Tópicos em Ecofisiologia da Cana de açucar by diagrama editorial

Editores técnicos Carlos Alexandre Costa Crusciol Marcelo de Almeida Silva Raffaella Rossetto Rogério Peres Soratto

Tópicos em

Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais Botucatu 2010

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais Unesp Campus de Botucatu Lageado. Fazenda Experimental Lageado s/nº 18.603-970 Botucatu SP Brasil Tel.: (14) 3882-7373 fepaf@fca.unesp.br www.fepaf.org.br

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA - LAGEADO - BOTUCATU (SP)

T764

Tópicos em ecofisiologia da cana-de-açúcar / Editores técnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et al.]. – Botucatu: FEPAF - Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais, 2010 111 p. : il., gráfs., tabs., fots. color. ISBN 978-85-98187-25-9 1. Cana-de-açúcar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Carlos Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III. Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogério Peres. V. Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais. VI. Título. CDD 21.ed. (633.61)

Índice Apresentação...............................................................................................................4 Carlos Alexandre Costa Crusciol Introdução....................................................................................................................5 Paul H. Moore Fenologia da Cana-de-açúcar...................................................................................... 8 Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Tomás Arantes, Renata Passos Pincelli Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar...............................................22 Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade..............................................................27 Orivaldo Brunini A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes.............. 34 Marcos Guimarães de Andrade Landell, Ricardo Silvério Machado, Daniel Nunes da Silva, Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antônio dos Anjos, Hélio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Márcio Aurélio Pitta Bidóia Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica...............................................................................43 Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.).............................................................................49 Glauber José de Castro Gava, Oriel Tiago Kölln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita........... 67 Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin Herbicide Effects on Sugarcane..................................................................................85 Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners.................................................89 Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr. Uso de maturadores com ou sem misturas................................................................93 Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite, Gabriela Ferraz de Siqueira Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica..........103 Sabrina Moutinho Chabregas

Apresentação O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA – Simpósio sobre Ecofisiologia, Maturação e Maturadores em Cana de açúcar, realizados em Botucatu-SP nos anos de 2008 e 2010; “Tópicos em Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar” aborda a fisiologia da cana de açúcar. Segmentado em 12 capítulos, o capítulo de abertura demonstra a relevância do tema e da pequena quantidade de publicações sobre a ciência da cana-de-açúcar, de autoria do maior fisiologista do mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edição de 2008. Além deste, são amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previsão de produtividade, ambiente de produção e fisiologia do estresse hídrico, seguidos de assuntos sobre nutrição, adubação, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como ferramenta para melhoramento da eficiência fisiológica da cultura da cana de açúcar. As edições do SIMCANA são uma realização da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – câmpus de Botucatu em conjunto com o APTA – Agência Paulista de Tecnologia no Agronegócio, STAB - Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF – Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais, com apoio de instituições como CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, CAPES – Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, UDOP – União dos Produtores de Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara. Agradecemos aos autores, pela paciência em atender nossas solicitações, à comissão organizadora, pelo dedicado empenho na edição do livro e à Syngenta e à Fapesp pela ajuda financeira para a publicação deste livro.

Botucatu, 19 de outubro de 2010.

Carlos Alexandre Costa Crusciol Coordenador Geral do SIMCANA UNESP/FCA/DPV

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Introduction Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22 million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008). Of the world’s four most productive crops—rice, wheat, maize, and sugarcane—sugarcane produces the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger fraction of the world’s arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane producing countries of the world. The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production. Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming one of the world’s most important crops. Despite sugarcane’s burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those reference books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly problematic considering that among the world’s most productive crops sugarcane is the only one that is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this “Brazilian Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners” for sharing current information on the fundamental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield potential of crop germplasm. The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965). These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander, 1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010). Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best summary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing

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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering the physiology of sugarcane is more than 35 years old. During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instrumentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past 30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane physiology that is currently being met through meetings as this. This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology issues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation, and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is a valuable service to Brazil’s sugarcane research and production community. The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers, or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of this meeting for providing valuable research communications to Brazil’s sugarcane community. Paul H. Moore Hawaii Agriculture Research Center Kunia, Hawaii

References ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.

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BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New York,1999. 679p. BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p. BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p. BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p. CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p. CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, São Paulo – SP – Brazil, 2010. 954p. DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p. FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http:// faostat.fao.org/default.aspx HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p. HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p. JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p. KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing Company. Inc. New York, 1965. 375p. ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648, 2007. ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.

