cas y Macizo Galaico-Portugués

SÍNTESIS BIOGEOGRÁFICA DE LA BRIOFLORA DE LOS PIRINEOS, SIERRAS CANTÁBRICAS Y MACIZO GALAICO-PORTUGUÉS1

Creu CASAS SICART2

RESUMEN.—En base al conocimiento actual de la brioflora de la Península Ibérica, se intenta relacionar grupos de especies pertenecientes al mismo elemento corológico con sus áreas de distribución a lo largo de la Región biogeográfica Eurosiberiana peninsular. Se ilustra el trabajo con los mapas de distribución en la Península Ibérica de algunas especies representativas de cada uno de dichos elementos corológicos. RÉSUMÉ.—A partir de la connaissance actuelle de la bryoflore de la Péninsule Ibérique, l'auteur essaie de mettre en rapport les groupes d'espéces qui font partie du méme élément chorologique, avec les aires de distribution qui se trouvent tout au long de la Région biogéographique Eurosiberienne péninsulaire. Le travail est illustré par des cartes de distribution géographique des espéces représentatives de chacun des éléments chorologiques. SUMMARY.—According to current knowledge about the bryoflora of the Iberian Peninsula,.groups of species belonging to the same chorological element can be related with their areas of distribution throughout the Eurosiberian peninsular biogeographical Region. The study is illustrated whit maps of same representativa species of these elements.

INTRODUCCIÓN

Con esta comunicación se pretende dar una breve síntesis biogeográfica del área del norte de la Península Ibérica comprendida entre el Cap de Creus en el Mediterráneo y el Cabo Finisterre en el Atlántico. Esta área forma una franja de una anchura de 100 a 200 km a lo largo de más de 1.000 km. Es difícil hacer una síntesis corológica de la brioflora de esta parte del norte de España. La gran extensión del territorio de este a oeste, las diferencias altitudinales, diferente orientación, desde el nivel del mar hasta las elevadas cumbres, determinan una variación climática muy importante. Las condiciones edáficas constituyen otro factor condicionante para muchas especies. Todo ello considerado en un marco climático general se complica con la formación de microclimas muy locales

1 Este trabajo forma parte del Proyecto de Investigación de la DGICYT, n., PS88-0019. 2 Universitat Autónoma de Barcelona. Unitat de Botánica. E-08193 BELLATERRA (Barcelona).

aprovechados para la instalación de especies muy exigentes. Estos hábitats a menudo constituyen amplias disyunciones muscinales. En unas condiciones tan variadas hemos catalogado para esta parte del norte de España una brioflora que representa casi el total de la peninsular. En consecuencia, se hallan aquí la mayor parte de sus elementos corológicos, desde el elemento mediterráneo al oceánico y del ártico-alpino al boreal y templado. En este trabajo intentaremos destacar los elementos corológicos y la distribución geográfica peninsular de algunas especies representativas. Las exploraciones más o menos intensas y continuadas realizadas durante los últimos 50 años han enriquecido considerablemente el conocimiento de la brioflora española hasta el punto de poder intentar esta clase de especulaciones con apreciable aproximación.

BREVE NOTICIA HISTÓRICA

Hace 50 años se tenía un conocimiento muy fragmentario de la brioflora de la Región Eurosiberiana. Aparte de Casares, algunos extranjeros habían recolectado durante sus excursiones, sin que existiera ningún trabajo exhaustivo de algún sector determinado. Durieu, Buch, Levier, Lacoizqueta, los esposos Allorge, para citar algunos, publicaron el resultado de sus herborizaciones en localidades de Galicia, Asturias, País Vasco o Navarra. En la Provincia Pirenaica, Spruce, Zettersdted, Jeanbernat, Renauld y Husnot al estudiar la vertiente francesa penetraron hasta la Maladeta en Benasque y por la parte fronteriza del Vall d'Aran. Se tenían escasos conocimientos del Pirineo Oriental debidos también a Husnot, Jeanbernat y Renauld además de una notable aportación de Vayreda sobre las montañas de Núria. Desde 1945 mi principal interés se centró en el estudio e investigación de la brioflora pirenaica. En un principio fueron los valles de La Molina, Núria hasta Ulldeter en el Pirineo Oriental. Posteriomente estudié unas recolecciones de Montserrat y de Losa procedentes de Andorra. Después todo el Pirineo Central atrajo poderosamente mi atención.

