de Sideritis hyssopifolia L. en el eje pirenaico-cantábrico

ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD DENTRO DEL GRUPO DE SIDERITIS HYSSOPIFOLIA L. EN EL EJE PIRENAICO-CANTÁBRICO

Diego RIVERA NÚÑEz1

Concepción OBÓN DE CASTRO1

RESUMEN.—Las especies del género Sideritis tradicionalmente incluidas dentro del grupo de Sideritis hyssopifolia presentan características diferenciales para distinguir dos grandes grupos a nivel de subsecciones. La subsección Camarae, con un área de distribución centrada en el eje pirenaico-cantábrico, y la subsección Linearifolia, con un área de distribución orientada en torno a un eje Norte/Sur que comprende desde el Jura y los Alpes del Delfinado hasta las altas montañas béticas.

RÉSUMÉ.—Les différentes espéces du genre Sideritis comprises d'habitude dans le groupe de Sideritis hyssopifolia, montrent des caracteres différentiels suffisants pour distinguer deux groupes au niveau de subsection. La subsection Camarae, avec une répartition centrée autour de laxe pyrénéo-cantabrique, et la subsection Linearifolia avec une répartition au long d'une axe nord-sud qui va des montagnes du Jura jusqu'aux les hauts sommets des montagnes d'Andalousie.

SUMMARY.—The species belonging to the genus Sideritis and closely related to Sideritis hyssopifolia display diacritic characters enough to divide them up into two categories or groups at the level of subsection: Camarae Subsection, with geographical distribution centered along the Cantabric-Pyrenean axis and Linearifolia Subsection geographically distributed from the Betic mountains of southern Spain, through the Pyrenees, to the Jura and the Alps.

INTRODUCCIÓN

Este grupo ha sido abordado de modos muy diferentes por BENTHAM (1834), TIMBAL-LAGRAVE (1872), BRIQUET (1895), FONT-QUER (1924a) y HEYWOOD (1972), mostrando una tendencia a separarlas de S. scordioides basándose en la forma del margen de la hoja y a dividirlas en numerosas variedades o incluso especies.

1 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. E-30071 MURCIA.

En este trabajo resumimos nuestros datos y aportamos un intento de sistematización de este grupo para los táxones existentes en el eje pirenaico-cantábrico. Aunque no siempre es nítido el límite, parece que el tipo de indumento, utilizado por nosotros para agrupar los distintos táxones en dos grupos, se corresponde con una diferenciación geográfica y ecológica en ocasiones clara y en otros casos incipiente.

MATERIAL Y MÉTODOS

La morfología y el indumento se estudiaron en ejemplares de herbario, prensados y secos, recogidos por los autores en poblaciones o pertenecientes a los siguientes herbarios BM, GRM, K, LINN, LY, MA, MUB, P, TL, TLJ (HOLMGREN, 1981). Se han estudiado los tipos de la mayor parte de los táxones pero no se comentan en detalle por falta de espacio.

RESULTADOS

1.— Camarae subsect. nov. Plantae suffruticosae, caulibus lignosis, Folia floralia inferiora et superiora dissimilia, foliis caulinaris ellipticis, oblongis, lanceolatis, linearibusve. Carpostegiatae, rare gymnocarpae, glabrescentis vel villosis. Pilis caulinaris goniotrichis. TYPUS.— S. camarae Sennen, Diagn. Nouv. Pl. Espagne et Maroc 1928-35: 263, 1936. DISTRIBUCIÓN.— Centro y norte de España, Pirineos, montañas cantábricas, Picos de Europa, Gredos y provincia de Logroño. Con el eje de la inflorescencia cubierto de pelos patentes, aunque en general estas plantas manifiestan tendencia a la glabrescencia. Los márgenes de las hojas están cubiertos de pelos curvados antrorsos. Las bases de los tallos son goniotricas, cubiertas de pelos curvados retrorsos, de longitud que oscila entre los 70 y los 1.000 jim. Sideritis camarae Sennen es variable en el indumento mostrando tendencia a ligeramente hirsutoide, con pelos patentes como es propio de la subsección Hirsuta. El cáliz es normalmente carpostegiado, pero S. brachycalyx Pau carece de carpostegio en algunas de sus poblaciones, aunque este carácter es discontinuo a lo largo del rango de la especie. NOTAS.— Esta subsección es relativamente homogénea, presentando una tendencia muy marcada a la glabrescencia en el límite septentrional de su área. Existen poblaciones que presentan caracteres de tránsito hacia las subsecciones Hirsuta, Linearifolia o Scordioides, probablemente debido al intercambio genético en poblaciones mixtas, reducidas y de alta densidad. Resulta particularmente discriminante respecto a la siguiente subsección la presencia de pelos retrorsos en la base de los tallos, mientras que en la subsección Linearifolia son típicamente antrorsos. Sideritis bubanii Font Quer, Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 20: 41, 1920, de la Vall del Segre, es una planta intermedia en muchos aspectos entre este grupo y la subsección Hirsuta, pero encaja mejor en la segunda por la forma de las inflorescencias o el tipo de indumento.

