je na vrhu nosila jedan sporangij, a na površini stabljike bile su puči. Rhynia je prijelazni oblik između zelenih algi i kopnenih biljaka. Asteroxylon je na stabljici imao male igličaste listove i filogenetski povezan s crvotočinama i preslicama.

Razred: CRVOTOČINE Crvotočine se u vegetaciji počinju javljati u devonu (prije 410 do 360 milijuna godina), a zajedno s preslicama dominiraju u vegetaciji tropske klime karbona (prije 360 do 300 milijuna godina). Fosilne vrste dospjevši u vodu ili tlo, pod utjecajem temperature i tlaka, pougljenjivanjem stvaraju kameni ugljen. Današnja nalazišta kamenog ugljena prisutna su i u sjevernim krajevima, što potvrđuje da je klima na sjeveru bila blago topla. Potkraj karbona došlo je do zahlađenja i neprilagođene crvotočine masovno izumiru. • Lepidodendron je izumrla vrsta koja se isticala visinom od 40 metara, a zbog stabljike koja je imala više kore nego drva, nazvan je korastim drvećem.

Slika 7.2.2.

izgled vegetacije u ranom devonu (prije 410 do 360 milijuna godina)

CARSTVO: Biljke

Biološka raznolikost Današnje su crvotočine vazdazelene, zeljaste biljke s puzajućom stabljikom na kojoj se nalaze mali mikrofilni listovi bez drška. • Obična crvotočina (Lycopodium clavatum) (slika 7.2.3.a) dolazi na kiselom staništu u crnogoričnim šumama. Na njezinom uspravnom ogranku gusto su poredani zeleni trofofilni listovi koji na vrhu stabljike prelaze u sporofilne listove u obliku klasa (strobilusa). • Selaginela (Selaginella denticulata ) je vrsta koja kod nas živi u primorju (slika 7.2.3.b). Stabljika je prekrivena listovima koji s gornje strane imaju ljuske ili ligule koje kod današnjih vrsta smatramo reliktnim organom.

Slika 7.2.3.

Kod fosilnih oblika ljuske su bile snažno razvijene, a služile su za upijanje atmosferske vlage. Selaginele su predstavnici heterospornih vrsta, koje na jednom strobilusu imaju različite sporangije (slika 7.2.3.b). Ovako građen strobilus smatramo jednostavnim dvospolnim cvijetom, a selaginele prijelaznim oblicima prema sjemenjačama.

Razred: PRESLICE Velike klimatske promjene na Zemlji prije 300 milijuna godina preživjele su preslice, ali su danas u vegetaciji prisutne u mnogo manjem broju. Stabljike izumrlih preslica bile su ravne i člankovite sa spiralno ili kružno raspoređenim člankovitim listovima. Mnoge su dosezale visinu i do 30 metara i debljinu do 1 metar, a zbog šupljeg i lomljivog debla nazvane su „cjevastim drvećem“. Preslice su rasle na riječnim obalama i uz rubove jezera, a potkraj karbona zajedno s crvotočinama počinju izumirati jer nisu bile prilagođene suhoj klimi.

•

a) trofofilni listovi i uspravni sporofilni listovi u klasu vrste Lycopodium clavatum, b) stabljika Selaginella denticulata prekrivena ljuskastim listićima

Biološka raznolikost Poljska preslica (Equisetum arvense) dolazi u dva oblika. U proljeće se razvija smeđi spolni (fertilan) oblik preslice koji na vrhu stabljike ima nosioca sporangija u obliku primitivnog klasa. U ljetnim mjesecima izraste zelena sterilna biljka koja ima ulogu stvaranja hranjive tvari, ali se ne razmnožava (slika 7.2.4.a). Močvarna preslica (Equisetum palustre) ne stvara zasebni fertilni smeđi oblik već se na vrhu zelene stabljike nalazi strobilus (slika 7.2.4.b).

Građa današnjih preslica Izgled današnjih preslica podsjeća na izumrle vrste jer se stabljika sastoji od produženih internodija koji se spajaju u čvorovima (nodijima). Kod sterilnog oblika na nodijima su pršljenasto poredani člankoviti i zupčasti listovi. Zupčasti listovi (filokladiji) na bazi su srasli u rukavac koji obavija stabljiku (slika 7.2.4.c-d). Smeđa fertilna biljka na stabljici u nodijima ima kratke, šiljaste, u rukavac srasle listove (mikrofile). Ovi listovi nastali su redukcijom mikrofilnih listova kakve su imali predstavnici izumrlog roda Asteroxylon.

strobilus

zelena stabljika

a b

Slika 7.2.4.

a) fertilna i sterilna stabljika vrste poljske preslice, b) strobilus na vrhu zelene stabljike močvarne preslice, c) listovi filokladiji koji se odvajaju u čvoru nodiju, d) mikrofilni listovi kod fertilnog oblika



•

Razmnožavanje preslica Nespolno razmnožavanje preslice započinje razvojem spora unutar klasića (strobilusa) koji se nalazi na vrhu stabljike. Strobilus se sastoji od pršljenasto raspoređenih smeđih pločastih sporofila koji nose veći broj sporangija s izosporama. Spora je obavijena vrpcom (hapterom), a prenosi je vjetar (slika 7.2.5.). Spolno razmnožavanje započinje razvojem zelenog krpastog gametofita koji se razvija klijanjem spore. Jednodomni krpasti, zeleni gametofit stvara muške stanice (spermatozoide) i ženske jajne stanice. Iz oplođene jajne stanice razvija se dominantni sporofit (slika 7.2.6.). haptere

Razred: PRAVE PAPRATI Veliki mesnati megafilni listovi raznolikih oblika karakteristični su za razred pravih paprati. Listovi su nastali evolucijskim razvojem u procesu sraštavanja i planacije ogranaka trodimenzionalnih stabljika koje su bile dihotomsko ili nejednako razgranate. Planacijom je trodimenzionalna stabljika postala plosnata, a prostor između ogranaka ispunjava se parenhimskim tkivom (slika 7.2.7.). Bogata vegetacija potkraj karbona (prije 300 milijuna godina) sastojala se od paprati i golosjemenjača, a preslice u tom razdoblju izumiru zbog pojave suhe klime. Paprati se na suhu klimu prilagođavaju tako da na listovima stvaraju zaštitne ljuske, dlake ili voštane prevlake koje sprječavaju isušivanje.

