pogavlje:
Uvod u sistematsku botaniku 2. Uvod u sistematsku botaniku 2.1 Proučavanje biljaka i sistematska botanika 2.2 Osnovne definicije 2.3 Područja sistematske botanike 2.4 Taksonomija 2.4.1 Identifikacija 2.4.2 Nomenklatura 2.4.3 Klasifikacija Umjetna klasifikacija Prirodna klasifikacija Filogenetska klasifikacija Fenetski pristup Literatura Kladistički pristup Literatura 2.5 Evolucija i filogenija Izvori različitosti jedinki Fenotipska plastičnost Aneuploidija Poliploidija Izvori različitosti populacija Prirodni odabir Geografska varijabilnost 2.5.1 Koncepti vrsta i njihov postanak Koncept vrste
10 10 13 14 18 18 25 32 33 34 34 35 38 39 49 50 50 51 52 53 57 58 59 61 61
Postanak vrsta Učinkovitost protoka gena Mehanizmi izolacije Hibridizacija Introgresija 2.5.2 Brzina evolucije 2.6 Taksonomski podaci 2.6.1 Morfologija 2.6.2 Anatomija 2.6.3 Embriologija 2.6.4 Citologija 2.6.5 Palinologija 2.6.6 Fitokemija 2.6.7 Paleobotanika 2.6.8 Ekologija 2.6.9 Molekularna sistematika Biljni genomi Sekvencioniranje DNA Analiza restrikcijskih mjetsa (RLFP) Polimorfizam duljine umnoženih fragmenata (AFLP) Alozimi Mikrosateliti Slučajno uzmnožena polimorfna DNA (RAPD) 2.6.10 Ostali izvori
62 64 66 68 70 71 76 76 83 86 87 90 92 96 98 99 100 101 101 101 102 102 102 104
Uvod u sistematsku botaniku
2. Uvod u sistematsku botaniku
načaj biljaka1 je za cjelokupni život na planeti Zemlji golem i ovaj značaj gotovo da se i ne može prenaglasiti. Bez biljaka, čovjek i većina životinja, kao i mnoge druge skupine organizama, ne bi niti postojale. Upravo iz ovog golemog značenja proizlazi i potreba njihova izučavanja s cijele palete različitih aspekata. Od brojnih posrednih i neposredih uloga biljaka za život na planeti Zemlji, nekoliko je suštinskih i valja ih posebno istaknuti: Biljke provode fotosintetske procese čime vezuju ugljični dioksid iz okoliša i oslobađaju kisik, te neposredno utječu na sastav atmosfere. Upravo početak ovih složenih biokemijskih procesa prije više milijardi godina omogućio je postupno i dugotrajno kumuliranje kisika i pojavu puno energetski učinkovitije razgradnje (oksidacija, oksidativna fosforilacija u mitohondrijima), preduvijeta evolucije svih složenijih i aerobnih višestaničnih organizama, uključujući i nas. Biljke kisikom koje stvaraju, omogućuju nastanak ozonskog sloja koji štiti površinu Zemlje od UV zračenja štetnog djelovanja na nukleinske kiseline (DNA, RNA). Tek po pojavi ove zaštite, stvoren je jedan od glavnih preduvijeta evolucije života na kopnu i usložnjavanja nukleinskih kiselina. Biljke su jedina živa bića na planeti koja mogu u jedinstvenoj kemijskoj reakciji iz anorganskih sastojaka (CO2 i H2O) proizvesti složene organske spojeve uz sunčevu svjetlost kao izvor energije2. Drugim riječima, biljke su jedini primarni proizvođači niza organskih spojeva koje su osnova često složenih prehrambenih lanaca, o kojima ovise posredno ili neposredno, sve morske, slatkovodne ili kopnene životinje na planeti, čovjek, te niz razgrađivača. Biljke su uglavnom dominantna sastavnica većine ekosustava, a njihovo funkcioniranje osigurava uspješno preživljavanje i trajnost svih drugih komponenata ekosustava, biotskih i abiotskih. Biljke kao dio ekosustava, utječu na nastanak tla, protok vode, klimu, pročišćavanje zraka i vode, spriječavanju erozija i poplava, te omogućuju ispravno kruženje mnogih elemenata u biosferi (plinova, mikroelemenata). Odnos čovjeka i biljaka je složen i traje neprekidno od prve pojave ljudi na planeti. Uz navedene suštinske uloge biljaka o kojima je i opstanak čovjeka kao vrste neposredno ovisan (pasivno), povezanost ljudi i biljaka je dodatno produbljena
(aktivno). Odnosi čovjek-biljka su tako složeni da su postali predmetom izučavanja i zasebne grane botanike, tzv. ekonomske botanike (Okvir 1. ),ali i drugih grana biologije. Čovjek naime: sabire biljke za hranu tisućama godina. Kao svejed, čovjek je od najranijih dana svoje evolucije vezan uz upotrebu biljaka za hranu, a mnoge vrste sjemenki, plodova i drugi biljni dijelovi sabiru se u prirodi i danas. uzgaja biljke za hranu. Čovjek tisućljećima uzgaja biljke za hranu. Prema podacima FAO-a za 2004., godišnja žetva žitarica u svijetu doseže 2.270.359,82 x103 tona, a plodova i različitog povrća 1.383.649,05 x103 tona. Iz biljaka se neposredno namiruje 65-95% potreba ljudi za kalorijama, te 30-79 potreba za proteinima, ovisno o području. Od tih potreba, oko 80% dolazi od samo 11 vrsta jestivih biljaka, a 45 % pripada pšenici (Triticum sp.), riži (Oryza sp.) i kukuruzu (Zea mays L.), dakle travama (Poaceae, str. 1.). Oko 10% ukupne kopnene površine planete prenamijenjen je i koristi se za uzgoj biljaka (~1.4 x 109 ha) (Langer i Hill 1991) (Sl. 1. ). uzgaja biljke kao stočnu hranu. Čovjek tisućljećima uzgaja životinje kao izvor hrane ili za dobivanje sekundarnih produkata životinjskog porijekla. Prema podacima FAO-a za 2004. 3 na svijetu se uzgaja 1.522.005 x 103 grla goveda (i slične stoke), te 1.851.394 x 103 grla ovaca i koza. 98% mesa koje se godišnje konzumira na svjetskoj razini pripada govedima, svinjama i ovcama. Sve ove vrste, kao i većina drugih u uzgoju su herbivori, tj. hrane se biljkama koje se u tu svrhu kultiviraju ili biljkama na njihovom prirodnom staništu. sabire i uzgaja biljke kao materijal. Različita biljna tkiva koriste se za dobivanje ulja (proizvodnja boja, mirisa, sapuna, lubrikanata, guma, i dr.), vlakana (npr. pamuk, lan, konoplja i dr. u tekstilnoj industriji), a drvo je jedna od najstarijih i najpopularnijih materijala za gradnju (plovila, mostogradnja, nastambe, namještaj, instrumenti, dekorativno drvo i ukrasi, ...) i dr. sabire i uzgaja biljke za gorivo. Drvo se koristi za ogrjev i proizvodnju energije tisućama godina. Upotreba ulja pojedinih biljaka za rasvjetu je vrlo stara, a u novije vrijeme ulja dobivena iz pojedinih biljnih vrsta koristi se kao gorivo za motore s unutrašnjim izgaranjem i usješno zamjenjuju naftne derivate. Alkoholni biljni derivati također imaju primjenu kao goriva. sabire i uzgaja biljke za proizvodnju ljekova u narodnoj i službenoj medicini tisućljećima (vidi str. 1). Iz biljaka su izolirane tisuće spojeva koji se koriste za liječenje ljudi i životinja. Novi se učinkoviti spojevi otkrivaju svakodnevno. Npr., aspirin je originalno dobiven iz kore vrbe (Salix, str.1), efedrin za tretman krvožilnih bolesti iz golosjemenjače kositrenice (Ephedra, str. 1), alkaloidi vincristin i vinblastin dobiveni su iz tkiva roda Catharanthus (Madagaskar) uspješno se koriste za liječenje leukemije i limfoma i itd. sabire i uzgaja biljke kao dodatak hrani. Začinske biljke, njihov velik i varijabilni broj u različitim dijelovima svijeta, značaja su dio mnogih kuhinja i dio svakodnevne prehrane (npr. šećer).