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Fenologia da Cana-de-açúcar

Fenologia da Cana-de-açúcar Marcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2, Marcel Tomás Arantes3, Renata Passos Pincelli2

1 Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: claudianabio@hotmail.com; renatappincelli@fca.unesp.br 3 Engenheiro Agrônomo, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610307, Botucatu (SP). E-mail: marcel_arantes@fca.unesp.br

1. Introdução A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, alógama e perene, provavelmente originária das regiões da Indonésia e Nova Guiné, pertencente à família Poaceae, tribo Andropogoneae e gênero Saccharum. Seus atuais cultivares são híbridos interespecíficos, sendo que nas constituições genéticas participam as espécies S. officinarum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum e S. edule (Gupta et al., 2010).

(principalmente nas fases de germinação, perfilhamento e alongamento dos colmos) e alguma restrição no período de maturação, para forçar o repouso fisiológico e o enriquecimento em sacarose. O crescimento é alcançado quando a temperatura ultrapassa 20°C, há um aumento na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa de 25°C a 33°C é a mais favorável ao desenvolvimento vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008).

Trata-se de uma planta de reprodução sexuada; porém, quando cultivada comercialmente é multiplicada assexuadamente, por propagação vegetativa (Caieiro et al., 2010). É caracterizada pela inflorescência do tipo panícula, flor hermafrodita, caule em crescimento cilíndrico composto de nós e entrenós, e folhas alternas, opostas, presas aos nós dos colmos, com lâminas de sílica em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009). É cultivada em regiões tropicais e subtropicais de mais de 90 países, difundida em uma ampla faixa de latitude de 35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condições de clima e solo exigindo precipitações pluviométricas entre 1500 a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam, 1979; Tavares, 2009).

O comportamento vegetativo da cana-de-açúcar é altamente dependente de fatores climáticos, as variações na disponibilidade térmica, pluviosidade, intensidade de luz exercem grande influência sobre o desenvolvimento fenológico da cultura afetando sua produtividade (Liu et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009). A deficiência hídrica, além de temperaturas extremas e baixa radiação solar são algumas das principais limitações ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004; Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden et al., 2010).

É uma cultura de grande importância econômica no mundo. É cultivada principalmente como matéria prima para produção de açúcar e álcool, sendo o Brasil o maior produtor mundial de açúcar, destacando-se o estado de São Paulo como o maior produtor nacional e também o maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010). As principais regiões brasileiras produtoras são Nordeste e Centro-Sul, o que permite dois períodos de safra, de setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente, proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira as mais variadas condições climáticas (Tavares, 2009). De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma precipitação pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem distribuída, é suficiente para a obtenção de altas produções na cana-de-açúcar. Isso implica que o manejo hídrico seja realizado com eficiência, com suprimentos hídricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo

A avaliação do comportamento fenológico propicia o conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem as diversas fases do período vegetativo das plantas, o que pode auxiliar na escolha das práticas culturais indicando, por exemplo, a melhor época de colheita e de plantio para cada espécie (Larcher, 2004). Sendo assim, o conhecimento da dinâmica fenológica é indispensável para a elaboração de estratégias de conservação e manejo de uma cultura. Recentemente pesquisadores têm voltado à atenção para estudos sobre processos de acúmulo de biomassa em cana-de-açúcar, buscando desvendar os fenômenos ambientais subjacentes à redução do crescimento ao longo das fenofases, além de relacionarem esses fatores com o desenvolvimento, maturação da cana-de-acúçar e o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden et al., 2010; Uehara et al., 2010). A cana-de-açúcar, segundo Gascho e Shih (1983), apresenta quatro diferentes sub-períodos ou estádios

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Fenologia da Cana-de-açúcar

em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotação e Emergência dos brotos (colmos primários); Perfilhamento e Estabelecimento da cultura (da emergência dos brotos ao final do perfilhamento); Período do Grande Cresci-

Fase de brotação e estabelecimento

Fase de perfilamento

mento (do perfilhamento final ao inicio de acumulação da sacarose), e Maturação (intensa acumulação de sacarose nos colmos).