A partir del año 1960 la Criptogamia experimenta, en España, un impulso en todas las ramas que afortunadamente parece imparable. Un grupo de jóvenes licenciados se interesaron por la briología y desde entonces las exploraciones se intensificaron, permitiendo notables avances en el conocimiento de la brioflora española y contribuyendo así a la delimitación, con más exactitud, de las áreas de distribución europea de especies más bien raras y a un mejor conocimiento de su ecología. En la Región Eurosiberiana, desde Oviedo el equipo iniciado por R.M. Simó, en Santiago de Compostela por J. Reinoso, en Pamplona por A. Ederra, en Vitoria por P. Heras y desde Madrid E. Fuertes al realizar continuamente trabajos de prospección y estudio taxonómico y briogeográfico en diferentes zonas cubren gran parte de la Provincia Cántabroatlántica y la Orocantábrica. Desde Barcelona se estudia con intensidad la Provincia Pirenaica y la parte correspondiente a la Región Mediterránea.

SITUACIÓN BIOGEOGRÁFICA Y PISOS BIOCLIMÁTICOS

De este a oeste la zona de estudio comprende la comarca de l'Alt Empordá incluida en el Sector Vallesano-Empordanés (RIVAS MARTÍNEZ, 1987) de la Región biogeográfica Mediterránea en el piso bioclimático mesomediterráneo. En esta parte de extensión muy reducida es en donde se manifiesta el más claro predominio de las especies del elemento mediterráneo s./., resultando en conjunto una brioflora bastante diferente respecto al resto de la zona de estudio. A continuación, la Región Eurosiberiana comprende en España (RIVAS MARTÍNEZ, 1987) la Provincia Pirenaica (Sector Pirenaico oriental y

Sector Pirenaico central), la Provincia Cantabroatlántica (Sector Cántabro-Euskaldún, Sector Galaico-Asturiano y Sector Galaico-Portugués) y la Provincia Orocantábrica (Sector Campurriano-Carrionés, Sector Ubiñense-Picoeuropeano y Sector Laciano-Ancarense) (Fig. 1).

Regió n Eurosibe riana

0 200 km 1~Nol

Figura 1. Región biogeográfica Mediterránea: A) Sector Vallesano-Empordanés. Región biogeográfica Eurosiberiana: B) Sector Pirenaico oriental, C) Sector Pirenaico central, D) Sector Cántabro-Euskaldún, E) Sector Galaico-Asturiano, F) Sector Galaico-Portugués, G) Sector Campurriano-Carrionés, H) Sector Ubiñense-Picoeuropeano, 1) Sector Laciano-Ancarense (Según RIVAS MARTÍNEZ, 1987, modificado).

Para la Provincia Pirenaica, en nuestro estudio siempre nos referimos a la vertiente meridional, o sea, la parte correspondiente al territorio español. Entre las dos vertientes se observa una diferente distribución de los táxones. En la vertiente meridional, más seca, penetran las especies mediterráneas mientras que en la vertiente norte especies oceánicas se desplazan más hacia el este que en la vertiente sur. Harpalejeu-