1 u ovom kontekstu pripadnici carstva Plantae i Protoctisa koja se zajedno tradicionalno smatraju “biljkama” 2 uz zanemarivu ulogu malobrojnih kemosintetskih organizama koji energiju za svoje životne procese dobivaju na drugi način
3 Fao Statistical Yearbook 2005-2006, Publishing Management Service, Information Division, FAO - Food and Agriculture Organization of the United Nations
“Ovo je njihov planet; napravile su ga i mi živimo u njihovoj sjeni”
Ingrouille i Eddie 2006:48
2.1. Proučavanje biljaka i sistematska botanika
Z Napomena:
Okvir 1. se nalazi na str 15
2
26466
SOJA (Glycine max)
206408 4434
43334
SJEMENKE (Brassica napus)
46171
SUNCOKRET SJEMENKE (Heliantus annuus)
26466
203018
KRUMPIR (Solanum tuberosum)
330125
SOJA (Glycine max) BOB (Vicia faba) RAZLIČITE MAHUNARKE
206408 4434 18335
KASAVA (Manihot esculenta)
203018
KRUMPIR (Solanum tuberosum)
330125
46171
SUNCOKRET SJEMENKE (Heliantus annuus)
26466
SOJA (Glycine max)
RAZLIČITE MAHUNARKE KASAVA (Manihot esculenta)
206408 4434
43334
SJEMENKE (Brassica napus)
46171
SUNCOKRET SJEMENKE (Heliantus annuus)
26466
203018
KRUMPIR (Solanum tuberosum)
330125
3.
sabire i uzgaja biljke za preobrazbu okoliša. Mnoge biljne vrste namjenski se sade za potrebe regeneriranja tla, zaštitu od erozije, pročišćavanje voda, isušivanje močvarnih područja, zaštitu od vjetra i sl. sabire i uzgaja biljke za otrove (insekticidi, fungicidi, lov), opijate (halucinogene droge legalno ili ilegalno, kokain, opijum, marihuana, ...), uživanje (duhan), za kozmetičke proizvode (kao jedan od ili glavni sastojak mnogih krema, šampona, sapuna, mirisa i dr.)
Ekonomsko značenje flore Hrvatske
36421
KIKIRIKI (Aeachis hypogaea) SOJA (Glycine max) BOB (Vicia faba) RAZLIČITE MAHUNARKE
18335 KORJENJE I GOMOLJI
BOB (Vicia faba)
MAHUNARKE (Fabaceae)
36421
KIKIRIKI (Aeachis hypogaea)
SJEMENKE PAMUKA (Gossypium)
KASAVA (Manihot esculenta)
MAHUNARKE (Fabaceae)
SJEMENKE (Brassica napus)
SJEMENKE ULJARICE
43334
SJEMENKE ULJARICE
2.
SJEMENKE PAMUKA (Gossypium)
206408 4434 18335 203018
KRUMPIR (Solanum tuberosum)
330125
KORJENJE I GOMOLJI
1.
36421
KIKIRIKI (Aeachis hypogaea)
18335
KASAVA (Manihot esculenta)
KORJENJE I GOMOLJI
RAZLIČITE MAHUNARKE
MAHUNARKE (Fabaceae)
36421
KIKIRIKI (Aeachis hypogaea)
SJEMENKE PAMUKA (Gossypium)
MAHUNARKE (Fabaceae)
46171
SUNCOKRET SJEMENKE (Heliantus annuus)
BOB (Vicia faba)
SJEMENKE ULJARICE
43334
SJEMENKE (Brassica napus)
KORJENJE I GOMOLJI
SJEMENKE PAMUKA (Gossypium)
SJEMENKE ULJARICE
Sistematska botanika
4.
sabire i koristi biljke za druge namjene, npr. posredno u proizvodnji meda i drugih pčelinjih proizvoda, za socijalne potrebe, ukrašavanje sredine (hortikultura) i religiozne obrede i sl. Posredno, sve ili gotovo sve ljudske aktivnosti odvijaju se pod okriljem biljnog svijeta, svakodnevni život, rad i odmor, sport i rekreacija. Brz porast ljudske populacije samo intenzivira prisan odnos čovjek-biljka, a “proizvode” sistematske botanike kao znanstvene biološke discipline čini potrebnijim. Okvir 1.
Za standardnu analizu neposredne upotrebe biljaka od strane čovjeka uobičajena je i preporučljiva upotreba Međunarodnog standarda za ekonomsku botaniku4. Ovaj je standard dio širih Informacijskih standarda bioraznolikost5 za čiji je razvoj odgovorna Skupina za razvoj taksonomskih baza podataka6. Standard za sabiranje podataka o ekonomskoj upotrebi biljaka od strane čovjeka sadrži 12 glavnih skupina upotreba podjeljenih na 121 podskupinu i ukupno 3736 tipova upotrebe i namjenjen je globalnoj primjeni, te omogućuju sagledavanje i usporedbu ekonomskog potencijala flora različitih područja. Hrvatska flora sastoji se od gotovo 5600 vrsta i podvrsta (Nikolić 2009), a kao i u drugim dijelovima Europe i svijeta, stanovnici Hrvatske koriste biljke tisućama godina. Uz tradicionalne, narodne načine upotrebe, niz je proizvodnih grana koje su neposredno oslonjene na nacionalno florističko bogatstvo. Analiza stvarne i potencijalne ekonomske upotrebe biljaka hrvatske flore primjenom standarada i podataka primarno kumuliranih u literaturi, pokazao je da se u različite svrhe koristi ili se može koristiti 1144 vrsta i podvrsta (21 % ukupne flore) koje pripadaju u 143 porodice (Nikolić i Rešetnik 2007). Ekonomski najznačajnije porodice, tj. one koje sadrže najveći broj korisnih vrsta i podvrsta, su: trave (Poaceae, 109) (str. /), mahunarke (Fabaceae, 77) (str. /), glavočike cjevnjače (Asteraceae, 76) (str. /), ruže (Rosaceae, 67) (str. 15 ), usnače (Lamiaceae, 66) (str. 1 ), žabnjaci (Ranunculaceae, 51) (str. /), krstašice (Brassicaceae, 46) (str. /), štitarke (Apiaceae, 43) (str. /), ljiljani (Liliaceae, 38) (str. /), zijevalice (Scrophulariaceae, 27) (str. /) i pomoćnice (Solanaceae, 22) (str. /).
Slika 1. Značaj biljaka u prehrani ljudi: 1. prikaz obima i udjela biljne proizvodnje; ulja iz sjemenki najvažnijih biljaka uljarica, sjemenki i plodova mahunarki (Fabaceae) i korjenja i gomolja, 2. prikaz obima i udjela proizvodnje glavnih skupina žitarica, te povrća, 3. prikaz obima i udjela proizvodnje šećera i napitaka (kava, kakao i čaj), 4. prikaz obima i udjela uzgoja pojedinih herbivornih životinja (prema Fao Statistical Yearbook 2005-2006, za 2004.)
4 eng. Economic Botany Data Collection Standard 5 eng. Biodiversity Information Standards 6 eng. Taxonomic Database Working Group, URL http://www.tdwg.org/
3
Uvod u sistematsku botaniku Najveći broj vrsta koristi se u narodnoj ili službenoj medicini (25%). Od ovih biljaka, najveći broj svojti se koristi se za liječenje probavnih smetnji (65.4 %), uroloških i ginekoloških smetnji (53,9 %), potom infekcija i upala (45 %), kožnih oboljenja (41 %), dišnih smetnji (36.9 %), različitih ozljeda (33.3 %), metaboličkih poremećaja (32.8 %), mišića i kostiju (31.7 %),regulaciju probave (30.6 %), krvožilnog sustava (28.4 %) i td. Za hranu se neposredno koristi 12% svih vrsta flore Hrvatske, onih koje se sabiru na prirodnim staništima ili u tu svrhu uzgajaju. Od najvećeg broja vrsta se konzumiraju plodovi (40 %), listovi (34 %), korjenje i drugi podzemni biljni dijelovi (22 %), sjemenke (18.5 %), mlade biljke (klijanci 8.8 %) i cvatovi (7.6 %). Biljke koje su izvor različitih materijala i sirovina čine 8% od ukupnog broja vrsta. U najvećoj su mjeri izvor drvne građe (25 %), potom tanina i bojila (24.2 %), esencijalnih ulja (19.3 %), vlakana (11.6 %), gume i smola (11.6 %), masnoća (10.7 %), šećera i sličnih tvari (4.9 %), voska (4 %), alkohola i dr. 9,6 Poaceae
Slika 2. Ljekovita kadulja (Salvia officinalis L.), mediteranska vrsta s tisućljetnom uporabom u narodnoj medicini (foto D. Mihelj).
9,6 Poaceae
6,8 Fabasceae 6,7 Asteraceae
6,7 Asteraceae
5,9 Rosaceae
29,3 Other
5,8 Lamiaceae
4,5 Ranunculaceae 4,1 Brassicaceae
0,9 Orchidaceae
3,8 Apiaceae 3,3 Liliaceae
0,9 Euphorbiaceae
2,4 Scrophulariaceae
1,0 Caryophyllaceae
1,8 Solanaceae
1,1 Cucurbitacear
1. udio vrsta i podvrsta za koje je zabilježen ekonomski značaj 1. po porodicama, 2. po glavnom tipu primjene (preuzeto iz Nikolić i Rešetnik 2007)
5,9 Rosaceae
29,3 Other
5,8 Lamiaceae
0,9 Fagaceae
Slika 3.
