Ecologia de los paramos andinos by Henry Arellano

----, ~ INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES- MUSEO DE HISTORIA NATURAL

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BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA -· No. 9

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ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS:

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Una visión preliminar integrada

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Helmu t Sturm Orlando Rangel

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA BOGOTA, D.E. 1985

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES MUSEO DE HISTORIA NATURAL BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA No. 9

ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS: Una visión preliminar integrada

HELMUT STURM

ORLANDO RANGEL CH. 2

1 Hochschule Hildesheim, D-3200 Hildesheim, Alemania Occidental. 2 Universidad Nacional de Colombia: Instituto de Ciencias Naturales. A.A. 7495 Bogotá, Co lombia.

UNIVERSIDAD NACIONAt DE COLOMBIA Bogotá, D.E., 1985

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES MUSEO DE HISTORIA NATURAL BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA No. 9

ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS: Una visión preliminar integrada

HELMUT STURMI ORLANDO RANGE L CH. 2

1 Hochschule Hildesheim, D-3200 Hildesheim, Alemania Occidental. 2 Universidad Nacional de Colombia: Instituto de Ciencias Naturales. A.A. 7495 Bogotá, Colombia.

UNIVERSIDAD NACIONAt DE COLOMBIA Bogotá, D.E., 1985-

CONTENIDO

Pág. 11

PROLOGO .. . .

PARTE 1 ESTUDIOS GENERALES

Universidad Nacional

Queda prohibida la reproducción Editores:

Pedro M. Ruiz-Carranza Santiago Díaz-Piedrahíta

El motivo por el cual el Instituto de Ciencias Naturales ha creado esta serie de publicaciones se halla explicado en las "Palabras Preliminares" del primer tomo de la "Biblioteca José Jerónimo Triana". Los editores dejan expreso que la autoridad concerniente a las materias que se publiquen en esta colección, así como la responsabilidad resultante de les conceptos, tesis y conclusiones de cualquier índole que en ella se expresen, recaen exclusivamente en el correspondiente autor. En lo posible se ha respetado el estilo literario del manuscrito original.

Carátula:

Diseño de Eugenia de Brieva

Printed in Colombia Impreso por: EDITORA GUADALUPE LTDA. Bogotá, D. E ., 1985

l. Introducción ...... o .... o .. o o o • o o. o . . o o.. o o o . o o o o o o . . o o o .. . o 2. Localización geográfica de las regiones estudiadas; . o . o. o o .... o o . . ... o o 3. Aspectos climáticos ... o o , o .. o o .. o.. o o .... o . o ... . o . .. o. . . . o . o . Metodología .. .... ... o ........ o . o ... .. o o o .. o . o. o . .. o. o .. . . . o Macroclima . . . . . . . . . . . . . . . o o o .. o. oo . o o o . o .. .. o o o . o o . o ... .. o Precipitación . . . . . . ....... o .. o ........ .... . o . .... o . o o .. o . o Temperatura . . . . . . . . . . o . o .......... o ... o o o.. o o o.. o . . .. o . . Otros factores climáticos . o .. o ... o .......... o . .. . .... o .. o . o . Mesoclima . . . . . . . . o .... ......... o ... o ...... o. o. o . .. . ... . o. o .Microclima . . . . . . . .... o .. . ................. o ... . o. o ... o o o . . Discusión de los aspectos climáticos . o . ·o . o ..... o o • o .. o o o o o . o. o o o . Precipitación . o o o .... o ... o . o . o .. o . .. o . o .. o o . o . o...... o o o . Radiación ... o . o .... o o.. o o. o o o ..... o .. o.. o o o o o o o o . o o. o o o. Viento . . . . . o .. o o .. oo. o o .. o ... . . .. o . . .. ... o . . . .. o .. . . o ..

17 18

22 22 22 22 25 27

28 28 31 32 32 33

4. Suelo y fauna del suelo ...... . ....... ..... o ... o o . . o o o o . .... .. . Metodología . . . . . . o o . ..... .. . o ... o... . o o.. .. ..... o .... o. o . . Resultados .. o .. o ........ . o ..... o . o o ..... . o o o ..... . o .. .. o . . . Suelos .. o ... .. o ... . .... o ..... . .. o . ... o. o .. .. .•... o o. o. o Caracteres físico-químicos .... o oo ..... o.•... o o o o .. o o o.. . . o Perfil .... . . ....... . . o . o o ..... o o o ... o.. . . o . . o . ... . o ... o Caracteres químicos ... . o. o o ... o .. o . o . o . o . .. o .. o . o. o .... . Clasificación .......... o o .... . ..... o.... . . . . o .... o.... . . Fauna de l suelo ............. o .... . , .. o .. o .... . ..... o . . . o . o Discusión de resultados e indicación de proble mas . o .. .. . . . .. .. o .. . . . Uso de los suelos para agricultura . .. .. .. o . o o .. o .. o ..... o. o o o . o o . o

34 34 34 34 34

5. Vegetación ... o o ... o o o .......... o .. o .. o. o o . o o. o . o ... o o o o .. o o Presentación . o o . o . o o . o .. o ...• oo . o . o .. o o ... ... o . o. . o. o . o .. . . Metodología o .... o ... o o o o . .... o o . . . o o .. . . . o.• . .... o. o . . ... o Resultados . . . . .. . o ..... o ... ... .... o. o . o ... o o .. . ... . o.... . . . Consideraciones sinecológicas ... .. . . o o ... oo o ... o ... o . . . .. .. o o Región de l Sumapaz o . oo .. . o . , ... ... ... ... ... o.... . o ... . . Región de la Sierra Nevada del Cocuy o o o. .. .. .. o o o . . . o o o . o o . o Región de San Cayetano (Cund.)o o o o oo o o o o o o o o. o o o o o o o o o o o o .. Región del Parque los Nevados o o o o o o oo oo o o o o o oo o o . o . o o oo o o Región del Nevado del Huila o o o oo o o o oo o o . o o o o o o o . o o o o o o . o .. Región de la Sierra Nevada de Santa Marta oo o o o o o o o o o. o o o o o o o o

47 47

3[>

38 39 43 43

48 50 50 50 56 62 66 77 80

Pág. Otras comunidades y fo regiones incluidas ......... . . . .... . ... . Cordillera Central ·.. . .... . ............ . ............ . · · · Cordillera Oriental . .. .... . ................... . .... . .. · Observaciones sobre la vegetación en la región Cumbal-Chiles . . . Consideraciones ecológicas particulares .......... . . . . . ... ... . .. · Biomasa . .. .. . . .. . . . .. .. .. . ... . ...................... . Periodicidad de floración .... . . .. ....... . .... . ... .. · .. . .. · Aspectos morfológicos . . · ......... .. . .............. . .... . . Discusión y comentarios finales sobre vegetación .... . . .. .. .. .. · · · · · · Cordillera Oriental . . . . . ..... . .. .. ........... . ..... · · · · · · · · Cordillera Central . . . . . . . . . . . . . . . ..... .. . .. . ...... · · · · · · · · · Sierra Nevada de Santa Marta . ... . .................... . .... . . · Espectro básico de la vegetación param una ...... . .... . .... . .. . . . Consideraciones fito geográfi cas .. . ............... . ......... · . · 6. f'auna .... .. ...... .......... . .. . .......... . ...... . ......... . Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... .. .... . . . · . · · · · · Fauna de los merótopos de Espeletiinae ......... . .. .... . . . ....... . Fauna del anillo de hojas muertas .. . . ......... . ............. . . Fauna de las bases foliares en hojas muertas .... . . . ......... . ... . Fauna de las hojas vivas y recientemente muertas . . ...... . . .. .. .. . Fauna con actividad nocturna ...... . ...... . ..... . ........... . . Fauna d.e las macollas de Gramíneas ...................... . ..... . Fauna por debajo de las piedras ... . ........... . ... . .... . ...... . . Anotaciones respecto a la sistemática, distribución altitudinal y a la biogeograf ía d e a lgunos grupos .............. . ... . ............. . . Discusión - Resumen .......... .. . ......... . .. . .. . . .......... . Aprovechamiento-explotación de la biomasa paramuna .... .. ...... . Número de especies y grupos dentro del frailejonal ........... . .. . Factores de adaptación ... . ................... . ........ . ... . Otros co mentarios .. . .......... . ........... .. . . .......... . .

93 93 93

102 104 104 109 109 110 119

121 122 133 138 140 140 141 141 142 142 145 145 147 147

15 7 158 159 160 163

PARTE 11

Pág. Asociación secundaria de Calamagrostis planifolia y Calamagrostis effusa . ..... . .....•................................. Comunidad de Puya nítida y Rhynchospora macrochaeta . .... . . JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE prov.. . . • . .............................. . ... . ...... Comunidad de Espeletiopsis corymbosa .... . ............. . CLADINO RANGIFERINAE-BEFARI~TUM RESINOSAE . . .. . ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE prov .... . .... .. . DRIMO GRANATENSII-WEINMANNIETUM TOMENTOSAE .. Comunidad de Sphagnum sancto-josephense y Carex bonplandii. . Comunidad de Swallenochloa weberbauerii y Blechnum loxense . Discusión y síntesis final de la vegetación de Monserrate . . ... . ...... .

172 181 182 193 194 201 201 202 217 217

2. Estudio comparativo de la artropofauna de un bosque alto-andino y de un pajonal paramuno en la región de Monserrate (Cund.) . Introducción . . . . . . ...... ... ........ .... . .... . ..... .. ...... . Localización del área de estudio y consideraciones sobre el clima ....... . Metodología-Materiales ... . ............. . .... . . . ...... . ..... . Métodos para evaluar la abundancia . . . .. .......... . ........... . Métodos para evaluar la densidad de actividad . . .... .. . .... . ... . . Ordenación y análisis de datos . . . . . . . . . ... . . ; .. . . .. . .... .... . Resultados . . . . .. . .......... .. .. .. ... ... ... .... . . ... . ...... . Valores de abundancia ..... . . ..... .... ....... . ... . ... . . .. .. .. . Suelo de páramo ........ . . . .. . . . .. ....... . . .. ..... . . . .... . Suelo de bosque . ... ... .. .............. . . · . .... · · . · · · · · · · · Valores de la densidad de actividad ........... ... ...... . .. . . . . . . . Estrato rasante del páramo ... . ........ .. .......... .. .. .. . .. . Estrato aéreo del páramo ................. . . . . . . . . . .... . .... . Estrato rasante del bosque . .. .. ........... . . .. .. ... .. ...... . Estrato aéreo del bosque ...... .. ......... . ....... . ......... . Correlación entre estratos y etapas sucesionales del páramo . . ... . ... .. . Correlación entre estratos del bosque . . ........ . .. . ... .. .... . .... . Síntesis final ................ . .......... . ..................... .

225 226 226 228 228 229 232 232 232 234 236 236 241 244 247 250 253 258

ESTUDIOS REGIONALES l . La vegetación del Páramo de Monserrate . . . .... .. ... . ........ . ... . Introducción . .. .. . .. ......... . .... . . .................... . . . Metodología . .... . .. . .. . ... ........ .... .................... . Resultados . . . . . . .... . ....... . ...... . . . ... . ................ . Los parches de vegetación . .. . . .' ............ . . . .... . .. . . .. . . Vegetación litofítica y fisurícola . . ... .. ... . .. . .... . . . . . ... . Vegetación de pantano y turbera ........ . ... . .... .. ... . ... . Comunidades alteradas . . . . . . . . . . . . ..... , .... . . .. ... .... . Paraclimax de bosques de Eucaliptus . . .... . .............. .. . Co lonizaciones temporales . .. .. . ......... . . . . ... ... . .. . .. . Vegetación arvense . . . . . .............. . ... . . . .. ....... . . . Vegetación ruderal . ............. .. .... . ........ .. ..... . . Las unidades de vegetación (comunidades climácicas) .. . .. . .... . . . . EPIDENDRO-ESPE LETION GRANDIFLORAE Subalianza nov... .

PARTE 111

167

167 167 169 169 169

169 170

Consideraciones finales sobre la ecología de la región paramuna Función de la región paramuna .. . . .... .. .... . .. .. .... ....... . . . Adaptaciones en la región paramuna ..... ...... .. .... ........ . .. .. Historia .. .. . ............... .. . .... . . .. ... . ............... . Influencia antropógena . . . . . . . . . . . . . . . ; . . . . .................. . Tareas futuras •.. , .. , . , , ... , , . , ....... . . .... . ... , , ... .... .. .

170

Agradecimientos .. .

171 171 171 171 172

Referencias . ... . . .............. . ... .. .... . .. . . . .. .. .. . ....... .

•••

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Resumen . . . .... .. ........... . .... . .......... . .. . . . . . ..... . .. . Summary . . . . . . . . . . . . . .... . ... . . .... . , . . . . .... . .... . . , .... . . . Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . ..... , ..... , ....... .

263 267 267 271 271 272 272 275 287 289 291

LISTA DE TABLAS TABLA No. 1 2

Precipitación (mm), número de días con lluvias y número de meses áridos por año en 9 estaciones climatológi ~ s colombianas . Temperat~ra, hu~edad ~el.ativa, nubosidad y ve-l~ad del viento en 6 estaoones chmatolog1cas .... . .......... ·;·.......... .

Pág. 24

TABLA No. 23 Número dé individuos (longitud mayor de 3 mm) coleccionados debajo de piedras (excepto Acari y Collembola)............. ..

Pág.

148

Lista de los géneros de Curculionidae y de las regiones de colección correspondientes ........-. .. . ..................... .

151

Comparación de los órdenes de' Insectos hasta ahora encontrados en el Páramo andino, en la Ántarctica e islas Antarcticas y en Groenlandia; sin grupos parllsíticos ni de agua dulce .......... .

161

Asociación secundaria de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planifolia . . ....................... .. ...... · · · · · · . · · ·

173

Comunidad de Puya nitida y Rhynchospora macrochaeta . .... . .

183

JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE prov......... . ........ . ........ .. ............ . .... . .

189

CLADINO RANGlFERJNAE-BEFARIETUM RESINOSAE prov.

195

ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE ......... . .... .

203

DRIMO GRANATENSII-WEINMANNIETUM TOMENTOSAE ..

209

Temperaturas extremas, velocidad del viento (m/seg.) y nubosidad en 7 páramos visitados en 1978 . . .................. . .... .

Caracteres se leccionados en suelos de páramo con especial referencia a los suelos de frailejonales y al horizonte A......... . . .

Valores de abundancia de la fauna edáfica, según BERLESE ... .

Presencia (indiv./ltro) de la fauna edáfica, según el método directo .................................... . ....... .

Síntesis de la vegetación estudiada en la región del Sumapaz . . . .

Síntesis de la vegetación estudiada en la Sierra Nevada del Cocuy .... . .... . ......... . . . ..................... ·.

Síntesis de la vegetación estudiada en la región de San Cayetano (Cundinamarca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Comunidades de turbera ...... . . . ....... . . .. ........... .

219

Síntesis de la vegetación estudiada en el parque· los Nevados ... .

Síntesis de la vegetación estudiada en la región del Nevado del Huila . . . . . . . . . . . . . . . .............. · . ·. · · · · · · · · · · · · ·

Abundancia (individuos/lt~o.) en el suelo del Páramo de Monserrate ............................ . ........ . ...... ..

231

Constancia (C,%), frecuencia (F,%) y grado de dominancia (D) ... de las familias de insectos en e l suelo del Páramo de Monserrate ..

233

Abundancia (individuos/ltro.) en el suelo del bosql!e alto-andino, según el método de BERLESE ................. , ....... ..

235

Constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de dominancia (D) de las familias de insectos en el suelo del bosque .. , . . . . .... ..

238

Densidad de actividad (individuos por 8 trampas) método¡ BARBER . . . . . . . . . . . . ............. , ... .. ........... .

239

Constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de dominancia (D} de las familias de insectos en el estrato rasante del páramo ..... .

240

Constancia (C%}, frecuencia (F%) y grado de dominancia (D) de las familias de insectos en el estrato aéreo del páramo, antes y después de la quema . ...... . ............. . ........ . ... .

243

Densidad de la actividad de las familias de insectos en el estrato rasante del bosque ...•..... . ... . ........... . ... . ......

246

Constancia (C %}, frecuencia (F%} y grado de dominancia (D} de las familias de insectos en 'e 1estrato rasante del bosque . . ... .

248

Constancia (C%}, frecuencia (F%) y grado de dominancia (D) de las familias de insectos en el estrato aéreo del bosque ...... .

249

Valores relativos de abundancia de las familias de insectos capturadas en los diferentes estratos durante las etapas seraJes del páramo ...... . ...... . . .. . . ........ .... ... ... .. . .... .

251

3 4

12 13

Síntesis de la vegetación estudiada en la Sierra Nevada de Santa Marta .......................... . .................. . Ordenamiento fitosociológico de la vegetación del Páramo de Cruz Verde . . ......... ... .. . ............ . .......... . .

73 81 87

Síntesis de la vegetación de Monserrate .... . . . ...... . ..... .

Ordenamiento preliminar de las comunidades estudiadas en Cumbal- Chiles . .............. . .. . .... . .............. .

105

Ordenamiento florístico-ecológico de la vegetación paramuna de la Cordillera Oriental . .. . ............ .. ............... .

111

Ordenamiento altitudinal de la vegetación alto-andina de la Cordillera Central (inclusive Ecuador) ........ . ......... . .... ..

123

Distribución regional de las especies paramunas más importantes ....... . .......... . .... . ................ · . · · · ·

129

Especies con área de distribución restringida ... . . . ......... ..

134

Meso y macrofauna del abrigo de hojas muertas de Espeletiinae en varios páramos . . . . . . .. . ...... . ............. . .. .

143

Número de individu os en las hojas vivas y recientemente muertas de Espeletiinae (algunas especies) ................... . .... .

144

Número de individuos co leccionados a simple vista durante la noche ... . .. . ............. . .. . .... . . . .............. .

146

34 35 36

37 38 39

40 41 42

Pág.

TABLA No.

Valores relativos de abundancia de las familias de insectos capturados en el bosque . . . . . . , , , , , . . ............ · . · · · · · · ·

257

LISTA DE FIGURAS FIGURA No. Localización geográfica de las regiones paramunas visitadas . . . ..

Precipitación (mm) en áreas paramunas seleccionadas de las tres cordilleras colombianas . . . . . . . . . . . . . .. . .. . .......... . ..

PROLOGO

Temperaturas en varias partes de un ejemplar de Espeletia grandiflora H. & B. . . . . . . ..... , ........ . . . ........... .

Pajonal de Espeletia grandiflora y Calamagrostis effusa en Sumapaz .. .. .. ... . ... .. . ...... . ..... ... ......... ..•

Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa con Espeletia lopezii (A); con Espeletiopsis colombiana (B) en el Cocuy . . ........ .

Chuscal-frailejonal: Swallenochloa tessellata-Espeletia hartwegiana ssp. centroandina. Huila. . ........................... .

Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii y Satureja caerulescens. Sierra Nevada de Santa Marta ........ .

Espectro fitogeográfico de las principales especies paramunas .. .

137

8a.

Distribución idealizada de las franjas altitudinales o regiones de vida en las localidades visitadas .. . .................... . .•

136

En las últimas tres décadas han avanzado notablemente los conocz'mientos sobre la vegetación y la fauna de los Páramos, tanto desde el punto de vista taxonómz'co como ecológico. Cz'ertamente, contrasta la sz'tuacz'ón actual con la que se tenía al promediar el presente sz'glo, cuando excepción hecha del meritorio tratado pionero de Don fos é Cuatrecasas: "Observaciones geobotánicas en Colombia", aparecz'do en 1934, y las estupendas contn'buáones, publicadas en castellano en 193 7 y 1958, respectz'vamente, de Ludwz',e; Diels: "Contribucz'ones sobre la Flora y Vegetacz'ón del Ecuador" y de Hans Weber: "Los Páramos de Costa R z'ca y su concatenación fi'togeográfica con los Páramos de los Andes Suramen'canos", no se conocían, al menos en nuestro medio, otros estudios acerca de la sz'ngular formacz'ón de los Páramos, restringz'da en Suramén'ca a los altos Andes de Venezuela, Colombz'a y Ecuador.

Evaporación en el Páramo de Monserrate ........ ..... .... . .

227

Composición (%) de la artropofauna edáfica en Monserrate . . . . .

237

Composición (%) de la artropofauna del estrato rasante en Monserrate , , ......... , ...................... , .. . ... .

242

Composición ( %) de la artropofauna del estrato aéreo en Monserra te . . . . . . . . . . . . . , . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . ..

245

Similaridad (%) entre Jos diferentes estratos en Monserrate .....

255

Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos en Monserrate . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ......... .. . ........ ..

256

Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados de descomposición de las hojas muertas, parte media-Huila . , .....

265

Páramo del Nevado del Huila. Se observan arbustos de D. schultzii y macollas ralas de Neurolepis cf. aperta . . , . . ..... , , .

266

Sección longitudinal del tronco de Espeletia grandiflora en el Páramo de Monserrate .. -. . . . ... . ... . .. .. ...... . ....... .

269

Macollas (penachos) jóvenes de Calamagrostis effusa en el Páramo de Monserrate . . . . . . . . ... ....... . .................. . .

270

Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados de descomposición de las hojas muertas, parte basal-HUILA ....

273

17 18 19

Sin embargo, precz'samente los numerosos trabajos en referencia a Páramos puntuales y más o menos aislados, situados en uno u otro de los países mencz'onados, que aparecieron en los últimos 30 años, sumados a la dz.versz'dad de enfoques, de puntos de interés y metodologías empleadas, reclama la búsqueda de planteamz'entos de síntesis, así sea o título de hipótesú de trabajo o de proposz'ciones por comprobar. Fue este el objett'vo central que se propusz'eron alcanzar los autores de esta obra y dertamente lo lograron, por cuanto en ella se compilan y sz'ntett'zan críticamente por primera vez , contribuciones on·ginales de los autores, así como las de otros investz'gadores interesados en el estudio de los Páramos. Además, con base en el análz'sú de los datos recogz'dos en los levantamientos, en su mayoría efectuados por los propios autores, referentes a más de 22 loca' lidades, representativas de la dz'versidad de los Páramos de las Cordilleras Central y Oriental, del Nudo de los Pastos, y de algunos Páramos de Venezuela, se logra delinear algunos rasgos ecológicos y fz'tosocz'ológz'cos comunes a los Páramos estudiados y presentar concisamente el llamado "estado de la cuestz'ón ", respecto al tema, es decir, los avances logrados en su conocimz'ento y complementan·amente los interrogantes aún por resolver. Es probablemente allí donde radz'ca el mayor mérito de este li'bro, escrito por lo demás, con z'ntendón dz'dáctz'ca, en cuanto busca tambz'én dzfundir los conocimientos sobre los Páramos y despertar interés por el estudio ecológico de los mz'smos. Quienes lo consulten, no solamente 11

encontrarán en él información valz"osa sobre aspectos .~u~litativos . ~ ;especto a las variacz'ones cuan.tita~~vas de los facto~es bzotzcos y ~bzott~os que determinan la caractenzaczon de las. comunt~~des resp~ct~vas, szno tambz'én sobre vacíos por llenar en tal znformaczon, apreczaczones por corregir, en la medida que se disponga de nuevos datos y, problemas ecológicos por profundizar. Entre estos últimos los autores insisten con razón, en incluir los atinentes a la determina~ión de la productividad primaria neta, necesan·a para establecer z'nferencias sobre el funcionamiento de las b.io cenos_is; la delimitación inferior y superior de los Páramos y sus respecttVt;JS .vanadones en función del macroclima, del suelo o de las peculzartdades fisiográficas y topográficas; la zonificació": horiz:~nt~l.de los Páram,os.• o en fin las cuestiones relativas a las adaptaczones fi.szolof5!~as y morfologz.cas de las especies domz'nantes o de aquellas que habztan bzotopos caractenzados por condz'ciones extremas. Como se expone a lo largo del contexto de la obra, se tmta de temas relevantes que esperan todavía estudios rnás completos. Lo propio podría decirse sobre la determinadón de las posibles adaptaciones de las especz'es típicas de las comunz:dades paramunas y aquellas de las especies del matorral o bosque andzno, que no logran sobrepasar el límite inferior del Páramo. De la misma manera, podrían mencionarse aspectos relativos a la fauna paramuna, paralelos a los ya enumerados para el caso de las plantas, y gue aún requieren mayor profundización, por ejemplo, e.l ~e las adaptadones a los factores bióticos y abióticos, cuyo esclareczmzento daría nuevas luces cuando se intente abordar el estudio de temas de suyo más complejos como el de la especiación en el ámbito de los Páramos en un lapso que resulta relativamente corto, si se acepta que el orígen de esta formación se remonta a finales del Plioceno. Al igual que otros tratadistas Sturm y Rang_~l in_sisten en la necesidad de r_ecopilar aún mayor cantidad de datos cuantztat.zvo~ sobre_ los componentés bióticos y abióticos, así como sobre el junczonamzento de las biocenosis, por ejemplo, en términos de "cadef!as a.lz'mentan·~s'_', p/ant.eamiento acertado, habida cuenta de la gran dzverszdad ecologzca Y Jitosociológica de la formacz'ón, no obsta_r;te su pec":'li~r unzfor;nidad fisi~mó mica. Sin embargo, quizas sea tambzen necesano zntroduczr nuev~ zdeas directn'ces, o nuevos puntos de vista, de donde resulte la neceszdad ~e abo car la consideración de otros nuevos temas. Para el caso podrza mencionarse el estudio dinámico comparado de los patrones de organización de plantas exclusivas o características, de los páramos, o de la~ c¡ue procedentes de niveles altitudinales inferiores consigt:tz'~ron sobr~vwzr y con el trascurso del tiempo prosperar baf? las co~dzczone~ .ambz;ntales peculiares del páramo. Haría falta tambzen estud~ar su fzszologza y la plasticidad de sus respuestas a los cambios estaczonales,, temporales o a/eaton'os,de las variables ambientales. Paralelamente habrza que emprender el estudio de temas similares en especies de animales cuya area de

dispersión se circunscriba al Páramo, así como de aquellas que ostensz'blemente migraron al Páramo desde niveles altitudinales z'nfen'ores de las cordilleras. Parte importante del texto de esta obra lo constituyen las tablas, en las cuales se compendz'a los da tos sobre las van'ables climáticas y edáfi'cas, así como los relativos a las dtferentes parámetros de las comunidades de plantas y animales estudiadas. Es, precisamente, de la información consz'gnada al!{, de donde los autores derivan, entre otras conclusiones, la distribución regz'onal de las especies más frecuentes, y la agrupación en especies de dútribución amplia y de dt'strz'bución restn'ngida y la dzferenciación en especies propias de sitios húmedos y de sitios secos, en referencia a toda el átea geográfi'ca ocupada por los Páramos. Cab e así mismo destacar que pm· primera vez se dan a conocer datos cuantitativos sobre la distribución de abundancias individuales de la meso y macrofattna de diferentes merótopos y estratos, en referencia a varios de los Pliramos estttdz'ados. Son tambz'én relevantes para futuros estudz'os biogeográft'cos los datos sobre distribución altitudz'nal y hon'zontal de algunos gTupos de insectos, así como la descripción general de la fauna del Páramo, tan escasamente conocida. La exhaustiva bibliografía sobre los Páramos que aparece al final de la obra, permite apreciar el esfuerzo realizado, con el objeto de reunir la mayor información posible sobre el tema y poder partir de un marco de referencia bien documentado para la evaluación de los datos obtenz'dos en los levantamientos. Es de esperar que con la publicación de esta obra se acreciente el interés por el estudio ecológico de los Páramos, especialmente por parte de las nuevas promociones de biólogos y natumlistas. Las contribuciones de los biólogos Jesús Orlando Vargas, Silvio Zuluaga, Amanda Bernal, exalumnos de la Carrera de Biología de la Universidad Nacional, en la JI parte de la obra, son testimonio fehaciente de esta apreciación.

Luis Eduardo Mora-osejo Profesor Titular Departamento de Biología e bútituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia

PARTEI

ESTUDIOS GENERALES l.

Introducción

Localización geográfica de las zonas estudiadas

Aspectos climáticos

Suelo y fauna del suelo

Vegetación

6 .

}'auna.

l. INTRODUCCION

Dentro de los últimos diez años se puede notar un creciente interés en la región paramuna y en la ecología d e la misma. Aproximadamen te la mitad de las publicaciones que tratan sobre éstos tópicos aparecieron en este espacio de tiempo (compárese al caso la literatura de este trabajo y la citada en STURM 1978). A pesar de ello, estamos en los principios de una investigación sistemática de la región: muy pocas estaciones climatológicas en el páramo han funcionado durante un tiempo largo, por lo cual faltan datos utilizables, el conocimiento de los tipos de suelos está muy incompleto, algunos géneros y/o especies vegetales y particularmente las especies animales gue se encuentran allí deben ser objeto de estudios detallados. Quizás sea ésta, la razón para la falta de trabajos que tiendan a presentar una vista general con enfoque glo bal de los aspectos ecológicos más importantes. Sin embargo hay planteamientos hacia este fin (compárese con SCHNETTER et al., 1976 ; STURM 1978; SALGADO-L. 1979; MONASTERIO 1981; trabajos de grado en el Departamento de Biología aún no publicados y el proyecto ECOANDES) pero en síntesis, se conoce poco sobre la variabilidad y la diversidad de los ecosistemas en la región. El centro de la zona paramuna suramericana, en el sentido de TROLL (1961 ), STURM (1978), LAUER (1979 a+ b)queda en Colombia. Un objetivo principal de este trabajo consistió en conseguir una idea preliminar de la estructura y del funcionamiento de la zona así llamada, para lo cual en 197 8 se visitaron 7 regiones paramunas-geográficamente separadas (Fig. 1) - para tomar y en algunos casos complementar- las notas respectivas. La visita a los páramos de Mérida fue solamente una ligera inspección. Por razones logtsttcas (estadías cortas) el punto de gravedad sobre el cu al versó nuestro trabajo fu e el "frailelonal-pajonal " (asociaciones de Espeletz'a y Gramineae) con considerandos referentes a un program a mínimo factible de realizar, el cual a su vez nos suministraría datos para el en tendimiento de la ecología regional. En la mayoría de los temas a tratar, la discusión y comparación de los resultados con los reportados en la literatura, se hace desde un punto de vista general. Los enfoques sobre la ecología de Monserrate son más particulares.

2. LOCALIZACION GEOGRAFICA DE LAS ZONAS ESTUDIADAS

Se VlSltaron localidades situadas en el Macizo Colombiano al sur de Colombia, dos en la Cordillera Central, tres en la Cordillera Oriental y varios puntos en las Sierras Nevadas de Santa Marta y Mérida. Si semencion<ID resultados de excursiones anteriores se indican las fechas de ellas. La distribución es como sigu e: l.

Cumbal: julio de 1956, octubre de 1978, alrededores del pueblo (4° 54 ' N, 77°47' OE) cerca 3100 m.

la. Colina a 7 km al NO de la población, aproximadamente 3500 m. lb. Laguna de Cumbal aproximadamente a 8 km al ONO de la población, cerca 3300 m con colina al ESE de la laguna hasta 3550 m.

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le. Chiles: áreas cerca del volcán del mismo nombre y cerca del paso de la carretera, aproximadamente 23 km, OSO de Cumbal, 3900 m4100m. 2.

Páramo del Huila: (Nevado de la Cordillera Central, 57 50 m: 2° 59 ' N; 75°59'0), área de trabajo situada aliado Oeste a 3700m, accequible desde la carretera Belalcázar-Cali, en un punto a 2950m arriba de Irlanda, julio de 1978. Páramos del Ruiz (Parque de los Nevados): Cordillera Central, cumbre 5400m; 4° 55' N, 75° 19' OE, octubre de 1978.

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3b. Finca "El Silencio" cerca de 4050m, 6 km. al SO de la cumbre. 1

3c. Laguna Verde aproximadamente 7 km. al SSO de la cumbre, entre el Ruiz y Santa Isabel, cerca de 4300m.

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3d. Frailejonal a 6 km. al NNO de la cumbre, carretera Fresno-Manizales, 3800m. aproximadamente.

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Convenciones

Sumapaz: Cordillera Oriental; áreas de trabajo cerca de San Juan de Sumapaz (4° 15' N, 74° 15' O), 8,5 km. NE; octubre de 1978.

4a. Arriba de la Quebrada Honda, 3600 m- 3 700 m. 4b. Cerca de la cuchilla de "La Rabona", 3 700- 3900m. 5. 18

Páramos de los alrededores de Bogotá (4°35'56" N, 74°04'51" W Observatorio Nacional).

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Figura No. l. Localización geográfica de las regiones paramunas visitadas. 19

Se pueden distinguir dos regiones gran?es. Una que compren~e los páramos al Suroeste y al Noroeste de Bogota conectada c.on la regwn ~e Sumapaz: localidades 5a. - 5f., y la otra separada de la pnmera por el no Bogotá, se localiza entre el Noroeste y norte de Bogotá: localidades 5g. + 5h. 5a. Laguna de Chisacá, 38 km SSO, 3500 - 3600 m, 1968; octubre de 1978.

5b. Páramo de Sibaté, cerca de 23 km SE, 3100 - 3300 m, noviembre de 1978. 5c. Páramo de Cruz Verde, cerca de 10 km. al SSE, 3300 - 3500 m, 1955, 1968. 5d. Páramo de Monserrate, 7 km al NE, 3250 m, 1955-1956; 19671969, septiembre de 1978.

. A primera vista llamó la atención la riqueza en especies de la vegetaciÓn, la cobertura relativamente baja de las gramíneas, el color pardooscuro (y no negro) de las capas superficiales del suelo en muchas partes y la abundancia de los Lumbricidae. 8.

Sz'erra Nevada de Santa Marta, diciembre de 1978; costado sur por San Sebastián de Rábago: 10° 34' N, 73° 36' O, áreas de trabajo :

.8a. Duriameina, cerca de 11.5 km al NNE de San Sebastian, aproximadamente 3300 m. 8b. Balcó? de Bellavista, cerca de 15 km al NNE de San Sebastián, aproximadamente 3 700 m. En el capítulo sobre vegetación se incluyen otras localidades en las cuales se adelantaron inventarios florísticos.

5e. Páramo "El Palacio" (región de Chingaza), 30-40 km. desde ENE ESE, 3200- 3700 m ; 1968, septiembre de 1978. 5f. Páramo de Guasca, cerca de 40 km al NE, 3000-3250m, 1955; 1956 5g. Páramo "El Tablazo", 43 km NNE, 3100-3200 m, agosto de 1978. 5h. Páramo de Guerrero, cerca de 58 km al N, 3100-3700m, noviembre de 1978. Sierra Nevada del Cocuy, Cordillera Oriental, septiembre de 1978. 6. áreas de trabajo en los alrededores de Güicán, (6° 27' N, 72° 23'0). 6a. Finca de Ritacuba, cerca de 5.5 km al ESE de Güicán, aproximadamente 3600 m. 6b. Carretera hacia la Laguna Grande, cerca de 6.5 km al ESE de Güicán, 4050 m. 6c. Laguna Grande de los Verdes, ~erca 13 km NE Güicán, aproximadamente 4050 m. 6d. Ramal del Páramo de Guantiva, cerca de 15 km al SSO de Soatá, 3230 m, (separado del Cocuy por el valle del río Chicamocha). Cordillera de Mért'da (Venezuela), Mérida 08°37' N, 71°09' O, noviembre de 1978; áreas de trabajo:

7a. Laguna de Mucubají, cerca de 43 km . al NE de Mérida, 3500- 3600 m. 7b. Paso El Aguila, cerca de 45 km. al NE de Mérida, 4000-4100 m. 7c. Páramo de Piedras Blancas, cerca de 43 km al NNE de Mérida, 4100-4300 m. 20

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Total

3. ASPECTOS CLIMA TICOS Precipitación en mm

anual 2464 mm

1270 mm

METODOLOGIA:

Para la caracterización del macroclima datos h asta ahora no publicados se encuentran en las tablas 1 + 2 y en la figura 2 (con base en los reportes m eteorológicos de HIMAT) . Las estaciones mencion adas están localizadas cerca de zo nas típicamente paramunas, lastimosam ente ninguna dentro de una vegetación en condiciones más o menos n aturales.

Cocuy 3845 m

El Cardon 3590 m

Cord. Oriental

Como en los datos básicos a veces fa ltaban registros para ciertos meses, fue necesario en estos casos calcular las m edias anuales p or la fórmula sum a de los valores mensuales : "promedio del número de meses con datos completos multiplicado por 12". Generalmente se incluyeron años co n al menos seis meses de datos (para precipitaciones con un mínimo d e diez meses). En excursiones tan cortas es problemático conseguir datos microclimáticos representativos. Detalles acerca de registro de datos climáticos en excursiones se encuentran por ej emplo en STEUBING (1965); MUHLENBERG (1979) y JANETSCHEK (1982). RESULTADOS

2851 mm

2324 mm

Del clima de la región paramuna se sabe muy poco. Ensayos con un enfoque amplio como los presentados por SCHWERDTFEGER (19 76); STURM (1978); LAUER (1979) e IMIELA (1980) muestran claramente la pobreza de nuestros con ocimientos. Sin embargo, en los últimos años en los Andes Venezolanos se realizaron investigaciones sobre aspectos eco· y microclim áticos que aumentaron el nivel de conocimientos respectivos (AZOCAR & MONASTERIO 1972; SMITH 1974, 1981; BARUCH 1975; BARUCH & SMITH 1979; MONASTERIO 1981).

La Cumbre 3400 m

La Laguna 3420 m

Cord. Occidental

Cord. Central

Con base en los datof de las tablas 1 + 2 se pueden hacer las siguientes consideracion es, sobre:

Macroclima

Precipitación: la variabilidad de las precipitaciones anuales es bastante grande tanto con respecto a la media de las diversas estacion es como con las diferencias de las precipitaciones anuales dentro de cada una de las estaciones (compárese · en la tabla No. 1 Berlín y la Cumbre). El valor más alto se registro en la Cordillera Occidental, hecho que h ace más interesante aún el estudio de esos páramos. De manera categórica la variabilidad dentro de la m ayoría de las estaciones prueba que es nenesario referirse a espacios de tiempo tan largos como fu ere posible. La altitud seguramente es sólo un factor que influye sobre la can tidad y la a)

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Distribucion de los precipitaciones mensuales. Promedio mullíonuol en cuatro estaciones paramunas, mas dato incompletos; paro otros dolos vease tabla 2

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distribución de las precipitaciones; más importantes en muchos casos son los factores topograhcos como por ejemplo en la Cordillera Oriental donde regularmente caen mayores precipitaciones en el lado Oriental que en el Occidental y en las incisiones dirigidas rumbo Norte-Sur. Quizás también en la Cordillera Central las precipitaciones altas en algunas regiones sean causadas por efectos topográficos (por ejemplo en el páramo del Huila).

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La distribución de "años secos" y "años húmedos" no es uniforme para las 9 estaciones; es sorprendente encontrar que cerca de una región paramuna Colombiana la media de varios años puede estar por debajo de 700 mm. y el valor mínimo anual inferior a 500 mm . (tabla No. 1: Berlín). Valores tan bajos solamente se conocían de los páramos venezolanos. Sería muy interesante investigar la situación actual del límite del bosque y el tipo de vegetación en dependencia de la distribución y de la cantidad de las precipitaciones.

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La distribución de las precipitaciones anuales se expresa por el número de meses áridos dentro de un año. Este valor sube hasta 3 y un mes árido puede aparecer por lo menos una vez en todas las estaciones mencionadas. En algunas estaciones de la tabla No. 2 se constataron dos períodos de "verano" y dos de "invierno" (valores mínimos de precipitación en la mayoría de casos de diciembre a febrero y desde julio hasta septiembre; máximos especialmente en octubre-noviembre y entre febrero y junio). La intensidad y duración de los períodos varía mucho; comparando diferentes años estos períodos fluctuaron desde uno hasta tres meses, por esta razón -particularmente- se anulan al calcular promedios multianuales. Como ejemplos de una distribución diferente de las precipitaciones durante el año, se muestran los valores de las cuatro estaciones ubicadas a 3400 y más m etros de altitud (Fig. 2) . Parece bastante problemático trasladar los rasgos anteriormente mencionados a las regiones del páramo propiamente dicho. En conjunto con otros parámetros, rasgos comunes a la región paramuna podrían ser: la variabilidad grande de las precipitacion es anuales, un máximo de tres meses áridos y 40 %o más de días con lluvia.

Temperatura: de la tabla 2 se deduce lo siguiente: la dependencia de las temperaturas medias de la topografía es obvia, lo cual se prueba por los valores de las estaciones del El Cardón y del Güicán, y por otros valores como por ejemplo las mínimas absolutas de la estación Berlín. Las variaciones de las temperaturas medias no sobrepasan el rango de 3° C y demuestran as í el clima diario extremo en esta zona. b)

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No se logró demostrar que la diferencia entre máximas y mínimas medias disminuye de acuerdo con la altitud, no obstante que el aumento de la intensidad p otencial de radiación (tanto entrante como saliente) teóricamente debería manifestarse en diferencias crecientes según la altitud. Tampoco se verifica - con los datos presentes- la suposición d e STURM {1978) sobre valores menores para las diferencias entre temperaturas medias y mínimas medias que para las existentes entre medias y máximas medias. En este asp ecto se requieren más cuantificaciones.

Otros factores climáticos: los datos sobre humedad relativa (tabla 2) indican diferencias claras entre las estaciones. Medias relativamente bajas y variaciones considerables entre máxima media y mínima media caracterizan las estaciones de Chita y Berlín, corresponden con las precipitaciones anuales bajas, con el número redu cido de días con lluvia y con diferencias altas entre las temperaturas mínimas y máximas absolutas. Bajo las mismas consideraciones la estación del Paraíso ocupa una posición intermedia, mientras que las otras estaciones aparentemente pertenece n a un tipo de clima m ás húmedo con una variabilidad mínima en sus valores. e)

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Para las seis estaciones (tabla No. 2) se midieron también la nubosidad y la velocidad del viento . Los valores medios para nubosidad, sobrepasan el 50 %; el valor para Chita obviamente es menor que los valores d e las otras estaciones inclusive Berlín estación con precipitación menor y más meses áridos. En líneas generales la media de los valores corresponde con la media que observamos en los páramos visitados. Nuestras apreciaciones prueban adem ás -en contraste con las descripciones usuales de la región paramuna- que un cielo sin nubes o con una nubosidad menor del 50 % no es raro, igualmente durante la visita al Páramo del Huila , con valores muy altos en humedad y precipitación hubo horas con pleno sol.

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TEMPERATURA

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Respecto a los valores de la velocidad del viento se destaca la estación de El Paso. Por su situación en la depresión de CalarC<Í se registraron -en 2 2 de Jos 58 m eses con observaciones- velocidades mayores de 16 ro/segundo, o sea tempestades; el m áximo fue de 25 .7 mfseg. Como hasta ah ora solamente se han registrad o para la región param una valores m en ores de 16 mfseg. sería interesante registrar las consecuencias para la vegetación, especialmente para la cercana con Espeletia. Para el resto de las estaciones el rango de los valores corresponde al de nuestras mediciones; una excepción es el valor medido en el Ruiz a 47 00 m {16.5 m/seg.). Por otra parte en todos los páramos visitados frecuentemente se midieron valores menores a 0. 5 mfseg. Muy poco se sabe de un factor básico, la intensidad de la radiación solar y de otras radiaciones electromagnéticas en el páramo; medic iones con un aparato provisional mostraron valores muy altos durante p eríodos con nubosidad de 50 %y aún menores.

Mesoclima ~

Unas pocas mediciones se refieren al meso - respectivamente- ecoclima {tabla 3) y muestran oscilaciones grandes de la temperatura en lugares despejados sobre la superficie del suelo (bulbo del termóme~ro hundido en el suelo hasta la mitad). El valor máxim o de 51,3°C medtdo en el Páramo de Monserrate (3230 m) aproximadamente se alcanzó en el páramo cerca a Cumbal. Temperaturas de la superficie del su elo alrededor de 30 uC no son raras en muchos páramos incluso hasta alturas de 4000 m . Bajo tales extremos al menos debe resultar un marchitamiento ligero en la capa más superficial del suelo. No es muy claro si igualmente disminu yen las oscilaciones de la temperatura superficial con la altitud como se constató anteriormente para las oscilaciones entre mínima y máxima. Las diferencias marcadas entre los ecoclimas del páramo y del bosque se señalan por los valores medidos en Monserrate (tabla 3). Las dos comunidad es -en la misma altitud- están a una distancia de unos 300 m . El margen de variación en el bosque es bastante pequeño y no cambia desde el suelo hasta 1 m. de altura, probablemente por el efecto protector del estrato arborescente -muy denso-. Las oscilaciones mucho más amplias en el páramo, alcanzan la superficie del su elo. En este ambiente la materia orgánica concentrada, en ciertos lugares, especialmente la de las macollas de las gramíneas y la de Esp eletia tiene un efecto aislador, atenúa las oscilaciones y p roduce así un mosaico térmico que influye según la hora, en la distribu ción de muchos animales. Las dos formaciones difieren también en los valores para velocidad del viento, exp licable al menos parcialmente por el aspecto fisionómico particular (desarrollo de estratos).

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Microclima

Las mediciones se con centraron en Espeletia -constitu ye el punto de gravedad del presente trabajo- cu yos individuos aparentemente son ideales p ara originar un m icroclima propio por su biomasa relativamente grande y por la distribución de sus partes aéreas. Acá se consignan las mediciones efectuadas con u n termómetro eléctrico (Metratast P60, exactitud ± 0.2° C, t 9 9 ca. 5 seg) en el Páramo de Monserrate. Los valores de la figura 3 indican las oscilacion es mayores de la temperatura superficial de las hojas. Casi sincrónicas, con la misma tendencia pero menos acen tuadas son las oscilaciones de la temp eratura del aire a la misma altura. Parece que los efectos de la radiación {absorción y emisión) acentúan la tendencia poikilotérmica de las hojas {compárese con GATES Y J AHNKE 1966: 48). Falt an observaciones qu e demuest ren si la condensación de agua en las hoj as durante la noch e puede atenuar las tem peraturas m ínimas. En todo caso, u n efecto aislador de la capa 28

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Los valores en tejidos cerca del punto vegetativo y en tejidos dentro del tronco, en la parte superior de la planta muestran en su orden una tendencia a no variar demasiado y especialmente para el tronco un aplazamiento temporal de varias horas de los valores extrem os, fenómeno factible de explicar al menos parcialmente p or el efecto aislante de otros tejidos alrededor. La acción protectora para e l punto vegetativo , probablemen te aumenta por la formación de una yema especial ("night bud") duran te la noche. Este fenómeno se comprobó hasta ahora en la especie venezolana Espeletia schultzii (SMITH 19 74) y especies africanas del género D endrosenect'o. En Espeletz'a grandzflora estos movimientos h acen falta o son mucho menos acentuados. Cuantificaciones de la temperatura en el interior del abrigo de hojas muertas no se registraron exactamente, pero sin duda el microclima d e las partes más internas de este abrigo ofrece extremos de temperatura más favorables que los de las hojas vivas.

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En otros p áramos los registros muestran además los siguientes hechos: En páramos muy húm edos, las t emperaturas de las hojas vivas pueden también exceder a las del aire en 6° C (Huila, julio 28 de 1978).

En días con lluvias y nieblas, las temperaturas de las hoj as en algunos casos muestran un rango de oscilación menor d e 3°, por día (Huila) .

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Variaciones hasta de 10° entre la temperatura de la hoja viva y la del aire pued en m antenerse co n vientos de 4 m fseg. (Sumapaz).

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En el suelo, a 5 cm. de profundidad se pueden presentar variaciones de temperatura de 7.2 °C (Sumapaz 3 70) . Parece que el suelo libre absorbe gran parte de la energía emitida para devolverla durante horas sin o con poca emisión. Lastimosamente fue imposible incluir adem ás de la temperatura otros fact ores de microclima.

DISC USION

(.)

Aquí se discuten preferentemente problem as del páramo con Espeletia (frailejonal; frailejonal-paj onal) fisionómicam ente bien caracterizado. Proposicio nes recien tes para una subdivisión de la región paramuna, con base en la altitud, clima y vegetación se hicieron por CLEEF (1978) y por MON ASTER! O ( 1981) sobre partes restringidas de la región p aramuna. Comentarios sobre el también poco con ocido clima de los niveles adyacentes se encu entran por ej empl o en SCHWERDTFEGER (1976) y HENNING (1976) p ara bosques de niebla y FURRER (1978) para la región subnival.

P~ecipitación: la variabilidad grande de las precipitaciones anuales Y ~~ numero de l_os m eses áridos (O - 3) en diversas regiones paramunas (pico de El AgUil~/Venezuela = 676 mm; La Cumbre/Colombia= 285 0 mm .) plantean un mterrogante cerca de la existencia de factores que eventualm~n.t; podrían, aten?~r los efect os de la aridez. Aparentemente la rep~.ticiOn del penado ando en dos subperío dos anuales no es un factor decisivo, puesto que en varias regiones paramunas de los Andes de Mérida so~amente h ay un período de sequía (MONASTERIO 1981). Según la mis~a autora pueden presentarse a continuación 70 días sin lluvia. En localidades de esta región se midieron precipitaciones anu ales menores de 700 mm .

