Biologia
BATXILERGOA 2 “Teoriek eta eskolek, mikrobioek eta globuluek, elkar jaten dute, eta borroka horri esker egiten du aurrera biziak�. M. PROUST (1871-1922)
6. argitalpena Eusko Jaurlaritzako Hezkuntza, Unibertsitate eta Ikerketa sailak onetsia (1998-4-7) Erreformarako curriculum-materialen Zuzendari pedagogikoa: Ximon Goia Euskararen arduraduna: Ane Goenaga Azalaren diseinua: Iturri Azaleko irudia: Paisajea (1924-25), J. Miró Diseinua eta maketazioa: EREIN Ilustrazioak: Jose Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein Argazkiak: Ereingo artxiboa © Testua: Jesus Aldaba, Arantxa Hueto, Josep Juni, Pedro Lopez © erein 1998 ISBN: 978-84-7568-758-2 L. G.: SS/ EREIN Argitaletxea. Tolosa Etorbidea 107. 20018 Donostia. T 943 218 300 F 943 218 311 e-mail: erein@erein.com www.erein.com Inprimategia: Gertu. Zubillaga industrialdea 9. 20560 Oñati. T 943 78 33 09 F 943 78 31 33 e-mail: gertu@gertu.net
Biologia Batxilergoa 2 Jesus Aldaba Arantxa Hueto Josep Juni Pedro Lopez
UNITATE DIDAKTIKOEN ANTOLAKETA
Testuliburu hau zortzi unitatetan antolatuta dago, eta edukiak biologia zelularrari dagozkio batez ere. Bi unitatetan ageri diren genetika formaleko eta eboluzioko edukiek, neurri batean, errepikatu egiten dituzte lehen mailan landutakoak (Biologia-Geologiako partea). Gure ustez, errepikatze hori bidezkoa da; izan ere, eduki horietan sakontzea hobeto dagokio Batxilergoko maila honi. Unitate bakoitzaren hasieran gaiari dagokion sarrera labur bat egiten da, gaiaren garapenean zehar erantzungo diren galdera nagusien azalpen oso zehatza eginez. Sarrera horrek gaiari atxikiriko argazki bat darama ondoan. Gainera, unitatearen indizeak gai horretan landuko denaren ikuspegi orokorra izateko aukera ematen du. Unitateko eduki zehatzetan sartu aurretik, gai horri buruz dituen ezagupenak zalantzan jartzeko aukera ematen zaio ikasleari, “Zer dakit gai honi buruz?” atalaren bidez, bertan hainbat galdera edo arazo aurkeztuz: oroitzapenezkoak, iritzien azalpenezkoak, kontzeptuen arteko harremanezkoak eta abar. Ondoren ezagupenen multzoa garatzen da Batxilergoko O.C.D.n proposatzen diren hiru eduki- -motak landuz. Liburua osatzen duten unitate ezberdinen egituraketan diseinu irekiaren aukera egin da, irakasleei eta ikasleei beren irakaskuntza-ikasketa prozesua antolatzeko aukera ezberdinak ahalbideratzeko asmoz eta, beraz, testuak ez du irakurketa lineala, aldiz, edukimota bat edo beste gehiago edo gutxiago lantzeko aukera ematen duten ataletan egituratzen da. Azalpen-testu batek ematen digu, irudiekin osaturik, gai bakoitzeko kontzeptuen ildo nagusia. Testuaren garapenak gai horretan oinarrizkotzat dauzkagun kontzeptuak azaltzen ditu, eta “sakontzen” atalaren bidez gai horretako alderdi batzuetan sakondu nahi duen irakasle edo ikasleari horretarako aukera ematen zaio. Sakontzeko testuak kolore urdineko marko bikoitzaren barruan daude, errazago bereizi eta aurkitzeko. Azalpen-testuan tartekaturik, bertan garatzen diren kontzeptuzko edukiekin zerikusia duten era ezberdinetako jarduerak aurkitzen dira. Hartara, gaiari buruzko bere ezagupenak erabiltzeko
aukera ematen zaio ikasleari, aldi berean prozedurazko eta jarrerazko edukiak ere azpimarratuz. Jarduera hauek ere marko barruan aurkitzen dira eta koloredun hondoa dute testutik bereizteko eta ohartarazteko. Bi eratako jarduerak eskaintzen dira: a) galdekizunak, gaiari buruzko galderak, ariketa praktikoak: hipotesi ematea, esperientzien eztabaida, emaitzen eztabaidatzea, adierazpen grafikoak egitea edota interpretatzea, etab. Atal honi dagozkion ariketak kolore berdeko hondoa dute; b) irakurketa, gaiarekin zerikusia duten arlo ezberdinetako testuak bilduz: garatzen diren gaiei loturiko zientziaren garapen historikoa, osasuna, industria eta beste hainbat arlotako erabilerak, gizarte- eta zientzi esparruan izandako eztabaidak. Irakurketek kolore lilako hondoa dute testuan. Unitate bakoitzaren edo unitate-multzoen amaieran, hiru eratako jarduerak eransten dira: laboratorioko jarduerak, gelako jarduerak eta proiektua. Lehen multzoan biltzen diren jarduerak, gehienak laboratorioan egin beharrekoak dira, tresneria jakin bat behar dutelako, baina simulazioak ere sartzen dira. Aukera nahiko zabala eskaintzen da, eta jarduera oso bideratuez gainera, badira beste batzuk irekiagoak, eta horietan ikasleak berak eratu beharko du garapena. Gelako jardueren atalean, testuan aurkitzen diren ariketen antzekoak sartzen dira, baina oraingo honetan gai orokorragoak azpimarratzen dira, garatutako gaiaren alderdi ezberdinak elkarlotuz. Hirugarren taldean proiektu edo lan monografiko batzuk proposatzen dira, ikasleak ikerketako zereginetara ohi daitezen. Ikasleak liburuko unitate guztietan proposatutako proiektu bat aukera dezake. Egileon ustez, eskaintzen diren elementuekin liburu honek era askotako nahikoa material biltzen du, ikasleak Biologia gaiari ikuspegi zabal batetik ekin ahal izateko, kontzeptuzko, prozedurazko eta jarrerazko edukiak landuz, eta aldi berean, ikaslegoaren heldutasun maila kontuan izanik, irakurketa ezberdinak egiteko nahikoa elementu ditu. Kapitulu bakoitza baliabideak atalarekin amaitzen da, eta bertan gaiaren ikuspegi osatuagoa edo ezberdina eman dezaketen bideoak eta irakurketak aipatzen dira.
AURKIBIDEA
Aurkezpena ...........................................................................................................................
5
1. Zelularen osagai molekularrak 1. Bizitzaren kimikaz ............................................................................................................... 1. Elementu eta molekula garrantzitsuak ikuspuntu biologikotik begiratuta............ 2. Molekula ez-organikoak: ura. .................................................................................. 3. Molekula ez-organikoak: gatz mineralak ................................................................ 4. Molekula organikoak ............................................................................................... 2. Gluzidoak eta karbohidratoak ............................................................................................ 1. Gluzidoak. Kontzeptua eta sailkapena.................................................................... 2. Gluzido bakunak: monosakaridoak ........................................................................ 3. Disakaridoak............................................................................................................. 4. Gluzidoen makromolekulak: polisakaridoak.......................................................... 3. Lipidoak ............................................................................................................................... 1. Kontzeptua eta sailkapena....................................................................................... 2. Gantz-azidoak........................................................................................................... 3. Gantz-azidoak dituzten lipidoak ............................................................................. 4. Gantz-azidorik ez duten lipidoak ............................................................................ 5. Lipidoen funtzioak ................................................................................................... 4. Proteinak.............................................................................................................................. 1. Kontzeptua................................................................................................................ 2. Proteinen monomeroak: aminoazidoak.................................................................. 3. Lotura peptidikoak ................................................................................................... 4. Proteinen egitura ...................................................................................................... 5. Proteinen propietateak............................................................................................. 6. Sailkapena................................................................................................................. 5. Azido nukleikoak ................................................................................................................ 1. Kontzeptua................................................................................................................ 2. Azido nukleikoen monomeroak: nukleotidoak...................................................... 3. Polinukleotidoak ...................................................................................................... 4. Azido desoxirribonukleikoa (DNA)......................................................................... 5. Azido erribonukleikoa (RNA) ..................................................................................
13 13 17 23 23 25 25 26 32 33 36 36 37 39 43 45 46 46 46 49 50 57 58 61 61 61 65 65 68
2. Zelula, bizitzaren unitatea 1. 2. 3. 4. 5.
Zer da zelula? Teoria zelularraren historia. ...................................................................... Zelulak nola azter daitezke? ............................................................................................... Zelula guztiak berdinak al dira? ......................................................................................... Zelularen antolamendua ..................................................................................................... Zelula eukariotikoen egitura............................................................................................... 1. Zelularen gainazala .................................................................................................. 2. Zitoplasma ................................................................................................................ 3. Nukleo zelularra ....................................................................................................... 6. Zelula prokariotikoaren egitura..........................................................................................
79 83 88 89 90 90 97 105 111
3. Metabolismo zelularra. Zelula barruko energi transformazioak. 1. Metabolismoa ......................................................................................................................
121
1. Kontzeptua................................................................................................................
121
2. Erreakzio metabolikoen ezaugarriak.......................................................................
122
3. Entzimak ...................................................................................................................
127
2. Katabolismoa .......................................................................................................................
136
1. Katabolismoaren faseak ..........................................................................................
136
2. Glukosaren katabolismoa ........................................................................................
137
3. Beste bide kataboliko batzuk: energia beste molekuletatik lortzen ....................
150
4. Katabolismoaren laburpena ....................................................................................
152
3. Anabolismoa ........................................................................................................................
153
1. Anabolismoa autotrofoa eta heterotrofoa ..............................................................
153
2. Fontosintesia.............................................................................................................
153
3. Kimiosintesia.............................................................................................................
166
4. Bide anabolikoak zelula heterotrofoan ..................................................................
167
5. Anabolismoaren laburpena ....................................................................................
170
4. Zatiketa zelularra eta genetika 1. Bizitzaren jarraitasuna .........................................................................................................
181
2. Ziklo zelularra .....................................................................................................................
182
3. Mitosia..................................................................................................................................
183
1. Kontzeptua eta historia ............................................................................................
183
2. Mitosiaren faseak......................................................................................................
183
3. Zitozinesia.................................................................................................................
184
4. Animalien eta landareen mitosia. Desberdintasunak. ............................................
185
5. Mitosiaren ondorioak ...............................................................................................
185
4. Meiosia.................................................................................................................................
187
1. Kontzeptua eta historia ............................................................................................
187
2. Faseak .......................................................................................................................
188
3. Meiosiaren esanahia .................................................................................................
193
4. Gametogenesia .........................................................................................................
193
5. Meiosia eta genetika............................................................................................................
196
1. Herentziaren oinarri kromosomikoa .......................................................................
196
2. Genetikako oinarrizko kontzeptuak........................................................................
196
3. Karaktere baten herentzia........................................................................................
198
4. Bi karaktereren herentzia.........................................................................................
202
5. Herentzia eta sexua..................................................................................................
211
6. Bi alelo baino gehiago duten geneak .....................................................................
217
7. Herentzia faktoreanitza edo poligenikoa................................................................
217
8. Geneen baitan al dago dena? ..................................................................................
219
5. Eboluzioa 1. Aldakuntza...........................................................................................................................
231
1. Mutazioak .................................................................................................................
232
2. Sexu bidezko ugalketa eta loturiko prozesuak ......................................................
240
2. Populazioen genetika..........................................................................................................
242
1. Sarrera .......................................................................................................................
242
2. Populazioa ................................................................................................................
242
3. Hardy eta Weinberg-en oreka .................................................................................
243
4. Aldaketak populazioetan .........................................................................................
246
3. Hautespen naturala .............................................................................................................
249
1. Hautespen natural kontzeptua ................................................................................
249
2. Hautespen-motak .....................................................................................................
250
4. Espeziazioa. Espezieen jatorria...........................................................................................
255
1. Espezie kontzeptua ..................................................................................................
255
2. Espeziazioa ...............................................................................................................
255
5. Eboluzioaren teoriak ...........................................................................................................
262
1. Teoria sintetikoa .......................................................................................................
262
2. Oreka puntuatuak edo aldizkako orekak ...............................................................
262
3. Mutazio neutroak .....................................................................................................
264
6. Herentziaren oinarri kimikoak 1. Geneen izaera kimikoa .......................................................................................................
273
1. Proteinak ala azido nukleikoak?..............................................................................
273
2. DNAren aldeko frogak.............................................................................................
273
2. Geneen erreplikazioa..........................................................................................................
276
1. DNAren erreplikazio-prozesua ................................................................................
278
3. Geneen espresioa. Kode genetikoa eta proteinen sintesia...............................................
280
1. Gene bat - entzima bat ............................................................................................
280
2. DNAtik proteinara ....................................................................................................
283
3. Transkripzioa. RNAren sintesia................................................................................
285
4. Eukariotoetan transkribatutako mRNA itxuraldatzen eta heltzen ..........................
285
5. Kode genetikoa ........................................................................................................
287
6. Proteinen sintesia .....................................................................................................