6,8 Fabasceae
1,1 Caprifoliaceae
1,8 Polygonoceae 1,6 Borocinaeae
1,1 Cichoriaceae 1,5 1,2 Ericaceae Salicaceae
1,5 Pinaceae
1,5 Chenopodiaceae
4,5 Ranunculaceae 4,1 Brassicaceae
0,9 Orchidaceae
3,8 Apiaceae
0,9 Fagaceae
3,3 Liliaceae
0,9 Euphorbiaceae
2,4 Scrophulariaceae
1,0 Caryophyllaceae
1,8 Solanaceae
1,1 Cucurbitacear 1,1 Caprifoliaceae
1,8 Polygonoceae 1,6 Borocinaeae
1,1 Cichoriaceae 1,5 1,2 Ericaceae Salicaceae
1,5 Pinaceae
1,5 Chenopodiaceae
Cjeloviti pregled ekonomski upotrebljivih biljaka Hrvatske dostupan je u sklopu Flora Croatica baze podataka7. Pregled biljaka u upotrebi na svjetskoj razini dostupan je u sklopu baze podataka Ekonomske biljke Svijeta8. U oba ova izvora, podaci nisu konačni, a dogradnja je stalna.
2.2. Osnovne definicije
S
istematska botanika je znanstvena grana botanike i biologije koja se bavi proučavanjem raznolikosti biljaka i tijeka njihove evolucije. Kao svoje sastavnice, sadrži otkrivanje, opisivanje, imenovanje i tumačenje raznolikosti biljaka, puteva i procesa njihova postanka, te sinteze predočene u obliku informativnih klasifikacijskih sustava.9 No što je zapravo “biljka” u ovom kontekstu? Tradicionalno se biljkama smatraju pripadnici različitih skupina. Nekada su “biljkama” smatrane i gljive – zapravo ne-asimilirajući organizmi, razgrađivači (saprofiti). Za druge autore su “biljke” svakako i alge – morski i slatkovodni, jednostanični i višestanični organizmi sposobni za asimilaciju. Poimanje je pak dijela ljudi da su “biljke” samo kopneni asimilirajući organizmi – pripadnici carstva Plantae. Čak su i ustanove koje se primarno bave “botanikom” nasljedile različita poimanja “biljaka”, pa su često iz tradicionalnih razloga heterogene po
području koje istražuju - u svojem sastavu nerijetko imaju ili nemaju i stručnjake za gljive (mikolozi), i/ili imaju ili nemaju stručnjake za alge (algolozi). Što su dakle “biljke” u kontekstu ovog prikaza? Gljive nedvojbene čine odvojenu i izoliranu skupinu organizama, vjerojatno bližu životinjama (carstvo Animalia) nego bilo čime što se može nazvati biljakom. Stoga su već dulje vremena izdvojene u neovisno carstvo Fungi ili Mycota. “Alge” sadrže veći broj vrlo neovisnih evolucijskih linija jednostaničnih i višestaničnih organizama,. Iako su ranije višestanične alge smatrane “biljkama” (i dijelom carstva Plantae), dokazano je da su srodstveno bliže jednostaničnim oblicima, te su opravdano ujedinjene u neovisno carstvo Protoctista. Iako pojedine skupine zelenih algi (Charophyta) dijele brojne zajedničke osobine s kopnenim biljkama (usporedi str. 3), i po svemu sudeći i zajedničkog predka, u skladu sa suvremenim filogenetskim poimanjima, također su dijelom carstva Protoctista.
7 Korisno bilje – Flora Croatica baza podataka (URL: http://hirc.botanic.hr/fcd/KorisnoBilje/) 8 USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) URL http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/ taxecon.pl. 9 obzirom da termin sistematika može biti korišten i u drugim znanstvenim i neznanstvenim disciplinama, ponekada je u upotrebi naziv biosistematika, sistematika bilja i sl., kako bi se naglasila primjena u biologiji ili pojedinoj njezinoj grani.
4
SJEMENKE PAMUKA (Gossypium)
43334
SJEMENKE (Brassica napus)
46171
SUNCOKRET SJEMENKE (Heliantus annuus)
26466
BOB (Vicia faba) RAZLIČITE MAHUNARKE
S
istematska botanika se sastoji se od tri glavna područja: 1: taksonomije, 2: teorije evolucije i 3: filogenije. Ova su tri područja i njihove sastavnice u neposrednoj uzajamnoj ovisnosti, stalnoj mjeni podataka i rezultata, te u velikoj mjeri utječu jedno na drugo (Sl. 4 ). Taksonomija (od grč. taxonomia = red, položaj, zakon) je područje sistematske botanike koja se bavi opisivanjem biljaka, identifikacijom, nomenklaturom i klasifikacijom10, ponekada je u literaturi označena kraticom DINc11. Objekt kojim se bavi taksonomija je svojta (takson, lat. taxon, mn. svojte, taksa, lat. taxa). Svojta je definirana kao ograničena skupina organizama neodređena ranga; npr. vrsta (sadrži sve jedinke), rod (sadrži sve vrste toga roda), porodica (sadrži sve rodov te porodice) i sl., su svojte ili taksoni. Identifikacija (determinacija, određivanje) je područje taksonomije koji omogućuje prepoznavanje određene jedinke kao pripadnika određene svojte, primarno vrste. Prepoznavanje se provodi primjenom identifikacijskih alata, primarno ključeva za određivanje, no i brojnih drugih pomagala, npr. ikonografija, monografija, baza podataka i usporednih zbirki biljnog materijala (herbarium). Osnova prepoznavanje je usporedba odabranih osobina nerazvrstane jedinke s osobinama poznatih svojti (detaljnije na str. 2, Poglavlje 3.1.1). Nomenklatura je područje taksonomije koje se bavi jednoznačnim imenovanje svojti primjenom međunarodno prihvaćenih pravila i standarda objedinjenih u Međunarodnom kodu botaničke nomenklature (Mcneill i sur. 2006) (detaljnije na str. -, Poglavlje 3.1.2). Klasifikacija je popodručje taksonomije koja se bavi uređivanjem biljaka u formalne skupine temeljem odabranih kriterija, a koje potom uređuje u uglavnom složene hierarhijske sustave (detaljnije na str. -, Poglavlje 3.1.3). Pristup klasifikaciji mijenjao se tijekom povjesti razvoja sistematske botanike i taksonomije, pa se okvirno mogu prepoznati tri glavna pristupa, kronološki uglavnom razdvojena: 1. umjetne klasifikacije temelje se na jednoj ili nekoliko osobina odabranih a priori, tj. unaprijed (bez stvarnog poznavanja evolucijske uloge odabrane osobine) npr. 10 kao termin prvi put je u upotrebu uveden od strane A. P. de Candollea 1813. god. u njegovom djelu The Theorie Elementary de la Botanique (usporedi str. /). 11 od eng. Description, Identification, Nomenclature and Classification
MAHUNARKE (Fabaceae)
SOJA (Glycine max)
KASAVA (Manihot esculenta)
2.3. Područja sistematske botanike
36421
KIKIRIKI (Aeachis hypogaea)
206408 4434 18335 203018
KRUMPIR (Solanum tuberosum)
izgleda habitusa (drveće, grmlje, penjačice, trave i sl), broja prašnika (monandria, diandria, triandria) ili sl. Umjetne klasifikacije odlika su početnih i najduljih faza razvoja sistematske botanike vezanih uz razdoblje od prije pojave pisanih znakova do okvirno druge polovine 18. stoljeća (poglavlja 4.1.1.-4.1.6.) 2. prirodne klasifikacije temelje se na uglavnom velikom broju korištenih osobina, primarno morfoloških no i iz drugih područja (anatomija, palinologija, fitokemija i dr.) kojima se značaj daje a posteriori, tj. naknadno, ovisno o ulozi u konačnoj klasifikaciji. Prirodne klasifikacije se ponekada nazivaju i horizontalne klasifikacije, obzirom da za usporedbu koriste podatke o trenutno živućim biljkama. Prirodne klasifikacije započinju se razvijati početkom 18. st., a primjenjuju se intenzivno i danas (poglavlja 4.1.7.-4.1.10.). Velika količina podataka koja je česta u prirodnim klasifikacijama se od polovine 20. st. uglavnom obrađuje i analizira računalima i primjenom metoda numeričke taksonomije (fenetska klasifikacija) i drugih područja statistike (str. 4 ). 3. filogenetske klasifikacije (kladistika, kladistička klasifikacija) temelje se na ustanovljavanju stupnja srodnosti svojti, odnosno postojanja zajedničkog predka (filogenija, filogenetska rekonstrukcija, filogenetska sistematika). Koristi velike količine podataka različitih izvora (morfologija, anatomija, palinologija, paleobotanika i dr.), a u novije vrijeme osobito molekularne podatke. Ovaj pristup pretpostavlja poznavanje evolucije korištenih osobina i datiranje evolucijskih grananja u kreiranju sustava, te se ponekada naziva vertikalnom klasifikacijom. Naznake filogenetskih sustava prepoznatljive su u literaturi od kraja 19. st., a njihov se razvoj osobito intezivirao od druge polovine 20. st. (poglavlja 4.1.10.-4.1.13.). Analiza i tumačenje podataka uzglavnom je vezana uz primjenu računala, metoda kladistike i drugih područja statistike (str./). Klasifikacijski sustavi kumuliraju sve veću i veću količinu podataka iz različitih bioloških disciplina, te predstavljaju svojevrsni informacijski sustav biologije. Evolucija (od lat. evolutio = razvoj, razvitak) u biološkom i najširem smislu riječi, označava kumulativne promjene živog svijeta od njegovog postanka prije ~3,8 milijardi godina do danas. Proučavanje evolucije sastavni je dio sistematske botanike koja uključuje proučavanje izvora varijabilnosti, uzroka i procesa diferencijacije populacija, adaptacije, reproduktive
330125
KORJENJE I GOMOLJI
U kontekstu ove knjige, “biljke” su dakle samo pripadnici carstva Plantae – kopneni stanovnici planete sposobni za fotosintezu, koji su tek sekundarno ovu sposobnost mogli izgubiti (obligatni paraziti) ili se naknadno prilagoditi životu u vodi. Ove se biljke ponekada nazivaju i Embriophyta ili “biljke s embrijem”, po osobini da u jednoj fazi tijekom svojeg životnog ciklusa stvaraju embrio (usporedi str. 3). Biljke dakle sadrže nekoliko fizionomski lako prepoznatljivih skupina: to su mahovine, papratnjače i sjemenjače.
