FISIOLOGIA DAS ANGIOSPERMAS Profª. M.Sc. Mary Ann Saraiva
PARTE 1: TRANSPORTE DE SEIVA E TRANSPIRAÇÃO
ABSORÇÃO E TRANSPORTE DA SEIVA BRUTA
TRAJETO DA ÁGUA NA PLANTA
-Pelo absorvente -Córtex -Endoderme -Periciclo -Xilema -Folhas (uso no metabolismo) -Perda da água por transpiração
Macronutrientes: CHONPS, K, Ca, Mg Micronutrientes: Fe, Mn, Bo, Zn, Cl, Cu
Como as raĂzes absorvem seiva mineral
VIA SIMPLÁSTICA E APOPLÁSTICA
TRANSPORTE DA SEIVA ELABORADA TEORIA DO FLUXO POR PRESSÃO HIPÓTESE DO FLUXO EM MASSA TEORIA DO DESEQUILÍBRIO OSMÓTICO
ANEL DE MALPIGHI
TRANSPIRAÇÃO VEGETAL • TRANSPIRAÇÃO CUTICULAR
• TRANSPIRAÇÃO ESTOMÁTICA
Fisiologia dos Estômatos
PSIU!!! ESTÔMATOS E POLUIÇÃO
ABERTURA DOS ESTÔMATOS • Presença de luz (alta) • Concentrações de CO2(baixa)
• Concentração de íons potássio(alta)
PARTE 2: FOTOSSÍNTESE X RESPIRAÇÃO
FOTOSSÍNTESE X RESPIRAÇÃO Plantas de Sol ou Heliófitas têm P.C. alto Planta de Sombra ou Umbrófilas têm P.C. baixo
PARTE 3: FITORMÔNIOS
AUXINAS • TROPISMOS
FOTOTROPISMO
GEOTROPISMO OU
GRAVITROPISMO HIDROTROPISMO TIGMOTROPISMO
Psiu!!! O AIA alonga a célula, não estimula mitoses.
QUIMIOTROPISMO
EXPERIMENTOS DE WENT - 1881:
Darwin iniciou os estudos sobre a ação de hormônios. - 1926: Went realizou o experimento detalhado ao lado, em que o ápice caulinar (coleóptilo)agia provendo o crescimento da planta. - 1934: Kogl e Haagen-Smit descobrem o hormônio AIA Em 1926, Went ao concluir seus experimentos afirmou que a causa da curvatura do ápice caulinar era de natureza química e que essa substância se acumulava no lado oposto ao da luz. Nessa época pensou-se que a luz destruía a substância, mas, hoje se sabe que a auxina migra para a área não iluminada
NASTISMOS E TACTISMOS
FOTOTACTISMO EM BACTÉRIAS
SEISMONASTISMO OU TIGMONASTISMO QUIMIOTACTISMO EM PTERIDÓFITAS
NASTISMO • CRESCIMENTO DIFERENCIAL
• VARIAÇÃO DE TURGESCÊNCIA (TIGMONASTISMO)
OUTRAS AÇÕES DAS AUXINAS - DOMINÂNCIA APICAL
- FORMAÇÃO DE RAÍZES
CITOCININA ESTIMULA GEMAS LATERAIS AIA INIBE GEMAS LATERAIS
- FORMAÇÃO DE FRUTOS
PÓLEN
(partenocarpia)
AIA
OUTRAS AÇÕES DAS AUXINAS - ABSCISÃO FOLIAR
Auxinas sintéticas e naturais: usos tecnológicos • 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético): é tóxica para eudicotiledôneas, mas não para monocotiledôneas, sendo usada como herbicida em plantios de monocotiledôneas como trigo, milho, cevada e gramado. • • Ácido naftalenoacético: induz formação de raízes adventícias em ramos, quando se faz estaquia (reprodução sexuada). Em pomares, evita a queda precoce de frutos. • AIB (ácido indolbutírico): é usado para propagação vegetativa de plantas por estaquia. Usa-se o pó em pedaços de folhas ou de caule e se formam raízes adventícias.
GIBERELINAS • Quebra da dormência: germinação • Alongamento e divisão celular • Indução da partenocarpia • Grande alongamento caulinar • Participa da floração • Participa da formação dos frutos • Estimula abertura dos estômatos
COM GIBERELINA
GIBERELINA: alongamento de caule de repolho
Giberelina na Germinação de sementes
CITOCININAS • ATIVA A MITOSE • Retarda o envelhecimento celular • Estimula: - germinação de sementes - Formação de ramos laterais Psiu!!! As citocininas têm ação antagônica da auxina na dominância apical. Enquanto a auxina inibe as gemas laterais, a citocinina estimula as gemas laterais. Na poda, com a remoção da gema apical (centro produtor de auxina/estrigolactona), os ramos laterais passam a se desenvolver sob estímulo da citocinina.