nea ovata por ejemplo se encuentra en el Alt Empordá en la Región Mediterránea y no se ha encontrado en toda la vertiente sur del Pirineo. Supuestamente ha penetrado en Catalunya por la vertiente norte. Aparte de las diferencias en la brioflora debidas a la orientación, en los Pirineos la altitud juega un papel muy importante. El Pirineo Oriental, al norte de la Provincia de Girona, alcanza en el Puigmal los 2.900 m y en el Pirineo Central son muchos los picos que alcanzan o sobrepasan los 3.000 m, siendo el más culminante el Aneto (3.404 m) en la Maladeta. Se diferencian los pisos bioclimáticos montano, subalpino y alpino que comportan, cada uno de ellos, un conjunto de especies exclusivas. Hacia el oeste el Pirineo pierde altitud recibiendo la influencia atlántica a medida que se aproxima a la costa Cantábrica. También aquí se observa la diferencia entre las dos vertientes norte y sur quizás menos acentuada. Especies oceánicas cuya presencia se conoce en el Pirineo francés no se han detectado en el Pirineo español. En la Provincia Cantabroatlántica, desde el nivel del mar, se eleva la altitud en pequeñas lomas hasta cumbres que alcanzan o sobrepasan los 1.000 m, diferenciándose un piso colino y el piso montano. En los sectores Cántabro-Euskaldún, Galaico-Asturiano y Galaico-Portugués es en donde se encuentran todas las especies oceánicas s./. de España, con la excepción de alguna que reaparece en las sierras de Algeciras, un enclave de vegetación atlántica en el Sector Gaditano. La Provincia Orocantábrica comprende la zona más montañosa y de mayor altitud de esta parte del norte de España incluyendo los pisos bioclimáticos montano y subalpino con un máximo altitudinal en los Picos de Europa de 2.617 m. Hasta aquí llegan algunas especies del elemento boreal y subalpino.

COROLOG LA

A lo largo de esta zona tan diversa se pone de manifiesto la presencia de los diferentes grupos de los elementos corológicos quedando bien localizados y destacados algunos de ellos, especialmente el elemento ártico-alpino, el oceánico y con menos importancia el mediterráneo.

Para la clasificación de los elementos corológicos se viene utilizando el criterio de diferentes autores, los cuales se apartan poco entre sí. Es muy difícil lograr una clasificación aproximada partiendo del actual conocimiento de la distribución de las especies a nivel mundial. En este trabajo hemos seguido la clasificación de DüLt, (1983 y 1984), basada en la distribución a nivel europeo, aplicando en cada taxon el criterio de este autor. Correspondiendo a la diferente topografía, orientación, altitud, los elementos corológicos representativos que se encuentran a lo largo del territorio estudiado son múltiples. Aún más si tenemos en cuenta la minuciosidad y detalle que los estudios de DüLL y sus colaboradores han introducido en las denominaciones, fruto del conocimiento actual de la distribución en Europa. En nuestra zona encontramos representados los siguientes elementos corológicos:

Elementos boreal y boreal montano

Hemos reconocido las siguientes especies: Anastrophyllum minutus, Barbilophozia attenuata, Bazzania tricrenata, Cephalozia pleniceps, Mylia anomala. Ptilium ciliare, Tritomaria quinquedentata, Bartramia ithyphylla, Blindia acuta, Brachythecium reflexum, Bryum uliginosum, B. weigelii, Campylium halleri, Dichelyma falcatum, Dicranodontium denudatum, Dicranum bonjeanii, D. polysetum, Distichium capillaceum, Encalypta Hygrohypnum duriusculum, Paraleucobryum longifolium, Pogonatum urnigerum, Ptilium crista-castrensis, Rhabdoweisia fugaz, Rhodobryum roseum, Saelania glaucescens, Seligeria doniana, Scorpidium scorpioides, Sphagnum gingersohnii ySplachnum ampuIlaceum.

Figura 2. Distribución en la Península Ibérica. A) Tritomaria quinquedentata. B) Pa- raleucobryum longifolium. C) Ptilium crista-castrenses. D) Distichium capiIlaceum. E) Ba77ania trilobata. F) Rhytidium rugosum.