SJEMENKE ULJARICE
Sistematska botanika
Slika 4. Shematski prikaz konceptualnih i proceduralnih odnosa unutar i između pojedinih područja sistematske botanike.
Poveznica:
Prkatikum na str 15
5
Uvod u sistematsku botaniku izolacije, postanka i porijekla vrsta, hibridizacije, biogeografije i drugih vezanih područja. Mnogi produkti široko shvaćene evolucije kao biološke discipline neposredno se koriste u sistamatskoj botanici i utječu na njezine rezultate i ciljeve (detaljnije na str. /, Poglavlje 3.1.4.). Filogenije (od grč. phylo = koljeno, rod i gr. genesis = postanak) posljednja sastavnica sistematske botanike, je istovremno i jedan od njezinih primarnih ciljeva. Filogenija se može definirati kao evolucijska povijest skupine organizama. Uobičajeno se prikazuje u obliku kladograma (filogenetsko stablo, filetsko stablo, filogram), grafičkog prikaza nalik na razgranato stablo koje pokazuje srodstvene odnose između i unutar pojedinih svojti. Filogenetska sistematika (ili kladistika) je grana sistematike
Literatura: Angiosperm Phylogeny Group (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121. (APG III) Chase M. W., Reveal J. L. (2009): A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127. Dahlgren G. (1987): Systematische Botanik. Springer Verlag, New York. Dallwitz M. J. (1980): A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon 29: 41–6. Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher E. J. (1993): User’s guide to the DELTA System: a general system for processing taxonomic descriptions. 4th edition. http://delta-intkey.com Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher, E. J. (1999): User’s guide to the DELTA Editor. http://delta-intkey.com Davis P. H., Heywood W. H. (1963): Principles of Angiosperm taxonomy. Oliver & Boyd, London. Glimn-lacy J., Kaufman P. B. (2006): Botany illustrated. Springer Verl., New York. Gottlieb M.-T. (1885): Blüthen-Diagramme der Europäischen flora. Alfred Hölder, Wien. Hickey M., King C.(1998): Common families of flowering plants. Cambridge Univ. Press., Cambridge. Hutchinson J. (1969): Evolution and phylogeny of flowering plants.. Academic Press, London. Jeffrey C. (1982): An Introduction to Plant Taxonomy. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Jones S. B., Luchsinger A. E. (1987): Plant systematics. McGraw-Hill Book Company, Inc., New York. Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A., Stevens P. F., Donoghue M. J. (1998): Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 1st ed. Sinauer Association, Inc. Publishers, Sunderland. Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A., Stevens P. F., Donoghue M. J. (2002): Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 2nd ed. Sinauer Association, Inc. Publishers, Sunderland. Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A., Stevens P. F., Donoghue M. J. (2008): Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 3th ed. Sinauer Association, Inc. Publishers, Sunderland. Langer R. H. M., Hill G. D. (1991): Agricultural plants. 2nd. ed. Cambridge University Press, Cambridge. Lens P., Erbar C. (2010): Flower and fruit. Morphology, ontogeny, phylogeny, function and ecology. Schweizerbart Science Publ., Stuttgart. Nikolić T. Rešetnik S. (2007): Plant uses in Croatia. Phytologia Balcanica 13(2): 245–254.
6
koja se koristi posebnom metodologijom za ustanovljavanje filogenije (detaljnije na str. /, Poglavlje 3.1.5.). Odnos i značenje termina “taksonomija” i “sistematika” u litaraturi može biti vrlo različit. Pojedini autori: 1. tretiraju taskonomiju i sistematiku kao istoznačnice (sinonime) i koriste ih naizmjence, 2. smatraju taskonomiju i sistematiku dvjema jednako vrijednim i odvojenim područjima biologije, 3. smatraju sistematiku dijelom sveobuhvatnije taksonomije, 4. smatraju da se radi o dvije discipline djelomično preklapljena sadržaja i 5. smatraju taksonomiju dijelom sveobuhvatnije sistematike (kao u ovoj knjizi). Pregled ovih i drugih pristupa i njihovih predstavnika dan je u Small (1989).
Nikolić T. ur. (2011): Flora Croatica baza podataka. On-Line (http://hirc. botanic.hr/fcd). Botanički zavod, Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilište u Zagrebu. Radford A. E., Dickison W. C., Massey J. R., Bell R. C. (1974): Vascular plant systematics.. Harper & Row Publishers, New York. Ronce De Craene L. P. (2010): Floral diagrams. An aid to understaning flower morphology and evolution. Cambridge University Press, Cambridge. Ronse de Craene (2010): Floral diagrams. Cambruidge Univ. Press. Cambridge. Simpson G. M. (2006): Plant systematics. Elsevier, London. Singh G. (2004): Plant Systematics: An Integrated Approach. Science Publishers, New York. Sitte, P. Ziegler, H. Ehrendorfer, F. Bresinsky, A. (1998): Lehrbuch der Botanik fuer Hochschulen. Gustav Fischer Verlag, Jena. Solbrig, O. T. (1970): Principles and methods of plant systematics. The MacMillan Company, London. Stace C. A. (1989): Plant taxonomy and biosystematics. 2nd ed. Edward Arnold, A division of Hodder & Stoughton, London. Stevens P. F. (2008): Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 (URL http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/) Stuessy, T. F. (2008): Plant Taxonomy: The systematic evaluation of comparative data. 2nd ed. Columbia University Press, New York. Stuessy, T. F. Hörland, E. Mayer, V. ur. (2001): Plant Systematics. A half-century of pregress (1950-2000) and future challenges. International Association for Plant Taxonomy, Vienna. Stüzel T. (2002): Botanische Bestimmungsübungen. Verl. Eugen Ulmer, Stuttgart. Thomé O. W. (1885-1905): Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, Nur Tafeln. Friedrich von Zezschwitz, Gera. Troll W. (1937-39): Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. 1. Band: Vegetationsorgane. 1-3 Teil. Verlag von Gebründer Borntraeger, Berlin. Troll W. (1954-57): Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. 2 Teil: Der Vegetative Aufbau. Gustav Fischer Verlag, Jena. Walters D. R., Keil D. J. (1996): Vascular Plant Taxonomy. Kendall/Hunt Pub. Co., New York. Watson L., Dallwitz M. J. (1992a): The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 9th September 2008. http://delta-intkey.com’. Watson L., Dallwitz M. J. (1992b): The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version: 6th June 2008. http://delta-intkey.com. Wood C. E. (1974): A student’s atlas of flowering plants: Some dicotyledons of eastern Norrth America. Harper & Row Publ., New York. Zomlefer W. B. (1989). Guide to flowering plant families. The University of North Carolina Press, London.