ETILENO • MATURAÇÃO DOS FRUTOS
TRATADO COM ETILENO
• ABSCISÃO FOLIAR
Para retardar o apodrecimento dos frutos, estes devem ser mantidos em temperaturas mais baixas e em recipientes com altas taxas de CO2, já que estes dois fatores inibem a produção de etileno.
ÁCIDO ABSCÍSICO • Inibe o crescimento. • Indução da dormência de gemas e sementes. • Indução do fechamento dos estômatos (pela saída de K+ das células estomáticas).
BRASSINOSTERÓIDES São diversos hormônios com efeitos múltiplos, dentre eles: • Mitose e alongamento em plântulas e caules • expansão celular, • alongamento do tubo polínico, • diferenciação do tecido vascular • alongamento da raiz. • Retardam a abscisão foliar
JASMONATOS São fitormônios derivados de ácidos graxos e agem diretamente na defesa vegetal contra patógenos e herbívoros, sendo liberados por plantas feridas. Os jasmonatos ainda regulam: • - florescimento, produção de pólen e secreção de néctar; • - maturação de frutos; • - germinação de sementes; • - formação de tubérculos; • - simbioses micorrízicas (raízes + fungos)
AUXINA E CRESCIMENTO VEGETAL • Uma célula vegetal para garantir o crescimento, absorve primeiramente água, que se acumula no vacúolo central (corresponde a 90% do volume de uma célula madura). O vacúolo pressiona o citoplasma contra a parede celular, que oferece resistência. •
Para a célula continuar crescendo, sua parede deve afrouxar-se e ser estendida. A auxina atua afrouxando as microfibrilas de celulose, permitindo ainda mais o crescimento da célula.
BIOTECNOLOGIA
AÇÃO DOS HORMÔNIOS NA CULTURA DE TECIDOS
BIOTECNOLOGIA
FITORMÔNIOS E HERBICIDAS Os herbicidas são substâncias sintéticas que se assemelham a fitormônios para controlar ervas daninhas na agricultura, geralmente dicotiledôneas. • Quando o herbicida é aplicado em plantas que têm folhas estreitas (gramíneas) e folhas largas (dicotiledôneas), ele é inofensivo para as plantas de folhas estreitas e letal para as plantas de folhas largas, que absorvem mais toxina. •
PARTE 4: INFLUÊNCIA DA LUZ NA PLANTA
LUZ E DESENVOLVIMENTO DA PLANTA A morfologia vegetal é intensamente influenciada pela luz nos seguintes aspectos: - Germinação de sementes - Estiolamento x desenvolvimento normal - Floração
FITOCROMO E FOTOPERIODISMO • Ação do Fitocromo : regula a fotossíntese, a floração, a germinação, a síntese de alguns hormônios, a bertura e fechamento de estômatos
Assim: DIA Luz vermelha curta – 660nm Fitocromo R Fitocromo F Escuro ou luz vermelha longa – 760nm Ação do Fitocromo F -Determinam
o da
desenvolvimento normal planta. -Estimula a produção de hormônios florígenos. - Inibe a germinação e floração em plantas de dia curto (noite longa).
FITOCROMOS E FLORÍGENOS Plantas de dia longo (noite curta) Fitocromo R Fitocromo F > >síntese de florígeno > floração de plantas de dia longo A presença de fitocromo F é o que determina a floração
Plantas de dia curto (noite longa) Fitocromo R
Fitocromo F
Ocorre a floração de plantas de dia curto A ausência de fitocromo F é o que determina a floração
FITOCROMO E FOTOPERIODISMO • Plantas de dia curto (Noite longa): o fitocromo F é inibidor da floração. Estas plantas só florescem em estações do ano em que as noites são longas, pois durante o longo período de escuridão o fitocromo F se converte em R, deixando de inibir a floração. Em geral são plantas que florescem no início da primavera ou outono. Ex: morangueiro, crisântemo.