Sin duda alguna, las nieblas y el rocío pueden aumentar considerablemente la humedad ambiental (compárese con TROLL 1956 y SMITH 19 72) para ambos factores no hay re~istros sistemáticos en el páramo. Parece que la ~apa de pelos en las hoj aS de Espeletia puede recoger humedad de las meblas y almacenar el rocío. La formación del rocío puede ocurrir tam.bién en caso de registrarse - bajo condiciones norm ales- humed~des relativas menores d~ 100%, por ejemplo, las cau sadas por las variaciOnes fuertes en cercanias del suelo y por las diferencias entre las temperaturas folia~es (men_ores) y la del aire (compárese fig. 3). Es probable 9ue las celulas epidermales de Espeletia con sus paredes relativamente fmas sean capaces de tomar directamente parte de la humedad almacen~da en los pelos y que partes del tronco puedan funcionar como reservona de agua. En todo caso en los páramos visitados no se observaron plantas claramen t~ marchitas. Sin embargo, SCHNETTER, LOZANO et al. (1~76) e,? el Paramo d~ Cruz Verde observaron p lán tulas de Espeletia grandzfl~ra q.ue se marchitaron hasta secarse despues de un largo período de se;¡uia" e Igualmente SMITH (1981) describió síntomas de marchitez en plantulas de Espeletia en la Cordillera de Mérida. Radiación: en r_nonta~as altas la intensidad potencial de la imisión rle on~a corta y la mtensi~ad del flujo de radiación en el mismo rango s~m mas altas que en localidades comparables según otros factores pero situ adas a menor altitud (GEIGER 1953; TUR NER 1958· FURRER y GRAF 19 78; KESSLER 1978). ' . . Para la caracterización de la radiación en la región p aramuna, los siguientes facto res pueden ser importantes: lntensz"da~ y distribución temporal de la nubosidad. Posiblemente la nubosidad promedio es menor durante las horas matinales que dura~te las horas de. 1~, tarde (W~I~~HET 1969). Esto significaría que pendie?tes con e~po.s_ICIOn este r~c.Ibinan en promedio, mayor inten sidad Y cant.Id~d. ,de radiaciOn. En condiciOnes con nubosidad ligera la intensidad de. la ImiSion de onda corta es mayor que cuando se tiene un cielo despejado. (TRANQUILLINI 1964; TURNER 1958).

b. 32

El albedo, que resulta de la extensión y de los valores específicos de todos los comp onentes de la superficie. Tal vez los valores de

0.1 9 hasta 0.24 que KORFF (1971) midió en un páram o Ecuatoriano pueden ser más altos en un frailejonal, debido al color de las hojas de Espete tia (desde gris hasta blanquecino). Mediciones de este aspecto en Espeletia serían muy interesantes, al igual que una comparación con los datos de WUENSCHER (1970) en Verbascum. En todo caso, en el páramo la radiación entra de manera muy variada a la vegetación, especialmente según su altura y produce así un microclima meior diferenciado si las fluctuaciones de la temperatura y de la humedad relativa no son compen sadas por la acción del viento (compárese con SMITH 1981: 8-13. WEISCHET (1978) notó una conexión regular entre los valores máximos de imisión y velocidades altas del viento. Según nuestras observaciones esto es muy dudoso. En distinto.s páramos encontramos horas y días con cielo despejado y velocidades del viento menores de 0.5mfseg, lo cual por una parte significa diversidad alta del microclima y p or la otra proporciona extremos microclimáticos capaces de influir sobre la selección , especialmente de las plantas (compárese con TURNER 1958). Con relación a la distribución de la temperatura, se discute acá únicamente un aspecto aú n mal investigado: el alcance de las condiciones favorables para la fotosíntesis. BARUCH (1979) registró en ejemplares de Espeletia schultzii con respecto a la fotosíntesis, lo siguiente: "under cold acclimation, highest elevation populations sh owed highest rates. Under warm acclimation, low elevation populations showed highest rates". La observación permite sospechar que Espeletia y tal vez todas las plantas del Páramo típico adaptaron su óptimo fotosintético a temperaturas más baj as que los árboles del bosque andino (bosque montano); p or eso no es recomendable, como lo hizo WEISCHET (1978) trasladar los Óptimos de temperatura medidos en árb oles a Espeletia. Parece que la capa de pelo en las hojas de Espeletia .f!.randiflora, permite que se alcancen temperaturas superiores a las del aire. Según la fig. 3 la t emperatura m edia de la hoj a durante las horas del día fue de 11.6° e y la temperatura del aire durante el mismo intervalo de 10.4° e ; durante la noche la temperatura foliar fue 4.6° e y la temperatura ambiente 5.3° C. Comportamiento similar indican los experimentos de WUNSCHER (1970) en hojas de Verbascum con y sin pelos. Si se asumen como normales las variaciones anteriormente citadas durante días con poca nubosidad, de manera hipotética se podría concluir que la temperatura óptim a para la fotosíntesis de Espele tia generalmente, está por encima de la del aire y por tanto la capa de pelo en las hojas al permitir temperaturas foliares más altas, puede resultar favorecida en la selección. Viento: por la relación estrecha entre velocidad de viento y variación del microclima, se recom ienda un registro exacto de su velocidad en cuantificaciones microclimáticas. Según WEISCHET (1978) valores superiores a 7mfscg.. disminuyen la actividad fotosintética.

-4. SUELO Y FAUNA DEL SUELO

METODOLOGIA

Generalme,nte se cavaron "calicatas" hasta± 40 cms.de profundidad, las cu~les cubnan los estratos con la mayor parte de las raices y donde era mas. abund.ante la fauna del suelo. Con fines ecológicos es más importante diferenciar las capas superficiales del suelo (usual en edafología) Y tener. ,en cuenta la estructura horizontal de la superficie producida por ve~et~cwn, rocas, etc. Para la determinación de las propiedades fisico quimicas la. metodología se menciona parcialmente más adelante; en detalle se discute en SILVA et al. (1963). . Lo~ procedimientos más importantes para la colección de los orgamsmos el suelo fueron: BERLESEJTULLGREN (volumen de las muest~as generalmente ~50 mi, calentamiento mediante bombillas de 25 wati~s) Y el' examen directo ?e muestras I?eq.~eñas (2-8 mi) fijadas en alcohol utilizando un estereoscopw con amphacwn de ~ . El u' !t.1m o prod· · · · , · 12· 5-5 OX ce u~nento summ1stro buenos resultados con respecto a Enchytraeidae, Acan .Y Collembol~; parece recomendable para Copepoda y Nematodes tues tien; la ventaja enorme de no depender de aparatos de extracción. omo ~et.odos complementarios se usaron el de flotación y el examen macroscop1co de muestras. RESULTADOS

Suelos l. Caracteres físico-químicos: El aspecto está incluido parcialmente en los trabajos de ZOTTL (1970), HETSCH (1974), LUNA (1975), CORTES (1976), F-OLSTER et al. (1977), FOLSTER & V. CHRISTEN (1977), FOLSTER 8t- HETSCH (1978), ST"t!RM (1983). y ot~os. ~stos trabajos tratan marginalmente los s~clos del paramo; una mvest¡gacion comparativa del t,e ma en esta región aun taita. El material parental predominante de los suelos investigados era bastante diferente. Cenizas volcánicas : Cumbal - Chiles, Ruiz. Sedimentos diluviales o aluviales con ' alto porcentaje de arcillas: Sumapaz, Cruz Verde, partes en la Sierra Nevada de Santa Marta. Morrenas c~ll: altos porcentajes de arena y piedra: Cocuy (Laguna Grande), Menda (Mucubají).

Prod~.1Ctos de .meteoriz~ción de las rocas: Monserrate (areniscas del Cre(tace? ), Hmla (an~ecita.s y basaltos), Sierra Nevada de Santa Marta parcialmente granttos neos en feldespatos).

Para los páramos de Monserrate, Cogua, Sumapaz y Cocuy, cenizas volcánicas transportadas por el viento probablemente participaron en la formación del suelo, al menos no pueden excluirse. Solamente en los páramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de Mérida estas capas de ceniza volcánica no se esperan. En la literatura se mencionan además alteritas y aluviones levantados durante la formación de las montañas (FOLSTER et al.,1977). Perfil: en las localidades investigadas se encontraron primordialmente perfiles AC. El análisis químico indicó igualmente en un solo caso la existencia de un horizonte B, respectivamente (B): tabla 4, Páramo del Ruiz. En casi todos los lugares visitados faltaron horizontes A 0 más fuertes y mejor diferenciados; dichos horizontes se encuentran regularmente en la cercana región del bosque andino donde alcanzan un espesor de hasta 50 cms. y más. Excepciones en el páramo son las acumulaciones de humus debajo de las plantas en cojines y los histosoles en lugares pantanosos. Cerca del volcán Chiles (ca. 4000m) se encontró una forma peculiar de humus (elástico y de color rojo pardo) en las asociaciones de Loricaria y de las plantas en cojines. El horizonte A 1 en algunos lugares alcanzó un espesor de hasta 1 m. (por ejemplo en Cumbal y Cruz Verde) pero generalmente fu e de 30-50 cms; el color normal en estado natural era negro y siguió sin aclararse hasta el límite con el horizonte C, sin embargo en algunos casos se observaron transiciones continuas hacia el color del horizonte C. En las regiones visitadas en la Sierra Nevada de Santa Marta y en la cord illera de Mérida el color dominante en las capas superficiales fue un pardo oscuro; en estos casos el contenido de C en la capa de los primeros 1O cms no alcanzó 1 O%, valor que contrasta con el encontrado en los suelos negros del páramo (mayor de 10 %,hasta 33.7%). En los páramos de Cumbal y del Ruiz y en un sitio del Sumapaz se observaron horizontes A 1 sepultad?s, en el Ruiz hasta seis horizontes estaban tapados por capas de cemza volcánica (compárese con LUNA 1975, FOLSTER & HETSCH 1978, FOLSTER et al., 1977). En la literatura se mencionan para el páramo propiamente dicho y para el páramo bajo (subpáramo) además de los perfiles AC también perfiles con un horizonte B (parcialmente este es un horizonte By, o incluye horizontes placiques) FRANZMEIER y CORTES 1972 ; HETSCH 1974, 1976; LUNA 1975; DUCHAFOUR 1976; FOLSTER & V. CHRISTEN 1977, FOLSTER & HETSCH 1978; pero de modo general y de acuerdo con nuestras observaciones se puede decir que la existencia de un horizonte B y de horizontes placiques, ricos en óxido de hierro son una excepción dentro de una vegetación paramuna con Espeletia y ~a míneas (frailejonales- pajonales) y con un horizonte A 1regular. También ZOTTL ( 19 70) encontró en solo uno de 'los cuatro tipos de suelo del páramo cerca de Mérida, indicaciones para un transporte de hieu.o. ~a micromorfología del suelo en el Páramo de Monserrate -cerca de Bogotano mostró ningún efecto de podsolización; aparentemente la materia

34 35

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orgánica muy fina del horizonte A1 no favorece un transporte vertical y lateral de sustancias, efecto a primera vista reforzado por el contenid«> de alofana en muchos suelos volcánicos. Capas consolidadas de óxidos de hierro tienden a indicar -por lo menos parcialmente- o una vegetación de bosque o un contenido muy alto de agua en conexión con un drenaje poco desarrollado (condiciones hidromórficas de formación). No se puede excluir un transporte de aluminio puesto que los cambios relacionados con este transporte no son muy vistosos. Las características físicas para la mayor parte de los suelos observados fueron bastante uniformes. Predominaron las fracciones de arena, limo y la materia orgánica finamente distribuida. Solamente en las muestras del Sumapaz, en el horizonte C de la Sierra Nevada de Santa Marta (Duriameina) y en dos muestras del Cocuy el porcentaje de la fracción de arcilla estaba por encima del 10% (compárese FRANZMEIER & CORTES 1972) e igualmente se notaron diferencias respecto a otros caracteres que se mencionan más adelante. El horizonte A tenía una estructura granular hasta subangular, con· sistencia desde no pegajosa hasta ligeramente pegaj osa, no plástica hasta ligeramente plástica, mucho poros finos y gran cantidad de raicillas con alta capacidad de retención de agua y generalmente considerable contenido de agua en estado natural (hasta 86 %respecto al peso fresco), la permeabilidad era baja.

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pH: las medidas propias (con agua, 1:1) fluctuaron entre 3.9 y 5.4 y afirman tendencias anteriormente discutidas, (entre otros por JENNY et a1.,1948; FRANZMEIER & CORTES 1972; STURM 1978) . Los valores más altos provienen de suelos con cenizas volcánicas y confirman al parecer el efecto amortiguador de las sustancias que resultan de la meteorización de las cenizas, especialmente los alofanos (compárese LUNA 1975). A profundidades mayores los valores bajan poco : por debajo de 10 cms, estaban comprendidos en un rango de 4.1 hasta 6.1.

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Contenido de Nitrógeno (método de Kjeldah1): se determinó tan solo para cuatro muestras por lo cual los datos no se generalizan. Según JENNY et al. (1948) con base en el clima húmedo y en la altitud, para la región paramuna cabe esperar un contenido de nitrógeno bastante alto. Si se incluyen los datos de literatura (por ejemplo LUNA 197 5, DUCHAFOUR 1976) no se confirman por ahora estas proposiciones puesto que el contenido de N oscila entre 0.1 y 0.46 %.

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Caracteres químicos (véase también la tabla 4)

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Fósforo: el valor promedio del contenido de fósforo disponible para las plantas (método BRAY II) es bajo y en la mayoría de las muestras está por debajo de 1 O milimoles/1 00 grs. Valores mayores a los 20 milimoles/100 grs se miden en ocasiones en capas más profundas, con

37 36

pocas raicillas o en suelos brutos sin Espetetia. En la literatura igualmente se menciona al fósforo como elemento traza (LUNA 1975).

Alumin~·~: la concentración varió de manera amplia desde 0.4 hasta

16.3 m ihmoles/1000 grs; las causas no son factibles de discutir en este texto (clase del material parental, grado de meteorización, pH, etc. ). Es llamativo que la concentración de este elemento en las muestras de todos los páramos visitados -con excepción del Ruiz- alcanzó valores estimados . como t~~icos para la mayoría de las plantas cultivadas. "se presenta SI la relacwn Al: Al + BT > 0.6 milimoles/100 grs".(MU.I\IOZ y BENAVIDES 1978, pp. 55). Para la vegetación natural la relación Ca: Al es todavía más importante; para cuatro muestras de Cumbal y del Ruiz la relación era mayor que l. O, mientras que para la mayoría de las restantes era menor de 0.25.

Saturaáón ~e bases (extracción de C~+ ;- Mg-+; Na+y K+ con aceta-

to de amomo): se hallaron valores baJos. La relación entre la suma de la concentración de los cationes mencionados (milimol/1 OOgrs.) y la capacidad catiónica de cambio (CCC) fue en todas las muestras menor de_ 50%. Esto signif~ca que el horizonte A/ representa un epipedón úmbnco y n~ un mohs<f_l en el sentido de a clasificación de USDA. Las conce~tracwne~ de en pro,medio obviamente están por encima de las _de Na, pero aun as 1 la mayona de los valores encontrados señalan niveles Insuficientes para las plantas cultivadas, también lo indican así las recomendaciones para la composición de abonos para la región paramuna (compárese con LUNA 1975, QUINTERO y VIVES 1962).

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Clasificación:

Se hac~ _úni~~mente con respecto al :'soil taxonomy" elaborado por L!SDA, clasif¡cacwn preferentem~nte aphcada en Colombia. Según este sistema se pueden esperar Inceptlsoles para suelós paramunos bien drenados con Espeletia. La presencia de molisoles es improbable por la baja satu~ació~, de bases en el. epipedón; tal vez estos se podrían formar a contmuacwn de un matenal parental con bastante carbonato de Calcio ~ de Magnesio (compárese con DUCHAFOUR 1976: Sois calcimagnesiq~es) pero , h~sta ahora no hay datos al respecto. Los inceptisoles sobre cemzas vol~amcas generalmente son Cryandepts o Dystrandepts; sobre otros matenale~ Cryumbrepts o en el caso de un drenaje leve (bajo) Cryaquepts respectivamente Andaquepts. Cryaquepts con caracteres visibles de gleisación se encontraron en el valle cerca de la Laguna Grande (Cocuy 4000 m.) donde el nivel de agua subterránea se encontraba a 20 cms. d~ la superficie del suelo. En el páramo, bajo condiciones húmedas y niveles bajos de oxígeno se pue~en formar también histosoles, tipo hasta ahora casi no investigado (comparese con LOPEZ Y CORTES 1978). Estados o condiciones previas

de histosoles se encontraron por ejemplo en las muestras de una asociación con Loricaria cerca del volcán Chiles, (4000 m.), y en partes d~l Páramo de Monserrate (3250 m). Parece que l_a vegetacwn con Espeletza puede entrar también a estos suelos. Y _POr eJemplo cuando entra en la región del bosque andino, es apartada hacia estos suelos.

Fauna del Suelo De la fauna de los suelos andinos se conoce !ll.uy poco., STURM ( 1978) presentó datos cuantitativos de la fauna edaf~c~ del Param_o de Monserrate. En otros lugares de l~ ~egión pa~amuna se hiCieron c<;>leccwnes por FRANZ (1979 pág. 378: regwn del Ch1mborazo y Cotopaxi en Ecuador) SALT ( 1954: Kilimandjaro ). Los resultados de estos dos autores no comparables entre sí, ni con los acá por la d_e valores de abundancia. Las tablas 5 y 6 son el pnmer ensayo para mcluu datos cuantitativos de otros páramos.

s:n

re~ortados

f~lta

De los resultados según el método de B~~LESE (tabla 6) lla~a la atención la constancia alta de cuatro grupos ti picos del_ suelo: Acar1 (con un % alto de Oribatei), Collembola y con una constancia un poco ~~nor (80-90%) las larvas de Díptera y Coleop~era. Otros grupos caractensticos al menos para la región del bosque tropical alcanzan dentro las muestras una constancia 'de 50-70% como Coleoptera {con Staphyhmdae com? el grupo más frecuente, Sternorrhyncha (preferentemente Pseu dococ~l dae), Protura y Diplopoda. Si se incluyen los grupos con una, c<;>nstat1c1a de 40% resulta una lista casi completa de los grupos caractenst1cos _también para la fauna -según BERLESE-de muchos suelos de las regwnes templadas.

?e.

El examen directo de muestras pequeñas (tabla 6), permite inc}uir grupos que escapan o no son típicos para la metodolog1 ~ de ~E_RLESE por tanto constituye un complemento importante para este ulttmo. Se trata espe~ialmente de los grupos Enchytraeidae, Nematodes (ambos co_n una presencia de 96% y de los Harpac:ticidae (Copepoda), con un~ presen~l~ de 78%. Para Acari, Collembola y D1ptera (larvas) el metodo dtrecto pw porciona valores medios (Acari y Collembola son comparables, con los datos de Ja tabla 5 ), pru·a las larvas de Díptera el valor es . mas alto y tal vez más correcto. D e acuerdo con las tablas 5 y 6 no es postble deducir una disminución en la abundancia según la altitud. Solamen!e l o~ valores de abundancia de la muestra a 4640 m. son claramente mas baJOS pero quizás por otras razones. La muestra del Huila a una profundidad de 16-18 cms, señaló una disminución fuerte de abundancia en profundidades de más de 1 Of cms. Este tendencia se expresa de manera más clara en los datos de la ·auna del suelo en Monserrate (STURM 1978). En primera instancia, parecía probable que en las __p_artes centrales de los penachos de gramíneas, por encima de la superfiCie del suelo se

38 39

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807 514

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Tabla No. 5. Valores de abundancia de la fauna edáfica extraída por el método de Berlese. Capa o - 5 cms; datos: individuos por litro; un volumen de 500 mi corresponde a 2 muestras. En el valor de constancia no se incluyen las muestras de Monserrate . E. = espeletias, Gr. = gramíneas, Lo. = Loricaria, M. = musgos.

Chiles

Hu i 1 a

PÁRAMO

Cumbal

Altitud(m.s.nm Vegetación

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4000

3700

E,+Gr.

E.+Gr. Cr. +Lo.

E. + Moos

Capa (cm)

o- 2

Ruiz 3800

4100

E . + Gr . ..

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E .+Gr.

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2 - 4

16-18

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2-4

0-2

0- 2

0-2

Na. de muestras

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Volumen total(~

1 2,5

63,5

simp- ~ les

898

74 %

320 (91)

13 % 282

1280

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(500)

(80)

750

P~~O)

(91) 3750

473

70 %

(lll)

(91)

0- 1

22 %

(250)

17 %

<160) (91) (500)

26 % 33

1339

57 % ll7

0- 2

765 ~000 1500 (250) (222) 10250 000 1200 1091 1250

(273)

CoLLEMBOLA

1-8

0-2

1-14

0-2

0-5

PROTURA

0-3

HEMIPTERA 2

DIPTERA LARV (250) 1

273 1000 1059 750

0-3

3- 11

600 (250) (lll) 3

(250) (59)

(250)

lNsECTA REsr

0- 1

0-1

0 -1

(250) (88) (250) (100)

DIPLOPODA

0-2

0- 1

PAUROPODA

(59)

ISOPODA

(59) (250)

(250) 1

0-1

0- 1

ÜRIBAT, AcARI __ __ REST

- --

1727

750

3-10

13-2 7 20

1750

2-23

412 (500) 500 1 -3

545 (500) 647 (250) 0-3

0-2

1-6

555

1-4

-- . 600 0-6

0-5

1250 (500 5

0-l

ENCHYTRAEID.

1- 2

6 - 11

1 -2

0- 2

0-3

(91) (250)

0-1 7

(375) 2455 2500

- - - --

0-11

(333) (500) (250 <160) (455) 750

4182 1750 1765 3750 4100 1000 1667

7 - 23

3-6

480 1636 2000 1008

o-5

0- l

NEMAtODES

(80) 1091

(91)

TARDIGRADA

0-1

1636 6750 3824 5000 2500 0 - 18

<100)

0 -1

CoPE PODA

'---

0-7

0- 16

CoLEOPTERA L.

...... *"'

mues-

10-

8 - 11

19 - 22

765 1250 1600

3-6

4- 12

7- 8

1500 3 - 10

tras

t---"73 !

78 %

---- t- - - --- -· 362

70 %

13%

4250 5250 15600 5000 2250 5717

96- % 13523

750 16500 3760 3455 (500) 2772

96 %2240

21 26

1 2 - 1 01 1 4·22 9 - 26

1 -34

Tabla No. 6. Presencia (individuos por litro) de la fauna del suelo seleccionada por el método directo (compárese cap. 4 : m étodos). Los promedios se refieren a la capa o - 2 cm; números pequeños = individuos por muestra; números entre paréntesis presencias con base en 1-2 individuos ; otras abreviaciones com o en la tabla 5.

presentaran valores de abundancia m~s altos que e_n el su;lo, puesto que en e_stas partes hay elevado p<;>rccn taje de sust~nc1as organicas muert as, con s1derabl~ humedad y un ~Is~em~ de espaciOs pequeños comparable al suelo. Sm e;nbargo, esta ~Ip otes1s no se pudo comprobar. En varias muestra~ extra1das p or el .m etodo BERLESE y en cinco muestras que se exammaron de manera directa los valores de abundancia aunque altos, no lo fueron en forma extrema y la diversid<).d faunística fue normal. Los dat?s de los méto~os de BERLE~E y del directo se completaron por . observaciOnes y colecci ones macroscop1cas cuando se cavaron los perhles y al tomar las n;uestras. :Se ob~ervaro n especialmente Lumbnc¡dae. Este grupo se encontro en la mayona de los paramos visitados con una longitud hasta ± 20 cms. Los ejemplares se hallaron concentraci'os debaj o d_e los p~n~c hos de ,gran;íneas. La abund.~ncia biomasa de los Lumbric!dae qu1zas son mas baps que en la regwn d e b osque andino y que en la Sabana d~ Bogotá (comparese discusi_ó~ en STURM 1978). Probable~~nte los paramo~ de Vcne,zuela que VISltamo~ representan una excepcwn en este conJunto ; alla se encontraron eJemplares hasta con una longitud de 30 cms. y si s~ ~ama en cuenta el volumen grande de los excrementos sobre la superficie del suelo se puede afirmar que la abundancia de los ejemplares era relativamente alta.

Un segundo grupo que llam ó la at ención fu e el de las larvas de Scarabaei~ae - comedores de raíces -. En Monserrate se trató de una especie

p:qucna (cerca de 9 mm.) de Leucothy1·eus (Melolonthinae)¡ en otro s paramos se observaron larvas más grandes. . ~or lo ;n~nos _representantes hemied áficos eran los ejemplares de HJrud~.n~a y fncl a~1d a~ encontrados generalm ente debajo de piedras casi superficiales . De rhrudmea se_ coleccionaron ~ 1 ejemplares en tres páramos. Se t rataba de tres espec1q de Blanchardze/la y una especie de Cylicobdella (para detalles, véase RINGUELET 1980), la localidad más alta en el Rmz: 4150 m. Todos los Tricladidae terrestres aparent emente pertenecen al género Geoplana (com. personal de ladra. E. FROEHLICHT. Sao Paulo) y se coleccionaron h asta una altitud de 36 00 m. Otros grupos con representantes hemiedáficos y característicos eran Carabidae Araneae, Diplopoda, laxvas de Lepidop~era, Opiliones, Isópada y Chilo,póda. Tod~s alcanzar~n valores de presencia de 75 hasta 100 %en nueve muestras de d_1ferentes paramos (colecciones macroscópicas, especialmente debajo de piedras). La determinación de la fauna del suelo a nivel especí fico empieza hasta ahora. Determinaciones yfo descripcio nes, por lo menos parciales existen para especies de Hirudinea (RINGUELET 1980), Copepoda (LOFFLER -), Isopoda (VANDEL 1972), Protura (TUXEN 1976), Curc~lionidae (KUSCHEL -), Staphylinidae (HERMAN 1981 ), P-seudoscorpwnes (~E~~~ -), Los nombres sin año significan que todavía no existe una publ1cacion; otras partes del material están en 13roceso. 42

Discusión de los resultados e indz'cacz'ón de problemas

. Caracteres fisico-;-quími;o.s: los altos porcentajes de carbono, correlativamente de matena orgamca comprueban las tendencias indicadas entre otros por .JENNY. et al. (194~) y JAGNOW (1972). Según estos autores en la regwn trop1cal el contemdo de humus aumenta con la altitud y con la cantidad de precipitación anual. Tanto el contenido de humus en las primeras capas del su elo mineral como la profundidad de la mezcla entre humus y sustancias minerales probablemente están influenciados fuertemente por la vegetación de gramíneas con sus raÍ<;:es densas, finas y más o menos uniformemente distribuidas (compárese FQLSTER & HETSCH 1978). El contenido menor de humus en los suelos de la Sierra Nevada de Santa Marta y en los páramos cerca de Mérida, tentativamente se podría explicar por la f<llta de cenizas volcánicas, sustancias que favorecen la formación d e ácidos húmicos estables. Podrían influir también la menor densidad de las gramíneas y una menor producción neta de materia orgánica causada por las bajas precipitaciones. Altos contenidos de humus no tienen que corresponder siempre con vigoroso desarrollo de gramÍneas maco llosas (especialmente Calamagros tz's y Fes tuca) , como se muestra en el páramo del Huila con un horizonte A negro y rico en humus pero con. muy p ocas d e estas gramíneas. Sin embargo, allá hubo una alta producciÓn neta quizás con base en las precipitaciones altas. Desde este punto de vista todavía son enigmáticos: "la ausencia de un horizonte A0 , obvio en el páramo con E$peletz'a y Gram íneas y la "existencia de una capa de hojarasca", con un espesor normal de varios decímetros en los bosques andinos muy cercanos. T al vez las gruesas capas de hojarasca e~ los bosqu es ,andinos S?n causadas por una combinación de factores: sistemas de ra1ces allorhizas generalmente con p<lrtes leñosas bien desarrolladas, nivel más alto de la producción neta eri las plantas, clases de materia orgánica no muy apta para una descomposición rápida por reducidores y diferentes composkion y actividad de los organismos del suelo en comparación con el páramo, Uso de los suelos para agricultura

. Para la región paramuna propiamente dicha, esto es la región por encima de 3500-3800 rn, el cultivo de plantas útiles no es discutible debido a las t emperaturas medias bastante bajas, a la frecuencia de heladas, a las inclinaciones fuertes en extensiones grandes del área y por el acceso difícil. A pesar de esto en Gasi todos los páramos visitados - con excepción del 'Huila~ el ecosistema único de los frailejonales estaba claramente alterado o en algunos casos destruido por influencia antrop ógena. Bastante perjudiciales a demás de la agricultura son el pastoreo en combina~ión co~ la, q,u 7ma. N.o ~bstante que el uso para ganadería. no es muy efect1vo sera difi cil restnngir este factor. Referente a la agricultura en las zonas bajas de la región (aproximadamente 3200-3500 m ) se deben tener en cuenta varios cultivos como por ejemplo: papa, haba, cebada, favorecidos por los siguientes factores : 43

Carácteres fúicos del suelo: alta capacidad de retención de agua, estructura granular y porosidad fina, calentamiento rápido por el sol, manejo fácil. Curva de temperatura dilm'a favorable para una alta producción neta: temperaturas nocturnas bajas, las diurnas probablemente cerca al Óptimo para la foto~íntesis. Buena respuesta a abonos minerales. LUNA {1975) recomienda por ejemplo para suelos cerca de Pasto e lpiales la siguiente relación de elementos nutritivos para cultivos de papa: 25-50 Kg N; 200-300Kg P 2 O5 ; 25-50 Kg K 2 O por hectárea. Queda pendiente por resolver si el problema sobre secamiento fuerte causado por el manejo agrícola y la consiguiente tendencia de pulverización disminuyen las posibilidades de un uso continuo. Hay que pensar también en el efecto del manejo y del uso de abonos sobre la fauna del suelo, la cual sin duda alguna, juega un papel importante en la formación y en el mantenimiento de los suelos paramunos. A pesar del empleo de métodos uniformes en los diversos páramos visitados, el marco de comparación entre los dos métodos principales (BERLESE y examen directo) está restringido por el volumen desigual de las muestras y por variaciones según las capas del suelo incluidas. Igualmente impide la generalización de los resultados el número pequeño de muestras por cada páramo y como consecuencia una restricción en la variabilidad en los distintos tipos y capas del suelo. No obstante algunas tendencias dentro de la fauna del suelo son tan claras qpe un caracter indicador no se les puede negar. Llam a la atención la diversidad alta de los grupos colectados por los métodos aplicados. El espectro comprende casi todos los grupos típicos de animales edáficos a nivel del orden que se encuentran también en la selva cálido-tropical (tablas 5+6 y STURM, ABOUCHAAR et al. 1970). Unicamente los termites faltan por completo. Otros grupos con representantes hemiedáficos no aparecen en las tablas, pero se compraba su presencia por otros métodos, con¡J.o: Tricladida, Hix:udinea, Archaeognatha, Zygentoma (Nicoletiidae), Blattaria, Dermaptera, Formicoidea, Pseudoscorpiones; sin embargo, para los representantes de estos grupos resta aún determinar exactamente las condiciones ecológicas, límites de altitud, valores de abundancia, constancia, etc. Ahora es posible decir que los Hirudinea terrestres de la familia Cylicobdellidae constituyen un elemento bastante específico de los páramos andinos; aunque entran a la región del bosque andino es una excepción que vivan en la selva cálidq- tropical, en las latitudes templadas no h ay representantes terrestres de este grupo. Constrastando con esta distribución los Tricladida terrestres se encuentran regularmente en las regiones bajas, aparentemente solo entran a la zona inferior del páramo y también están ausentes en la región holárctica, (compárese FROEHLICH 1966). Faltan datos que faciliten una impre-

swn preliminar sobre el grado de especificidad de Copepoda (Harpacticidae) para el páramo. Los promedios altos en los valores de abundancia, en primer lugar de Nematodes, Enchytraeidae, Acari y Collembola en el suelo son favorecidos por el contenido relativamente alto de sustancias orgánicas aptas para la descomposición, por la humedad elevada y relativamente uniforme y por la diversidad de nichos ecológicos (raíces vivas en descomposición, partes centrales de penachos, troncos caídos d e Espeletia, etc.). Partes de estos nichos ofrecen además un microclima sin extremos desfavorables de radiación, temperatura y humedad. Estos factores positivos para la fauna, deben al menos compensar los factores negativos como: ausencia casi completa de capa de hojarasca, la estructura fina y densa del suelo y las variaciones de la temperatura en algunos casos muy marcadas cerca de la superficie. De los grupos mencionados en la fauna edáfica, muchos entran parcialmente con abundancias muy altas a merótopos fuera del suelo propiamente dicho y les aprovechan en cierto tnodo como sustitutivos de la capa de hojarasca. Entre los merótopos figuran: a.

Las partes centrales de los penachos de gramíneas y o tros monocotiledoneas, partes muertas y húmedas de Espeletia y de plantas en cojines : casi todos los grupos de la fauna edáfica.

Hojas muertas secas de Espeletia: entre otros, Acari, Collembola, Archaeognatha, Diplopoda, Pseudoscorpiones.

Hojas vivas de Espeletz'a: especialmente Oribatei, muy abundantes.

Queda aún pendiente por resolver, la similaridad a nivel específico entre la fauna del suelo y la de casi todos los merótopos. Al comparar con la literatura los valores de abundancia de los Enchytraeidae, resultan muy altos. Sin duda este grupo presenta (después de los Lumbricidae) la biomasa más alta dentro de la meso-macrofauna del suelo paramuno. Tal vez los Enchytraeidae participan -contrast~n do con el papel que deberían jugar según la literatura- de _manera ~f1caz en el proceso de mezcla mtensa y tma entre matena orgamca y mmeral Q1 el horizonte A. Un hecho indicativo de esta hipótesis es que en las primeras capas del suelo en el Páramo de Monserrate comunmente se encontraron excrementos de un diámetro de 40-90 Mm. En cortes delgados, exactamente estas medidas anota BABEL {1968 / 1969) para excrementos de Enchytraeidae. La investigación de otros problemas está proyectada en colaboración con el Departamento de Biología y con el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia e incluye: Influencia de la quema, el pastoreo y la agricultura junto con la aplicación de abonos minerales sobre la fauna del suelo paramuno.

44 45

Magnitud de la producción primaria neta en el páramo y en el bosque montano de la misma región. Manera. y grado de apr?~echami.ento d~ la pr<;>fUcción primaria neta por ammales (productividad animal, crrculacron de elementos pérdidas por erosión, desplazamiento, migración). ' Investigación de los suelos sepultados (por ejemplo con respecto a restos de artrópodos edáficos). De ma~era general se puede decir que la fauna del suelo de la región con Espeletta es bastante característica y abundante. Diferencias obvias con respecto a la fauna edáfica de la tierra cálido- tropical son entre otras la ausencia de termites, la disminución de los Fortnicoidea que entran únicamente a las partes b ajas del páramo (con valores de abundancia b ajos) y la diversidad menor de los Coleoptera a nivel de familias Y. de especies. Como criterio positivo se menciona la existencia de Hirudmea. terrestres. Parece muy probable que la fauna del suelo participa esencialmente en la formación del horizonte A del suelo.

5. VEGETACION

PRESENTACION

Las condiciones medio-ambientales y su relación con los organismos vivos en la región alto-Andina, han sido tema de estudio atrayente para investigadores de diversas disciplinas. Una documentada reseña desde el p~nto de vista &"eográfico se presenta en GUHL {1982). En épocas recren tes los trabaJOS de CUATRECASAS {1934, 1958, 1968) constituyen la base primordial para la comprensión de los rasgos fitoecológicos actuales de las comunidades alto- Andinas, al igual que los de Van der Hammen (1963, 19 73, 19 74, 19 79) lo son para relacionar la dinámica e historia de la vegetación en tiem po y espacio. ~n los últimos doce alios, la aparición de calificadas publicaciones ~spec_ralmente en la parte fitoecológica ha influido para que aumente el m tere~, por conocer en mayor de.talle ci~r!as condiciones ecológicas de

la regron paramuna. En est e sentido, quizas el primer aporte lo constituyeron el grupo de investigación sobre la ecología del Páramo de Cruz Verde (LOZANO, SCHNETTER & CARDOZO, 1976), las investigaciones sobre la ecología del Páramo de Monserrate (STURM, 1978) y los trabajos de CLEE F (19 79, 1980) sobre aspectos particulares de la vegetación paramuna de la Cordillera Oriental. La realización del I Seminario Internacional sobre el medio ambiente del Páramo (Mérida, Venezuela) fue un segundo aporte; sus recomendaciones por ejemplo impulsaron de manera notable las investigaciones sobre ecología regional que se habían iniciado en el Departamento de Biología de la Universidad Nacional. Un tercer aporte lo constituyeron dos trabajos básicos: "Estudios ecológicos en los páramos Andinos"de MONASTERIO (1981) con referencia a los páramos Venezolanos y la "Vegetación de los Páramos de la Cordillera Oriental de Colombia" de CLEEF (1981), ambos con bastante información sobre las comunidades vegetales, especialmente el segundo, obra de consulta apropiada por la actualidad momenclatural y la documentada exposición de detalles. En octubre de 1983 se conoció el primer volumen sobre los Estudios Ecológicos de Ecosistemas Tropandinos (ECOANDES), en donde entre otros temas se trata la caracterización de la vegetación alto-Andina del Parque Natural los Nevados. Esta reseña corta nos muestra, que al contrario de otros campos, en el de la vegetación paramuna existe suficiente informació n sobre sus rasgos generales, por lo cual resulta conveniente desde ahora adelantar estudios analíticos-comp arativos entre las diferen tes regiones geográficas y aún entre las diversas fitocenosis inventariadas. Igualmen te nos parece indispensable qu e se debe visualizar el aspecto de la vegetación en conjunto con los otros eventos importantes de la ecología: clima, suelos y fauna. 46

Sin pretender ahondar demasiado en los citados propósitos y como una preliminar contribución a su logro, estos fueron los objetivos principales que nos impulsaron en la elaboración del presente trabaj o. METODOLOGIA

1 . Fase de Campo: Durante julio, agosto, septiembre y diciembre de 19 78 se realizaron excursiones de corta duración a varias localidades (véanse las páginas 2-3 ). Desde 1977 hasta ahora, el segundo autor recorrió nuevamente estas localidades, así como otras en regiones paramunas de las Cordilleras Oriental, Central y Occidental, dentro de las actividades del proyecto ECOANDES (Investigaciones sobre ecosistemas tropandinos).

de establecer comparaciones de alcance mayor se recurrió a una serie de trabajos de investigadores de décadas anteriores, de colegas actuales y de estudiantes de la Universidad Nacional de Colombia. Para el segundo autor han sido muy importantes la experiencia y los datos recogidos dentro del proyecto ECOANDES. En el semidetallado recuento de las obras utilizadas se incluye en la Cordillera Oriental, para el núcleo de Páramos de los alrededores de Bogotá a LOZANO & SCHNETTER. (1976) cuya t~b.la fitosocio.lógi~a sintética y anotaciones complemenlanas al trabaJO ongmal se publicaran próximamente; VARGAS & ZULUAGA (1980) en Monserrate y FRANCO ( 1982) en Chingaza. Igualmente el clásico trabajo de CUATRECASAS (1934), especialmente las comunidades tipificadas en Guasca (cuadros 7 y 25) y las observaciones sobre un cursillo de fitosociolo&ía del páramo, realizado en el Departamento de Biología en 1978, particularmente lo referente a San Cayetano.

La caracterización de la vegetación climática o zonal (sensu WAL TER 1934) se efectuó siguiendo parcialmente las recomendaciones de la escuela Braun-Blanquetiana, para lo cual se escogieron los parámetros más importantes (a nuestro juicio), que prácticamente nos proporciona la información requerida para el conocimiento detallado de la vegetación paramuna. La comparación entre el método Braun- Blanquetiano parcialmente seguido en nuestros trabajos en Colombia y otros métodos matemáticos de agrupación, frecuentemente utilizados en fito-ecología y en fitosociología, está lujosamente detallada en VARGAS & ZULUAGA (1981), y en VARGAS (1982). Procedimiento similar para la caracterización de la vegetación fue utilizado por RANGEL et al. (1982) para la Sierra Nevada de Santa Marta y por CLEEF et al. ( 1983) para el Parque los Nevados.

Para la Cordillera Central se deben citar a CUATRECASAS (1934), principalmente los cuadros o tablas 26 (simbolizada en las tablas nuestras como (CUATR. I), 23 (CUATR. II ) y 22 (CUATR. III ); DIELS (1937), sus tablas III, IV, V, VI), sirvieron para formarnos la idea preliminar sobre la distribución de especies importan tes en nues tro trabajo; ACOSTASOLIS (1979), su capítulo sobre vegetación paramuna aunque corto sirvió para complementar ciertas apreciaciones y RANGEL & FRANCO (1984) con especial referencia a las comunidades del Pu!acé. Para el Parque los Nevados se utilizaron algunos levantamientos reahzados dentro del proyecto ECOANDES.

En cada una de las localidades, se seleccionaron sitios sin marcados rastros de intervención humana, los cuales a su vez eran representativos de las comunidades que de acuerdo con la fisionomía se podían diferenciar en el campo . Mediante cuadrículas delimitadas con cabuya se censó la vegetación, con anotaciones sobre estratificación (distribución vertical), abundancia y cobertura ( %). Para este último carácter se tuvo en cuenta el área de proyección o cubrimiento de la vegetación (cada especie) sobre la superficie muestreada.

Del procesamiento de tan abundante información (cerca de 300 levantamientos de vegetación), surgieron numerosos interrogantes que poco a poco se han tratado de despejar; sin embarg~ n? podemos afirm~r que se haya alcanzado un punto final en el esclarecimiento del compleJO tema sobre la vegetación paramuna colombiana.

Las áreas inventariadas y sus alrededores fueron cuidadosamente herborizadas. La mayoría de estos especímenes se determinaron y depositaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL) bajo la numeración del segundo autor. Una colección de H. Sturm realizada en el sur de Colombia (Cumbal-Chiles) también se depositó en COL. 11. Procesamiento de la Información: Una vez determinados la mayoría de los especímenes herborizados, se procedió a elaborar las tablas sintéticas de la vegetación. Con el fin 48

Para la Sierra Nevada de Santa Marta, se incluyen los registros sobre el Transecto Buritaca (CLEEF & RANGEL en prensa).

Nuestro enfoque buscó establecer: comparaciones comunitarias, similitudes florísticas, grupos indicadores de la ecología re~ional y local y ofrecer a otras disciplinas una herramienta de trabajo de facil comprensión y manejo. Las unidades sintaxónomicas de Cruz Verde, Monserrate y Chingaza son sintaxones provisionalmente publicados y así se les citan. Las unidades de rango superior, especialmente Alianza, Orden y Clase para las regiones del Parque los Nevados y Sumapaz no ~e descnben de manera oficial en esta publicación. En las restantes localidades, las descripciones de las unidades son provisionales y en próxima ocasión se elaborará la versión definitiva. Para cada localidad visitada por los autores, se presenta una tabla sintética de la vegetación (tablas 7 al 15) con rasgos ecológicos particulares 49

y una breve cita de otras comunidades alt~-;-Andinas ~bservad,as; pru::a MonselTate y Cruz Verde tablas de vegetac10n en verswnes dtftrentes a la de los autores originales, para las demás. loca~i,dades.las tablas pueden consultarse en las obras ya citadas. A contmuacwn se mcluye UfHI. tabla comparativa para la Cordillera Oriental (No. 16) que muestr~ h.t!l te~ dencias de las especies a distribuirse según el grado de pluvibstdacl (humedo - menos húmedo); para su elaboración se tom6 eotrtb basé d~ ordenamiento, la composición florística de los páramos cercanbS a Bogohl. (Chingaza, Sumapaz, Cruz Verde, Monserrate) cuya ecolog{a ahbra co~o cemos mejor. La primera columna es cualitativa (presenda- áU!lencia), la segunda es cuantitativa y muestra la importancia relativa de las ~!lpecies en cada comunidad No. de levantamientos en los cuales aparece/No. de levantamientos realizados en la comunidad. Para la Cordillera Central debido al número menor de levantamientos y a la heterogeneidad en la toma de los mismos, se optó por buscar tendencias en la distribución de las especies según variación altitudinal (tabla No. 1 7). Para la Sierra Nevada de Santa Marta se cbmparan los pocos datos sobre dos vertientes climáticamente diferentes el noroeste " húmedo" y el sur "extr emadamente seco". Con base en las anteriores tablas, se elabor6 una final (tabla No. 18) de las tres grandes Regiones con valores relativos de frecuencia; de allí salieron, un grupo de especies de "amplia distribución en los páramos", 19 que se colocaron agrupadamente en cada tabla regional y grupos endémicos (tabla No. 19). Los resultados se basan en el análisis de las comunidades inventariadas y en observaciones sobre aspectos bioecológicos de biotipos fundam entales en la región paramuna. Una comparación fitogeográfica amplia que comprenda la totalidad de los especímenes coleccionados y observaciones sobre exsicados de herbario, necesariamente se publicará en un futuro.

RESULTADOS : A. CONSIDERACIONES SJNECOLOGJCAS

Región del Nevado de Su mapaz Comunidad de Baccharz's revoluta y Cortaderia cf. intida (Sump 1) tabla No . 7. Localidad Cundinamarca, Región del Sumapaz, alrededores de la Quebrada La Rabona y la carretera hacia San Juan. Alt. 3600-3 650 m . Fisionomía- Composición: matorral paramuno con formas que alcanzan hasta 3 m., estructuralmente se distinguen: un estrato arbustivo (8 0 % de cobert ura) cuyas especies características y dominantes son Baccharz's revoluta, Pentacalia vernicosus, Baccharis tricuneata, Hyp en.'cum

Comunidad (simbolo)

SUMP I

No. del levantamiento (O .R . ) Altitud (m . s . n.m.) ¿ Area muestreada(m )

190

191

S U M P II 192 S 10 189 Sll $13

3650

3600

3700

3925

3950

3825

4025

.3 6

e Especies caracteristicas de la comunidad je Cortaderia

(%)

Baccharis revol u ta y Cortaderia cf . nítida

15 25

revoluta

B~ccharis

cf. nítida

20 50 3 1 3 2

Acaena elongata

1 1

Ranunculus peruvianus Cerastium sp.

Sisyrinchium cf .. jamesonii

<1 <1

Conyza cf. bonariense Cotula minuta

Especies caracteristicas de la comunidad de

Swallenochloa tesellata y Calamagrostis effusa

SwallenO chlo.a tes ella ta

Paepalanthus karstenii

.1!-

Disterigma empetrifolium

35 5

Jamesonia glutinosa

Barthramia sp . Calamagrostris bogotensis

( 1

Lycopodium cf. spurium

<1 3

Eryngium humile

<.1

Especies co nstates en las comunidades

Hypericum thuyoides

Espeletia grandiflora Pentacalia (Senecio)vernicosu

3 35

Baccharis tricuneata

Hypericum cf . brathys

1 3

ort h ~santhus

chimboracensis

carex pichinc~n~s Lachemilla hispidula

40 35 5 6 6

<.1 2

4 6

Eryngium cf. humboldtii Arcytophyllum muticum

8 60 4

.1!-

10 1

2 (1

1 1

2 5

Espec ie s con area de distribuci6n muy amp l ia

<1 <1

Perne ttya prostrata

(}¡.

Bartsia santolinaefolia

( 1

(}¡.

5 2 2

5 70 1

l Festuca dolichophy~la r.alamagros t is effusa

Rhynchospora macrochaeta Castilleja fissifolia sibba~diodes

3 (1

2 70

2 (1

Luzula racemosa Geranium

2 (1

vaccinium floribundum

2 4

Val eriana plantaginea Pentacalia vacciniodes

6 2

4 <1

Oreobolus obtusangulus

Hypochoeris sessiliflora

( 1

Otra·s espec i es acompañan tes

Acaena cylindrustachya

Carex sp.

Diplostephium revolutum

Agrostis trichoides

Rumex ac e tosella

. <1+

1 (1

Lachemilla nivalis

Otras especies censada s pero de menor i mportanica comunitari a en e l área Altens te ini a cf.

fi mbriata

(l ev . S 11: < 1)

Azorella cuatrecasasii (l e v. Bryum sp.

(l ev . 189: 2

Gnaph ali um elega n s

(l ev .

192; < 1)

lev. S 11: < 1+)

191: < 1)

Hypericum mexicanum ( lev .

1 91 : 3

Lae stadia muscicola (l e v . S 10:

Nerte ra granadensis (l e v. S 10: < 1) Niphoget um glaucescens ( lev.

S 11 : < 1)

Oritrophium p e ruvi an um ( lev.

S 13 : < 1)

Paspal um bonplandianum ( l ev . S 11: < 1) Senecio cf.

formosus ( l e v.

19 1 : <

Sibtorpia r e pens ( lev . 190: Veroni ca serpyllifolia ( l ev .

< 1)

190: 3 %)

Tabla No. 7. Síntesis de la vegetación estudiada en la región del Sumapáz

thuyoides y Pentacalt'a vacciniodes; uno herbáceo (70 % de cobertura) donde son característicos Cortaderia cf. intida, Sisyrinchz'um cf. jamesonú', Orthroxanthus chz'mboracensz's, Festu ca dolz'chophylla y Valerz'ana plantaginea y un estrato rasante (30 % de cobertura) dominado por Arcytophyllum muticum, Geranz'um sibbaldz'odes y Lachemz'lla hz'spz'dula. Comentarios: la comunidad se establece sobre laderas inclinadas, en partes secas; ocasionalmente con bloques rocosos. Frecuentemente se observan las copas de los arbustos dobladas por la fuerza del viento que corre del Sur. Es probable que en esta zona, la comunidad alcance su · área de distribución Óptima, puesto que en otras partes como en los alrededores del Cerro Nevado, se le observó crecer únicamente en vallecitos abrigados. Entre las comunidades estrechamente relacionadas con la aquí tratada; pueden citarse al Senecionetum (pentacalietum) vernicosi Cleef 1981 y las dos o tres variaciones de Pentacalz'a vaccinz'odes en el sentido de CLEEF (1981). Comunidad de Swallenochloa tessellata-Espeletz'a grandzflora y Calamagrostis effusa (Sump II). Localidad: Cundinamarca, Región del Sumapaz, alrededores de la cuchilla la Rabona; entre el campamento antiguo y San Juan. Al t. 3 7004025 m. Fisionomía- Composición: comunidad mixta, de tipo "frailejonalchuscal", con un estrato arbustivo (30-35 %de cobertura) dominado por Swallenochloa tessellata, Pernettya pros trata y Espeletz'a grandzflora (en el lev. 189 hay un dominio absoluto de Espeletz'a grandzflora, cobertura 60 %); un estrato herbáceo, el de mejor desarrollo (coberturas entre 5566 %) donde se destacan las macollas de Calamagrostz's effusa, Festuca dolichophylla y Calamagrostz's bogotensis acompañadas por ]amesonia glutinosa, Hypericum brathys y Lycopodz'um cf. spurz'um y un estrato rasante, relativamente pobre en cobertura (15-20%) donde dominan Pacpalanthus karstenú', Dz'sterigma empetrifolz'um, Eryngium humz'le, Arcytophyllum mutz'cum e Hypochoeris sessilzflora. En ocasiones hay sitios hasta con un 15 %de superficie desprovista de vegetación. Comentarios: es la comunidad con mayor área de distribución en la zona, se le observó en terrenos planos, encharcados y en laderas inclinadas con suelos secos. En el Transecto del Sumapaz (Proyecto Ecoandes) se observaron características similares. Observaciones sobre la Región: en la zona, fisionómicamente pre· domina un frailejonal-arbustivo con Espeletia grandzflora, Hypericum thuyoides, Pentacalia vernicosus, Baccharis tricuneata e Hypericum brathys, comprende las dos comunidades citadas anteriormente y fitosociológicamente tipificaría un sintaxon de la categ0ría de Alianza.

De las 19 especies de "amplia distribución en l'?s Páramos" (tabla 19) se presentan 11, lo c~al perrr; it~ incluir las c?,mumdades con bastante seguridad en el esquema smtaxonom1co de la Regwn Paramuna. La influencia humana en los sitios visitados era considerable, casi todos habían sido quemados, inclusive las laderas inclinadas y de difícil acceso. Una .detallada descripción de las comunidades zonales y azo!iales de la totalidad del área se publicará dentro del programa de ECOANDES; entre tanto una breve reseña sobre otras comunidades observadas en la región, incluye al m atorral de Diplostephium revolutum y (Chusquea) Swallenochloa tessellata (Diplostephio r evolutii- Swallenochloetum tessellatae prov. Lozano &_ Schnetter) con ~us. características cop as aparasoladas de color verde mtenso que se d1stnbuye en los alrededores de lagunas y charcos, así como también en lagunetas en procesos de terrización en donde form a franjas continuas de hasta 100 m de ancho y el pajonal- frailejonal de Calamagrostis effusa, Espelett~a grandzflora y Arcytophyllum nitidum, que crece sobre sitios secos en los alrededores de la laguna de Chisacá a 3500 m. En esta misma zona, los colchones compactos de Plan tago rigida con Gentiana sedzfolia, l soetes trz'quetra, Breutellia sp., y Oritrophuim limnophyllum se establecen en las depresiones y en las•lagunetas en terrización; mientras que sobre los sitios protegidos, abrigados (base de morrenas) con abundante contenido de agua en el suelo lo h acen los bosque tes de Escallonia mvrtitloides con Cestrum parvzfolium, A geratina timfo[ium, Moritúa lindenit' y Valeriana longifolia. Hacia abajo de la laguna de Chisacá se presentan los primeros bosquecitos de Weinmannia microphylla, Brunellia sp. y Hesperomeles sp., indicadores de la región de vida Andina.