TÁXONES:

1.— S. camarae Sennen, Diagn. Nouv. Pl. Espagne et Maroc 1928-35: 263, 1936. TYPE. Hab.- Logroño. Peña Isasa, F. Cámara. = S. hyssopifolia var. xavieri Font Quer Boletín de Farmacia Militar, 16: 101-102, 1924. TYPE. Hab. in San Millán de la Cogolla, Gredilla (MA).

= S. scordioides var. inermis Arizaga in Gredilla, Itinerarios Botánicos de D. Javier de Arizaga: 58, 1915. TYPE. En la Dehesa de Ojacastro y en el Barraco de Ayornal, encima del lugar de El Río, cerca de San Millán, Arizaga (MA?). Presumiblemente el mismo ejemplar que el de la var. xavieri Font Quer. Este taxon ha sido válidamente publicado de acuerdo con el Art. 36 I.C.B.N. (GREUTER, 1988) aunque FONT QUER (1924a) sostuvo lo contrario. = S. arborescens subsp. camarae (Sennen) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 681, 1968. Presenta tallos robustos y erectos con indumento goniotrico y retrorso en la base. La inflorescencia tiene grandes verticilastros, distantes. Crece en terrenos pedregosos calizos entre espinares de Erinacea anthyllis Link. 2.— S. brachycalyx Pau, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 21: 151, 1921. TYPE. Santander, San Vicente de la Barquera, VII-1919, Elena Jimenez de la Espada (MA). = S. hyssopifolia var. brachycalyx (Pau) Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 27, 1924. Planta subpulvinada, con tallos ascendentes, subglabros. Crece en fisuras de rocas en las comarcas del litoral de Asturias y Cantabria y en las montañas de Asturias, llegando hasta León. 3.— S. lurida Gay, J. Bot. 67: 151, 1929. TYPE. Habitat in montium Asturicorum occidentalium regione alpina, inter solutos lapides, nominatim in monte pic d'Arvas, VIII, Durrieu. (BM). = S. lurida forma spicis brevibus Font Quer, Scheda ad 259, 1935 (nomen nudum et illegitimum). = S. hyssopifolia subsp. hyssopifolia var. phyllantha Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 338, 1895. TYPE. Spain, Asturias, Barco de Soto, Bourgeau Ex. Pl. Esp. 1864 (G). Presenta un indumento goniótrico con pelos retrorsos en la base de los tallos. Se diferencia de S. camarae por sus espigas más cortas y compactas, por su hábitat en gleras y sus tallos ascendentes. Se diferencia de S. brachycalyx por sus hojas más largas con peciolo diferenciado. Crece en el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica. a— S. lurida var. relegata (Font Quer) Font Quer in Font Quer & Rothmaler, Cavanillesia, 7: 178, 1936. = S. hyssopifolia var relegata Font Quer, Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 25: 268, 1925. TYPE. Sierra de Gredos. TYPE. Hab. in rupestribus graniticis, Riscos del Morezón, dictis (Sierra de Gredos), 2-VIII-1924, Gros (BC). No hemos encontrado grandes diferencias de la anterior, de acuerdo con el escaso material que hemos podido revisar. 4.— S. aranensis (Font Quer) nov. comb. et stat. S. hyssopifolia var. aranensis Font Quer, Trab. Mus.Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 26-27, 1924. TYPE. Hab. in Valle aranense, Pyrenaeis, 1. Salardú dicto, 18IX-1922, Gros (BC). = S. hyssopifolia subsp. aranensis (Font Quer) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 680, 1968.