289
4. Informazio genetikoaren aldaketak: mutazioak ................................................................
294
5. Manipulazio genetikoa. Geneekin lanean. ........................................................................
296
1. Geneak zelula batetik bestera transferitzen, berezko prozesuen bidez................
296
2. DNAren egitura ikertzeko DNA errekonbinantearen metodologian erabilitako teknikak..........................................................................
300
3. Gene bat espezie batetik bestera transferitzeko DNA errekonbinantearen metodologian erabilitako teknikak ........................................
305
6. Geneak kartografiatu eta sekuentziatu. Giza Genomaren Proiektua. ..............................
306
1. Giza genomaren tamaina eta ezaugarriak...............................................................
306
2. Genoma nola kartografiatu eta sekuentziatu..........................................................
307
7. Geneak eta minbizia ...........................................................................................................
313
7. Mikrobiologia eta bioteknologia 1. Mikrobiologia ...................................................................................................................... 1. Zer dira mikrobioak? Mikrobiologiaren historia. .................................................... 2. Mikroorganismoak nola behatu............................................................................... 3. Mikroorganismo prokariotikoak: bakterioak .......................................................... 4. Birusak ...................................................................................................................... 5. Beste mikroorganismo batzuk: algak, protozooak, onddoak, legamiak‌ ........... 6. Mikroorganismoen metabolismoa ........................................................................... 7. Mikroorganismoen bizi-formak ............................................................................... 2. Bioteknologia ...................................................................................................................... 1. Bioteknologia zer da? Bioteknologiaren historia.................................................... 2. Bioteknologia tradizionala ....................................................................................... 3. Bioteknologia mikrobiano industriala ..................................................................... 4. Injinerutza genetikoa: genetikoki eraldatutako organismoen bioteknologia .....................................................................................
327 327 331 335 340 345 349 351 357 357 358 359 362
8. Inmunologi sistema: gorputzaren defentsaeta ezagutze-sistema 1. Inmunitate kontzeptua ........................................................................................................ 1. Ikuspuntu historikoa ................................................................................................ 2. Gorputzak arrotz zaionaren aurrean dituen defentsak .......................................... 2. Defentsa-mekanismo ez-berariazkoak ............................................................................... 1. Gorputzaren hesiak infekzioaren aurrean .............................................................. 2. Hantura, gorputzaren lehen erantzuna ................................................................... 3. Mekanismo berariazkoak: erantzun inmunologikoa ......................................................... 1. Kontzeptua eta ezaugarriak ..................................................................................... 2. Antigeno kontzeptua................................................................................................ 3. Inmunologi sistema .................................................................................................. 4. Erantzun inmunologikoa.......................................................................................... 4. Inmunologi sistemaren disfuntzioak .................................................................................. 1. Alergia eta anafilaxia ................................................................................................ 2. Gaixotasun autoinmuneak ....................................................................................... 3. Inmunoeskasiak........................................................................................................ 5. Inmunologi sistemarentzako laguntzak ............................................................................. 1. Txertoak eta sueroak................................................................................................ 2. Antigorputz monoklonalak ...................................................................................... 3. Transplanteak ...........................................................................................................
375 375 377 378 378 379 380 380 380 381 384 397 397 397 398 402 402 403 404
Izaki bizidunok elementu eta konposatu kimikoz osatuta gaude. Horien ezagupenak zientzialarien jakinmina piztu izan du beti eta bati baino gehiagori pasatuko zitzaion gogotik, izakion osagaiak ezagutuz bizitzaren azalpena baliabide kimiko hutsez emateko aukera. Baina ez dirudi horren erraza denik. Formula eta erreakzio kimikoz osatutako zerbait baino gehiago gara eta, zorionez. Egia da, hala ere, bizitzaren kimika aztertu izanak, beste gauza askoren artean, izaki bizidunen funtzionamendua hobeto ezagutzen lagundu digula. Horregatik dira horren baliagarriak biokimikako ezagutzak hainbat eta hainbat arlotan, nekazaritzan, medikuntzan, elikagaigintzan, ingurugiroan, etab. Ezagutza biokimikoez jabetu ondoren, desilusioa hartuko du batek baino gehiagok izaki bizidun guztiok kimikoki oso antzekoak garela ikustean, alegia, osatzen gaituzten lehengaiak ia berdinak direla ikustean. Eta hori da, hain zuzen, biokimika arlo biologiko guztien bateratzailerik garrantzitsuena (bakarra ez bada) izateko arrazoia, bere baitan hartzen baititu organismo guztiak, zelulez eratutakoetatik birusetaraino. Gaia amaitzean hiru galdera hauei erantzuteko moduan izango zara: Zein elementu kimiko dira biologikoki garrantzitsuenak? Zein dira izaki bizidunak eratzen dituzten molekulak? Zein dira molekula horien funtzio biologikoak?
Grijalbo
Zelularen osagai molekularrak 1. Bizitzaren kimikaz 2. Gluzidoak edo karbohidratoak 3. Lipidoak 4. Proteinak 5. Azido nukleikoak
Biologia
1
1 Zer dakit izaki bizidunen osagai molekularrei buruz? 1. Izaki bizidunok lurrazaleko harrietan dauden elementu kimiko berberak ditugu. Zergatik gara orduan harrietatik horren desberdinak? 2. Ados al zaude hurrengo baieztapenarekin? “Konposatu organikoek ezaugarri bereziak dituzte eta izaki bizidunek soilik ekoiztu ahal dituzte”. 3. Taula honetan lagun baten gutxi gorabeherako konposizio kimikoa daukagu.
Osagaia
Portzentaia
Ura
% 65
Proteinak
% 18
Lipidoak
% 10
Gluzidoak
%5
Gatz mineralak
%1
Bestelakoak
%1
Taulako konposatuak organikotan eta ez-organikotan banandu. Konposatu kimiko bakoitzaren ezaugarri bat edo beste aipatu. Bestelakoen artean zein konposatu sartuko zenuke?
12
4. Ondoko esaldiak argitu: “Gure aitak azukrea du odolean”. “Koipeki gutxiago jateko gomendatu didate, kolesterola dut eta”.
5. Elikagaiak, definizioz, organismoak bizi-funtzioetarako behar dituen substantzia kimikoak dira. Zein harreman dago zelulen osagai kimikoen eta elikagaien artean?
6. Baliteke aurreko urteetan “janarien gurpila” egin izatea eskolan. Janariak sailkatzeko balio du gurpil horrek, bakoitzaren elikagarritasunari eta funtzioari (plastiko, erregulatzaile edo energetikoari) begira. Gurpila aurrean duzula, izaki bizidunen osagai kimiko batzuk aipatu eta beraien funtzioa azaldu.
7. Izaki-espezie bakoitzak bere proteinak ditu. Pertsonen artean ere, banako bakoitzak bere proteinak ditu, besterenetatik desberdinak. Hori da, hain zuzen, organoen transplantean “errefusa” gertatzearen arrazoia. Txahala bezalako izaki bizidun baten proteinak jateak ez du “errefusarik” eragiten. Zergatik?
1. Bizitzaren kimikaz Biologia
Zelula bizidunek hainbat elementu kimiko dituzte. Elementu kimiko horiei bioelementu edo elementu biogeniko esaten zaie, eta materia bizigabean daudenak bezalakoak dira; baina, lurrazalak 100 elementu kimiko inguru izan ditzakeen bitartean, bizidunek horietako 25 besterik ez dute.
Bioelementuak Hidrogenoa Karbonoa Nitrogenoa Oxigenoa Fosforoa Sufrea
H C N O P S
Sodioa Magnesioa Kloroa Potasioa Kaltzioa
Na Mg Cl K Ca
Manganesoa Burdina Kobaltoa Kobrea Zinka Boroa Aluminioa Silizioa Banadioa Molibdenoa Iodoa
Mn Fe Co Cu Zn Bo Al Si V Mo I
Elementu horietako seik (C, H, N, O, P, S), primario deritzenek, zelularen pisuaren % 99 baino gehiago hartzen dute. Zientzialarien zalantzetako bat zera izan da: zergatik ote dira sei elementu kimiko horiek, eta ez beste batzuk, bizidunengan ugarienak. Erantzuteko orduan, atomo horien konfigurazio elektronikoa erabili izan dute azalpen gisa; izan ere, bizidunengan beharrezkoak diren hainbat lotura kobalente iraunkor eratzeko, atomo horien konfigurazioek zenbait abantaila eskaintzen baitute.
C atomoak, oso txikia izateaz aparte, lau elektroi ditu kanpoko geruzan eta, horri esker, lau lotura kobalente sendo era ditzake beste atomoekin. Beste atomo horiek C atomoak ere izan daitezke eta, horrela, kateak eta eraztunak osa ditzakete, molekula luze eta konplexuak eratu arte. Zelulan ugariak diren beste atomoak ere txikiak dira eta oso lotura kobalente sendoak eratu ahal dituzte. Zelula batek karbono-konposatu desberdin ugari izan ditzake, hala ere, teorikoki era daitezkeen guztietatik gutxi batzuk baino ez ditu izango. Zelulan dauden gainerako elementuak askoz ere proportzio txikiagoan daude: bioelementu sekundarioak (Na, K, Ca, Mg, Cl, Fe) edo oligoelementuak (Cu, Mn, Co, I, Zn,...) izan daitezke. Azken horien proportzioa % 0,1ekoa baino txikiagoa da. Elementu horiek guztiek, kontzentrazio txikian egon arren, funtzio garrantzitsu askoak betetzen dituzte bizidunengan.
Grijalbo
1.Elementu eta molekula garrantzitsuak ikuspuntu biologikotik begiratuta
Hidrogenoa Karbonoa
Nitrogenoa Oxigenoa
C, O, H eta N molekula organikoen osagaiak dira; kasu honetan, alanina aminoazidoarenak.
13
1. Bizitzaren kimikaz
Bioelementu guztiak elkarren artean konbinatzen dira zeluletan ditugun molekulak osatzeko. Molekula horiek bereizteko metodo fisiko desberdinak erabil daitezke, hala nola, zentrifugazioa, iragazpena, lurrinketa, kristalizazioa, dialisia, elektroforesia, kromatografia, etab. Izaki bizidunak eratzen dituzten substantzia horiei biomolekula edo funts-gai deritze.
Gure konposizioa eta Lurrarena horren antzekoak al dira? Alderatu egingo ditugu, ondoren, gure konposizio kimikoa eta lurrazalarena, berori baita bizitza biltzen duen lur-geruza. Taulak bizidunengan eta/edo lurrazalean dauden elementurik ugarienak biltzen ditu.
Biomolekulak edo funts-gaiak Oxigeno molekularra Nitrogeno molekularra
Bakunak
Ez-organikoak Karbono dioxidoa Ura Gatz mineralak
Konposatuak
Organikoak
Gluzidoak Lipidoak Proteinak Azido nukleikoak
Izaki bizidunen eta lurrazalaren konposizioa (masaren ehunekoa) Izaki bizidunengan
Lurrazalean
Hidrogenoa H
10
0,1
Karbonoa C
20
0,1
Nitrogenoa N Oxigenoa O
3,5
< 0,1
62
46
Fosforoa
P
1
< 0,1
Sufrea
S
0,25
< 0,1
Nik, bakterioek bezala?
Kaltzioa
Ca
2,5
Izaki bizidun desberdinen konposizio atomikoak alderatuko ditugu, gizakia, alpapa eta bakterioarena, adibidez. Konposizioak masaren ehunekotan daude adierazita.
Silizioa
Si
< 0,1
28
Burdina
Fe
< 0,1
5
Aluminioa Al
< 0,1
8
Bestelakoak
< 0,1
9
Gizakia
Alpapa
Bakterioa
Hidrogenoa H
9,3
8,7
10
Karbonoa C
19,4
11,4
12,2
Nitrogenoa N
5,1
0,8
3
Oxigenoa O
61,8
77,9
73,6
Fosforoa
P
0,6
0,7
0,6
Sufrea
S
0,6
0,1
0,3
99,8
99,6
99,8
– Hiru izaki bizidun horien konposizio atomikoa alderatu. Barra-diagrama edo antzeko adierazpide bat erabili horretarako. – Alderaketa egin ondoren zure ondorioak adierazi eta goian duzun galderari erantzun.
14
3,5
– Zutabe biak alderatu. Barra-diagrama edo antzeko adierazpide bat erabili horretarako. – Alderaketa egin ondoren zure ondorioak adierazi eta goian duzun galderari erantzun. – Materia biziduna eta bizigabea elementu berberek osatzen al dute? – Elementuen taula periodikoa erabiliz, bizidunengan eta lurrazalean ugarienak diren elementuen arteko aldeak nabarmendu.
1. Bizitzaren kimikaz
Molekula organikoetan ohikoak diren lotura kobalenteak eta talde kimikoak LOTURA KOBALENTEAK C N O Lotura bikoitzak ere osa ditzakete, baina beste antolaketa espazial batez.
Molekula organikoetako atomoak lotura kobalente bidez lotzen dira elkarrekin. Atomo bakoitzak lotura kobalente kopuru jakina osa dezake, antolaketa espazial jakin batez.
C
N
C
O
N
O
HIDROKARBUROAK Karbonoa hidrogeno-atomoekin lotzen denean, hidrokarburoak eratzen dira. Konposatu apolarrak dira eta, ondorioz ez dira uretan disolbatzen.