Período de crescimento dos colmos

Fase de maturação

Figura 1. Estádios fenológicos da cana-de-açúcar. Fonte: Gascho e Shih (1983) Muitas características morfológicas da cana-de-açúcar podem ajudar a entender a questão de como a água é utilizada pela planta e como se comporta sob baixas temperatura, conseqüentemente, esclarecer certos padrões fenológicos encontrados em regiões tropicais. Dentre estas características pode-se destacar área foliar e número de folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senescência foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida et al., 2008), diâmetro, número de colmos e perfilhamento (Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), florescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas características geneticamente variadas entre variedades e largamente influenciadas pelos fatores climáticos. Nessa sucessão de eventos, a cana-de-açúcar passa por estádios fenológicos que determinam fases importantes na formação da produção das plantas e sendo bem caracterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas à estimativa de produção, previsão de época de maturação, controle fitossanitário e programas de melhoramento da cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste capítulo foi descrever os diferentes padrões fenológicos da cana-de-açúcar e relacioná-los com os principais fatores ambientais, buscando compreender o comportamento do desenvolvimento da cultura diante do estresse abiótico.

2. Interação das principais fenofases da cana-deaçúcar com os fatores ambientais 2.1. Propagação: germinação de sementes e brotação das gemas Na produção de cana-de-açúcar, as sementes têm importância em programas de melhoramento genético, o sucesso desses programas é dependente da obtenção de sementes de qualidade fisiológica superior (Caieiro et al., 2010). A semente botânica de cana-de-açúcar é na realidade um fruto, do tipo cariopse com coloração marrom, forma elípitica, com aproximadamente 1,5 mm de comprimento por 0,5 mm de diâmetro. A cariopse tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes justapostas, seu cotilédone é denominado de escutelo, intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000). Dentre os fatores ambientais que interferem na germinação destaca-se a água como o principal fator no início da germinação, uma vez que a semente precisa ser reidratada o suficiente e atingir um conteúdo de água para germinar, além da qualidade de luz, durante a maturação da semente da cana-de-açúcar também é um importante fator controlador da germinação (Lee, 1984).

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Fenologia da Cana-de-açúcar

A temperatura é um fator com influência significativa na expressão da dormência em sementes de em canade-açúcar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a temperatura ideal para a germinação das sementes encontram-se na faixa de 25 a 32°C, as temperaturas mais baixas, ao redor de 18,5°C inibem a sua germinação, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que verificaram a faixa de 20 a 30ºC adequada para a germinação de sementes. A cana-de-açúcar se propaga vegetativamente através da brotação de suas gemas. O plantio é realizado através de pedaços de colmo, contendo uma ou mais gemas, constitui uma fase importante, pois a brotação reflete um bom começo, que trará a área cultivada plantas

vigorosa (Silva et al., 2004). A brotação das gemas é afetada por fatores intrínsecos e externos. De acordo com Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode prejudicar a brotação dos toletes, assim como o excesso causado pela irrigação, drenagem irregular e acúmulo de água de chuva. Em casos de baixa aeração do solo como solos encharcados ou compactados a brotação das gemas pode ocorrer antes da emissão dos primórdios radiculares em função da falta de oxigênio. Se houver condições ambientais favoráveis, principalmente temperatura e umidade, ocorrerá a emergência do primeiro perfilho; esta fase é altamente energética, energia que provém da degradação de substâncias de reserva do tolete (Figura 2).

Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primário em diferentes situações. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes do perfilho primário, (b) perfilho primário desenvolvendo-se antes do sistema radicular, “baixa aeração do solo” (c) ambos desenvolvendo-se ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991). A brotação das gemas também sofre forte influência com a temperatura ambiente. A temperatura ótima para brotação das gemas é de 32 a 38°C, e paralisa quando a temperatura é inferior a 20°C (Barbieri, 1981). Já Liu et al. (1998), estudando brotação na cana-de-açúcar verificaram temperatura base 11,6°C como referencial para o surgimento dos brotos e temperatura ótima entre 28°C e 30°C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotação diferencial entre cultivares de cana-de-açúcar sob baixa temperatura, entre 16°C e 24°C, onde das 10 cultivares

estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453 e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emergência sob essa condição. Com boas condições de umidade e temperatura, iniciase a brotação das gemas presentes nos toletes e simultaneamente ocorre a emissão das raízes de fixação a partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o broto depende das reservas de carboidratos, lipídeos e proteínas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Após 20

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