Slika 7.2.5.

spore preslica obavijene vrpcama (hapterama)

strobilus

sporofit mejoza

Slika 7.2.7.

Slika 7.2.6. sporangij

podanak

izmjena nespolnog i spolnog razmnožavanja poljske preslice

postanak lista sraštavanjem i planacijom od dihotomski razgranatog do nepravilno razgranatog lista

•

Archeopteris je najpoznatija izumrla paprat koja je imala peraste listove na kojima su prisutne tvorbe koje možemo smatrati primitivnim sjemenkama (slika 7.2.8..a). Paprat Archeopteris smatramo ishodišnim oblikom iz kojeg se razvijaju sjemenjače (slika 7.2.8.b).

spore

sterilna i fertilna stabljika klijanje spora

sporofit

Slika 7.2.8. embrij

ženski gametofit



muški gametofit

a) fosil lista roda Archeopteris dugačak oko 40 cm, b) rekonstrukcija stabla Archeopteris

CARSTVO: Biljke

Građa paprati Tijelo paprati sastoji se samo od listova koji rastu iz podzemnog korijena (rizoma). Kod većine vrsta sporangiji formiraju nakupine (sorusi) na donjoj strani listova. Takvi listovi imaju funkciju asimilacije i nosioca sporangija i zovu se trofosporofili (slika 7.2.9.a). U pupu listovi su smotani zato što donja strana lista raste brže od gornje (slika 7.2.9.b). Histološka građa lista paprati podsjeća na onu kod viših kopnenih biljaka.

Slika 7.2.9.

a) trofosporofilni list sa sorusima i zaštitnom prevlakom induzijem, b) zavojiti rast lista paprati

Razmnožavanje papratnjača Kod papratnjača gametofit i sporofit imaju zasebne generacije. Zelena biljka koja ima razvijene vegetativne organe nespolna je generacija (sporofi t). Spolna generacija (gametofit) je zasebna mala neugledna biljka (protalij) koja propada nakon razvoja gameta. Životni ciklus papratnjače sastoji se od izmjene spolne i nespolne generacije (slika 7.2.10.).

•

Spolni način razmnožavanja papratnjača započinje razvojem gameta u gametangijima koji se nalaze na gametofitu (protaliju). Bičasti spermatozoidi do jajne stanice dolaze pokrećući se bičevima u vodi. Nastala se zigota razvija u nezaštićen embrij koji stvara mladi sporofit. Papratnjače nikada ne stvaraju sjemenke pa se zovu besjemenjače. Nespolno razmnožavanje započinje razvojem spora unutar sporangija koji formiraju nakupine (sorusi). Nastala haploidna spora ponovo klije u gametofit (protalij).

•

Biološka raznolikost Paprati s jednim asimilacijskim listom i sporangija na klasu – strobilusu su mjesečinac (Botrychium lunaria) i jednolist (Ophioglossum vulgatum) na slici 7.2.11.a-b.

diploid (2n) sorus

gametofit protalij

haploid (n)

Slika 7.2.11.

spore listovi paprati (sporofit)

bičasti spermatozoidi

muški gametangij

Slika 7.2.10.

rizoid korijen

paprati koje se sastoje samo od jednog lista: a) jednolist, b) mjesečinac

jajna stanica zigota (2n)

ženski gametangij

Izmjena generacija papratnjača



•

Paprati s trofofilnim listovima su: oslad (Polypodium vulgare), jelenak (Phylitis scolopendrium), bujad (Pteridium aquilinum) i zlatinjak (Ceterach offi cinarum) (slika 7.2.12.a-d). Paprat s trofofilnim i sporofilnim listovima je a rebrača (Blechnum spicant) na slici 7.2.12.e. Vodene paprati prisutne su u slatkim vodama stajaćicama, a mogu biti zakorijenjene ili plutajuće. Najpoznatije vrste su plivajuća nepačka (Salvinia natans) i azola (Azolla triliculoides) (slika 7.2.13.a-b). U poplavnim područjima uz rijeku Savu raste ugrožena vrsta četverolisna raznorotka (Marsilea quadrifolia) (slika 7.2.13.c).

• •

a b

oslad

zlatinjak

dvije vrste listova rebrača bujad

Slika 7.2.13.

vrste vodenih paprati: a) plivajuća nepačka, b) azola živi u simbiozi s cijanobakterijom koja je opskrbljuje dušikom, c) četverolisna raznorotka

d jelenak

Slika 7.2.12.

najpoznatije vrste paprati

• • • • • • • • • •

Sažetak Papratnjače i mahovine počinju naseljavati kopno u siluru prije oko 400 milijuna godina, a u vegetaciji dominiraju do kraja devona prije oko 360 milijuna godina. Papratnjače su vaskularne biljke jer imaju provodne elemente i dobro razvijeno tijelo (kormus). Četiri su razreda papratnjača: prapaprati, crvotočine, preslice i prave paprati. Današnje crvotočine su prizemne, zeljaste biljke s trofofilnim i sporofilnim listovima. Preslice imaju člankovitu građu stabljike i listova, a spore koje su obavijene vrpcama (hapterama) raznosi vjetar. Sporofit paprati ima razvijeno tijelo (kormus) koje se sastoji od listova koji rastu iz rizoma. Iz spore se razvija gametofit (protalij) koji stvara gamete. Muške su gamete pokretni spermatzoidi, a oplodnjom jajne stanice razvija se nezaštićen embrij. Paprati nikada ne stvaraju sjemenke. Paprati koje imaju samo trofofilne listove jesu: oslad, bujad i zlatnjak. Rebrača ima dvije vrste listova – trofofilne i sporofilne. Paprati u vodenim staništima jesu: salvinija, azola i četverolisna raznorotka.

Provjeri svoje znanje



1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Psilofita su izumrli razred papratnjača. Opiši kako je izgledala prva kopnena biljka rinija. Opiši kako izgleda stabljika poljske preslice i koje su sličnosti s izumrlim preslicama. Spore preslica imaju specifičan izgled. Skiciraj sporu i objasni gdje nastaje. Potkraj karbona klima je bila suha. Nabroji prilagodbe paprati suhoj klimi. Kako možeš prepoznati trofofilni list paprati? Opiši kako izgleda protalij i koja je njegova uloga. Četverolisna raznorotka zaštićena je paprat uz rijeku Savu. Istraži što je uzrok smanjenja njezine populacije.