• Plantas de dia longo (Noite curta): o fitocromo F é indutor da floração. Estas plantas só florescem quando a escuridão não for longa para que não ocorra total conversão do fitocromo F(ativo) em R (inativo). Dessa forma, havendo o fitocromo F, há floração. • Plantas indiferentes: são as que a floração não depende de fotoperíodo, ocorrendo em resposta a outros estímulos. Na Caatinga, por exemplo, o que determina a floração é a presença da estação chuvosa. Já o trigo, para florescer, necessita de várias semanas em temperaturas inferiores a 10ºC – e essa característica é denominada de VERNALIZAÇÃO, muito comum entre plantas de Florestas temperadas.
FOTOPERÍODO CRÍTICO •
É importante registrar que não é o comprimento absoluto do período iluminado que importa, mas sim, se ele é maior ou menos do que um determinado valor, correspondente ao fotoperíodo crítico para a planta considerada.
•
Exemplos clássicos dessa situação são as plantas ervatouro (Xanthium strumarium) – que é de dia curto e o espinafre (Spinacea oleracea), que é de dia longo. Ambas florescem se expostas a períodos de iluminação de 14 horas. Explica-se:
- a erva-touro é uma planta de dia curto porque floresce quando o período em que é exposta a luz é igual ou inferior a 16 horas; - o espinafre é considerado uma planta de dia longo porque floresce ao ser submetido a períodos de iluminação igual ou superior a 12 horas, que é seu fotoperíodo crítico.
FOTOBLASTISMO: semente! • Há sementes que germinam apenas em presença de luz são FOTOBLÁSTICAS POSITIVAS (Ex: alface). Isso ocorre porque o processo de germinação nessas sementes é induzido pelo fitocromo F, que se forma durante o período de exposição á luz. • Há sementes que têm sua germinação inibida pela luz FOTOBLÁSTICAS NEGATIVAS (Ex: melancia). Isso ocorre porque o processo de germinação nessas sementes é inibido pelo fitocromo F, que precisa estar inativo na forma de fitocromo R, que se forma durante o período de escuridão.
APROFUNDAMENTOS FISIOLOGIA VEGETAL
TROCAS GASOSAS • DURANTE O DIA Parte do O2 liberada pela fotossíntese é consumida pela respiração da planta; outra parte do O 2 vai para o meio. Ao respirar a planta libera CO 2, que é imediatamente utilizado para fotossíntese. • DURANTE A NOITE (estômatos fechados) Por não ter fotossíntese e só respiração, a planta absorve O 2 acumulado no mesófilo e acumula CO 2 excedente da respiração. Quando amanhece esse CO2 é rapidamente consumido na fotossíntese. • ATENÇÃO: no ponto de compensação fótico a planta não realiza trocas gasosas com o meio, porque todo o O 2 liberado na fotossíntese é usado na respiração e todo o CO 2 produzido na respiração é consumido na fotossíntese. • CONCLUSÃO: TROCAS GASOSAS ESTOMATICAS - Durante o dia, quando há redução na concentração de CO 2 no mesófilo, o estômato abre e entra CO 2 para fotossíntese. - No período noturno, os estômatos ficam geralmente fechados e a planta usa para respirar o O 2 acumulado no mesófilo.
DIFUSÃO DE GASES • Quando a taxa de O 2 fica menor nos parênquimas do que no ar circundante, entra mais O 2 por difusão. Quando a taxa de CO 2 aumenta nos parênquimas em respiração, o CO 2 difunde-se livremente para o exterior.
REVISÃO: FOTOSSÍNTESE C3
FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS CAM
Nestas plantas – como abacaxi, cactos e bromeliáceas - as folhas agem de modo especial, conforme descrevemos adiante: Durante a noite, quando não ocorre o risco de desidratarem, as crassuláceas abrem os estômatos e o CO2 penetra. Porém, como não há luz o CO2 não pode ser diretamente aproveitado na fotossíntese. O CO2 combina-se com ácidos orgânicos, produzindo o ácido málico, que é armazenado em vacúolos na forma de sal – malato. Durante o dia, o malato é reconvertido em ácido málico, que libera o CO2, permitindo a fotossíntese, sem que haja intensa abertura de estômatos como ocorre na via C3.
FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS C4 • Nestas plantas – tais como milho e cana-de-açúcar – as enzimas que fixam o CO2 são muito eficientes, fixando esse gás durante o dia, mesmo com estômatos quase fechados. Nestas, ocorre o seguinte processo: • o CO2 é fixado no mesófilo (parênquima clorofiliano) pelo ácido fosfoenolpirúvico, formando um composto intermediário com 4C – o ácido oxalacético – que é convertido em ácido málico, o qual liberará depois o CO2 que fará parte do ciclo das pentoses (ou de Calvin). • Nas plantas C4 as células do mesófilo apenas fixam o CO2 , mas não realizam o ciclo de Calvin. Este ciclo é realizado apenas pelas células que revestem os feixes condutores (bainha do feixe). O transporte de CO2 para as células mais internas evita a fotorrespiração, reduzindo a perda de água e torna mais eficiente a fotossíntese mesmo com uma abertura insignificante dos estômatos. Isto é uma adaptação para estas plantas típicas de regiões mais áridas.