Sistematska botanika
2.4. Taksonomija 2.4.1. Identifikacija Identifikacija (određivanje, determinacija) bilja ima za cilj povezivanje određenog primjerka biljke s valjanim imenom svojte (nekog ranga) kojoj pripada. Drugim riječima, uspoređuju se osobine primjerka nepoznate svojte, s opisima poznatih svojti i traži podudarnost. Ukoliko je podudarnost dovoljna, smatra se da nepoznati primjerak pripada dotičnoj svojti. Dva primjerka iste svojte, npr. iste vrste, gotovo nikada nisu potpuno jednaki (zbog genetske razlike unutar vrste, utjecaj abiotskih čimbenika i sl.), pa opisi uobičajeno sadrže raspon značajnih vrijednosti osobina. Osobine koje su nužne za ispravno određivanje nazivaju se dijagnostičke osobine, a njihova ukupnost za određenu vrstu, dijagnoza. Valjano određen primjerak osnovni je preduvijet svih znanstvenih istraživanja koja biljni materijal koriste kao svoj objekt u biologiji, ali i u npr. farmaciji (npr. određivanje vrste izvora određenih fitokemijskih osobina i biokemijskih sastojaka), agronomiji (npr. poznavanje varijeteta, formi, hibrida, korova i dr.), zaštiti (npr. dobro određeni objekt zaštite na razini vrste), šumarstvu (npr. poznavanje varijeteta, hibrida, ekonomski značajnih vrsta i dr.), ekologiji (npr. interakcija dobro određenih vrsta ili cijelih fitocenoza s pojedinim abiotskim čimbenicima), genetici (definiran materijal za citološka i genetička istraživanja), molekularnoj sistematici (definiran materijal za izolacije nukleinskih kiselina i sl.) i dr. Gotovo svaka stručna ili znanstvena aktivnost koja uključuje rad s biljkama započinje s podatkom o kojoj se vrsti ili vrstama radi. Pogreška u ovom osnovnom nivou, tj. određivanju svojte (najčešće vrste), može biti fatalna za rezultate ili primjenu. Valjano određen primjerak osnovni je preduvijet i ispravne upotrebe bliljnog materijala, npr. sprječava zamjenu jestive za otrovnu biljku i sl. Valjano određivanje primjerka, preduvijet je uporabe podataka koji su uz njega vezani, tj. uporabu klasifikacijskog sustava kao informacijskog sustava. Određenom primjerku mogu se pridružiti sve osobine ranga određivanja (npr. vrste), ali i svih rangova iznad (roda, porodice, reda, razreda i dr.), što uključuje: filogeniju, rasprostranjenost, ekologiju, citologiju, iskoristivost, fiziologiju, i dr.
Metode određivanja Određivanje bilja se, najčešće, odnosi na postupke određivanja vrste (iz praktičnih razloga), a određivanje viših taksonomskih rangova često su dio tog istoga postupka. Identifikacija podrazumijeva da klasifikacijski sustav već postoji, te da su skupine svih rangova koje klasifikacija sadrži već opisane. Dio biologa botaničara (floristi, fitocenolozi, biogeografi, ekolozi i dr.) provode, barem dio svojeg vremena, u određivanju bilja. Brojni su međutim biolozi, agronomi, šumari, farmaceuti i dr., koji trebaju ispravno određen materijal, ali nisu u mogućnosti determinaciju provesti sami. Slanje sabranog biljnog materijala stručnjacima ponekada za samo određenu skupinu, uobičajena je postupak, često i institucionaliziran kada su u pitanju herbariji, sveučilišta i instituti.
Ispravno povezivanje nekog primjerka s opisom biljke i pripadnim imenom često treba ispunjenje nekoliko, a u složenijim determinacijama i svih slijedećih uvijeta: a) Rad sa živim ili kvalitetno sabranim i pohranjenim biljnim materijalom. Naime, živi ili sabrani i pohranjeni materijal, treba sadržavati dijelove biljke nužne za određivanje. Npr. primjerak u prirodi nemora imati razvijene cvjetove u doba promatranja, a koji su često nužni u određivanju; herbarski primjerak nemora biti sabran u periodu plodonošenja, a upravo su npr. plodovi nužni za određivanje dotične vrste i sl. b) Poznavanje metoda određivanja, korištenih osobina i prateće terminologije. Brojne se osobine koriste u odre-
đivanju biljaka, primarno morfološke (makro i mikro), ponekada i anatomske ili druge. Poznavanje značenja dijagnostičkih osobina, njihove varijabilnosti i često obimne terminologije koja ih prati, nužan su preduvijet uspješnog određivanja. c) Postojanje i poznavanje uporabe literature za određivanje, tzv. ključeva (vidi dalje). d) Postojanje i upotreba dodatne literature, npr. radova, ikonografija, monografija, baza podataka, zbirki fotografija i dr. e) Postojanje herbarskih zbirki i mogućnost usporedbe sabranog materijala. Blisko srodne vrste, varijabilni kompleksi
populacija, geografska varijabilnost, dvojbene svojte i drugi biološki fenomeni, ponekada uzrukuju teškoće u ispravnoj determinaciji, pa je nužna usporedba s herbarskim materijalom. U ovu se svrhu ponekada izrađuju sinoptičke zbirke koje sadrže samo po jedna primjerak za određeno područje. Brzi uvid u ovakav materijal u većini slučajeva dovodi do ispravnog određivanja nepoznatog primjerka. f) Iskustvo. Naime, oni koji se dugo bave određivanjem stiču iskustvo koje im pomaže da uočavaju dijagnostičke osobine već “na prvi pogled”, da odrede već na temelju preliminarnog uvida na tisuće vrsta ili barem pripadnost rodu.
Ključevi Određivanje nepoznatog primjerka najčešće se provodi upotrebom specijalističke literature koja se zove ključ za određivanje, taksonomski ključ ili samo ključ. Ključevi se objavljuju kao priručnici namjenjeni određivanju ili kao dijelovi obimnijih publikacija (tzv. flore određenog područja), iako postoji niz varijanti u njihovoj izradi (usporedi Lawrence i Hwthorne 2006). Tekst ključa osigurava određivanje primjerka nizom tvrdnji koje su, ili točne ili netočne za dotični primjerak. Ključevi su napisani tako da upotrebom suprotnih tvrdnji dijeli ukupan broj mogućih svojti kojima primjerak može pripadati, u sve manje i manje skupine, do jedne, konačne. Svakim izborom ispravne tvrdnje, jedna ili više svojti biva eliminirana. Svaka tvrdnja zasnovana je, uglavnom, na makro ili mikromorfološkim osobinama biljaka, kao npr., da li je biljka “drvenasta ili je zeljasta”. Ukoliko je primjerak zeljast, sve drvenaste biljke biti će iz daljnjeg određivanja isključene. Ili, nadalje, “cvijet je zigomorfan ili je aktinomorfan”, ukoliko
7
Uvod u sistematsku botaniku 1. Usmjereni dihotomski ključ: par tvrdnji ne nalazi se jed-
Slika 5. Četiri hipotetske svojte potpuno opisive s 3 osobine i 6 stanja: 1. razmještaj listova (izmjenični/ nasuprotni), 2. simetrija cvijeta (radijalna/ zigomorfna) i 3. oblik prizemnih listova (jednaki ostalima/različiti od ostalih).
je cvijet primjerka zigomorfan, iz daljnjih tvrdnji sve vrste aktinomorfnih cvijetova biti će isključene. Svakim izborom, broj potencijalnih svojti kojoj može pripadati primjerak koji se određuje je sve manji. Očito, ukoliko se upotrijebi dostatan broj osobina, na kraju će ostati jedna vrsta, ukoliko je postupak proveden valjano, to će biti ona kojoj pripada i određivani primjerak. Slijed tvrdnji koji nas je do vrste doveo, zapravo je dio njezina opisa i dijagnoza. Obzirom da su ovakvi ključevi izrađeni tako da su ponuđene uvijek po dvije mogućnosti za odabir, nazivaju se dihotomski ključevi12 (također konvencionalni, standardni ključevi). Većina ključeva započinje slijed tvrdnji određivanjem porodice kojoj primjerak pripada. Korištene osobine biti će dakle dijagnostičke za porodicu. Slijedi, podudarno, određivanje roda i vrste, a u nekim ključevima i subspecifičnih kategorija (podvrsta, varijetet, forma). Često su, što se danas već smatra i nužnim, ključevi opremljeni barem ilustriranim tumačem mnoštva korištenih morfoloških pojmova, ili što je još bolje, ilustracijama kritičnih osobina u samome ključu, što olakšava odabir ispravne tvrdnje. Neki su ključevi opremljeni posebnim svescima ilustracija (ikonografije) svih uključenih vrsta, što tijekom ili nakon determinacije koristi u potvrđivanju ispravnosti odabira osobine i konačne determinacije.
Dihotomski ključevi Osobine koje su prilikom određivanja upotrijebljene nazivaju se dijagnostičkim osobinama (ključne osobine). Odabiru se tako da budu karakteristične za skupinu svojti na koju se odnose i da budu jasno razgraničene. Ključevi su obično umjetni po redoslijedu svojti, a i ne moraju pratiti filogeniju. Većina ključeva danas su dihotomski ključevi. Osoba koja određuje svoj primjerak uvijek mora birati, i izabrati, između dvije i samo dvije tvrdnje (tj. para osobina) (Sl. 2 ). Ključ u tekstualnom obliku (za primjer na sl. /) ima svaki par osobina označen brojem. Tvrdnja koja je odabrana kao ispravna ukazuje na redni broj idućeg para tvrdnji, ili, ukoliko je određivanje na kraju, na samo ime svojte. Obzirom na oblik uređenja tvrdnji u dihotomskom ključu razlikuju se njegove dvije inačice, usmjereni i paralelni. 12 od grč. dichotomus = viličast, koji se dijeli na dva dijela,
8
na ispod druge, nego su razdvojene. Npr., u slijedećem primjeru (za hipotetske biljke sa sl. /) par tvrdnji pod brojem 3, razdvojen je svim kasnijim tvrdnjama (4). Često označavanje slijeda tvrdnji uvlakama čini ovakve ključeve neekonomičnim s obzirom na povećani prostor koji trebaju. Također, tvrdnje jednog para osobina, koji se tiče iste biljne osobine (npr. rasporeda listova na stabljici) mogu se naći razdvojene obimnim međudijelom, što smanjuje čitljivost. S druge strane, serija osobina koja opisuje svojtu nalaze se jedna ispod druge, te to, donekle, vizuelno olakšava određivanje. Npr., u primjeru je odmah vidljivo da svojta 3 i 4 imaju obje nasuprote listove. 2. Paralelni dihotomski ključ: dvije tvrdnje jednog para tvrdnji nalaze se uvijek jedna ispod druge. Odabir jedne tvrdnje kao točne (za hipotetske biljke sa sl. /), upućuje na broj idućeg para tvrdnji koji se može nalaziti i u sasvim drugom dijelu ključa. Ovakav ključ, najčešće, ne koristi uvlake za označavanje parova tvrdnji, te stoga ekonomičnije koristi prostor. S druge strane, gubi se jasna vidljivost osobina neke svojte.