CARSTVO: Biljke

Vjerojatno si već čuo/čula za jantar? Znaš li kako nastaje jantar? Jantar je fosilizirana smola golosjemenjača (slika 7.2.14). Naziv jantar dolazi od grčke riječi jantar = elektron jer trljanjem jantara nastaje električni naboj. Nalazišta jantara procjenjuju se na starost od 30 do 90 milijuna godina, a najveća su na obalama Sjevernog mora i Baltika gdje se vadi iz mora. U jantaru su ostali dobro očuvani kukci, koji se zbog nježne građe nisu mogli održati u drugim fosilnim nalazima. Što je stariji, jantar je cjenjeniji, a iz njega se izrađuje nakit i ukrasni predmeti.

Odjeljak: Sjemenjače (Spermatophyta)

Slika 7.2.14.

sitni kukci fosilizirani u jantaru

Evolucijski razvoj sjemenjača

Sjemenjače imaju najviši stupanj razvoja u biljnoVegetaciju su karbona, prije 300 milijuna godina me svijetu, a sporofit su prilagodile kopnenom načinu obilježile crvotočine, preslice i velike papratnjače, a života. kada krajem karbona klima postaje suha dolazi do njihovog izumiranja, ali pojave prvih sjemenjača (Pteridospermatophyta). Paprati i prve sjemenjače imale su vrlo slične pe• Korijen ima ulogu učvršćivanja biljke za podlogu, raste listove i teško ih je bilo razlikovati po izgledu upijanja vode i spremanja rezervnih tvari. listova. Kada su na fosiliziranim perastim listovima • Listovi su organi u kojima asimilacijom nastaje otkrivene sjemenke umjesto sporangija, prve sjemehrana, a preko puči transpiracijom se izlučuje voda njače nazvane su „papratima sjemenjačama”. Prve i izmjenjuju plinovi. sjemenjače imale su sposobnost sekundarnog rasta • Stabljika povezuje list i korijen u cjeloviti biljni or- u debljinu, što nije svojstvo papratnjača. Evolucijski, ganizam. sjemenka je nastala postupnim zatvaranjem jajne stanice sterilnim listovima (slika 7.2.16.). Sjemenjače svoje spore ne otpuštaju u okolinu, već one ostaju na roditeljskoj biljci. Unutar spore razvija se gametofit koji je reduciran i sastoji se od nekoliko stanica. Srodstveni odnosi golosjemenjača i papratnjača potvrđu• Cvijet je nastao preobrazbom listova izdanaka, a je prisustvo pokretnih spermatozoida koji su prisutni omogućuje oplodnju i razvoj embrija neovisno o kod primitivnih vrsta golosjemenjača. Dominacija govodi. Unutar cvijeta nalaze se muški mikrosporan- losjemenjača u vegetaciji bila je prisutna sve do jure, gij i ženski megasporangij koji stvaraju mikro i prije 130 milijuna godina, kada se javljaju prve kritomega spore. Redukcijskom diobom unutar mikro i sjemenjače. sterilni mega spore razvija se muški i ženski gametofit koji listovi je reduciran i sastoji se od nekoliko stanica. • Sjemenka i plod štite embri i osiguravaju rezervnu hranu za klijanje. U nepovoljnim uvjetima sjemenka je u stanju mirovanja, a razvoj embrija započinje kada za sjemenku nastupe povoljni uvjeti (slika 7.2.15.a).

Vegetativni organi

Rasplodni (generativni) organi

spora mikropila

Slika 7.2.15.

fosilni ostatak sjemena iz karbona

integument

Slika 7.2.16.

evolucijski razvoj sjemena



Podjela sjemenjača Nekada su sjemenjače bile podijeljene u dva pododjeljka: 1. golosjemenjače (Gymnospermae) imaju sjeme smješteno na površini sporofilnog lista, a naziv gymnosperma dolazi od grčkih riječi gimnos = gol i sperma = sjeme. 2. kritosjemenjače (Angiospermae) imaju sjeme smješteno u plodnici tučka, a naziv dolazi od grčkih riječi angeion = skriven i sperma = sjeme. Danas ih dijelimo u tri pododjeljka: 1. igličaste golosjemenjače (Coniferophytina) 2. peraste golosjemenjače (Cycadophytina) 3. kritosjemenjače (Magnoliophytina). mikropila integument (2n) nucel arhegonij jajna stanica ženski gametofit (n)

Slika 7.2.17.

a) poprečni presjek kroz sjemeni zametak, b) sjemenke s krilcima ispadaju iz češera i rasprostiru se vjetrom

Oprašivanje i oplodnja Golosjemenjače najčešće oprašuje vjetar, a izuzetak su cikas palme i ginko koji zbog prisutnosti spermatozoida trebaju vodu. Peludno zrno ima dva zračna mjehura koja omogućuju raznošenje vjetrom. Jedan muški češer godišnje otpusti oko 1,2 milijuna zrnaca peludi. Sjemeni zametak na mikropilu izlučuje ljepljivu tekućinu pomoću koje se pelud lijepi za mikropilu. • Pelud klija u peludnu mješinicu koja ima oblik cjevčice i omogućuje spermalnoj stanici dolazak do jajne stanice.



Razmnožavanje golosjemenjača Golosjemenjače stvaraju primitivne muške i ženske cvjetove koji se sastoje od spiralno raspoređenih sterilnih ljusaka koje stvraju primitivno ocvijeće. Muški su i ženski cvjetovi golosjemenjača jednospolni, imaju oblik rese ili češera i dolaze u nakupinama (slika 7.2.18.). • Prašnici se sastoje od dvije peludnice (mikrosporangija) unutar kojih mejotičkom diobom nastaje peludno zrno (mikrospora). • Muški gametofit nalazi se unutar mikrospore i sastoji se od jedne vegetativne (sterilne stanice) i dvije spermalne (generativne stanice). • Sjemeni zametak (makrosporangij) polegnut je na sterilnim plodnim listovima češera i obavijen je sterilnim ovojem integumentom koji na vrhu stvara pukotinu mikropilu. Iz staničja sjemenog zametka (nucela) mejotičkom diobom nastaje embrionalna vrećica (megaspora). • Ženski gametofit, koji se nalazi unutar embrionalne vrećice, sastoji se od primarnog endosperma i jedne jajne stanice (slika 7.2.17.). Muški je i ženski gametofit, koji se kod papratnjača pojavljuje kao zasebna biljka – protalij, kod golosjemenjača reduciran do stanica i nalazi se unutar spore.

muški cvijet

mejoza diploid (2n)

mikrospora

haploid (n)

mikrosporangij

peludno zno

peludno zrno na mikropili

oplodnja sjemenka ženski cvijet

peludna mješinica

mikropila integument megaspora

mejoza megasporangij

Slika 7.2.18.

izmjena generacija golosjemenjača

CARSTVO: Biljke

•

Stapanjem jedne spermalne stanice i jajne stanice nastaje embrij koji se nalazi unutar hranjivog staničja primarnog endosperma (slika 7.2.17.a). Embrij iz sterilnog ovoja integumenta razvija zaštitni omotač (sjemenu lupinu) koji zajedno s embrijem čini sjeme (slika 7.2.17.b). Početak razvoja sporofita započinje klijanjem embrija koji za razvoj koristi zalihu pohranjenu u primarnom endospermu.