KARBONO ESKELETOAK Karbonoa oso garrantzitsua da izaki bizidunentzat, beste karbono-atomoekin lotura kobalente sendoak era ditzakeelako, eta horrela, kateak, egitura adarkatuak eta eraztunak eratu. C C
C C
C
C
C
C
C
H
C C
H
C
C
H
C
H
H
H
H
Metanoa C C
C
C
C
C
C
H
H
C
C
H
C
H
H
C
C
H
H
Metilo taldea ERRESONANTZIA
Gantz-azido baten katea-zatia: Karbono-kateak lotura bikoitzak izan ditzake. Lotura horiek karbono-atomo batean bai, eta hurrengoan ez, baldin badaude, lotura-elektroiak molekula osoan zehar mugituko dira, eta egitura, erresonantzia deritzan fenomeno batez egonkortuko da.
Konposatu zikliko batean erresonantzia gertatzen denean, eraztun aromatikoa eratzen da.
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Honela adierazi ohi da:
C
C
H
Benetako egitura, bi hauen artekoa izango da:
15
1. Bizitzaren kimikaz
C-O KONPOSATUAK
C-N KONPOSATUAK
Konposatu organiko askotan karbonoa oxigenoari lotuta dago. Adibidez:
Karbonoa eta nitrogenoa lotuta dituzten konposatu bi aminak eta amidak dira.
Alkohola
Aminak uretan daudenean, H+ ioiekin konbinatzen dira eta positiboki kargatzen dira.
-OH taldeari, hidroxilo taldea esaten zaio.
Aldehidoa
Zetona
Azido karboxilikoa
Esterrak
C=O taldeari, karboxilo taldea esaten zaio.
-COOH taldeari, karboxilo taldea esaten zaio. Uretan H+ ioia galtzen du eta -COO- ematen du.
Basikoak direla esan nahi du horrek. Amina eta azidoa konbinatuz gero, amida lortzen da. Aminek ez-bezala, amidek ez dute kargarik uretan daudenean. O +
C OH
O H2 N
C
C N
Azidoaren eta alkoholaren konbinazioz eratzen dira esterrak.
+ H2 0
C
H
Nitrogenoa konposatu ziklikoetan ere ager daiteke, esaterako, base nitrogenatuetan. Adibidez: zitosinan.
FOSFATOAK Fosfato ez-organikoa azido fosforikotik (H3PO4) sortutako ioi egonkorra da. P edo Pi ikurren bidez adierazi ohi dugu.
Fosfatoa eta hidroxilo talde aske bat elkartzen direnean, fosfato esterra lortzen da.
Fosfatoa eta karboxilo taldea, edo fosfato bi, edo gehiago ere konbina daitezke.
16
1. Bizitzaren kimikaz
2.Molekula ez-organikoak: ura Ura da bizidunengan portzentaiarik handiena betetzen duen konposatua, organismoaren pisuaren % 60-95 hartzen baitu, kasuaren arabera. Zenbait izaki bizidunen ur-edukia Izaki biziduna
Ur-portzentaia
Gizakia
63
Ibai-karramarroa
77
Marraskiloa
80
Lur-zizarea
88
Marmoka
95
Algak
90
Esparragoak
93
Espinakak
93
Onddoak
91
Urik gabe ez dago bizitzarik. Izaki bizidunentzat ura ezinbestekoa da, bi arrazoirengatik: batetik, zelularen funtsezko osagaia delako eta, bestetik, izaki askoren habitata delako. Ura oso ezaugarri bereziak dituen substantzia da zalantzarik gabe, antzeko formula duten beste molekula batzuekin alderatu besterik ez dugu. Urak dituen propietate bereziak egitura molekularrari zor dizkio. Hiru dira nagusiki egitura molekular horren ezaugarriak: tamaina txikia, polaritatea eta molekulen artean loturak eratzeko ahalmena. Polaritatea elektroien banaketa bereziaren ondorio da. Banaketa horren eraginez oxigeno inguruak karga negatibo ahula hartzen du, eta hidrogeno biak dauden inguruak karga positibo ahula. Ur-molekula bakoitzak, beraz, dipolo gisa jardungo du: bi molekula hurbiltzen direnean, erakarpen elektrostatikoa sortuko da kontrako zeinua duten aldeen artean eta, erakarpen horren eraginez, lotura-mota bat eratuko da bien artean, hidrogeno-zubia, hain zuzen ere.
Urik gabe ez dago bizitzarik.
17
1. Bizitzaren kimikaz
Uraren ezaugarri kimikoak δ
HIDROGENO-LOTURAK
+
δ
H
Ur-molekula bi elkarrengana hurbiltzen direnean, polarizatuta egotean, hidrogeno-loturaz (edo hidrogeno-zubiz) ezagutzen dugun lotura-motaz elkartuko dira. Lotura-mota honen indarra, kobalentearenaren 1/20 ingurukoa da.
O
+
δ
+
H
O
2δ
−
Hidrogeno-lotura
H
Ur-molekulak aldi baterako elkartzen dira, hidrogeno-loturen bidez, sareak osatzeko.
Urarena molekula polarra da. d
+
Eremu elektropositiboa
H
d
-
O
d
+
H Eremu elektronegatiboa
d
-
MOLEKULA HIDROFILIKOAK ETA HIDROFOBIKOAK Ur-molekulak ioien eta beste molekula polarren inguruan biltzen dira polaritatearen eraginez. Molekulok hidrofiliko eta hidrosolugarri direla esan ohi dugu.
Molekula apolarrek, aldiz, eten egiten dute uraren hidrogeno-loturen bidezko egitura hori. Molekula horiek hidrofobikoak eta uretan nahikoa disolbaezinak dira.
MOLEKULAK ELKARTU EGIN DAITEZKE ELKARREKINTZA HIDROFOBIKOEN ERAGINEZ Talde hidrofobiko bik (edo gehiagok), urez inguratuta daudenean, elkarrengana hurbiltzeko joera izango dute, horrela gutxiago oztopatuko baitute uraren egitura.
18
−
URAREN EGITURA
URA
Ur-molekularen karga osoa neutroa den arren, elektroiak molekulan asimetrikoki banatuta daude. Hidrogenoen nukleoko elektroiak mugitu egiten dira zertxobait oxigeno-nukleoaren eraginez; horren ondorioz, hidrogeno-nukleoen karga netoa positibo samarra da, eta oxigeno-atomoaren ingurua negatibo samarra.
H 2δ
δ
+
1. Bizitzaren kimikaz
Zergatik ura, eta ez amoniakoa?
niakoan oinarritutako bizimodurik ez aurkitzearen arrazoia, Lurraren egurats primitiboan amoniako ugari egotea oso litekeena den arren.
Urak bere egiturari zor dizkio dituen aparteko propietateetako asko, hala nola, gainazal-tentsio handia,
bero espezifiko handia eta lurrinketa-bero handia. Taulak laburbilduko dizkigu propietate horiek.
Ed. Panamericana
Amoniakoaren egitura molekularra eta urarena oso antzekoak direla ikusi zutenean, bizi-prozesuetan behar dugun uraren ordez, amoniakoa erabiltzeko aukera aztertzen hasi ziren. Amoniako-molekulak (NH3) hiru hidrogeno-atomo ditu lotura kobalente bidez nitrogenoari lotuta, eta nitrogenoak, ur-molekulako oxigenoak bezalaxe, karga negatibo ahula du. Hori horrela baldin bada ere, amoniakoak hiru hidrogeno eta nitrogeno bat dituenez, zati positiboaren eta negatiboaren arteko karga-desberdintasuna ez da ur-molekularena bezain handia; eta era ditzakeen hidrogeno-zubiak ere urak eratzen dituenak baino ahulxeagoak dira. Horrez gain, hidrogenoaren eta nitrogenoaren arteko erlazioa 3:1ekoa denez, amoniako-molekulek zaila dute elkarren artean sarea osatzea. Ondorioz, amoniako-molekulak ez dira urarenak bezain estu lotuta egongo, eta lurrintzerakoan askoz azkarrago lurrinduko dira ur-molekulak baino. Hori da, agian, amo-
Uraren propietateak eta funtzioak Propietatea
Ezaugarriak
Funtzio biologikoa
Disolbatzailea
Ura substantzia polarren disolbatzaile ona da, bai konposatu ionikoena, bai karga positibodun edo negatibodun zati polarrak dituzten konposatu ez-ionikoena. Substantzia horiei hidrofiliko esaten zaie. Substantzia apolarrak edo hidrofobikoak, aldiz, ez dira uretan disolbagarriak eta elkarren artean biltzeko joera dute, urarekiko interfaseak eratuz.
– Erreakzio metaboliko gehienak gertatzen diren ingurua da. – Substantzien garraioa eta difusioa ahalbidetzen du. – Mintzen eraketan laguntzen du.
Kohesioa eta atxikidura
Substantzia baten molekulak elkarrengandik gertu mantentzeko gaitasuna da kohesioa. Kohesioa handiagoa da uraren kasuan beste likidoen kasuan baino. Propietate horrek uraren atxikiduran ere eragiten du, hau da, beste substantzia batzuekin elkartzeko gaitasunean. Atxikidura ere handiagoa da uretan beste likidoetan baino.
– Landareetako izerdia garraiatzen du. – Xurgapena ahalbidetzen du.
Bero espezifikoa Konduktibitate termikoa
Urak bero espezifiko handia eta konduktibitate termiko ona du. Horren eraginez, bero-energi aldaketa handia gertatu arren, uraren tenperatura ez da horrenbeste aldatuko.
– Organismoen tenperatura erregulatzen du. – Beroa banatzen du.
Lurrinketa-beroa eta urtze-beroa
Bero biak handiak dira. Horrek esan nahi du, lurrin- edo likido-egoerak aldatzeko energi kantitate handia hartu edo askatu behar duela urak.
– Tenperatura erregulatzeko balio du (izerdia botaz, izozteari aurre eginez).
19
1. Bizitzaren kimikaz
Urak badu beste propietate bat, taulan jaso ez duguna, eta zera da, uraren dentsitateak tenperaturarekiko ez-ohiko aldaketak jasaten dituela. Tenperatura jaistean, uraren dentsitatea, beste substantziena bezalaxe, handiagotu egiten da, eta maximora, tenperatura 4 °C-koa denean iristen da. Tenperaturak orduan jaisten jarraitzen badu, uraren dentsitatea txikiagotzen hasiko da, azkenean, ur izoztuak ur likidoak baino pisu espezifiko txikiagoa izan arte. Zientzialarien esanetan, fenomeno hori oso onuragarria da animalientzat, batez ere Lurraren inguru hotzetan bizi diren animalia urtarrentzat. – Nola azalduko zenuke zientzialarien adierazpen baikor hori?
Koloideek gelak eratzeko duten gaitasunari zor dizkio zelularen protoplasmak bere propietate mekaniko guztiak: biskositatea, elastikotasuna, tentsioarekiko erresistentzia. Ondoren, disoluzioek dituzten eta Biologian interesgarriak diren propietate batzuk aipatuko ditugu: – Difusioa. Fluxu baten partikulak beste baten barruan uniformeki banatzeari difusio deritza. Likido eta gasetan dauden partikulak mugimendu etengabean daudelako gertatzen da prozesu hori. Difusioa gradientearen alde gertatzen da beti, hau da, partikulak kontzentrazio handiko ingurutik kontzentrazio txikiagokora mugituko dira.
Ura disolbatzaile gisa: dispertsioak eta disoluzioak Dispertsio hitzak zera esan nahi du: substantzia baten partikula txikiak (fase sakabanatua edo solutua) beste substantzia baten baitan (fase sakabanatzailea edo disolbatzailea) homogeneoki sakabanatuta daudela. Fase sakabanatzailea likidoa denean, disoluzioa izango dugu. Fase sakabanatuaren partikulek zein tamaina duten, halako dispertsio-mota izango dugu: – Dispertsio lodia Fase sakabanatuaren partikulek 100 nm-tik gorako diametroa dute. Partikulok begiz edo mikroskopio optikoz ikus daitezke. – Dispertsio koloidala Fase sakabanatuaren partikulek 1 eta 100 nm arteko diametroa dute. Ultramikroskopioz ikus daitezke. – Dispertsio molekularra Fase sakabanatuaren partikulek 1 nm-tik beherako diametroa dute. Partikulak ezin dira ikusi. Zelularen protoplasma disoluzio koloidala da gehien bat. Fase sakabanatuaren partikulak makromolekulak edo elkartutako molekula-multzoak (mizelak) izan daitezke. Disoluzio koloidalak bi egoeratan egon daitezke: SOL egoeran. Benetako koloide-egoeran. GEL egoeran. Ura galdu duen koloide-egoeran. SOL egoeratik GEL egoerara pasatzea zenbait faktoreren mende dago, hala nola, pH, tenperatura, presioa, gatz-kontzentrazioa, eta abarren mende. 20
Difusio-prozesuaren diagrama. Molekula ilunak eskuinaldera barreiatzen dira eta molekula argiak ezkerraldera.
1. Bizitzaren kimikaz
Mintz zelularrean zehar, oxigenoa, karbono dioxidoa eta beste molekula bakun gutxi batzuk soilik barreia daitezke libreki. Difusio hori oinarri-oinarrizkoa da zelula barruko substantzien mugimendurako.