• S. scordioides var. glabrata Benth., Lab. Gen. et Sp.: 578, 1834, july. TYPE. In Pyrenaeis editioribus et alpibus Pedemontanis. = S. hyssopifolia subsp.dentifolia Willk. var. paucidentata Willk., Bot. Zeit. 17 (33): 283, 1859 (pro parte quoad synonymum S. scordioides var. glabrata Benth. sed non specimina). — S. hyssopifolia var. longispica Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5 (4): 27, 1924. TYPE. Hab. in Valle Aranense, loco Mongarri, VII-1908, Llenas (BC). ?? Se parece mucho a S. hyssopifolia y S. crenata, especies del siguiente grupo, del cual se diferencia por el indumento de la base de los tallos compuestos de pelos retrorsos. Crece tanto en el valle de Arán como en la zona de Luchón y en el valle del Noguera PaIlaresa.

II.— Linearifolia subsect. nov. Plantae suffruticosae, caulibus lignosis erectis vel de- cumbentibus, foliis integerrimis vel serrulatis, inermis. Corollis pallide luteis vel flavis. Carpostegiatae. Pilis antrorsis, holotricis vel goniotricis, vestita. TYPUS.— S. linearifolia Lam., Encycl. Meth. 2: 168, 1786. DISTRIBUCIÓN.— Sureste de España, Cuenca del Ebro, Montañas de Castilla, Norte de España, Pirineos, Este de Francia, Noroeste de Italia, Jura suizo. El indumento está formado por pelos adpresos sobre el eje de la inflorescencia, cálices y brácteas, algo similar sucede en las hojas y bases de los tallos. Es muy típica la presencia de abundantes pelos antrorsos sobre el margen de las hojas. Sobre la base de los tallos jóvenes el indumento es holótrico, con tendencia a goniótrico en algunas poblaciones. La longitud de los pelos varía de media (1.000-700 i.t.m) a corta (700-400 pi.m) o más raramente muy corta (400-70 j.tm). NOTAS.— Presenta ciertas semejanzas con la subsección Angustifolia en la zona donde se superponen. Esta subsección es simpátrica con las siguientes subsecciones Camarae, Gymnocarpae, Scordíoides e Hirsuta. Muchos taxones con características intermedias podrían ser de origen híbrido. Se han descrito con las subsecciones Scordioides (Font Quer, 1921), Gymnocarpae e Hirsuta (Font Quer, 1924a). En este grupo se incluyen también: S. alpina Villars, Hist. Dauph. 2: 373, 1787. Ampliamente diversificada en el macizo alpino. S. carbonellii Socorro, Stud. Bot. (Salamanca), 1: 21, 1982, de los pisos supra y oromediterráneo de las montañas béticas. S. glacialis Boiss., Biblioth. Universelle Geneve ser. 2 (13): 410, 1838. De la región nival de Sierra Nevada. S. javalambrensis Pau, Not. Bot. FI. Española 1: 26, 1887. Que se encuentra en las lomas más elevadas de Javalambre.

TÁXONES: 1.— S. inearifolia Lam., Encycl. Meth. 2: 168, 1786. TYPE. "On trouve cette plante en Espagne, elle a été cultivée au Jardin du Roi". Lamarck escribió al final de la diagnosis "v.v." vidit in vivo. 2.— guilloniiTimb.-Lagr.

De manera general es característico de esta especie la presencia de hojas enteras, lineares a linear-lanceoladas. a.— S. guillonii Timb. -Lagr. subsp. guillonii • S. guillonii Timb.-Lagr. Méd. Acad. Toulouse, Sér. 7, 4: 383, 1872. (Etude sur quelques Sideritis de la flore franoaise: 13, 1872). TYPE. France, Charente, Lot Timbal Lagrave (TU). S. hyssopifolia subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Nyman, Consp. FI. Eur. Suppl. 2, 253, 1890. • S. scordioides subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 342, 1895. La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas con el margen entero.

Crece en zonas soleadas sobre sustrato calizo, en los departamentos de Charente y Charente-Maritime, siguiendo el curso del río Charente. Las poblaciones del Departamento de Lot (Rocamadoure) presentan unas características intermedias entre esta y la siguiente subespecie. b.— S. guillonüTimb.-Lagr. subsp. peyrei nov. comb. et stat.