Slika 7.2.19.

a) najpoznatija vrsta palmolikog izgleda Cycas revoluta b) Spermatozoid s bičevima cikasa

Slika 7.2.20.

Ephedra distachya, vrsta s reduciranim listovima; ženski cvijet s produžetkom na koji se lijepi pelud

Pododjeljak: PERASTE GOLOSJEMENJAČE Pododjeljak perastih golosjemenjača ima opisanih 100-tinjak vrsta koje su prisutne najviše u tropskim i suptropskim područjima. • Cikas (Cycas revoluta) najpoznatija je vrsta, koja krasi mnoge parkove u područjima s blagom klimom (slika 7.2.19.a). Prepoznatljiva je po šiljastim palmolikim listovima koji su raspoređeni oko stabljike, a u sredini se nalazi klas s sporofilnim listovima. Kod cikasa su prisutni spermatozoidi koji imaju od 10 do 70 tisuća spiralno raspoređenih bičeva (slika 7.2.19.b). • Kositrenice (Gnetatae) je skupina kojem pripadaju reliktne grmolike biljke s člankovitom stabljikom i malim ljuskavim listovima. Prije oprašivanja jajašce stvara mali produžetak koji nalikuje boci, a izlučuje tekućinu na koju se lijepi pelud. U Hrvatskoj je prisutna Ephedra distachya prikazana na slici 7.2.20. • Velvičija (Welwitschia bainesii) ima stabljiku u obliku posude, a tijekom svog životnog vijeka stvara samo dva lista koja neprekidno rastu. Listovi na vrhu stalno propadaju i cijepaju se tako da nikada nisu duži od 2 metra. Biljka se prilagodila na pustinjske uvjete bez oborina (slika 7.2.21.). Slika 7.2.21.

velvičija stvara samo dva lista u svojem životnom vijeku

• • • • • •

Sažetak Prve sjemenjače započele su razvoj u devonu, a kod njih se prvi puta pojavljuju rasplodni organi (cvijet, sjeme i plod). Prema položaju sjemenog zametka i izgledu listova sjemenjače dijelimo na: igličaste golosjemenjače, peraste golosjemenjače i kritosjemenjače. Za golosjemenjače je karakterističan cvijet s primitivnim ocvijećem od sterilnih ljusaka (češer). Muški se gametofit razvija unutar peludnog zrna (mikrospore), a ženski gametofit unutar embrionalne vrećice. Oprašuju se vjetrom, a oplodnja započinje kada peludno zrno dođe na mikropilu sjemenog zametka. Pelud klije u cjevčicu (peludnu mješinicu) kroz koju spermalna stanica dolazi do arhegonija. Peraste golosjemenjače su relikti iz tropskih i suptropskih krajeva, a najpoznatije su cikas palme i grmolike kositrenice.

Provjeri svoje znanje 1. 2. 3. 4.

Navedi koji se biljni organi prvi pojavljuju kod sjemenjača i koja je njihova uloga. Nabroji prilagodbe koje su omogućile golosjemenjačama opstanak krajem karbona. Opiši razvoj ženskog i muškog gametofita. Prilikom oplodnje nastaje embrij. Opiši kako nastaje primarni endosperm i navedi njegovu ulogu.



1994. godine, u australskom nacionalnom parku Wollemi u području kišnih šuma, pronađen je živi fosil Wollemia nobilis za kojeg se mislilo da je izumro prije 2 milijuna godina (slika 7.2.22.a). Pronalazak ove vrste jednak je pronalasku živog dinosaura. Drvo ima igličaste svijetlozelene listove i neobičnu koru tamnosmeđe boje (slika 7.2.22.b). Znanstveno je ime dobio po mjestu Wollemi na kojem je pronađena i po prezimenu svog pronalazača Davidu Nobleu. Interesantno je i to da na aboridžinskom Wollemi znači „gledaj oko sebe”, a tako je dugo bilo potrebno da netko pronađe ovu vrstu. Australska vlada je mnogim gradovima diljem svijeta donirala kultivirane sadnice ove vrste. Wollemia je posađena i u Zadru u parku Vladimira Nazora.

Slika 7.2.22.

a) listovi australskog stribora b) tamnosmeđa kora koja izgleda poput mjehurića

Pododjeljak: IGLIČASTE GOLOSJEMENJAČE Pododjeljak igličastih golosjemenjača obuhvaća oko 600 opisanih vrsta. Najbrojniji su razred četinjače (Pinatae) koje žive u području hladne i umjerene klime gdje se tlo smrzava i korijen dobiva manje vode. Rastu kao stabla ili grmovi koji su prilagođeni niskim temperaturama i utjecajima jakog vjetra. Lišće je reducirano, ljuskavo ili igličasto sa zadebljalom stijenkom i pučima koje su smještene u udubinama što smanjuje transpiraciju. Smolni kanali su često prisutni u listu i stabljici. Stijenku smolnih kanala obavijaju stanice koje luče aromatičnu smolu. Smola štiti drvo od nametnika jer ima antiseptična svojstva, a odbija i kukce.