El número de los táxones de este elemento es bastante elevado y muestran en general una dispersión amplia como Tritomaria quinquedentata (Fig. 2A) y Paraleucobryum longifolium (Fig. 2B) que desde el norte se extienden hacia el centro a través del Sistema Ibérico. No obstante, algunas especies como Ptilium crista-castrensis (Fig. 2C), Campylium halleri, Scorpidium scorpioides y otras se hallan muy localizadas ya en el límite de su área europea, siendo especies raras en los Pirineos. Por otra parte, Distichium capillaceum (Fig. 2D), calcícola, muestra una distribución muy amplia en el piso montano.

Elementos subboreal y subboreal montano

Bazzania trilobata, Geocalyx graveolens, Jammesoniella autumnalis, Cirriphyllum piliferum, Climacium dendroides, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidium rugosum. De entre estas especies destacamos Bazzania trilobata (Fig. 2E), común en el piso montano sobre suelo silíceo húmico húmedo en la Provincia Cantabroatlántica, la cual llega hasta Navarra sin que se conozca alguna cita en la Provincia Pirenaica. No obstante, se ha observado la presencia de la var. depauperata en Valí d'Aran y otras localidades del Pirineo. Rhytidium rugosum (Fig. 2F), de preferencia calcifila, se distribuye y es abundante en los suelos calcáreos de la mitad norte de la península.

Elemento ártico-alpino

Anthelia juratzkana, Gymnomitrium corallioides, Brachythecium collinum, Encalypta affinis, Paraleucobryum enerve, Stegonia latifolia, Peltolepis quadrata, Jungermannia confertissima, Andreaea frigida. En la Provincia Pirenaica se destacan desde el punto de vista fitogeográfico las especies ártico-alpinas, las cuales teniendo su mayor dispersión en los Alpes y el Norte de Europa llegan hasta las cumbres pirenaicas y excepcionalmente alguna aparece en la Sierra Nevada. En general, quedan localizadas en el piso subalpino y alpino del Pirineo en el Subsector Altopirenaico. Paraleucobryum enerve (Fig. 3A) y Anthelia juratzkana (Fig. 3B) son buenos ejemplos de la localización del elemento ártico-alpino en la Península Ibérica.

Elemento subártico-subalpIno

Son mucho más numerosas las especies del elemento subártico-subalpino predominantes en el piso bioclimático subalpino y alpino de la Provincia Pirenaica. En este caso, alguna especie se encuentra también en las partes elevadas de la Sierra Nevada o bien alcanza la Provincia Orocantábrica en los sectores Campurriano-Carrionés, Ubiñense-Picoeuropeano y Laciano-Ancarense e incluso en partes elevadas del Sistema Ibérico:

Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia, Andreaea rupestris var. alpes tris, Amblyodon dealbatus, Amphidium lapponicum, Anoectangium aestivum, Brachythecium glaciale, Bryum schleicheri, Catoscopium nigritum, Cirriphyllurn cirrosum, Cratoneuron decipiens, Conostomum tetragonum, Desmatodon latifolius, Fissidens osmundoides, Grimmia anomala, G. caespiticia, G. elatior,'G. funalis, G. incurva, G. torqueta, G. unicolor, Hydrogrimmia mollis, Hygrohypnum smithii, Hylocomium pyrenaicum, Hypnum revolutum, Kiaeria falcata, K. starkei, Lescuraea patens, Lescuraea plicata, Mielichhoferia mielichhoferiana, Mnium thomsonii, Myurella julacea, Oncophorus virens, Plagiothecium piliferum, Pohlia longicollis, Polytrichum alpinum, Polytrichum sexangulare, Schistidium agasizii, Sphagnum capillifolium var. schimperi, Tayloria froelichiana, Tayloria serrata,

Figura 3. Distribución en la Península Ibérica. A) Paraleucobryum enerve. B) Anthe- lia juratzkana. C) Hylocomium pyrenaicum. D) Myurella julacea. E) Oligotrichum hercynicum. F) Bryum schleicheri.