Región de la Sierra Nevada de l Cocuy: Laguna Grande de los Verdes y Alrededores de Ritacuba Comunidad de Espeletia lopezii y Laestadia muscic.ola (simbolizada en las tablas com o COY 1) tabla N o. 8. Localidad: Boyacá, Municipio de Güicán, Sierra Nevada del Cocuy: Laguna grande de los Verdes. Alreded ores de la hacienda Ritacuba; camino hacia el Nevado Ritacuba negro, Alt. 4000-4200 m. Fisionomía-Composición: típicamente es un frailejonal pero pueden mezclarse arbustillos y dar la ap ariencia de frailejonales- arbustivos, o también gramíneas y semej ar un frailejonal- p ajonal. Estas condiciones dependen b ásicamente de las variaciones en el contenido de agua en el suelo. Estructuralmente en todas las variantes se reconocen tres est ratos : arbustivo (60 % de cobertu ra) dominado por Espele tia lopezii, Pentacalia, andicola, Pentacalia vacciniodes e Hypericum lanciodes; herbáceo (60-70 % de cobertura) d onde además de Espeletia lopezz'i son característicos Ha-

COY

Comuni dad (simbol o) No . del le vantamient o (O . R. ) Al titud (m. s .n. m. ) Area muestreada (~)

186 177 178 179 214 215 281 282 1 181 183 185 283 284 C163 180 C obert

Paepalanthus karstenii

Laestadia muscicola

2Ó

2 1 1 1

Halenia sp. Carex cf. peucophylla Lachemilla aff . mandoniana

Hypericum aff. lanciodes

comun~ dad

2 1

3 1

30 1

3 40

2 1

4 30

2 1

Acaena c ylindrostachya

2 1

de Espeletiopsis colomb'iana y Calamagrostis effusa

selaginoides

Espeletiopsis colombiana

2 2 2

1 1 de la

Pentacalia a n dicola

Cladonia sp. Cotula minuta Diplostephium revolutum

(%)

Pen t acalia flosfragans

Espeletia lopezii y Laestadia muscicola

70 5

60 2

Espeleti a lopezii

Hypericum aff.

4000 4000 40SO 4100 4060 4100 4000 4100 41SO 4000 4040 39SO 3900 40 10 4100 so so so so 2S 25 2S 2S so 4 8 so 2S 2S 2S so

Especies características de l a comun~dad de

Especies carac terísticas

CO "Y

20 1 1 1 5

Cerastium kunthi i

A z orella sp.

l 2

Polytrichum junip e r i num Jamesonia b o gotensis

25 2

30 1 1 1 2

5 10

1 30 3

1 50

5 1

Diplochistes sp.

Especies constantes en las comuni dades Lachemilla hispidula

1 1 5

campylopus sp. Arcytophyllum muticum

1,,

Especies con area de distribución muy amplia Calamagrostis effusa

5 2

Pernettya prostrata Bar tsia santolin.aefolia Hypochoeris sessiliflora

Luzula cf. racemosa

Geranium sibbaldiodes

6()

1 1 2 1

50 1 1 1

1 5

60 1 1

2 1

1 3 2

Castilleja fissifolia

Oritrophium peruvianum

2 3

Rhynchospora macrocbaeta

1 1

3 1+-

1 1

Pe nt acalia vacciniodes

Fe s tuca dolicbopbylla

Agr ostis hankeana

Ot r as especies acompañant'e s

C erastium sp .

1 5

Thamnolia vermicularis

1 1

l 1

Lachemilla pinnata

1 2

Baccharis tricuneat a

Senecio cf. leucanthemoides Gnapñaliun antenariodes

Gongylanthus liebmanianus

Arenaría serpens

Oxalis sp .

Niphogeton josei

Aciacbne pulvinata Usnea sp.

L achemilla cf. galiodes

1 1

A p h anactis cocuyensis

Cortaderia aff . sericantha

2 1

S t ereocaulon sp.

Otras especies censadas, pero de menor i mpor tancia comunitari a en el area : Aca e na elongata (lev.

Lachemilla orbi culata ( lev .

186 :

Acaulimalva purdiei ( lev.

283: 1 %)

L ourtegia h\umilis (lev . 177:

Agr ostis trichoides ( lev.

1 86:

186:

L'ycopodium sp.

( le v . 181: 1

Oreobolus obtusangulus ( lev .

Calamagrostis bogotensis (C 163: < 1 %)

Oreomyrrhis andicola (lev .

Calandrinia acaulis ( lev.

Pentacalia

283: 1 %)

Care_x· cf. pygmea (C 163: 1 + C~st~~ella

177:

18S:

178:

1 8>:

(lev.

1 %)

282:

>' )

Rhacocarpus purpurascens ( lev . 1_77:

Sisyrinchium pusillum ( C 163: 1

1 %)

cf. bonp1a~dii (lev.

v e rnic o~us

:t)

Relbunium croceum (C 16 3 : 1 %)

pilnselloides (lev. 284: S %)

iiieracium avilae ( lev. ~ ydroco~yle

:t)

Ar cytophyllum nitidum ( l e v. 214: 30 %)

cent~ana seaifolia (lev.

Sphagn um sp. 1 86:

< 1

(lev. 178: 30

Urtica ballotaefolia (lev . 186: 1

Lev . C 163: po r A. M. Cl eef

Tabla No. 8. Síntesis de la vegetación estudiada en la Sierra Nevada d el Cocuy.

:!>)

1 %)

lenia sp., Rhynchospora macrochaeta y rasante ( 15-40 % de cobertura) con especies características comoLestadia muscicola, Paepalanthus kars-· tenii, Oritrophium peruvianum, Lachemilla mandoniana y Carex peucophyllae. En las p artes más altas se presenta Thamnolia verm~·cularis que alcanza un mejor desarrollo en la zona del super-páramo. Comentarios: la comunidad es dominada por Espeletz"a lopeziz' con individuos en todos los estadios de desarrollo; preferentemente ocupa sitios planos con buena cantidad de agua en el suelo como los extensos valles glaciares donde los arbustos aumentan su cobertura y las gramíneas la disminuyen. Logra implantarse en las partes medias de las laderas pero es reemplazada por la comunidad con Espeletiopsis colombz'ana cuando dominan en el paisaje los cantos y bloques rocosos. Su área de distribución geográfica es amplia, se le conoce también del páramo Cóncavo (CLEEF, com. personal}, del trayecto hacia el boquerón delCusiurí (Cocuy) y es posible que se presente en otros páramos de la Cordillera Oriental, p or ejemplo en la "Sarna" arriba del lago de Tota (Boyacá). Se midieron ejemplares de Espeletia Lopezii de h asta 2.5 m. de altura y en unos censos se contaron entre 95-110 individuos juveniles y adultos por área de 50 m 2 • Comunidad de Espeletiopsis colombiana y Calamagrostú effusa (simbolizada en las tablas como COY II} tabla No. 8. Localidad: Boyacá, Municipio de Guicán, Sierra Nevada del Cocuy, Laguna grande de los Verdes; alrededores de Ritacuba; "Boca- toma", Páramo Cóncavo. Fisionomía- Composición: pajonal con dos estratos definidos; herbáceo (80-90 % de cobertura) dominado por Calamagrostis effusa y Espeletiopsis colombiana y otras especies características como Hypen'cum selaginoides, Acaena cylindrostachya,]amesonia bogotensis, Castilleja fisszfo lia y Bartsia santolz'naefolia; un estrato rasante con valores bajos de cobertura, caracterizado por A z orella sp., Diplochútes sp., Polytrzchum JUnzperznum y Geranium sz'bbaldiodes. Comentarios: la comunidad se establece en sitios secos con pendiente desde moderada hast a fuerte, lo hace también en partes rocosas donde reemplaza a la comunidad- de Espelett'a lopeziz' y Calamagrostú effusa. Está bastante alterada por la acción de las quemas, en ocasiones se observó hasta un 15 %de superficie desprovista de vegetación.

Espeletiopsú colombiana puede al canzar 65 cm de altura y se censaron hasta 80 individuos por unidad de muestreo (50 m 2 ). Observaciones sobre la región: entre 3900 y 4250 m , fisionómicamente predominan los pajonales y frailejonales. Los primeros tienen un área de distribución may or. Las dos asociaciones están bien definidas florística y ecológicamente y provisionalmente se les puede reunir en un sintaxón de jerarquía su-

perior entre cuyas especies caracter!sticas . figuran: Perne.ttya P.r?strata, Lachemilla hz'spidula, Bartsia santolznaefolza, Hypochoerzs sesszliflora Y Arcytophyllum mutü:um; en el gráfico 5 se esquematiza en form.a aproximada su distribución según variaciones ecológicas y topográficas. El paj onal- frailejonal (comunidad mixta) tiene un límite superior a 4350 m. (Nevado Ritacuba n egro) y a 4400 (paso del Cusirí); por en cima de este límite solamente aparecen parches aislados de vegetación. De las 19 especies cosmopolitas (tabla No. 19) se censaron 11, lo cual valida las asociaciones com o típicas para la región p aramuna. CLEEF (op. cit.) se refiere igualmente a estas dos asociaciones, de manera general. Se observaron t ambién otras comunidades como: el m at orral altoAndino de Rapanea dependens y Diplostephium tenuifolium que crecía entre las fisuras de las rocas, cerca de los paj onales; el bosque de Polylepis cocuyenst's establecido entre los grandes bloques arrastrados por las morrenas, a 35 00 m . con arbolitos de más de 6 m. Q_e altura y un tapiz de briófitos de elevada cobertura, entre las especies acompañantes se censaron a Miconia salicifolz"a, Ageratz'na tinzfolz'a, Monnz'na cf. salz'czfolt'a y Gynoxys sp. ; estos bosques son comunes también en el camino al alto Cusirí. En la franja del super-páramo, luego del lími te superior de distribución para el frailejonal- pajonal, en los vallecitos y en sitios muy anegados se implantan l os "tremedales" con Disticht'a muscoz'des, Wernerz'a humz'lis, Genúana sedzfolia, L ysz'pomia muscoz'des y especies de Lache· milla. En las laderas entre abrigos rocosos a 4400 m . crecen p arch es aislados de vegetación con Pernettya prostrata, Seneáo nz'veo-aurens, Lucilia pusz'lla, L uzula racemosa, Senecz'o canescens y Polystz'chum sp . En el límite con la nieve 4500 m para el Ritacuba, únicamente cr~cían líquenes y en las cavidades de la roca pequeños penachos de gra-

mmeae. Región de San Cayetano (Cundinamarca) Comunidad de Espeletz'opsis corymbosa y Calamagrostis effusa (simbo· !izada como SC). ESPELETIO CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE. Prov. Lozano & Schnetter tabla No. 9. Localidad: Cundinamarca, municipio de San Cayetano, vereda de San Antonio 3500-3750 m. Fisionomía-Composición: p ajonal-frailej onal con un estrato arbustivo conformado por Espeletz'opsz's corymbosa y Blechnum loxense (cobertura entre 30 y 40 %); un estrato de arbustillos con Arcytophyllum nitidum, Castz'lleja fz'sszfo lz'a y Pernettya prostrata que alcanza en el levan-

0"1

""'

I.J amesonia bogolensis 2. Penfacali a fl osf rogons 3. Colamogrostis effusa 4, Laestadia muscicola 5.Espeletia lopezzi 6-Pe rnettya prostrota 7• Luzula rocemosa

Fig. No. 5 A.

. Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia lopezii. Cocuy.

----

- - --

1 Jomesonia bogotensis 2 3 4 5

Luzulo rocemosa Poly trichum juniperinum Espeletiopsis colombi ano Colamogrostis effuso

0"1 (,]l

Fig. No. 5 B. Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletiopsis colombiana. Cocuy.

tamiento SC2 hasta 50% de cobertura y un estrato herbáceo (6!>-70%de cobertura) donde domina Calamagrostis effusa acompañado por Jamesoni(l bogotensz's, Puya trianae, Lourtegia graále y Gentianella cqrymbosa. Sobre el suelo abunda Cladina rangiferina. Comentarios; la comunidad se establece en sitios con pendiente fuerte y con escaso contenido de agua en el suelo. Los valores altos en la clase de presencia, en la cobertura de Espeletiopsz"s corymbosa y las especies diferenciales le dan validez como sintaxón a nivel de asociación que encaja como variedad en el pajonal de Calamagrostis effusa y Arcytophyllum nitidum. La comunidad fue tipificada por LOZANO & SCHNE. TTER (1976) en Cruz Verde; más tarde VARGAS & ZULUAGA (1981) la incluyer on como variedad en el J amesonio (bogotensii) -Calamagrostietum effusae en Monserrate. Ahora al ampliarse su á,¡:ea de distribución con condiciones ecológicas muy similares a las citadas por estos autores, existen razones suficientes para considerarla al nivel descrita en Cru~ Verde . CLEEF (op. cit.) se refiere también a comunidades con Espeletiopsü corymbosa y Calamagrostis effusa.

eoMUNIOAD (SíMBOLO)

N° DES LEVANTAMIENTO Altitud (m . s .n.m.)

se 1

ATea muest reaáa (m2)

3SOO

se 2 3SSO

60 COBERTURA

se 3 37SO

so (\)

ESPECIES CARACTER iST!CAS Y DIFERENCIALES DEL ESPELETIO CORYMBOSAE~CALAMAGROSTIETUM EPFUSAB prov. (sensu LOZANO & SCHNETTER 19 76)

Lourtegia graclle

15 <1 10 <1+

Leptodontium sp.

<1 2

Campyl opus sp .

2 1+ 30 1

<1 20 <1

Espeletiopsis

co~ymbosa

aynoxys ilicifQlia P11ya

trian~e

Geranium multiceps

Cladina af. rangi ferina Chaetolepis microphylla

2 5 3 1 20

ESPECIES CON AREA OISTRIBUCIÓN MUY AMPLIA Calam ag~os tis effusa

Región del Parque los Nevados Comunidad de Senecio isabelit' y Senecio canescens (simbolizada en las tablas como R 1 ) tabla No. 10. Localidad: Caldas, Parque los Nevados, entrela fin ca Buenos Aires, y el Nevado del Cisne, en "valle de las flores". Nevado de Santa Isabel.Alt. 435 0-4475 m. Fisionomía- Composición: comunidad h erb ácea "tipo prado", en donde sobresalen en un estrato ligeramente superior las m acollas de Calamagrostis rec ta y las rosetas de Lupinus alop ecuroz'de~. Senecio canescens, Senecio isabelii y Seneáo latzjlorus; por debajo se dispo ne en tapetes concentricos Lycopodium crassum, acompañado de Cerastium jloccossum, Hypochoeris sessiliflora y una capá de briófitos con especies de Bartramz'a, Breutellz'a {30-40 % de cobertura). Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios planos, bastante húmedos. Los valores altos en presencia y cobertura de Senecio isabelii le confieren carácter distintivo al sintaxón, encontrado también en el Nevado de Santa Isabel. Hacia el límite superior en terrenos muy inclinados y rocosos se forman agrupaciones densas de Lupinus alopecuroides, Senecio canescens, Senecio latijlorus y Calamagrostis recta y sobre las rocas se disponen Racomz'trium crz'spulum, Umbilicaria sp., y Andraea rupestris. Cerca al límite inferior en partes húmedas se observaron individuos aislad os de Diplostephium eriophorum, Pentacalia vernicosus y Diplostephium schultúi. Entre la laguna del Otún y el " paso" del nevado de Santa Isabel, crecía en sitios protegidos (base de laderas) una comunidad cuya com-

vaccinium floribundum pernettya prostrata Bartsla santolin .aefolia f~ssifolia

Castilleja

Lycopodium aontiguum

60 2 2 <1 <1+ 5

Arcytophyllum mutia~m Arcytophyllum nlt~dum Rhynchospora macrochaeta Blechnum

l o~ense

Jamesonia bo votensis

10 2 10 l+

Castratella piloselloJaes

70 1 10 1 1 <1 40 1 1 2 2

Oreobolus obtusangul4s Genti~ nell a

corvmbosa

95 2

<1 1 1 1 <1

ÜTRAS ESPECIES ACOMPAÑANTES

PQntaaalia abietlnus Calamagro$tis bogotens is

8rachyotum strigossum ~cquetia

glutinosa

Cladla agreg<!ta

<1 1 ]

2 1

Sphagnun magellanicum

Carex contertQ-spicata Cerastium caespitosum Baccharis

tricuneata

valeriana longifolia Pentacalia nitidens

<1 <1 3 3

Tabla No. 9. Síntesis de la vegetación estudiada en la región de San Cayetano (Cundinamarca).

posición florística era un mosaico de las dos condiciones anteriores, !?ero dominaban la cobertura los arbustos como se ve en el levantamiento OR238. Comunidad de Espeletia hartwegiana ssp. centroandina y Calamagrostis recta. (simbolizada en las tablas com o R 2 ) tabla No. 1 O. Localidades: alrededores de la lagun a los Verdes (Nevado "El Cisne"); cercanías de la Esperanza (camino al Nevado del Ruiz); entre la finca Buenos Aires y el Nevado "El Cisne", "el paso", Nevado de Santa Isabel. Alt. 3850-4300 m. Fisionomía-Composición: en su forma más desarrollada es una comunidad mixta "pajonal-frailejonal", pero al entremezclarse algunos arbustos especialmente en sitios abrigados parece un frailejonal- matorral. Estructuralmen te se distinguen: un estrato arbustivo (30-40 % de cobertura), dominado por Espeletia hartwegz·ana ssp. centro /andina, Diplostephium schultziz·, Pentacalia vernicosus y Baccharú tricuneata; un estrato herbáceo (60-70% de cobertura) dominado por las macollas de Calamagrostis recta y Festuca dolichophylla con especies características como Senecio fO?"mosus, Bacchm·is genestilloides, Oritrophium perum·anum ssp. mayor y Draba pennel-hazenii (ecotipo gigante) y un estrato rasante pobre en cobertura, donde son característicos Lucilia pusilla, H ypochoeris sessiliflora y p equeños almohadones de briófitos con especies de Bartramz·a, Campylopus y Anastrophylum. Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios planos e inclinados con contenido de agua en el suelo que varía desde pobre hasta mediano en la franj a de 3800 a 43 00 m. También se o bservaron individuos de Espeletz·a hartwe.v."ana y Calama.({rostz·s recta que crecían en lugares pantanosos y sobre tuberas degradadas en proceso de terrización. Los levantamientos OR 196 y TPN 10 presentan una elevada cobertura de Calamagrostz"s effusa elemento característico de otra comunidad con amplia extensión en esta cordillera. Observaciones sobre la Región : en el parque "los Nevados" fisionómicamente predominan los pajonales o pastizales, asociados principalmente con Espelett·a hartwegt.ana ssp. centro - andina. El pajonal con mayor área de cubrimiento es el de Calamagrostú recta. Las dos comunidades acá reseii.adas, provisionalmente pueden ser incluidas en una unidad de rango superior entre cuyas especies características figuren: Calamagrostú recta, Bromus lanatus, Halenia campanulata, Cerastium flocossum, Engeron chionophylum y Gnaphalium antenariodes CLEFF et. al. (op. cit.) también se refieren a estos pajonales y proponen dividir su área de distribución en una franja alta entre 3900-4350 m. con un predominio :le las macollas de Calamagrostis recta y otra baj a que entra casi en contacto con el bosque altoandino en la cual domina Calamagrostis effusa, elemento de amplia distribución en la vegetación paramuna. 68

R 1

CoMUNIDAD (SíMBoLo)

N° DES LEVANTAMIENTO (QR) 238 TP28 193 194 198 197 195 199 TP10 TP30 Altitud (m .s.n.m.) 4250 4475 4300 4350 4350 4150 3850 4100 4125 4315 Area muestreada (m2 )

C O B E R T U R A (\) ESPEC IES CARACTERÍSTICAS Y DIFERENCIALES DEL SENECIONETUM CANESCENS-ISABELII prov . Senecio isab elii 5 1 5 20 Lupinus alopecuroides 1 10 8 15 Lycopodium crass um 30 10 Senecio canescens 25 40 30 Draba c f. hallii <1 2 ~enecio latiflorus 2 5 Senecio gelidus 2 <1 Agrostis araucana 1 25 ESPECIES CARACTERÍSTICAS Y DIFERENCIALES DE LA COMUNIDAD CON

20 1

s· si

10 <1 31

Espeletia hartwegiana y Calamagrostis effusa

Espeletia hartwegiana ssp

centroandina

Diplostephium schultzii

<1 1 <1 <1 1 <1 1 <1

1 2

tri:cuneata

Alteinstenia sp .

10 <1

Lu cillia pusilla

1 1

Gnaphalium elegans

EsPECIES CONSTANTES EN LAS COMUNIDADES calamagrostis recta 50 15 50 Bromus lanatus 5 20 7 Cerastium floccossum 2 <1 <1 Erigeron c hionopbyllus 4 <1 Hal e nia cf. campanulata 1 <1 Barthramia sp . <1 5 Gnaphal ium antenariodes <1 <1 Oreomirrbys andicola 1 1 1 <1 Campylopus sp.

30 5 <1

50 5 <1

4 1 5 2

<1 45 20 <1

70 <1 <1

<1 5

Baccharis genestilloides

Pentacalia vernicosus

Draba penn~ l- hazenii

Senecio formosus

Conyza uliginosa

Bacchari s

1 J

5 <1

ESPECIES CON AREA DE DISTRICl,ICIÓN MUY AMPUA Calamagrostis effusa

Pernettya prostrata

1 <1

<1 1 <1

Festuca dolicbophylla Bartsia

santolin~efolia

Oritrophium peruvianum

10 <1 <1

<1 <1

1 2

castilleja fissifolia Hieracium cf .

avilae

valeriana plantaginea

Luzula cf. racemosa Geranium sibbaldiodes

Hypocboeris sessiliflora

1 <1

<lt 3

<1 <1

1 5

Pentacalia vacciniodes

ÜTRAS ESPECIES ACOMPAÑANTES

Anastrophyllum sp.

Mon tia meridensis

Gentiana sedifolia

Werneria humilis

lt 1

Baccharis caespitosa

<1 20 <1

Rumex acetosella Zygodon pichinchensis

Grammitis mon il iformis

Lysipomia muscoides

ssp . alpina Lachemilla tanacetifolia Eryngium humile

1 "-1

<1 <1 Gynoxys sp . Otras es pecies censadas pe ro de menor importanicia comunitaria en el area: Lachemilla nivalis (lev. 193; < 1) Acaena elongata(lev . 199; 2 %) Leptodontium sp. (TPN 30 ; 8 %) Aphanactis jamesoniana (TPN 30; < 1) Lupinus microphyll us (lev. 196; 1) Calandrinia acaulis (TPN 30; < 1) Satureja nubigena (TPN 30 ; 3 %) Carex tristicha (TPN 28; < 1) Sisyrinc hium cf. tinctoxium Gnaphylium sp . (lev . 199; < 1) (lev. 196; < 1) Jamesonia sp. (TPN 10; <· 1)

DÍplostephium eriophorum

Tabla No. 10. Síntesis de la vegetación estudiada en el parque los Nevados.

COMUNIDAD (SÍMBOLO)

N° DEL LEVANTAMIENTO (QR) 1 175

252

251

253

265

176

Altitud (m . s.n.m . )

13600

3800

3700

3750

3500

Area muestreada (m 2 )

1 40

C O B E R T U R A (%) Especies caracteristicas del HYPERICO RUSCOIDES - SWALLENOCHLOETUM TESSE LLATAE prov . Diplostephium xevolutum

Distexigma empetxifolium

<1 <1+

Hypexicum xuscoides

5 5 2

Pentacalia vexnicosus

Miconia salicifolia

3 2

Jamesonia sp . BxeutelÍia sp.

Monnina revaluta

Lycopodium cf.

3 2 2 1

1 1

cxassum

Baxthxamia sp.

2 5

5 5

Especies caracter$sticas de l ARCYTOPHYLLO-ILLETUM COLUMBIANAE p ro v • Ilex columbiana

Gynoxys tolimensis

10 5 25

Arcytophyllum capitatum

Diplostephium schultzii

5 20 2

Ugni myxicoides

1 1

Bomaxea linifolia Gaulthexia sp .

.2 1 1

5 1

2 3

ESPECI ES CONSTANTES EN LAS COMUNIDADES

Desfontainea spinosa

30 1 25 2 1

Puya sp .

Swallenochloa tessellata

~~EEi5~A~ig~x t wegiana ssp .

Hyp exi cum laxicifolium Lepicolea cf. px uinosa Sphagnum sp .

15 20

5 1 1 20

10 5 2 2 1 2

15 10 40 25

40 1

2 5 5

2 5

ESPECIES CON ÁREA DE DISTRI BUCIÓN MUY AMPLIA Calamagrostis effusa

Pexnettya pxostrata

1 5

Arcytophyllum muticum

2 4

Vaccinium floribundum

Oreobolus obtusangulus

Blechnum loxense

6 6

Baxtsia cf . santolinaefoli

1 3

5 <1

Nextexa granadensis

Festuca dolichophylla

Peniacalia vaccin~ides

Rhynchospoxa macrochaeta

2 5

Castilleja fissifolia

Gxammitis mon i liformis

OTRAS ESPEC I ES ACOMPAÑANTES 1

Diplostephium cf.

tenuifolium

Riccardia sp. Musci spec . (OR 146 4A)

Otras especies censadas en e l área pero de me nor importancia comunitaria: Cladonia sp.

( lev .

Elaphoglossum sp .

253;

5 %)

( l e v.

255 ;

Gxeigia exserta ( l e v .

Niphogeton disecta (lev. 3

Rubus cf.

255;

5 %)

Musci spec .

(OR 14 87, lev.

176;

Mus ci spec .

(OR 1486, l ev .

176; 10

coriaceu~

syzigiella sp .

(lev .

1 %)

252;

Relbuni1um cf. hixsutum ( lev .

252;

(lev .

255;

176;

2 %)

Tabla No. 11. Síntesis de la vegetación estudiada en la región del Nevado del Huila.

Otras comunidades observadas fueron el matorral altiandino (relictos de vegetación de porte arbustivo) que crece sobre derrubios con Hesperomeles heterophylla, Gynoxys cf. tolt'mensis, Vallea stipularis, Achnistus quitoensz's, Hypericum Lariczfolium, Rz'bes leptosachys, Solanum bogotense y Castilleja Jisszfolia y los bosques de Polylepis sericea con un estrato arborecente que cubre el 65-70 de la superficie, dominado por Polylepz's sericea, Rapanea dependens, Miconia saliczfolia, Oreopanax ruiz ianum y especies de éynoxys y Dt'plostephium, un estrato de arbustillos y de hierbas (cobertura 25-3 0 %) cuyas dominantes eran Berberis quinduensis, Monnz'na sp., Rumex tolz'mensis, L uzula gigantea, Valeriana cf plantaginea y Senecio complejo formosus y un estrato rasante donde las Dichranaceae cubrían la totalidad del área muestreada.

Región del Nevado del Huila Comunidad de IIypericum ruscoides y Swallenochloa tessellata (simbolizada en las tablas como Hl ). HYPERICO RUSCOIDES - SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE prov. Lev. tipo OR 175 Tabla No. 11

Localidad: Departamentos de Cauca-Huila. Región del Páramo de Santo Domingo, alto ''el Mojarra" (lev. 251-265); vertiente sur del Nevado, subiendo por la quebrada Verdún. Alt. 3530-3800 m. Fisionomía-Composición: Chuscal-frailejonal, en el cual se distinguen un estrato arbustivo (70-80 % de cobertura), dominado por Swallenochloa tessellata, Espeletia hartwegiana, Hypericum laricifolium y Blechnum loxense, como especies características figuran Pentacalt"a vernicosus Hypericum ruscoides y Monnina reuoluta; un estrato herbáceo, donde son característicos Desfontainea spinosa, Jam esonia sp., y uno rasante con Oreobolus obtusangulus y ATcytophylum muticum, acompañados por Lepicolea pruinosa y especies de Bartramia y Sphagnum que alcanzan a cubrir hasta el 80 % del área muestreada. Comentarios: la comunidad se establece en sitios planos y ligeramente inclinados, húmedos y superhúmedos donde las cañas del bambú paramuno y las rosetas de Espeletia haTtwegiana ssp. centmandina confieren aspecto singular al paisaje. Comunidad de Arcytophyllum capitatum e Jlex Colombiana (simbolizada en las tablas como H2). ARCYTOPHYLLO- lLICETUM COLOMBIANAE Prov. Lev. tipo OR 1 76 tabla No. 11.

Localidad: Departamentos del Cauca-Huila, Páramo de Santo Domingo, alto "el Mojarra"; alrededores del "reposo", vía al Nevado del Huila, costado sur, subiendo por la Quebrada Verdún. alt. 3500- 3700 m. 77

Fisionomía- Composición: Matorral paramuno con un estrato arbustivo (50-60% de cobertura) que alcanza 4 .m. de altura, entre s~s esp~ cies características se censaron a Ilex colombzana, Gynoxys cf. tolzmenszs, Dz'plostephium schultzii y Pentacalia vaccinz'odes; un estrato de arbustillos (30-35% de cobertura) con Arcytophyllum capitatum y Ugm' m,yricoides y uno rasante que puede cubrir 70-80 % del área, donde son característicos Bomarea linzfolia, L epicolea pruinosa, especies de Dichranaceae y Nertera granadensis. Comentarios: los cinturones del matorral se establecen en hondonadas encharcadas, protegidas e interrumpen lc:.s extensas zonas ocupadas por el chuscal-frailejonal. Observaciones sobre la región: las comunidades inventariadas tienen en común las siguientes especies: Espeletia hartwegz'ana ssp. centroandt'na, Hypericum larictfolium, Swallenochloa tessellata, Lepicolea cf. pruinosa y especies de Sphagnum En la vía al nevado, en el costado Sur, en condiciones bastante originales la vegetación crece de manera compacta, con alta densidad de las especies dominantes; tapices espesos de briófitos de hasta 50 cms. de profundidad se disponen sobre el suelo y doblan en algunos casos los troncos de .t;speletia, que se muestran decumbentes, semipostrados. Hacia la parte baja del "Mojarro" en el Páramo de Santo Domingio disminuye la cobertura de Calamagrostis effusa y se presentan indicios de intervención humana (quema). El dominio marcado de Swallenochloa tessellata en las comunidades de la región, ejemplifica de buena manera su preferencia ecológica por medios húmedos y super-húmedos tanto meso como ecoclimáticamente. Anteriormente en sentido similar esta observación fue comentada por CUATRECASAS (1958); LOZANO & SCHNETTER (1976) y por CLEEF (1978). Sin embargo el estudio más detallado, donde se demostró la importancia relativa (en cada asociación tipificada) y absoluta (en la región) del " bambú paramuno" lo adelantó recientemente FRANCO (1983) en el Páramo de Chingaza. La condición exhibida por Calamagrostis effusa es muy particular, pues no domina ni alcanza en cobertura, valores similares a los de un típico pajonal de otras re~ones paramunas colombianas.; no obstante en nuestro concepto no cabna generalizar la idea de una exclusión o comp~te~~ia interespecífica relacionada única y directamente con la precipttacJOn. Más cuantificaciones meteorológicas y observaciones de campo en fitocenosis diferentes probablemente facilitarán una mejor comprensión de la relación chuscal- pajonal. 78

Región de la Sierra Nevada de Santa Marta- Costado Sut Comunidad de Calamagrostis effusa y Stevia lucz'da. (Simbolizada en las tablas como SM2). STEVIO LUCIDAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE. Lev. tipo No. OR 202

Tabla No. 12 Localidad: Magadalena, Sierra Nevada de Santa Marta, costado sur, subiendo por San Sebastian. Alt. 3300-3 700 m. Fisionomía-Composición: pajonal-matorral con un estrato de arbustillos cuya cobertura varía entre 20-30% en las partes altas a 3600 m. y entre 50-60 % en las partes bajas a 3300 m. Especies dominantes y características son: Stevia lucida, Arcytophylum nitidum, Hesperomeles heterophylla, Baccharis prunifolia y Castilleja fisszfolz'a; un estrato herbáceo de elevada cobertura dominado por las macollas de Calamagrostis effusa y como especies características Conyza prolz"alba, Acaena cylz"ndrostachia, Lourtegia gracz'le y Gnaphalz"um graveolens y un estrato rasante muy pobre en cobertura donde son característicos Geranz'um sz'bbaldz'odes, Bidens triplinervz·a e H ypochoeris sessz'liflora. Comentarios: la comunidad se establece en partes planas, ligeramente inclinadas y sobre laderas un tanto pedregosas, en sitios generalmente secos. Se o bservó cierta tendencia a distribuirse homogeneamente por lo cual la superficie desprovista de vegetación es relativamente muy poca (5-10%). En las partes más altas, secas, disminuyen la cobertura de los arbustillos y de las m acollas de Calamagrostú y son reemplazadas por las form as arborescentes de Libanothamnus glossophyllus; por el contrario en el límite inferior, en vallecitos, el pajonal adquiere un desarrollo vigoroso. Las dos especies dominantes también se encontraron en una comunidad bastante similar tipificada en el Lago de Tota (Boyacá) donde crecen sobre sitios extremadamente secos (AGUIRRE & RANGEL 1976), pero las especies diferenciales en cada caso confieren carácter distintivo a las fitocenosis respectivas. Stevia lucida parece preferir sitios secos, pero se debe indagar m ás acerca de su ecología. Comunidad de Valeriana karstenii y Lz'banothamnus glossophyllus (SMl). VALERIANO - LIBANOTHAMNETUM GLOSSOPHYLLAE Lev. tipo OR 198 tabla No. 12.

Localidad : Magdalena, Sierra Nevada de Santa Marta; alrededores del filo Bellavista, al t. 3 700-3900 m. Fisionomía- Composición: matorral alto con un estrato arbustivo dominado por Libanothamnus glossophyllus que alcanza hasta 30 % de cobertura, debajo del cual arraiga un estrato de arbustillos (40-45 % de cobertura) con Lachemilla polylepis, Hyperz'cum stenopetalum y Valeria-

CoMUNIDAD (SíMBOLo)

N° DEL LEVANTAMIENTO (C .R.) Altitud (m.s . n . m. ) Are a muestreada (m.,)

SM 1

199 197A 198 202 200 203 201 BuRB TBuRA 3700 3800 38SO 3400 3600 3300 3SOO 36 - 4000\3300 so so so 70 so 70 so 1 -C O B E R T U R A (\ )

Es pec i es d .iíe renciales del STE VIO LUCIDAE - CALAMAG.f:IOSTIETUM EFF.l.I SAE Gn a p hal ium c:f .

graveolens

Eu pat o rium gr acile

<1 <1 1

Co nyza prolialba

<1 3

Agro stis t olucensis

Bü c c h a ris prunifolia var.

<1 3 5

sierra na

Eupatorium sp .

(OR 1877)

3 <1+

Arc ytophyllum nitidum

Ba a omyces sp. H ~ speromeles

Especi e s c aracterlsticas del Libanothamnus glossophy ll us

1 <1 <1 8

h eterophylla

Stevia lucida

2 2

25 1

VALcltii\NO -LI !;A.'IOTHA~INElUM GlOSSOPHYLLAE (S~I

v a leriana kars t enii

301 2

8 4

Es pecies caracteristicas del LACHEMi tLO - CALAMAGROSTION S ~ t urej a

c aer u lescens

La ch emil l a polylepis Hqp eri c um stenopetalum

18 3 5

Acaen a c ylindrostachya ~ sp e cies

caracteristicas del

10 40 5 1

15 8

15 10 2 1

30 2 1 1

<1 15

DRABO-CAL~\~GROSTION

4 3 5 6 5 1+ <1 2

Oligandra chrysocoma Jamesonia cuatrecasasii

Ag rc stis trichoides Rac omitrium crispul um Rhacocarpus purpurascens

Draba cheiranthoides Niphogeton dissecta Ca rex sanctae-m.a rthae

Es pec i es carac teris tic as de l HYPERI CO - CALAMAGROSTI ON

Perissoc oe lu m purdiei

Bryum a rgent e um

5 <1 1

P i·nguicu la el o n g ata .p ..a &JHil l.:;n t hu c.

k .;¡.r .s: tsn:i-.i

Hyp eri c um cara ca s a nam

Es pe cies caracte ri st i c as de Orden y Clase Calamagrostis effusa Castill e ja f issifolia Pe r ne t tya pros t r ata Fest uc a d oli c hophylla

Geran ium sibb a ldiodes

1 <1 <1 <1

<1+ <1 1 1 3 <1

P en tacalia va ccin~ i des

Grammitis monil i formi s

60 1 2

60 <1 <1 +

<1 <1 <1 <1

2 <1

<11 <1

Hypoch oeri s sessili fl ora

Bi d ens tri p lin e r via

60 80 2 2 5 <1 <1

<1 <1

15 1 1 50

60 1

<1 <1 2 2 <1

Ba r tsia santolin ae f o li a Hi eracium cf .

avilae

Va leriana plan t a ginea Luz u la r ace mo sa

<1 <1 <1 <1

Ne r tera g r a na de n sis Re lb unium h ypocarpium

3 <1 10 <1 <1

Agr osti s h anke ana Or i t ro phi um peruvianum

Cor t a d e r i a b ífi da Ran un c ulu s spaniophyllu s Al t ens tein i a sp . L u p inu s s p . Ca mpy l op u s chrismarii

<1+ 1+ <1 2 2

Otras especies i nve ntar iadas e n el ~re a, pero de menor i mport anica comun itar ia: Hu ehlenbeckia tamn i folia ( le v . 200;< 1 ) Befaría resinosa (le v. 202;5%) Chaetolepis microphy l l a (lev . 202;1%)0rthmx a n thus chimboracensis (lev . 198;<1) Diplochistes sp . ( l ev . 1 98; 1;BB; 1 ) Diplostepbium anact i notum ( lev . 198;<1)

Plantago perrymondii var . induta ( lev.197;<1 -. lev . 200;<1 ! Se ri cotheca argentea ( l ev . 202; 1%)

Eupatorium stoechadifolium ( le v. 200; <1)

Sisyrinchium cf . pusi l lu m tlev.202; <1; l ev . BB;<1 )

Halen i a cf.elata (le v . 1 99,< 1 ;BB;< 1)

Symplocos ni v al is ( lev . 200; 1 )

Lach e mi l l a sp .

( lev.200 ;<1 )

L y copo d% um aff . spu r i um (l e v. 203; ~ - .BA;<1 )

Tabla No. 12. Síntesis de la vegetación estudiada en la Sierra de Santa Marta.

na karstenit'. Los estratos bajos (herbáceo-rasante) son muy pobres en especies y en cobertura, el tapiz de briófitos terrestres está au sente, en algunos casos la superficie desprovista de capa protectora es casi del 50% e indica la forma tan dispersa como crece la vegetación. Comentarios: la comunidad se establece sobre laderas con pendiente desde moderada hasta fuerte; alcanza la mayor distribución en estos filos y no obstante quedar relegada a crecer en p arches en sitios pedregosos, wuestra mej or desarrollo que en el filo Buriticá-la Cumbre, donde crece solamente en los alrededores de la Laguna La Perdida. Observaciones sobre la Región: las dos comunidades inventariadas tienen en común las siguientes especies: Satureja caerulescens, L achemilla polylepis, Hypericum stenopetalum y Acaena cylindrostachya. Satureja caerulescens es endémica de ésta parte de la Sierra Nevada y Lachemilla polylepz's también presente en el filo Buritaca donde crece preferentemente entre grandes rocas, aca es común a todos los tipos d e vegetación desde 3300 m. En general la región es muy seca, en ocasiones los restos de vegetación están confinados a los roquedales; por en cima de 3 700 m, la superficie desprovista de vegetación es considerable, situ ación que tiende a agravarse p or la creciente cantidad de ganado que los nativos y los colonos de tierras bajas introducen en los empobrecidos pajonales. Se observaron otras comunidades como: el bosque alto-Andino de R apanea dependens, Sericotheca argentea, Escallonia myrtilloides, Ageratina tinzfolium, Cardamine cf. albertt·, Wet·nmannia sp., y Satureja dz'sco!or, localizado cerca a quebradas. Los " prados" con Acht"achne pulvinata, Acaena cylz"ndrostachya y Plantago carz.cina, dispuestos en p arches discontinuos y los "colchones" c,le Plantago rígida con Wernerz"a apz·culata, Sisyrrz·nchium sp., y Luzula racemosa en partes pantanosas. La vegetación de este costado difiere bastante de la del filo Buritaca (al Norte); florísticamente es aún m ás marcada esta diferencia (véase RANGEL & JARAMILLO en prensa). La parte alta del filo Buritaca Lev. BUR (A + B), ha sido caracterizada ecológicamente como húmeda, especies diferenciales de su vegetación como Perissocoelum purdz.ei, Paepalanthus karstent"i, Oritrophium peruvianum, Rhacocarpus purpurascens con preferencia por ambientes con buena can ti dad de agua en el suelo refuerzan tal consideración. El costado sur, por el contrario h a sido calificado como seco, árido; su vegetación y ciertas especies con marcada tendencia a ocupar ambientes xerofiticos como Stevz·a lucida, Satureja caerulescens y Valeriana karstenii parecen confirmar tal apreciación. De las 19 especies de amplia distribución en el Páramo, se presentan 17 (cost ados Norte y Sur), lo cual indica la validez de las dos comunidades reseñadas aquí. La síntesis de la vegetación del Filo Buritica esta en preparación por CLEEF & RANGEL.

,...

1 Saturejo c_aerulescens

2 Libanothomnus glossophyllus 3 Valeriana karslenii 4 Lachemillo polylepis

5 Hypericum stenopetalum 6 Baccharis prunifolia 7 L~quenes

Figura No. 7 Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii y Sa:tureja caeru[escens. Siena Nevada de Santa Marta.

CASTRATELLC-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE 1 + R + + R + + + + + + + + 1 + + + + + + + R + + 1+ + 1 1 + R + R + + + + + + + + + 1 1 R 1 + R + + + R + + R + R + + 1+ + R 1 + + + + 2 + + 2 1 1 12 1 1

Gentianella corgmbosa Paepalanth~s karstenii

Halenia asclepiadea ~einwardtii

Sisyrinchium bogotense

1 + 2 1 +

Rhgnchospora paramorum

Es.pecies caracteristicas del

ALTENSTEN I ETOSUM

Altensteinia fimbriata

R R R +

Achyrocline lehmannii Gaultheria hapalotr i cha

RR + 1

+ + + +

+ +

+ + 1 + + 1+ +

R R +

Spiranthes vaginata

+ 1 +

ESPELETIO-ARGENTEAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE 1R

Especies caracteristicas del

JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE

(

2 21

[

E.;;peletia argentea

Especies caracter1sticas del

Jam esonia bogotensis

CV2

3 133 14\34,35,37,36 17 1812115121_:1'27 \28\ 45\4311 13 \12154 51 52 53 55 57

Lourtegia gr acile

Zygodon

CV1

As ociación ( s1mbolo) N° del- l evantamiento ( segun LOZANO & SCHNETTER) Especies ca.rac t eT1sticas del

J+ +

Especies carac t eris ti cas de l

ESPELETIO-CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM- EFF USAE 1 R 1R 1 1 1 + 1 Especies caracter1s ti cas del DIPLOSTEPHIO-REVOLUTII-SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE 1 Arundinaria t rianae + R 1+ + R 1 + + 1 Geranium multiceps 1+ 1 Esp eletiopsis corgmbosa

Diplostephium r evolutum

Lycopodium cruentum

Niphogeton lingula

+ +

+ 1 + +

.1.

Carex bonplandi i

1 + +

K~p ericum str ic tum

(s. lato)

Aragoa abietina Diplostephium phylicoides Geranium santanderiensis Pentacalia abietinus

Paepalanthus alpinus Gaultheria anastomosans P.aspa l um bonplandianum Eryngium bumboldti i

ARAGOO-DIPLOSTEPHION PHYL I COIDEAE + 1 R + + 1 + + + + 1 1 + + + 1 1 + 1 1 1 1 + + + + + + + R R + + + R + 2 lR + R + + + + + 2 + +

Hypericum bratbys (s. lato) ~species

caracteristicas de l

+ 1 1+ 1 1+

1 + 1 1R + +

+ +

R IR

1+ +

2 2

+ + + + 1 1 1 + + 1 1 1

+1 + 1

1 1 12 2 1 1 1 1 2 1

+ +

rR 1+

+ 1R +

2 +

+ +

+ R

R 1+

Hypericum goyanesii

Especies caracteri sticas del Orden

ARCYTOPHYLLO ESPELETIETALI A

Espeletia grandiflora

Rhynchospora macrochaeta

1 +

+ R

Bl echnum loxense

R 1

A rcytophyllum nitidum

+ 1

1 + 1 1 1 1 2 1 1 R + + 1 + + 1 2 1 1 1

3 3 3 1 1 + R 1 + 1 + + R 2 2 2 1 1 +

R + + + +

2 + +

3 3 2 1 2 2 4 2 3 4 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1

Swallenochloa tessellata

+ +

1 1

3 :3 3

1 13 1 1 1 1

R +

1 + 1 1

+ +

1 1

1 1 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 2 2 1 11 + 11 1 1 1 1 1 1 1 1 R 1 1 + + + + 1 + 3 2 1 11 + ,R 2 2 +

Lycopodium contiguum

1 1

Oreobolus obtusangulus

Sspecies ~aracteristicas de Clase

CALAMAGROSTETEA EFFUSAE

Calamagrostis effusa

4 3

4 4 3 12 2

P ernettya prostrata

vaccinium floribundum

+ R +

Bartsia santolinaefolia

Nertera granadensis

2 3 2 1 3 2 2 2 12 2 1 11 3 2 1 1 1

+ R R

+ + R 1+ +

+ +

Oritrophium peruvianum

Pentacalia vaccinioides

Castilleja fissifolia

+ +

Hi eracium avilae

+ +

+ + + R + , + + 1 + +. + R + + 1 1 1+ 1 1 ++ + 1 1 1 R + + + + + + + + + 1+ R + R + + R + + 1+ + + + + +

Geranium sibbaldioides

Hypochoeris sessiliflora

+ 1+

R R R

SII'ALLENOCHLION TESSELLATAE

Sphagnum magellanicum

Arcytophyllum muticum

Sphagnum capillaceum

Cast r atella piloselloides

+ ¡+

+ +

2 +

Especies caracteris ti cas del

2 3 3 3 1 2 + 1 1 1 l

No ti castrum margi natum

Hypnum . amabile

Puya goudontiana

+ + 1 1+ + + R + + + + R

+ + +

+ + + +

+IR + + R +

Relbunium hypocarpium Luzula racemosa

+ + + + +

1 1 1

+ +

Especies Acompañantes de· Orden y Clase Campylopus trichop hor u s

Ga ultheria ramos i ssima Lourtegia humile llypericum me xicanum

Lobelia tenera

Valeri<Nra longifolia

R R

1 1

+ 1 1+

+ + 11

Bacch a ris tricuneata Sisyrinchium jamesonii

+ R

+ +

Danthonia secundiflora

Lachemilla aphanoides

R + 1+ + + + + +

+ +

Pentacalia nit id ens

R 1+

Calamagrostis planifolia

Otras espec i es registradas en el ~rea pero de menor i~portancia comunitaria A geratina tinifolium

Mueblenbeckia tamnifolia

Agrostis nigri tella

Myrteola oxycoccoides

Agrostis t r ichoides

Niphogeton glaucescens

Apium ran unculifolium

Oreopanax mutisiana

Baccharis r evo luta

Pentacalia ledifolius

Berberis rigidifolia

P t erichis galeata

Bucquetia glutinosa

Ranunculus peruvianus

R + 1+ + + R R +

Convenci6n: Grado de Cobe rtura

R R +

R = raro + = i n fe rior a l 1 t

1 =

2= 3 =

4= 5= Área muestreada en cada

1 - 10 t 10 - 25 % 25 - 50 % 50 - 75 % 75 - 100 %

OTRAS COMUNIDADES INCLUIDAS EN EL PRESENTE TRABAJO (Breve reseña)

En La Cordillera Central: comunidad de Calamagrostis effusa y Espeletia hartwegiana ssp. centroandina.

Localidad: alrededores de la Laguna de San Rafael - Región de Puracé. (_Simbolizada en las tablas como P) tabla No. 17. Pajonal con un estrato superior dominado por Calamagro~·tz's effusa, Espeletia hartwegiana y Neurolepis aperta; uno de arbustillos con Pernettya prostrata e Hypericum cf. strictum y uno herbáceo con Halenia campanulata y Cerastium cf. . subspicatum; se establece en sitios planos con buen contenido de agua en el suelo. Con éste reporte se amplÍa su área de distribución ya que anteriormente fue considerado por CUATRECASAS ( 1934) dentro del Espeletietum hartwegianae-Calamagrostiosum del Nevado del Tolima. En el Parque de los Nevados es muy común en los bordes exteriores de la región paramuna (CLEEF, et al, 1983). CULCITIETUM RUFESCENTIS-AGROSTIOSUM (= Senccionetum cancscens) (simbolizada como Cl).

Localidad: Nevado del Tolima. tabla No. 17. Comunidad con dominancia de Senecio canescens. ESPELETIETUM HARTWEGIANAE - HYPERICI LARICIFOLIOSUM (simbolizada como Cll).

Localidad: Nevado del Tolima, vertiente Sur-este. tabla No. 17. Comunidad ecotónica de tipo mixto; en su composición florística son importantes los arbustos paramunos tal como lo describe CUATRECASAS (1934). ESPELETIETUM HARTWEGIANAE - CALAMAGROSTIOSUM. (Simbolizada como CIII). tabla No. 17.

Comunidades de Espeletia hartwegiana con Calamagrostis recta y Calamagrostis effusa como dominantes. Los arbustos y arbustillos paramunos no adquieren relevancia alguna. En La Cordillem Oriental: ESPELETIETUM ARGENTAE - CALAMAGROSTI EFFUSUM (Simbolizada en la tabla No. 16 como GUAU).

Localidad: Guasca, Cundinamarca. Cuadro 25 (CUATRECASAS, 193-t).

Variación típica del pajonal- frailejonal de Calamagrostis eff usa y Espl'Letia g·r andiflora, cuya área óptima de desarrollo en la región para93

muna son los alrededores de la Sabana _d e _Bogotá. En~re sus especies carac~ tcrísticas· figuran Diplostephium phyltcotdes, Se':ecto formosus, ]ameso · gl u t masa, · Gerant·um multt'ceps, Castratella ptlosellotdes. Para laetabla nta . . No. 16 se extrajo información del Wemmanmetum t.omentosa; . uatr. 1934, particularmente la~, especies c,uya mayor amphtud ecolog1ca les permite distribuirse tamb1en en el paramo. Del trabajo de LOZANO & SCHNETIER (op. cit.), se elaboró la tabla fitosociológica del páramo de Cruz Verde (tabla No , 13) la cual comprende las sigui en tes asociaciones. CASTRATELLO - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE prov. (Simbolizada en las tablas Nos. 13-16, como CV1).

Pajonales de Calamagrostis effusa con Espelett'a grandiflora, distribuidos especialmente sobre sitios húmedos. En éste sintaxon quedan incluidas las asociaciones de Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora con Geranium santanden'ense y con Geranium multt'ceps, en el sentido de los autores originales. Variaciones en el contenido de agua en el suelo, en la top ografía y otros parámetros ecológicos condicionan el establecimiento de sintaxones como el Alteinstenietosum, que arraiga en las p artes altas, escarpadas, sometidas a la acción de los vientos donde Espete tia grandtflora disminuye sus valores de abundancia y cobertura. De acuerdo con la tabla sintética (No. 13) en este sintaxon quedan agrupadas las asociaciones de Calamagrostis effusa con Spiranthes vaginata y con Alteinstenia fimbriata en el sentido de los au tores originales. ESPELETIETUM ARGENTAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE

Bien definido en cuanto a su ecología y dinámica pero similar al descrito por CUATRECASAS en 1934. Según la tabla puede ser considerado como una variación del pajonal de Calamagrostis effusa y Espetetia grandtfl ora. ESPELETIO CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE Prov. LOZANO & SCHNETTER 1976.