• • • •

•

Bijeli bor (Pinus sylvestris) javlja se u flori sjeverne i srednje Europe. Na granama su karakteristične duge iglice koje se po dvije drže zajedno, a češeri su viseći. Dalmatinski crni bor (Pinus nigra ssp. dalmatica) je endem srednje Dalmacije (Biokova, Hvara, Brača, Pelješca i Korčule) (slika 7.2.23.a). Bor krivulj (Pinus mugo) raste na sjevernom Velebitu, prilagođen je jakom vjetru, a njegovo je drvo polegnuto i nisko (slika 7.2.23.b). Pinija (Pinus pinea) prisutna je duž Mediterana na silikatnim tlima. Lijepog je kupolastog izgleda krošnje, uzgaja se u parkovima. Poznata je po velikim sjemenkama bez krilaca, bogatim proteinima i mastima (slika 7.2.23.c). Europski ariš (Larix decidua) listopadna je četinjača. Listovi na grani raspoređeni su u čupercima, a prije nego što otpadnu poprimaju zlatnožutu boju (slika 7.2.23.d).

•

Smreka (Picea abies) raste u sjevernoj Europi i planinskim predjelima srednje i južne Europe (slika 7.2.23.f). U Hrvatskoj je smreka autohtona vrsta koja raste na humoznim, rahlim i kiselim tlima u području visoke vlage u zraku. Krošnja joj je pravilna piramidalna, a iglice rastu kružno oko grane, čvrste su, četverobridaste i oštrih vrhova. Češeri smreke vise s grane i otpadaju čitavi.

e a dalmatinski crni bor



bor krivulj

pinija

smreka

Slika 7.2.23.

predstavnici porodica borova (Pinaclae)

europski ariš

jela

CARSTVO: Biljke

•

• •

•

Jela (Abies alba) je prisutna u mješanim bukovim šumama. Iglice su joj plosnate, mekane, s gornje strane tamnozelene, a odozdo imaju dvije bijele pruge. Na grančici su iglice raspoređene u dva reda, a na stabljici dominiraju uspravni češeri (slika 7.2.23.e). Drvo je mekano i lagano, a zbog brzog rasta upotrebljava se u građevinarstvu i industriji papira. Čempres (Cupressus sempervirens) se ističe u vegetaciji primorja. Ima usku piramidalnu građu, ljuskave listove, a na granama okrugle drvenaste češere (slika 7.2.24.b). Kleka ili borovica (Juniperus communis) srodnik je čempresa, a rasprostranjena je područjem cijele Europe, sjeverne i zapadne Azije i Sjeverne Amerike (slika 7.2.24.c). U Hrvatskoj je raširena od nizinskog do planinskog pojasa. Prepoznatljiva je po bobičastim sočnim češerima koji se koriste kao začin i za pripremu aromatičnih čajeva. Obična tisa (Taxus baccata) raste sporo, a drvo je jako tvrdo i žilavo. Tisa je otporna zagađenje i često se sadi u gradskim parkovima. Sjemenke tise omotane su crvenim sočnim ovojem arilusom koji je privlačan pticama koje rasprostiru sjemenke. Svi su dijelovi tise osim arilusa otrovni zbog alkaloida taksina. Zbog nekontrolirane sječe tisa je u šumama vrlo rijetka (slika 7.2.24.a). U Hrvatskoj je tisa zakonom zaštićena. U Gorskom kotaru nalazi se drvo tise kojem je starost procijenjena na 2000 godina. Močvarni čempres (Taxodium distichum) raste u jugoistočnim dijelovima Sjeverne Amerike i na području Meksika, na močvarnim staništu uz obale rijeka (slika 7.2.24.d). Pripada listopadnim golosjemenjačama, a naraste do 50 metara u visinu. Donji je dio debla proširen i izbrazdan, a iz korijena se razvijaju šuplje izrasline koje služe za prozračivanje, a zovu se zračno korijenje.

• •

Mamutovac (Sequoiadendron giganteum) je najveće drvo na svijetu, doseže visinu od 80 metara i ima opseg od 31 metra. Starost takvog mamutovca procijenjena je na 2500 godina (slika 7.2.24.e). Ginko (Ginkgo biloba), potječe iz razdoblja jure i krede prije 160 milijuna godina. Preživjevši klimatske promjene ginko se zadržao u Kini, a kao ukrasno stablo danas je vrlo često drvo u parkovima i uličnim drvoredima. Ginko je listopadno i dvodomno drvo, a stabla prvi put cvatu kada su stara četrdesetak godina (slika 7.2.25.).

Godine 1945. bačena je atomska bomba na Hirošimu i Nagasaki. Osim što je usmrtila velik broj ljudi, eksplozija bombe spalila je sveukupni biljni i životinjski svijet. Na „isprženom” tlu jedino su stabla ginka ponovo izrasla. Zbog velike otpornosti na zagađenja i zračenja ginko smatramo najvitalnijom biljnom vrstom.

Slika 7.2.25.

listovi i plod ginka

čempres

e mamutovac

obična tisa

kleka ili borovica

Slika 7.2.24.

močvarni čempres

pripadnici porodice čempresa Cupressaceae



Sažetak • • • •

Dva su razreda igličastih golosjemenjača i to: četinjače i Ginkgoatae.

• •

Najveće drvo na svijetu je mamutovac i pripada pačempresima.

Četinjače su drvenasta stabla ili grmovi karakteristični za područja hladne klime s malo oborina. Najbrojniji su borovi, smreke i jele. Razlika između njih je u građi krošnje, položaju češera i izgledu iglica. Čempresi imaju ljuskave listiće i plod češer. Najpoznatija je ugrožena vrsta u Hrvatskoj tisa koja ima kvalitetno tvrdo drvo, a jedini dio koji nije otrovan je mesnati dio ploda arilus. Najmanji razred je Ginkgoatae s jednim predstavnikom Ginkgo biloba. Vrsta je poznata po lepezastim listovima i ljekovitim svojstvima.

Provjeri svoje znanje 1. Imenuj vrste koje su poznate po svojoj dugovječnosti, a pripadaju igličastim golosjemenjačama. 2. Nabroji vrste igličastih golosjemenjača koje rastu u Hrvatskoj. 3. Navedi osobine pomoću kojih možeš razlikovati bor, jelu i smreku. 4. Zračno korijenje karakteristično je za vodene čemprese. Prisjeti se koja je uloga zračnog korijenja. 5. Istraži koje vrste golosjemenjača rastu u obližnjem parku tvojeg kraja. 6. Navedi prednosti koje imaju ženski i muški gametofit pred gametofitima koji imaju muške i ženske strukture zajedno.