Višeulazni ključevi S dihotomski ključem određivanje se može započeti samo na određenim mjestima, tj. uz primjenu točno određenih početnih osobina. Ako znamo porodicu, moramo početi s determinacijom roda, ako znamo i rod, moramo početi s određivanjem vrste. Drugim riječima, “broj ulaza” u ključ je ograničen, stoga se dihotomski ključevi ponekada nazivaju jednoulaznim ili sekvencijskim ključevima. Također, bez obzira na kojem mjestu počeli s određivanjem, slijed i tip osobina koje treba provjeriti na nepoznatom primjerku je uvijek zadan i nije promjenjiv. Ovaj tradicionalni pristup u određivanju bilja, u primjeni stoljećima, ima i alternativu - to su višeulazni ključevi. Osnovna postavka višeulaznih ključeva (također mnogoulazni, mnogoključni13) je da osobine za determinaciju svojte bira onaj koji određuje, a ne onaj koji je ključ izradio. Korisnik slobodno bira odgovarajuće i brojne osobine za primjerak koji određuje. U suštini će i ovaj ključ raditi sistemom eliminacije, ali redoslijed nije unaprijed utvrđen. Što više podudarnih osobina bude ustanovljeno, to je odabir između mogućih svojti uži i točniji. Prednosti višeulaznih ključeva se pokazuju kod određivanja djelomično sabranog materijala, pa korisnik definira primjerak samo raspoloživim osobinama. Za razliku od dihotomskog ključa koji od prve tvrdnje može nametnuti npr. neku osobinu cvijeta (kojeg sabrani materijal nema) kao ključnu (i odmah onemogućiti daljnje određivanje), višeulazni ključ ovakovih zapreka nema. Nedostaci višeulaznih ključeva su da je njihova primjena često vezana uz računalne algoritme (ili u prijašnjem razdoblju kartične sustave), razvijeni su za relativno maleni broj skupina, te određivanje često završi sa skupinom svojti, a ne točno određenom kojoj primjerak pripada. Ipak, višeulazni ključevi potpomognuti informatičkim alatima izuzetno su moćno oruđe taksonomije (Okvir 5 ).
Sistematska botanika Okvir 1.
DELTA sustav za pohranu i identifikaciju
Jedan od najznačajnijih primjera informatiziranog sustava pohrane podataka o organizmima i njihove kasnije raznolike upotrebe je DELTA sistem (od eng. Description Language for Taxonomy)14, osmišljen za kumuliranje i razmjenu brojnih taksonomski podataka, te automatsko generiranje interaktivnih i klasičnih višeulaznih i dihotomskih ključeva primjenom računala (Dallwitz 1974, 1980; Dallwitz i sur. 1993, 1995, 2000). DELTA sistem usvojen je i kao međunarodni standard za razmjenu takonomskih podataka.15 Razvoj baza podataka i ključeva za determinaciju, te druge taksonomske potrebe primjenom DELTA-e je vrlo dinamičan. Priprema dihotomskih tiskanih ključeva, CD-DVD verzija, on-line verzija na Internetu, sve je masovnija i ne samo za biljke; primjenjuje se za mnoge skupine beskralježnjaka, kralježnjaka i gljiva. Obuhvati su taksonomski i geografski različiti, npr. samo za papratnjače Velike Britanije (Watson i Dallwitz 2004), trave (Poaceae) svijeta na razini vrsta i rodova (Watson i Dallwitz 1992), golosjemenjače (Watson i Dallwitz 2008) i kritosjemenjače na razini porodica (Watson i Dallwitz 1992), pojedine rodove (Kirkbride i Dallwitz 2009) i sl. Primjena programske podrške INTKEY na npr. podatake o 585 porodica kritosjemenjača svijeta opisanih s 582 osobine i s nekoliko tisuća njihovih pripadnih stanja (http://delta-intkey.com/), omogućuje različite analize i prikaze. Npr. utvrđivanje osobina po kojima se odabrane porodice razlikuju ili osobina koje su ima zajedničke, traženje porodica s određenim odlikama, kreiranje popisa dijagnostičkih osobina, sažetih ili obimnih opisa porodica, gradnja višeulaznih ili dihotomskih ključeva za određivanje i sl., djelovi su rutinske upotrebe. Rad višeulaznog ključa za determinaciju primjenom INKEY-a pogledajmo na primjeru određivanja porodice kojoj pripada biljka sa Sl. /. Obzirom da se osobine za determinaciju mogu birati proizvoljno, počevši od onih očitih i lako uočljivih, počnimo s činjenicom da biljka na slici ima podrasli ginecej. Rezultat odabira porodica s ovom osobinom je da ima ukupno 148 porodica kojima biljka može pripadati. Drugim rječima to znači da od ukupno 585 porodica kritosjemenjača 148 porodica ima ovu osobinu, a u 437 porodica ginecej je obrastao ili nadrastao, ali nikada podrastao (Tab. / ). Ocvjeće biljke na sl./ nema razlučenu čašku i vjenčić (homohlamidejsko cvjeće). Dodavanjem ove osobine, INTKEY reducira broj mogućih porodica sa 148 na 31-nu koje imaju ovaj par osobina zajedno (podrasli ginecj + homohlamidejsko ocvjeće). Dodavanje osobine simetrije cvijeta (u ovom slučaju radijalna ili zrakasta), smanjuje broj potencijalnih porodica kojoj ova biljka može pripadati na 20, a dodavanje osobina kao što su plod tobolac, 3 prašnika andreceja, te petaloidni vrat gineceja, reducira broj mogućih porodica na 16, 12 i konačno samo jednu koja udovoljava svim šest osobinama – to je porodica perunika (Iridaceae) (usporedi str. /), naime na Sl. / je prikazana močvarna perunika (Iris pseudacorus L.), pripadnik porodice Iridaceae. U koliko koraka se može doći do konačnog rješenja, ovisiti će o primjenjenim osobinama, stanju njihove poznatosti na primjerku i drugim porodicama i sl., te se postupak može ponavljati i više puta s različitim odabranim ulaznim podacima.
Izvori pogrešaka Pogreške kod determinacije svojte imaju dva izvora, objektivne i subjektive. Objektivni uzroci pogrešaka kriju se u samoj prirodi materijala. Naime mnoge svojte pokazuju izuzetnu varijabilnost povezanu s mnogim evolucijskim i ekološkim fenomenima, kao što su poliploidija, fenotipska plastičnost, mnoštvo ekotipova i dr., što njihovu taksonomiju čini izuzetno složenom. Također, neotkriveni goografski ili ekološki kontinuirani fenomeni, u ključevima se nađu podijeljeni u diskretne razrede (svojte neke kategorije). Određivanjem primjerka pojavljuju se teškoće u odabiru ispravne tvrdnje, jer niti jedna potpuno ne odgovara biljci koja se određuje. Klasifikacijski sustavi, razvijeni za ove skupine, iz sasvim praktičnih razloga, privremeni su i podložni promjenama, paralelno s porastom spoznaja o ovakvim svojtama. Jednom napravljeni ključevi, ne moraju biti uvijek dobri, tj. sadrže pogeške, a nužno i zastarijevaju, te se moraju, 13 eng. polyclave keys 14 URL http://delta-intkey.com/ 15 u sklopu Informacijskih standarada za bioraznolikost (Biodiversity Information Standards) Radne skupine za taksonomske standarde (Taxonomic Database Working Group - TDWG) (URL http://www.tdwg.org/).