Igualmente estudiado en San Cayetano (Cundinamarca) y en Monserrate; pajonal frailejonal con preferencia por ambientes secos, escarpados y en ocasiones bajo la influencia de vientos moderados. JAMESON10 BOGOTENSII- CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE Prov. VARGAS & ZULUAGA 1981 (Simbolizada en la tabla como M3).

Variación del pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora de amplia distribución en la Cordillera Oriental; adquiere su desarrollo óptimo en la Región de Monserrate.

de -~eccs~s cuales se censb \ Total la especie

l•po rtancia relat iva

:-,

EsPECIES CON DISTRIBUCIÓN MUY AMPLIA

1 18 9

Ca lamagrosci s ef fu sa Vac cinium flori b u ndum Gai adendron pun cta tum

17 17

3 4

Pernett y a pro s tra ta Festuca dolichoph y lla

Castilleja fissifolia

1 1

Nertera granadensis

Pentacalia vacciniodes

Hypochoeri s s e ssiliflora

14 11

8 1 5 4

5 1

1 1

5 1

1 4

94 59 20 15 14 11 9 5 5

Relbunium cE . hypo ca rpium

12 12

95 91 91 74 63 66 59 56 54 51 48 44 42 39 37 36 35 34 34

Oritrophium p e ruvianum Hieracium avila e

ESPE~IES REGIONALES v/o LOCALES

16 19 21 17 15 12 3 12 13 7 2 18

Arcytophyllum nitidum Paepalanthus alpinus Rhynchospora ma c ro c haeta Puya ní t ida Esp e letia grandiflora Diplostepbium phylicoides Lycopodium contiguum Geranium santanderiensis Gaultheria anastomosans Gaylusaccia buxifolia Hypericum strictum Blechnum loxens e Epidendrum chion e um

3 1 6

Befaría resinosa Brachyotum strigos sum Miconia parv i fo lia

20 16 19 17 10 16 9 16 16 17 3 7 11 16 17

Bucquetia glutinosa Aragoa abietina

5 7

17 7 2 12 9

Funaria hygrometrica

Mi c o ni a ligu strina

Carex peu c ophylla Cladina rangi fe rina

Castratella piloselloides Leptodont"ium sp .

2 1

Lycopoqium comp l anatum Gaultheria cordifo lia

6 7

Jamesonia bogo ten s is

31 27 31 28 25 21 27 8 6 28 1 6 25 2 13 10 2 2

14 13 9 10 7 10 7 5 3 4 7 9 7 10 7 7 13 10 13 8 6 7 1 4 13 12 13 7 10 9 1 4 6 8 1 1 14 8 11 3 2 10 14 7 7

2 8 2 9 2

Ugni myricoides

4 7 4

1 2 1

Symplocos theiformis Pentacalia pulchellus Ca l amagrostis planLEolia

1 1

2 2 5

30 29 27 26.

20 5 9 2 23

Macleania rupe stris

1 5 5

3 1 3 3

7 1 4 13

Clethra Eimbriata

Pe n tacalia abietinus

5 3

26 1 3 1

2 3

P l eurolium schrebari

25 22 21 21 20 19 17 16 13

Eupatorium py c noce ph a llum

Campylopus cE. ri c hardii

12 12

1 1 1

Eupatorium t hea efolium Phytolacca bogotensis Ge nti anella c orymbosa

11 1

9 9

Bl ech n um c o lumbi e nsis

Ra p a n ea depen den s

We i n mann i a tomentosa

1 1 1 5

Valeriana veta san a

4 4

Sp ha gnum s ancto-j o sephense Sphagnum ox y ph y llum

Ve r besina baccha r i d e a S y phocampylus col umnae A chy rocl i n e lehmanni i

3 5

2 1 1

Eccr emis coarctata

Aragoa cupressi na

1 3

Lobelia r upestr is

5 4 4

3 1 1 4

Te rn st roe mi a me r i d ion a li s Eup a t orium stoech adifolium

4 2

Ma c r ocarpea glabra

Eupato r ium microph y ll um Espe l etiopsis cor ymbosa Pen tacalia l edi f o liu s salic~rolia

Baccha r is tricun eata

Eryngium humb o l dti i

Dr i mys g r ana d ensis

2 1 1 1 1

8 7 7

Rhamn us goudotiana

9 9 9

7 7 6

Cal amagrostis bogot en sis

Mo n n~na

2 5 4

4 4 4 4 4

1 1 2

2 1

3 2

2 2

Es poradi c amente se censa ron o regis traron para e l ar ea , indi viduos de : Acaen a e l onga ta

Ilex kunthiana

Oreop anax mutisiana

Ba cch aris p r un ifol ia

Lobe l i a t en era

Ortbrosanthus chimb o ra censis

Ces t r um pa rvi fo l i um

Luz ul a gigantea

Eu p atorium Ea st i gi atum

Mu eh lenbeckia tamn ifol ia

Ha l e ni a ascl ep i adae

Pen tacalia a ndico l a Senecio Eormosus

Hy per icum mexi canum

Convenci6n : M1: Asoc i ac i 6n s e c un da r i a de Cala ma grostis eff usa y Ca l amagros t is planif oli a

M2 : Comuridad de Puya nítida y Rh yn chospora macr och aeta M3: Jameson io bogot ensii - Cal a magrosti etum effusae p rov. M4: Cl ad ino rangife r inae - Befari e t um resinosae prov . MS: Comunidad de Aragoa abietina y Ar cytophyllum nitidum M6: Comuni dad de Spha gnum sancto-josephense y Carex bonp l an di i M7: Comunidad de Swallenochl oa weberba u e.rii y Blechn um loxense

T abla No. 14. Síntesis de la vegetación de Monserrate. -~--==-='

DIPLOSTEPHIO REVOLUTII - SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE (SENSU LOZANO & SCHNETTER, 1976) (simbolizada en las tablas como CV2).

Matorrales paramunos establecidos en sitios supersaturados de agua; entre sus especies características se encuentran Puya goudotz'ana, Geranium multiceps y Lycopodz'um cruentum. La comunidad tiene un área de distribución geográfica apreciable (en las tres cordilleras) pero según la tabla N o. 16 solamente se ha registrado en localidades paramunas calificadas como "húmedas", por ejemplo en el Páramo de Santo Domingo (Huila) y en los alrededores de la Laguna la Guitarra (Sumapaz) donde suele presentarse cerca a charcas, quebradas y lagunetas. En la región paramuna de Monserrate, VARGAS & ZULUAGA (1981) tipificaron las siguientes comunidades (tabla No. 14). CALAMAGROSTIO PLANIFOLIAE - CALAMAGROSTlETUM EFFUSAE (CALAMAGROS· TIETUM PLANIFOLIAE - EFFUSUS) Prov.

Variación del pajonal de Calamagrostis effusa relacionada con la alteración por quemas de su área original de distribución (se simboliza en las tablas como M1 ). Comunidad de Puya nítida y Rhynchospora macrochaeta (simbolizada como M2). Comunidad mixta con elementos del matorral y del pajonal, ocupa sitios rocosos, protegidos y no es alterada demasiado por los efectos de las quemas. CLADINO RANGIFERINAE - BEFARIETUM RESINOSAE (simbolizada como M4).

Comunidad arbustiva, constituye el denominado "cordón de Ericaceas" en la zona de transición entre los bosquecitos- matorrales altoandinos y el pajonal-frailejonal. Prefiere sitios pedregosos y secos. Comunidad de ARAGOA ABIETINA Y ARCYTOPHYLLUM NITIDUM (simbolizada como M5) ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE prov. VARGAS & ZULUAGA 1981.

En las partes con tuberas (de escasa extensión en el área) se lograron tipificar dos comunidades: Sphagno- Caricetum bonplandii prov. (simbolizada como M6) y Swallenochloo - weberbauerii -Blechnetum loxense prov. (simbolizada como M7). Del trabajo reciente de FRANCO (1983) en los alrededores de la laguna de Chingaza (Cundinamarca) se deduce que la vegetación zonal presenta dos tendencias en la forma de agruparse: una con predominio de Arcytophyllum nitidum acompañado por Espeletia grandiflora y otra con marcado dominio de Swallenochloa tessellata que constituye chuscales de extensión considerable en el área, tanto en partes planas como en 101

inclinadas. Entre las comunidades (asociaciones provisionales) tipificadas figuran: Castratello-calamabrostietum effusae prov. Presente también en Monserrate y en Cruz Verde (simbolizado en las tablas como CHA). En Chingaza se registró provisionalmente como Espeletietosum).

SWALLENOCHLOO-ARAGOETUM ABIETINAE prov. (simbolizada en las tablas como CHD).

En esta comunidad son importantes también Arcytophy llum muticum y Blechnum loxense.

VACCINIO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE y ESPELETIO ARGENTAE - ARCYTOPHY • LLETUM NITIDAE prov.

Caracterizadas por la cobertura elevada de Arcytophyllum nitidum y los valores bajos en abundancia- dominancia de Calamagrostis effusa, especialmente la primera asociación ya que en la segunda no se regi~tró se simbolizan conjuntamente como CHe. Pemettyo-Hypericetum-Goyanesü prov. (Simbolizada como CHE). Matorral paramuno que crece en sitios pedregosos, inclinados y ligeramente secos. Es la única asociación en cuya composición florística no figura Swallenochloa tessellata, aunque si lo hacen otras especies características del Swallenochlion. Se diferenció una subasociación Pentacalietosum definida por contenidos de agua en el suelo en los sitios en los cuales se establece. A pesar de que el aspecto fisionómico es el de un matorral ocasionalmente se entremezclan Carex jamesoni en sitios muy pantanosos y Escallonia myrtilloides e Hypericum spp., cuando disminuye la cantidad de agua en el suelo, (simbo!. CHE).: Calamagrostio Bogoten-Sii-Swallenochloetum Tessellatae prov. "Chuscales" en partes muy húmedas. (Simbolizada en las tablas como CHB).

Chuscales con dominio absoluto del bambú paramuno, que en ocasiones constituye "sociedades puras". (simbolizada como CHF). En las zonas de contacto vegetación abierta (pajo.nales, matorrales ralos) con la vegetación cerrada (bosquecitos) se tipificaron comunidades arbóreas con Drimys granatensis y Wet'nmannia fagaroides y el bosquecito de Ageratina tinzfolia. Una detallada descripción de la vegetación de Chingaza se publicará próximamente. SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE. Prov.

Observaciones sobre la vegetación en la región CUMBAL-CHILES Con base en las labores de campo adelantadas por STURM & ABOUCHAR se elaboró la tabla No. 15. Según el arreglo florístico- ecológico, se distinguieron las siguientes comunidades: Comunidad de Calamagrostis effusa y Espeletia cf. pycnophylla (simbolizada como N1) tabla No. 15. 102

Localidades: a) 7 km. al N. O. del municipio de Cumbal (Nariño) a 3470 m. b) alrededores de la laguna Cumbal a 3520 m. Fisionomía-Composición: la comunidad es un "p ajonal-frailejonal" con un estrato arbustivo dominado por Espeletia cf. pycnophylla, Blechnum loxense Pentacalia andicola, y Castt'lleja fissifolia; un estrato de hierbas altas 'con Agrostis tolucensz's, Baccharis genestt'lloides, R hynchospora macrochaeta, Orthrosanthus chimboracensú y .un estrato r~sant: donde figuran Paspalum bonplandianum, Satureja nubzgena, Geranzum szbbaldiodes e Hypochoeris sessiliflora. Comentarios: la comunidad se distribuye ampliamente por la región. En el segundo de los sitios invéntariados, quizás por la pendiente pronunciada alcanzaron a entrar en la composición florís tica elementos de las franjas del páramo alto y del su.per-páram? como Sen_ecio canescens, Eryngium humile, Ottoa oenanthozdes y Va/enana plantagmea. Las señales de alteración sobre los sitios son muy evidentes (quema, pastoreo) lo cual se ha reflejado por ejemplo en la abundancia de Paspalum bonplandianum y en la cobertura elevada de Poa pardoana. Comunidad de Espeletia cf. pycnophylla y Arcytophyllum capitatum (simbolizada como N2) tabla No. 15. Localidad: costado Noroeste del "p.aso" volcán Chiles en el lado Ecuatoriano a 3970 m. Fisionomía-Composición: frailejonal dominado por Espeletia cf. py cnophylla y Arcytophy~ltfm capitatu:n (15 %.de ~obertura) . .En .los estratos bajos figuran Ourzsza chamaedrifolza, Dzstengma empetrifolzum, Azorella aretiodes y Plantago rigz'da. Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios muy húmedos y prácticamente es una variante del "pajonal-frailejonal" de Calamagr.ostz's effusa y Espeletia cf. pycnophylla asociada con el may or contem?o de agua en el suelo y la protección que brindan las hondonadas y reqme· bres de la topografia. Comunidad de Loricaria cf. colombiana y Agrostis foliata (simbolizada como N3). Localidad: punto más alto de la carretera que pasa por el volcán Chiles en el lado Ecuatoriano a 3970 m. (costado NE ). Fisionomía-Composición: matorral ralo dominado po.r Loric~"!a cf. colombiana entre los arbustos asociados figuran Pentacalza vaccmzodes, Castilleja fi~sifolia, Pernettya prostrata, Pentacalia vernicosu.s y P~ntacal~a tephrosoides; en los estratos bajos son ~mport<U?tes. Agrostzs folzata, Dzstichia muscoides, ]amesonia sp., y Genttana sedzfolza. 103

Comentarios: en la parte más alta de este costado, por e~cima de 39 70 m. desaparece Espeletia cf. pycnophylla y Calamagrostzs effusa disminuye parcialmente su cobertura (cerca de 2%). Matorrales con especies de Loricaria son muy comunes en la cordidillera Oriental por encima de los 4100 m., en la Central desde 4300 m • y en la Occidental arriba de 3900 m. Observaciones sobre la región: de manera general en la zona investigada, predomina el pajonal - frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia cf. pyconophylla. Hacia las partes altas por encima de 3970 m. empiezan a ser reemplazados por matorralitos con Loricaria cf. colombiana que puede en algunos casos formar mosaicos con las "almohadillas y cojines" de Distichia muscoides y Plantago rígida. Elementos comunes en la vegetación regional son Espeletia pycnophylla, Lycopodium complanatum, Rhynchospora macrochaeta y Oreobolus obtusangulus. La representación significativa del espectro de especies con amplia distribución en la vegetación paramuna y la composición florística, valjda claramente las comunidades reseñadas como típicamente paramunas.

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARTICULARES

Algunas observaciones se enfocaron hacia representantes de Espeletiineae, cuyo biotipo es básico en la fisionomía paramuna y cuya artropofauna es bastante particular.

Biomasa: la biomasa al igual que la distribución espacial disminuye desde el bosque (matorral) altoandino hacia el super-páramo, pasando por el cinturon de Ericaceas y los colchones de Plantago, Distichia y Oreobolus. En el páramo de Monserrate con base en las determinaciones del peso seco, se puede estimar la biomasa en cerca de 4000-5000 gramos por metro cu adrado; de esta cantidad, la mitad corresponde a Espeletia y dentro de esta mas del 50% es aportado por las partes muertas. La biomasa de las Gramíneas es cerca del 30% e igualmente la sustancia muerta representa casi la mitad. Las determinaciones detalladas de MONASTERIO (1979} sobre la biomasa de varias especies de Espeletiineae en el páramo de Piedras Blancas, aunque lastimosamente no se relacionaron con la superficie del suelo, muestran también un predominio de las partes muertas sobre las vivas. Para otras localidades paramunas faltan estas determinaciones. Respecto a la productividad neta se carece casi que totalmente de determinaciones directas. Los valores de VARESCHI (1953) se basaron en estimaciones de la superficie asimilatoria, luego es un método indirecto. 104

CoMUNIDAD (s í MBOLo )

N 1 1N 21 N 3

Altitud m. s . n . m. Area muest reada (m.?. ]

3L. 70 3520 1 3 970 1 3970 50 1 50 lea.50 1 ca. 50

C OB E R TU RA

(%)

COMUNIDAD DE Calamagrostis effusa y Espeletia pycnophylla

10 2

Blechnum loxense Agrostis tolucensis

L upinus sp .

1 1

Paspalum bonplandianum

Pentacalia (Senecio) andicola

Chaptalia r.orda t a

2 2

Cortaderia nitida

Baccharis genestilloides Satureja nubigena Ranunculus peruvianus Carex jamesonii var.

charjalis

Ottoa óenantho i des

1 1 1 1

Gaultheria glomerata

2 2 5 1 1

Poa pardoana

Agrostis sp .

1 1

Senecio canescens

Eryngium humile Niphogeton disec t a Dip l ostephium hartwegii

valeriana microphylla

Monnina sp.

COMUNIDAD DE Espele t ia cf.

pycnophylla y Arcytophyllum capi t atum

Arcytophyllum f iliforme Disterigma e mpetrifolium Ourisia chamaedrifolia Azorella aretiodes

COMUNIDAD DE Loricaria cf .

(N 2)

15 5 10 2 1+

Ar cytophyllum capitatum

Loricaria cf .

CN 1)

colombiana y Agrostis foliata

(N 3)

30 25 30

colombiana

Agrostis foliata Distichia muscoides Senecio stuebellii Gentianella dacrydiodes

2 1

Va.l.eriana sp.

Gentiana sedifolia

Baccharis sp.

1 1

Senecio formos us Pentacalia vernicosus

Pentacalia tephrosiodes

1 3

Phyllactis bracteata

ESPECIE S COMUNES EN LA VEGETAC IÓN PARAMUNA REG IONAL

Rhynchospora macrochaeta

30 5 1+ 30

Oreobolus ob t usangulus

Espe l etia cf.

pycnophy l la

Lycopodi um complanatum Gnaphalium antenariodes

1 1

5 1

2 2

Jamesonia sp .

ESPECIES COMUNES EN LA VEGETAC IÓN PARAMUN A O CON DI STRI BUCI ÓN MUY A'MPL I""jJ Calamagrostis effusa

Pernettya prostrata

Bartsia

Hypo ch oeris sessiliflora

hypocarpium

1 1

cas t illeja fissifolia

Plan tago rígida Orthrosanthus chimboracensis Oritrophium peruvianum Pentaca lia vaccinioides

2 2 3

1 1

valeriana plantaginea R~lbunium

santolin~éfolia

Geranium sibbaldiodes

1 1

1 1 1

VE GETACIÓN PARAM UNA DE LA RE GIÓN CUMBAL- CHILES, DPTO DE NARI NO

Tabla No. 15. Ordenamiento preliminar de las comunidades estudiadas en Cumbal-Chiles.

Las mencionadas determinaciones son muy interesantes para realizar ojalá en asocio de la capa de hojarasca, ausente en el pajonal-frailejonal paramuno y muy desarrollada en el bosque andino. Periodz'ddad de floración: realmente son contadas las observaciones a éste respecto· (PANNIER, 1969; VARESCHI, 1970 ; STURM, 1978; MONASTERIO, 1979).

Según las observaciones de 1978 probablemente la periodicidad de la floración de Espeletz'a grandiflora es semejante en las diferentes localidades visitadas y está comprendida en el período "seco" Uulio-octubre); parece que Espeletz'a hartwegiana tiene periodicidad similar. El porcentaje de ejemplares con inflorescencias nuevas fue alrededor de 50% en ambas especies y para ejemplares con longitud del tronco por lo menos de 50 cms. Sin embargo no es posible aducir que el resto de los ejemplares floreció durante la primera mitad del año, puesto que a la mayoría de ellos les faltaron inflorescencias marcescentes o recientemente marchitas. El evento interpretado de otra manera, significaría que en esta parte de 1978 no se presentaron inflorescencias. En ejemplares adultos de Espetetia, el fenómeno de no floración estrictamente cada año, se puede observar especialmente luego de quemas o de otras perturbaciopes. En el Cocuy, Espeletia lopeziz' y Espeletz'opsis colombiana se hallaban en la misma época (sep. 21-1978) en completa floración. El Páramo de Piedras Blancas (Mérida, Venezuela) por el contrario suministraba un ejemplo para periodicidades diferentes de diversas especies dentro de la misma área: en noviembre 10-19 7 8 Espeletz'a alba mostraba las inflorescencias marcescentes. En Espeletia schultzz'i aunque se observaban algunas flores abiertas prevalecían las partes marcescentes y Espeletz'a batata estaba en completa floración. En Espeletz'a schultzz'i, los ejemplares más grandes (longitud del tronco mayor de 50cms.). alcanzaban en %valores cercanos al 100 %. Nuestras observaciones se apartan en algunos puntos de las de MONASTERIO (1979) -en ocasiones muy generalizadas-. " Resta por emprender ahora una investigaci ón sistemática sobre elfenómeno, que incluya observaciones de varios años, diferentes altitudes, distribución de las precipitaciones, periodicidad de polinizadores y de animales que comen los frutos. Aspectos morfológz'cos: las variacíones en la longitud, en la forma y en la pubescencia de las hojas, así como la densidad de los puntos de origen foliar en el tronco y la formación de un abrigo de hojas muertas son características que influyen en la distribución y abundancia de la artropofauna.

El . tamaño, la forma y el pelo de las hojas son de importancia no solamente para acondicionar un microclim-a en el interior de la hoja y de la roseta sino también p ara la colonización de las hojas vivas y muertas por artrópodos p equeiios, por ejemplo ácaros, colémbolos, tisanópteros y otros grupos. La densidad de los orígenes de las hojas tiene una relación 109

directa con la formación y densidad de la roseta y con la compactación y duración del ab:igo for~ado por las hojas muertas. Este ab:igo origina un biotopo pequeno (merotopo) para muchos grupos de artropodos. De acuerdo con esta densidad, se puede calificar como bastante flojo el abrigo de Lz'banothamnus (cerca de 300 orígenes de hojas por metro se contaron en un tronco). La escasez de agua en el abrigo probablemente es causada además de la sequedad ambiental por los espacios libres relativamente grandes entre las hojas. La e&casez -en ciertos casos sequía-impide a la fauna típica del suelo entrar en este merótopo. Una densidad media se encontró en la mwor parte de las especies colombianas de Espeletia (cerca de 800 a 1500 orígenes de hojas por metro en Espeletia grandiflora (Monserrate ). En este tipo de abrigos el contenido de humedad depende obviamente de..las condiciones climáticas y del contacto con el suelo. Se ob¡¡ervaron todas las transiciones de:;de partes muy húmedas en general (Páramo del Huila), paaando por abrigos que almacenaron la humedad especialmente en las partes superiores y entre las bases de las hojas (conducción de la lluvia hacia el tronco por la roseta y hacia afuera por los primeros anillos de las hojas muertas) hasta abrigos relativamente secos (por ejemplo en el Páramo de Monserrate). En todos los casos el contenido de humedad obviamente debe variar con el tiempo y según la época. El tercer tipo de Espeletiinae con densidad alta de los puntos de origen de las hojas comprende muchas especies pequeñas (raramente su tronco sobrepasa un metro) aunque excepcionalmente ejemplares de este tipo con edad considerable pueden alcanzar en su tronco hasta 2 metros, por ejemplo Espeletia alba en el Páramo de Piedras Blancas (Mérida). Por la densidad en las hojas muertas almacenadas, el abrigo tiene mayor estabilidad y tiende a conservar mejor el producto de las precipitaciones, que es conducido hacia el tronco. Lo anterior y el contacto con el suelo-generalmente bastante intenso- pueden producir dentro del abrigo condiciones semejantes a las del suelo; así, en Espeletia schultzii (Páramo de Mucu, bají) se encontró en el interior de su abrigo material humificado, mientras que en Espeletia alba que pertenece al mismo grupo y que se encuentra en regiones más altas, más secas y con una velocidad media del viento mayor, el abrigo estaba más seco y poco humificado (ejemplar en el Páramo de Piedras Blancas con una longitud del tronco cercana a un metro).

DISCUSION- COMENTARIOS FINALES

Consideraciones Generales Se incluyen las anotaciones sobre los rasgos. fitoecológicos de cada gran región, observaciones sobre preferencias ecológicas en cuanto a distribución de los principales elementos florísticos y finalmente algunos rasgos fitogcográficos. La información es suministrada por las tablas sintéticas 16-17-18 y eventualmente la No. 19.

110

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Tabla No. 16. Ordenamiento florístico- ecológico de la vegetación paramuna de la Cordillera Oriental.

Cordillera Oriental En la tabla N o. 16 y especialmente para los páramos de los alrededores de Bogotá se muestra un ordenamiento que va desde regiones muy húmedas (Chingaza) hasta secas (San Cayetano), a manera de comparación se incluyó la Sierra Nevada del Cocuy. Independientemente de las condiciones pluviométricas, las sip;uientes especies son comunes en su vegetación y le tipifican claramente: Calamagrostis effusa; Rhynchospora macrochaeta, Espeletia grandiflora, Blechnum loxense, Pernettya prostrata, A rey tophyllum nitidum, Castratella piloselloides, Vaccinium floribundum, Aragoa abietina, Ly copodium contiguum, Castilleja fi~szfolia. Entre el grupo de especies con tendencia a distribuirse en localidades húmedas se destacan : Swallenochola tessellata; Calamagrostis bogotensis, Paepalanthus karstenz'i, Arcytophyllum muticum, Hypericum goyanesiz', Halenia asclepiadea, Oritrophz'um peruvianum, Diplostephz'um revolutum, Disterigma empetrzfolz'um y Pentacalz'a vacciniodes. En forma aproximada son 27 especies, aunque entre las es-eecies con rango de distribución amplia, Gentianella corymbosa y Festuca dolichophylla muestran preferencia por ambientes húmedos; Bartst'a santolz'naefolz'a y Arcytophyltum mutzcum prefieren regiones húmedas al igual que comunidades con buen suministro de agua en el suelo, especialmente la segunda. Bartsia en algunos casos puede arraigar en pajonales semi--húmedos, pero en cambio Arcytophyllum mutz'cum depende mucho de la existencia .de buena cantidad de agua a su alrededor, inclusive se le puede encontrar en zonas pantanosas y jo turbosas. Particularmente llamativos son los rasgos_ ecológicos de Swalleno chloa tessellata y G'alamagrosNs bogotensis. Para el bambú anteriormente se discutieron sus preferencias corológicas (RANGEL & FRANCO, 1984); un óptimo desarrollo y valores muy significativos en cuanto a abundancia - cobertura y clase de presencia loli mostró en la región super-húmeda de Chingaza. Calamagmstis hogotensis se ha registrado en páramos secos, como Monserrate en enclaves turbosos de e~casa extensión en el área, asociado con Swalleno chloa weberbaueri pero con valores restringidos de cobertura; en la región del Sumapaz y en la asociación de Espeletz'a grandzflora con ]amesonia bogotensz's común en Monserrate y Cruz Verde también se encuentra, aunque muy esporádicamente. En la región de Chingaza por el contrario es un elemento de gran importancia comunitaria como se observa en Jos valores de la tabla 16, es decir en Monserrate -"región seca", macroclimáticamente - constituye parte importante de la vegetación azonal (dependencia del agua estancada en el pantano) mientras que en Chingaza lo es de la zonal (común en la mayoría de las asociaciones del área). Comportamiento similar muestra Puya santosii que aumenta su área de distribución desde Monserrate (enclaves turbosos) hasta alcanzar un óptimo en Chingaza donde forma rarte característica del SWALLENOCHLION. Oreobolus obtusangulus prefiere sitios con buena cantidad de agua en el suelo y regiones macroclimáticamente húmedas cuando el contenido de agua cambia,por ejemplo al variar la pendiente o la fisiografía como en las colinas rnás altas de Cruz Ve+de donde se

119

implanta Espeletz'opsis corymf:osa, b_ruscam7nte desaparece (LOZANO &

SCHNETT~R 19 76). A un m':'el mas ar_nplio es decir que abarque otras

grandes regt~mes un comportamiento en ~Ierto grado similar, pero no claramente exphcado es el mostrado por Dzplostephz'um revolutum arbusto o arbolito que constituye bosquetes y. matorrales en partes en~harcadas o en los alrededores de lagunetas en regiones calificadas de húm edas como el páramo del Nevado d~l Huil~, la región del Sumapaz (Laguna-la Guitar:a) y en Cruz Verde, mexphcablemente no se registró en la región de Chmgaza. En este caso se trat~ de vegetación típicamente azonal, presente solamente cuando el macrochma en cuanto a precipitación es húmedo. . Los ejemplos más .típicos en cuanto a composición florística para regwnes con valores baJOS de precipitación ("secas") los proporcionan ~onserrate, S~ Cayetano y en menor proporción Guasca. CoincidenCial~ente el numero de especies con tendencia a distribuirse en estos am~Ientes es 28, se des.tacan.: Dz'plostep~z·um phylicoides, Paepalanthus alpznus, Sympl?cos theiformzs, Bucquetza glutinosa, Miconia ligustn:na. Brachy~tum .strzg_ossum,. Ga'!-'-ltheria cordzfolz'a, Befaria resinosa, Macleania rupes.trzs! M~~onza parvzjolt~, etc . . E~tre las especies con rango amplio de dist~Ibucwn, GO:ylusaccza buxzfolza e Hypericum strictum muestran tendencia P<;>r ambientes secos. La mayoría de estos elementos son de porte ar?~stivo con consistenci.a leñosa y muestran un óptimo desarrollo Y g;,adac:?n desde la selva andma, en la región de Monserrate calificada de seca.' !?ero d?nde de. acuerdo con STURM (1978) permanentemente han coexrstrdo P~Jonale,s y prados paramunos con matorrales y bosques, e!l algu~o~ casos mtegrandose pero siempre con una composici6n florística defmida que s~para claramente las comunidades tratadas. Probablemente esta for~aciÓn arbustiva o "páramo arbustivo" (sensu STURM en pa~te), o "ceJa montañosa" (sensu ACOSTA-SOLIS, 1968) o cordón de ~ncac~as .(sensu VARGAS & ZULUAGA, 1981) en localidades con franJas altitudinales más amplias es equivalente al subpáramo de CUATRECASAS (1934, ~9.58) al ~e .CL~FF (1978, 1981) al de VAN DER HAM~N (1963), faci l ?e, ~hstmguu en ciertas localidades de la Cordillera Onen~al pero muy difi.crl de hacerlo en cambio en las Cordilleras Central Y Occidental Y en la SI~rra Nevada de Santa Marta. Más adelante se tratan aspectos complementanos a este respecto. . E?tre las 28 ~species características de ambientes secos h ay un ligero ~omm~o de. las E~r;aceas (la mayoría de las especies paramunas con consistencia fohar conacea) y de las Melastomataceas. . , Aunque Diplostephium phylicoides es elemento típico para la vegetac~on par~muna de los alrededores de Bogotá y se encuentra en algunas

~;gwn~~ humeda~, n;t~estra un desarro~lo Óptimo y prefiere los ambientes

secos , m~crochma!Icamen te. Geranzum santanderiense es quizás de -las pocas. especies del genero que !?refieren ambientes secos, la mayoría de e_sl?ecies, se han encontrad? asociadas en comunidades con preferencia por sitiOs humedos, o en regiOnes macroclimáticamente húmedas· otra excepción la constituyó el hallazgo de Geranium sibbaldiodes en lo's páramos

de la Sie~ra Nevada de Santa Mar.ta (co~tado sur) climáticamente muy secos. Gatadendron punctatum prefiere regtones secas, pero recientemente se le encontró en el Valle de las "Mirlas" en la cordillera Occidental en la vertiente húmeda, formando parte de los matorrales que crecen junto a las lagunas glaciares terrizadas. En general las especies con esta tendencia, presentan esclerofilia y algunas de ellas como: Eupatorium thaefolium, Gaultheria cordifolia, Miconia, li$Ustrina, Epiden~rum chioneum, Brachyot"!-n: strigossum son caractenst1cas para comumdades que crecen en condiciOnes secas tanto en el ambiente como en el sustrato en los alrededores del Lago de Tota (AGUIRRE & RANGEL 1976). Entre las especies selectivas merecen comentario: Espeletiopsis corymbosa registrada en Cruz Verde donde ocupa zonas escarpadas con escaso contenido de agua en el suelo y en San Cayetano y Monserrate; su preferen cia es por sitios secos, macroclimáticamen te. Eryngium humboldtii puede formar parches de vegetación en sitios con buen contenido de agua en el suelo en regiones climáticamente secas, no obstante prefiere regiones húmedas.

Baccharis tricuneata -es quizás- el representante típico de este grupo. Su espectro de distribución es bast ante amplio y se le encuentra en casi todos los tipos de ambientes paramunos, secos, semihúmedos, húmedos y superhúmedos. Por último, para la cordillera Oriental en esta tabla, figuran las especies con área de distribución restringida. El alcance de nuestros datos para discusiones a este nivel no es el más apropiado, por lo cual quedan pendientes para cuando el acopio de datos sea ampliamente satisfactorio.

Cordillera Central El ordenamiento muestra dos tendencias en la dis tribución de las especies; una en la cual los límites altitudinales están comprendidos entre 3300 y 3 700 (3800 m.) considerada acá como "Páramo bajo" (comprendería entonces el arreglo estipulado en otras publicaciones como " subpáramo", "Páramo propiamente dicho bajo", "Páramo propiamente dicho"). En este grupo son características: Espeletia hartwegiana ssp . centro-andt'na, H yperz'cum laricifolium, Miconia salz'cifolia, Disterigma empetrzfolium, Rhynchospora macrochaeta, Swallenocholoa tessellata, Pentacalia vaccz'nz'oides, etc. Las preferencias ecológicas pueden variar, así ciertas especies como Espeletia hartwegiana ssp. centroandina e H ypericum larz'ctfolium, muestran una amplia tolerancia ecológica y se les encuentra como constituyentes de vegetación zonal extensa así como de enclaves o parches localizados en prados fangosos y en tuberas; otros como Blechnum loxense, Diplostephium schultzii, Senecio fo rmosus, Somarea linifolia, Cardamine bonaeriensis prefieren sitios húmedos.

120 121

Entre las especies que se registraron en ambi.entes menos húmedos, es decir " relativamente secos" en cu<l?to a c.ontemdo de agua en el su.elo, figuran: Mz'conia salicifolt"a; PentO;calza v~rmcosus; Hypencum ruscotdes; Lachemilla aphanoz'des; Desfontamea ~pm~sa. En gen~ral los elementos acá considerados poseen, una mayor dtverstdad d~ habltats. para su establecimiento y la mayona pueden soportar cambws especialmente relacionados con el contenido de agua en el suelo. Entre las especies con área de distribución preferentemente entre 3800 (3900) y 4350 (4450m. ), clasificadas acá como del "páramo alto" (englobaría las franjas del "super-páramo", "páramo prop. dicho alto") deben mencwnarse a Erigeron chionophilus, Calamagrostis recta, Cerastium flocossum, Eryngium humile, Lupz'nus alopecuroides, Senecio canescens, Calandn'nia acaulis; Diplostephium eriophorum,· Diplostephium rupestre, Draba cf. hallii, Bromus lanatus, Lachemilla nivalú,· Gentiana sedzfolia, Lucilz"a pusilla, etc. La mayoría de las especies registradas en estas fran.ias, prefieren ambientes con contenido bajo de agua en el suelo, a excepción claro está de las especies que conforman tuberas como Plantago rígida, Distichz'a muscoides o cojines húmedos como Wernen'a humt'lt's, A zorella corymbosa, Colobanthus quintenst's, Lysipomz·a muscoz'des, Oreobolus obtusangulus. Entre alguno!> elementos típicos para estas franjas predominan las hojas imbricadas, recogidas como en los arbustos Diplostephium eriopho· rum, Diplostephium rupestre y Lon'can·a colombiana. Entre las especies que alcanzan mayor elevación especialmente en la región del Parque los Nevados figuran Senecio ge!z'dus, Cerastium flocossum, Lupinus alopecuroides, Seneáo canescens, Agrostz's hankeana, Senedo latiflorus, Erigeron chionophilus y Calandrinz'a acaulz's. De las especies con aptitudes para establecerse igualmente en ambientes húmedos, especialmente en las partes limítrofes con la franja paramuna propiamente dicha o media deben mencionarse a Halem·a campanulata, Oreomyrrhis andz'cola, Montia meridensis y Escallonia myrtilloides. Sierra Nevada de Santa Marta La discusión amplia sobre la vegetación paramuna de la Sierra Nevada de Santa Marta está consignada en el trabajo de CLEEF & RANGEL (en prensa), acá solamente se reseña -brevemente- -particularidades como la tendencia que muestran algunas de sus especies características a ocupar sitios con un contenido bajo de agua en el suelo y la presencia de adaptaciones xeromórficas en Stevia lucz'da, Hesperomeles heterophylla, Valeriana karstenii, Satureja caerulescens, L ibanothamnus glossophyllus, quizás también A rey tophyllum nz'tidum y la notable convergencia fisionó mica -en nuestro concepto- entre las comunidades del costado sur y las observadas en la región de Piedras Blancas (Mérida). A este respecto, características compartidas como: crecimiento de la vegetación en forma

122

CoMU NIDAD (síMBOLo)

p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1

N° de especies

ESPECIES CON AREA DE DISTRIBUCIÓN MUY AMPLIA Pernettya prostrata Calamagrostis effusa Valeriana plantaginea Festuca dolichophylla Castilleja fissifolia Bartsia santolinaéfolia Pentacalia vaccinioides Vaccinium floribu n dum Nertera granadensis Hypochoeris sessiliflora Oritrophium peruvianum Geranium sibbaldiodes Luzula racemo sa Grammitis moniliformis Agrostis hankeana Relbunium hypocarpium Hieracium cf . avilae Gaiadendron punctatum Bidens triplinervia Rumex acetosella Lupinus microphyllus Lachemilla orbiculata Epilobium denticulatum

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EsPECIEs DEL PÁRAMO BAJO Espeletia hartwegiana ssp. centroandina

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Hypericu m laric i folium

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()

Micoñi a sa1icifolia Disterigma empetrifol ium Rhyn chospora macroch ae ta Diplost eph ium schultzii

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J5 t)

Tabla No. 17. Ordenamiento altitudinal de la vegetación alto-andina de la cordillera Central (inclusive Ecuador).

COMUNIDAD (SÍMBOLO) No

de es pec ies

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f .spcc1es de1 p aramo B aJO (Con ti nuac10n¡

Blechnum loxense Monnina revoluta Sisyrinchi u m cf .

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ti n ctorium f )

Senecio fo r mo sus Bomarea li n i f olia Lepicolea c f.

H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1

p r uin iosa

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Pentacalia v ern icosus

Swallenochlo a t essellata Diplostephium revolutum Breutellia sp . Hypericum ruscoides Ni p h ogeton d i ssecta Plantago austr a l i s ssp . linear is Ranunculus per uvian us Lachemilla aphanoides Cardamine bonariensis Desfontaine a s p i nosa Sphagn um sp .

()

() ()

()

i 15

de e species

Oreomyrrhis andicola Campylopus sp.

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Lupinus a l o pe c u roides Senecio can e s cens Senecio lati f lorus Senecio isab e l i i

()

Calandrinia a caulis

()

Sat u reja n ubigena

()

Ca l amagros ti s li gu l ata

Distichia mu s coides

Pl antago rígida Cortaderia se ri cantha

() ()

Montia

m eride ns ~s

Cerastium caespitosum

Bromus lanatus Gentiana sedifolia Halenia campanulata

Anastroph yllum sp. Erigeron chionophyllus Lysipomia mu scoides

Ca l amagrostis r ecta Lucilia pusilla Draba cf . ha ll ii Cerast i um f locossum Wern eria hum i l i s Er yngium humi l e

o 8 8o o o o 8 § § oo o 8 8o o o 8 8o o o

8 8 g §8

Cl adonia squamosa Diplostephium eriophorum Barthramia sp.

Zygodon pichinchen sis Drab a spruceana Baccharis caespitosa ssp. alp i na

Colobanthus quitensis Carex tristicha Achiachne p ul vinata Dip l osteph i um r u pestre L upi n us h umi fus u s

e' o o o o 8 o o8 39

§ § 8 8 8o §o o o

o o o

go § o o o

Gnaphaliun antenariodes

Draba pycnophylla

8 8

Mu eh l enbeck ia vu l canica Ranunculus p r aemorsus

()

Lachemilla n iva l is

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()

Loricaria colombiana

Stereocaulon den u datum

Es PECI Es DEL PÁRAMO ALTo

Senecio r epens

()

() ()

Lycopodium crassum

()

p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1

Espec1es del Paramo Alto (Contm uac1ón) Agrostis nigri tella

15 ()

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()

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()

CoMUNIDAD (síMBOLo)

8 ooo o

CoMUN IDAD (síMBOLo)

P H1C2E2H2R2C3R1 E 1C1

N° de especies

Arenarí a serpens

Gerani um cucullatum Escallonia myrtilloides Gynoxys tolimensis

Carex pichinchensis Lachemilla hispidula

EsPEC IEs SE LECT IVAS

;

Paspalum bonpland ian u m Oreobolus obtusangulus Ar cyt ophyl lum muticum Hypericum thuyoides

@ @

Baccharis genestilloides

<1)

Brachyotum strigossum Mico nia ligustrina

o o

;

Otras especies inventariadas pero de importandia comunitaria menor o frecuentes en Comunidades Azonales Acaena elongata (Ecii; RII)

Loricaria thuyoipes (Eci)

Aéaena ovali foli a (Ecii;

Luzul a g igant ea (Ecii; RII)

RII)

Ageratina tinifolium (RII)

Ottoa oenanthoides (Eci)

Agrostis breviculmis (Ecii ; RII)

Ourisia chamaedrifolia (RII; Eci)

Allonsoa meridinnalis

(R~TI)

P7antDqo nubigena (RII;

Eci)

Aphanactis jamesoniana (Ecii)

Ranunculus flagelliformis

Arenaria dicranoides (Eci)

Ranunculus guzmanii (Eci)

(Ecii)

Bartsia pedicu lariodes (CII; CIII) Ranunculus nubigenus (RII; Eci) care x jamesonii (Ecii ; RII; Eci)

Rubus coriaceus (H2;

Cerastium mollisimun (Ecii)

Salvia trachiphylla (Ecii)

Draba depressa (Eci)

Senecio arbutifol ius (Ecii; P)

Gunnera magellanica (RII;

Eci)

CIII)

Senecio gelidus (RI)

Gunnera pilosa (EII)

Stachys e lípti ca (Ecii)

Lachemilla tanacetifolia (RI)

Vicia andicola (Ecii; Eci)

CI CII = 3600 - 3800 m CIII = 3600 - 4200 m 3500 m 3750 m HZ EI 4000 - 4800 m EI I = 34 0 0 - 3600 m HI RII 3800 - 4300 m P = 3300 - 3400 m RI = 4300 - 4500 m

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ESPECIES EN LAS TRES REGIONES calamagrostis effusa Pernettya prostrata

21 18

8 5

4 4 4

Festuca dolichophylla

13 11

vaccinium floribundum

Hypochoeris sessiliflora

Bartsia santolinaefolia

3 2

4 6 3

castilleja fissifolia

Nertera

granadensis

Pentacalia

vaccini~des

Geranium sibbaldiodes Oritrophium peruvianum Luzula racemosa valeriana plantaginea

8 5 4 1 3 5 2 3 2

4 4 6

1 3 3 1 1 1 2

2 1 3 2 3 2

Orthrosanthus chimboracensis

Bidens triplinervia

Acaena elongata

Plantago rígida

+ +

20 18

4 4

11 9 9

1 3

Hieracium cf.

avilae

Gaiadendron punctatum Relbunium hypocarpium Agrostis hankeana Escallonia

my~tilloides

Crammitis moni liformis

1 1 +

2 1

31 30

22 20 18 16 15 15 15 14 10 9

8 7 6 6 6

5 4 4 3 3 3

ESPECIES COMUNES EN DOS REGIONES Rhynchospora macrochae t a Blechnum loxense Arcytophyllum muticum Swallenochloa tessellata

22 12 12 11

Miconia ligustrina

Brachyotum strigosum Hypericum laricifolium

6 1

2 2 2 7

Disterigma empetrifolium

Rumex acetosella

3 1 3

7 7

Paspalum bonplandianum

4 1 1 2 3 3

2 5 5

Gentiana sedifolia

3 3 3 5 2 3 4 4 4 4 4

6 6

Oreobolus obtusangulus

Oreomyrrhis andicola Penta c alia vernicosus

Miconia salicifolia Eryngium humile Carex pichinchensis Diplostephium revolutum Lachemilla nivalis

Bromus lanatus

Lachemilla hispidula

s _/e neci o repens

2 1 +

Werperia humilis

Lucilia pusilla

+ +

~alandrinia

acaulis

Calamagrostis recta Lysipomia muscoides Erigeron chionophillus

+ +

Hypericum thuyoides

Desfontainea

1 +

spino~a

Lycopodium crassum

calamagrostis ligulata

+ + + + +

caespito~um

Satureja nubigena Lupinus alopecuroides Distichia muscoides Carex jamesonii

Cerastium

Senecio cane scens

Arcytophyllum nitidum

Paepalanthus karstenii

11 6 5

Acaena cylindrostachya Befaría resinosa Eupatorium gracile

Lachemilla polylepis

+ +

Stevia lucida Chaetolepis"microphylla Baccharis prunifolia Hypericum caracasanum

Eupatorium stoechadifolium Pinguicula elongata

1 1 + + +

8 8

6 3

6 6

5 4 4 4 4 4

4 4

1 2 3 3 3 3 3 3 2 2

3 3 3

3 3 3 3

3 2 2 2 1

20 12

3 1

9 6

2 3 2 1 1 1 1 1

4 3 2 2 2 1 1 1

Tabla No. 18 Distribución regional de las especies paramunas más importantes

1 .

esparcida, suelos pobres, adpataciones xeromórficas y similitud en el espectro básico para comunidades paramunas, hacen muy atractiv·a la realización de una detallada comparación florística entre las dos regiones. Espectro básico de la vegetación paramuna En la tabla N o. 18 se muestra el arreglo florístico según los valores de frecuencias (presencia) para las tres grandes regiones. ~e esta compar.ación resultó un espectro ~~sico, compue~to por 19 especies que se distnbuyen a lo largo de la regwn Paramuna, mcluye especies "importantes" según los valores de abundancia y presencia y también especies cuyo significado ecológico radica esencialmente en el grado de presencia. Este grupo de especies características se repite igualmente en los páramos Ecuatorianos y Venezolanos, según las obras consultadas (DIELS, 1937; ACOSTA- SOLIS, 1968; VARESCHI, 1970) y probablemente alcanza los Páramos de Costa Rica. En nuestro concepto el espectro resultante debe tipificar claramente la composición florística de una comunidad paramuna como tal. La afirmación se refuerza al observar cada una de las tablas de vegetación regional en este trabajo, para otros casos u~a .breve comp~ración cualitativa con és~e .espec.tro ofre~erá una manera raptda de decidir acerca de las caractensticas smecolog¡cas y singenéticas de una determinada comunidad paramuna o alto-andina. Entre las especies más importantes deben mencionarse a: Calamagrostz's. effusa, Pernettya prostrata, Castilleja ft'ssifolz'a, Festuca dotz'chophylla, Hypochoerú sessz'lz:flora, Vaccinium floribundum, Bartsz'a santolinaefolt'a, Nertera granadensz's, Pentacalia v.accz'onioides yGeranz'um sibbaldz'odes. Un segundo grupo de especies importantes en cuanto a cobertura-abundancia pero que no se registraron en una región (especialmente en la Sierra N evada de Santa Marta) está constituido por: Blechnum loxense, Arcytophyllum nitidum, Rhynchospora macrochaeta y Swallenochloa tessellata. Quizás con una detallada indagación y con el resultado de las nuevas herborizaciones cambie ligttamente la condición del segundo grupo.

La afinidad o similitud florística es mayor como era de esperar entre las cordilleras Oriental y Central. La Sierra Nevada de Santa Marta tiene mayor similitud flqrística con la cordillera Oriental.

Topografía y Fisiografía como limitantes básicos Si aceptamos como válidas las consideraciones anteriores sobre el "espectro comunitario" (19 especies) para la región paramuna y la abstracción de una vegetacion como "continuum" a lo largo y ancho de la región en Colombia, Venezuela y Ecuador, con fenómenos de especiación locales, entonces una primera conclusión que de allí se desprendería es que cuando al comparar la composición florística de una determinada comunidad con el espectro básico paramuno resulten valores de simila-

133

ridad iguales o mayores a 50 %, independientemente de otros factores, la citada comunidad debe ser considerada típicamente paramuna .

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Al respecto se debe recordar que en los esquemas tradicionales de clasificación de las form aciones vegetales, zonas de vida, pisos térmicos, etc., los límites altitudinales son difíciles de precisar y en otros casos el alcance práctico es muy restringido, porque la dinámica de la vegetación no permite la fijación ni extrapolación de estos límites estáticos. Conviene mejor entonces, asumir que los límites de distribución de los cinturones o fajas de vegetación pueden oscilar dentro de un rango determinado y en consecuencia - independientemente de otros factores- la fisionomía y la composición florística serán los determinantes de la calificación que ellos recibirán.

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El fenómeno de transgresión altitudinal o territorial de la vegetación paramuna es bastante frecuente en el Norte de los Andes (CUATRECASAS, 1934; ACOSTA- SOLIS, 1968; MONASTERIO, 1980). Al referirse a su "ceja andina", que definió como borde superior del bosque Andino que limita con los pajonales del Páramo, entre 2300 (3300) -3500 m., ACOSTA-SOLIS (op. cit.) añade: "en muchas regiones de los Andes no se observa la verdadera ceja andina, pero si avances mutuos del bosque andino al pajonal, o de éste a la selva achaparrada andina". La validez ecológica de la afirmación es sorprendente y coincide con lo expuesto tempranamente por CUATRECASAS (1934) acerca del subpáramo o matorral alto - andino.

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En la figura No. 8A se esquematiza la distribución idealizada de las franjas o regiones de vida según las localidades citadas en los textos y tablas. Al proceder así, se acepta entonces que dentro de una región -con comportamiento macroclimático más o menos definido- pueden establecerse diversos conjuntos comunitarios que coexisten y comparten las condiciones abióticas que tipifican la zona o franja en cuestion. Así en la zona paramuna, por ejemplo además de los pajonales y prados, cabría incluir los matorrales y bosquetes aislados, los cuales por otra par te son registro fehaciente de los fenómenos de aislamiento y especiación asociados a los eventos de glaciaciones e interglaciaciones.