â&#x20AC;&#x201C; Osmosia. Difusio-mota berezia da. Kontzentrazio desberdineko bi disoluzio elkarren ondoan, tartean mintz erdiragazkorra dutela, jartzen ditugunean gertatzen da. Mota horretako mintzak disolbatzailearen molekulek soilik zeharkatu ahal dituzte. Kontzentrazio desberdinak berdintzeko joerari esker, disolbatzailea (ura) disoluzio diluituenetik kontzentratuenera joango da, mintza zeharkatuz. Urak mintza zeharkatzean indarra egiten du, indar hori ahultzeko behar den presio mekanikoari presio osmotiko esaten zaio. Kontzentrazio desberdineko disoluzio bi aldera tzen baditugu, kontzentrazio handienekoa hipertonikoa izango da kontzentrazio txikienekoarekiko (hipotonikoarekiko). Bi disoluzio, kontzentrazio berekoak eta osmotikoki orekatuak, disoluzio isotonikoak dira.
Osmosi-prozesuaren diagrama. Bi ur-disoluzioren artean mintz erdiragazkorra jartzen badugu, ura disoluzio kontzentratuenera pasatuko da osmosi deritzan prozesuaren bitartez. Disoluzio diluitutik (hipotonikotik) disoluzio kontzentratura (hipertonikora) ura pasatze horrek presio hidrostatikoa handiagotzea ekartzen du. Bi disoluzio osmotikoki orekatuta daudenean, disoluzio isotonikoak direla esan ohi da.
Ur distilatua
Hodia Ura eta solutua
Mintz plasmatikoak mintz erdiragazkor bezala jokatzen duenez, zelula barnea kanpoko likidoekiko oreka osmotikoa mantendu beharrean dago; izan ere, kanpoaldea hipotonikoa bada, zelula puztu egingo baita. Fenomeno horri turgentzia edo hanpadura deritza eta animali zeluletan mintz plasmatikoa etetea eragin dezake. Kanpoaldea, aldiz, hipertonikoa bada zelulak ura galduko du. Fenomeno horri plasmolisi esaten zaio.
Pistoia
Mintz erdiragazkorra
Presio osmotikoa neurtzen. Disoluzio-zutabea hasierako maila berera eramateko pistoian eragin behar dugun presioak, disoluzioaren presio osmotikoaren neurria emango digu.
21
1. Bizitzaren kimikaz
Ingurune isotonikoa
Ingurune hipotonikoa Ingurune hipertonikoa Landare-zelulen turgentzia edo hanpadura eta plasmolisia.
Uraren ionizazioa. Azidoak eta baseak.
Disoluzioan H+ ioia (protoia) askatzen duen substantzia azidoa da. Adibidez:
Azidoa
Basea
Protoia
Disoluzioan H+ ioia (protoia) hartzen duen substantzia basea da. Adibidez:
Basea
Protoia
Azidoa
Uraren ionizazioa.
Urak berak ionizatzeko joera du eta azido nahiz base bezala joka dezake.
Zelula barruan erreakzio metabolikorik gertatuko bada, pHa konstantea eta neutro samarra (6 - 8 bitartekoa) izatea ezinbestekoa da. Izaki bizidun guztiek konstante mantentzen dute barneko pHa soluzio indargetzaileen bitartez. Sistema indargetzaile horiek gisa honetako bikoteak izaten dituzte: azidoa-base konjokatua. Bikote horrek H+ ioiekin konbinatzeko joera izango duenez, pHa konstante mantenduko da. Horrela, disoluzioko H + ioien kontzentrazioa inoiz handitzen bada, azido-base bikoteak erretiratu egingo ditu disoluziotik, eta kontzentrazioa jaisten bada, askatu egingo ditu. 22
AZIDOA
pH = -log10 [H ] +
H+ kontzentrazioa (mol/litro)
pH
10–1
1
10
–2
2
10–3
3
10
–4
4
10–5
5
–6
6
10
NEUTROA 10
–7
7
10–8
8
–9
10 ALKALINOA
Disoluzioen azidotasun-maila neurtzeko Sörensen-ek pH kontzeptua definitu zuen 1909 urtean. Honela hain zuzen: Hidrogeno-ioien kontzentrazioaren ([H+]) logaritmo hamartarra, zeinuz aldatua.
9
10–10
10
10–11
11
10–12
12
10
–13
13
10–14
14
pHaren eskala.
1. Bizitzaren kimikaz
Sistema indargetzaile garrantzitsuenak bi hauek dira: – Fosfato sistema indargetzailea. Dihidrogeno fosfato ioia (H2PO4-) eta monohidrogeno fosfatoa (HPO42-) duen oreka da. Sistema indargetzaile honek 7,2an mantentzen du zelula barruko pHa. Azidifikazioa
Neutralizazioa
Zelula barruan [H+] handitzen bada, erreakzioa ezkerraldera joango da, eta txikiagotzen bada, eskuinaldera. – Bikarbonato sistema indargetzailea. Gizakiok odolean dugun sistema indargetzaile garrantzitsuena azido-base bikote hau da: H2CO3 - HCO3-. Azido karbonikoak bikarbonato ioiak (HCO3-) eta H+ ioiak emango ditu, eta era berean, odolean disolbatuta dagoen CO2-arekin oreka mantenduko du.
Odolean H+ gehiegi badago (azidosia), HCO3- ioiak gehiegizko H+ ioiekin bat egin eta H2CO3 emango du, berehala deskonposatuko dena CO2 eta H2O emanez.
3.Molekula ez-organikoak: gatz mineralak Izaki bizidun guztiek dute gatz mineralen kantitate jakin bat. Gatz mineralak bi motatakoak dira. Batetik uretan disolbatu ezin direnak daude (kaltzio karbonatoa, kaltzio fluoruroa, kaltzio fosfatoa) eskeleto-orga-
noei gogortasuna emanez metatuko direnak eta, bestetik, uretan disolbatu ahal direnak, disolbatu ahala ioitan disoziatuko direnak: Katioiak: Na+, K+, Ca++, Mg++, NH4+ Anioiak: Cl-, H2PO4-, HCO3-, SO42Gatz-ioien funtzioetako bat organismo barruko salinitate-maila konstante mantentzea da. Hori, zer esanik ez, oso garrantzitsua da, salinitatea aldatzen bada zelulei kaltegarri suerta dakizkiekeen fenomeno osmotikoak gerta daitezkeelako. Horrez gain, zelula barneko pHa konstante mantentzen lagun dezakete, disoluzio indargetzaile bezala jardunez. Gatz-ioi zenbaitek beste funtzio espezifiko batzuk dituzte, hala nola, nerbio-kinadaren transmisioan edo muskuluen uzkurduran parte hartzea. Oreka aldatzen denean, zelularen iragazkortasuna, kitzikagarritasuna eta urkurgarritasuna ere alda daitezke.
4. Molekula organikoak Orrialde honetako taulan ikusten dugun bezala, molekula desberdin gutxi ditugu zeluletan. Urak zelula bizidunen pisuaren % 60tik 95era bitarte hartzen du eta ioi ez-organikoek % 1 inguru. Gainerako guztia molekula organikoak dira. Organismoetan lau molekula organiko desberdin egoten dira: gluzidoak, lipidoak, proteinak eta azido nukleikoak. Molekula horiek guztiek karbonoa, hidrogenoa eta oxigenoa dute; horiez gain, proteinek nitrogenoa eta sufrea dute, eta azido nukleikoek eta zenbait lipidoek nitrogenoa eta fosforoa.
Bakterio tipiko baten (E. coli) eta ugaztun baten zelula tipiko baten gutxi gorabeherako konposizio kimikoa Osagaia Ura
Zelularen pisu osoarekiko portzentaia E. coli bakterioa
Ugaztunaren zelula
70
70
Ioi ez-organikoak (Na+, K+, Mg2+, Cl-, etab.)
1
1
Metabolito txikiak
3
3
Proteinak
15
18
RNA
6
1,1
DNA
1
0,25
Fosfolipidoak
2
3
Beste lipido batzuk
—
2
Gluzidoak (polisakaridoak)
2
Bolumen zelular osoa
2 x 10
–12
2 cm
3
4 x 10–9 cm3
23
1. Bizitzaren kimikaz
Proteinak, polisakaridoak eta azido nukleikoak (DNA eta RNA) makromolekulak dira. Lipidoak, aldiz, ez daude makromolekulen barruan sailkatuta, nahiz eta, horien ezaugarri batzuk badituzten, hala nola, polimero lineal gisa sintetizatuta egotea molekula txikiago batetik abiatuta (azetil-CoAren azetil taldetik, alegia) eta egitura handietan (mintzetan) antolatuta egotea.
Hona hemen hiru makromolekula horien beste propietate komun batzuk: – Azpiunitateen arteko loturak ura askatuz eratzen dira (kondentsazioz). – Loturak eratzeko energia behar da. – Azpiunitateen arteko loturak apurtzeko ura behar da (hidrolisia).
Makromolekulen ezaugarriak Propietatea
Polisakaridoak
Masa molekularra Mt (tipikoa) 104 – 106
24
Proteinak
Azido nukleikoak
104 – 106
104 – 1010
Azpiunitateak
Monosakaridoak (mota asko dago, baina ohikoenak gutxi batzuk dira. Makromolekula bakoitzak monosakarido-mota bakar bat edukitzea izaten da ohikoena, nahiz eta tarteka bi mota txandaka ager daitezkeen).
Aminoazidoak (20 mota arrunt dago. Molekula bakar batean denak ager daitezke).
Nukleotidoak (5 mota dago. DNAk 4 mota behar ditu, RNAk ere lau).
Adarkatuta
Adarkatuta egon daitezke
Ez dute adarkadurarik
Ez dute adarkadurarik
Azpiunitateen arteko lotura-mota
Glukosidikoa
Peptidikoa
Fosfodiesterra
2. Gluzidoak edo karbohidratoak Biologia
1.Gluzidoak. Kontzeptua eta sailkapena. Gluzidoak izaki bizidunek dituzten osagai molekularretatik ugarienetakoak dira. Karbohidrato edo azukre izena ere eman ohi zaie. Formula enpiriko orokor gisa Cx(H2O)y dute; x eta y hizkiek balio desberdinak har ditzakete. Hiru gluzido-mota nagusi ditugu: monosakaridoak, disakaridoak eta polisakaridoak. Oinarrizko unitateak monosakaridoak dira, eta horietatik abiatuta, beste guztiak eratzen dira (ikus taula).
GLUZIDOAK
“AZUKREAK”
MONOSAKARIDOAK Propietate fisikoak
POLISAKARIDOAK
DISAKARIDOAK
Molekula txikiak (Mt txikia) Zapore gozoa Uretan disolbagarriak Kristal-itxurakoak
Makromolekulak (Mt handia) Ez dute zapore gozorik Uretan nekez disolbatzen dira edo ezin dira disolbatu Ez dute kristal-itxurarik
Sintesia
“Azukre bakunak”
Bi monosakarido lotura glikosidikoz elkartuta
Monosakarido asko, lotura glikosidikoz elkartuta
Formula orokorra
(CH2O)n n=3–9
Normalean C12H22O11 (bi hexosa)
Cx(H2O)y
Propietate kimikoak
Denak erreduktore dira
Batzuk erreduktore dira, beste batzuk ez
Ez dira erreduktore
25
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
2.Gluzido bakunak: monosakaridoak
Monosakaridoek bi funtzio garrantzitsu dituzte zelula barruan: 1) arnasketa zelularrean oxidatzean energi iturri izatea, glukosa batez ere; 2) molekula konplexuagoen sintesirako oinarrizko unitate izatea, disakarido, polisakarido, azido nukleiko, eta abarren sintesirako, hain zuzen.
Monosakaridoen formula orokorra (CH 2 O) n da, non n hiru eta bederatzi bitarteko zenbaki osoa den. Zenbaki horrek karbono-kopurua zehazten du, eta horren arabera, triosak, tetrosak, pentosak, etab. izango ditugu.
Isomeria Isomeri fenomenoa monosakarido guztiek duten egiturazko ezaugarri garrantzitsua da. Ezaugarri horren ondorioz, bi substantzia desberdinek formula molekular bera dutenean, elkarren isomero direla esan ohi dugu. Isomeria bi motatakoa izan daiteke: egiturazkoa eta espaziala. Egiturazko isomeriaren adibide gisa glukosa eta fruktosa ditugu: formula enpiriko bera dute, C6H12O6, baina talde funtzional desberdinak.
Azukre monosakarido horiek aldehido edo zetona polihidroxilikoak dira. Hidroxilo talde ugari eta aldehido edo zetona talde bakarra izaten dute, eta horren arabera, aldosak edo zetosak izango ditugu. Aldosak, zetosak baino arruntagoak dira. Monosakaridoen propietate fisiko eta kimikoak aurreko orrialdeko taulan laburbildu ditugu.
Karbono-kopurua TRIOSAK (3 karbono) ALDOSAK
C
PENTOSAK (5 karbono)
O
C
HEXOSAK (6 karbono)
O
C
O
H
C*
H OH
H
C*
H OH
H
C*
H OH
H
C
OH
H
C*
OH
HO
C*
H
H
H
C*
OH
H
C*
OH
(C3 H6O3)
H
C
OH
H
C*
OH
H
C
OH
Glizeraldehidoa
H
Erribosa
H
(C5 H10O5 )
Glukosa
(C6 H12O6 ) H
H ZETOSAK
H
H
C
OH
C
O
C
OH
H
Dihidroxiazetona
(C3 H6O3)
H
H
C
OH
C
O
H
C*
OH
H
C*
H
C
C
OH
C
O
HO
C*
H
OH
H
C*
OH
OH
H
C*
OH
H
C
OH
H
Erribulosa
(C5 H10O5 )
H
H
Fruktosa
(C6 H12O6 ) Monosakaridoen sailkapena, talde funtzionalen (aldehido edo zetona taldearen) arabera eta karbono-kopuruaren arabera.