CARSTVO: Biljke

Znaš li kako je moguće da peludno zrno koje prenosi vjetar „pronađe“ cvijet svoje vrste i zašto se ne mogu oprašiti cvjetovi drugih vrsta? Peludna zrna imaju lijepo strukturiranu površinsku stijenku (egzina) koja sadrži tvari koje reagiraju s tvarima na njuški tučka (slika 7.2.26.). Rezultat ovih reakcija može biti oplodnja i početak daljnjeg razvoja ili zaustavljanje oplodnje ako pelud potječe od druge vrste. Izgled peluda i njegove vanjske strukture važan je kod identifikacije biljnih vrsta, a zbog čvrstog egzina peludno zrno može ostati sačuvano i nekoliko tisuća godina.

Slika 7.2.26.

različite vrste peludnih zrnaca

Pododjeljak: KRITOSJEMENJAČE U donjoj kredi, prije 130 milijuna godina, pojavljuju se kritosjemenjače sa sjemenim zametkom skrivenim unutar plodnice, koja je obavijena plodnim listovima. Oplodnjom iz sjemenih zametaka nastaje sjemenka, a od plodnice se razvija vanjski dio ploda – usplođe, koje nije prisutno kod golosjemenjača. Ženski i muški rasplodni organi zaštićeni su listovima ocvijeća i zajedno stvaraju dvospolan cvijet. Sve kritosjemenjače imaju cvjetove i nazvane su cvjetnjačama. Kritosjemenjače su dobro prilagođene različitim staništima na kopnu. U vegetaciji dominiraju od krede do danas, a imaju udio od 98 % s 225 000 do 350 000 poznatih vrsta. Kritosjemenjače su podijeljene na dva razreda: 1. Dvosupnice (Magnoliatae) 2. Jednosupnice (Liliatae).

Građa cvijeta kritosjemenjače

vrh tučka (njuška) prašnik držak prašnika

vrat tučka

Cvijet se sastoji od organa za reprodukciju, a nakon oplodnje sudjeluje u stvaranju ploda (slika 7.2.27.). Nastao je preobrazbom listova stabljike, a razvija se na cvjetnoj stapci (pedukulus) koja je na vrhu proširena u cvjetište (receptakul). Cvijet se sastoji od cvjetnih dijelova: 1. Lapovi (sepala) su mali zeleni listovi koji formiraju čašku. Mogu biti slobodni ili srasli, a štite cvijet kada je on još u pupu. 2. Latice (petala) su smještene s unutarnje strane lapova, mogu biti slobodne, a sve latice zajedno tvore vjenčić. Listovi na periferiji cvijeta stvaraju ocvijeće (perijant) koje se sastoji od čaške (kaliksa) i vjenčića (korole). Ocvijeće zaštićuje spolne dijelova cvijeta i privlači oprašivače žarkim bojama. Ocvijeće u kojem su latice i lapovi jednako obojeni nazivamo perigon (slika 7.2.30.). Drvenaste biljke koje se oprašuju vjetrom, kao što su vrba, lijeska i grab, nemaju ocvijeća, a njihovi cvjetovi su sitni i neugledni. 3. Prašnik (stamena) prašnički list muški je spolni organi koji stvara pelud. Sastoji se od prašničke niti (filamenta) i proširenog dijela prašnice (antera). Broj prašnika u cvijetu stalan je za jednu vrstu, a jedan cvijet može imati od 1 do 100 prašnika (slika 7.2.28.). Svaka prašnica ima dvije peludnice (mikrosporangije). Andrecej je skup svih prašnika jednog cvijeta. Postoje i prašnici koji su zakržljali i nemaju funkciju ili su preobraženi u nektarije.

latica lap cvjetište plodnica

Slika 7.2.27.

građa cvijeta kritosjemenjače

cvjetna stapka

Slika 7.2.28.

obojeni perign irisa

4. Plodni listovi sraštavanjem izgrađuju plodnicu koja se formirana u ženski spolni organ tučak (pistilum). Unutar plodnice nalazi se jedan ili više sjemenih zametaka (megasporangija). Ginecej je ženski dio cvijeta koji se sastoji od plodnih listova i sjemenih zametaka.



• •

Vrste cvjetova

Vrste cvatova

Dvospolni cvjetovi sadrže prašnike i tučak. Cvjetovi mogu tvoriti skupine cvatove (inflorescentia) koji nastaju grananjem cvjetne stapke, a na Jednospolni cvjetovi sadrže samo prašnike ili vrhu svake grane razvija se jedan cvijet. Prema poretsamo tučak. Biljke koje na istoj jedinki imaju i mušku cvjetova na cvjetnoj razlikujemo: ke i ženske cvjetove su jednodomne (slika 7.2.29.a), a one koje jednospolne cvjetove imaju na dvije od- • grozdaste (racemozne) koji imaju neograničeni vojene biljke su dvodomne (slika 7.2.29.b-c). rast glavne osi i stvaranje bočnih osi, na kojima se razvijaju cvjetovi • račvaste (cimozne) kod kojih glavna os rano završava rast, a sa strane se pojavljuju suosi koje završavaju cvijetom (slika 7.2.30.).

sastavljeni grozd

Slika 7.2.29.

a) jednospolni cvatovi na jednodomnoj biljci, b) muški cvijet kivija, c) ženski cvijet kivija

dihazij

Slika 7.2.30.

vrste cvatova

štitac

Razvoj ženskog gametofita Diploidne stanice sjemenog zametka (megasporangiji) redukcijski se dijele i stvaraju embrionalnu vrećicu (megasporu). Haploidna jezgra embrionalne vrećice tri se puta dijeli i stvara osam jezgri koje se raspoređuju unutar embrionalne vrećice. Na gornjem polu su tri stanice sinergide od koje se jedna u kasnijem razdoblju razvije u jajnu stanicu (ženska gameta). Tri stanice antipode nalaze se na donjem polu, a središtu embrionalne vrećice ostaju dvije sekundarne jezgre. Evolucijski je ženski gametofit (megasporofit) kritosjemenjača postigao najveći stupanj redukcije, a sastoji se samo od osam stanica (slika 7.2.31.).

megaspora

glavica

plodnica

mejoza

antipode

mitoza sekundarne jezgre embrionalne vrečice

Slika 7.2.31.