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En Monserrate la franja con "pajonal-frailejon al" muestra el límite altitudinal más bajo y quizás es la de menor extensión si se le compara con las otx:as localidades. A primera vista esta franja es más extensa en localidades cuya elevación sobrepasa los 4200 m. {Cocuy, Santa Marta, Ecuador) . De la figura No. 8A y de las consideraciones anteriores se deduce que la fisiografía y la topografía desempeñan un papel muy importante en la distribución de la vegetación paramuna y alto andina y en su convergencia florístico-fisionómica en determinadas ocasiones. El fenómeno de convergencia florística-fisionómica asociado con las variaciones en la topografía dentro de una grande región geográfica, igual-

134 135

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100

Fiouro N°8 Dist ribución porcentual(%) de los elementos fitooeooróficos en lo floro poromuno (seo un el modelo de Cleef 1980) A : Espectro orioinol propuesto por Cleef 1980 B : Espectro!le los 130 especies mas importantes y fre cuentes en lo floro vascular poromuno

e : Espectro de los especies comunes a los tres orondas reoiones cubiertos en este estudio D : Espectro de las especies comunes o restrinoidos o lo ccxdillero Oriental E: Es pectro de lo s es pecies restrinoidos o lo cordillera Central

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F: Espectro de los especies restrinoidos o lo Sierro Nevado de Sonto Marta Todos los cálculos se hic ieron con base en los datos aquÍ consíonodos 8 Espec t ro fitogeogrÓfico d e los principales esp eci es pa ra munas

136

137

mente se ha observado en la zona andina, como por ejemplo en localidades de la cordillera Oriental (Acacías-hacia el Sumapaz), en donde la vegetación que cubre la cima de los filos o montañitas con elevaciones hasta de 2800-2900 m. es muy similar a la encontrada en otras localidades de la misma cordillera, pero a mayor elevación, es decir se observa un desfasamiento o traslocación en los límites altitudinales. En cada caso los factores climáticos ejercen una influencia muy marcada sobre la vegetación que corona estas cimas y condiciona el arreglo o estructura comunitaria particular observada. Consideraciones fitogeográficas La comparación de los resultados obtenidos se hace especialménte con relación a los trabajos de FARIA-SANCHEZ (1978) y de CLEEF (1979). La división en elementos florísticos propuesta por el Último autor así como su espectro básico hipotético para explicar la procedencia de la flora paramuna (50% elemento tropical o sea "local" en sentido amplio y 50% para el elemento templado o sea "inmigrante" en sentido amplio) se tomó como punto de partida o referencia. En la figura No. 8 se representan en % las condiciones que en nuestra opinión son bastante significativas, como el espectro de las 130 especies más importantes en la flora paramuna ( 8b); las especies comunes a las tres grandes regiones consideradas (8c); las especies con área de distribución restringida (8d-f). En la gráfica 8b, se alcanza un esuilibrio -aproximadamente 50% en cada caso entre los elementos localesl{paramunos (P); neo tropicales (N t) y tropicales en sentido amplio Tr)]y los inmigrantes[(austral-Antartico (AA); holoArtico (H) y templado (TpJ] entre estos últimos la proporción mayor es para los de la zona ampliamente templada (Tp ). En el gráfico 8d (Cordillera Oriental) predomina el elemento local, a su vez el elemento paramuno presenta un valor alto. En el gráfico 8e (especies restringidas a la cordillera Central) predomina igualmente el elemento local. Se observó el valor más bajo para el elemento paramuno en las tres regiones, el elemento tropical en sentido amplio no se encuentra representado.

ciones significativas en su comportamiento, resultado que coincide estrechamente con las restantes apreciaciones de nuestro trabajo. A primera vi~ta el comportamiento exhibido por los elementos austral- Antártico y holo-Artico es casi uniforme en cada una de las condiciones examinadas. De las 260 especies "típicamente paramunas" citadas por VARESCHI (1970) y por FARIA-S. (1978) para los páramos Venezolanos, se reportan en este trabajo para Colombia cerca de 70, o sea que se tendría un 30 % de similaridad florística a nivel específico, cifra que indudablemente debe acercarse a 40 % con una revisión detallada. De las 20 especies más importantes en cuanto a presencia, valores de cobertura y abundancia en las comunidades paramunas (tabla No. 18): Calamagros tis effusa, Castz"llefa .fisstfolia, Pernettya pros trata, Vaccinium f loribundum, Bartsia santolz"naefolia, Luz ula racemosa, etc.), 17 son reportadas igualment e para los páramos Venezolanos. Los anteriores hechos refuerzan la idea de una vegetación como un "continuum" (con aportes genéticos especialmen~e de ~a~ zonas templadas) con composición florística.bá~ica. más o menos defimda (<;spectro de 20-22 especies importantes), distnbuida a ~o .l~rgo ~e la regwn pa:amuna -en sentido amplio- con eventos de espeCiacwn segun factores regionales (topografía, por ejemplo) y quizás con un centro de origen y/o dispersión de la región Venezolana. Sin embargo, debemos recalcar que especulac~ones co,m ? la ant~r~or tendrán una base sólida cuando se cuente con una hsta flonstica-ecolog¡ca más completa y elaborada y tal vez adoptru:do otros mode~os e~ los patrones biogeográficos que permitan diferenciar la proc~?encia y area real de distribución de las especies, como la recomendacwn propuesta por CUATRECASAS (1978).

En el gráfico 8 f (especies restringidas a la Sierra N evada de Santa Marta) predomina el elemento inmigrante-especialmente el templado-sobre el local. El elemento austral-antártico no tiene representación, mientras que el elemento paramuno presenta el valor más alto de las tres regiones y da una idea aproximada del marcado endemismo de la zona, mencionado por WURDACK (1976) CUATRECASAS (1972), MORA & RANGEL (1983). Si la comparación se efectúa en relación con la distribución porcentual ( %) de cada elemento fitogeográfico siguiendo el mencionado modelo de Cleef, se deduce fácilmente que los elementos templado en sentido amplio (Tp), neotropical (Nt) y paramuno (P) son los que exhiben varia138

139

6. FAUNA

Este capítulo se refiere únicamente a la fauna terrestre, de la cual la del suelo se discutió anteriormente en el capítulo 4. Resalta como primera impresión su gran similaridad en la m ayoría de 1'?~ páramos visitad~s. Durante el día muy pocos grupos llam:rron la aten~10~, se debe~ ~e~oo nar en primer lugar a las aves y entre estas, los cohbnes, los. Frmgilhd.ae (p. ej . Phrygilus unicolor, Spinus spz'nescens sp.), las golondn:11as (Notzochelidon murina) y algunas rapaces (Buteo fusc,escens australzs). ~ elevaciones menores de 3600 m. se observaron en d1as soleados, lagartiJas muy vistosas en tanto que anfibios solamente se vieron en días . muy húmedos. Entre los invertebrados eran comunes ciertos grupos de msectos como: Díptera, Hymenoptera (entre otros, varias especies de Bombus), Lepidoptera, Curculionidae y Caelifera. ~olecciones más sistemáticas - p articularmente en los invertebradosmostraron que a diferentes regiones paramunas correspondieron distintos taxa al igual que variaban las relaciones entre los grupos.

La descripción de la fauna se hace primero con base en los métodos por medio de los cuales se •consiguieron los datos, como complemento siguen algunas anotaciones sobre grupos de invertebrados característicos. La discusión se restringe a unos cuantos aspectos seleccionados. Los métodos aplicados posibilitaron la con secusión de la fauna característica de los diversos estratos y merótopos.

Metodología Los invertebrados y particularmente los artropodos tienen un valor indicativo bastante alto por su abundancia -tanto en especies como en individuos- y por las numerosas especializaciones hacia ciertos nichos ecológicos. Debido a esto, se convino adaptar los métodos de colección para el grupo mencionado. Se aplicaron los siguientes procedimientos: l.

Colección con red de rozar, se recoge así la fauna de la vegetación baja; la red tenía forma pentagonal con un ancho de 30 cm.

Red de cucarrones (diámetro del aro 30 cm; mallas con orificios de 7 X 7 mm.) para concentrar la fauna que vive dentro de la materia orgánica "no demasiado húmeda" como hojas y ramas vivas y muertas. El extracto se analiza extendiéndolo sobre una tela blanca o se le puede colocar en aparatos de BERLESE.

Aparato de BERLESEfTULLGREN: volumen de las muestras 250 ml, transportadas en bolsas plásticas. Según nuestra experiencia tiem-

140

pos de transporte hasta de 3 días, influyen muy poco en los resultados. 4.

Colección manual: en sitios característicos, como debajo de las piedras, en. r.~setas y penachos, en flores y en materia orgánica en descomposicwn.

Trampas BARBER: se recoge .especialmente la fauna de la superficie del suelo de manera estandanzada y comparable pero se requieren períodos de colección más largos.

~e realizaron t~mbién observaciones respecto al comportamiento, e~pec1almente a la alimentación de algunas especies y exámenes del contemdo estomacal. Detalles de los métodos mencionados se encuentran por ejemplo en BALOGH (1958), SOUTHWOOD (1971 ), MUHLENBERG (1976) y JANETSCHEK (1982) . Fauna de los merótopos de Espeletiinae

Fauna d~l anillo de hojas muertas (tabla No. 20): las colecciones dent!o del amllo de hojas muertas de Espeletia grandiflora H. & B. , en el Paran:o de ~o~s.errate, hab~an mostrado una artropofauna relativamente nca en mdividuos, especies y grupos. La presencia de especies de larvas .~iferentes seg~n el ejemplar ~e Espeletia y en distintos tiempos de colec~!on, comprobo que este merotopo además de ofrecer refugio, sirve tamb~en como base de alimentación y vivienda permanente para varias espe;Ies. Con base ;n estos resultados, se intentó investigar el mismo merotopo en otros paramos. Las extracciones de las muestras por el método de BERLESE se complementaron con capturas de ejemplares a simple vista. En general, los datos de la tabla 20 subrayan que el promedio de los valores de abundancia, así como el número de grandes grupos están bas, tante altos en los páramos visitados, inclusive en altitudes por encima de 4000 metros. El valor d e abundancia promedio correspondiente al Páramo de Monserrate resulta tan solo ligeramente mayor. . El tamaño de las hoj as y la densidad en sus orígenes en el tronco mfluyen muy poco sobre los valores de abundancia y en la diversidad de la faun~; c.ompáre~e por. ejemplo los resultados en Espeletia grandiflora; Espeletza tzmotenszs y L zbanothamnus glossophyllus especies en cada caso con formas de vida muy particulares. En cambio es muy importante para la fauna si los anillos inferiores de las hojas muertas todavía tienen contacto con el suelo.,El contacto proporciona hum edad más alta, especialmente en las partes mas cercanas al suelo acelera la descomposición de la materia o~gánica y facilita la inmigración de grupos euedáficos como: Protura , Diplura, .Pauropoda, Enchy~raeidae, Nematoda; esto sucede por ejemplo en espe~Ies con porte. relativamente pequeño o bajo como Espeletiopsis colombzana y Espeletza schultzii. Efecto parecido señaló la humedad am-

141

biental muy alta en el Páramo del Huil~, do~de las hojas muert,as de Espeletia hartwegiana a pesar de su gran distanc.I~ ?el ~u~lo conteman buena cantidad de agua y mostraban una descompos1c10n rapida.

Cu•bal

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Especie de E s pel~ N~ de eje•plaru

Un análisis detallado permite notar algunas diferencias entre las diversas regiones, tales como:

Altura del tronco

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COLLEHBOLA PROTURA

aparición muy esporádica de l?s Archaeognatha, grupo ~or el contrario muy constante en el Paramo de Monserrate (posiblemente están limitados a regiones menores de 3500 m.).

Fauna de las bases foliares en hojas muertas.

En este al igual que en el anterior merótopo, <:1 ~upo más co,nstante y abundante es Acari, pero la tercera parte d~, sus md1viduos te!l'Ian una longitud met;or de 0,2 mm. Parece. que ~a regwn d~ las bases fo~ares con humedad mas alta y con sus .esp~cws (fisuras) vacws :nucho m~~ pequeños desempeña el papel de asilo mfantrl para lo; A;art. La relacw!l. entre Oribatei y no Oribatei en los acaros adultos esta mas o menos eqmhbrada (910:8 70). Otros grupos característicos son: lpidae con la mayor proporción de larvas dentro del grupo Coleoptera, por sus costumbres cavadoras no dependen de los espacios vacíos. Situación. pare~ida a~o~tece con otras especies de larvas de Coleopter~ (Cerambyc1dae, Cu,rcuhomdae) y de Lepidoptera; finalmente debe menciOnarse .e~ es~e mer?topo a Collembola. Investigaciones detalladas deben permitir diferenciar este merótopo según humedad y la edad de las hojas. Fauna de las hojas vivas y recientemente muertas: (Tabla No . 21).

Resultó muy característica. Casi siempre se encontró Acari co~ valores de abundancia altos: en hojas jóvenes bien desarrolladas se extraJeron

142

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0ERMAPTERA 8LATTODEA

Variabilidad en los valores de abundancia de Acari, Collembola, ' Araneae, Diplopoda y Pseudoscorpiones.

Grupos característicos para casi todos los páramos ad.emás de Acari y Collembola, son: Araneae, las larvas de Co~eoptera y Lepidoptera, Pseudococcidae y Curculionidae; todos se colecciOnaron al menos en ~ de las 12 localidades citadas. Generalmente dentro de los grupos menciOnados en la tabla 20, la composición por especies era diferente de una localidad a la otra (anotaciones sistemáticas se consignan más adelante).

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121 ll7

DIPL.URA ARCHAEOGNATHA

Valor de abundancia alto en Ipidae (d<:ntro de Coleoptera, es el grupo más común en, este mero topo) mi~ntras que en Monserrate unicamente se encontro en las trampas de atre.

Se debe esperar si las diferencias menciona?as, se comprueban. ,en series de muestras más largas. El tiempo transcu:nd?, hasta. la extrac~~on, el número reducido de muestras y la no determmacwn a mvel especifico, no permiten -hasta ahora- conclusiones más exactas.

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Tabla No. 20. Meso- y Macrofauna del abrigo de hojas muertas de Espeletiinae en varios páramos . Métodos: criba de cucarones según REITTER + extracción en aparatos de BERLESE. + = grupo presente pero coleccionado por otros métodos; (lo) etc.= número de muestras en las cuales el grupo se presenta; E. = Espeletia, Es. = Espeletiopsis, L. = Libanothamnus, gl. = glosoph yllus, gr. = grandi flora, c. = colombiana, ha. = hartwegiana, 1 o. = lopezii, sch. = schultzii, ti.= timotensis. en ,promedio 488 ejemplares por cada 10 hojas; en hojas viejas la cantidad fue mayor (748). Según los valores altos en constancia y abundancia siguen los Collembola, alcanzan -a veces- valores de abundan cia mayores de 1000 en 10 h ojas, sin embargo su promedio es menor de 300. De los otros grupos, tan solo Sternorryncha (Pseudococcidae) y Thysanoptera alcanzan una constancia mayor de 50%, mientras que las larvas de Lepidoptera quedan por debajo de la anterior marca. Los pocos datos permiten predecir de manera hipotética que sobre la abundancia y composición de la fauna, influye más la edad de las h ojas que su forma, tamaño, densidad y disposición en los orígenes. Asi mismo, es difícil vislumbrar una relación clara con el tamaño de la planta. Datos

143

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excepcionales se consiguieron en Libanothamnus glossophyllus, especie de Espelet iinae ramificada, con hoj as largas pero relativamente distantes, de donde solamente se extrajeron 1 O ejemplares de Acari en 1 O hojas. Este resultado y los dos valores mayores de 1000 para Collembola todavía no pueden explicarse. Investigaciones complementarias deben aclarar - entre otros- el papel del tiempo y de las condiciones de transporte de las muestras.

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Indudablemente el punto más interesante es la existencia de un número grande de Oribatei en un merótopo totalmente atípico para el grupo, mejor con ocido en suelos . hoiarasca, capas de musgo, piedras, etc. El mismo grupo se encon tró en las hojas muy peludas de Senecio canescens en el Nevado del Ruiz a 4630 m: 372 ejemplares con el 98 % de Oribatei en O. 7 5 litros de hoj as vivas. El problema de alimentación de los Oribatei sigue sin solución, tal vez viven de materia orgánica transportada por el viento, polen, etc. En Monserrate el promedio en los valores de abundancia de los acaros, obviamente disminu ye en las hojas muertas; allí la diferencia de edad -a simple vist a- entre las h ojas jóvenes y las más viejas pero aún vivas, se calcula en p oco más de un año.

Fauna con activz"dad nocturna (Tabla No. 22)

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En tres de los páramos visitados se realizaron colecciones nocturnas. Hubo grupos que se muestrearon tanto en el día como en la noche. Entre los estrictamente activos durante la noche, figuran: Blattaria, una especie {?) oscura, sin alas con una longitud entre 2-3 cm, se encontró en los tres páramos; Carabidae en Monserrate y en el Cocuy, eran especies negruzcas del género Colpodes con tamaños entre 12 y 25 mm ; Curculionidae, en Monserrate ejemplares de Conotrachelus nov. sp.; en Sumapaz la más característica con siete ejemplares capturados fue Gen. nov. nov. sp. con los femora de las patas anteriores ensanchados. Se observaron también otras especies de Curculionidae activos igualmente en el día; Opiliones dos ejemplares de Cosmetidae, estrictamente nocturnos .

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Los grupos activos durante la noche tienen o una longitud del cuerpo mayor de 10 mm. (Blattaria, Carabidae, Curculionidae) o extremidades largas (Opiliones) lo cual posiblemente facilita las mi~racione~ necesa~i,as . Los problemas relacionados con este comportamiento (altmentacwn, duración de la actividad, enemigos, etc.) deben ser solucionados en un fu turo.

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Fauna de las "macollas de gramíneas"

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Los datos que se refieren a esta otra forma de crecimiento tan común en el páramo, se discuten en términos comparativos a la de Espeletia, especialmente a la del abrigo de hoj as muertas. La fauna de las macollas, a pesar de ciertas semejanzas -a primera vista- con la de Espeletz"a (muchos grupos iguales a nivel de orden, valores

144 145

PÁRAMO ALTITUD <M.S.N.M.) EsPECIE FECHA HoRA BLATTODEA

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2 4

Tabla No. 22. Número de individuos coleccionados a simple vista durante la noche (18:45-2o:3o h) dentro de las rosetas vivas de Espeletiinae (aproximadamente 4o rosetas en cada caso, altura del tronco : 5o-15o cm, diámetro de las roseta¡¡: Ca. 8o cm; con fines comparativos se incluyen datos de colecciones diurnas.

Fauna por debajo de las piedras (tabla No. 23) Bastante particular, incluye -entre otros- numerosos representantes, d~ la fauna ep_i~eica (tablas 20-21 ). En todas las regiones se encontraron p1edras con d1ametro mayor de iO cm, hundidas un poco en el suelo, d onde se coleccionaron la mayoría de animales con una longitud mayor de 3 mm. Una comparación exacta de los resultados no es posible ya que variaron el tamaño, número de piedras y el tiempo de colección. Para compensar parcialmente tales variaciones se unieron varias muestras en cada páramo. A pesar de estas restricciones los resultados (tabla No. 23) indican ciertos rasgds generales, asi por ejemplo con relación a abundancia, número de especies y clase de presencia, Carabidae y Araneae ocupan el primer lugar, quizás parte de las es~ecies son activas durante la noche fuera de su domicilio. Situación semeJante puede P,asar con otros grupos característicos como Dermaptera, Blattodea, Curchlionidae, Diplopoda, Isopoda, Opiliones, y Pulmonata sin concha. Las larvas de Coleoptera; Lepidoptera y biptera y los Chilopoda parecen en cambio mej or adaptados a una estancia permanente en este ambiente. Llama la atención la no presencia de Archaeognatha, grupo que en el bosque andino vive en o cerca de piedras. En la tabla No. 23 no se registraron ejemplares coleccionados de Amphibia ni de Reptilia; entre los primeros, Anura era abundante en el Cocuy y en la Sierra Nevada de Sta. Marta. Diferencias entre las regiones, como! ausencia de lsopoda en Piedras Blancas y Duriameina; de n:rmaP.tera en las mismas regtones y en Bogotá, deben comprobarse con el analisis de un número mayor de muestras. Anotaciones respecto a la sistemática, distribución altitudinal y a la biogeografía de algunos grupos.

A. tes:

de abundancia parecidos, diversidad grande de especies y grupos mayores) tiene varias particularidades como: Aparición regular de grupos euedáficos (por eje~plo, Pro~ra, Diplura, larvas de Coleoptera y Díptera, Sy~phyla, Enchytrae1dae, L~m bricidae). Los resultados del examen dnecto de muestras pequenas prueban' que los grupos euedáficos anteriores se concentran dentro de las partes bajas de las macollas, donde alca_nzan valores de abundancia comparables con los de las capas supenores del suelo; valores menores se hallaron para Enchytraeidae, Nematodes y Copepoda, un poco más altos para Acari. Porcentaje mayor de Auchenorrhyncha, Staphylinidae (es acá el grupo de Coleoptera más abundante), Diplopoda e Isopoda. Presencia de Neuroptera.

ARCHAEOGNATHA Se encontraron representates de este grupo en las regiones s1gmen-

1. Páramos cerca de Bogotá: Páramo de Monserrate {3230 m.); de Guerrero (3100-3200 m.); de Sibaté (3100-3200 m.) Se trató de Mez'nertellus bogotensis Sturm, encontrado de preferencia en el abrigo de hojas muertas de Espelett'a grandiflora y de Espelett'opst's corymbosa.

Por encima del límite oriental de Bogotá, se coleccionaron algunos ejemplares en o cerca de piedras; en el Páramo del Palacio ( 3240 m~) se coleccionaron entre las hojas muertas de Espeletia urz'bei ejemplares jóvenes de Neomachüellus sp. 2. Páramos cerca de Cumbal (3300-3500 m.): Neomachilellus abouchaari Sturm entre las hojas muertas de Espeletia. 3. Páramos cerca de Duriameina (3300 m.): Met'nertellus bogotensú santamartae Sturm entre las hojas muertas de Lt'banothamnus glossophy· llus.

146 147

Cumbal Chiles

Localidad Al ti tud

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No. de

3100 - 4100 4000 4300

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SCORPIONES 0P ILIONES ARANEAE

3 28

3 4

4 5

TURBELLAR1A

tNCHYi RAE 1DAE l UMBR 1C1DAE HI RUDINEA

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+ 16

76C 6> 40 17C6l

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Se hallaron represen tantes de seis géneros (véase también R ONDEROS 19 79 a + b):

9 9

Chib chacrz's m eridensis R onderos : Venezuela, Paso del Aguila, 3860 m.

1 jL

2 31

únicamente en las dos áreas y el género Exorzdes (Curculionid ae), regist rado en estas dos áreas e igu almente en un punto intermedio (La Laguna cerca de Cúcuta). Para compro bar esta hipótesis hacen falta colecciones sistemáticas d e invertebrados en general.

8(2) 3(2) 19C4l 1 740> 6 80> llCJ> 32CI l 4C2> 3 9C4l 2" 249(7) 4 46C6) 1 50> 480> 15

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2 1

69( 4) 46

4 15

Alpes

CAELIFERA

Bl. Melanoplinae: se trata de una su bfamilia con distribu ción m undial pero es más rica en géneros y esp ecies en el nuevo mu ndo. Muchos r~ presentantes viven en elevaciones mayores o en localidades con condiCIOnes extrem as. Segú n REHN (1954) en S uramérica hay dos centros de evo lución, a saber: uno septentrional en los Andes de Venezuela y del Noroe~te de Co lom bia y uno au st ral que se extiende d esde los 15 grados de lat1tud sur hasta las partes aust rales d e Argen t ina y Chile. Todos los anim ales o bservados estaban activos durante el día,inclusive muchas veces en pleno sol y se encontraron en el suelo e en la vegetación baja, aún en p equeñ os ejemplares de Espeletia.

Tabla No . 23. Número de individuos (longitud m ayor de 3 mm) coleccio nados debajo de p iedras. N o se incluy en Acari ni Co llembola. Para efectos d e comparación se añaden los valores en Bosque Andino (montano) y en los Alpes (Dolomites, encim a del límite del bosque). Una cole cción corresponde al levantamiento d e 30100 piedras ; + = presente, L = larva (2) = número de muestras en las cuales se presenta el grupo. De estos datos resu-ltan las conclusiones si~l:lientes : ambos géneros de Machiloidea- presentes en el Norte de Suramenca- generalmente entre hojarasca, sobre piedras y en los árboles, entraron a la región del p áramo, donde h abitan especialmente el merótopo d e las hoj as muert as de Espeletiinae. Parece que el límite altitudinal en su distribució n es 3500 m. La d eterminación de lo s individuos de las regiones de Bogot á y Santa Marta com o dos subespecies de la misma especie, plantea u n problema zooge~ gráfico int eresante, ya que los m iembros de este gr':lpo dispone~ de p osibilidades muy restringidas para propagarse tanto act1va como pas1vame ~~e. Existen otros ejemplos que permit en postular una pro bable conex101! entre las do s áreas m en cionadas, como : R hzjn"pteryx f orceps Saussure (Tridactyloidea: Caeli fera), el género Bogo tacris (Melanoplinae)co lecta do

Chibcha·cris furcala Herbad : Cocuy, R itacu ba, 3700 m. Chihchaais nov. sp. : Cocuy entre Ritacuba y Laguna Grande, 40004200 m. ] t'varus marginalis R onderos : Cumbal -e n tre otros- cerca de la Laguna Grande 3250-3550 m . nov. gen. cf. j ivarus nov. sp.: Sierra Nevada d e Santa Marta 3500-

3700 m.

Men'dacrú subaptera Ro berts: Venezuela, Lagu na de Mucubají, Páram o d e Piedras Blancas, 3550-4280 m . Pedie!La sp,: Sierra Nevada de Santa Marta. 3000-3400 m. Las coleccio nes ensanchan lo s lími tes en la dis t ribución altitudinal de Bvgotacris y jivarus, comprueban el gén ero ]t'varus para Colombia, hasta ahora se cono cía solam ente de Perú y Ecuador; el género Bogotacrt's con oc ido única mente de la región de Bogotá lo es ahora también de la Sierra Nevad a de Santa Marta. B2. Tridactyloidca: posiblemente se encuentran en el páramo representa ntes d e este grupo; R hipipt!!rix forccps Sau ssure se coleccionó cerca de Bogotá y en la Sierra Nevada de San ta Marta hasta los 2900 m. de altitud. Para Perú , cerca de Cu zco a 346 7 m . (GUNT HER 1969) se menciona a R hipipterix. crassz"comis G ün ther.

148 149

PHASMATODEA Ciertas especies entran en la región paramuna y buscan muchas veces el abrigo de hojas muertas de Espeletíineae. En este meró topo comen la materia vegetal muerta y forman cavidades en las cuales viven - a veces- tod.os los estadios de desarrollo. El hecho de encontrarse las mismas especieS también debajo de piedras, podría indic<Ü- la adaptación a un nicho ecológico nuevo. Ambas familias de Phasmatodea (Phasmidae y Phylliidae) se presentan en Suramérica pero únicamente Phylliidae entró al páramo. Todas las especies pertenecen a la subfamilia Pseudophasmatinae y a la tribu Anisomorphini :

Áutolyca bogotmsis (Goudot 1843): Páramo de Monserrate 3230 m; páramo cerca de Soatá, 3230 m, en las dos localidades en Espeletia. Se conocía de los alrededores de Bogotá, 2600-2800 m, debajo de piedras, etc. Autolyca roulinii (Goudot 1843): Laguna de Chingaza, 3260 m, debajo de piedras; se le conocía hasta ahora de Ecuador y de la Cordillera Oriental colombiana 3300-3500 m. Autolyca flavo -limbata Redtenbacher: Páramo de Cumbal cerca de La Laguna, 3300 m, en Espeletia; Tufiño cerca de Cumbal, 3200 m, debajo de piedras; h asta ahora conocido de los alrededores de Pasto y Ecuador.

HEMIPTERA.- STERNORRHYNCHA

Se trata de representantes de la familia Pseudococcidae que habitan especialmente Espeletia. Se comprobó en siete de las nueve regiones visitadas, en altitudes hasta de 4200 m. y ocasionalmente en número considerable.

Hui- Ruiz sumai Bogot& Cocuy Mé rida Sierra p¡¡z .G!:~ la Santa de DE Marta es pe CuRCULI ONIDAE 11

cies

- ANCHONUS

~~~ M~~

SCHt!NHERR

BorH 1NoooNTES KIRsCH

CVLLOPROCTUS FAUST

EURYMETOPINUS VAN EMDEN

EXORIDES

GENUS NOVUM 1

~~ ~ ~

E2. Curculionidae (tabla No. 24): las anotaciones siguientes se basan en las informaciones amablemente cedidas por el Dr. G. Kuschel (Auckland) . 150