26
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Isomeria espaziala edo estereoisomeria zailagoa da adierazten. Atomo edo atomo-talde berdinak espazioan modu desberdinean kokatzen direnean gertatzen da. Molekulako karbono bat edo gehiago (formulan * batez adieraziak) 4 erradikal desberdinekin lotuta dituzten konposatu guztien ezaugarria da. Karbono horiei asimetriko deritze. Irudian glizeraldehidoaren bi adierazpide ditugu. Aldotriosa horren erdiko karbonoa asimetrikoa denez, bi estereoisomero desberdin izango ditu.
H
O C
C
C
C H
H
O
OH
HO
H
CH2 OH
CH2 OH
D-Glizeraldehidoaren eta L-Glizeraldehidoaren formulak.
Zientzialariek adostuta, monosakarido bakoitzaren bi estereoisomeroei D eta L deritze. Zein den zein jakiteko, aldehido edo zetona taldetik urrutien dagoen C asimetrikoari erreparatu behar zaio: â&#x20AC;&#x201C;OH taldea eskuinean badu, D izango da, eta ezkerrean badu, L. Bi forma horiei estereoisomero enantiomorfo esaten zaie, bata bestearen ispilu-irudia delako, ezker eskua eskuinarekiko den bezala.
Argi-iturria
C asimetriko bat edo batzuk izateagatik estereoisomeroek aktibitate optikoa izaten dute. Azukre horiek disoluzioan daudenean argi polarizatuaren bibrazio-planoa desbideratzeko ahalmena dute, horra hor aktibitate optikoaren nondik norakoa. Argia eskuinaldera desbideratzen badu, azukrea destrogiro izango da eta (+) ikurraz adieraziko dugu; aldiz, ezkerraldera desbideratzen badu, lebogiro izango da eta (-) ikurraz adieraziko dugu. Isomero optiko izena ere ematen zaie. D eta L konfigurazioek, ordea, ez dute inongo harremanik isomero destrogiro eta lebogiroekin. D konfigurazioa duen edozein estereoisomero destrogiro (+) nahiz lebogiro (-) izan daiteke, L konfiguraziodunak bezalatsu. Adibide bat ematearren glukosa aipatuko dugu. Glukosak naturan duen ohiko forma destrogiroa da eta fruktosak duena lebogiroa, baina biek dute D konfigurazioa.
Plano guztietan bibratzen duen argia â&#x20AC;&#x153;Argi polarizatuaren planoaâ&#x20AC;?: plano bakarrean bibratzen duen argia
Polarizagailua
Optikoki aktiboa den likido edo soluzioa duen hodia
Argi polarizatu eta desbideratuaren planoa
Isomeria optikoaren printzipioak.
27
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Monosakarido guztien formula nola idatzi Ikusten den bezala D-aldotriosatik abiatuta, bi D-aldotetrosa lortuko ditugu 2. karbonoaren â&#x20AC;&#x201C;OH taldea posizio des-
berdinetan dutela; D-aldotetrosa bakoitzetik bi D-aldopentosa lortuko ditugu, eta horrela etengabe.
D-ALDOSAK
D-Glizeraldehidoa
Eritrosa
Treosa
Erribosa
Arabinosa
Alosa
Altrosa
Glukosa
Xilosa
Manosa
Gulosa
Lixosa
Idosa
Galaktosa
Talosa
D-ZETOSAK Dihidroxiazetona
D-Eritrulosa
Erribulosa
= Karbonilo taldea
Xilulosa
= Hidroxilo talde sekundarioa
H
= Hidroxilo talde sekundarioa
HO
= Bukaerako hidroxilo primarioa
Alulosa
28
Fruktosa
Sorbosa
Tagatosa
C
O
C
C
CH2 OH
OH
H
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
B) Bosgarren karbonoaren tetraedroa biratu. Forma lauan –CH2OH taldea –H atomoaren lekura, eta atomo hori eskuinera eramatea litzateke.
Dagozkien L-aldosen eta L-zetosen formulak idatzi.
Naturan dauden ia monosakarido guztiak D formakoak dira. Badirudi forma horren aldeko hautespena egon dela naturan. Frogatu ahal izan denez, gainera, entzima askok nabaritu egiten dute desberdintasun txiki hori, eta ez dute L formadun azukrerik onartzen.
1
H
2
H
C)
H
Aldehidoa
C
OH
C
H
O 1
C
3
2
C
C
D) Karbonoen eskuinean dauden taldeak eraztunaren azpian idatzi, eta ezkerrean daudenak goian. 6
4
CH
Hemiazetala
γ
CH2 OH C
O H
H
C
1 C
OH
O
Alkohola
O
C
OH R
H
4
O OH
C
C
H
R'
OH
Eraztun hexagonala marraztu.
5
+
C
5
Monosakaridoen molekulak formula irekien bidez adierazi ditugu orain arte. Izaki bizidunengan, ordea, substantzia horiek uretan disolbatzen direnean, karbono-eskeletoa tolestu egiten da eta eraztun-itxurako egitura hartzen du. Molekularen karbonilo taldeak eta hidroxilo batek lotura hemiazetalikoa eratzen dute eta eraztun pentagonala (furanosikoa) edo hexagonala (piranosikoa) osatzen dute.
C
5
HOH 2C
Forma ziklikoak (Haworth-en adierazpideak)
R
4
H
– Arazoa azaltzeko hipotesia eman. Hipotesia egiaztatzeko esperimenturen bat proposatu.
OH
3
HO
Ardoaren legamiarekin ikerketa batzuk egiten ari zirela, glukosa erabili zuten elikagai gisa. Denbora pixka batera, kontrakoa espero arren, hartzidurarik gertatu ez zela ikusi zuten; legamiak glukosa elikagaitzat ezin erabili zuen seinale.
C
OH
H
3
2
C
R'
H
OH
C OH
α-D-Glukopiranosa
Hona hemen forma irekitik itxira pasatzeko urratsak: A) Hemiazetala eratu. H
1
O
H
C H HO H H
2
C
3
C
4
C
5
C
1
β forma berdina da, baina 1 karbonoaren –H eta –OH taldeak elkar trukatuta.
OH
C
OH
H
H
HO
OH
H
OH
CH 2OH
H D-Glukosa
2
C
3
C
4
C
OH
6 5
H OH
5
C CH 2OH
O
H 4
C
O OH
H
C OH
γ
CH2 OH
1
OH 3
C
H
H 2
C H
C OH
β-D-Glukopiranosa
29
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Eraztuna egitura irekiarekin alderatzean, karbono asimetrikoen eskuinaldean dauden –OH taldeak, D-glukosaren plano hexagonalaren azpian daudela ikusiko dugu, eta ezkerraldean daudenak, gainean. Katea ziklatu ondoren C asimetriko berri bat agertu zaigu, karbonilo taldea zuen karbonoa, hain zuzen. Karbono horrek anomeriko izena hartuko du eta bi forma isomeriko berri emango dizkigu (bi anomero). Bestela esanda, D-glukosa irekia itxitakoan 1 karbonoko –OH taldea bi posizio desberdinetan jar daiteke, plano gainean eta azpian. Horren arabera, bi isomero izango ditugu, alfa eta beta isomeroak, hurrenez hurren. Aurrerago ikusiko dugun bezala, txikia izanagatik, desberdintasun horrek ondorio biologiko handiak ditu naturan.
D-erribosa, D-fruktosa eta D-galaktosaren formula irekiak ezagututa, substantzia hauen formula ziklikoa marraztu: β-D-erribofuranosa. β-D-fruktofuranosa.
β-D-galaktopiranosa.
Azukreak ugariak dira frutetan.
Monosakaridoen funtzio garrantzitsuenak C3H6O3 triosak. Adibidez: glizeraldehidoa eta dihidroxiazetona. Arnasketa zelularrean, fotosintesian eta gluzidoen metabolismoaren beste bide batzuetan bitarteko dira. Glizeraldehidoa glizerina triazilglizeridoa (lipidoa) C4H8O4 tetrosak. Naturan oso ez-ohikoak dira, gehien bat bakterioetan daude. C5H10O5 pentosak. Adibidez: erribosa eta erribulosa. Azido nukleikoen sintesian. Koentzima batzuen sintesian, adibidez: NAD, NADP, FAD, FMN, A koentzima. AMP, ADP eta ATParen sintesian. Polisakarido batzuen sintesian. Erribulosa difosfatoa CO2ren hartzailea da fotosintesian. C6H12O6 hexosak. Adibidez: glukosa, fruktosa, galaktosa eta manosa. Arnasketa zelularrean energi iturri dira. Glukosa arnasketaren substraturik arruntena eta monosakaridorik ohikoena da. Disakaridoen sintesian. Polisakaridoen sintesian.
30
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Monosakaridoen zenbait deribatu 1. Erredukzio bidez:
Desoxiazukreak, â&#x20AC;&#x201C;OH talde baten ordez â&#x20AC;&#x201C;H taldea jarriaz. Polialkoholak -CHO (aldosa) -C=O (zetosa)
-CH2OH -CHOH
Adibidea: D-2-desoxirribosa. DNAren sintesian erabilia.
5
4
O
CH2 OH
OH
C
1
H
H
H
3
2
C
C H
C H
OH
2-desoxirribosa Adibidea: glizerola (glizerina). Lipidoen sintesian erabilia. 2. Oxidazio bidez:
Glukoazidoak -CHO (aldosa) -COOH -CH2OH (aldosa eta zetosa) -COOH
-CHO
Adibidea: Azido askorbikoa (C bitamina), azido glukuronikoa (polisakarido zenbaiten osagaia: goma, muzilagoak, horma zelularra). COOH O H
OH
H
OH
OH
H
H
OH
H
Azido glukuronikoa 3. Ordezkapen bidez:
Aminoazukreak 2 karbonoaren -OH -NH2
Adibidea: D-glukosamina, kartilagoaren sintesian erabilia. N-azetilglukosamina, kitinaren sintesian erabilia. CH2 OH O OH
H
H
HO
OH
H
H
NH2
H
D-glukosamina CH2 OH O H
HO
OH
H OH
H
H
NH C
N-azetil glukosamina
H
O
CH3
31
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
3. Disakaridoak
6
CH2 OH
5
C
H
Bi monosakarido, hexosa-motakoak normalean, elkarrekin lotzen direnean disakaridoa eratzen da, eta elkartu dituen loturari, lotura glikosidiko esaten zaio. Lotura eratzean kondentsazio izeneko erreakzioa gertatzen da eta ur-molekula bat askatzen da beti. Lotura glikosidikoa apurtzeko nahikoa da ura eranstea, eta hidrolisia gertatuko da.
4
1
O
H
C
1
OH
OH
H 2
3C
H
H
CH2 OH
2
C
H 5
C
H
O H OH
C
O
OH
6
4
3C
OH
OH
C
C CH2 OH
H
Hidrolisia
Kondentsazioa
–H 2 O
+H2 O
CH2 OH C H
Lotura glikosidikoa monosakarido baten karbono anomerikoa eta bestearen edozein karbono alkoholdunaren artean gertatuko da, baina baita, bi monosakaridoren karbono anomerikoen artean ere. Lehenengo kasuan, disakaridoa erreduktore dela esango dugu, hidroxilo talde bat duelako karbono anomeriko askeari lotuta. Bigarren disakaridoa, aldiz, ez da erreduktore izango.
O
CH2 OH
H
H
C
C
OH
OH
H
C
C
H
OH
C
O
H
O
H OH
C
C
OH
H
1 2 lotura glikosidikoa 1 eta 2 karbono-atomoen artean
C CH2 OH
Lotura glikosidikoaren eraketa.