Timmia austriaca, T. norvegica, Tortula norvegica, Plagiobryum zierii y Oligotrichum hercynicum. Hylocomium pyrenaicum (Fig. 3C), de distribución bastante amplia en las montañas de Europa, Asia y también América, en España está muy localizada en el piso subalpino del Sector Pirenaico oriental y Pirenaico central. La distribución de Myurella julacea (Fig. 3D) es semejante pero en España tiene un área más amplia en el piso subalpino en substrato calcáreo. Existe en el Sector Pirenaico Oriental, Pirenaico central, Sector Campurriano-Carrionés, Laciano-Ancarense, como también en el Sector Ibérico-Soriano de la Provincia Carpetano-Ibérica-Leonesa. Oligotrichum hercynicum (Fig. 3E) parece frecuente en los dos sectores de la Provincia Pirenaica y vuelve a aparecer en la Provincia Orocantábrica en el Sector Laciano-Ancarense. Bryum schleicheri (Fig. 3F) tiene una distribución semejante pero se halla también en el Sector Nevadense.

Elemento euoceánico

Está bien representado en las Islas Canarias, Madeira y Azores, así como en el litoral atlántico. En España sus especies se hallan casi exclusivamente en la Provincia Cantabroatlántica. Algunas de ellas tienen aquí un área muy limitada, conocidas en una o dos localidades. Es probable que intensificando las exploraciones se encuentren nuevas citas que amplíen su área peninsular. Pero también es posible que por la excesiva presión humana éstas desaparezcan antes de ser detectadas o que las excesivas recolecciones extingan las conocidas. Se trata de especies como: Aphanolejeunea microscopica, Drepanolejeunea hamatifolia, Scapania gracilis, Campylopus brevipilus, Hypnum cupressiforme var. ressupinatum, Dicranum scottianum var. canariense, Sphagnum pylaisii, Zygodon conoideus. Destacamos un grupo considerado relicto: Adelanthus decipiens, Gymnomitrium crenulatum, Chandonanthus filiforme y Jubula hutchinsiae. Una buena parte tienen en Europa carácter montano: Plagiochila killarniensis, Radula holtii, Lejeunea lamacerina, Lepidozia cupressina, Douinia ovata, Bryoerythrophyllum inaequalifolium, Campylostelium saxicola, Cyclodictyon laetevirens, lsothecium holtii, Plagiothecium undulatum, Sematophyllum demisum, Rhynchostegium alopecuroides. Entre estas especies, Douinia ovata tiene un área muy amplia llegando hasta la Provincia Pirenaica en Andorra. Por otra parte Bryoerythrophyllum inaequalifolium hasta ahora sólo se ha encontrado en el Sector Pirenaico-oriental.

Jubula hutchinsiae (Fig. 4A) y Drepanolejeunea hamatifolia (Fig. 4B) muestran una distribución en España muy semejante, mientras que Plagiothecium undulatum (Fig. 4C), muy común por todo el norte, llega hasta el Sector Pirenaico-central. Scapania gracilis (Fig. 4D) es otra de las especies que se encuentran en las sierras próximas a Algeciras, al sur de la península.

Elemento suboceánlco

La mayor parte de las especies del elemento suboceánico son raras en España y cuentan con pocas localidades. Casi todas se encuentran en el Sector Galaico-Asturiano. No obstante, aquellas de carácter montano se encuentran en la Provincia Pirenaica y también en la Provincia Cantabroatlántica e incluso algunas extienden su área descendiendo por el Sistema Ibérico hasta el Sistema Central. En Catalunya llegan hasta el Montseny. Algunas aparecen de nuevo en el Sector Gaditano como Pallavicinia lyellii, común en las montañas de Algeciras. A continuación mencionamos: Barbilophozia atlantica, Barbilophozia binsteadii, Cephalozia connivens, Cladopodiella fluitans, Cladopodie

Figura 4. Distribución en la Península Ibérica. A) Jubula hutchinsiae.B) Drepanole- jeunea hamatifolia. C) Plagiothecium undulatum. D) Scapania gracilis. E) Nowellia curvifolia. F) Riccardia palmata.