~~~ ~~

M ~~

HYPSOMETOPUS KIRSCH

l 1STODERES SCHt!NHERR

- L1xus FABRICIUS

- MACROSTYPHLUS

~ ~M

KIRSC!l

MF"t ANnrvP~ttc: JEKEL

PELIOBIA PASCOE

PLETHES

~ ~ ~ ~ ~

PASCOE

PTEROTROP 1S SCHONHERR

- ULOSOMI NUS

CHAMPI ON

(-) ARN 1TI cus

PASCOE

( -) CoNOTRACHELUS scutiNHEru

+ STENOMIMUS

1 1 1 1 1 11

+ p l AZORH l NUS SCHt!NHERR

1 4 2

~~ ~~ ~~~ ~~ ~

(-) GENUS NOVUM 2

NÚMERO DE ESPECIES

~ ~

6 3 3 1

~~~

+ Ps EuooPENTARTHRUM

El. Cerambycidae: representantes de la tribu Parmenini, nov. gen, nov. sp., cavan en la nervadura central o a través de las bases foliares. Los especímcnes se coleccionaron en tres páramos de la Cordillera Oriental en altitudes hasta de 4050 m. (Cocuy, Laguna Grande); tal vez su distribución es más amplia y no se lograron coleccionar por su hábito de vivir escondidos. Las larvas de otra especie de la misma tribu (Schreiten'a bruchi) viven en colchones de A z orella yareta Haumann, en las Serranías de Tucumán (Argentina).

+ PHYLLOTROX SCHt!NHERR

COLEOPTERA

PASCOE

+ ANTHONOMUS

~ (X]

1 1

~ ~ ~~ 31 6

1 2

Tabla No. 24. Lista de los géneros de Curculionidae y de las regiones de colección correspondientes. [><1 = símbolo para una especie, ~ = especie encontrada en hojas vivas de espeletias, r><J'= especie encontrada en flores de espeletias, M = especie encontrada en hojas muertas de espeletias, ~ = especie encontrada fuera de espeletias, 1~ J><l = una especie en 2 regiones; - = sin capacidad de .volar, (- ) = especies del páramo sin capacidad de volar, + = arumales voladores. 151

El material procedente de altitudes de 3000 y más metros, consistió de 326 ejemplares pertenecientes a 60 especies y 2~ géneros. Con larvas ectofiticas, las cuales viven en el suelo, hay 27 especies (45 %) ; el resto (33 especies) tienen larvas endofíticas, las cu~es viven dentro de l~s plantas, inclusive en flores y botones florales y fohares. El alto porce~~a1e de larvas edáficas quizás se explica parcialmente por la buena protecc10n que presta el suelo contra las condiciones climáticas extremas. En los Andes se puede constatar que el porcentaje de las larvas edáficas tiende a aumentar con el incremento en altitud y en la latitud sur. Unicamente nueve especies ( 15 %) tienen alas posteriores bien desarrolladas, las otras 51 tienen alas reducidas o faltan por completo. Generalmente las especies incapaces de volar no están ligadas de manera específica con las plantas, o la planta que sirve como alimento es abun~ante. Los comedores de polen y los h abitantes de flores muy raramente pierden la capacidad de vol<l:r (Anthomus, Phyllotro><:, P_iazo_r,hinus y - ~robable mente también Baridmae). Por lo J];eneralla distnbuc10n geograflca de las especies incapaces de volar es muy restrin~ida. Unicamente 5 especies (de los géneros Listroderes y Macroytyphlus) pertenecen al elemento patagónico, los restantes al brasiliano. Métodos de colección apropiados para este grupo son: trampas. ~e MALAISE, trampas BARBER, red de rozar, red de golpe, . extracc10? según BERLESE de las capas sup,erficiales del ~uelo o de la hoJarasca, metodo de Pyrethrum para vegetac10n alta (por eJemplo Espeletta) o sobresaliente. Dos géneros y la gran mayoría de las especies son nuevas. Las especies determinadas se citan a continuación: Exorides lindigz· (Kirsch): Páramo de Monserrate, en hojas vivas de Espeletz'a grandiflora. Melanocyphus bispinus (Boheman): Páramo de Monserrate, en trampas BARBER. Melanocyphus lugubrz's (Boheman): Cocuy, entre Ritacuba y la Laguna Grande, sobre suelo y en vegetación baja, a pleno sol. Plethes unguiculatus (Boheman): Páramo de Monserrate, en hojas vivas de Espeletia grandiflora. En la tabla 24 se consignan otras informaciones. Los datos preliminares permiten las conclusiones siguientes: Son muy raras las especies coleccionadas en dos o más regiones paramunas; de las 46 especies incluidas en la tabla 2~, únic~ente 2 especies de Conotrachelus se presentaron en dos regwnes diferentes de la Cordillera Oriental. Asi mismo la mayoría de los géneros están restringidos a 1 o 2 regiones, tan sólo 2 de los 22 géneros registrados en la tabla se encontraron en 3 o 4 regiones. 152

P~rece que las rela_ciones más ~~trechas existe~, entre las re~iones de Bogota y del_ C~cuy; Cierta con~xwn e~tre la reg10n d e Bogota y la de Sta. Marta se md1ca por la presencia del genero Exorides.

En este grupo, más de la mitad de sus especies se coleccionaron en merótopos de Espeletiinae (26 de 46 especies). El resultado, puede deberse -al menos parcialmente- a la intensidad de colección sobre e~ta parte del biot~po; pero sin duda las Espeletiinae son razón esenCial para la ¡presencia de muchas especies de Curculionidae. De manera general es posible pensar que diferentes regiones p aramunas fueron pobladas por distintos grupos d e Curculionidae, a partir de los cuales evolucionaron muchos taxa endémicos. Los grados de endemismo, tal vez se favorecieron según la tendencia reductiva en las alas. De acuerdo con los escasos conocimientos actuales, con relación a abundancia y diversidad parece que el éxito de la familia fue diferente segÚn las regiones, (cómparense los datos de Bogotá, Sumapaz y Cocuy aÚn lado con los de Cumbal, Huila y Ruiz -al otro-; por lo menos para Sumapaz, Cumbal y Ruiz los períodos de colección son comparables). E3. Staphylinz'dae: esta familia en los páramos de Cocuy, Huila y Piedras . Blancas entr~ al ,abrigo de hojas muertas de Espeletia; sin embargo prefiere partes mas humedas como por ejemplo, penachos de gramíneas y el suelo. HERMAN (1981) describió nuevas especies de Dolicaonina (Paederinae) coleccionadas dentro de vegetación p aramuna o en matorrales altoandinos preferentemente en la capa de hojarasca, o entre musgos, entre las. cuales figuran: Qnathymenus brerus; 3200-3500 m

en el Páramo de Palacio, cerca a Bogotá,

Gnathymenus geocus: en Cotopaxi, 3500-3350 m . Gnatlzymenus cleofanus: Páramo de Monserrate, 317 5, m. Gnathymenus garus: Páramo de Cruz Verde; en el bosque del Chicó,. cerca a llogot<Í, 2900-3300 m.

E4. IpidM: es la familia de Coleoptera más abundante dentro del abrigo de hojas muertas de Espeletia {40 % del total de Coleop tera). Es muy raro que en el Páramo de Monserrate no se hayan colectado en este merótopo sino tan sólo en las trampas de aire.

El número grande de larvas de Ipidae en las bases de los peciolos y en las bases de las nervaduras más gruesas es un indicativo sobre el desarrollo en Espeletia de parte de estos ejemplares o de la especialización de los mismos sobre estas plantas. 153

HYMENOPTERA En el Páramo de Monserrate se encontraron Formicoidea (Camponotus nitens Mayr, a 3230 m.), especies de Bombus que v~sitaban re~lar mente las flores de Espeletiinae y dentro de un pequ_eno bosqu,e-aislado abundaban en las trampas BARBER los ProctotrupOid~a ( 12 gen_eros, en tre ellos 2 nuevos) , sin embargo este grupo no se colecto en el paJonal p aramuno. Cerca de Duriameina, Sierra Nevada de Sta. Marta, ~ntre las h_ojas muer tas de Libanothamnus glossoph yllus vivía una especie de Vesp1dae Polistes versicolor versz"color (Olivier) (compárese WILLINK 1982).

LEPIDOPTERA

En las h ojas muertas de Espeletia y en _las m a_collas de las gr~míneas se e11con traron frecuentemente orugas de M1crolep1doptera; debaJO de ~as piedras orugas de Macrol~pidoptera. Una especie causó d~os :? las h oJaS j óvenes de Puya goudotzana (Monserr~te}, otra en las hoJaS J ?vene~ . de Espeletia pycnocephalla (Cumbal). Los 1magos no se atraparon sistematicamente. Formas llamativas con actividad diaria eran Satyridae: Altop_ed~lio des nebris T hieme (Monserrate), Pseudosteromia sp. (Sum~paz) Y P1enda~: Colias dimera Dbld & Hew. (Cocuy 3700 m.) y Catastzct~ soccorenszs. Fassl. (Monserrate). Muy vist osa y abu ndante era una esl?ec~e de c_;~ome tridac (Pseudopsodos sp ., Cocu y 4000 m.) y una de Sphmg1dae, vi_sit~te de las flores de Espeletia grand~flora en Monserrate. Se _o bservar_on _1ma~?s h asta 4300 m, pero esto no significa su límite supenor de d1stnbucwn (compárese con ADAMS 1973; SHAPIRO 1980).

GASTROPODA.- PULMONATA

En el páramo todos los representantes con c~mcha co? un.a longitud entre 1-5 cms, pertenecen a la subfamilia Bulimuhnae (Buhmuhdae); para detalles véase BREURE {1979). Se coleccion aron dos géneros:

Plekocheilus

lus (Eurytus) cf elaeodes, páramo cerca a Soatá a 3230 m, conchas debajo de Espeletia. b.

Stenostylus Con distribución en el Norte de los Andes de Suramérica.

Stenostylus nzgrolimbatus (Pfeiffcr), Páramo del Ruiz entre la finca del Silencio y la Laguna Verde, 4100-4300 m; Stenostylus (?) Sumapaz, 3800-3900 m , en pajonal en sitios pantanosos. Los excrementos -mu y característicos- permiten comprobar que parte de las especies se alimentan con las hojas muertas de Espeletia. Los nuevos reportes cambian de 4000 a 4300 m, el límite altitudinal para la distribució n de este grupo.

HIRUDINEA

En los "frailejonales-pajonales" colombian os y en los páramos del Ecuador habita únicamente la familia Cylicobdellidae, endémica en el neotrópico. Hay 13 especies distribuidas en 3 géneros, la mayoría son terrestres y endémicas de la región paramuna (RINGUELET 1979, 1980, 1981). Se coleccionaron cuatro especies (2 géneros) debajo de piedras, en el interior de los penachos de gramíneas y en las capas superficiales del suelo.

Blanchardiella cf. fuhrmanni Weber : pueblo Cumbal, 3000 m; h asta ahora era conocida d el Páramo de Cruz Verde, 3600 m. y del Páramo del Ruiz 3600-3800 m. Blanchardiella octoculata Weber: entre el Nevado del Ruiz y el de Santa Isabel 4 15 0 m. Blanchardiella adaiophtalma Ringuelet: Sierra Nevada del Cocuy, Laguna Grande, 4000 m. hasta ah ora se le conocía de l a Sierra Nevada de Sant a Marta. Cylicobdella aff. coccinea Kenell: Sierra Nevada del Cocuy, Laguna Grande, 4050 m ; adelante de la finca Ritacuba, 3600-3800 m; Páramo de Sibaté (Cundinamarca) 3200 m.

al. Subgénero Aeropictus con 16 e~pecies, to d~s restri~gi~as a los ~des desde 1000-4000 m : Plekochezlus (Aeropzctus) zzlchz Breure, Pararoo de Monserrate, en Espeletia grandiflora.

a.2

154

Subgénero Eurytus tier;e. tres centros de dis~ribució n en el Caribe y en el Norte de Suramenca: Plekochezlus ( Eurytus) elaeodes (Pfe~ ffer), Laguna de Guatavifa· a 3 200 m . dentro de .cf. Puya; Plekochez-

SYMPHYLA

Representantes de este orden se m encionan por primera vez p ara Colombia . Son tres género s y aproximadamente 9 especies para las cuales acá se indican solamente localidades paramunas: 155

Hanseniella nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m; El Palacio 33003500 m; Cruz Verde, 3250-3350 m. Symphylella cf neotrópica + 5 nov. spp.: Monserrate; El Palacio y Páramo de Guasca, 2900-3150 m. Symphylellopsis nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m. En los Páramos de Chiles, Cogua, Cocuy, Sumapaz y Mucubají, (Venezuela) generalmente dentro de las capas superficiales del suelo se hallaron otros representantes del orden pero hasta ahora no se han determinado. En el Cocuy se encontraron h asta los 4000 m. En los suelos de las regiones más bajas de Colombia inclusive hasta en la selva cálido-tropical se coleccionaron ejemplares de los mismos tres géneros pero presumiblemente otras especies. K.

PAUROPODA

Hasta ahora solamente se conocían dos especies de este grupo en el territorio colombiano, representadas en total por 3 ejemplares : Decapauropus bulbifer (Remy) y Hemzpauropus rosacostaz· Remy, ambos. procedentes de la Ceja (Antioquia), 1500-2000 m. Con los nuevos registros se aumenta el número de géneros a ~ Y el de especies por lo menos a 13. En el suelo del matorral-bosque andmo en Monserrate (2700-3200 m.) se encontraron representantes de los 4 géneros siguientes:

nov. spp.; .~tylopau Decapauropus: 5 nov. spp.; Hemzpauropus: ropoides 1 nov. sp.; Allopauropus sp. (grupo .?revzsetus). Los eJemplares del Huila, Ruiz, Sumapaz, Cocuy y MucubaJI, muestreados en altitudes, hasta de 4300 m.(Ruíz),no se han determinado. L.

OPILIONES

Todas las familias de los Laniatores y de los Palpatores presentes en el bosque andino y en la zona cálido-tropical se coleccionaron también e~ el páramo, inclusive hasta 4100 m. Faltó el grupo de los Cyphophthalmi.

La distribución de los ejemplares coleccionados, según familias fue Phalangiidae (Palpatores): Cosmestidae ( Laniatores): Gonyleptidae (Laniatores): Phalangodidae (Laniatores):

11 ejemplares 25 ejemplares 9 ejemp lares 32 ejemplares

Especies de Cosmetidae eran activas durante la noche en las rosetas de Espeletz'a (Monserrate y Sumapaz). 156

Los vertebrados del páramo no se coleccionaron de manera sistemática; anotaciones ecológicas breves se encuentran en los otros capítulos. Información relacionada especialmente con la evolución y distribución, se encuentra entre otros en RIVERO (1979, 1982) : anfibios; DUELLMANN (1979, 1982): anfibios y reptiles; HAFFER (1970): aves y HERSHKOVITZ (1969): mamíferos.

DISCUSION - RESUMEN Del gran número de aspectos involucrados, acá solamente se pueden discutir pocos. Notas biogeográficas: son requisitos esenciales para conclu siones biogeográficas entre otros los siguientes: colecciones sistemáticas al menos en el área en discusión; determinaciones hasta el nivel de especie o subespecie en el sentido del arreglo filogenético; conocimiento de la amplitud ecológica y de la capacidad de distribución de la taxa a discutir. Estos requerimientos solamente existen de manera muy incompleta para los invertebrados del páramo, por tanto, las conclusiones tienen un carácter preliminar. Seguramente la fauna entró por vías diferentes a la región paramuna, que empezó a formarse a finales del Terciario (compárese CHARDON, 1951; HAFFER 1970; HAMMEN VAN DER 1974; RIVERO 1979; SIMl'SON 1979; VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980; SALINAS 1982) Al nivel de conocimien~os actu~es. es factible comprobar qu~ gmchas especies evolucionaron duecta o Indirectamente de otras que VIVIan en áreas vecinas más bajas, o en otro caso fueron capaces. de adaptars: a los cambios en las condiciones asociadas con el levantamiento :paulatmo de sus áreas (compárese los comentarios referidos a Archaeognatha, Castropoda, Pretura, Phasmatodea Sym~hyla, P~~ropoda). La adaptaci?n pa7a tales grupos (respectivamente especies) deb10 efectuarse desde el Pho-Pleistoceno, esto es dentro de un espacio bastante corto para evolucionar. Hasta ahora el reducido número de determinaciones comprueba que tales adaptaciones no tienen que manifestarse morfológicamente, es posible que la misma morfoespecie viva desde el bosque húmedo tropical hasta el páramo (cómparese Pretura, Symphyl~, Pauropo,d~). Tal vez .no ,e~ casualidad que en este caso se trate de ammales edaflcos o hemiedaficos, puesto que en el suelo, el micro clima, no presenta condiciones tan extremas de temperatura, humedad, etc., como en los estratos aéreos; además durante las fases del levantamiento las posibilidades de migración para estas especies estaban muy restringidas y para muchas la adaptación era la única posibilidad de sobrevivir. Otro componente de la f¡;¡.una del páramo, sin duda se deriva de géneros y especies que ya estaban más o menos adaptadas a las condiciones de un ambiente del tipo paramuno . Parte de este grupo vino de la región 157

Neártica y aprovechó del puente terrestre centroamericano formado hace 5 o 6 millones de años, un evento que coincide de manera aproximada con la temprana formación de ecosistemas altoandinos o de páramo; acá se pueden mencionar a los Melanoplinae, Pierinae y muchos vertebrados. Existen igualmente relaciones con la fauna de la p arte sur de Suramérica que incluye muchos elementos austral-antárticos (CHARDON 1951; KUSCHEL 1960). En contados casos es difícil excluir o no considerar una inmigración, o respectivamente un transporte desde áreas extraandinas alejadas, por ejemplo desde las montañas de las Guayanas y desde el Brasil. Se puede verificar la existencia de especies cosmopolitas en Tardígrada, H;¡.rpacticidae, Protura, Pauropoda, quizás algunas formaban parte, en ese entonces, antes de la elevación, de la fauna indígena, otros tal vez migraron después. La situación se complicó aún más porque grupos de la región paramuna tanto inmigrantes desde las regiones bajas como inmigrantes a lo largo de los Andes, formaron centros de evolución y de dispersión en diversas partes de los Andes; además los cambios climáticos y de la vegetación durante el Pleistoteno produjeron fases de aislamiento y de contacto entre poblaciones, las cuales actuaron como factor adicional de evolución (compárese HAMMEN VAN DER 1974; SIMPSON 1979 ; VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980). Se debe recalcar que la combinación de los factores mencionados anteriormente tiene un resultado cada vez diferente según la especie y el grupo en mención; por esto no conviene generalizar las conclusiones en ningún sentido. En la mayoría de los grupos de invertebrados un alto porcentaje de endemismo a nivel específico es predecible, su valor exacto no se puede estimar por los conocimientos insuficientes de la fauna Suramericana de invertebrados en general. Para la flora de cormófitos -mucho mejor conocida- el endemismo se estima en un 30% (CLEEF 1981). Una buena proporción lo es para áreas pequeñas (ciertas montañas, sierras, páramos, etc.)

En el Páramo de Sumapaz, la médula blanda de Espeletz·a fue aprovechada por un roedor desconocido que antes tumbó los troncos. En las gramíneas no habían rasgos significativos de pastoreo por los roedores -abundantesen la mayoría de los páramos visitados, por ejemplo Sylvilaguz braszüensis apollina~is; mamífe~~s más gran~es como Tapirus roult·m·, Mazama rufi:na, se m,en.c10na~ tambien para el paramo pero son raros y no se vieron nunca en las excursiOnes. Existen varios _grupo~ de cons~~idores a nivel superior en el frailejonal dentro de Arachn01dea Ciertas familias de Araneae colecciona das hasta el límite super~or de distribución de las Espeletias; en insectos Staphylinid~; y Carab!dae, grupos en su m ayor parte carnívoros, quizas lo son tarobien en el paramo; entre los vertebrados varias especies de Anura y Lacertid;'le son frecuentes y generalmente suben hasta 3600-3800 m. Aves insect~voras se observaron en todos los , P~ramos visitados, aves rapaces espeCialmente en el, Sumapaz. Este ultimo grupo tal vez se alimenta de r~edores ( c?mpar~se) AKSIC et. al. 1981) o de Amphibia y Reptilia, su nu~ero esta dismmui_do por caza. Mamíferos carnívoros (Nasuela olt"vacea Felt~ concolor, especze~ de Chiroptera) son más típicos para el bosque andmo que para el paramo. Se deben investigar las consecuencias de una explotación intensa (más del 1O%) de la p~oductivdad neta por ganado . Bajo condiciones naturales el apr~vecham1ento de la producción primaria en las capas aéreas es, pequeno, pero en todo caso es mayor que en las tundras Articas (comparese con REMMERT 1980). La descomposición rapida de la materia orgánica muerta en contacto con el suelo, se debe probablemente a la humedad elevada y a la actividad considerable de la fauna en el suelo.

Número de especies y grupos dentro del frailejonal Aprovechamiento - explotación Es sorprendente que la biomasa de los elementos dominantes, esto es gramíneas y Espeletza casi no es explotada por consumidores primarios. Sin embargo, algunas veces en las hojas de los frailejones faltaban porciones, quizás por daños causados por animales como Curculionidae y larvas de Lepidoptera. De esta materia también aprovechaban algunos chupadores, {Membracidae, Pseudococcidae, Aphidiidea, Thysanoptera), pero las pérdidas en total no representaban siquiera el 10% de la biomasa total de un indi~iduo de Espeletza. Lo mismo pasa con las hojas muertas, las cuales se conservan sin pérdidas visibles durante años. Sin embargo, es posible que estén evolucionando algunas especies de Phasmatodea, Ensifera y Bulimulinae, capaces de aprovechar esta materia orgánica muerta que significa un nicho ewlógico con respecto a alimentación y protección. 158

El núm~ro de grupos sistemáticos grandes de la meso y macrofauna terrestre -a mvel d~ orden- comparativamente es menor en el páramo que e~ el bosque lluv10so tropical. Los siguientes grupos terrestres se colecCI~aron en zonas altitudinales bajas y no entran al páramo: Prosobranchia, ~ecapoda, Scorpiones, Chelonia. Otros grupos son raros en la región del paramo o alca~zan. ú~icamente su !~mi te in~erior: Uropygi, Embioptc~a, ~europ!era, F o~micOJdea. La relac10n es mas favorab le a las regiones baps si se refiere al numero de especies. Entre los factores que probablemente influyeron para que se presenten estas diferencias, figuran los siguientes: l.

Bio_mas comparables al páramo empezaron a existir desde el PliocenoPleistoceno. Por tanto, el espacio de tiempo para adpatación, aislamiento y migración es relativamente corto. 159

Muchos párametros abióticos se apartan -obviamente- del óptimo para otros tantos grupos y especies (intensidad de la radiación solar, temporalmente muy alta y muy variada; bajas temperaturas medias, oscilaciones acentuadas de temperatura y humedad relativa, especialmente cerca de la superficie del suelo, etc.).

La riqueza en nichos ecológicos es menor en el páramo, lo mismo vale en términos comparativos para la producción neta.

Sin embargo, conviene mencionar ciertos factores que favorecen la evolución de taxa nuevos: l. la existencia de zonas de contacto largas entre páramo y bosque andino que facilitan un intercambio de especies (véase la parte sistemática). 2. el aumento del intercambio de taxa por las fluctuaciones en los límites de las formaciones vegetales durante el Pleistoceno. 3.

4. 5.

el aumento del endemismo a nivel de género y especie debido a la formación -en ciertos casos temporal- de barreras entre distintas áreas, o sea aislamiento como factor evolutivo. la presencia dentro del frailejonal de una cantidad media tanto de biomasa viva como de muestra. los espacios con un microclima sin extremos desfavorables para la fauna, tales como: partes del suelo, macollas de gramíneas, abrigo de hojas muertas de Espeletia. la extensión y la dirección de los Andes favorecen la inmigración de organismos más o menos adpatados a las condiciones del páramo .

Aparentemente los factores del segundo grupo ayudaron en la adaptación y a veces en los inicios de una radiación adaptativa para especies de varios grupos como: Melanoplinae, Bulimulinae, Lamiinae, Cylicobdellidae, Curculionidae, Carabidae, Archaeognatha, algunas familias de Araneae, Isopoda. La comparación con la artropofauna de Groenlandia y de la Antártica prueba que la diversidad de la fauna del frailejonal no es pequeña (tabla No. 25). Las temperaturas medio anuales de estas regiones son comparables en forma aproximada con las del pajonal. Parece que en las dos primeras regiones influye la menor diversidad en la estructura de la vegetación (falta de Espeletz'a) y el ciclo anual de radiación y temperatura (cómparese con DOWNES 1965; MURDOCH et al. 1972; DEN BOER 1973 y REMMERT 1980).

Factores de adaptación: Las adaptaciones de la fauna a las condiciones del páramo, seguramente difieren de acuerdo con la especie, estado de desarrollo, estrato, 160

PÁRAMO ANDINO

ANTARCTICA

GROENLANDIA

CoLLEMBOLA

PROTURA

+ +

DIPLURA

ARCHAEOGNATHA

ZYGENTOMA

EMBIOPTERA

DERMAPTERA

BLATTODEA

PHAStMTODEA

ENSIFERA

(AELI FERA

PsocoPTERA

Ordenes · \

THYSANOPTERA

+ +

HEMIPTERA

PLANIPENNIA

CoLEOPTERA

+ + ( 23)

+ (14)

+ (13)

HYMENOPTERA

LEPIDOPTERA

DIPTERA

Tabla No. 25. Comparación de los ordenes de insectos hasta ahora encontrados en el páramo andino ( ++ = también por encima de 400~ m), en la An.tarctica e islas Antarcticas (++ =también enel contmen te antnrcttco) y en Groenlanoia; sin grupos parasíticos y de ~gua dulce. En Coleoptera se indica el número de las familias. Segun G~ESITT (1965): Antarctica y HENRIKSEN (1939):Groenlandia. 161

etc. Por lo general, se trata de adaptaciones a complejos de parámetros tanto bióticos como abióticos . De estos se escogen acá dos, uno biótico y otro abiótico . Dentro de _los abióticos la a?aptación_ a la~ te~peraturas del biótopo es importante e mteresante ; se reahzo en vanas drreccwnes:

Aprovechamiento de la radiación solar para aumentar la temperatura corporal por absorción (compárese con DIGBY 1955 ; ABRAHAM 1976) se trata de animales activos a pleno sol, aprovechan tanto de la radiación directa absorbida por sus cuerpos como del calor de objetos calentados (superficie del suelo, rocas) entre estos, ciertas especies de Curculionidae (por ejemplo Melanoc yphus lugubris ), numerosos Rhopalocera, especies de Lacertidae (Stenocercus sp., Phenacosaurus sp.) y Melanoplinae. En este grupo quizás se presentan adaptaciones adicionales contra la transpiración.

Adaptación a las temperaturas medias y bajas del p áramo,_especialmente en lo relativo a metabolismo, desarrollo, comportamiento, etc. (compárese con WIESER 1973); esto probablemente fue necesario para muchas especies que viven en un .microcl!ma con temp~ra1:uras muy similares a las temperaturas medias ambientales, por eJemplo considerables partes del suelo, partes centrales de las ma~ollas, hojas m~;r tas de Espeletia. Un caso especial dentro de este tipo de adap t acwn es la actividad nocturna en las rosetas de "frailejon" de especies de Carabidae, Curculionidae, Blattodea y Opiliones, para lo cual soportaban temperaturas de 1 a 8° C. Es necesario aún aclarar varios detalles de este comportamiento. De manera general el clima diurno del páramo podría favorecer la adaptación a temperaturas medias bajas, por lo menos en insectos: "daily alternanting temperatures adavance the larval development , the increase of larval body weight and stimulate oviposition of insects'; ... (HOFFMAN 1980) ..Resta por acla~ar en cuales casos los límites de altitud observados en diferent es esp ecies son en primer lugar límites de adapta ción a las temperaturas. Entre los factores bióticos, la adaptación a las condiciones especiales dentro de Espele tia es un buen ejemplo. También en este caso el proceso se realizó de varias maneras:

EJ?ple~ , del abrigo ~om o refugio protector, base de alimentación y microbw~opo (merot?p o) : muchos artróp odos como Meinertellus bogo tenszs, N eomachtlellus abouch~ri (Archaeognatha); especies de

A u to ly ca (Phasmato dea), de Ensifera y numerosas especies de Araneae.

F.abrica~ión de cuevas en el interior de los pedunculos , de la nervadu-

ra medm y en las bases foliares, p or ej emplo las larvas de Curculionidae, Ip idae, Ceramby cidae.

Apro~echamiento como f_uente alimenticia de las flores d e Espeletz"a, ~d~mas de los grupos ? e msecto s que poseen n umerosas especies po hmzadoras com o Le¡:~Idoptera, Apidae, Tachinidae, es probable que

s: p:esenten adaptacwnes en los. gr';lpos siguientes: Dilophus (Bibw mdae), P~yllotro x sp. (Curcuhomdae), Tachythrips (Thysanopra), Aleochannae gen. sp. (Staphylinidae).

162

Utilización tanto del reservorio de alimentos de la roseta viva como y en forma continua-del pelo denso de las hojas como me?io de protección y camuflaje (coJ:l!párese con LEVIN 1973) ~or eJemplo Exorides lindig i (Curculionidae) ; representantes de Pemchrophorus (Membracidae) especializad_as en di~eren~es miembros de Espeletiinae ; especies de Pseudococcidae y Onbatei. Utilización del ab rigo de hoj as muertas como medio de protecció n, numerosos artrópodos (imagos de Díptera, Hymenoptera, Lepidoptera); especies de Fringillidae que construy en sus nidos dentro de este abrigo.

OTROS COMENTARIOS La qu;ma significa una interven ción grave en la zoocenosis del páramo (compare se entre otros BUDOWSKI 1968 ; G UHL 1968; JANZEN 1973; BERNAL & FIGUEROA 19 80) . Quizás la fauna atmobionte se destruy~ completament~ y la epigeica queda dañada en forma considerable segun las observacwnes efectuadas en o tros ecosistemas (GRUBB 1970; BUCK 1979) y en el páramo d e Mon serrate (BERNAL & FIGUEROA 19~0; HE_RRER_A & RU~ Z 1981). A primera vista la fauna del suelo se mantiene sm su~nr a~teracwnes graves. _La repob ~ación d epende de _muchos f~ctore s (particulandades de las especies, r efugws, adaptación a ciertos m erotopos , etc). La compara~ió~ ~aunist ica en tre los diferentes páramos visitados ~~ estra algu?as S imi landad~s (bastante generalizadas) como: La utilizaCion del ~e rotopo d ~ la s hoJ aS muertas _de Espeletia por una artropofauna bastante n ca, un fenomeno muy llamativo en tod os los sitios de estudio ; dent~o de esta artropo fauna so n característ icols l<_:> s siguien tes grupos: Acan , ColleJ?bola , Araneae, Blattodea, Curc uliomdae, larvas de Lepidoptera e Ip1dae . Fue muy sorpresivo enco ntrar d e manera constante sobre las hojas vivas de Espeletia po blacion es d e Or ibatei. En la fa una edáfica los grupos siguientes muestran valores altos en abundan cia_y con stan cia Nem_atoda, Enchytraeidae, Acari, Co llembola y larvas de D1p tera ; valo~e~ medws para Co pepo da, Prot ura y larvas de Coleo ptera. Elementos t1p1cos d e la fauna del su elo pueden migrar a las pru:tcs basales de lo s pena~hos de gramíneas y a las partes húmedas de las hoJaS muertas d e Espeletta, las cuales funcionan casi como remplazo de la horarasca del bosque. 163

Las variaciones de la fanna en los diferentes páramo s se muestran según los conocimientos actuales en la composición de los grupos m encionado s y con respecto a familias géneros, o especies de acuerdo con los valores de abundancia de cada grupo .

PARTE 11

ESTUDIOS REGIONALES

164

La vegetación del Páramo de Monserrate

Estudio comparativo de la entomofauna del pajonal paramuno y del bosque alto-andino de la región de Monserrate (Cund.).

l. LA VEGETACION DEL PARAMO DE MONSERRATE*

JESUS ORLANDO VARGAS R. ( 1 ) SILVIO ZULUAGApq INTRODUCCION

La región d e Monserrate cerca de Bogotá, se localiza a los 4 °-45 ' lat. N y 74° lo ng. W. En la parte alta (3200 m) con una temperatura media de 8.4 °C y una precipitación de 1200 mm., se establece una vegetación típica de las zo nas alto-andinas y paramunas colombianas, d e acuerdo con el esquema propuesto por CUATRECASAS (1934) quien previamente se había referido en forma breve a las comunidades de la región. LOZANO & SCHNETTER (1976) reseñaron y caracterizaron de manera global la vegetación de la vecina localidad de Cruz Verde. STURM (1978) planteó una serie de interrogantes respecto a la ecología d el Páramo de Monserrate, entre los cuales figuró el estudio fitoecológko de la región. Entre los objetivos del presente estudio figuraron la delimitación y caracterización de las fitocenosis del área, sus rasgos ecológicos fundamentales e igualmente aportaron información sobre su dinámica en los procesos de sucesión luego de ser alterada por la intervención humanaMETODOLOGIA

Para el análisis sociológico de la vegetación se aplicó la metodología de la escuela de Zurich-Montpellier, explicada ampliamente en BRAUNBLANQU~)' (1950, 1964, 1979) en WESTHOFF & VAN DER MAAREL (1973); MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), WERGER (1974\_ En Colombia esta metodología se ha aplicado por LOZANO & SCHNETTER (1976), RANGEL et al. (1982}, RANGEL & FRANCO (1983), FRANCO (1983), RANGEL & AGUIRRE (1983). En las tablas originales (VARGAS & ZULUAGA, 1981) se incluyeron todas las especies en los estratos (arbustivo, herbáceo, rasante) en los cuales se encontraban. En el presente artículo el arreglo se simplificó de tal manera que aparecen en las tablas las especies más importantes, las especies secundarias o accidentales se colocaron en grupos al final de las tablas.

Este artículo se extractó del trabajo original de grado de Jesús Orlando Vargas-R & Silvio Zuluaga, realizado en el Depto. c.le Biología de la U. Nacional, dirigido por el prof, Orlando Rangel-Ch. y por el prof. Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania Occidental) .

Departamento de Biología, U. Nacional, Apartado aéreo 23227 Bogotá.

INDERENA. División de Parques.

167

Las unidades de vegetación se delimitaron con base en la co~posi ción florística y se describieron eri forma provisional a nivel de a~t;mza, asociación, subasociación y comunidad. Para una may,or comprensH~I~: en la caracterización de las comunidades se emplearon metodos matemattcos basados en índices de similaridad o afinidad como el análisis de grupos (método del dendrograma) y el ordenamiento multidimensional. ~nt~e los fundamentos teóricos que se tomaron en cuenta para el arreglo smststemático de la vegetación se destacan:

Alianza: Para ~ropósitos de, orienta~ión M~~LL~R-D.OMBOIS & ELLK~BERG. (1974] ?icen: ~s m~s .aconseJable dtstn:gm~ umdades de ~e getacion amphas y faclles de tdentlftcar que un amph? numero de .asoctaciones pobremente definidas y superpuestas. Estas umdades amphas . son las alianzas del sistema d e Braun-Blanquet que corresponden al anttguo concepto de asoéiación del mismo autor. Asociación: Un tipo de asociación puede ser definido como ~ma unidad de vegetación derivada de un número de m~estreos o l;vantamtentos (relevés) que tienen un cierto n~~;ro ~e espe~tes en comu~. Una asociación se reconoce por su compo~IciOn diag!ws~Ic~ de es~ecies; en p~ ticular por sus especies c~ract~nsttca~ (espe~tes un!cas al tipo de. as?ctación), como por sus espee1es diferenctales (diferenoales a las asooaoones vecinas). La definición tradicional ?~ asociación ( congre~o. de. ,Bruselas 1910) desafortunadamente no espectftca en forma real la dtstmcwn de este concepto (MÜELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974). Se reserva el nombre de asociación para las unidades de vegetación determinadas por especies características y diferenciales. De este modo se afirma la intervención (Congreso de Amsterdam 1935) del concepto de FIDELIDAD en la definición de asociación a la vez que se limita una excesiva pulverización de la unidad básica (BRAUN-BLANQUET 1979).

Subasociación: La subdivisión del tipo de asociación es válida para criterios ecológicos y geográficos; sin embargo, esta diferenciación ~lorísti ca debe estar subordinada al tipo de asociación y no debe ser considerada como una nueva asociación (BECKING 1957). BRAUN-BLANQUET (1979) define la subasociación de la si~~ente manera: se consid"eran subasociaciones aquellas comunidades que difieren del tipo de asociación por c~r~;er ~e. especies cara.cte.rJsticas específica~. Se diferencian de la composicwn tipica de la asocmcwn por la prese~cta de especies diferenciales, o sea, taxones qu~ no se presentan en ,el tipo principal, o que lo hacen en forma esporadtca; ya s~a p~rque S? area de distribución está restringida geográficamente (especies diferencmle~ ge~ gráficas), o porque muestren diferencias ecológicas pequeñas (especies diferenciale s ecológicas).

168

L~ vegetación de la región se herborizó exhaustivamente, los especímenes se determinaron con la colaboración de los Botánicos del Herbario Nacional Colombiano y se depositaron allí mismo.

RESULTADOS

El estudio de la vegetación de la zona se enfocó de dos maneras: a) caracterizaciones florístico-fisionómicas de los parches de vegetación y b) delimitación fitosociológica de unidades de vegetación de representación amplia en el área. Entre las consideradas en la parte (a), figuran: Vegetación litofítica y fisurícola: Se presenta esporádicamente en el ascenso al Páramo de Monserrate cerca de los 2.900-3.000 m . En un perfil sobre roca y en partes sombreadas "se observó comunmente hacia la parte superior Elaphoglossum aff fúnckú·, entremezclado con Polypodium aff mz"ndense y pequeñas hierbas de Ugnz· myrz.coides;· la porción media estaba salpicada - casi en su totalidad- por Lepz"dozia sp, Hypotrachina physdoz"des, Hypotrachina laevtgata, Grammitú monolzformú, Grammitis sp y Usnea spp. En la parte basal de la roca abunda Hym enophyllum polyanthos. En los sitios abiertos los elementos herbáceos desaparecen en su mayoría y solamente permanecen líquenes y Leptodo ntium sp. A 3.150 m abundanParmotremafractum, Parmotrema crinz"tum, Hy potrachina laevigata, e Hypotrachina physcioides formando costras de 0.5-1 cm. de espesor con escaso porcentaje de musgos como Breutelia sp., y Campylopus sp. En la parte más alta, las rocas de los cordones de Ericaceae est án más expuestas al viento y comienzan a ser salpicadas por R hyzocarpon geographicum; allí las especies de Usnea crecen más vigorosas y abundan en el lado protegido del viento . Cuando las oquedades de las rocas se rellenan con sedimentos de la meteorización y con hojarasca, son rápidamente invadidas por plántulas de Ma cleania rupestris, Puya nítida, Elleanthus ensathus y A rcythophyllum nitidum. Las rocas en los alrededores de los frailejones, por su alta exposición al viento y a la radiación son menos colonizadas. Vegetación de pantano y turbera: Es poco frecuente y solamente se forma cuando el estrato geológico el canal de convergencia de dos vertientes se encuentra cerca de la superie y está conformado por rocas impermeables (areniscas duras). En el

fondo o base de la vertiente se originan enclaves turbosos y pantanosos en los cuales se establecen comunidades de Sphagnum spp., Isotachys sp.,

Rhynchospora macrochaeta, Blechnum loxense, ]uncus brunneus, Carex bonplandz'i. En ocasiones pueden estar acompañadas por Espeletia grandz'flora, Cortaderia nz'tida, Puya goudotz'ana, Vaccz'nium floribundum, Gaultheria anastornosans, las cuales se desarrollan con gran vitalidad. Es frecuente observar tuberas en diferentes estados de terrización, en las cuales Swallenochloa weberbaueri juega un papel importante,

Comunidades alteradas: La disclimax o vegetación con alteración cubre gran extensión en el área de Monser-rate. Conforma diversas etapas desde conjuntos paraclimácicos (bosques de Eucalyptus globulus), conjuntos arvenses y ruderales hasta invasiones y colonizaciones temporales y definitivas. En algunos casos, elementos de franjas localizadas a mayor altura pueden colonizar clareas en los matorrales o en el bosque ocasionados por desmonte; también puede suceder que Chusquea scandens invada rápidamente estos sitios. CUATRECASAS ( 1934 ), describió la vegetación del área a Monserrate como una "vegetación de matorral, más o menos abierto, que ha sido intensamente afectada por el hombre; las comunidades se encuentran muy alejadas de la clímax y los arbustos bajos, repartidos en gregies, en extensas regiones arrasadas, entre el páramo y las paraclimax de Eucaliptus que rodean la Sabana". Paraclimax de bosques de Eucaliptus: La paraclimax de bosques de

Colonizaciones temporales: Las colonizacio nes temporales, ampliamente extendidas, se implantan cuando la vegetación natural ha sido completamente d estruida y queda solamente un campo d esnudo; esta nueva colonización comienza con Pennz'setum clandestinum, Poa annua, Rubus

bogotensis, Lachemilla pectz'nata, Dz'gitalz's purpurea, Hydrocotyle bonplandiz'. Vegetación arvense: La vegetación arvense se caracteriza por un estrato herbáceo esporádico con Hypericum strictum. En el estrato subarbustivo se observó Baccharz's prunzfolz'a, Senecz'o ledifolius, y en el estrato rasante Polytrichum comune, Paspalum bonplandianum, Hydrocotyle

bonplandiz', Marz'scus flavous, Lachemilla aphanoides, Rumex acetosella, Paepalanthus sp. En parcelas recién abandonadas inicialmente domina Dú;z'talz's purpurea, luego aparecen Hypericum strictum, Orthrosantus chimboracensis y Geranium st'bbaldioides. En las partes altas (páramo) aunque el fenómeno es similar las especies están representadas por Agrostz's trichoides , Acaena cylindrostachya, Lupz'nus amandus, Rumex acetosella, Paspalum bonplandz'anum, Hydrocotyle sp. De manera general, se puede concluir que en todos los campos abandonados los arbustos de Hypericum se establecen y dominan en los estratos herbáceo y subarbustivo. Las etapas de recuperación más avanzadas se observaron en los límites bosque alto andino- Páramo. Generalmente en bosques de Weinmanm·a tomentosa y Drimys granatensis en lugares abiertos por alteración. Los elementos invasores son generalmente del frailejonal como Espeletia-

grandzflora, Paepalanthus alpz'nus, Calamagrostz's effusa, Puya nitz'da, Cortaderia colombz'ana y del cordón de ericáceas: Vaccinium floribundum , Befaria resinosa, Clethra fimbriata, Diplostephium phylicoides, Geranium multiceps.

Eucaliptus en el área oriental de Monserrate y en la región del Granizo es muy abundante y se caracteriza por su densa composición. En ocasiones cuando disminuye la densidad de siembra las zonas más clareadas o abiertas (con distancias aproximadas de 5 m. entre un individuo y otro) presentan una especie de sotobosque con arbustos de Miconia ligustrina, Maclea-

Cuando los cordones de ericáceas son alterados, Puya nitida adquiere gran abundancia y vitalidad junto con Espete tia grandiflora.

nia rupestris, Drimys granatensis, Weinmannia tomentosa, Eupatorium gynoxoides, Diplostephium ochraceum, Vallea stipularis, Senecio sp. y Senecio ledifolius. Los clareas más grandes, de unos 100 m. de distancia,

Vegetación ruderal: La vegetación ruderal es abundante a orillas de los caminos. Son muy comunes y difundidas las manchas de Orthrosanthus chimboracensis con Acaena elongata y es posible observar individuos aislados de Baccharis prunifolia, Miconia ligustrina, Rubus bogotensis, Hypo-

dejan crecer en forma exhuberante un estrato fruticoso. Por el contrario en las partes densas del bosque apenas crecen hierbitas de Hydrocotyle bonplandii, Poa annua, una que otra Miconia arbustiva o herbácea. Es posible o bservar también individu os de Espeletia grandzflora que invaden los dareos, asociados con Eccremis coarctata y otras especies fruticosas. Las capas muscinales son escasas debido a la composicion de la hojarasca de Eucaliptus, en los mencionados sitios abiertos; sin embargo, se observan Leptodontium sp. , Pleurozium schreberú' especies que forman un estrato rasante muy característico en el interior de bosques de pinos. 170

choeris radicata, Rapanea dependens, Macleania rupestris, Eupatorium angustzfolium, Eupatorium gynoxoides, Diplostephium ochraceum, BideM rubzfolia, Bucquetia glutinosa, Clethra fimbriata, Ulex europeus, Vallea stipularis, Senecio pulchellus, Siphocampylus columnae. Comunidades Climácicas: Están representad<:s por dos tipos fisionómicos diferentes: frailejonal y bosque, se distril::uyen de acuerdo a si los factores locales acentúan el xeromorfismo, o mé.s bien lo atenúan.

171

En el presente trabajo se delimitaron las. siguientes unidades de vegetación: .¡..: "'

Subalianza EPIDENDRO - ESPELETION GRANDIFLORAE Asociación secundaria de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planz'-

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Subasociación de Cortaderia colombiana Comunidad de Puya nítida y Rhynchospora macrochaeta Asociación de ]amesonia bogotensis y Calamagrostis effusa Subasociación de Espeletiopsis corymbosa Asociación de Cladina rangiferina y Befaría resinosa Comunidad de Aragoa abietina y Arcytophyllum nz'tidum Comunidad de Sphagnum sancto-josephense y Carex bonplandii

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Comunidad de Swallenochloa weberbauerii y Blechnum loxense Asociación de Weinmannia tomentosa y Drimys granatensis

ARAGOO-DIPLOSTEPHION PHYLICOIDEAE all. nov. (Rangel inédito). Epidendro - Espeletion grandiflorae suball. nov. {este estudio).

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Descripción de la subalianza: Comprende dos tipos fisonómicos de vegetación: frailejonal y matorral (cordones de ericaceas), con vegetación abierta en zonas alteradas y vegetación cerrada en zonas no alteradas.

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Número de levantamientos 119 Tipo: asociación de ] amesonia bogotensis y Calamagrostis effusa .

Especies características: Arcytophyllum nitz'dum, Paepalanthus alpz'nus, Calamagrostis effusa, Rhynchospora macrochaeta, Puya nz'tida, Ly copodium contz'guum, Espeletz'a grandiflora, Epz'dendrum chioneum, Geranium santandert'ense, Vaccinium floribundum, Diplostephz'um phylicoz'des, Gaylusaccia buxifolz'a, Bucquetia glutz'nosa, Cladina rangiferina, Carex peucophylla. Distribución: Se presenta en áreas montañosas con diferentes secuencias topográficas y microtopográficas, entre 3.000 y 3 .500 m. Región caracterizada por abundantes precipitaciones al año y una isotermia anual (con un régimen isotérmico y micro térmico).

172

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SUBASOCIACION DE: Cortaderio colombiano y Vaccinium floribundum Levontomi ento Número ExposiciÓn NE 0 lnclinociÓn (orados ) Altura Fecho

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Tabla No. 26. Asociación secundaria de Calamagrostzs effusa y Calamagrostzs planifo!t"a.

Debido a que estructuralmente la zona se encuentra en un anticlinal se presentan diferentes accidentes to pográficos muy marcados, que permiten la presencia d e m osaicos de vegetación en áreas contiguas y pequeñas. Estructura: Los dos tipos fisonómicos que comprende esta subalianza presentan variaciones de cobert ura según su biotipología. En la u nidad fisonó mica de frailejonal predominan las macollas y rosetas y en la unidad fi sonómica de matorral los arbu stos pequeños principalm ente d e ericáceas. El estrato más característico es el herbáceo con una homogen eidad florística cerca al 50% (índice de Sorensen). El estrato rasante está también definido para las unidades de veget ación pero con una similaridad cerca al 30 %. El estrato arbustivo solamente presenta una similaridad cerca al 10%. Los dos tipos fisonómicos que conforman la subalianza presentan en su vegetación adaptaciones xeromórficas como leptophylia, nanophylia, esclerophylia, etc. (veáse CUATRECASAS 1934, 1968). Aspecto estacional: El aspecto fenológico m ás importante es el de la floración en dos épocas aproximadamente caracterizadas así: la primera desde di ciembre hasta febrero (co n poca precipitación), en la cual predomina la t1oració n de compuestas (excluyendo a Espeletia grandzflora) y ericáceas y la segunda en agosto y septiembre en la cual predomina la floración de Espelelia grandiflora, Paepalanthus alpinus, Rhynchospora macrochaeta, Calamagrostis effusa, Calamagrostis planzfolia y otras gramíneas m enos abundantes. Substrato: Hay predominio d e suelos humíferos en todas las unidades d e vegetación pertenecientes a esta alianza. Solo se presentan variaciones en los horizontes inferiores dependiendo de la roca madre ; ya sea arcilla o arenisca. Asociación secundaria de Calamagrostis planifolia y Calamagros tis effusa. CALAMAGROSTIO PLANIFOLJAE-CA LA MAGROSTIETVM EFFVSAE asoc. nov. prov. tabla No. 26. Descripción: Pajonal alterado p or quemas; vegetación esparcida. Número de levantamientos : 21 Levantamiento tipo: 2 y 8 Especies características: En el estrato herbáceo Calamagrostis planifolia y Festuca dolichophylla. En el estrato rasanteRhynchospora macrochaeta, Funaria ef hygrometrica, Carex aff peucophylla, Vaccinium floribundum. 179

Especies diferenciales: En el estrato herbáceo Seneáo pulchellus. Distribución: se localiza en zonas alteradas con dirección E- SW. Entre la zona del Granizo y la quebrada de Los Santos. Estructura: El estrato predominante es el herbáceo. Tanto el estrato rasante como el arbustivo fueron bastante intervenidos, especialmente el último por quema. Un año después de la alteración el suelo desnudo representaba un 60% del área muestreada.

Entre las especies más resistentes figuran: Calamagrostz"s effusa y Rhynchospora macrochaeta, Paepalanthus columbiensis, Espeletia grandiflora, Puya nítida y Arcytophyllum nitidum. Dinamismo: Comparando las tablas fitosociológicas reportadas por STURM ( 19 7 8) se observa que las especies dominantes o constan tes son las de mayor poder de recuperación; por consiguiente se conserva la estructura básica de la asociación . La parte frágil de la estructura de la comunidad son las especies características que se reducen considerablemente.

Sustrato: Suelos humíferos de páramo directamente sobre la roca madre.

CORTADERIETOSUM COLOMBIANAE subasoc. nov. prov. tabla No. 26.

Espectro biotipológico: Los porcentajes de las formas de yi_da se tomaron según Raunkiaer, con modificaciones de acuerdo con MUELLERDOMBOIS & ELLENBERG (1974).

Descripción: Comunidad mixta de arbustillos y gramíneas macollosas.

Biotipo

CH-NP

H TH G

N o. especies

Porcentaje

11.8

37.2 22

TOTAL

13.5 3.3

NP: Nanofanerófitos, CH-NP: Caméfito a Nanofanerófito. CH: Cam.éfito,

Hemicriptófito,

TH: Terófito,

Geófito

Nota: Aunque el aspecto sugiere estado sucesional; los estudios de STUKM (1978) comprueban por micromorfología del suelo, que nunca existió una vegetación de bosque en dicha zona. STURM (op. cit.) caracterizó fisionómicamente esta zona como "páramo de gramíneas"; con las siguientes_ especies c~racterísticas (un ~olo stand): Gentz"anella corymbosa, Gaultherza hapalotru.ha, Ba~charzs trzcuneata, Castilleja fúsifolia , Bartsia santolinaefolia, Lycopodzum atennua_tum, ]amesonia bogotensis, Gnaphallium aff antenarioides, Danthor:za secundiflora, Apium ranunculifo lium, Monnina salic(foHa. Estas especies fueron erradicadas por efecto de quema. Después de la alteración las especies características son: Senecio vaccinioides, Hieracium avilae, Valeriana rtetasana y Phytolacca bogoten-· sis la cual es invasora. Otras especies erradicadas fueron: Miconia chionophila, Hypericum struthiolaefolium, Xyris acutifolia, Castratella piloselloides y Orebolus obtusangulus..

180

Levantamientos tipo: 15 y 17 Especies diferenciales : Gaultheria anastomosans, Vaccz:nium floribundum, Cortaderia colombiana, Senecio abietinus, Gaylussacia buxifolia. Distribución: Comprende una pequeña zona con características turbosas. Se localiza en la parte media y baja de la vertiente con orienta0 ción SE con una inclinación de 1 O • Estructura: El estrato herbáceo es homogéneo fisonómicamente, con predominio de macollas grandes de Cortaderia colombiana. El estrato rasante parecía alterado. Sustrato: Suelo turboso con más de 40 cm. de espesor. Nota: Esta subasociación es única en la zona. Debido a sus preferencias hídricas faci lita la mezcla de ciertos elementos, pues se encuentra en transición entre frailejonal y matorrales. Comunidad de Puya nítida y Rhynchospora macrochaeta. Tabla No. 27. Descripción: Vegetación de carácter secundario con abundancia de arbustos. Numero de levantamientos: 20 Especies característioas: Miconia ligustrina 181

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Especies diferenciales: Gaylussacia buxtfolia, Brachyotüm strigosum, Senecio pulchellus.

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Distribución: Se establece cerca a roquedales, aunque también se presenta en manchas esporádicas en límites con el bosque (ecotonías ).

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EFFUSAE

Descripción: Vegetación climácica. Frailejonal y pajonal típicos de páramo.

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Este tipo de comunidad es muy afín a la asociación de Calamagrostis planzfolt"a y Calamagrostz"s effusa. Se define provisionalmente como una comunidad porque solamente se encontró una especie característica y tres diferenciales.

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Nota: STURM (1978) menciona esta comunidad como páramo arbustivo: .. . "parece ser muy dudoso que este páramo arbustivo se pueda tomar como una asociación permanentemente fija. Con toda probabilidad se trata de una asociación mixta en donde muchas de las especies típicas del páramo de gramíneas se internan, y en la cual además los refugios térmicos de las rocas favorecen la instalación de ejemplares del bosqu e y del cinturón de ericáceas". El m ismo autor reporta las siguientes especies predominantes (antes de la alteración): Epidendrum chioneum, Gaiadendron tagua, Lycopodz"um contzguum, Diplostephium phylz"coides, Aragoa cupressina, Calamagrostis planifolia, Eupatorium elegans, Bucquetz"a glutinosa, Elaphoglossum sp., Eupatorium vaccinz"odes.

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Espectro biotipológico

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Estructura: El valor de cobertura de roca y suelo desnudo alcanza al 60%. El estrato rasante está ausente. Sobre la superficie de las rocas se observaron líquenes del género Usnea y abundante Rhizocarpon geographicum. Substrato: Vegetación sobre suelos incipientes y pequeños ranker (protoranker). Los matorrales sobre suelos humíferos.

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ESPECIES ACOMPAÑANTES

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1. 1

1'1onn,na ,scr//c,/olt'a

2.2

Scn~c /o /e.c'0-/,L.~.,s

1, 1

Cf,dh,a /,;.,¿, ,o¡ter

ESTRATO HERBACEO

Caract. de Asociación fl'/l'~'¡'curn sf,.,·~fv,..,

f!:i

Jam~s onlf::~ bo!Jolci'I.JlJ E upa feulu_, lf1t:a~fo/ivh1 (Jrnll<uto cort m6o.Ja

Diferenciales de Asoc . lf<O¡DOdiumeonfi')vV~

1.1 1.2 r.1 +.1 +. 1 1.1 1.2 +.1

r.l

+.1

J.2

Oiplos/l."'l'¡,¡v,..tl,tlicodcs 1. 1 Lyco¡>odii.Jm co'o/lonofvno

1.1 1.2

2.1 +.1

r:l

Y.l

T.l t .l

1.2.

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J. J 2.2 1.1 1. 1 +.1

1. 1

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1. 1 r.1 r. 1 t.l +.1 t . l +.2 1.'2.

1.2 1. 1

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1.1

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J,2 2.3 1.1 +.1 1. 1

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J.l r.l

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J.2. 1. 1

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1.1 +.1 1.2. t.t

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1,2 1.2

1.2 1.2

1:1 +.2 1.1 t.l

+.1 +. 1

t.l

1.2

Oiferenc . de Sobasociaci~'i!:-,----.---:--:-:--~ 21 2 .1 2.1 1.1 1.1 1.1 l"s!'~/~lr'a co,.ym6o.sa 1.2 1.1 E. v?qfe,·/v;-t YJ-JJi:n:t¡oh;J/~J+r ·. 1 Úavhl,~da h al'o/of,-ú:h a

1,1 +.1

1.2

2.2. 1.1

1.1 1.2 1.2

1.2

J.2

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1.1

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1.2 1.2

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1.1

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2.1

3 2.

1.1

Carae terfs t leas de Alianz~:-;;-:;--,;;-;;--:;-:,..-,;-:;----:;-¡--;-;,..-,,-:;---;--¡--:;-:,..-,:;-;---; ,.--.-,---:;-;;-;-;;---:;-:;--:;-;----;;-;;--;;-:;--;-;-;-;---:--:--;;-c.-.--;----;;-,---;;-::-.-:;--:::-:---::-.,-, 1-¡-,..-,,-:;---;...,--,-,Arcyfho¡Dh yllum nif¡<fv~ 2.2 2.2 1 2.'2 2 .2 3.2 2.1 1.2 1.2 1.1 2 .2 2.1 1.1 1.1 1.2 1.2 1. 2 111 1.1 L2 1.1 2.2 1.2 2.2 2.1 2.2 2.2 J,J 1. 1 f. J '2. 2 j.2 U 2 .2 1.2. 2.2 2.1 35 Pacpa/anfhv• co/v-bi<Mois 1. 2 1.3 1.3 1.2 1.2 1.2 1.3 1.2 +.1 1.2 1.1 1.3 \.2 1.3 1.3 1.3 1.2 l.l 1.2 i'.l ti 1.1 1.3 1.2 +.1 1.2 +.1 1.2 1.2 1. 1 1. 1 1.2 1: 33 ESPECIES CONSTAHTES 4-3 4 .~ C olol'tu'9'Q.sl/.s •!l~., q Rhy,cho.spora ,.,acroe.ha rtf~ 2.2 1.2 1.1 1.1 Pvya n/lr ,/c;r f spelt!f,O 9'a nd1/l•ro ESPECIES ACOMPAíiANTES [o,.ladcr/cr colom6/olta E""''aTor/'v., pychoc~ralum (j~ l'oniUm .sanTo,Hiu /ens<! +. 1 Cas//1/.:¡q f/sstfclla Ef'/a'rntl'"'" chioneu,., I.Z /1t'con/ct /t'9".s1,.,·14a

1.1

Goy!usocúa 6v'>/oh'0

+. 1

yf!,.,~s/y¡ ~ /¡;oqe.chcurl~c:r

t i

4-3 3.3 2.2 1.2 1.3

l .~

1.2 2.1

1-2 1. 2 2..3 t.l 2.1

r.1 +.1

1.1

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1.1

+. 1 t . l -t.l

1.1 1.1

2.1

3.3 4.3 4·3 4·3 3.2. 4.3 2..3 4-3 3.2 3.) 3.3 3 .2. 2.2. u 1. 2. 2.2 1. 2. 2.2 1.2. 1. 2 1.2 l. 2 1.2 2.2. 1:1 1.2 1.1 1.2. u r.1 2.3 1.2. 2.2 2.2 u 1.1 2..2 l. 2. 1.1 1.1 2..2 1.1 1. 1 2.2 1.1 3.2 2.2 2.1 2.2 1.1 ).1 2.1 l. 2. 2.1 2.1 2.1 Z.l l.!

1.1

+.1

2.2 4-> 4.3 4-3 4-2 4.3 2 .2 3.3

3.2 1.2 1.1 l.3 1. 1

1. 2. 1.1

1.1 +.1 +.1 r.1

1. 2

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1.3

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1.2

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f'cr;,~fl/o /''"'TroTo

J. :l.

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1.2

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r.J

1.1

+. 1

t:l

C,..,/ai1MC4,.o.Sii'.s /,oqolt'flf,

+.2

r.l

1.1

36 3S 31

1.1 t 1

2..2

1.1

Go/oclt:ncfron /"o,oJa

1.2 1.1 1.2 1.2 2..2 1.1 1-1 1.1 2.1

r.l

cl~lhr« fimluiaie~

3.2 J.l

1.2 1'. 2 l. 2 H 2.2 3.2

r.l

54!n~clo veu:ct'nie>c:l4!s

A ro 9oa aln~f,¡.,a

4-3 2.3 Z-3 4·3 L2

r.1

r.l

rJ 1.1

+. 1

rt r.J

2.3

1.3 t: 2

1.1 t.l

1'.1 1, 1

1. 1

r.1

3.3 1.2 2.l 2.1

t.l

ESTRATO RASANTE Caract. de Asociación /1/eoV~/t::f f' q"vifolla

1.2.

1.1

1.2

Casf,-ol~llo /!/lose/lo/de~ Jo,t!sonio bo,of~,.uú

1.2 1:1 +.1

l. 2.

1.2

T.l

1. 1

·1:2 1.2

1.3

Y.3

1.2

1. 2

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1.2

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1.1

l. 2 1.1

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1. 2.

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z.z 1.3 +.1

1.3 r. l

r.l

+4 1. 1 1.1

1.2.

1.2

t.z

1.2

r.t

1.2

23 S

1.1

1: 1

Olterenc. de &ibasoclación r.-r--,-.-------..-----;-;-~ Gau!fhcrt'o ha¡<>alolricho ff'v¡Dofor/vwr ""''~'of'h¡l/u.._..

11.1 1.2 -1: 1 1, 1 1:1 1 J.:._l,>.:,l_ _ _ __ .+:,:•.:., l _ _ _ _ _ ___¡_

t:l

i:l

Caracterrstlcas de Alianza

Pao/u:t!an lhvsco/vwo~i<H · 'r.l7. 1- '1.'1---;-1.71---,t.-;;z:---- --;-1-. ;-l -- - - - --:+-: . l- 7t.71---,+.71-:;:t-;2:---::; +-:.l- - - - - ; -l.:-3---r-.2---;-t-:2------:I.I: -----Ll--+.-l - -- - -- - ,

Anyfo¡>h.¡llvm nilid.nn

t. l

+.1

1.1

+.1

+. 1

+.1

+. 1

1.2. 3.3

3.3

2.2 1.3 1. 2 1.2 1.2. 3.3 2.3 J.z 3.3 t.2 rJ +. 1 1.2

+.1

+.1 t.l

,, 17

ESPECIES ACOMPAÑANTES t:cuu aff !""''.f'J,;/.,.

C/odino ran9'7<'i"• VOT. • ' ' " '· E$f.-J~I,·o f]n:ma'lf/oro PvyQ ,..;f¡;¡,.

Cc::" "/'tlol'v.s

1.2

1.1

+.2 +. 1

1.2 1. 1

+.2

ti +.2

e¡. y,·cha,.J/t'

¿ fP'e//a ~""'1' esl,./s {a/ama,,osf,·s ~ffvso G crt f,·o ,a co"'t'"•os<:J~ Hy¡Dochoer/s .3~SSJ/tf/eu·o 1.2 f •¡Dfotfo.,ficm, '!'. L ~~rocoulon con9eslum Lycopod't'unt e;c}l!'tlt)uvJA-J E :Sj't!l.:fla ec'1"'6o,J CII Clotlonia hy¡"<>xon fhoiJcs.

1.1

1.4

1.1 1.3

1.2

+.1 +. 1

lfalrru'<l os cl~p i c>dc a

Tabla No. 28 ]AMESONIO

+. 1 +.1 +.1 +.1 +.1 t. l +.2. t .l

t.l

+. 1 t .l

1.1

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r.l

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1.< +:2.

+.1 1.-4rJ

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1,2

+.1 +1 1.4

r.l 1,3

r.l t . l

+. 1

r.z

r.l

1.1

+.1

S -t.l

1:2

1.1

+. 1

1.2

+. 1 t.l

BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM

1 7

t.J

t.Z

+. 2

!S 12 lO

8 +.1

+.1

+.2 t.2 +.1

u +.z

+.1

t.l

EFFUSAE.

3 3 3 2

Levantamientos tipo: 40, 44, 50 y 53 Especies características: Hypericum goyanesii, ]amesonia bogotensis, Verbesina bacchart"dea, Gentiana corymbosa. Especies diferenciales: Lycopodz.um contz"guum, Lycopodium complanatum, Dzplostephium phylicoides. Distribución: Se presenta desde los 3.200 m hasta los 3.350 m Estructura: La cobertura del estrato herbáceo es del 100%, es el estrato dominante con predominio de macollas de Calamagrostis effusa y las rósulas de Espeletz"a grandzflora. Espectro biotipológico Biotipo

CH-NP

TOTAL

No. de especies

Porcentaje

11.6

33.3

Substrato: Los suelos de esta unidad de vegetación por lo general son rankeriformes de variable espesor. Comunidad de Espeletz.opsis corymbosa = ESPELET!OPSIETOSUM COR YMBOSAE subasoc. no. prov. tabla No. 28. Descripción: frailejonal y pajonal típicos de ciertas áreas paramunas. Levantamientos tipo: 29 y 33. Especies diferenciales: Eupaton·um microphyllum y Gaultheria hapalo trz"cha. Distribución: Se observó en pendientes muy inclinadas, con orientación Sur (Cerro de la Picota). LOZANO y SCHNETTER (1976), reportaron la comunidad en el Páramo de Cruz Verde en sitios elevados donde existe la tendencia a la sequía por el rápido drenaje y el efecto del viento. En el Páramo de San Cayetano ésta subasociación ha sido reportada por STURM & RANGEL (en éste volumen). Estructura: El estrato dominante es el herbáceo con predominio de macollas contínuas de Calamagrostz"s ejfusa; como especie subdominante se presenta Espeletz"a corymbosa. El estrato tiene una cobertura del100%. En algunos levantamientos se censaron especies arbustivas como: Miconz·a ligustrina, Senecz"o ledífolíus y Clethra fimbriata. 193

Substrato: Veánse las características delJAMESONIO.BOGOTENSIICALAMAGROSTIETUM EFFUSAE.

... ........ ...

,._ ...

CLADINO-BEFARIETUM RESINOSAE asuc. nov. prov. tabla No. 29 Descripción: Vegetación de tipo matorral cerrado; con predominio de formas leptófilas y nanófilas (típico cordón de ericáceas).

~ <(

Número de levantamientos: 16

Especies características: Befaría resinosa, Bucquetia glutinosa, Gaiadendron punctatum, Ugni myricoides, Macleania rupestris, Gaultheria cordifolia, Symplocos theiformis, Rhammus goudotiana, Ternstro emia meridio na lis. Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Gaultheria racemosa, Gaylussacia buxifolia, Brachyotum strigosum, L ycopodium complanatum, Clethra fimbriata.

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Levantamientos tipo: 65, 66, 100, 101.

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)..

Distribución: Se presenta en su forma más homogénea entre los 3.100 y 3.200 m, en laderas con variedad de microtopografías.

(/)

;!;~~-

o :e:

~ <t r<) C\1-' (\J'

Estructura: El estrato dominante es el herbáceo con predominio de Ericáceas . El estrato arbustivo es abundante pero menos homogéneo que el anterior. El estrato rasante es abundante y continuo, representado principalmente por líquenes del género Cladonia subgénero Cladina. En algunos levantamientos se registraron arbolitos.

No. de especies Porcentaje

12 21

4 7

TOTAL

3.5

lElLJ

C\1

en -+'

;!;~~

~~~ ~-

.....:

Espectro biotipológico Biotipo

lt:

Substrato: La comunidad se establece sobre suelos humíferos.

NP CH-NP

lLJ

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(.) <(

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1.&.1

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~~t- ·\! ~

CUATRECASAS (1934) en la zona de Monserrate, pero a alturas inferiores a los 3.100 m describió un tipo de vegetación secundaria en la cual se encuentran gran parte de los elementos de esta asociación. 194

C\1

;;-;t., ~l:.: ")

z w <( o::

(\J

ASOCI .:.CI ON

(;E BEFARJ;. RESINOSA Y CLADINA RA~GIFEP'"JA v A F: ABBAYESII

L ev ontomlento N" Exposición NE • lnclfnoclón

62 10 15

65 18 5

Fecho N" Espec ies

101

101.

10 1

lOO

9!1

18 40

15 5

15 15

50 3

25 5

...

5 3

'2.9

29·111·80 23

15·1V·80 37

ESTIMTO ARBOLITOS O><>st.

3.1

J./e¡nman/a lomen fo.sa

2.1 2.1

c!tdhra fimbrt"afa Befar/a restnosq

ESTRATO

2.1

ARBUSTIVO

8vc<¡v..f/o 9 /vfinosa Befar/a res1no.sa Clefhra f/m6riafa tfacl•ania rvpesfris

1.1 3.3 2.1 2.1

L2 2.2 1.2 2.1

tfú:onia //9v~frina

1.1

2.1

Gaiatlentlron fa!J""~

1.1

1.1 12 1.1

1.1 1.1

r.r

1.1

1.1 3. 2

r.r

l.i

Rapanea dependens

1.1 1.1

Ternsfroem/01 mericli onaks

2.1

t .l 1.1 1.1 1.1

IJ 22

1.2 1.1

2.1

1.1 1.1

1.1

5 4

1.1 1.1

4 4

2.1

z 2

1.1

1 1

Vrini myricoides Siphocam¡>ylvs colvmnae Cpidendrvm chú>nevm

1.2 +.2 2.2

8/achnvm /oxe11se Brachyofvm .sfrigosvm O~oponax

9 7

2.1

1.1

1. 1

1.1

2.1.

1.1

i.l

1.1

Arcythophyllvm nift'dvm Rhamnvs 9ovtlofi'ana Ev¡>oforivM '/acciniaef<>/,(J,.,

r.r

1.1

l.i 3 .1

J./einmannia fomcnTosa e speltdi a !rondi//ora Se>1ec.io ¡wlclu:!lvs

1.1 2.1

3.1

+.1 t.l

mvlisiana 2.2

Ara9oa abiefina

ESTRATO HERBACEO Caracterfstlcas de Asoci<Jción B•/ ana reS(I'/OSa Bvc¡uefia 9 /ufinosa Gaiadentlron faguo

2.2

lh¡ni myrú:oides

+.1

1.1

r.t

1.1

+.1

12 t i

1.1 +.2 +.2

/'fodeon/a rv;eslrú

Gavltheria cort/,j oh'a Sym¡>locos fhetíormi.s Rhamnus 9outlofú:ma Ternsfroemia meritft'ona/,

2.2 3.3

t.r · +.1

1.1

+.1

r:l

+.1 1.1

1.1

3.2

/.1 1.1

+..1

u 1.1

+.1

1.1

2'3 3.3 r-J 1.1

.JJ

1.1

2.3

+.r

1:1

1.1

1.1 1.1

1.1

t:l

1.1

+.1 +.1

l.l

1.1

1.2 1.1

1.1

2.2

2.3

r.r

2.1

t".l t".l

+.1

11 9 9

r.r

1. 2 22 1.2 12 1.2 1.2 i;l

Lyco¡>oá/um com¡>lanafum

+.1

1.1 1.1 +.1

1.1

t .l

1.1

1.2 23 l.i 12 2.2 1.1 1.2 1.2 2.2 +.1 1.2 1.1 u 1.2 rJ

1..2

2;5

1.2

Clefhra /imbricrfa

Caracterfstlcas de Alianza A Y~ylo//, yllum n ih-.lu.., Pael'a /o.,ll,vs co/u..,-5/~nsis

1.2 1.2 1.1 1.2 +.1 12 +.1 +.1 +.1 1.2 +.2

2.2

(2 2.2

1.2

+.2

+.2 +.2

1.2 +.1

+.1 3.3

t.2 +.1

1.1

8 8 7

1.1

Diferenciales de Asoci<JciÓn ·Vou,"n¡"uwr floribvntfv,., Govlfhert"a anosfomo.sans Goylusa cct·a 6ux¡fo/t"a 8rqch¡ofvm .sfnjosvm

2 .2

2.2

1.2

1.1

1. 2

1.3

I.J

1.1

t.l +.1

+.1

1.1

2.2

22 2.1 1.1 i.l 2.2 2..1 1.1 +.1 2.2 f.l r.I r.r 1.2 +. J, +.1 1.1 1.[ 1.2 1.1 i.l

16 15 15

12 8

1.1

1.2 .>1 1.3 2.2

1.2

l. 2 r.l l. 2 32

+.1

1.1 22

1.2 1.2 1.2

9 9

r.r

2 .2

t .l

l.i 1.1 2.4 1.2 1.1 1.2 1.3 t . i +.1 1.2 1.1 1.1 1.1 1.1 2.2 1.1 r.1 r.r +. 1 1.3 1.1 1.2 2.2 1.1 +.1 t .l +.1

Especies constantes Cpidendrvm chionevm Colomaqro.sfú effv.sa

+.1 +.2 1.2 +.2

t .l

1.1 1.1

1.3

1.1

i.l

Especies acompañantes (orfad~ria

colombiana Lycopodivm con/tjvvw> Rhynchos¡>ora ll?o<rocha e fq

t2 +.2

1. 1 1.2 +.1

+.2

/)i¡>lo.sf/te¡>hiuwr /'.1,(/,"coides

1.1

B/echnum co/u~Mf- i,..,S<: Geranium sanlanden~n.se

Siphoc:am¡>ylus columnae

[ /opho9/ossum .,¡¡. fc.m<Jrl/ Elapho9/o s.sum cvs¡>i dalv•~ E.sfelef/ a Jrandtflora /)rymú 3ranafen.si.s !"'it:o nia /i9vsfrino Sehec.io cr6icfihv.r

+.1

+.1 2.3

Puyo nifiJa

Hyper,cvm sfnduw.

+.2 1.2

+.1 +.2 +:1 +.2 L2 +.2

+.1

22 2.3 +.2 +.1 L2 i.l r.r 1.1 +1

1.2 +.1

1.1 t .l 1.2 L2

r.r

+.1 1.1 +.1 t .l +.1

+.i +.1

+.1

8 8 8 8

5 4 4

+.2 +.2 +.1

r.l

+. i

:-.1

1.4 24 14 1.4 3.4 2.4 +.2

+.1

1.1 r.l

1.1

+.r

1.1

+.1 1.1

r.r

1.1

+.1

1.1

4 4 4

ESTRATO RASANTE Caracter(stlcas de AsociaciÓn C/adino rong/ferma Yttr. aóóo yesii Lepfodonfium Sf'· . P/euror/vm schrehen Clodia a;¡re9afa

Caractedstlcas de Alianza Pael'alanf/ws colvm Ü c:11sis

Arcyfophy//Cim nilt"dvm

~.4

1.4 1.4

24 3.4 1.4 2.4 1.4 2.3

2.4 3.4 3.4 1.4 2.4 3.4 2.3 2.4 2.4

-- 1.1

4.4 1.4

L ._

1.1

1.1 1.2 1.1

+.1 +.1 1.1 1.4 1. 1 1.4 1.1

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1.1

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1.1

1.4 1.4 14 +.1 +.1 +.1 +.1 14 ~ +.1

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1.1

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.J.. I 1.3 1.1

16·

16 14 7

t.r +.1 +.11

Especies acompañantes F rvllan/a .S¡>· 1/ac:cim:v"'-, f/oy¡"f,vndv., Brochyofvm sfnjosum . Befar/a rcsino.s a C/aa'onia fvrcafa Chori.soclon ftum .S,P..

i:l

+.1 +.1

+.1 -1:1 +.1

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+. 1

1.1

san1ander/en J~

[ spelef/a !lrond'Íiora Cladt"o a9re!Jafa

Frullania Sj'·

+.1 +.2

3 3 3

+.1

+' +.1

+.1

3 3

+.1

2. 2

+.1

1.4

1:2

Gau!IIJeria cordif"olta

+.1

épidendrvm clu"oneum .