Maltosa. Bi glukosa elkartuz lortzen da. Lehenengo glukosak α konfigurazioa izan behar du, bigarrenak α zein β konfigurazioa izan dezake. Lotura lehenengo glukosaren 1 karbonoa eta bigarrenaren 4 karbonoaren artean eratuko da. α (1 4) ikurraz adieraziko dugu. 6
O
H OH
4
HO
6
CH2 OH
5
H
H
H
3
OH
2
HO
OH
H
H
H
H
OH
H
H
OH
H O
HO
2
3
CH2 OH
O
H
1
H OH
H
α-D-Glukosa
OH
O
H OH
4
1
CH2 OH
CH2 OH
5
H
β-D-Glukosa
O
H OH
H
H
OH
OH H2 O
+ H
Maltosa
Maltosa maltaren azukrea da, hau da, garagar ernamuindu eta xigortuaren azukrea. Laktosa. Galaktosa-molekula eta glukosa-molekula β(1 4) lotura glikosidikoz elkartuta lortzen da. Galaktosak β konfigurazioa izan behar du eta glukosak α nahiz β izan dezake. 6
HO
O
H OH
4
H
6
CH 2OH
5
3
1
H 2
H
OH
CH 2OH
OH
H
O
H OH
4
H
OH
1
O H OH
H O
H
H
OH
O H OH
+
H2O
OH H
OH
α-D-Glukosa
H
H
H
H
OH
2
OH
β-D-Galaktosa
H
H
3
CH 2OH
CH 2OH
5
H
OH
Laktosa
Ugaztunen esnetan dagoen azukrea da. Sakarosa. Sakarosa. α-glukosa eta β-fruktosa (1 2) loturaz, hau da, karbono anomerikoen arteko loturaz lortzen da. 6
CH 2OH
5
H
H OH
4
HO
CH 2OH 1
O
3
H
H
H 1
2
OH
α-D-Glukosa
CH 2OH O 2
OH
H
H
5
HO
HO 3
6
CH 2OH
4
β-D-Fruktosa OH
H
O H OH
H
HO H
CH 2OH O
H O
OH
Sakarosa
H
H +
HO
H2O
CH 2OH OH
H
Sakarosa etxeko azukrea da. Industriak azukre-kanaberatik eta azukre-erremolatxatik ateratzen du, hala ere, oso arrunta da landare guztietan. Sakarosaren hidrolisiari inbertsio esan ohi zaio; izan ere, sakarosak aktibitate optiko destrogiroa izanik (+66,5°), hidrolizatzen denean, osagaien nahasketak aktibitate negatiboa erakusten baitu (–20°). D-glukosa destrogiroa da, baina D-fruktosa askoz lebogiroagoa denez, nahasketa lebogiroa izango da (nahasketa horri azukre inbertitu deritza). Eztiaren azukrea berezko azukre inbertitua da.
32
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
4.Gluzidoen makromolekulak: polisakaridoak Polisakaridoak monosakaridoen polimeroak dira, hau da, monosakarido-molekula ugari lotura glikosidikoz kateatu, eta dagozkien ur-molekulak galduta eratzen diren polimeroak dira. Disakaridoak bezala, polisakaridoak ere hidrolisi bidez apur daitezke. Monomero-mota bakarra (monosakaridoa edo deribaturen bat) edo mota asko izan ditzakete. Mota bakarra dutenei homopolisakarido deritze eta bat baino gehiagokoei heteropolisakarido. Izaki bizidunengan dauden polisakarido ugarienak almidoia, glukogenoa eta zelulosa dira, denak glukosaz soilik eratuak.
Almidoia Erreserba-polisakaridoa da, landareek duten polisakaridorik garrantzitsuena. Hazi, tuberkulu eta beste
itxura batzuetan aurkituko dugu. Berez D-glukosaren bi polimero desberdinek eratzen dute, amilosak eta amilopektinak. Amilosa milaka a-D-glukosaz eratutako katea da, denak 1 4 lotura glikosidikoz kateatuta, maltosan bezala. Katea luze hori helize-itxuraz kiribiltzen da. Amilopektina konplexuagoa da. Amilosaren katea bezalako batez eratuta dago, tarteka zenbait adar ateratzen zaizkiola. Adar horiek laburrak dira eta 1 6 gisako loturaz lotzen dira katea nagusira. Polisakarido horren hidrolisia ι-amilasa entzimak katalizatzen du 1 4 loturei erasotuz; horrela, maltosa lortzen da, eta ondoren, glukosa. Beste loturak apurtzeko, 1 6 loturak, hain zuzen, beste entzima bat behar da. Amilasaren beste mota bat dago (β-amilasa izenekoa), mutur ez-erreduktoretik hasita, amilosa nahiz amilopektina hidrolizatzeko ahalmena duena. Maltan aurki daitekeen entzima horrek maltosa-molekulak askatuko ditu.
Adarkadura Adarkatze-unea
Îą(1 4) katea Amilopektinaren egitura.
Amilosaren kiribiltze helikoidala.
33
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Glukogenoa
Zelulosa
Glukogenoa animalien almidoia da, hau da, animaliok dugun glukosa-erreserbarik handiena. Ornodunek gibelean eta giharretan izaten dute glukogenorik gehien. Harrigarria dirudien arren, zenbait onddoek ere glukogenoa dute. Egitura aldetik amilopektinaren antza du, adarkadura gehiago eta laburragoak dituen arren.
Glukosaren beste polimero bat da, aurrekoen aldean oso egitura eta funtzio desberdinak dituena. Molekula honek landareetako hainbat egituratan hartzen du parte, landare-zelulen horman esaterako. Hori dela eta, Lur gainean dagoen molekula organikorik ugariena dela esan daiteke.
Adarkatze-uneetan (1 6) loturak daude Gainerako loturak (1 4) dira
Glukogenoaren egitura.
Almidoiaren eta glukogenoaren egiturak alderatuz gero, glukogenoa amilopektina bezalakoa dela ikusten da, baina askoz ere adarkatuagoa. Egitura horri esker, glukogenoa almidoia baino askoz errazago deskonposatzen da glukosa emateko, almidoiaren amilosak oso egitura egonkorra eta trinkoa baitu.
Zergatik da hori garrantzitsua? Nola erlazionatuko zenuke hori landare eta animalien energi premia desberdinekin. Kontuan hartu, adibidez, kirolari baten energi premiak eta haritz sedentario batenak.
Egitura ere oso desberdina du. β-glukosaz osatutako katea luzeak ditu, 1 4 gisako loturaz elkartuta. Katea horiek elkarren artean multzokatzen dira mikrozuntzak eratzeko; mikrozuntzak ere elkarren artean multzokatzen dira zuntz txikiak eratzeko eta, azkenik, zuntz txikiak zuntzak eratzeko. Zelularen hormak zelulosa-zuntzez eratutako hainbat geruza elkar gurutzatu ditu, eta hori guztia beste polisakarido batzuek eratutako matrize batean sartuta. Zelulosa hidrolizatzeko zelulasa behar da, baina animaliok ez dugu horrelakorik, bakar batzuek salbu, belarjaleek eta intsektu xilofagoek salbu, hain zuzen, zelulasa liseri-hodian dituzten bakterio sinbiotikoei esker baitute.
Zelulosaren egitura.
34
2. Gluzidoak edo karbohidratoak
Beste polisakarido zenbait Izena
Ezaugarriak
Kitina
Homopolisakarido honek N-azetil-D-glukosaminak ditu (1 4) loturaz kateatuta. Artropodoen exoeskeletoa osatzen du. Katea paraleloz eratuta dago, zelulosa bezala.
Pektina
Heteropolisakarido hau galaktosa eta azido galakturonikoz eratuta dago. Landare-zelulen horma zelularraren matrizean aurkituko dugu.
Hemizelulosa
Pektinarekin batera, horma zelularraren matrizea osatzen du. Azukarrez (pentosaz gehien bat) eta glikoazidoz eratutako polimeroa da.
Mureina
Heteropolisakarido honek N-azetilglukosamina eta N-azetilmuramikoa elkartzen ditu. Aminoazidoekin batera zelula bakterianoetako horma egituratzen du (zelulosak landare-zelulen horma bezala).
Azido hialuronikoa
Heteropolisakarido honek glikoazidoak eta aminoazukreak ditu. Ornodunen ehun konektiboaren zelularteko substantziaren parte da. Oso labaingarri ona da likido sinobialean, artikulazioetan eta begiaren humore beirakarean.
Kondroitinsulfatoa
Azido hialuronikoaren antzekoa da. Kartilagoen eta hezurren zelularteko substantziaren osagai nagusia da.
Heparina
Heteropolisakaridoa da. Ugaztunen odola koagulatzen du eta zelula gehienek jariatzen dute.
Gomak eta muzilagoak
Azukarrez (arabinosa, galaktosa eta xilosaz) eta glikoazidoz (azido glukuroniko eta galakturonikoz) eratutako polimeroak dira. Landareek defentsa moduan jariatzen dituzten substantziak dira.
35
3. Lipidoak Biologia
1. Kontzeptua eta sailkapena 23. orrialdeko taulan ikusi dugun bezala, ugaztun batek zeluletan dituen osagai molekularren pisuaren % 5 lipidoei zor die. Lipidoek organismoak behar duen energiaren % 42 ematen digute. Lipido ezagunenen artean olioa, gantza eta gurina ditugu. Naturan ikusi ohi ditugun kolore gorri, hori eta laranjatu gehienak ere, karotenoide deritzen lipidoek ematen dituzte.
Biziaren koloreak Makina bat landarek eta animaliak kolore gorri, hori eta laranjatuak dituzte. Kolore horiek lipido-multzo bati zor zaizkio, karotenoideei, hain zuzen. Konposatu horiek nonahi aurki daitezke, landare eta bakterio askotan, esaterako. Fotosintesian ere parte hartzen dute, eguzkitiko energia hartuz eta pigmentu fotosintetiko nagusiraino, klorofilaraino, eramanez. Kasurik gehienetan ez da karotenoiderik dagoenik ere ikusten, klorofilaren berdetasuna gailentzen delako. Landare askok, zuhaitzek batez ere, hostoak erori aurretik, xurgatu egiten dute klorofila, berorren magnesioa gordetzearren, eta une horretantxe hasten zaie karotenoideen kolorea nabarmentzen. Pigmentu horiei esker, hostoen kolorea (erori aurretik) eta heldutako fruituen kolorea horitik gorrira aldatzen da, laranja koloretik pasatuta. Zenbait egilek, 1991. Science-Future (Enciclopedia of the Earth)
Lipidoek kolorea ematen diote izadiari.
36
Grijalbo
Lipidoen taldea oso heterogeneoa da, hala ere, badute ezaugarri komunik: ura bezalako disolbatzaile polarretan oso gutxi edo bat ere ez dira disolbatzen, Câ&#x20AC;&#x201C;H gisako lotura apolar ugari dituztelako. Horrez gain, oso ondo disolbatzen dira disolbatzaile organikoetan, hala nola, bentzeno, eter, kloroformo, hexano, eta abarretan. Lipidoak osatzen dituzten elementu kimikoen artean karbonoa, hidrogenoa eta oxigenoa ditugu. Batzuek nitrogenoa eta fosforoa ere badituzte.
3. Lipidoak
Lipidoen sailkapena Lipidoak oso heterogeneoak direnez, zaila da sailkapen bakarrean denak biltzea. Guk honako sailkapen hau aukeratu dugu: 1. Gantz-azidoak. 2. Gantz-azidoak dituzten lipidoak (saponifikagarriak).
Beheko taulan gantz-azido nagusiak ditugu. Katearen luzera, lotura bikoitzik duen ala ez, eta (baldin badu) katean zein kokapen duten dira gantz-azidoen arteko desberdintasunak. Lotura bikoitzik ez duten gantz-azidoei gantz-azido ase deritze, katearen karbono-atomo guztiak beste lau atomori (kasu honetan lau hidrogenori) lotuta dituztelako. Karbono-atomoen artean lotura bikoitzak dituztenei, aldiz, gantz-azido asegabe esaten zaie.
Azilglizeridoak edo gantzak. Ezkoak. Glizerofosfolipidoak. Esfingolipidoak. Glikoesfingolipidoak. 3. Gantz-azidorik ez duten lipidoak (saponifikaezinak). Esteroideak. Terpenoak. Azido estearikoa
2. Gantz-azidoak
Lotura bikoitzaren eraginez hidrokarburo-katea pitin bat tolesten da
Azido estearikoa Azido oleikoa
Azido oleikoa
Gantz-azido ugarienek hidrokarburo-katea luzea eta karboxilo talde bat (â&#x20AC;&#x201C;COOH) izaten dute, hau da, Râ&#x20AC;&#x201C;COOH gisako formula orokorra izaten dute. Izaki bizidunen gantz-azido arruntenek karbono-kopuru bikoitia izaten dute, 16 edo 18 normalean, eta karbono horiek osatzen duten hidrokarburo-katea izaten da gantzak uretan disolbaezinak edo hidrofobikoak izatearen erantzulea.
Eredu espazialak
Formula laburtuak
Gantz-azidoak: aseak (azido estearikoa) eta asegabeak (azido oleikoa).
Naturan dauden gantz-azido zenbait Gantz-azido aseak Karbono-atomoak
Egitura
Izen sistematikoa
Izen arrunta
Urtze-puntua (°C)
12
CH3(CH2)10COOH
Dodekanoikoa
Azido laurikoa
44,2
14
CH3(CH2)12COOH
Tetradekanoikoa
Miristikoa
53,2
16
CH3(CH2)14COOH
Hexadekanoikoa
Palmitikoa
63,1
18
CH3(CH2)16COOH
Oktadekanoikoa
Estearikoa
69,6
20
CH3(CH2)18COOH
Eikosanoikoa
Arakidikoa
76,5
24
CH3(CH2)22COOH
Tetrakosanoikoa
Lignozerikoa
86,0
37
3. Lipidoak
Gantz-azido asegabeak Karbono-atomoak
Egitura
Izen arrunta
Urtze-puntua (°C)
16
CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH
Palmitoleikoa
– 0,5
18
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
Oleikoa
13,4
18
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Linoleikoa
–5
18
CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Linolenikoa
– 11
20
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH
Arakidonikoa
– 49,5
Desberdintasunak txikia dirudien arren, ondorio ezin garrantzitsuagoak ditu azidoen eta horien gantzen propietateetan. Gantz-azido aseek, adibidez, asegabeek baino urtze-puntu handiagoa dute, taulan ikusi dugun bezala. Horregatik, azido asegabeek eratzen dituzten azilglizeridoak egoera likidoan egoten dira bizi-tenperatura normaletan (olioak dira). Gantz-azido aseek eratutakoak, aldiz, egoera solidoan egoten dira (gurina, urdaia). C–H loturen izaera apolarraren eraginez, gantz-azidoen katea hidrokarbonatu luzea hidrofobikoa izaten da, baina karboxilo taldea duen muturra hidrofilikoa; beraz, gantz-azidoen molekulak heteropolarrak dira.