Ila franciscii, Gymnomitrium obtusum, Harpanthus scutatus, Microlejeunea ulicina, Pallavicinia lyellii, Riccardia palmata, Scapania verrucosa, Trichocolea tomentella, Nardía compressa, Nowellia curvifolia, Bryoerytrophyllum ferruginascens, Sphagnum papillosum, S. tenellum, Barbula trocea, Taxiphyllum wissgrillii, Ulota hutchinsiae, Amphidium mougeotii, Entodon concinum, Hyocomium armoricum, Rhytidíadelphus loreus, Schistostega pennata, Tetradontium brownianum y Diphyscium foliosum. De entre ellas destacamos como ejemplo de las más comunes: Nowellia curvifolia (Fig. 4E), común en el País Vasco, se enrarece hacia el este y el oeste. Hacia el este se detiene en Andorra y hasta ahora no se ha visto en el Sector Pirenaico-oriental. Riccardia palmara (Fig. 4F) es un buen ejemplo de especie notablemente extendida por la Provincia Pirenaica pero que también se halla, más rara, en el Sistema Ibérico y el Central.

Elemento oceánico-mediterráneo

De más amplia distribución, estos táxones no se han encontrado en la Provincia Pirenaica excepto Campylopus atrovirens la cual no es rara en el Sector Pirenaico-central. Mencionamos las siguientes especies: Cololejeunea minutissima, Dumortíera hirsuta, Markesinia mackaii, Fissidens algarvicus, Sematophyllum substrumulosum, TorteIla nítida, Tortula marginara, Fissidens curnovii, Campylopus atrovirens, Dicranella howei. Tortella nítida (Fig. 5A) es un buen ejemplo. Se la encuentra por toda la Provincia Cantabroatlántica y desaparece en el Sector Pirenaico-central, siendo común en las localidades cercanas ala costa Mediterránea hasta Algeciras. Tortula marginara (Fig. 5B), más rara, tiene una distribución prácticamente semejante. Cololejeunea minutissima (Fig. 5C) tiene en España una distribución francamente oceánica, a no ser por la evidencia de su presencia en una localidad próxima a Barcelona. No se ha encontrado nunca en los Pirineos.

Elemento oceánico-submediterráneo

Citamos únicamente las siguientes: Saccogyna viticulosa, Harpalejeunea ovata, Fissidens polyphyllus, F. serrulatus, Zygodon forsteri, Ptychomitrium polyphyllum. Algunas especies de este elemento se comportan en la Península como oceánicas (Fissidens polyphyllus y F. serrulatus); no llegan hasta la Provincia Pirenaica excepto Ptychomitrium polyphyllum (Fig. 5D).

Elemento suboceánico-mediterráneo

Tomamos como ejemplo Bartramia stricta (Fig. 5E), de distribución muy amplia en la Península pero ausente en el Sector Pirenaico-central y Cántabro-Euskaldún. Otras especies como Calypogeia arguta, Fissidens rivularis, Lophozia turbinata o Tortula canescens presentan cada una de ellas una distribución particular. Calypogeia arguta se halla en la Provincia Cantabroatlántica pero no en la Provincia Pirenaica y aparece copiosamente en Algeciras. Fissidens rivularis tiene una distribución igual pero no se encuentra en Algeciras. Lophozia turbinata tiene una área más amplia, dependiendo del substrato calcáreo.

Elemento suboceánico-subalpino

Es interesante considerar la presencia en el Sector Pirenaico-Central de Grimmia atrata, Hygrohypnum molle, Ctenidium procerrimum y Scopelophyla ligulata. Cada una de estas especies se encuentra muy localizada y se conocen pocas citas.

Figura 5. Distribución en la Península Ibérica. A)Tortella nitida. B) Tortula marginata. C) Cololejeunea minutissima. D) Ptychomitríum polyphyllum. E) Bartramia stricta. F) Aschisma carniolicum.