Cladon/a hypoxan fhot"a'e.s Rhyncho.sporo mauoc.ho<:lo

4 3

+.1

t.l

Dl¡>lo.>(e,PI?iv~+~ ¡>hylicoid~s

G~ranu.1m

+.1 1.4

+.r 1.1 +.1

+.1 +.1

2 .2

Lyco¡>otf/um comp¡la nodvm

5tf>hu/o S¡>. Pe/ligera ¡>vlveru/enfa

+.1 +.1 +.1

+.1 +1

t .l

ti +.1

Tabla No. 29. CLADINO RANGIFERINAE-BEFARIETUM RESINOSAE prov.

t.l +.1

2 2

Comunidad de Aragoa y Arcytophyllum nitidum =

ARAGOO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDI)E asoc, nov. prov. tabla No. 30. Descripción: Vegetación arbustiva de matorrales que crecen aislados y cerca a las rocas. Número de levantamientos: 13 Especies características: Epidendrum chioneum, Aragoa abietina, Hypericum goyanesii. Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Cortaderia colombz'ana, Clethra fimbrz'ata. Distribución: Se presenta en las cercanías de afloramientos rocosos, en sitios con pendiente fuerte . .Estructura: Matorrales densos y altos. El estrato herbáceo es dominante, el rasante es rico en criptógamas . Sobre los arbustos aparecen líquenes epifíticos del género Usnea y hepáticas como Frullanz·a. Substrato: Suelos humíferos y en ocasiones también sobre suelos incipientes entre rocas. Espectro biotipológico Biotipo

NP CH-NP

No. de especies

Porcentaje

17.3 21.3

TOTAL 75

1.3

Nota: En este tipo de comunidad, al variar las condiciones ecoclimáticas se facilita la introducción de algunos de los elementos del bosque; los cuales pueden hacerse dominantes y quizás convertirse en pequeños bosquetes de Weinmannia tomentosa y Drz'mys granatensis. Asociación de Weinmannia tomentosa y Drimys grana~nsis. = DRIMO. GRANATENSII- WEINMANNIETUMTOMENTOSAEasoc. nov. prov. tabla No. 31.

Descripción: Vegetación cerrada de bosque alto-andino Número de levantamientos : 5

201

Levantamientos tipo: 120 y 123 Distribución: Se establece en sitios con pendiente suave. Estructura: En general, en las áreas muestreadas el dosel superior es homogéneo, con predominio d.e las dos especies que caracterizan la asociación. Existe igualmente un estrato subarbóreo (arbolitos) con las mismas especies dominantes. Los estratos inferiores como el arbustivo y herbáceo están afectados por la alteración (entresacado), lo cual provoca >u remplazo por especies arbustivas con un crecimiento denso, como Chusquea scandens y Macleanía rupestrís. En el estrato herbáceo abundan los helechos y el estrato rasante es rico en briófitos pero hay predominio de hojarasca (cobertura promedio del 60%). En los sitios inventariados el grado de epifitismo observado varía según la humedad y la clase de alteración. Las hepáticas y las orquídeas son las más abundantes. CUATREGASAS (1934) describió un bosque de Wet·nmannia tomentosa (Weinmannietum tomentosae) en las cercanías de Guasca (Cund.). HAMMEN van der & GONZALEZ (1963) dicen que la vegetación clímax original más común en los declives de las montañas que forman el borde oriental de la Sabana de Bogotá fue un bosque alto de Weinmannza tomentosa como especie constante y frecuentemente dominante. Comunidades de turbera

Estas comunidades representan pequeños tipos de vegetación azonal (sensu WALTER 1954; CLEEF et al. , 1982) con una distribución muy limitada. Se estudió en el presente trabajo un enclave turboso localizado al fondo de la confluencia de dos vertientes. Esta confluencia posiblemente facilitó la formación de pequeñas lagunas que más tarde dieron orígen a zonas turbosas sobre las cuales se desarrollaron posteriormente estadios de tenización. En ésta área se distinguen dos comunidades contiguas pero en diferente grado de sucesión según el proceso de terrización.

Comunidad de Sphagnum sancto - josephense y Carex bonplandii = SPHAGNO- CARJCETUM BONPLANDJI asoc. nov. prov. tabla No. 32. Número de levantamientos: 5 Levantamiento tipo: 128 En general el aspecto de la comunidad es de tipo prado, entre las especies características se destacan: Carex bonplandii, Valeriana vetasana 202

ESTRATO

Const.

ARB USTI VO

A ro9oa a6;e fina /'1icon;cr /i9<Jsflin"" Cl~lhr a fim6riaia 11aclean/a rv¡>esf.-, s Sevo<cio ¡<>vlch ~ llv:. Hy¡>enl:vm 'Joyom:sii E.srele fi cr 9"'o,d'iflcuo Setl e~,·o n l l / tlv.s U fl/nmann/o /o,., •nlcs et PeYn~·lfya ,P"'oslrofa Ilex kvnfhiana

1.2 '2.1

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1.1 3.1

1.1 2.1 1.1

2.1

1.1 2.1 2.1

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2.1

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1.1

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2 1.2

1.1

1_1

3.1

3.1 2.1 2.1 1.1 1.1 1.1

8~fa,./a r~s/noso

l'foc ro(;a'/'ea !Ji a6rcr Prvnv.s b v x lf c.... //a

ESTRATO

1.1

HERBACEO

Especies Característicos E¡eicl. ,ndrvm chion" " ""'

r.i

Ara9oa aJie/lna lly1' e ricwr> 9 ·0 ya"' e; ii

12.1

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r.l 1.1 1. 1 2.1

1.1

1.2

1.2 1. 1

1_1 1_1

1.'2

1.2 2.1 1_1

r.l

1.1

1.2 +.'2 1.1 2.2 1. 2 2 ,2 1.1 -1:2 +. 1

1_1

+.1 2.2 1_2

Especies Diferenciales .V qcc/ru"v,., / lor/ bunc/v,.,.

C orÍad~r,Q C o/o~n hiona C/efh ra f i mbri a/a

32 t.l 1. 1

r .l

r.l

1.1 r.l

1.1

1.4 +.1 2.2 1.2

1.1

1.2

1.2 1.2

1.1

1.2 1.2 +.1

1.2 1. 2 +.2 r.l 1.1

1.2

IS lO 7

15 9 5

Corocterfsticos de Alianza ANy/o¡ohyllcnn n i-h'clv -.,

1.1

f'a~¡oo lanfh v s cofv ,.. bi e»sú

2.2

r.l

2.1

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1.1 1.2

1_1

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1.1 1.2

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1_2

2.1 2.2 2_3 1_1

2_¡ 2 .2 1.2 3.3

¡6 12

3.2 +. i

15 13 i2

Especies constont.e s Calama<JY<>.sTt's "ffusa

1.1

Lyco¡aocltc-,., covofl7vv""> /),1'/os lel'hy """' /' '·rl•co-·t!.: ~ Rhyneho.s¡aora ... ac>"ochC>efq

1_1

3.3 1.'2 1.2

r.l 1.2 r.l 2_'2

Gaul fher/a o-nasfomosans tiaylvsaccio Duxlfok o

+. 1 ·+:1

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r.l

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1.1

1.2

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1.2 +:1

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1.2 1.2 12 1.2 1.1 1_1 2.3 2 .1

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1.1 1.1 r .l

2.3

2.3 1.2 1.2 -1-. 1 1.2 t2 t.2 1.2 1_1 1. 1 1.2 2.3 22 1.1 2.1

1 .)

11 lO lO

Especies ocompoi\antes r;

Bracl.y ol"'" sfnyosu"' tia<J/fherio corá!¡oJ,·ar G~'OI?JCI~n

5cntla.ná~,/'t.l'lse

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B•fo,../(;1( Yt::S / Y1t7Jc::t

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r.i

1_.1

JQ ,.,eson l a

Va f,.,.¡Qno v~losanq

r.1

1.2 22 2.2 2 .1 3_1

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1.1

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1.1

Bl~chn<lm l cxeHsc

t1 ad~ania rv/'esfYis L'1 c<>,P<> tliv'" ccm!'l"'nt~fvm E V¡> afor/vJ+l fJ,e.:..C"j.-/,·.,..., Buu¡wefia 9/vi-".nos.,

r_l

*2 2 .1 1.1 1.1 1_1

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Hrl'""''c"'" sf,.,cfv-

Es¡>e!tdi a 9"'"'"'tl<>ra C/9ni rnyrlc<:>i cles !'vi'Qfo -'IUM ¡aychocc¡'/,"'J,..,..,

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Sym_,olocos _IJ..-,yo,_..., ,·.s R a,PooneQ d",P""'dens Gar/utft:,.dron fa.Jvo [/al'ho 3/o.s.sv'" cvs¡:,·/.,/......,

+.1

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1.1

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7 1 6 6

5 4 4 3 3

2 2 2 2 2 2

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9 8 8

3 3

+.1

2.1

+-l

+.1

ESTRATO RASANTE

Especies Coracterfsticas Co""/'y/o,Pv.S ej. n'ch ard, ·,· Hj/'"dcv,.., <J• j QV><Jti"

!!).,,fe,-or J"o.,qr/tvoJ IJ

1.4 +.1

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r.l

1.4

1.4 1.4

1.1 1.1

1.1 +.1

+.1

1.4

Característicos de Alianza Pat:j'a/onlhvs co/v...,hieV>.si.s . lfnylhof'J.¡/Ivm n didurn

1.4

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+.1 +.1

8 S 4

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9 5 5

+.1

Especies ocomp~ñontes Clodlno ,.an91~rt:t ,o,.. a61.t c,¡esú· L e,olo do,., f,-u,, s_,o.

H ,·cenia¡<>"'' y¡f.-1/cr

1.2

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Vcu::c / n/v..., /for/bu.,dv""t . JJj>h v/a .sf'· lJ,",Pio.s chlsle s .S,PBc-/arie:r YeS/J.tOSo

+.1

Brach yofv,.., sf,-/J"'-'"""

Car<)(

qf/ ¡;; eve 'j7~u/a

L'f""'l'"'c/¡·.,W> Co•di,v v..., Cqsfrofcl/a _,..,·/o.s., f/olole s

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1.1 +.1

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+. 1

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Cfod/a OJ' "Jofa

J,P ·

Cam¡ylo¡vs e¡. "''9fYOcav/o.., Funaria c.f. h yJr<>rn,.fY,ca

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ti 1.4 -1:1

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Tabla No. 30 ARAGOO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE

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2 2 2 2 2 2 2 2 1

Rhyn~hD.S,Po~q ,..,.,acYo<:ht:~~7'a'

C!.on's od'o n/h•m S¡O· L "I'YQYIQ Jj'· cfac/ia bo/iv/an<>t

S 4 43

+.1

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,t:'yv//c>ni'Q

1.2

1.1

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1.1

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Es¡>.,-lcl/a c orym6o.scr p;JOf'09Dn Sj' . PIa :;io,.,.or/<Jm s¡o-

1.1

+. 1 +.1

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r.l

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Pvya nJ//Idq CorTod.,ria co/o~n6/ona Gov!/h t:da h ql'o/o(dcha Hy/' " d cv,., _.}...-icfv,.._,

+.1

Pentacalia (Senecio) abietinus, Rhynchospora macrochaeta, Polytrichum cf commune. El sustrato está permanentemente saturado de agua y sobre la superficie se dispone un estrato muscinal con densos tapetes de Sphagnum (Sphagnum sancto-josephense, S. magellanicum y S. oxyphyllum). Comunidad de Swallenochloa weberbauerz"i y Blechnum loxense = SWALLENOCHLOO (WEBERBAUERII)-BLECHNETUM LOXENSI asoc. nov. prov. tabla No. 32. Número de levantamientos : 8 Levantamiento tipo: 135 En la comunidad se presentan arbustos como Hypericum goyanesiz·, Pentacalia pulchellus; entre las especies características figuran Vaccinium floribundum, Seneáo formosus y Leptodontium sp. El sustrato es menos húmedo que en la comunidad anterior, predomina el estrato herbáceo. Entre los elementos típicos de zonas paramunas húmedas se destaca en esta comunidad azonal Swalleno chloa weberbauerii. En el lado húmedo de la cordillera Oriental, los "bambúes" principalmente especies de Swallenochloa; juegan un papel importante en casi todos los tipos de vegetación paramuna desde el sub-páramo hasta casi el límite inferior del super-páramo (CLEEF 1977). Generalmente se citan estas comunidades en áreas más o menos planas y con buen contenido de agua en el suelo. Recientemente STURM & RANGEL (en éste volúmen) y FRANCO {1982) detallaron la distribución de Swallenochloa tessellata para zonas paramuna de las cordillera Oriental y Central en diferentes topografías. LOZANO & SCHNETTER (1976) reportaron en zonas turbosas del Páramo de Cruz Verde a Swallenochloa tessellata como una de las primeras especies en invadir los cojines de Sphagnum e iniciar la terrización. Estos mismos autores describen de manera muy precisa y detallada el proceso de terrización, y el papel jugado por cada una de las especies dominantes. En el Páramo de Monserrate, ahora podemos decir que estos procesos ocurren en forma parecida. Las especies más importantes son: Sphagnum spp. Puya goudotz.ana, Swallenochloa weberbaueri, Blechnum loxense, Hyperz"cum goyanesz"i y otras especies arbustivas en la fase final del evento.

DISCUSION Y SINTESIS FINAL

En el área de estudio se establecen según la fisionomía dos tipos de comunidades y su distribución está influenciada por factores de tipo local 217

como la topografía o por el resultado de la intervenció n antrópica. Se puede observar que la vegetación climácica corresponde en términos generales a los tipos comunitarios de bosque y frailej onal- pajonal (asociaciones de Wez'nmannÚL tomentosa y Drz'mys granatensis, de Calamagrostis effusa y de Espeletia grandiflora). En la región igualmente se o bservaron estados paraclimácicos co mo los bosques de Eu cahptus spp., y de Pinus sp., y estados disclimácicos, los cuales después de las quemas sucesivas han provocado el desarrollo de un tipo de pajonal estabilizado y secundario como la asociación de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planifoHa y la de Puya núida y R hynchospora macrochaeta. La alianza de Aragoa abietina y Arcytophyllum nzúdum = ARAGOO-ARCYTOPHYLLION NITIDAE prov. R angel (inédito), con sus tipos fisionó micos adaptados a variadas situaciones topográficas y con biotipos característicos (frailejo nales-matorrales-pajonales) aparentemente es una alianza muy plástica con gran cap acidad de regeneración. Las características xeromórficas de ciertos biotipos revelan una adaptación a co ndi cio nes ecológicas adversas. CLEEF (19 77) se refirió a matorrales con Arcytophyllum nitz'dum en el subpáramo alto del lado atmosféricamente seco de la cordillera Oriental. En las tablas de vegetación del páramo d e Cruz Verde (LOZANO & SCHNETTER 1976) Arcytophyllum nz'tidum es especie muy importante. STURM & RANGEL (en este volúmen) al caracterizar ecológica y florísticamente la vegetació n d el núcleo de páramos alrede dor de la sabana de Bogotá y de la Cordillera Oriental reseñan el p apel destacado de Arcytophyllum nitz'dum y demuestran la válidez de est a a lian za que encaja como una variedad del pajonal de Calamagrostzs effusa y Esp eletÚL grandzflora de la Cordillera Oriental. Los biotipos adap tados a medios muy límitad os y estrictos , desaparecen casi en su totalidad cuando las condiciones eco-climáticas cambian por alt eración drástica (por ejemplo si comparamos la lista de especies reportadas por STURM (1978) y la situació n posterior en la composición florística de las comunidades calificadas como secundarias, Calamagrostz's effusa - Calamagrostis planifoh'a; Puya nítida- Rhync hospora macro chaeta. Las especies r esistentes o constantes com o Paepalanthus alpz'nus, EspeletÚL grandiflora, Puya nz'tida, Calamagrostz's effusa, R hynchospora macrochaeta son las más agresivas y a l expandir sus áreas de distribución remplazan a los elementos frágiles que desaparecen . .La. asociación se~~ndaria de Calamagrostz's effusa y Calamagrostis planzfolza con Puya nztzda como elemento codominante, de acuerdo con nuestras observaciones es probablemente la forma alterada y temporal-

218

L evont!lmiento Número Orientoci::Ín Inclinación Fecho

125

126

127

Aeril 1o- 1980

128 129 -·-···350NW ·--·-

130

131 5NE

132 50NE

133 350NW

134 40NE

135 30NE

Abril 10- 1980

136 35NE

137 40NE

Abr i l 10-1980

ESTRATO ARBOLITOS 3 .1 2 .1

E v¡aforiwn 9/y¡>fo¡>l.l~hivm Bac:chart~ pr v n tjo /iq

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Tabla No. 32. Comunidades de Turbera.

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mente estabilizada por quemas su cesivas (clímax de fuego? ) de la asociación de ]amesonia bogotnesú y Calamagrostis effusa. Otro ejemplo pero no estabilizada como en el caso anterior y en do nde se pueden observar las modificaciones en la composició n de los biotipos es la comunidad fisurícola de Puya nitida y Rhynchospora macro chaeta que correspo ndería a la versión alterada de la comunidad de Aragoa abiett"na y Arcytophyllum nz"tidum. Los anteriores son ejemplos en los cuales se puede ver como los elementos resistentes ganan en cobertura y abundancia como respuesta o estrategia a la práctica continua de las quemas. Las comunidades fisuríco las cuyas especies constant es prese ntan gran ambigüedad en su composición con relaciona las asociaciones de matorral y frailejonal (respectivamente Befaría resinosa-Cladina rangiferina y Calamagrostis effusa-Puya nitida) tal vez representan fragmentos de asociación que han visto ob st aculizado su desarrolio y extensión por los sustratos rocosos yfo los suelos jóvenes y ligeros que prevalecen en todos lo~ afloram ien tos del basamento geológico del área.. La asociación de B efaria resinosa y Cladina rangifen·na (CLADINO RANGIFERINAE-BEFARIETUM RESINOSAE) y la comunidad de Aragoa arietina y Arcytophyllum nitidum, aparentemente son etapas preclimácicas, las cuales quizas logren conso lidarse y diversificarse en elementos propios de clímax de matorral paramuno en otras localidades con mayor elevación. CLEEF (1981) describió un ARAGOETUM ABIETINAE conocido solamente de los páramos de las cercanías de Bogutá en tre 3480 y 3700 m. En Monserrate la comunidad de Aragoa está en desventaja con los elementos del bosque que crecen a la misma altitud, entre 3000-3200 m (altura máxima a la cual puede llegar el bosque en la regió n estudiada). En este nivel el bosque logra t odavía infiltrarse en las man chas con matorrales de Aragoa, los cu ales entonces solamente podrían llegar a su desarrollo Óptimo y consolidarse en altitudes mayores, donde el bosque reduce su presió n. En estas elevaciones la comunidad reseñada en Monserrate guizás sea entonces muy similar a la asociación descrita p or CLEEF (op. cit.). El establecimiento y el área de distribución de las subasociaciones y de los enclaves turbo sos obedecen a factores de topografía, los cuales en una pendiente pronunciada facilitan la tendencia a la sequía por el rápido drenaje (por ejemplo la subasociació n de Espeletiopsis corymbosa), o promueven el escurrimiento de los nutrientes que se irán acumulando en determinadas secuencias (subasociació n de Cortaderia colombiana). Los enclaves turbosos responden al mismo fenómeno y se desarrollan en el fondo de la confluencia de dos o más vertientes, dan lugar a diferentes estadios de terrización que determinan la estructura de varias comunidades, los cuales a su vez difieren por el espesor de la turba y por la humedad

223

o contenido de agua en el suelo. Las turberas así formadas corresponden a tipos de "prados" sobre sustratos permanentemente satu:ados de. agua, con un estrato rasante donde son muy importantes vanas especies de Sphagnum y a matorrales ralos con Hypericum goyanesii sobre sitios menos húmedos y más humificados.

2. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ENTOMOFAUNA DEL PAJONAL PARAMUNO Y DEL BOSQUE ALTO-ANDINO DE LA REGION DE MONSERRATE (CUND.)1

Las comunidades con Sphagnum aquí descritas son afines florísticamente a las observadas por CLEEF (1981) en la parte baja de la zona paramuna de la cordillera Oriental.

AMANDA BERNAL ~ 2

Las unidades de vegetació n y las. comuni~ades res~ñadas en este trabajo a excepción del bosque alto-andmo, enc.aJan ~uy bien en el espectro básico de la vegetación paramuna de Colombia, dehmltada por STURM & RANGEL en éste volumen).

INTRODUCCION

La información sobre la entomofauna del páramo y el bosque alto· andino es bastante deficiente y no permite comparaciones válidas que faciliten conocer las iñterelaciones de la entomofauna existente, así como sus adaptaciones al medio. Este trabajo trata en primer lugar de suplir esa deficiencia al obtener mediante métodos de muestreo uniforme, cuantificaciones sobre abundancia y diversidad de las poblaciones entomológicas asociadas a las variaciones del medio (microclima, calidad del sustrato, tipo de vegetación). En segundo lugar se pretende determinar el estado de organización con algunas implicaciones de tipo estructural y funcional del páramo sometido a quemas con relación al mismo sistema no intervenido. El segundo planteamiento permite orientar una fase del trabajo hacia el conocimiento de los pasos iniciales en la sucesión de la zoocenosis. Los aspectos inherentes a la composición faw1ística de la zoocenosis del bosque altoandino y por ende a la organización estructural del ecosistema se tuvieron en cuenta al establecer comparaciones con el páramo. Con base en el análisis efectuado podemos decir que cada ecosistema está diferenciado según su propio tipo de vegetación, suelo, topografía y factores climáticos, lo c:_ual conduce a que cada uno contenga comunidades biológicas características. Sin embargo dada la proximidad de los dos sistemas biológicos, debe existir entre ellos una serie de interrelaciones a través de su s componentes bióticos. En este estudio se trata de establecer hasta que punto la entomofauna de ambos ecosistemas es diferente o si por el contrario hay en el páramo grupos de insectos que provienen del bosque y se han adaptado al ambiente del páramo.

224

Este artículo se extractó del trabajo or iginal de grado de Amanda I;lernal C. y Graciela Figueroa, realizado en el Departamento de Biología de la Universidad Nacional, dirigido por el Profesor Lys Aristide U. y por el Profesor Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania Occidental).

Departamento de Biología, Universidad Nacional. Apartado Aereo 23227, Bogotá. Dirección actual University of New. York, School of Postgraduates.

225

CHARDON (1951) aduce que posiblemente el bosque ha servid<;> de reservorio a un gran número de especies que más tarde han ido a colonizar las regiones más altas. LOCALIZACION DEL AREA DE ESTUDIO Y CONSIDERACIONES SOBRE EL CLIMA

El estudio se llevó a cabo en la región de Monserrate entre 3100 y 3200 m.s .n.m., las coordenadas geográficas son 4 ° -45' lat.N y 74 °long.W. Las comunidades vegetales se reseñan en VARGAS & ZULUAGA (en est.e volumen) y fisionómicamente comprenden "pajonales" con Calamagrostzs effusa y Espeletia grandiflora y matorrales con Befaria resinosa, en la región paramuna, mientras que en la franja altoandina domina un bosque de Weinmannia tomentosa y Dn'mys granatensis. Sobre la región se presenta una precipitación media anual de 1208 mm (promedio de 30 años) con una clara división del año en dos períodos secos y dos húmedos. El primer período seco desde diciembre a 1marzo y el segundo de junio a septiembre. Los períodos húmedos comprenden los meses de abril-mayo y octubre-noviembre. La temperatura media anual es de 11.2° en el paramo y de 11.5 ° en el bosque altoandino. Se presenta una isotermia a lo largo del año, para el Granizo se registró una· variación de 2.4 °C entre los valores extremos de la media mensual (noviembre) y mínimo (diciembre) y para el páramo de 3.3 °C (valor máximo en diciembre, mínimo enjulio). La evaporación es mayor a un metro (1m) que a 5 cm. sobre la superficie del suelo en las dos franjas consideradas debido tal vez a las corrientes de aires que circulan a ésta altura. En la fig. No. 9 se reseña el comportamiento de éste factor, importante para la entomofauna. En general para el macroclima de la región se recomienda a STURM (1978) y a VARGAS & ZULUAGA (1981) . METODOLOGIA Y MATERIALES

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Métodos de colección: Las observaciones de campo y las fases de muestreo se realizaron entre octubre de 1978 y enero de 1979 y entre abril y septiembre de 1979. Al cabo de 4 meses de iniciado el trabajo (febrero de 1979) parte de la región paramuna fue quemada. Ante esta situación se hizo necesario readaptar los objetivos de la investigación de tal manera que se lograra estudiar el grado de alteración de las características bioecológicas del ecosistema y su influencia en la diversidad y abundancia de los diferentes grupos de insectos al compararla con otras localidades o fracciones del ecosistema no alteradas.

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En el segundo período (después de la quema) se establecieron dos etapas serales (B y C) con base en la recuperación de la vegetación. La etapa B hace referencia a los tres meses transcurridos después de la quema, denominada "etapa pionera"; la etapa e comprende los tres meses 226

227

siguientes a la etapa B y se le llamó "etapa intermedia" entre A y B , la etapa que corresponde al páramo no quemado o comunidad madura se denominó A. Los métodos de colección de la fauna se seleccionaron con miras a obtener un porcentaje alto de la entomofauna más representativa en los diferentes estratos (suelo, rasante, aéreo); desde 20 cms de proft,mdidad hasta 66 cms por encima del nivel del suelo tanto en el páramo como en el bosque. Pueden diferenciarse dos tipos de métodos: Métodos para evaluar la abundancia. Es decir el número de ejemplares en un determinado volumen. Se aplicaron especialmente para la colección de la fauna del suelo. Se tomaron muestras mensuales de 1000 c.c. a dos niveles de profundidad (0-10; 10- 20 cms), posteriormente se colocaron en aparatos según BERLESE- TULLGREN con diámetro de criba de 21 cm donde se sometieron al calor de bombillas de 25 watios durante tres días. Un segundo método consistió en pasar muestras de suelo de 1000 c.c. por una red de Reitter para cucarrones, con orificios de 7 mm de diámetro de la m alla. El extracto así obtenido se llevó al aparato BERLESE- TULLGREN para calentamiento durante tres días. Los resultados se expresan en número de individuos por cm3 . Métodos para evaluar la densidad de actividad. {BALOGH 1958). Se trata de colecciones ·c uantitativas que no corresponden a un determinado volumen sino a cierta superficie por la cual transitaro n una cantidad determinada de animales. Estos métodos dan una idea de la actividad en los diferentes estratos. En el estrato rasante con el fin de obtener resultados más confiables respecto a la densidad de actividad de lo s insectos a nivel de la superficie del suelo se escogió el método de las trampas Barber. Se emplearon frascos de vidrio de 9.5 cm de a ltura y una "boca" de 7.9 cms de diámetro con formol al 4 % y un poco de detergente {hasta unos 2 cm. de a ltura). En cada franja de vegetación se colocaron en un transecto lineal ocho trampas, dist antes 5 metros una de otra. Hasta donde fue posible se intentó colocar cada trampa en diferentes microhabitats. El control se hizo mensualmente. Para los animales voladores se utilizó en ambos ecosistemas la trampa de aire que consiste en un soporte de madera con tres recipientes a 6,36 y 66 cms de altura sobre la superficie del suelo (para detalles de la trampa, véase a STURM et al., 1970). Parece que estos modelos de trampas d an resultados confiables y capturan preferiblemente insectos vo ladores de los grupos Coleo ptera, Homoptera, Hemiptera y Blattidae . Para animales ágil7s en el vuelo, como Lepidoptera, Hymenoptera y Díptera por el contrano, estos resultados no corresponden fielmente a su densidad de actividad.

228

1 1

Ordenación y análisis de los datos. E l material obtenido mediante los n:étodos citados se examinó co n un estereoscopio binocular. Los esp~c.I mene~ fueron contados, medidos y determinados hasta orden y/o familia me.~Iante !~clave de BORROR-DELONG & TRIPLEHORN {1976). La colecc10n. d ebi?am ente pre~erv~da y rot ~lada se entregó al Depart amento de Bwlogia de la Uruvers1dad Nacwnal de Colombia, Bogotá. .Como lo~ grupos de animales mostraban diferentes grados de permanenc!a y densidad tk población para su correlación ecológica se utilizaron los SI~wentes .co~ceptos: constancia (C), frecuencia {F ) y grado de dominancia, de la s1gwente manera: Constancz'a: expresada en términos numéricos así C ( %) = 100 x Q donde:

M Q =número de meses en los cuales se presenta cada taxon . M = número, total de meses mu estreados. Páramo no quemado , M = 4; paramo quemado M = 6 y en el bosque M = 1 O. Con éste parámetro se establecieron las siguientes categorías de insectos: a.

Familias euconstantcs

e= 75 - 100 %

Familias con stantes

e = 50- 75%

Familias acciden tales

e = o - 50%

Fre cuencia: Es solo una aproximación semicuant itativa del valor de la de.nsidad de una población; numeri camente se expr esa como el porcen taje de muestras en las cuales se presenta cada familia, así: F (%) = p X 100

p donde: P = número de muestras en las cuales se presenta cada familia. P = número total de muestras tomadas. (su valor cambia según el estrato) . Se presentaro n tres grupos o categorías: a.

Con muy alta densidad:

75 - 100 %

Con alta densidad:

50 - 75 %

229

Con baja densidad:

o -50%

Grado de dominancia: Se trata también de relacionar los parámetros anteriormente definidos (constancia y frecuencia) con el establecimiento de un tercer parámetro denominado grado de dominancia (aquellos grupos que ejercen mayor influencia en la comunidad, en virtud de su número) lo cual da idea d e la dominancia con base en la representación numérica y la permanencia de las diferentes familias en cada biotopo . De acuerdo con la constancia, la entomofauna puede dividirse en tres grupos diferentes. Esws a su vez comprenden cada uno dos tipos de frecuencia: l.

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Tratamiento matemático: Se establece comparación entre estratos de un mismo ecosistema y entre ecosistemas, mediante la aplicación de sencillos índices de similaridad y diversidad en la siguiente forma: lndice de similaridad de Sorensen ( 19 3 7). Permite establecer comparación entre pares de muestras del mismo tamaño y está definido por la expresión: S= (2C/a+b) x 100

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III. Familias de carácter secundario: co nstancia inferior al 25% (O - 24%). a. h.

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Familias de carácter intermedio: co nstancia del 25 - 75%: (25- 74%). a. b.

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a = número de familias registradas en la trampa A.

b = número de familias registradas en la trampa B. 230

231

Se escogió este índice por ser "matemáticamente más sat isfactorio que otros índices de similaridad e incluir un término de probabilidad estadístico" MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974).

I~obryida.e, Pod uridae, Smint.huridae (Collembola); Campodeidae Ja _ ~~~a e (D1plura).; PseudococCidae (Hemiptera); Curculionidae y ?taphr-

lirudae (Coleoptera). Igu~lmente, _larvas de Díptera y Co lcoptera son constantes durante este pnmer penodo (o ctubre de 1978 - enero 1979).

SORENSEN (1937) establece que cada especie teóricamente tiene igual oportunidad de estar presente en las dos muestras bajo consideración lo cual implica que cualquiera de las dos especies puede presentarse en las dos muestras o en una sola. C%

Entonces la expresión a+b/2 o 1/2 (a+b) representa la suma de los suces?s teóricamente probii!Jles, mientras que el numerador e es una expresion de lo observado (MUELLER et al, 1974). Este índice se aplica para comparar los diferentes microhabitats del estrato rasante de cada ecosistema y en segundo lugar para analizar el grado de similaridad entre estratos con base en la composición de la entomofauna registrada para bosque y páramo.

Indice de similaridad basado en las abundancias relatz"vas mínz"mas. Se aplicó tanto en el páramo como en el bosque con el fin de establecer en mejor forma las relaciones entre los diferentes biotopos, ya que se basa en la sumatoria de las abundancias relativas mínimas de las poblaciones de insectos. Tiene la ventaja de permitir comparar muestras obtenidas mediante metodología no estandarizada mediante la relación: %S= í: Min (a, b, e, .... n) (SOUTHWOOD, 1968)

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Com podtidot

a, b, ... n corresponden a los valores mínimos de las abundancias relativas de las familias A, B, ... N. Este índice se aplicó a los datos obtenidos en las tres etapas serales del páramo y al total de insectos capturados en el bosque.

Valores de Abundancia

Suelo de páramo: Se capturaron en total 1240 ejemplares, de los cuales 493 (39.7%) son formas adultas de la clase lnsecta, distribuidas en 20 familias. El número restante; está representado por Acaros, Diplopodos , Quilopodos, Isopodos y Aracnidos, (véanse las tablas No. 33 y 34). Igualmente son abundantes las larvas de Coleoptera y Díptera. En la tabla No. 34 puede verse que en el páramo no alterado, los taxa mejor representados por su permanencia (porcentaje de constancia), densidad (porcentaje de frecuencia) y grado de dominancia son: Ento232

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Tabla No. 34. ~~>nstafl:cia (C%), frecuencia (F) y grado de dominancia (D) de las famihas de msectos en el suelo del páramo. A= antes de la quema

B = después de la quema WH$/UiJHA 233

En segundo grado de impo-rtancia para los mismos parám etros, se encuentran las familias Pselaphidae, Carabidae (Coleoptera); Blattidae (~rtho¡;>tera). Sus valores son más bajos en densidad y grado de dommanCla. Después de la quema, solamente Entomobryidae siguen siendo euconstantes, con valores de densidad y grado de dominancia relativamente altos. Las demás familias euconst:antes pasan a la categoría de accidentales, a excepción de Podl.lridae en contrada d espués como constante. No obstante, su disminución en densidad es notable. Debe ob servarse además la total desaparición de las familias Sminthuridae, Carabidae y Curculionidae. Familias que ahora aparecen como con stal).tes (Phoridae y Formicidae). anteriormente no presentaro n esta categoría, lo cual puede significar que se trata de organismos colonizadores, pero debido al escaso tiempo disponible no se pudo probar tal afirmación .

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En general puede decirse que durante los meses que precedieron a la quema, los valores mayores en abundancia se registraron en la capa superficial (O a 10 cms). En términos ecológicos esto podrÍa co nsiderarse como una di stribución normal pu es es de esperar en dicha capa una disponibilidad mayor d e alimento y oxigeno. Además a tan escasa profundidad las variaciones de los factores abióticos (temperatura y húmedad) gracias a la cubi erta vegetal no son tan drásticas como para obligar a los animales a migrar hacia las capas de suelo, mientras que a una mayor profundidad (10 a 20 cms) se co nserva la composición, pero los valores de abundancia se hacen ligeramente más altos.

234

So lam ente las poblaciones de Acaros y Collembolos que mu estran tamaños semejantes son comparab les. Los ácaros son el grupo dominante antes y después de la quema.

Los Acaros representan la mayor distribución porcentual (46. 52%) en la co mposició n de la comunidad faunística de este estrato . En m enor p orcentaje (43%) están los insectos que se agrupan en 25 familias e incluyen 1.048 individuos, (véanse las tablas Nos. 35 y 36).

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En la figura No. 10 se esquematizan los resultados totales d e la artopofauna en contrada entre O y 20 cms de profundidad, se pued e apreciar así en forma global la composición de las _eoblaciones en este biotopo antes de la quema (A), después de la quema (B) . Los valores en la ab undancia de los insectos en el suelo varían notablemente después de la quema del páramo; en esta segunda etapa son m enores.

Suelo de bosque. E n el bo sque, el material orgánico que se integra al suelo procedente de las hojas, ramas y tro n cos origina una importante serie de microhabitats q ue ofrecen nutrientes en diferentes grados de descomposición producidos por la actividad de la fauna y microflora del suelo.

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235

Los valores de constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de domin ancia (D%) de la entomofau na capturada entre O y 20 cms se con signan en la tabla No. 36. Taxa euconstantes como: Entomobrydae, Poduridae, Sminthuridae, J apigidae y Campodeidae presentan el máximo grado de dominancia por lo tanto son los que caracterizan en mejor form a a este biotopo. También son importantes las larvas de Díptera. La composi ción porcentual d e artropofaun a edáfica (figu ra No. 10) muestra claramente que en el suelo de bosque la población de Acaros es pred ominante (46.52 ), siguiendo en importancia la p oblación de Collembola (30.94%). Los dos grupos conforman las tres cu artas partes de la artropofauna edáfica, míen tras que los taxa Diplura , Coleoptera, asi como o tros insectos y artrópodos de menor abundancia integran la restante.

Páramo a ntes de lo quemo Páramo quemado

La capa más superficial (O - 10 cms) presenta en promedio m ayo r cantidad de individuos durante todo el tiempo de muestreo, debido a una mayor oferta de nutrien tes por p arte de esta capa. En cuanto al oxígeno n o es un factor limitante aun en capas más profundas (10-20 cms) debido a la consistencia floj a y poco densa del m aterial orgánico dep ositado, el cual esta constituido principalmente de raicillas, restos de h ojas, ramas que dejan canalículos y espacios libres que comunican con la superficie aérea. Esto mismo, hace que a niveles más profundos, se registren valores de abundancia tan altos como los registrados en la capa su perior (por ejemplo en julio). La composición de la artropo fauna en los dos estratos es similar; los anim ales correspondientes a los grupos m ás activos: Orthoptera, Díptera, e Hymenoptera se localizan con mayor preferencia en la capa sup erficial y corresponden también a los d e mayor tamaño.

Bosque

Aceros 46%{A) 66.95%(8)46 .52%(C) Otros artrópodos 5.86% (A) 4 .76(8)

Valores de la densidad de actividad

Estrato rasante del páramo: Toda vez, que los organismos que ocupan un área determinada, presentan una distribución de acuerdo con su .actividad, sus preferencias p or la variedad de habitats y por la estratificació n de la vegetación, cabe esperar entonces que la artropofauna a nivel dd estrato rasante, presente una composición y diversificación tal, qu e permita caracterizar este estrato. Con el método de las trampas Barber, se capturó un total de 1.915 Artropodos de los cuales 1.634, es decir, el 85% corresponden a la clase Insecta, distribuidos en 53 familias, (Veáse la tabla No. 37). La tabla No. 38 r esu me los resu ltados d e la constancia, frecu encia y grado de dominancia para cada una de las familias encontradas en este estrato durante los dos p eríodos de muestreo (páramo no quemado y p áramo quemado). 236 .

•••• •••• •• •• ••

Lorvos4.28% (A) 9.24%(8) Otros insectos II.S%(A) 9.52% (B) Col lembolo 32.36%( A) 9-52%(8) 30.94% (C)

illill] Diplura 3.16 % (C) ~~

Coleóptero 2.35%(C)

Otros insectos Y otros ortrCÍpodos

Fig. 10. Composición ( %) de la artropofauna edáfica en Monserrate

237

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A.Ns.opod1dot

Analizándola, podemos apreciar como en el páramo no quemado las siguientes familias ocupaban el primer lugar de importancia (familias euconstantes, con alta o muy alta densidad): Entomobryidae y Sminthuridae (Collembola); Cicadellidae y Aphididae (Homoptera); Carabidae, Curculionidae y Scarabaeidae (Coleoptera); Sciaridae, Phoridae (Díptera) y Fonnicidae (Hymenoptera). De estas, Entomobryidae y Phoridae ocupan las mismas categonas luego de ocurrida la quema. Esto parece confirmar aún más la capacidad que probablemente hay en Entomobryidae para adaptarse a condiciones extremas como aquellas a las cuales el páramo fue llevado por acción del fuego. Esta familia también es la primera en mostrar un cierto grado de importancia a nivel del suelo en la segunda etapa.

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Tabla No. 36. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grado de dominancia (D) de las familias de insectos en el suelo del bosque.

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Tabla No. 3 7. Densidad de actividad (individuos por 8 trampas y por mes) . Trampas BARBER. 239

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10 Entomobryldl Podurldo1 Sminthurldol Comoodtldot Mochllldo1 Gr llloblott idot -Tttrlaldot Grtlocrididot Aeridldot Grvllidot Blottldol Enleoclo holido t Pinmotido1 Patudoco1cllii do t Cercooldoe Cicad l llldoe Fulooroldot Aphldldot Patudoeoccldot Ctn 1opldoe Ceromblcldot Corobldot Cureullonldot Puloohidot Stophyllnldot Seorobtldot Crvaomelidot Seolvtldot Ptillidot Rhoalonidot Sohotroctrldot Anleopodldot Selorldot Bltohoroetrldot Mvcttoohllldoe Chvronomldot Ctcldomylldot Scotoosldot Phorldot Oollchopodldot Muscldot Chloropldot Tochlnldot Cotlooidat Oro so ohilldot Ttohrldot FOrmlcldot Broeonldot Ptero molldot Vlsoldot PtrQidot -rrullcldot Fe LtoldooterQ

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Los Artropodos capturados en este estrato pertenecen e n un alto porcentaje {95.1 7%) a Insecta y se distribuyen en 54 familias. Son menos abundantes los grupos de Acaros, Aracnidos, Diplop odos etc .

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Tabla No. 38. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grad,o de dominancia de las familias de insectos en el estrato rasante del param;.,;o~·,......,.....,. A = antes de la quema - B = después de la quema W/1/A 240

Al comparar las gráficas A y B puede verse que la composición no cambia en los períodos de muestreo. Esto es, los grupos más importantes siguen siendo los mismos. Sin embargo, después de la quema ocurre un doble fenómeno: primero, h ay una clara disminución en el número total de Artropodos (cerca del 28 %) y segundo, los grupos parecen distribuirse más equitativamente, pues hay un incremento porcentual en casi todos a excepción de Collembola y otros Artrópodos diferentes a los de la clase Insecta, que disminuyen levemente. Las larvas de insectos lo hacen en forma m ás notoria, lo cual parece indicar un menor grado de competencia.

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El fenóm eno parece indicar, que los insectos capturados durante este segundo período han migrado de ecosistemas vecinos, no alterados y que apenas están en proceso de adaptación a las condiciones que ofrece en este momento el páramo. La densidad de la población es por lo general muy baja. En la figura No. 11 se presenta la composición de l a artropofauna. de éste estrato en las dos etapas del páramo.

Estrato aéreo del páramo: Las periodicidades en la floración, fructificación y otros aspectos de la vegetación se relacionan en gran parte, con las variaciones en las pobl aciones de insectos que visitan o permanecen en este estrato. Con base en la estratificación de la vegetación se estudió la En tomo fauna que caracteriza a este biotopo .

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Las ;est.ante~ familias anteri?rmente m encionadas, son desplazadas a c~~egonas mfenores.. La m ayona de ellas muestran una notable disminucwn en su frecuencia y I?or e~de en el grado de dominancia, aunque por lo general la constancia sigue Siendo alta (familias constantes).

En la tabla No. 39 se registran los valores de constancia, frecuencia y grado de dominancia de las diferentes familias de insectos capturadas en el estrato aéreo del páramo durante los dos períodos de muestreo. Comparativamente con el estrato anterior, son pocas las familias de carácter dominante: Phoridae {Díptera), Aphididae (Homoptera), y Braconidae {Hymenoptera), con frecuencias m ayores del 50% y otros grupos como Blattidae (Orthoptera), Tachinidae, Muscidae (Díptera), Cicadellidae (Homoptera) y Pteromalidae (Hymenoptera) presentan frecuencias inferiores al 50% a pesar de ser constantes por lo cual caen dentro del grado de dominancia lb. Estos taxa (a excepción de los Díptera) sufren cambios numéricos derivados de la alteración por quema. La disminución varía de acuerdo con los distintos niveles de suceptibilidad a los efectos del fuego. De la familia Phoridade, l>odemos decir que se trata de individuos capaces de aprovechar en torma continua los pocos recursos del páramo 241

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Díptera 21.66%(A)- 24.71%(8)14.3%(C) Coleóptera 11.96%(A)- 13.10%(8)-21.26%(C) Homoptero 7.56%(A ) 9.61%(8) Larvas 8.7%(A)-1.12%(8) Otros insectos 12.90 %(A) )8.39( 8)-11 8% C Otros artrÓpódos 16.13 %-(A)-12.60%{8) 22 .95%(C)

Fig. 11. Compos ición ( %) de la artropofauna del estrato rasante en Monserrate

242

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Tabla No. 39. Constancia (C%) frecuencia (F%) y grado de d ominancia (D) de las familias de insectos en el estrato aéreo (6-36cms) en el páramo . A: antes de la quema! 1 B: después de la qu emaYI/llJJlllllj

243

quemado, debido a sus amplios rangos de tolerancia en correspondencia con las fluctuaciones de los factores ambientales. Merecen especial atención las familias que incrementaron con la quema su grado de constancia: Entomobryidae, Poduridae (Collembola), Staphylinidae (Coleoptera), Sciaridae, Mycetophilidae y Drosophilidae (Díptera), quizás por las mismas razones mencionadas para Phoridae. Taxa sensibles a cambios en humedad y disponibilidad de alimento desaparecen totalmente, estos son: Thripidae, Chrysomelidae, Bupestridae, Tipulidae, Xylophagidae, Stratiomyidae, Calliphoridae, Sphaeroceridae, Simulidae, Apidae y Pompilidae. Bastante notoria es la presencia de otros individuos, posiblemente migratorios correspondientes a familias no registradas en la etapa anterior como Piesmatidae, Tingidae y Nitidulidae.

En la figura No. 12 (A+B) se observa la distribución de la Artfopofauna en el estrato aéreo del páramo. El valor mayor (%) corresponde a los Dípteros en ambas etapas. Coleoptera y otros artrópodos diferentes a la clase Insecta, aumentan en el segundo período de muestreo.

Páramo quemado

PÓromo no quemado

En general puede inferirse que los Insectos en el estrato aéreo son habitantes temporales que se mueven de una comunidad a otra formando un mosaico de distribución.

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Estrato rasante del bosque: El estrato rasante del bosque esta provisto dé una gruesa capa de hojarasca, con relativa constancia microclimática debido a la protección creciente por parte de la vegetación. El fenómeno induce a cierto número de individuos especialmente artrópodos a permanecer en este estrato, quizás porque la gama de factores ambientales les permite hasta cierto punto realizar de manera más eficaz el modo de vida al cual se h an adaptado desde tiempo atrás o porque son organismos que aunque no tienen su centro de distribución en esta capa, hacen uso de ella como refugio, para hallar alimento o para la reprodu cción.

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Bosque

DÍptero 60'/o Coleópteros 6.3%(A) - 13.51%(8)-15.83%(C). ++ • ++!

Hymenóptero 9.6%(A) 8.6%(8) 7.76%(C)

Con el método de las trampas Barber se capturaron un total de 4.442 artropódos de los cuales 76.51% son insectos distribuidos en 71 familias (veáse la tabla No. 40).

Homóptero 4·8%(A) 5,4 5 (8) -

La tabla No. 41 muestra los valores de constancia, frecuencia y grado de dominancia de la entomofauna del estrato rasante del bosque.

Otros artrópodos 8.18%(8)-

Otros Insectos 12.46% (8) 498%(C)

Es sorprendente el número de individuos (3.500) y de familias (71) que visitan o permanecen en este estrato. Se deduce igualmente que son relativamente pocas las familias con grado de dominancia la es decir Euconstantes y de densidad alta, pues solo figuran: Entomobryidae, Poduridae (Collembola), Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae (Coleoptera) y Phoridae (Díptera). 244

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Otros insectos y otros artrópodos 19.2 %(A)-

Figura No. 12. Composición (%) de la artopofauna del estrato aéreo en Monserrate. 245

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Estrato aéreo del bosque: En el bosque la marcada estratificación de la luz trae como consecuencia una n otable disminución del estrato herbáceo. Debido a esto los organismos activos entre los cuales se destacan los insectos, se distribuyen en las capas superiores ya sea para buscar condiciones más adecuadas para su desarrollo o para procurarse alimento.

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Con el método de las trampas de aire se capturó en el bosque un total de 1.945 artropódos, la mayor parte de los cuales (95%) son insectos que se distribuyen en 52 familias el 5% restante corresponde a individuos de los ordenes: Araneae, Opiliones, Acari, Chilopoda, Diplopoda e !sopoda. La mayoría de ellos capturados en el recipiente inferior a 6 cms sobre la superficie del suelo .

COI:LOPIOU TEPHPIITIOA[ CH LOPIOPIDA( OR0 3 0PHILIDAE

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Al analizar la tabla No. 42 se observa un número relativamente grande de familias c·on constancias menores del 50% lo cual denota una distribución muy irregular, acentuada por el carácter migratorio de estos grupos. Las familias más constantes son: Entomobryidae (capturados cast todos sus individuos en el recipiente inferior), Curculionidae, Staphylinidae, Sciaridae, Phoridae, y Braconidae.

351

3500

Con densidades menores en su población están: Carabidae, Mycetophi lidae , Droso philidac y Poduridae.

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PUL ICIOA(

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391

247

599

342

453

346

113

323

275

Tabla No. 40. Densidad de la actividad (individuos por 8 trampas BARBER y por mes) de las familias de insectos en el estrato rasante del bosque.

246

STURM et al. (1970) explican la alta densidad de poblaciones de los taxa Blattidae, Heteroptera, Homoptera y Coleoptera en el estrato rasante de un bosque en el Carare Opón por el poco uso que hacen de su capacidad de volar.

TI P\.ILIDAI XYLDPHAOIO.\f.

Otros Artropodos que no corresponden a la clase Insecta son también numerosos y están conformados en su mayor parte por Araneae, Acari, Isopoda,_Diplopoda y Opiliones.

111

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HITIOULIO.ll

AN150POO!OA(

La distribución en porcentajes de la artropofauna del estrato rasante del bosque se aprecia en la Figura No. 11. Los taxa mejor representados son Collembola y Coleoptera, siguiendo en importancia Diptera.

••

CAAAI!IIOA[ CURCUl.IOHIOAil PU:LAPHIDA!.

Sin embargo, se pres entan familias euconstantes pero de baja densidad como son: Sminthuridae (Collembola), Blattidae (Orthop tera), Cicadellidae (Homoptera), Pselaphidae (Coleoptera); Anisopodidae, Mycetophilidae, Dolichopodidae, Sciaridae, Muscidae, Drosophilidae (Diptera); Formicidae, Braconidae (Hymenoptera) e igualmente las larvas de Díptera y Coleoptera. Esto podría significar una mayor dependenci.a del estrato rasante en el caso del primer grupo, mientras que los segundos pueden tener su centro de distribución en cualquiera de los otros estratos.