Gantz-azidoek buru hidrofilikoa eta buztan hidrofobikoa dute.
Mizela
Gantz-azidoek, uretan, geruza bat era dezakete ur-gainazalean, edo mizela txikiak ur-barruan.
Prostaglandinak. Gantz-azidoetatik eratorritako lipido-taldea.
Prostaglandinak 1938 urtean identifikatu zituzten lehen aldiz, prostataren jariakinetan identifikatu ere (hortik datorkie izena). Harrezkero, ordea, 20 prostaglandina desberdin aurkitu dituzte gorputzeko ehunik gehienetan. Prostaglandinak ziklazioz eta berariazko ordezkapenez eratutako gantz-azido eraldatuak dira. Ehunik gehienetan hormona lokal bezala jarduten dute, funtzio desberdin ugari beteaz: – Arterien baso-zabaltzaile ahaltsuak dira. Sukarra, edema, gorritasuna eta mina eragiten duten hanturazko prozesuekin erlazionatuta daude. Aspirinak prostaglandinen sintesia inhibi dezake, horregatik du eragin sukarkontrakoa, hanturakontrakoa eta analgesikoa.
38
– Prostaglandina-mota bat, tronboxano deritzana, odol-hodiaren barne-horma kaltetzen denean askatzen da; berak eragiten du plaketen metaketa. – Muskulu lisoaren uzkurdura suspertzen dute; adibidez, umetokiaren uzkurdura, erditze-garaian.
3. Lipidoak
3.Gantz-azidoak dituzten lipidoak Azilglizeridoak edo gantzak
Gai honetako 16. orrialdean ikusi duzun bezala, esterrak azidoa eta alkohola elkartuz lortzen diren konposatuak dira. Lipido batzuen kasuan, gantz-azidoaren karboxilo taldeak alkohol batekin erreakzionatzen du eta, ondorioz, esterra ematen du. Erreakzio horri esterifikazio deritza. CH3
(CH2 ) n COOH + OH R
Alkohola
Azidoa
CH3
(CH2 ) n CO O R + H2 O Esterra
Azilglizeridoak gantz-azidoak eta glizerina (glizerola) elkartuz eratutako esterrak dira. Glizerina 3 karbono eta 3 hidroxilo talde dituen alkohola da.
Azilglizeridoak gantz-azido asegabeez osatuta daudenean, likido koipetsu dira ingurune-tenperaturan, eta koipe izena hartzen dute. Gantzek, aldiz, (urdaia, gurina, etab.) gantz-azido aseak dituzte eta egoera solidoan egoten dira tenperatura normaletan. Koipeak landareetan nagusitzen diren bezala, gantz solidoak animalietan nagusitzen dira. Gantzak energi biltegiak dira. Gantz-zelula edo zelula adiposo izenez ezagutzen ditugun zeluletan metatzen dira, energi premiak daudenean gorputzak erabili ahal izateko. Gantzak degradatzetik gorputzak lortzen duen energia gluzidoetatik lortzen duenaren bi halako baino handiagoa da. Dirudienez H atomoen proportzio handiari zor zaion propietatea da hori. Energia emateko ez ezik, gantzek isolatzaile termiko bezala ere balio dute, animalien larruaren azpian gantz-panikulu deritzan geruzan metatzen baitira. Geruza hori bereziki garatuta dago klima hotzetan bizi diren animaliengan.
O H2C
O H HO
C
O (CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
O HC
OH
HO
H 2C
OH
HO
C
Esterifikazioa
O C
Glizerina+ azido palmitikoa
Hidrolisia
H2C
O
HC
O
H2C
O
C
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
(CH2 ) 16
CH3
O C
+ 3H2 O
O C
Tripalmitina (triazilglizeridoa) + ura
Triazilglizeridoa (tripalmitina) eratzen, glizerina-molekula bat eta hiru azido palmitiko esterifikatuz.
Glizerinarekin gantz-azido bat, bi edo hiru esterifika daitezke, eta horren arabera, monoazilglizeridoa, diazilglizeridoa edo triazilglizeridoa izango ditugu. Azken hori da ohikoena. Ikusiko duzun bezala, triazilglizeridoek ez dute mutur polarrik, horregatik, gantz neutrotzat hartu ohi dira.
Beste organo jakin batzuen inguruan ere gantzak ditugu, hala nola, bihotzaren eta giltzurrunen inguruan, kalte mekanikoetatik babesteko, besteak beste.
Gantzek balio kaloriko handia dutenez, abantaila handiak eskaintzen dizkiote zenbait animaliari, migratzaileei adibidez; izan ere, oso janari gutxi dutela, denboraldi luzeak igaro behar izaten baitituzte bidaiatzen. – Nola azalduko zenuke fenomeno hori?
Xaboiak egiteko gantzak eta sosa (NaOH) edo potasa (KOH) elkarrekin irakiten jarri behar dira. Gertatzen den erreakzioari saponifikazio deritza. – Idatzi gertatuko den erreakzioa.
Eguraldi hotzetara moldatutako animaliek, hartz zuriek kasu, gantz-kantitate ikaragarriak dituzte larru azpian metatuta. Zergatik ote da? “Odol hotzeko” animalien (poikilotermoen) zelulek “odol beroko” animalienenek (homeotermoenek) baino gantz asegabe gehiago dituzte. Zergatik?
39
3. Lipidoak
Orain arte ikasitakoaren ondoren, energia metatzeko balio duten bi substantzi mota ditugula dakigu: polisakaridoak eta gantzak.
Oinetakoei distira emateko erabiltzen dugun “betunaren” osagaietako bat ezkoa da. Aurpegiko kremak ere lipidoz, almendra-olioz eta lanolinaz (artilearen ezkoaz) uretan egindako emultsioak dira. Ezpainetakoak kastore-olioa bezalako likido koipetsuak, erle-ezkoa bezalako ezkoak eta pigmentu desberdinak nahastuz egiten dira.
Espezialitate desberdineko kirolariekin egindako esperimentu batean, bakoitzak energia lortzeko zenbat gantz eta zenbat gluzido erabili duen neurtu dugu. Hona hemen emaitzak:
Aerobioa
O2 ekarpena
Elikagaia
Egokia
Gantzak
Intentsitate txikikoa
Gluzidoak
Jarduera bortitzaren hasiera
Gluzidoak
Oso bizia
Anaerobioa Mugatua
Jarduera
– Zergatik erabiltzen ote dituzte ezkoak horrelako produktuetan?
Intentsitate txikiko jardueraren azken txanpa
Fosfolipidoak Gantzen konposizio kimikoaren antzekoa duten lipidoak dira, hau da, glizerina eta gantz-azidoak. Desberdintasun bakarra dute gantzekiko, hau da, hiru gantz-azidoetako baten ordez fosfato taldea izatea. Fosfato taldea, era berean, beste konposatu kimiko bati lotuta dago, aminoalkohol bati gehienetan.
– Zein litzateke zure ondorioa?
CH2
Ezkoak
O
a
kbjm
OOOOOdOOOOO a k
Azido palmitikoa
l
a
kbjm
kbkr
Alkohol mirizilikoa
k
k
k
a
kbkr
Mirizilo palmitatoa (erle-ezkoa)
CH2
CH
O
OO
l
O
Aminoalkohola
P
O–
Gantz-azidoen “buztan” hidrofobikoak
C
CH2 O C
Fosfolipidoetan, glizerinaren –OH taldeetako bi, gantz-azidoei lotuta daude, eta hirugarrena, azido fosforikoari. Fosfatoa, era berean, aminoalkohol bati lotuta dago.
l
Gantz-azidoa eta gantz-alkohola esterifikatuz ezkoa lortzen da.
40
NH2
O
Gantz-azido batek eta katea luzeko alkohol monobalente batek eratutako esterrak dira. Ezko guztiak solidoak dira eta urtze-puntu handia dute. Beraien funtzioak 45 orrialdeko taulan ditugu laburbilduta.
l
CH2
Fosfolipidoen egitura.
“Buru” hidrofilikoa
3. Lipidoak
Aminoalkohol ohikoenak hauexek dira:
Fosfolipidoetan, beraz, bi zati desberdinduko ditugu: batetik gantz-azidoen “buztan” hidrofobiko luzeak eta, bestetik, fosfatoak eta fosfatoari lotuta dagoen taldeak eratzen duten “buru” polar hidrofilikoa. Ezaugarri horiek sekulako garrantzia dute biologiaren ikuspuntutik, beraiei esker fosfolipidoek mintz zelularraren oinarrizko egitura eratzen dutelako.
CH3 HO CH2 CH2 NH2
HO CH2 CH2 N+ CH3
HO CH2 CH COOH
CH3
NH2
Kolina
Etanolamina
Serina
Ura Fosfolipidozko geruza bikoitza
A
Ura
Ura
B
C
A) Fosfolipidozko geruza bikoitza. Fosfolipidoak uretan sartuz gero, berez antolatuko dira egitura honetan. B) eta C) Liposoma sekzionatuak. Liposomak fosfolipidozko geruza bikoitzez eratutako besikula esferikoak dira. Esperimentuetan mintz-eredu gisa erabiltzen dituzte. Kosmetikan ere oso erabiliak dira.
Zenbait mintz zelularren lipido-konposizioa (Lipido guztien pisuarekiko bakoitzaren portzentaia adierazi dugu) Zelula hepatikoaren mintz plasmatikoa
Eritrozitoaren mintz plasmatikoa
17
23
Fosfatidiletanolamina
7
Fosfatidilserina
Erretikulu endoplasmatikoa
E. coli
3
6
0
18
35
17
70
4
7
2
5
Fosfatidilkolina
24
17
39
40
0
Esfingomielina
19
18
0
5
0
7
3
Aztarnak
Aztarnak
0
22
13
21
27
Lipidoa Kolesterola
Glikolipidoak Bestelakoak
Mitokondria
Aztarnak
30
41
3. Lipidoak
Esfingolipidoak eta glikolipidoak Esfingolipido eta glikolipidoen kasuan alkohola esfingosina deritzan molekula da. Esfingosinak 18 karbono ditu, hidroxilo talde bana karbono 1 eta karbono 3 posizioetan, amino talde bat, eta lotura bikoitza karbono 4 eta karbono 5en artean. Esfingolipidoen kasuan, esfingosinaren amino taldea amida-motako lotura batez gantz-azido bati lotuta dago, karbono 1 posizioko hidroxiloa azido fosforikoarekin esterifikatuta ageri da, eta azido hori, era berean, beste alko-
hol batekin esterifikatuta. Bigarren alkohol hori kolina baldin bada, esfingolipidoari esfingomielina esaten zaio. Glikolipidoek monosakaridoak edo monosakaridoen deribatuak dituzte ezaugarritzat. Bi mota ditugu, zerebrosidoak eta gangliosidoak. Zerebrosidoen kasuan, esfingosinaren amino taldea gantz-azido bati lotzen zaio eta monosakaridoa (glukosa edo galaktosa, normalean) karbono 1 posizioan dagoen â&#x20AC;&#x201C;OH taldearekin kateatzen da, lotura glikosidikoz. Gangliosidoetan, aldiz, karbono 1 posizioko hidroxiloari galaktosa edo glukosa lotu beharrean, oligosakarido bat lotzen zaio.
CH3 N+
CH3 Kolina
Buru polarra
CH3
Galaktosa
CH2 CH2 O
Fosfatoa
O
P
Oâ&#x20AC;&#x201C;
O
C
CH
NH
HC
C
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
H
O
Gantz-azidoa
CH2
C
Esfingosina
H
Gantz-azidoa
Buztan apolarrak
Esfingosina
HO
CH2 CH2 CH2 CH3
Esfingomielina. Mintz zelularretako esfingolipidoa, nerbio-ehunetan da bereziki ugaria.
42
Zerebrosidoa. Galaktosa eta esfingosina lotura glikosidikoz ageri zaizkigu lotuta.
3. Lipidoak
Oligosakaridoa CH2 OH CH2 OH OH H
H OH H
OH O H OH
O H
CH2 OH
O
H
O
H H
H
H
C
O
O
H H
H
H
O
H
NH
OH
C
C
H
NH C
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
H
CH2
CH2
H
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
O
O
COO –
Buru polarra
H
CH O
CH2
CHOH
C
H
C
CH2
CHOH
CH3
OH
H
H
CH2
CH2 OH
H OH
H
H
O
CH2
OH
O
H
H OH
O
CH2
H
NH
CH3
CH2 OH H
CH2 CH2
Gangliosidoa.
4.Gantz-azidorik ez duten lipidoak
Esteroideak
Lipido hauen egitura erabat desberdina da orain arte ikusi ditugunekin alderatuta. Bi talde ditugu, esteroideak eta terpenoak.
CH2 CH3
Buztan apolarrak
Esteroideen egituraren gunea 4 eraztunek osatzen dute. Eraztun-multzo horri esterano edo ziklopentanoperhidrofenantreno deritza, eta inguruan –CH3 (metilo) taldeak, –OH taldeak, edo bestelakoak izan ditzake, kasua zein den. Esteroideetan ezagunena kolesterola da. Mintz zelularraren eta mielinaren osagaia izateaz gain, esteroide batzuen metabolismoan ezinbestekoa da.