a) prikaz razvoja gametofita, b) gametofit unutar embrionalne vrećice (megaspore) koja se sastoji od osam stanica od kojih je jedna jajna stanica



klas

sastavljeni klas

sinergide migracija jezgara jajna stanica

CARSTVO: Biljke

Razvoj muškog gametofita

mikrospore

Svaka se prašnica sastoji od dviju peludnica (mikrosporangija) unutar kojih se nalaze brojne diploidne jezgre mikrosporocite. Mejotičkom diobom mikrosporocite stvaraju četiri haploidna peludna zrna (mikrospore). Unutar mikrospore mitotičkom diobom razvija se muški gametofit, koji se sastoji od jedne vegetativne i jedne generativne stanice (slika 7.2.32.). Takva dvostanična struktura nezreli je muški gametofit koji je obavijen tvrdom zaštitnom stijenkom i naziva se peludnim zrnom. Peludno zrno svoj razvoj u zreli muški gametofit završava nakon što stigne na njušku tučka. Kada peludno zrno dospije na njušku tučka iz generativne stanice mitozom nastaju dvije spermalne stanice, a vegetativna se stanica razvija u peludnu mješinicu. Uloga peludne mješinice je transport spermalnih jezgri do embrionalne vrećice.

mejoza

antere

mikrospore – peludno (haploidno) zrnce mitoza mitoza

spermalne stanice

generativna jezgra vegetativna jezgra

Slika 7.2.32.

Oprašivanje i način prenošenja peluda

a) razvoj muškoga gametofita b) mikrospora s muškim gametofitom koji se sastoji od vegetativne i generativne stanice koja se dijeli u dvije spermalne stanice

Oprašivanje je prenošenje peluda (muškog gametofita) na njušku tučka. • Anemofilija je oprašivanje pomoću vjetra. Cvjetovi biljaka koje se oprašuju vjetrom su neugledni, reduciranog ocvijeća, bez nektara i mirisa (slika 7.2.33.a). • Entomofilija je oprašivanje pomoću kukaca. Cvjetovi imaju latice privlačnih žarkih boja, a kukci cvjetove vide ultraljubičasto (slika 7.2.33.b). Peludna zrnca na svojoj površini imaju kvržice i ljepljiva su, zbog čega se lakše hvataju za tijelo kukca. Pčele, ose, bumbari i leptiri su najčešći kukci koji oprašuju cvjetove (slika 7.2.33.c-d). • Ornitofilija je oprašivanje pomoću ptica koje se hrane nektarom. Zbog slabo razvijenog osjetila mirisa ptice ne privlači miris cvijeta, već boja, a najčešće su to kolibrići i medosasi (slika 7.2.33.e). • Hiropterofilija je oprašivanje pomoću sisavaca koji se hrane nektarom, vrlo često su to šišmiši. Cvjetovi koje posjećuju šišmiši otvaraju se noću, kada su šišmiši aktivni (slika 7.2.33.f). • Hidrofilija je oprašivanje cvjetova vodom, tako da se pelud otpušta u „peludnim brodićima” koji plutaju vodom do cvjetova na površini (slika 7.2.33.g).

Slika 7.2.33.

a) pelud trave koji se prenosi na laganom povjetarc, b) cvijet kako ga vide kukci, c) pčela sakupljanjem nektara prenosi pelud s cvijeta na cvijet, d) obična golupka vrsta je leptira koja ima poseban usni organ za sisanje nektara, e) kolibrić ima dugačak kljun kojim siše nektar, f) širokonosni šišmiš koji se hrani cvjetnim nektarom, g) „peludni brodići” na površini vode.



Oplodnja Kada pelud dospije na njušku tučka, vegetativna se stanica razvija u peludnu mješinicu koja raste kroz vrat tučka sve do plodnice. Kroz peludnu mješinicu prolaze dvije spermalne jezgre do sjemenog zametka. Stapanjem jajne i spermalne stanice nastaje zigota, iz koje se razvija embrij (slika 7.2.34.a). Druga se spermalna jezgra spaja sa središnjom diploidnom stanicom i nastaje triploidno staničje. Diobom triploidne stanice razvija se hranjivo staničje endosperm koje raste i upija hranu od matične biljke. U vrijeme dok se endosperm razvija, embrij je u stanju mirovanja (slika 7.2.34.b).

peludna zrnca

peludna mješinica

integument

mitotička dioba stanica

Slika 7.2.34.

a) razvoj peludne mješinice i oplodnja, b) građa embrija

endosperm (3n)

plodnica embrij endosperm

jajna stanica

spermalne jezgre središnja diploidna stanica

mikropila

zigota

Razvoj ploda Razvoj ploda pod utjecajem je hormona iz stijenke plodnice. Hormoni potiču razvoj plodnice u plod i razvoj sjemenke iz sjemenog zametka. Plod je biljni organ specifičan samo za kritosjemenjače, a njegova uloga je zaštita i prijenos sjemenke na druga staništa. Svaka biljka na kraju vegetacijske sezone stvara plod. • Partenokarpija je razvoj ploda bez oplodnje i takvi plodovi nemaju sjemenke. Takvi plodovi su poznati kod banane, rajčice i smokve. • Plodovi koji su nastali oplodnjom imaju sjemenke, a ovisno o građi cvijeta imamo različite vrste ploda.

sjemenka endokarp mezokarp

perikarp

egzokarp

sočan endokarp



Predstavnici roda Citrus – naranča, limun, grejp i mandarina, stvaraju posebnu vrstu bobičastog ploda s kožastim ovojem (slika 7.2.35.d). Egzokarp je intenzivno žuto ili narančasto obojen i sadrži uljne žlijezde. Mezokarp je spužvast, bijele boje i nije sočan. Endokarp je sočan i raste tako da se unutarnje stijenke plodnice pune sokom bogatim vitaminom C. Slika 7.2.35.

sjemenke spužvast mezokarp

Plodnica se sazrijevanjem pretvara u usplođe (perikarp), koji se sastoji od tri dijela: vanjskog (egzokarpa), središnjeg (mezokarpa) i unutarnjeg (endokarpa). Latice i lapovi se najčešće osuše i otpadnu. Prema građi usplođa razlikujemo sočne i suhe plodove. • Koštunica je jednostavan plod koji ima mesnati egzokarp i mezokarp, a sjemenka se nalazi unutar tvrdog endokarpa (slika 7.2.35.a). Takve mesnate plodove ima marelica, maslina, trešnja i višnja. Plod badema je koštunica kojoj se kora u zrelosti raspukne, a razbijanjem endokarpa dolazimo do sjemenke koju jedemo (slika 7.2.35.b). • Boba je mesnati plod obavijen kožnatim egzokarpom, a razlika između sočnog mezokarpa i endokarpa ne postoji. Boba sadrži više sjemenki, a plod je karakterističan za grožđe, rajčicu, papriku i patlidžan (slika 7.2.35.c). Plod boba s tvrdom korom egzokarpom karakteristična je za bundeve, krastave, tikvice, lubenice i dinje.