- S. peyrei Timb.-Lagr. Méd. Acad. Toulouse, Sér. 7,4: 383, 1872. (Etude sur quelques Sideritis de la flore franqaise: 14, 1872). TYPE. Departement de l'Aude (TL). • S. hyssopyfolia subsp. peyrei var. peyrei (Timb.-Lagr.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 340, 1895. • S. gouani Timb.-Lagr. Étude sur quelques Sideritis de la flore franoaise: 13, 1872. TYPE. Nous avons vu dans l'Herbier Lapeyrouse, un Sideritis cueilli par lui á la Fond de Comps, qui pourrait étre aussi designé comme espéce. (TLJ). = S. hyssopifolia var. minor Lap. Supplément á l'Histoire abrégée des Plantes des Pyrénées: 81, 1818. TYPE. A la Font de Comps. Pyr.-Orient. M. Xatard (TL). La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas con el margen dentado, con (2) 7 a 11 dientes por bráctea. Crece en las garrigas y junto a los campos cultivados, en el Departamento del Aude, su distribución parece seguir un poco el curso del Canal del Aude, siendo muy abundante en el macizo de Corbiéres. Las poblaciones de la Fond de Comps son las más parecidas a la siguiente subespecie. c.— S. guillonii Timb.-Lagr. subsp. brevispica nov. comb. et stat.

S. brevispica Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 115, 1934. TYPE. Burgos, Sierra Obarenes, H. 2. Elías Ex. n.2 2796. • S. hyssopifolia L. subsp. guillonii (Timb.-Lagr.) Rouy var. nocedoi Rivas-Goday & Izco (in sched.). TYPE. León, Nocedo y Valdetejada, 27-VIII-1972, Rivas

Goday & Ladero (MA 256357). • S. hyssopifolia var. castellana Sennen & Pau, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot.: 228, 1914. TYPE. Biscaye, Barrio, dans les bois, H.9 Elías Ex. n.2 1481. • S. castellana (Sennen & Pau) Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 116, 1934.

= S. hyssopifolia var. longiattenuata Pau ex Font-Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5 (4): 27-28, 1924. TYPE. Hab. in Valle lberii, ad Cubilla, Sobrón, et Barrio. Elías (BC). La mayor parte de los individuos de sus poblaciones presentan brácteas dentadas con 5 a 13 dientes por bráctea, con las inflorescencias cortas y compactas, y con brácteas reducidas (0,5-0,9 x 0,5-0,8 cm) y cálices muy pequeños (0,5-0,8 cm). Posiblemente la única diferencia con la subespecie anterior es la tendencia a presentar inflorescencias algo más cortas y compactas en las poblaciones españolas, siendo por lo general plantas mas endebles y de menor porte. Crecen cerca de las estribaciones surorientales de la Cordillera Cantábrica, en los montes Obarenes y las montañas de Barrio. 3.— S. hyssopifolia L., Sp. Pl., 575: 1753. TYPE. Habitat in Hetruria, Pyrenaeis, Thuiri. S. scordioides var. angustifolia Benth., Lab. Gen. et Sp., 578, 1837. TYPE. In Pyrenaeis orientalibus. = S. hyssopifolia subsp. integrifolia Willk. var. angustifolia (Benth.) Willk., Bot. Zeit. 17 (33): 283, 1859 (excluyendo de la sinonimia S. lurida Gay). • S. eynensis Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 119-120, 1934. TYPE. Cerdagne, Val d'Eyne, massif de Nuria et du Puigmal, dans les paturages ensoleillés, jusqu'au-dessus de 2.000 m, Sennen Ex. n.' 4467. S. eynensis Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica: 373, 1926. 1 (MA) (nomen nudum). • S. hyssopifolia subsp. eynensis (Sennen) Malagarriga, Collectanea Botanica, 7 (2): 680, 1968 (basada en la publicación de 1926). S. longifolia Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 118-119, 1934. TYPE. Cerdagne, Pentes herbeuses et á éboulis rocheux, á l'entrée de la vallée d'Eyne, vers 1.700 m, Sennen Ex. n.2 4469. = S. mariae Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 120, 1934. TYPE. Pyrénées Ca- talanes; Sierra de Montgrony entre Mayans et Castellar d'en Huc, vers 1.500 m, Sennen Ex. n.9 1827. • S. pavillardii Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 119, 1934. TYPE. Cerdagne, Pentes herbeuses et á éboulis rocheux, á l'entrée de la vallée d'Eyne, depuis 1.600 m environ jusqu'au-dessus de 2.000 m, Sennen Ex. n. 2 4468. S. x pavillardii Sennen, Bull. Soc. Bot. France, 73: 664, 1927. (nomen nudum). • S. pastoris Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 121, 1934. TYPE. Cerdagne, paturages maigres bien ensoileillés, dans la vallée de Carol, celle d'Angoustrine, Dorres á Belloc, etc. 1.300-1.600 m environ, Sennen Ex. n. 2 2335.