PLANTAS
C4
FOTORRESPIRAÇÃO
FOTORRESPIRAÇÃO 2H2O2 =============> 2H2O + O2 Catalase A equação geral da fotorrespiração é: 2RuBP + 3O2 + 2ATP + H2O =======> CO2 + 3PGA + 2ADP + 3Pi O processo fotorrespiratório conserva em média, 3/4 dos carbonos da RuBP que reagem com o oxigênio A competição entre o CO2 e o O2 por Rubisco explica a forte inibição da fotossíntese das plantas C3 em condições de baixo nível de CO2, e o incremento da fotossíntese em baixos níveis de oxigênio.
FOTORRESPIRAÇÃO A fotorrespiração é um processo dependente de luz por três motivos: • A formação de RuBP ocorre mais rápido na luz do que no escuro. A regeneração da RuBP no ciclo de Calvin requer de ATP produzido na fase fotoquímica. • A liberação do oxigênio a partir da molécula de água é um processo que requer de luz. • A enzima Rubisco que cataliza a oxigenação (ou carboxilação) é ativada por luz e inativada no escuro.
AMBIENTE E MORFOFISIOLOGIA VEGETAL De acordo com o tipo de ambiente em que estão adaptadas, as plantas podem ser divididas em três grupos: XERÓFITAS MESÓFITAS HIDRÓFITAS
XERÓFITAS • folhas com elevada relação volume/superfície, isto é, são pequenas e compactas. • a epiderme é geralmente pluriestratificada e, no mesófilo, o parênquima paliçádico é mais desenvolvido que o lacunoso (pode até estar ausente);
• na epiderme há muitos estômatos por área (mais que em outros tipos de plantas) e podem estar em criptas, cujos tricomas – “pelos” – auxiliam na manutenção de um microambiente úmido; geralmente os estômatos ocorrem na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática; nas cactáceas os estômatos ocorrem no caule, em cavidades da epiderme caulinar.
• as folhas têm estômatos que abrem e fecham rapidamente, além de tricomas (pêlos epidérmicos) que retém a umidade. • xilema e floema compactos com células pequenas; • grande quantidade de esclerênquima, fibras e/ou esclereídes; • é comum folhas suculentas, parênquima aquífero;
com
o
desenvolvimento
de
• desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também relacionada com o armazenamento e distribuição de água.
PLANTAS XERÓFÍTICAS E XEROMORFAS Vegetal Xerofítico • A redução do tamanho das folhas • O aumento do número de estômatos por área • o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico - favorece a fotossíntese. • O grande número de tricomas, • grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas.
Vegetal Xeromorfo • redução do tamanho foliar não estando relacionado com o fator água, sendo resultado de um solo deficiente em nutrientes. • A falta de nitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, • o grau de salinidade dos solos - aparecimento de suculência na folha. • A intensa iluminação acompanhada de deficiência de água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico. Nesses dois últimos exemplos o caráter é dito xeromorfo e não xerofítico
OS VEGETAIS E AS CONDIÇÕES CLIMÁTICAS -A presença de vegetais é capaz de alterar condições climáticas de uma região, tais como: temperatura, umidade do ar, regime de ventos e insolação, dentre outros, oportunizando um microclima mais favorável aos seres vivos. Veja adiante. -A transpiração foliar, principalmente a evapotranspiração a nível de estômatos, umedece o ar e ajuda a reduzir a temperatura. Calcula-se que, anualmente, 3,8 trilhões de m³ de H2O exalados pela Amazônia sejam levados para regiões mais ao sul da América do Sul, influenciando chuvas no sudeste do Brasil, por exemplo. -A cobertura vegetal reduz o impacto dos ventos e das chuvas sobre o solo. Também, embaixo de árvores na área sombreada, a temperatura é mais baixa. -As raízes das árvores atuam estabilizando o solo, evitando a erosão; isso é muito mais intenso nas margens dos cursos hídricos, o que comprova a necessidade de mata ciliar. -Uma área arborizada, como um parque, atua reduzindo a temperatura ambiente em um raio de cerca de 4 km.