Elemento submediterráneo

Las especies del elemento submediterráneo son comunes en el Alt Empordá, incluido en la Región Mediterránea, pero algunas están presentes en la Región Eurosiberiana en enclaves de manifiesta influencia mediterránea. Citamos las siguientes especies: Fissidens fontanum, Barbula ehrembergii, Eucladium verticillatum, Desmatodon convolutus, Aschisma carniolicum, Grimmia crinita y Fabronia pusilla. Destacamos Aschisma carniolicum (Fig. 5F), abundante en el Alt Empordá y desconocida en la Región Eurosiberiana.

Elemento mediterráneo

No mencionamos más que dos especies de amplia distribución, Marchantia paleacea (Fig. 6A) y Mannia androgyna, las cuales faltan en la Provincia Pirenaica pero alcanzan la Provincia Cantabroatlántica.

Figura 6. Distribución en la Península Ibérica. A) Marchantia paleacea. B) Oedipodiella australis var. catalaunica.

Endemismos

En el Alt Empordá es relativamente común la Oedipodiella australis var. catalaunica (Fig. 6B). Aunque más rara, se halla en el Sector Pirenaico-central. Este taxon constituye una notable disyunción bipolar.

CONCLUSIONES

Según mis datos, la mayoría de las especies de la brioflora española se encuentran en esta amplia área. De un recuento superficial sólo faltan aproximadamente el 10% del total. En este 10% van incluidas exclusivamente especies de carácter típicamente mediterráneo (Grimmia pitardii, Funaria curviseta, Crossidium aberrans, Tortula caninervis, etc.), endemismos (Triquetrella arapilensis), importantes disyunciones bipolares y especies de los géneros Pottia, Riccia, Riella, Exormotheca, etc., características de suelos secos, áridos, del sur y centro de la Península. Por otra parte, en esta franja se encuentran táxones que no se hallan en otras localidades más meridionales. Su número puede alcanzar de 18 a 20% del total de la brioflora española. Las especies ártico-alpinas se hallan localizadas en la Provincia Pirenaica, si bien excepcionalmente llegan hasta las cumbres de Sierra Nevada en el Sector Nevadense. Las especies subártico-subalpinas, en mayor número que las ártico-alpinas, predominan en la Provincia Pirenaica pero algunas se encuentran también en los Sectores de la Provincia Orocantábrica. Algunas descienden por el Sistema Ibérico e incluso aparecen en Sierra Nevada.

Las especies euoceánicas se encuentran exclusivamente en los Sectores de la Provincia Cantabroatlántica. Son raras y de ellas se conocen pocas localidades. La mayoría de las especies suboceánicas de carácter montano tienen un área más extensa que comprende ambas Provincias Pirenaica y Cantabroatlántica o bien se hallan exclusivamente en una de ellas. Algunas descienden por el Sistema Ibérico hasta el Sistema Central.

Las especies subboreo-montanas, en general de amplia distribución por toda la Región Eurosiberiana, muestran en algún caso un área más restringida y diferenciada, bien porque su presencia alcanza de este a oeste toda la Provincia Pirenaica o bien porque de oeste a este se detienen precisamente en esta Provincia. En este caso se manifiesta muy claramente una cierta barrera, precisamente en el límite de ambas provincias. Este mismo fenómeno es aplicable a las especies euoceánicas. Se aprecian penetraciones importantes de las especies del elemento mediterráneo, especialmente sobre substratos calcáreos, pero faltan o son muy raras las especies de los géneros Riccia, Riella, Pottia, Acaulon, Crossidium, etc. En el Sector correspondiente a la Región Mediterránea se invierten los términos, ya que faltan muchas de las especies de la Región Eurosiberiana y están mejor representadas las especies del elemento mediterráneo o sus afines. Algunas especies del elemento euoceánico, ártico-alpino, o subártico-subaipino muy localizadas, con pocas citas conocidas, son consideradas relictas, supuesta un área anterior más extensa. Al estar situadas en lugares poco transitados o casi inaccesibles, no parece que su desaparición pueda ser inmediata, pero en todo caso conviene ejercer una tutela sobre las zonas de mayor interés.

BIBLIOGRAFÍA

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