• S. endressü Willk. proles pastoris Sennen, Bol. Soc. Arag., 15: 248, 1916 &

Bol. Real. Soc. Ibérica, 365, 1926. (nomen invalidum). = S. pastoris Sennen var. subalpine Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 122123, 1934. TYPE. Cerdagne, Dorres, maigres paturages de Belloc, vers 1.600 m. Sennen Ex. n. 2 2795. = S. pastoris Sennen var. laxiflora Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 123, 1934. TYPE. Cerdagne, Vallées de Carol et d'Angoustrine, 1.300-1.600 m. Sennen Ex. n. 2 2409 & 3153.

S.vidali Sennen, Bol. Real Soc. Ibérica, 31: 117, 1934. TYPE. Pyrénées-Orientales, Le Capcir, friches de la vallée de Galba, au dessus d'Esponsoille, vers 1.500 m, IX-1915, Sennen Ex. n.°2334. = S. hyssopifolia proles vidali Sennen, Bol. Soc. Arag., 15: 247, 1916. (nomen invalidum). Son plantas más robustas que la anterior especie, de zonas más bajas, con las hojas lanceoladas, con el margen entero a ligeramente dentado. Crecen por lo general en los pastos y prados de las montañas pirenaicas entre los 1.500 y los 2.000 m. 4.— Sideritis pyrenaica Poiret. Dict. Suppl. 2: 383, 1811. = S. hyssopifolia subsp. hyssopifolia var. pyrenaica (Poir.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 339, 1895. = S. scordioides L. var. incana Benth. Catalogue des plantes indigénes des Pyrénées et du Bas-Languedoc. 128, 1826. (Labiarum Genera et Species: 579, 1834). TYPE. Pyrenaeis orientalibus. Endress pl. ex.? [in alpina valle Eynes 5-6000" (K). = S. hyssopifolia L. subsp. hyssopifolia var. incana (Benth.) Briquet, Les Labiées des Alpes Maritimes: 338-339, 1895. Son plantas con tallos arqueados, no muy desarrollados, propias de zonas altas. Las inflorescencias son subcilíndricas, con verticilastros no muy densos. Las hojas son ovallanceoladas, con el margen entero a ligeramente dentado. La base de los tallos presenta un indumento con tendencia a goniótrico. En su aspecto general recuerda un poco a Sideritis glacialis Boiss. Crecen en el Puerto de Benasque, Cirque de Gavarnie, Gravier de Gédre, Cirque de Troumouse.

5.— S. crenata Lap., Histoire Abrégée Pyr.: 331, 1813. TYPE. Sur les rochers, M. de Tabe, de Mijanés, de Crabére, Pic de Gard, Esquierry, Houle du Marboré (TL). Plantas con las hojas grandes, anchamente ovales, con el margen dentado. Crece entre las rocas en la montaña media pirenaica. 6.— S. cantabrica Sennen & Elías, Bol. Real Soc. Iber., 31: 114, 1934. TYPE. Santander, Santoña, montagnes prés du Fort Napoleón. H.° Elías Ex. n.° 4648. = S. hyssopifolia L. var. salcedoi Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 28, 1924. TYPE. Cordillera Cantábrica. Santander, Salcedo (MA 100577). S. hyssopifolia L. var. salcedoi Font Quer forma latiorifolia Font Quer (in sched.) TYPE. Puerto de Palombera, Cabuérniga, Santander. Salcedo (Ma 100578). = S. hyssopifolia L. var. polygalifolia Font Quer, Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 5 (4): 28, 1924. TYPE. Puerto de Palombera, Cabuérniga, Santander, Salcedo (MA 1005 79). = S. hyssopifolia L. var. santanderina Pau (in sched.) TYPE. Monte Cueto, Santander, 12-VIII-1918, H.° Elías (MA100598). Son plantas con cierta tendencia a la glabrescencia, aunque el eje de la inflorescencia está cubierto de pelos adpresos. En el porte se asemeja mucho a S. brachycalyx Pau al presentar tallos algo arqueados, cortos, terminados en inflorescencias cortas y densas, casi esféricas, excepto los ejemplares que crecen en lugares sombreados que presen-

tan espigas más largas y laxas. Se diferencia de S. brachycalyx Pau por presentar siempre cálices con carpostegio y tener en la base de los tallos pelos antrorsos. Crece en Santoña, Monte Cueto, Cabuérniga, Puerto de Palombera y Piedras Luengas.

BIBLIOGRAFÍA

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