egzokarp (intenzivno obojen) sadrži uljne žlijezde

sočni plodovi: a) građa mesnatog ploda koštunice, b) plod badema, c) bobičasti plodovi grožđa i rajčice, d) bobičasti plodovi citrusa

CARSTVO: Biljke

•

Jezgričasti plodovi su svi plodovi kojima u građi sočnog dijela sudjeluje cvjetište koje stvara mesnati dio hipandij. Endokarp je tanak i kožast, a iz plodnice nastaje samo mali središnji dio ploda. Ovakve plodove imaju jabuke, kruške i dunje (slika 7.2.36.a).

Plodovi kojima mesnati dio ploda nastane od cvjetišta imaju jagode, maline i kupine. Cvjetovi se nalaze na izbočenoj cvjetnoj osi i nakon oplodnje cvjetište odeblja i postane crveno i sočno, a iz svake plodnice nastane po jedan jednosjemeni plod (slika 7.2.36.b ). • Mahuna je plod građen od jednog plodnog lista sa suhim usplođem, koji se zriobom otvara na dva šava. Ovakav plod imaju grah, bob, rogač, grašak, soja i kikiriki (slika 7.2.37.a). • Tobolac je građen od dvaju ili više plodnih listova, a može se otvarati na različite načine. Tobolce koji pucaju na mjestu spoja plodnih listova ima pamuk, a sjemenke maka iz tobolca izlaze kroz sitne rupice (slika 7.2.37.b-c).

•

Orah je suhi i jednosjemeni nepucavac – plod koji ima suho drvenasto ili kožasto usplođe. Sjemenka nije srasla s usplođem već slobodno leži u plodu. Plod orah ima lijeska, poznatiji pod nazivom lješnjak. Oraščić je jednosjemeni nepucavac manjih dimenzija. Od cvjetišta se stvaraju različite prilagodbe za rasprostranjivanje, kao što su dlačice, krilca i kukice (slika 7.2.37.d). Pšeno je suhi plod nepucavac koji sadrži samo jednu sjemenku čije su stijenke srasle s usplođem. Plod pšeno poznat je kod žitarica pšenice, zobi, riže, ječma i kukuruza. Roška je suhi plod izgrađen od jednog plodnog lista koji se rasprostire vjetrom jer su lapovi čaške preobraženi u dlačice (papus), a usplođe je sraslo sa sjemenkom (slika 7.2.37.e).

• • •

Slika 7.2.37. a

suhi plodovi: a) plod mahuna soje, b) tobolac pamuka koji se otvara pucanjem po šavovima, c) tobolac maka, d) plod s krilcima brijesta, e) plod roška maslačka

dio nastao od cvjetišta

egzokarp

mezokarp

sjemenke

Slika 7.2.38.

sočni plodovi: a) jezgričast plod jabuke b) zbirni plod jagode

endokarp lapovi



Prenošenje sjemena na druga staništa Kada je sjeme zrelo, mora se prenijeti na pogodno stanište gdje će proklijati. Ovisno o građi ploda, postoje različiti načini kako se plod može prenijeti. • Anemohorija je prijenos sjemenke vjetrom. Sjemenke su sitne suhe i imaju dlačice i krilca. • Endozoohorija je prijenos sjemenaka životinjama, ali sjemenke prvo moraju proći kroz probavilo životinje jer se one njima hrane. Neoštećene sjemenke raznose se izmetom. • Epizoohorija je prijenos sjemenke životinjama. Kukicama se prihvate za dlaku ili perje • Hidrohorija je prijenos plodova vodom. Takve sjemenke imaju u stijenci ploda zrak zbog čega plutaju. Sadrže i voštanu tvar na površini sjemenke što sprječava upijanje vode i oštećenje sjemenke (slika 7.2.38.).

• • • • • • • • • •

Slika 7.2.38.

Proklijali plod kokosove palme doplutao na morsku obalu

Najveći cvijet na svijetu ima vrsta Rafflesia arnoldii. Promjer cvijeta je 1 metar i težine do 9 kilograma (slika 7.2.39). Raste u vlažnim šumama Malezije i Indonezije. Cvijet ima miris trulog mesa što privlači muhe koje ga oprašuju.

Slika 7.2.39.

Rafflesia arnoldii

Sažetak Cvijet je rasplodni organ karakterističan samo za kritosjemenjače, a razvija se na cvjetnoj stapci (pedukulus). Cvijet je sastavljen od cvjetnih dijelova koji su raspoređeni na cvjetištu (receptakul). Ženski je dio cvijeta plodnica tučka unutar koje se nalaze sjemeni zametci (megaspore). Unutar megaspore razvija se ženski gametofit sastavljen od osam stanica. Muški je dio cvijeta prašnik koji stvara peludno zrno (mikrosporu). Unutar mikrospore razvija se muški gametofit sastavljen od jedne vegetativne i dviju spermalnih jezgara. Oprašivanje je prenošenje peluda do njuške tučka. Najčešći oprašivači su kukci i vjetar. Oplodnja je dvostruka jer osim embrija nastaje triploidno staničje (endosperm). Plod najčešće nastaje iz plodnice ili cvjetišta, a ima ulogu zaštite i prenošenja sjemena. Prema vrsti usplođa (perikarpa), plodovi mogu biti mesnati i suhi, a prenose se vjetrom, životinjama i vodom.

Provjeri svoje znanje 1. 2. 3. 4. 5.



Imenuj cvjetne dijelove i navedi koja je njihova uloga. Navedi i objasni prilagodbe cvijeća i životinja za oprašivanje. Crtežom objasni razliku između grozdastih i račvastih cvatova. Nacrtaj muški i ženski gametofit i označi stanice od kojih se sastoji. Navedene plodove, koje sigurno koristiš u prehrani, pokušaj razvrstati na mesnate i suhe vrste. Plodovi: malina, šipak, šljiva, mandarina, patlidžan, banana. 6. Navedi koje bi bile posljedice po biljni svijet kada bi životinje nestale sa Zemlje.