Slika 6. Močvarna perunika (Iris pseudacorus L.) (foto T. Nikolić)
Tablica 1. Primjena višeulaznog ključa za identifikaciju INKEY programskom podrškom, kojom je u 6 koraka (6 osobina) broj mogućih porodica koje udovoljavaju zadanom opisu smanjen sa 585 na samo jednu – porodicu perunika (Iridaceae)
BR. OSOBINA
BR. PORODICA zadovoljava
ne zadovoljava
1. stablo
158
258
2. stablo
168
221
3. stablo
3
2
4. stablo
541
20
povremeno, dograđivati i usavršavati, osobito za svojte za koje su uočene teškoće u determinaciji. Subjektivne pogreške u determinaciji najčešće su posljedica nedostataka nekih, od ranije navedenih preduvijeta za određivanje. To su, u prvom redu, loše ili nepotpuno sabran materijal, loše očuvan materijal, nedostatak znanja iz morfologije bilja i drugih potrebnih područja, teškoće u tumačenju korištene terminologije, neprikladna literatura i druga pomagala, manjak iskustva i sl.
9
Uvod u sistematsku botaniku Ključevi za određivanje biljaka Hrvatske
Slika 7. Sabiranje i analiza biljnog materijala na terenu često je povezana sa složenom logistikom, a pogreške u sabiranju uzorka mogu voditi u nemoguću identifikaciju ili pogreške u kasnijoj analizi za čije potrebe se biljni materijal sabire (uzorkovanje na otočiću Kamik kod Svetca, foto T. Nikolić).
Nekoliko je preporuka kojih, se po mogućnosti, treba držati prilikom određivanja biljnog materijala: 1. sabrati potpuni primjerak ili dovoljno reprezentantni uzorak; uporijebiti posebnu uputu o ovim postupcima, tzv. herbarijske priručnike (npr. Nikolić 1996); 2. odabrati ključ koji je prikladan za sabrani primjerak prema geografskom obuhvatu (vidi str. / za područje Hrvatske); 3. pročitati upute o uporabi odabranog ključa, značenje kratica, nomenklaturnu osnovu, i druge detalje; 4. pročitati temeljito svaku tvrdnju; 5. biti siguran u razumijevanje termina i njihovo značenje (treba upotrijebiti, ako je potrebno, riječnike botaničke termnologije) (npr. Šugar 1990, Stearn 1992 i sl.); 6. ukoliko određivanje nije sigurno, treba postupak ponoviti; 7. ukoliko su obje tvrdnje moguće, provjeriti do koje svojte obje vode; 8. potvrditi determinaciju čitanjem cjelokupnog opisa svojte; 9. u slučaju potrebe treba potvrditi determinaciju usporedbom s ilustracijama, fotografijama ili drugim izovorima podataka; 10.u slučaju potrebe treba potvrditi determinaciju usporedbom s već određenim herbarskim materijalom; 11. u slučaju potrebe treba potražiti savjet eksperta za skupinu (npr. porodicu ili rod).
10
Broj objavljenih različitih tipova ključeva u svijetu je golem. Internacionalizacija botanike i sabiranje materijala širom svijeta uzrokom je da je izrađen vodič po florama i ključevime prema regijama gdje je sabirač mogao sabrati svoj materijal (Frodin 1984 i kasnija izdanja). Ovi vodiči pomažu biolozima botaničarima da prije odlaska na novo područje brzo dođu do podataka o rapoloživim ključevima za lokalnu floru. Ovo znatno olakšava i ubrzava izbor ključa kojim valja pristupiti određivanju. Ključevi i flore koje nastoje svoj sadržaj učiniti dostupnijim u novije vrijeme su u cjelosti dostupni putem Interneta u više ili manje interaktivnom obliku (npr. flore Sjeverne Amerike, Kine, Čilea, Pakistana i dr.16), kao i mnoga djela iz novije ili starije prošlosti (putem digitalizirane povjesne botaničke literature17. U ovom slučaju je i uporaba engleskog jezika uobičajena. Ipak, jezična barijera, često je prepreka u uporabi ključeva i flora drugih područja i zemalja. Tijekom bogate botaničke povijesti Hrvatske (usporedi Forenbacher 1905, 1906, 1913; Hirc 1884, 1911; Poljak 1990; Devidé 2001; Coen i Petricioli 1996 i dr.), nastao je veći broj ključeva većeg ili manjeg geografskog i taksonomskog obuhvata, napisanih na raznim jezicima (hrvatski, latinski, mađarski, njemački, talijanski). Podudarnost obuhvata ovih djela s današnjim državnim granicama varira ovisno o povjesnim prilikama kada su nastajala. Starija djela često pokrivaju područja koja ne odgovaraju današnjim granicama, što donekle umanjuje njihovu uporabnu vrijednost. Naime, u tom slučaju ključ može sadržavati i svojte koje se realno ne mogu vidjeti na današnjem državnom teritoriju, pa iste otežavaju determinaciju. Za određivanje vrsta, rodova i porodica mahovina (str. /) na hrvatskom jeziku je na raspolaganju samo djelo Pavletić (1968) (za područje bivše Jugoslavije, uključujući cijelu Hrvatsku), te djelomice Matoničkin i Palvetić (1972). Za vaskularnu floru Hrvatske dostupan je niz ključeva za determinaciju ili flora koje ključeve sadrže. Odlika je ovih radova većinom velika starost što ima za posljedice velikim dijelom nevalidnu nomenklaturu, taksonomsku nedorečenost, zastarjelost primjenjenih klasifikacijskih sustava i sl. Najobuhvatnija, ali i vrlo stara, je Flora Croatica napisana na latinskom jeziku iz 1869. god (Schlosser i Vukotinović 1869). Nešto noviji ključ za determinaciji u širokoj upotrebi je Horvatić (1954), te osobito Flora Hrvatske, priručnik za određivanje bilja (Domac 1994). Nmenklaturno i taksonomski je najsuvremeniji Popis flore Hrvatske (Nikolić, 1994, 1997, 2000) te dopunjena i podatkovno dograđena Flora Croatica baza podataka o vaskularnoj flori (Nikolić 2011). Ova djela, međutim iako od pomoći kao nacionalni nomenklaturni standard i inventar raznolikosti, ne sadrži ključeve za determinaciju. Geografski su ograničene flore i pripadni ključevi izrađeni za npr. područje Dalmacije (na latinskom, Visiani 1842-1852), Velebita (na latinskom jeziku, Degen 1936-1938), i dr. Geografski šireg obuhvata, ali djela koja u većoj mjeri ili u potpunosti obuhvaćaju Hrvatsku su npr. Analitička flora 16 e-Flora (URL http://www.efloras.org/) 17 npr. Botanicus Digital Library (URL http://www.botanicus.org/), Biodiversity Heritage Library (URL http://www.biodiversitylibrary.org/) i dr.
Sistematska botanika Jugoslavije (Horvatić i Trinajstić 1973, Trinajstić 19741983), Balkanskog poluotoka (na latinskom jeziku Hayek 1927, 1931, 1933), te vrlo vrijedna ikonografija koja obuhvaća sjeverozapadnu Hrvatsku i Kvarner (Javorka i Csapody 1975). Kao dio europskog područja, flora Hrvatske je u širem kontekstu (kao dio tadašnje Jugoslavije) obuhvaćena i ključevima i opisima danim u petovolumenskom izdanju flore Europe (na engleskom jeziku, Tutin i sur. 1964-1980, 1993; dostupno i kao pretraživo DVD izdanje iz 2000. g. Tablica 2. Primjena višeulaznog ključa za identifikaciju INKEY programskom podrškom, kojom je u 6 koraka (6 osobina) broj mogućih porodica koje udovoljavaju zadanom opisu smanjen sa 585 na samo jednu – porodicu perunika (Iridaceae)
BR. OSOBINA
BR. PORODICA zadovoljava
ne zadovoljava
1. stablo
158
258
2. stablo
168
221
3. stablo
3
2
4. stablo
168
221
5. stablo
3
2
6. stablo
541
20
7. stablo
158
258
8. stablo
168
221
9. stablo
3
2
10. stablo
541
20
7. stablo
158
258
8. stablo
168
221
9. stablo
3
2
10. stablo
541
20
11. stablo
541
20
12. stablo
168
221
13. stablo
3
2
Za određivanje su značajna monografska djela, osobito složenijih svojti, koja su ograničena taksonomski, a ne geografski. Ovakve monografije, objavljene kao neovisne publikacije ili kao obimniji radovi u specijaliziranim časopisima, obično rješavaju taksonomsku i drugu problematiku određene sklupine na njezinom cijelom arealu. Osobito korisna monografija za određivanje vrsta i rodova porodice orhideja (Orchidaceae) cijele Europe (uključivo i Hrvatsku je Delforge (1995, 2006). Brojne su monografije posvećene obradi pojedinog roda, npr. Galanthus (Davis 2000), Salix (Hoerland 1992), Lavandula (Upson i Andrews 2004), Orobanche (Kreuzt 1995) i mnoge dr. U određivanju vaskularne flore Hrvatske uobičajena je i upotreba flora i ključeva susjednih područja, koje primarno ne obuhvaćaju državni teritorij. No, kako biljke ne poznaju političke granice, veliki broj vrsta koje uspijevaju npr. u Sloveniji, Italiji, Mađarskoj i drugim susjednim zemljama su vrste rasprostranjene i u Hrvatskoj, pa je upotreba flora i ključeva ovih zemalja česta i potrebna. Tako je za područje priobalja i otoka Hrvatske u determinaciji korisna flora Itlalije, trovolumensko djelo na talijanskom jeziku opremljeno ilustracijama (Pignatti 1982). Niz srednjeuropskih flora, s kojima Hrvatska dijeli mnoštvo zajedničkih kontinentalnih vrsta, također su korisna pomoć u određivanju, npr. Jogan (1999, na slovenskom jeziku), Rothmaler (na njemačkom jeziku) s vrlo korisnom ikonografiom (Rothmaler 1987), brojna izdanja flore srednje Europe (tzv. Hegi) i dr.. Popularizacija botanike posljednjih desetljeća, ali i opće vrijednosti i uloge biorazolikosti, uzrokom su senzibilizacije javnosti i izdavanja mnogih popularnih priručnika namjenjenih amaterima, koje donekle mogu pomoći u određivanju biljaka. Bogato ilustrirane ili opremljene fotografijama, uglavnom se odnose na manji broj čestih vrsta nekog šireg područja ili su i geografski ograničene. Iako se niz lako prepoznatljivih vrsta može odrediti na temelju ovih priručnika, ove knjige u sebi kriju i opasnost krivog određivanja zbog sklonosti korisnika da s fotografijom ili crtežom poistovjete brojne slične vrste koje nisu uopće prikazane. Za područje Hrvatske u ovoj kategoriji izdanja osobito je za područje priobalja i otoka korisna Blamey i Gray-Willson (1999, 2003) (europski Mediteran), Kovačić i sur. (2008), te brojna talijanska i njemačka izdanja i dr. Poreba uporebe brojnih i različitih djela i radova za određivanje biljaka Hrvatske, napisanih na različitim jezicima, ponekada i velike starosti, proizlazi iz nedostatka nacionalne Analitičke flore, čiju bi izradu valjalo što prije započeti i dovršiti.