Los taxa anteriormente m encionados conforman solo el 18% del total de familias capturadas en todo el muestreo. Esto se explica por la alta dependencia, en la mayoría de los grupos, de la estacionalidad en la

247

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Podu ud ot Smtnlhundo t JopuJ•do t Comp_od••dot hin 1d0t A<ryd•dot &r ll•do '

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Pttrophoridot ltp•dop\. Fl lnmod_ l• 1dopt, lipulido t Xy l o ha IdO f> Anuopodt dot

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Bl t phoroc.rridar Sci arl do t M y e r t oohitid ot 5c otop s tdor Chyr onomtd or Tobontd a t Strottomytdot Phoridor Sp hor ro cr ri dor Em tdl do r Ptpuncu l ido t Oolic hopo di dot To ch tntdo t Collt pho rido t Mus e id o t ..,¡ (orlopidor Trohr itido r Chlorooida t ()ro so hilt dor A si 1ii do r lnmod . Oi olrro Pu l icid ot PHIJÍdOt F ormi cid o r A oidor Braconidot ......,;,_ Cvntoidor P t uomnlidot Y f S pido f'

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1 so 2 10

1 10 1l,S 7 1 1 21 7 1 6 21 1,2 1 171 S.71 - , 1 !s 27 1 10 o 1 11 16,11 1 1 1 o 1,11 1,11 l,lS

FAMIUAS ENTONOORYIDAE POOURIDAE SMINTHURIOAE

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1 1 1 b 111 b 111 b 11 b 1!1 b 1:1 b 111 b 111 b 1 b 11 b 111 b 111 b 111 b 11 1 b 111 b 111 b 111 b 1 b 11 ~ 11 b 11 b 111 b 11 b 11 b 1

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1 b 1 111 b 11 b 111 b 111 b 11 1 b 111 b 111 b e11 111 b 1,71 111 b 1 1 2S 1 b 111 b 6 11 111 b 1 11 11 b e ,7S 1 71 111 b 1 o 111 b 1 b 1 1,11 l, 71 111 b 1,21 111 b 11 , 0 1 b 1 b 17 .s 1,0 b 1,1 1 111 b 11 b I ,H 1 21 111 b 1 6611 111 b 115 ) 71 111 b lll b 1 S 1 2 .s 1 b ¡- 21 11 1 b 1 1 b S O 1 b 1 l. 71 1, 11 111 b 111 b 1 S 111 b 1 1 1) 7S 1 b 1,2S 111 b 1 b 11 1 111 b 1 o 111 b ' 11 1 b 10 o 111 b 1 1S H 1 1 b 111 b 2 S 1 b 10 o ) 71 111 b

Tabla No. 41. Constancia (C%), frecu encia (F%), grado de dominancia (D%) de las familias_de insect os en el estrato rasante del bosque. 248

ACRIOIOAE GRYLUOAE BLATTIDAE PSEUOOCAECIU IOAE PSYLLIPSOCIDAE THRIPIOAE TINGIOAE CICADEU.IOAE FULGORIOAE APHIDIOAE PSEUOOCOCCIDAE INMAD. HOMOPr. CHRYSOPIOAE CARABIOAE CURCULIONIDAE PSELAPHIOAE STAPHYLINIDAE INITIOULIOAE SCARABEIOAE PTILI IOAE SCOLYTIOAE CERAMBICIOAE PTILODACTYLIOAE PHENGOOIOAE INMAO. CO..EOPT. LEPIOOPT. F 1 PTEROPHORIOAE INMAO. LEPIDOPT. TlPULIDAE XILOPHAGIOAE ANISOPOOIOAE CECIOOM'I'liDAE BIBIONIOAE SCIARIOAE MYCETOPHILIOAE SCATOPSIOAE CHYRONOMIDAE TABANIOAE STRATIOM'I'IOAE PHORIOAE EMPIOtOAE DOLICiiOPOOIOAE TACHI NIDAE CALLIPH<JROAE MUSOOAE ITPHRITI OAE DROSOPtiiLIDAE INMAO. OtPTERA PERGIOAE FORMICIOAE BRACONIOAE CYN IPIOAE PTEROMAUOAE APOtOfA

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m11 '-Tabla No. 4 2. Con stancia (C%), frecu en cia (F%) y grado de dominancia (D %) de las familias de insectos en el estrato aéreo del bosque. 249 .

............

floración o fructificación de las plantas del bosque y porque son formas activas que vuelan de un ecosistema a otro en busca de alimento. Los insectos constituyen el mayor porcentaje en la composición total de la Artropofauna del estrato aéreo, como puede apreciarse en la figura No. 12; los Díptera constituyen algo más de la mitad. Son importantes también los Coleoptera e Hymenoptera. Estos grupos se caracterizan por ser formas aladas y por tanto muy activos. La mayor abundancia de insectos se presenta a 6 cms de altura sobre

el suelo, en casi todos los meses, con valores máximos enjulio y septiembre. Lo anterior se explica porque grupos como Collembola y Coleoptera no obstante tener su centro de distribución en el suelo o en el estrato rasante, realizan migraciones verticales motivadas por los gradientes que se establecen en el bosque debido a los cambios diarios en la temperatura. Es interesante anotar que familias como Phoridae y Sciaridae (Díptera) registran máxima actividad a esta altura, debido a la marcada dependencia que tienen del estrato rasante por ser organismos sapróvoros. A 36 y 66 cms de altura, hay ausencia casi total de vegetación, razón por la cual se hace m enor la abundancia de insectos.

Compodtidat

6; Mochili d041 7 Tttrividot 1 Acridydat 1 Gryllidot 1 o Goryllocridtdot 11 Gryuoblottidot 1l Blo lt idot 11 Pteudocuciliidot

"15 PinmdtidOt lhr ipido t

16 Tinoidot

17 Enicoctpholidot 11 Ctrcopidot 19 Cicodtllidot 20 Ful9oridat

11 22 21 24 25 16 l7

Curculionidat Pttlophidat Stophylinidat

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29 lO 11 12

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Aphididot Pttudococcidot

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14 Phtngodidu lS l6

Correlación entre Estratos y Etapas sucesionales del Páramo

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Lepidopl. F1

40 Tipulidoe

Al relacionar todos los estratos del páramo, al igual que los efectos del fuego sobre las poblaciones de insectos se deduce que:

42 41

250

El Páramo de Monserrate se puede calificar como abundante en insectos o Artropodos en general, así lo corroboran los valores relativamente altos de individuos (3 .818) y de familias capturadas en el páramo (57) durante el tiempo de estudio. Más aún si se tiene en cuenta, que el fuego produjo una disminución significativa de casi todos los grupos. Los valores en la abundancia de Artrópodos alcanzan su max1mo en el estrato rasante. Disminuciones claras se presentan en el suelo y en el estrato aéreo. Estas altas densidades en el estrato rasante seguramente se deben a las condiciones dadas por la cubierta vegetal constituida en su mayor parte por Gramíneas y Cyperaceas. En conjunto, las capturas del páramo se caracterizan por una buena cantidad de individuos de los Ordenes Collembola, Díptera, Coleoptera y Homoptera; además de un promedio bastante alto de Aracnidos, Acari y Diplopoda. La distribución por tamaños de la meso y macrofauna permite ciertas inferencias cuando se comparan biotopos distintos. Así, en el suelo grupos característicos como: Collembola, Acari, Diplura, . Isopoda,

Xylopho9 idot Aniupodidot Ctcidomy ii dot Bltphar icetidot Scioridot l-4yctl ophi l ilidot

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OolichopodidGt Tochini dot

Coll iphor idot SS Mu scidot 56 Cotiopidcu

57 Ttphr itidot 51 Spho.roctridot 59 Chlofopidot 60 Orouphilidot

61 P iofilidot 61 S imulidot 6l Rhagionidot 64 Pulicidot 65 Ptrgido• 66 Formlcidot 67 Apidot 68 9raconidot 69 Cynipidat 10 P1tromo li dot 71 Pompilidu 71 Vnpidot TOTAL •¡,

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o o o o o 0.266 o o o o o o o o o o o o o o o o o 0. 166 o o o o o o 100.

o 0 .111 0.471 0.956 1.55 1.41 0.119 0.1!>8 0.598 0.111

0.152 0,717 o o o O.ll9 o 0.119 o 7.89 1.81 0 .219 o 1.67 2.81 0.219 o o o l.l2 1.12 1. 22 2.11 0.471 1.40 1.4) 0.704 o o 5.16 o o o 0.119 1.40 0 .117 0.152 o o 0.704 o 0.152 o o o o 0152 o 0.152 0 .219 I.OS o o 152 o 0.704 o 119 1.76 O.S98 1.16 o o S.l6 7.04 o lll 2.46 0.117 1.17 1.)1 1.04 O.JS2 o 14.59 20,07 o 0.152 0.756 2.11 o 119 1.09 0.152 o 1.11 15.14 0 .119 o o o 0.511 0.704 0 .478 o o 1 05 o o 0.1SI o o o 0.111 o o 1.40 1.11 1.11 o O.l S2 0.956 1.17 o )52 o 2.46 o o 0.704 0.119 o

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o o o o o o o o o o o o o o o o o o 7.n o o o o o o

o o o o o o o o 7.61 o o o o o o

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o o o o o 0.147 o o o 0.42l o 5.91 o o 0.421 o 9.74 o o 0.42l o 0.421 o o o o U1 o o 0.421 o o 42l 1l55 o o o o 147 o o

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100.

Tabla No. 43 . Valores relativos de abundancia de las familias de insectos capturados en los diferentes e~tratos durante las etapas serales del paramo.

251

Coleopterá. y Orthoptera, presentan tamaños relativamente pequeños comparados con los del estrato rasante y aéreo en los cuales la mayor parte de los animales son Dípteros, Coleopteros, Homopteros e Hymenopteros con tamaños mayores. De esto se deduce que los grupos de mayor tamaño se colocan más superficialmente en el suelo y en las diferentes capas de vegetación.

Las condiciones microclimáticas a las cuales está sometida la comu nidad de insectos y demás grupos de organismos del páramo, comparativamente afectan en mayor grado a aquellas que se distribuyen en los niveles superiores del suelo.

En las tres etapas sucesionales en los biótopos paramunos, se obse-rvaron los siguientes resultados (tabla No. 43). En la etapa A, correspondiente al páramo no quemado se presenta alta afinidad entre los estratos rasante y aéreo (40%) y entre el suelo y el estrato rasante (37.81%). El menor valor corresponde a la relación entre el estrato aéreo y el suelo (8.98%). Los valores reflejan hasta que punto cada estrato tiene una composición característica, ya que la similaridad es menor al 50% en todos los casos. Sin embargo, existen influencias de las p oblaciones de Insectos entre los diferentes biotopos. Se pueden acentuar cuando se relacionan entre si los estratos más próximos, por ejemplo: suelo-rasante o rasante-aéreo. El estrato rasante se caracteriza entonces como una típica capa de transición entre el suelo y el estrato aéreo. La afinidad entre estos dos últimos está dada por algunos grupos que aunque se registran con mayor persistencia en el estrato aéreo, conservan dependencia del suelo, bien sea para alimentarse o para reproducirse, tal es el caso de los ordenes Coleoptera y Diptera., cuyas larvas son componentes importantes de la Entomofauna edáfica. En la etapa B (etapa pionera o de recuperación inicial), se acentúa la afinidad entre los estratos suelo-aéreo (23.63%) y rasante-aéreo (50%) pero disminuye la del su elo-rasante (27.66%) quizás porque una vez ocurrida la quema, el suelo es el biótopo más afectado y reduce tan drasticamente su población que llegan a desaparecer grupos característicos yfo comunes al estrato rasante. En efecto desaparecen de éste biótopo taxa como: Campodeidae, Pseudococcirlae, Sminthuridae, Poduridae, y Curculionidae, los tres últimos comunes también al estrato rasante. El aumento en el grado de afinidad entre los estratos suelo y rasante con el aéreo se explica porque la composición de estos dos se hace dependiente en alto grado de la del estrato aéreo, conformado en gran parte por insectos muy activos cuya rata de rccolonización ha de ser el resultado de causas como: Migración desde afeas adyacentes no quemadas o De sobrevivientes de la misma zona quemada (parches no quemados). 252

En la etapa C (intermedia) aumentan los porcentajes de similaridad respecto a la etapa A. Comparada con la etapa B, se nota una disminución en la similaridad entre los estratos suelo-aéreo (15. 76%) posiblemente porque el estrato rasante al aumentar la cubierta vegetal vuelve a ser una capa transicional, al tiempo que la comunidad muestra tendencia hacia la estructura original. Finalmente en el páramo quemado organismos tales como: Entomobryidae, Phoridae, ·Piesmatidae, Scarabeidae, Gryllidae, muestran rápida recuperación de sus poblaciones, razón por la cual se les denominan colonizadores. Como característica común, estos taxa parecen ser menos afectados por el fuego que muchos otros a causa quizás de.sus adaptaciones al calor y a las condiciones drásticas que se presentaron después de la quema, o a sus habitats ocultos (especialmente Entomobryidae y Formicidae) que los capacita para sobrevivir al fuego aún. bajo niveles de intenso calor. A este respecto es interesante anotar que BUFFINGTON (1967) reportó un número sorprendentemente grande de hormigas (Formicidae) después de quemas en bosques de pinos en New J ers~y y relacionó este hecho con la preferencia de estos organismos por condiciones de sequía y/o aridez y hábitos de almacenamiento de semillas secas. A pesar de estas consideraciones, que varían con la intensidad del fuego, en general puede decirse que las reducciones pbblacionales no parecen ser causadas directamente por el calor de la quema, siendo más importante quizás los cambios ambientales posteriores donde predominan condiciones drásticas: ausencia de alimento y mayores fluctuaciones de factores microclimáticos como temperatura y humedad relativa.

Correlación entre estratos del bosque Durante los 10 meses de muestreo se capturaron en el bosqué 8.816 Artropodos,de los cuales 6.396 es decir el 72.54% son insectos agrupados en 14 ordenes y 77 familias; estas cifras denotan la abundancia y diversidad de la artropofauna, influenciada a su vez por la composición de la vegetación. En general se deduce que: a.

La distribución de los insectos solo permite caracterizar en forma clara dos estratos: suelo y aéreo, pues el estrato rasante, aunque contiene la mayor riqueza en número de familias y de individuos corresponde a una mezcla de la composición de los otros dos; la capa de hojarasca es ante todo una capa de transición, utilizada por los diferentes grupos de acuerdo con sus exigencias alimenticias, de refugio, reproducción y humedad.

El suelo es el centro de distribución de los Collembola y Diplura, ellos constituyen el 77.06% del total de la Entomofauna edáfica; los Díptera y Coleoptera se encuentran en mayor número en los estratos rasante y aéreo. 253

Otros artropodos diferentes a la clase Insecta abundan en el suelo y en la capa de hojarasca, pero disminuyen en las capas superiores.

La estratificación diaria de la temperatura, luz, humedad relativa, produce migraciones verticales en los organismos que habitan el bosque. Esto explica que formas ápteras como Entomobryidae y Poduridae muy abundantes en el suelo se registren también en los estratos superiores aunque en menor número.

En las figuras Nos. 13 y 14 se aprecian los resultados de correlacionar los tres biotopos mediante el índice de similaridad basado en las sumatorias de las abundancias mínimas (SOUTHWOOD 1968). En la figura No. 13 se evidencian mejor los grados de similaridad entre los estratos. El mayor porcentaje corresponde a los estratos suelo-rasante (51. 71 %) que tienen igualmente el mayor número de familias en común,entre las cuales sobresalen por sus valores de abundancia relativamente altos en ambos estratos: Entomobrydae, Poduridae, Phoridae, Staphylinidae y Aphididae.

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El grado de similaridad (%) entre los estratos rasante y aéreo es de 4 7 .82%. En estos estratos los valores relativos de abundancia son bajos si se tiene en cuenta que el índice se basa en la sumatoria de los valores mínimos, luego entonces el número de familias comunes debe ser grande. La aseveración se comprueba al contar 49 familias comunes que conforman el 68% del total registrado en todo el bosque. Finalmente entre los estratos aéreos y el suelo se presenta el valor más bajo de similaridad, debido a diferencias en el grado de actividad de los grupos que conforman cada estrato en particular y a la capa de hojarasca que reduce el efecto de proximidad. En la figura N o. 13 se consignan los resultados de comparar las entomofaunas del páramo y del bosque alto-andino según el índice de Sorensen. Se observa un alto grado de similaridad entre el bosque y el páramo no quemado en los tres estratos, es decir más de un 70% del total de las familias registradas son comunes a las dos franjas. Este hecho puede citarse como prueba de que gran parte de la entomofauna paramuna proviene del bosque andino y de la posterior adaptación a las condiciones del páramo. Los valores de abundancia para los taxa de insectos en el bosque (tabla No. 44) son al tos comparados con los registrados para el páramo. Las familias de Collembola, Coleoptera, Hemiptera y Díptera registraron un mayor número de individuos en el bosque. Los Homoptera (especialmente Cicadellidae) y algunos Hymenoptera como los Formicidae son más numerosos en el páramo. "En este último no existe la capa de hojarasca, pero en cambio encontramos las hojas muertas de las Espeletias que ofrecen nichos ecológicos para muchas especies" (STURM 1978).

254

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Figura No. 13. Similaridad(%) entre los diferentes estratos en Monserrate.

255

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Figura No. 14. Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos en Monserrate.

256

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Tabla No. 44. Valores relativos de abundan cia de las familias de insectos capturadas en el bosque.

257

Los mismos dendrogramas muestran además para el páramo quemado lo siguiente: a.

El suelo muestra cambios notables en la composición de la entornofauna (más del 50%) en las dos etapas de recuperación y ~on .respecto al páramo no quemado y al bosque el grado de s1milandad es baj o (36.67%).

En el estrato rasante hay diferencias grandes en las dos etapas de muestreo y es alto el porcentaje de similaridad con el bosque y el páramo.

Sminthuridae (Collembola); Japygidae y Campodeidae (Diplura). Los valores son máximos en el bosque donde además se presentan Coleoptera y Díptera que migran desde estratos superiores de acuerdo con el grado de dependencia inherente a cada taxón. La mayor concentración de estos taxa se presenta en la capa superficial debido a la cercanía de la cubierta vegetal. En el páramo los efectos de la quema conducen a sensibles disminuciones de las poblaciones anteriorm ente citadas.

En el estrato aéreo, la primera etapa de recuperación presenta el menor valor de similaridad. De 3 a 6 meses después de la quema se presenta una composición tal que el 71.7% del total de familias son comunes a las comunidades no alteradas. Esto comprueba nuevamente la influencia del bosque en la composición de la entomofauna del páramo.

El bosque presenta una mayor diversidad puesto que además de los taxa antes mencionados para el páramo no quemado son también abundantes las familias: Staphilinidae, Pselaphidae, (Coleoptera); Anisopodidae, Mycetophilidae, Dolichopodidae, Muscidae y Drosophilidae (Díptera).

SINTESIS FINAL

A manera de conclusiones preliminares se puede decir que: l.

En la selva andina/bosque alto-andino por la estructura de la vegetación se ofrecen condiciones muy favorabl es (temperatura uniforme, elevada humedad relativa y disponibilidad de alimento) para la implantación de una apreciable diversidad biótica. De allí que se encuentran gran cantidad de insectos representantes de los ordenes Collembola, Diplura, Homoptera, Hemíptera, Coleoptera, Díptera e Hymenoptera. Son abundantes también otros taxa como Acari, Isopoda, Diplopoda, Chilopoda y Opiliones. Los valores menores en la densidad que muestran los taxa anteriormente citados en el páramo, permiten pensar que probablemente el b osque alto-andino en su centro de distribución, por ende la composición de su Entomofauna depende en gran parte de la del bosque. Una sana profundización acerca de este evento puede establecerse cuando se disponga de la determinación de las especies constitutivas de las dos comunidades, ya que cerca del 80% son nuevas para la ciencia. (STURM, comunicación personal).

Taxa frecuentemente muestreadas en el bosque suelen encontrarse en el páramo en menor número tales como: Tingidae, Pyrrocoridae, Lampiridae, . Ptilodactilidae y Pterophoridae.

La composición de la Entomofauna edáfica es similar en los dos ecosistemas con predominio de los taxa: Entomobryidae, Poduridae,

258

La mayor riqueza y diversidad de familias se hallan en el estrato rasante (capa de transición entre los estratos aéreos y edáfico = muscinal) en ambos sistemas bióticos. Para el páramo intacto, son importantes: Entomobryidae, Sminthuridae, (Collembola); Cicadellidae, Aphididae (Homoptera); Curculionidae, Scarabeidae, (Coleoptera); Sciaridae, Phoridae (Díptera) y Formicidae (Hymenoptera).

Al ser quemado el páramo, se incrementa la abundancia de Entomobryidae, Phoridae y Formicidae. Debido a este fenómeno se les denomina organismos colonizadores. Por tanto en un estado natural puede interpretarse una condición similar como indicativo de un proceso de alteración. 6.

La fenología de la vegetación ejerce papel preponderante sobre la distribución y abundancia en los registros mensuales de ambos ecosistemas y en ocasion es contribuye a la presencia de una distribución en mosaico. Las familias más frecuentemente registradas en el estrato aéreo fueron: Entomobryidae, Poduridae, familias de Collembola, Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae, Sciaridae, Mycetophilidae, Phoridae y Drosophilidae (Díptera), Braconidae y Pteromalidae (Hymenoptera). En comparación con el páramo estas familias presentaron los valores mayores de abundancia en el bosque.

La precipitación es inversamente proporcional a los valores de abundancia de los grupos en los estratos rasante y aéreo de ambos ecosistemas. La fauna edáfica del bosque por la forma de arreglo de la capa de hojarasca disminuye notablemente su actividad durante los meses más húmedos.

La quema llevó al páramo a un estado de organización muy simple, que afectó a la población edáfica en la cual los registros fueron casi

259

nulos (valores de densidad de cero) con disminución de predadores. En esta situación entonces prevalece principalmente el control de factores climáticos. La quema en el páramo ocasiona en todos los taxa cambios en la composición y en la abundancia, algunos desaparecen mientras que otros como los cosmopolitas se incrementan. El número total de individuos aumenta porporcionalmente en lo que respecta a Entomobryidae, Poduridae (Collembola) y Formicidae (Hy menoptera). Disminuyen en cambio: Japygidae, Campodeidae (Diplura) , Tetrigidae y Acrididae (Orthoptera}, Mycetophilidae (Díptera), Carabidae y Staphylinidae (Coleoptera). Por el contrario algunos taxa como Phoridae, Sciaridae son indiferentes a la quema por el hecho de ser animales muy activos que migran de un ecosistema a otro. 9.

La proximidad de un ecosistema no alterado como el bosque facilita la rápida recuperación biocenótica en el páramo quemado, aseveración que se comprueba por la alta afinidad de los dos sistemas al final del muestreo.

PARTE 111 CONSIDERACIONES FINALES

260

CONSIDERACIONES FINALES

Los trabajos acá publicados intentan proporcionar una visión sinecológica de la región pararnuna andina, por consiguiente muestran tanto las posibilidades como las dificultades que encierra tal propósito. Límites y estructura de la región Paramuna: Acerca de esta inquietud la primera dificultad que resulta es la variedad de conceptos en la delimitación de esta región, definida de manera clara solamente en la franja superior (en los límites de las nieves eternas, en los Andes húmedos aproximadamente entre 4600-4800 m). La división hacia abajo no es tan clara como lo indican las maneras diferentes en las cuales los interesados en el tema, han enfocado las propuestas, especialmente en lo referente al cordón de Ericáceas y a las comunidades en donde predominan especies de Swallenochloa. Si nos atenemos a una distribución en franjas altitudinales, por ejemplo siguiendo el famoso y aceptado esquem a de CUATRECASAS (1934, 1958) quizás sea más conveniente aplicar el término comunidad paramuna, a aquellas en las cuales las especies arbóreas y fo arborescentes muestren una cobertu ra< 50%, e igualmer.te esten representadas más del 50% de las especies con amplia distribución en la vegetación paramuna (tabla No . 18). Comunidades en las cuales falten la mayoría de las especies y géneros típicos de la vegetación paramuna, los elementos arbóreos ("phanerop~yta with normal woody stems and branches"), según ELLEN BERG & MUELLER-DOMBOIS (1967) alcancen una cobertura> de 50% y exista en términos generales cierto grado de diversidad florística, por ejemplo más de un elemento arbóreo dominante, podrían denominarse como subparamunas. Se deben exceptuar de esta consideración , los bosquccitos de Escallonia myrtilloides, que crecen aislados entre abrigos rocosos bastante húmedos, por ejemplo en los costados de morrenas laterales y terminales y los bosques de Polylepis spp., en la actualidad restringidos en sus establecimientos a la región paramuna. Las dos comunidades tienen como característica común un estrato alto donde el mayor valor en %de cobertura lo aporta la esp ecie dominante y muy raramente se asocian otras especies arborescentes con valores notables de cobertura. En el pasado los bosques de Polylepis probablemente se extendían por zon as que hoy en día ocupan los pajonales paramunos, a partir de 2.000 años A.P. (KUHRY et al. 1983) sus poblaciones empezaron a disminuir, su área de distribución cada vez se redujo más y más, hasta la época actual en la cual solamente existen bosquetes aislados como parches en medio de pajonales, prados y matorrales de p áramo. Sin embargo para evitar confusiones y con el fin de hacer dinámica cualquier esbozo nuevo de clasificación, el término (subpáramo) debería

263

ser aplicado solamente como sinónimo de la franja inferior del Páramo; en su lugar debería utilizarse té1minos como bosque o matorral altoandino. En las comunidades vegetales del transecto Buritca, en la Sierra Nevada de Sta. Marta se utilizó este enfoque por RANGEL et al. (1982). En la franja baja del páramo (subpáramo), el ecoclima típico del p áramo (compárese cap ítulo 3) cambia poco a p oco hacia un ecoclima de bosque , igualmente la formación de una capa de h oj arasca en estos suelos les confiere estructuras distintivas rlc los suelos paramunos. Una investigación muy necesalia, que se debe adelantar proximamente debe enfocarse hacia la comparación entre el límite superior de distribución de las comunidades de la región andina (matorral, bosque, selva), el cordón de Ericaceas (en aquellas regiones en donde se presenta) y las comunidades de la franja baja del páramo. Los resultados de esta investigación deberán mostrar de manera clara las característi cas de las franjas altitudinales y con ellas las form aciones incluidas y así mismo suministrar las b ases necesarias para una delimitación más natural. De manera indecisa se maneja también la división horizontal de la región paramuna andin a. WEBER ( 1958) comprobó que comunidades vegetales típicamente paramunas alcan zan las montañas altas de Costa Rica. En el sur los límites exactos aparent emente no se han precisado; sin duda Ecuador posee todavía páramos típicos, en parte aún con Espeletia (compárese WEBER 1958; ACOSTA SOLIS 1966). Sin embargo se debe aclarar todavía donde están los límites y que posición con respect o al páramo ocupan las "jaleas" del Perú. La presencia de especies o taxa aislados, como por ejemplo de Espcletiinae no debe ser el c riterio principal, puesto que deb erían discutirse también combinaciones características de la flora y fauna y condiciones del suelo y del clima. En los trabajos acá presentados se hacen los prim eros intentos para lograr este fin. Por ahora una caracterización de la región y de las subregiones con base en las comunidades y en las formas de crecimiento de la vegetación parece ser lo m ás práctico, puesto que estos criterios pueden registrarse de manera relativamente fácil y rápida. Además la vegetación influye esencialmente sobre la formación del suelo, sobre el eco y mieroclima y sobre la fauna. Sin duda se debe subdividir la región paramuna en varias subregiones y ecosistem as, pero el número, las características y las relaciones deb en investigarse todavía. Para las subdivisiones se precisa también en primer lugar de la vege tación que incide-como lo muestran los trabajos presentados aquí sobre las comunidades de animales (capítulos 3, 6). Es necesario considerar especialmente en la región paramuna, que el relieve de la superfici e terrestre con elevaciones, exposicion es e inclinacio-

264

Figura No. 15. Espeletia hartwegiana ssp. cen troandina con diferentes grados de descomposición de las hoj as muertas. Parte media-Huila.

265

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nes diferentes y con divisorias de aguas, produce una diversificación más acentuada que la de la mayoría de las otras regiones de vida, sin contar con el subsuelo y la historia de las diferentes localidades, que varían mucho en el páramo. Función: Especialmente las franjas bajas de la región paramuna que no sufren cada día de heladas nocturnas (aproximadamente p or debajo de 4.300 m) ofrecen a los organismos condiciones m ás o menos favorables. Allí se encuentran regularmente los frailejones, representantes de Espeletiinae que contribuyen por su tamaño, por su abrigo de hojas muertas (remplazan en cierto aspecto a la capa de hojarasca del bosque) a la diferenciación ecológica y a la formación de nichos ecológicos. Aspectos semej antes son válidos igualmente para las macollas de gramíneas y otras monocotyledoneas. Ambos grupos ofrecen una variedad grande de nichos que son aprovechados por numerosas especies de la meso y microfauna con exigencias propias (compárese con los capítulos sobre fauna 3; 6).

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El número de especies y de taxa de jerarquía superior, tanto

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Acerca de la producción primaria neta de la región paramuna baja, casi no hay datos (compárese VARESCHI 1953; STURM 1978: 64). Parece que es obviamente menor que en el límite superior del bosque andino; ciertos experimentos comprueban que puede ser incrementada con el uso de abonos (especialmente abonos con N, P, K , B). Esto muestra que el cli·ma no es el factor limitante decisivo. Tal vez el aprovechamiento insuficiente de los elementos nutritivos que están en forma "poco disponible" en los suelos jóvenes del páramo (compárese STURM 198 3 : 137) y las pérdidas de elementos por erosión, contribuyen a la baja producción neta y al desarrollo de una vegetación de páramo. Se puede aducir con bastante probabilidad que el ciclo de los elementos nutritivos en el bosque alto-andino se efectua con pérdidas menores. Igualmente el aprovechamiento de las macollas de Gramineae, entre otros p or Cicadina, roedores y larvas de Lepidoptera, según nuestras observaciones no es muy apreciable. Por el contrario, los organismos del suelo son bastante activos y pueden destruir por ejemplo frailejones caídos o partes muertas en el centro de las macollas dentro de corto tiempo y distribuirlas finamente dentro del horizonte A (véase capítulo del suelo 4 ). Dentro de los consumidores de segundo y mayor orden en el páramo, figuran algunos grupos de aves, Lacertidae, Anura, Carabidae, Araneae. Lastimosamente se sabe muy poco sobre la biología y el comportamiento de numerosas especies ecológicamente importantes y abundantes en el páramo e igualmente sobre redes alimenticias y preferencias tróficas. Adaptaciones: La variedad de los fa-ctores abióticos en el páramo, si se los compara con los del bosque Andino, determina ciertas adaptacio267

nes en los organismos que viven en esta región, En la mayor parte del área paramuna, la radiación puede alcanzar casi sin impedimiento alguno el estrato de plantas bajas y la superficie del suelo. Este factor junto con un cielo casi despejado y velocidad baja del viento (combinación que no es rara en el páramo) producen dur~te el día un calentamiento fuerte de las superficies expuest as a la radiación (compárese con el capítulo sobre microclima 3 y con ENDLICHER 1982) y valores bajos en la humedad relativa; durante las noches con poca nubosidad sucede lo contrario. Si se tiene en cuenta que esencialmente la resistencia contra tales condiciones extremas puede ser decisiva para el establecimiento de ciertas especies en determinadas localidades, uno puede esperar adaptaciones que se refieran a la radiación, al calentamiento y a una restricción de la transpiración, preferentemente en las plantas p or su inmovilidad y por su exposición directa a estas condiciones. Las particularidades en la forma de crecimiento de Espeletia, con su tronco bastante grueso, su envolt ura de hojas muertas o parte de ellas y su roseta apical con hojas generalmente muy lanosas podrían verse así desde el punto de vista de la adaptación respectiva. Igualmente las macollas como form a de crecimiento y la xeromorfía se han discutido en este sentido (entre otros p or ESPINOSA 1932; STURM 19 78; ENDLICHER 1982). Lastimosa·m ente hacen falta experimentos fisiológicos y mediciones del eco y microclima que constituyan una b ase sólida para tales conclusiones. Los animales evitan más fáci lmente las condiciones extremas y desfavorables por su capacidad de locomoción . Los artrópodos (especialmente) desarrollaron aparentem ente estrategias diferentes para adaptarse a las condiciones climáticas del p áramo (véase capítulo fauna 6). Parece que la vegetación típica del páramo está ligada a cierta humedad del clima pero h ay que tener en cuenta que además de las precipitaciones también la niebla y el rocío pueden aumentar considerablemente la humedad y estos dos factores hasta ahora casi no se han registrado en el páramo. Un primer intento para presentar grupos de especies indi cadoras para páramos húmedos y secos y para di fe rentes altitudes se hace en este trabajo (véase capítulo de vegetación 5). Adem ás las tablas comprueban que las variacio nes en hu medad son un factor importante en la producción de diversos tipos de páramos. La amplitud de estos tipos crece más si se incluyen otros factores como exposición, inclinación , altitud, subsuelo, factores an tropógenos e históricos de manera tal que por ahora se describen únicamente en forma ap roximada. Queda por investigar hasta que punto las plantas muestran también adaptaciones fisiológicas y gen éticas. Por ejemplo se puede esperar una especialización fisiológica en las morfoespecies de la fauna del suelo que se en cuentran desde la selva Amazónica h asta el páram o (véase capítulo 268

Figura No. 17. Sección longitudinal del tronco de Espete tia grandiflora en el Páramo de Monserrate. 269

6), como igualmente lo comprobó SMITH (1981) en poblaciones de Espeletia schultzii localizadas a altitudes diferentes. Con base en las investigaciones efectuadas en otras montañas altas, como por ejemplo en los Alpes es factible esperar razas poliploides en las plantas. La nyctinastia de las hojas rosetales comprobada en Espeletia schultzii en Venezuela y la periodicidad de la floración observada en muchas especies, también pueden interpretarse como adaptaciones, pero así mismo en estos casos los datos no son tan completos como para generalizarlos. En los animales además son comunes adaptaciones a factores bióticos. Especializaciones con respecto a la alimentación y a la protección se mencionan en el capítulo de fauna (6). Historia: Un aspecto importante para la explicación de la estructura y función de los ecosistemas paramunos actuales, es el aspecto histórico. Ecosistemas comparables a los de hoy en día, empezaron a existir en forma aproximada desde el Plioceno, por tanto para la formación y migración de especies adaptadas se disponía de un período relativamente corto, desde el punto de vista geológico. Es casi improbable que la formación de taxa haya pasado del nivel de género dentro de este período. Posiblemente el desarrollo adaptativo de la mayoría de los géneros endémicos del páramo empezó antes del levantamiento de los Andes a un nivel superior a los 3.000 m. Lo anterior significaría que la evolución adaptativa surgió de preadaptaciones o que se realizó preferentemente en el nivel de especies o subespecies. Quizas la amplitud bastante considerable del límite entre bosque alto-andino y páramo y sus cualidades diferentes, junto con la selección periódica producida por las variaciones climáticas del Pleistoceno, favorecieron la formación de un número mayor de especies adaptadas, pero no es muy seguro que estas condiciones hayan aumentado igualmente la velocidad de la evolución. Una vía propia de evolución siguieron los animales que especiauzaron su alimentación en plantas típicas del páramo, por ejemplo en "Espeletias". Con respecto a ellos se plantea el problema de si la toma de un nicho ecológico por una especie se hizo únicamente en un lugar del páramo y seguidamente se propagó dentro de la zona en mención o si rrichos semejantes o correspondientes fueron colonizados en lugares diferentes por diversas especies o taxa con pocas capacidades de propagación. Parece que en el páramo ambas posibilidades se realizaron (compárese la tabla 24 y el capítulo 6). Figura No. 18. Macollas (penachos) jóvenes de Calamagrostis effusa en el Páramo de Monserrate. 270

Influencia antropógena: De manera especial en los últimos años, el hombre parcialmente bajo la presión de la explosión demográfica ha

271

cambiado y alterado la franja baja del páramo y el bosque alto-andino. Probablemente en la actualidad más de la mitad del área paramuna se ha alejado obviamente de su estado natural. Seguramente también en siglos pasados el páramo sirvió de vez en cuando como sitio de pastoreo para animales domésticos y tal vez el hombre produjo quemas, pero esas quemas y cierta intensidad de pastoreo por mamíferos salvajes ocurrían también en estado natural (erupciones volcánicas, etc.) . Sin embargo la intensidad creciente de estas dos influencias junto con la agricultura que entra más y más a las partes bajas producen daños irreversibles, por ejemplo por extirpación de especies y por los procesos erosivos asociados. La magnitud de la intervención tiende cada día a aumentar, por lo cual se hace necesario un plan de acción inmediato para la conservación e investigación de algunas regiones paramunas típicas. Tareas: No obstante los principios prometedores, el inventario de la estructura de i.a región paramuna (tipos de clima, de suelos, especies animales y vegetales, biocenosis respectivas, biogeografía, palinología, etc.) reclama un aporte de continuidad, el cual va a proporcionar los interrogantes básicos para las investigaciones posteriores. En forma complementaria tendrían que realizarse investigaciones que aporten una idea clara y esencial del funcionamiento de los ecosistemas del páramo: producción, redes alimen ticias, ciclos de elementos, economía del agua, comportamiento, biología y fisiología de las especies ecológicamente importantes. formación del suelo, etc. Unicamente la inclusión de tales propósitos correlacionados entre si, e inclusive investigaciones en áreas ya aprovechadas por el hombre permitirán formar una base apta para proposiciones hacia un aprovechamiento que parece recomendable desde el punto de vista ecológico en ciertas áreas, o hacia la conservación de otras que así lo demanden. AGRADECIMIENTOS

Dejamos constancia de nuestros agradecimientos a las Instituciones y personas que desde 1977 hasta la fecha con su constante colaboración y estímulo han facilitado la realización de los trabajos acá reseñados. Debemos mencionar especialm ente a la Universidad Nacional de Colom.bia, Bogotá,. F~cultad de Ciencias y al Departamento de Biología e Instituto de CienCias Naturales-l\IIHN; a los señores Decanos Dr.(s) Jorge Brieva B. y Luis H. Blanco y a los señores Directores Dr.(s) Hernan Cardozo G. y Polidoro Pinto E. Los Botánicos del Herbario Nacional Colombiano (COL), particularmente Jaime Aguirre C, Santiago Díaz P., Pilar Franco R., Roberto Jaramillo M., Gustavo Lozano C., María T. Murillo P., y Polidoro Pinto E., amablemente colaboraron en la determinación de algunos exsicados.

272

~\ Figura No. 19. Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados de descomposición de las hojas muertas, parte basal, Huila.

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Los profesores Lys Aristide U., Carlos E. Galvis y estudiantes del Departamento de Biología de la Universidad Nacional nos acompañaron en algunas excursiones. La colaboración de la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá y el auxilio del " Deutscher Akademischer Austauschdienst ", Bonn y del Fondo Colombiano de Investigaciones Científicas (COLCIENCIAS) fueron muy importantes para el logro de nuestros objetivos. El segundo autor agradece al Ministerio de Educación y Ciencia de Holanda por haberle concedido una beca que le permitió adelantar parte del trabajo en el Hugo de Vries-Laboratorium de la U. de Amsterdam.

REFERENCIAS

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El profesor Dr. T. Van der Hammen (U. Amsterdam) leyó y comentó los capítulos sobre vegetación, el Dr. A.M. Cleef (U. Amsterdam) facilitó información inédita. T ambién agradecemos a los Doctores Abdón Cortés (IGAC), Alberto Abouchaar (Dpto. de Biología, U.N.), Prof. Dr. H. Folster (Gottingen) , Prof. Dr. F. Gruneberg (Hannover) y a todos los científicos que cooperaron en la determinación del material colectado.

AGUIRRE, J. & O. RANGEL (1976): Contribución al estudio ecológico y fitosociológico de las comunidades acuáticas macroscópicas y continentales del Lago de Tota (Boyacá). Tesis de Grado Dpto. de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. (Mimeografiado) .

En la mecanografía y revisión de los textos iniciales. y finales recibimos la colaboración de la Bióloga Teresa González.

AZOCAR, A. & M. MONASTERIO (1972): Microclimatic study of the cold region o f t he Venezuelan Andes. Acta Cient. Venez. 23 (Suppl. 1), 32 pp.

Las ilustraciones fueron realizadas por la experta Eugenia Rico de Brieva. La entusiasta acogida del Sr. Vicerector d e la Universidad Nacional Dr. Luis H. Blanco y del Sr. Director del Instituto de Ciencias Naturales Dr. Pedro M. Ruíz C. fue vital para la publicación del trabajo .

BABEL, U. (1968/69) : Enchytraeen-Losungsgefüge in Loss . Geoderma 2: 57 -63. BALOGH,J. (1958) : Lebensgemeins chaften d er Landtiere. Berlín. BARUCH, Z. (1975): Comparative physiological ecology of Espeletia, a giant rosette genus in th e Venezuelan Andes . Thesis. Duke Univ. Durham, North Carolina.

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RESUMEN

El preser'lte estudio intenta proporcionar una visión integral de lo s aspectos ecológicos relevantes del páramo andino Se tomó co mo base de investigación; la tipificación fitoecológica de los pajonales, frailejonales y otras combinacionés floríst ico-fisionómicas y la artropofauna asociada en los conjuntos comunitarios referidos . La primera parte del trabajo incluye consideraciones sobre aspectos climáticos (macro, m icro y ecoclima) donde se consideran factores tales como precipitación, temperatura viento y radiación. Con base en los reportes meteorológicos· del HIMAT y mediciones ecoclimáticas propias, se efectuó una caracterización a grandes rasgos, que se compara con reportes de otras loca lidad es paramunas andinas. A nivel microclimático se interpreta -entre otros- el papel de adaptación de ciertos caracteres morfológicos con relación al comportamiento diario de los factores prin.ci pa les. Se hizo un reconocimiento preliminar de los principales tipos de suelos encontrados e igualmente se interpretó el significado ecológico de paramétros bióticos y abióticos importantes. Aunque la vegetación se tipificó siguiendo la metodología BraunBianquetiana,solamente en pocos casos se describen unidades de acuerdo con el Código internacional de nomenclatura f itosociológica. Las otras unidades, por el contrario se describen en forma provisional. Se efectúa una delimitación de las comunidades (unidades) reco nocidas en cada región y se establecen comparaciones regionales (cordillera Oriental, Central, Sierra Nevada de Sta. Marta). Se encontraron grupos de especies indicadoras de condiciones ecológicas, especialmente de fluctuaciones en las condiciones de humedad (precipitación). La elaboración detallada de tablas comparativas, permitió delimitar un espectro florístico básico para la región paramuna que idealmente es válido inclusive para los paramos de Ecuador y Venezuela. Se comprobó el efecto marcado que ejerce la topografía sobre la distribución de las fajas de vegetación alto-andinas. Se elaboraron las tablas: sintética (florístico-ecológica) de la cordillera Oriental y la del ordenamiento altitudinal de la vegetación paramuna de la cordillera Central. La abundancia de la fauna asocia da a los merótopos de Espeletiinae (anillo de hojas muertas, bases foliares, hojas vivas, hojas muertas) se evaluó según métodos comparables; al final se discuten sus afinidades, grupos característicos y efectos ecológicos dentro de los merótopos. La

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fauna de las macollas de gramíneas y la encontrada bajo piedras también se consideran. Se comentan aspectos relacionados con la sistemática, distribución altitudinal y biogeografía de grupos importantes. Al final se consignan observaciones sobre el aprovechamientoexplotación de la biomasa de las plantas del páramo y sobre los cam inos de adaptación de los organismos que coloni zaron estos ambientes. En la segunda parte se incluyen los trabajos sobre la vegetación y la artropofauna del pajonal y del bosque alto-andino en la región de Monse· rrate. Se inventariaron los parches de vegetación (comunidades alteradas, vegetación litofítica y fisurícola, arvense, ruderal, etc. ) y se describieron unidades sintaxonómicas a nivel de asociación y subasociación . Se presenta en detalle la composición floristica de cada unidad al igual que se des· cribe su aspecto fisionómico y se discute su corología. Tablas fitoso cl o· lógicas finamente detalladas para la vegetación zonal paramuna se presen· tan por pr imera vez. La artropofauna asociada al pajonal paramuno se coleccionó por diferentes métodos cuantitativos durante un año, antes y después de una quema. Los resultados son cualificados y cuantificados mediante (ndices estadísticos de amplia aceptación en trabajos ecológicos (similaridad y diversidad), lo cual permitió comparaciones detalladas. Los métodos aplicados facilitaron el conocimiento -con aceptable grado de aproxima· ción- de la fauna de cada frnaja (inclusive del bosque alto-andino) as(, como comparaciones comunitarias según la estructura de las fitocenosis investigadas. En la parte tercera se compendian los rasgos principales, se formulan recomendaciones y se plantean problemas abiertos. Tareas futuras de investigación interdisciplinarias igualmente son propuestas.

SUMMARY

The present study attempts to give an integral vision of the ecological aspects re levant to the Andean paramo. This work is based on the Phytoecological typification of the grasslands ("pajonales"). dwarf shrubs (frailejona les) and other f loristic-physionomic comb inat ions and the fauna associated w ith these communitary groups. The first part of the research includes assessment of the climatic aspects (macro-micro-and ecoclimates), including considerations of such , factors as precipitation, temperatura, wind and radiat ion. Based on t he metereo logical reports of HIMAT, Ministry of Agricu ltura, and on climatic measurements performed by us, an overall characterization of the local climate was established. This climato logica l characterization is compared to those of other andean paramos and Bogota . At t he microclimate level the role of adaptation of certain morphological features is analysed in relation to the dialy behavi or of the main climatic factors. A preliminary definition of the principal t ypes o f soi ls, and of the ecological significance of the more importa nt particu la r biotic and abiotic parameters was established. Although the vegetation was characterized follow ing the methodology of Braun-Bianquet., only in a few cases the un its are described according to the 1nternational Code of Phytosociolog ical classification, most of therm are described in a provisional way. Communities (un its) are described and recogni zed for each region . Regional comparison of Cordillera Oriental, Cordillera Central and Sierra Nevada de Santa Ma rta is performed. lndicators species , particularly in humid conditions (precipitation) were identified. Detailed elaboration of comparativa tables established a basic floristic spectrum for the paramos region, that is generally valid for the Venezuelan and Ecuato rian paramos as well . A clearly marked effect that the topography exerts on the distri-but ion of the high-andean vegetational belts was observed. Synthetic tables are presented, floristic- ecological tables, for the Cordil lera Oriental, and for the altitudinal distribution of the paramo vegetation of the cordillera Centra l . Using comparable methodology, the abundance of the fauna associated to the merotopes of Espe letiinae (ring of dead leaves, foliar bases,-

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living leaves, and dead leaves) is evaluated, and a discussion of the affinities, characteristic groups, and ecological effects within merotopes is presented. The fauna of the tussocks of gramineous and that found under rocks are also reported. Comments are offered on features related to the systemics, altitudinal distribution, and biogeography of the more important groups as we ll as on the utilization and exploitation of plant biomass of the paramo's vegetation and possible routes of adaptation of the colonizer organisms to these environments. The second part of the study includes considerations about thevegetation and arthropod fauna of the grasslands and those of the highandean forest of the region of Monserrate. Patches of vegetation were surveyed (in altered communities, lithopytic, and crevice, ruderal etc.). and the syntaxonomic units at the level of association and subassociation are de ser ibed. Detailed description of the floristic composition of each unit is presented as well as a description of its physiognomic aspect and a discussion of its coro logy. This is the first time in which detailed phytosociologic tables for the zonal paramo vegetation are offered. The arthropod fauna associated with the grasslands of the paramo was collected by diverse quantitative methods during a year, befare and after a tire that occurred in that region. The arthropod fauna was characterized qualitatively, and quantatively by statistical indexes od fiversity and simi larity. By these means a detailed comparison was performed that allowed us: First to know with an acceptable degree of aproximation the fauna at each stratum (even in the Andean forest) and, Second, to establishe community comparisons according to the structure of the studied phytocoenosis. I n the last part, the principal features are summarized, followed by recommendations, open questions and by usggestions of future interdisciplinary tasks.

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ZUSAMMENFASSUNG

Die vorliegende Arbeit versucht eine Zusammenschau der wichtigsten ókologischen Aspekte für der andinen Paramo. Schwerpunkt der Untersuchung waren die Gras- und Espeletienfluren sowie einige andere floristisch-physiognomische pflanzengemeinschaften oberhalb der Baumgrenze und die Arthropodenfauna innerhalb der genannten Gemeinschaften. lm ersten Teil der Arbeit werden Aspekte des Makro- und Úkoklima besprochen, u.a . Niederschlag, Temperatur, Wind und Strahlung. Unter Benutzung von meteorologischen Daten des HIMAT (Ministerio de Agricultura, Bogotá) und eigenen ókoklimatischen Messungen werden werte aus verschiedanen Pararnoregionen vergl ichen und eine vorláufige Charakterisierung des Paramoklimas versucht. Aus mikroklimatischer Sicht wird u.a. versucht, einige morphologische Anpassungen mit dem Tagesgang einiger Klimafaktoren in Zusammenhang zu bringen. Die wichtigsten gefundenen Bodentypen werden zusammengestellt und die ókologische Bedeutung einiger wichtiger biotischer und abiotischer Parameter diskutiert. Die Vegetation wird nach der Methode von BRAUN-BLANQUET erfa{3t . Allerdings werden nur in wenigen Fallen Gesellschaften nach dem internationalen Nomenklaturcodex beschrieben, die anderen gesellschaften nur in vorlaufiger Form. Die registrierten Gemein-schaften werden nach Regionen getrennt aufgeführt und die Gemeinschaften der verschiedenen Gro¡3regionen (Ost - und Zentral kordi llera, Sierra Nevada de-Sta. Marta) verglichen. Eine Reihe von Zeigerarten, speziell fur den Faktor Feuchtigkeit (Niederschlag) w ird zusammengestellt. Der Vergleich der im den verschiedenen Gabieten vorkommenden pflanzenarten ergab ein Spektrum von Arten, das allgemein für die Paramoregion typisch sche int, theoretisch auch für die Paramos Ekuadors und Venezuelas. Der Einfluf3, den die Topographie auf die Verteilung der hochandinen Vegetationsgürtel ausübt, wird herausgestellt, speziell in Form einer floristisch-ókollogischen Tabelle für die Ostkordillere und einer Tabelle zur Abhangigkeit der Paramovegetation der Zentralkordillere von der Hóhe. Die an bestimmte Merotope der Espeletien (Ring toter Ober-und Unterblatter, lebende Blatter) gebundene Fauna (speziell ArthropodenMesofauna) wurde mit quantitativen Methoden erfa{3t. Beziehungen charakteristischer Gruppen und ihre Abhangigkeiten von ókologischen Faktoren innerhalb der Merotope werden diskutiert. Auch die Fauna in Grasbüscheln und unter Steinen wird berücksichtigt. Für einige wichtige

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Gruppen werden systemasche und biogeographische Aspekte sowie die Hohenverteilung erortert. Auf Beobachtungen zur Nutzung der pflanzlichen Biomasse in der unteren Paramoregion wird kurz eingegangen , Wege der Adaptation an die Bedingungen dieser Region werden erortert. Der zweite Teil enthalt zwei Arbeiten über die Vegetation und d ie Art hropodenfauna der oberen Bergwald- und der unteren Paramoregion im Gebiet des Monserrate bei Bogotá: Verschiedene Vegetationsgemeinschaften (alterierte Gemeinschaften, lithophytische Vegetation, Spalten- und Ruderalvegetation) und synt axonomische Einheiten auf dem Niveau von Assoziationen und Subassoziationen werden beschrieben. Die Artenzusammenzetzung jeder Gemein ~ chaft, der Gesamtaspekt und die Chorologie werden diskutiert. Für die zonal e Vegetation werden zum ersten Mal ausgearbeitete Tabellen geboten . Die Arthropodenfauna des Paramo de Monserrate wurde mit Hi lfe verschiedener quantitativer und vergleichbarer Methoden vor und nach einem Brand wahrend eines Jahres erfa{Jt. Die Ergebnisse werden u.a. mit Hilfe von Ahnlichkeits- und Diversitats- koefizienten verglichen und ausgewertet. Auf diese Weise konnten über di e Beziehungen zwischen den Tiergesell schaften, die in den verschiedenen Pflanzengemeinschaften und· ihren Sukzessionen vorkamen quantitative Aussagen gemacht werden. lm 3. T eil wi rd eine Zusammenfassung wichtiger Zusammenhange für die Paramoregion vers ucht. Offene Problem·e werden angesprochen, einige Empfehlungen formuliert und einige Anliegen fürein e künftige interdisziplinare Forschung genannt .

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Se terminó la impresión de este libro, "ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS· u ·" ·. . N' · na vzszon pre1zmmar in tegrada" umero 9 de la Biblioteca J osé J erónimo Triana en marzo d, 1985 al celebrarse el Vigésimo Aniversario de la' Int ., e de 1 F 1 d d . . egrac10n a b'acu ta e C1enc1as de la Universidad Nacional de eo1om 1a.