11
Uvod u sistematsku botaniku Literatura Blamey M., Grey-Wilson C. (1993): Mediterranean wild flowers. Harper Collins Publishers, London. Blamey M., Grey-Wilson C. (2003): Cassell’s Wild Flowers of Britain and Northern Europe. Domino Books production, London. Coen G., Petricioli M. (1996): Prvi botaničari u Zadru. Narodni muzej Zadar, Zadar, 5-102. Coleman C. O., Lowry J. K., Macfarlane T. (2010): DELTA for Beginners: An introduction into the taxonomy software package DELTA. ZooKeys 45: 1–75. Dallwitz M. J. (1974): A flexible computer program for generating identification keys. Syst. Zool. 23: 50–7. Dallwitz M. J. (1980): A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon 29: 41–6. Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher E. J. (1993): User’s guide to the DELTA System: a general system for processing taxonomic descriptions. 4th edition. http://delta-intkey.com Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher, E. J. (1995): User’s guide to Intkey: a program for interactive identification and information retrieval. http://delta-intkey.com Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher, E. J. (1999): User’s guide to the DELTA Editor. http://delta-intkey.com Dallwitz M. J., Paine T. A., Zurcher E. J. (2000): Principles of interactive keys. http://delta-intkey.com Davis A. P. (2000): The Genus Galanthus. Timber Press, Portland, 9-297. Degen A. (1936-1938): Flora Velebitica, Vols. 1 - 4. Ungar. Akad. Wiss., Budapest. Devidé Z. (2001): Razvoj hrvatske biologije 1930.-1950. Prirodoslovlje 1(2): 261-278. Domac R. (1994): Flora Hrvatske. Školska knjiga, Zagreb Forenbacher A. (1905): Predhodnici dra. Josipa Kalasancija Schlossera i Ljudevita Vukotinovića. Prilog k istorij botaničkih istraživanja Hrvatske i Slavonije prije Schlossera i Vukotinovića. Rad JAZU 161: 136-144. Forenbacher A. (1906): Naša fitogeografija od Schlossera i Vukotinovića do danas. Prilog k istoriji botaničkih istraživanja Hrvatske i Slavonije. Rad JAZU 167: 129-166. Forenbacher A. (1913): Visianijevi predhodnici u Dalmaciji. Prilog k istoriji botaničkih istraživanja kraljevine Dalmacije. Rad JAZU 200: 203-208. Frodin D. G. (1984): Guide to the standard floras of the world. Cambridge Univ. Press, London. Hayek A. (1927-1933): Prodromus Florae peninsulae Balcanicae, Vols. 1 – 3. Dahlem, Berlin. Hirc D. (1903-1912): Revizija hrvatske flore (Revisio Florae Croaticae), Rad Akad., Zagreb, vols. 155, 158, 159, 161, 167, 169, 173, 179, 181, 183, 190. Hirc D. (1884): Matija Botteri - hrvatski prirodoslovac i glasoviti jezikoznanac. Hrv. Vila 15: 234-235. Hirc D. (1911): Iz života i književnog rada Dragutina Hirca (Autobiografske bilješke). Zagreb Hoerland E. (1992): Die Gattung Salix in Oesterreich mit Beruecksichtigung angrenzender Gebiete. Abh. der Zool.-Bot. Ges. 27: 1-170. Horvatić S. (1954): Ilustrirani bilinar, Školska knjiga, Zagreb. Horvatić S. ed. (1967): Analitička flora Jugoslavije 1(1). Institut za botaniku Sveučilišta u Zagrebu, Grafički zavod Hrvatske, Zagreb. Horvatić S., Trinajstić I. ur. (1973): Analitička flora Jugoslavije 1(2). Institut za botaniku Sveučilišta u Zagrebu, Grafički zavod Hrvatske, Zagreb.
12
Kirkbride J. H., Jr., Dallwitz M. J. (2009): Cucumis and Cucumella (Cucurbitaceae): Interactive Identifications and Queries. URL: http:// nt.ars-grin.gov/sbmlweb/OnlineResources/Cucumis/. Kovačić S., Nikolić T., Ruščić M., Milović M., Stamenković V., Mihelj D., Jasprica N., Bogdanović S., Topić J. (2008): Flora jadranske obale i otoka - 250 najčešćih vrsta. Školska knjiga d.d. i Prirodoslovnomatematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb. Kreutz C. A. J. (1995): Orobanche. The European broomrape species. Natuurhistorisch Genootschapin Limburg, Den Haag, 6-159. Lawrence A., Hawthorne W. (2006): Plant identification. Creating user-friendly field guides for biodiversity management. Earthscan, London. Matoničkin I., Pavletić Z. (1972): Život naših rijeka: biologija tekućih voda. Školska knjiga, Zagreb. Nikolić T. (1996): Herbarijski priručnik. Školska knjiga d. d., Zagreb. Pavletić Z. (1968): Flora mahovina Jugoslavije. Institut za botaniku, Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb. Pignatti S. (1982): Flora d’Italia 1-3 vol. Edagricole, Bologna. Poljak Ž. (1990): Istraživači Velebita. Ekol. glas. 1(5-6): 30-38. Rechinger K. H. (1992): Flora Iranica. No. 171, Akademische Druck, Graz. Rothmaler W. (1987): Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Band 3: Atlas der Gefäßpflanzen. Volk und Wissen, Salaspils. Schlosser K. J., Vukotinović LJ. (1869): Flora Croatica. Sumptibus et auspiciis academiae scientiarum et articum slavorum meridionalium. Zagreb. Small E. (1989): Systematics of biological systematics (or, taxonomy of taxonomy). Taxon 38(3): 335-356. Stearn W. T. (1992): Botanical latin. History, grammar, syntax, terminology and vocabulary. 4th. ed. Timber Press, Portland. Šugar I. (1990): Latinsko-hrvatski i hravatsko latinski botanički leksikon. Lexicon botanicum latino-croaticum et croatico-latinum. JAZU, Globus nakladni zavod, Zagreb. Trinajstić I. ed. (1974-1983): Analitička flora Jugoslavije, 1(3-7), 2(1-3), Institut za botaniku Sveučilišta u Zagrebu, Grafički zavod Hrvatske, Zagreb. Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. (1964-1980): Flora Europaea, 1-5, Vols., Cambridge Univ. Press., Cambridge. Tutin T. G., Burges N. A., Chater A. O., Edmondson J. R., Heywood V. H., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. (1993): Flora Europaea, Vol. 1, 2nd ed., Cambridge Univ. Press, Cambridge. Upson T., Andrews S. (2004): The genus Lavandula. Timber Press, Portland. Visiani R. (1842-1852): Flora Dalmatica (sive enumeratio stirpium vascularium quas hactenus in Dalmatia lectas et sibi observatas). 1-3. Lipsiae. Watson L., Dallwitz M. J. (1992): The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 9th September 2008. http://delta-intkey.com’. Watson L., Dallwitz M. J. (1992): The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version: 6th June 2008. http://delta-intkey.com’. Watson L., Dallwitz M. J. (2004): The ferns (Filicopsida) of the British Isles. Version: 3rd March 2008. http://delta-intkey.com Watson L., Dallwitz M. J. (2008): The families of gymnosperms. Version: 10th April 2008. http://delta-intkey.com’.