Esteranoa
Esteranoaren formula kimikoa.
Kolesterola
Kolesterolaren formula kimikoa.
43
3. Lipidoak
Beste esteroide garrantzitsu batzuk sexu-hormonak, giltzurrungaineko hormonak, D bitamina, behazun-azidoak, etab. dira.
Klorofila-molekulan dagoen fitol alkohola da lipido-mota hauetako adibide bat. A, E eta K bitaminak, karotenoideak, pigmentu fotosintetikoak eta A bitaminaren aitzindariak ere terpeno dira.
Terpenoak
CH2
CH
C CH3
Terpenoak isoprenoaren deribatuak dira. Isoprenoa 5 karbono dituen hidrokarburoa da. Katea luzea du eta, batik bat, landaretan aurki daiteke.
Isoprenoaren formula kimikoa.
Fitola
A bitamina
A bitamina β-Karotenoa
Isopreno-unitateak
Hainbat terpeno.
Fitola klorofila-molekularen osagai bat da.
44
CH2
3. Lipidoak
5.Lipidoen funtzioak Lipidoen funtzioak Azilglizeridoak edo gantzak Zeluletako energi erreserbak dira. Ezkoak Landare eta animaliek substantzia iragazkaitz bezala erabiltzen dituzte. Landareetako hainbat organotan (hosto, fruitu eta hazietan) epidermisaren kutikula osatzen dute. Animalien ile, azal eta lumetan, eta intsektuen exoeskeletoan ere ezkoak daude. Fosfolipidoak Mintzen osagaiak dira. Esfingolipidoak Mintzen osagaiak dira. Esteroideak – Behazun-azidoak (Adibidez: azido kolikoa). Behazunaren osagai dira. Liseriketan zehar lipidoak emultsionatzen dituzten behazun-gatzetan daude. – Sexu-hormonak. Adibidez: estrogenoa, progesterona, testosterona. – Kolesterola (landareek ez dute). Mintz zelularraren osagaia da. – D bitamina. – Kardiotonikoak (Adibidez: digitalina, bihotzeko terapiatan erabilia). – Giltzurrungaineko hormonak (Adibidez: aldosterona, kortikosterona, kortisona). Terpenoak – Landareen esentziak eta “olio esentzialen” lurrinak dira. Adibidez: mentola eta alkanforra (2, 3 edo 4 isopreno-unitate). – Giberelinak. 4 isopreno-unitate dituzten landare-hormonak. – Fitola (klorofilaren osagaia). 4 isopreno-unitate ditu. – A, E eta K bitaminak. 4 isopreno-unitate dituzte. – Karotenoideak. 8 isopreno-unitate dituzten pigmentu fotosintetikoak. Lipoproteinak – Mintzak lipoproteinez osatuta daude. – Odolean eta linfan lipidoak garraiatzeko balio dute. Glikolipidoak – Mintz zelularraren osagaiak dira, nerbio-zeluletako mielinan eta beste zenbait nerbio-zelulen kanpoaldean aurkituko ditugu gehien bat. – Kloroplastoen mintzean ere badaude.
45
4. Proteinak Biologia
1.Kontzeptua Proteinak zeluletan ditugun molekula organikoetan ugarienak dira, zelularen pisu lehorraren % 50etik gora hartzen baitute. Mota askotakoak dira: entzimak, hormonak, erreserba-proteinak (hegazti eta narrastien arrautzetan eta hazietan), uzkurgarriak (muskuluetan ditugunak), inmunoglobulinak (antigorputzak), mintzetako proteinak, proteina estruktural desberdinak, etab. Beraz, funtzio aldetik ikaragarri proteina pila dugu; kimikoki ordea, ez dira horren konplexuak. Proteinak α-aminoazidoz osatutako polimero linealak dira, eta egitura desberdin ugari izan ditzakete. Aminoazidoak lotura peptidikoz daude elkarrekin lotuta. Elkartutako aminoazido-kopurua ehunetik gorakoa ez bada, polimeroari peptido esaten zaio.
2.Proteinen monomeroak: aminoazidoak Aminoazido ugari dago eta, kimikoki desberdinak diren arren, denek dute karboxilo talde bat eta amino talde bat karbono-atomo berberari lotuta.
–NH 2 taldeak ezaugarri basikoak dituenez, eta –COOH taldeak ezaugarri azidoak, aminoazidoek azido nahiz base bezala jokatzeko ahalmena izaten dute, inguruko pHa nolakoa den. Beste hitzetan esanda, aminoazidoak anfotero dira. Aminoazido bakoitzak pH jakin batean jokatzen du neutro bezala, zwitterion deritzan forma hartuz. Forma horretan aminoazidoa dipoloa da, mutur basikoan karga positiboa eta mutur azidoan karga negatiboa duela. Disoziatutako –COOH taldeak H+ askatzen du
–NH2 taldeak H+ bereganatzeko joera du
Aminoazidoaren zwitterion forma.
Aminoazidoa neutro den pH jakin horri puntu isoelektriko esaten zaio. pH horrek gora egiten badu, aminoazidoak, duen anfotero-izaeragatik, H+ ioia askatuko du eta, pHa orekatuz, azido gisa jokatuko du. Aldiz, pHak behera egiten badu, aminoazidoak base bezala jokatuko du. Aminoazidoek, beraz, izaki bizidunengan sistema indargetzaile gisa jarduteko balio dute, pH aldaketa arriskutsuei aurre egiteko gauza direlako.
Karga netoa zero da
Amino taldea
α karbonoa
Karboxilo taldea
Soluzio azidoa
Soluzio basikoa
Albo-katea
R albo-katea da, 20 aminoazidoetan desberdina da
Aminoazidoaren formula orokorra.
46
Aminoazidoek azido gisa edo base gisa joka dezakete.
4. Proteinak
Beheko taulan proteinek dituzten aminoazido garrantzitsuenen formulak ditugu, 20 inguru guztira. Glikokolan izan ezik, beste guztietan α-karbonoa asimetrikoa da, beraz, aminoazido bakoitzak bi isomero optiko izango ditu, D eta L isomeroak, hain zuzen. Naturan dauden gehienak, hala ere, L isomeroak dira.
NH
+
COO
3
–
COO
–
+
3
C
C
L
H
NH
R
R
Aminoazidoen isomero optikoak (D eta L).
D
H
Aminoazidoen familiak Aminoazidoak sailkatzerakoan albo-katea nolakoa den ikusi behar da lehenik, azidoa, basikoa, polarra baina kargarik gabea, edo apolarra. Aminoazidoen izenak hiru letraz (ingelesezko hiru lehenaz) edo letra bakar batez laburbil daitezke. Adibidez: Alanina = Ala = A. I. Albo-katea apolarrak Izena
Laburdura
Formula H
Alanina
Ala
H3C
COO –
C +NH 3
H3C
Balina
Val
H3C
H CH3
COO –
C +NH 3
H
Leuzina
H3C
Leu
H3C
CH
CH2
COO –
C +NH 3
H
Isoleuzina
Ile
H3C
CH2
CH
C
COOH –
+
NH3
CH3
H
Fenilalanina
Phe
CH2
COOH –
C +
NH3 H
Metionina
Met
H3C
CH2
S
CH2
C +
COO –
NH3
H
Triptofanoa
C
Trp
CH2
C
COO –
+
NH3
N H
H2 H2 C
Prolina
Pro
COO –
C C
H2 C N
H
H
47
4. Proteinak
II. Albo-katea polarra, baina kargarik gabea Izena
Laburdura
Formula H
Glizina (edo glikokola)
Gly
H
COO
C
–
+
NH3 H
Serina
Ser
OH
CH2
COO –
C +
NH3
H
Treonina
H3C
Thr
CH
COO –
C +
OH
NH3 H
Zisteina
HS
Cys
CH2
C
COO
–
+
NH3 H
Tirosina
CH2
HO
Tyr
+
NH3
H
H2N
Asparragina
C
Asn
CH2
Gln
COO –
C
O
+
NH3 H
H2N
Glutamina
COO –
C
C
CH2
CH2
COO –
C
O
+
NH3
III. Albo-katea azidoak Izena
Laburdura
Formula –
Azido aspartikoa
C
Asp
COO –
C +
NH3
H
O
Glu
C O
48
CH2
O
–
Azido glutamikoa
H
O
CH2
CH2
C +
NH3
COO –
4. Proteinak
IV. Albo-katea basikoak Izena
Laburdura
Formula H
Lisina
+
H3 N
Lys
CH2
CH2
CH2
CH2
C +
COO
–
NH3 H
H2 N
Arginina
Arg
NH
C
CH2
CH2
CH2
+
C
COO
–
+
NH2
NH3
H HC
Histidina
C
+
C
COO
–
+
NH
HN
Hys
CH2
NH3
C H
3.Lotura peptidikoak Aminoazidoak lotzen dituen lotura kobalenteari, lotura peptidiko esaten zaio. Lotura peptidikoan aminoazido baten talde azidoa eta bestearen amino taldea lotzen dira, dagokion ur-molekula askatuta. Lotura peptidikoak bi aminoazido elkartzen baditu, dipepti-
doa izango dugu. Dipeptidoa aminoazido gehiagorekin elkartzen bada, katea luzatuz, polipeptidoa izango dugu. Edozein polipeptido idatzi behar dugunean, amino talde askea (–NH3+) ezkerrean eta karboxilo talde askea (–COO-) eskuinean jarriko ditugu, beti. Katea polipeptidikoa gero eta luzeagoa, gero eta konplexuagoa izan daiteke, proteina osatu arte. Lotura peptidikoa
k
d
Bi aminoazido, lotura peptidikoz elkartuta, dipeptidoa osatzen.
– * batez markatutako C–N loturak ezin du libreki biratu, horren ondorioz, lotura peptidikoan parte hartzen duten 6 atomoak plano berean egongo dira.
Lotura peptidikoa erresonantziaz egonkortuta dago eta ondorioz: – Lotura peptidikoaren NH taldeak ez du H+ ioirik bereganatzeko joerarik. H
R1
O C
N
C
CH
C*
H2N
OH
C
+
O
H
N
OH
R2
Cα
C
Cα
R
C CH
O
Φ
O
O
N
–
Cα
C
H
C*
R2
O
R1
Ψ H
N
H
49
4. Proteinak
4.Proteinen egitura
Proteinen ugaritasuna mugagabea da, egitura-maila desberdinetan egitura daitezkeelako. Aniztasun horren ondorioz, proteinek funtzio estruktural eta metaboliko ugari izan ditzakete organismoan, ikusi bestela 59. eta 60. orrialdetako taula.
Ikusi dugun bezala, proteinak molekula handiak dira, aminoazidozko kateez osatutako makromolekulak; eta horrez gain, zelulek dituzten molekula organikoetan ugarienak dira, masa lehor osoaren % 50etik gora hartzen dutelako.
Proteinek lau egitura-maila dituzte. Egitura primarioa, katea polipeptidikoa eratzen duten aminoazidoen sekuentzia eta kopurua zehazten duena da. Proteina bakoitzak bere egitura primario desberdina du.
Proteinen tamaina oso aldakorra da, ehun aminoazido izatetik milaka izatera, denak polipeptido batean edo gehiagotan antolatuta.
10
H2N Val — Leu — Ser — Glu — Gly — Glu Trp — Gln — Leu — Val — Leu — His — Val Tyr — Ala — Lys — Val — 20
30
Glu — Ala — Asp — Val — Ala — Gly — His — Gly — Gln — Asp — Ile — Leu — Ile — Arg — Leu — Phe — Lys — 40
50
Ser — His — Pro — Glu — Thr — Leu — Glu — Lys — Phe — Asp — Arg — Phe — Lys — His — Leu — Lys — Thr — 60
Glu — Ala — Glu — Met — Lys — Ala — Ser — Glu — Asp — Leu — Lys — Gly — His — His — Glu — Ala — Glu — 80
70
Leu — Thr — Ala — Leu — Gly — Ala — Ile — Leu — Lys — Lys — Gly — Gly — His — His — Glu — Ala — Glu — 100
90
Leu — Lys — Pro — Leu — Ala — Gln — Ser — His — Ala — Thr — Lys — His — Lys — Ile— Pro — Ile — Lys — 110
Tyr — Leu — Glu — Phe — Ile — Ser — Glu — Ala — Ile — Ile — His — Val — Leu — His — Ser — Arg — His — 120
130
Pro — Gly — Asn — Phe — Gly — Ala — Asp — Ala — Gln — Gly — Ala — Met — Asn — Lys — Ala — Leu — Glu — 140
150
Leu — Phe — Arg — Lys — Asp Ile — Ala — Ala — Lys — Tyr Lys — Glu — Leu — Gly — Tyr — Gln — Gly — COOH Mioglobinaren egitura primarioa. Proteina hau 153 aminoazidoz osatutako katea polipeptidiko honek osatzen du.
– A eta B 2 aminoazido izanik, tripeptido desberdinen egitura primarioak idatzi. – Kalkulatu 2 aminoazido desberdinez eratutako proteina batek (100 aminoazido dituen batek) zenbat aminoazido-katea desberdin izan ditzakeen.
50
– 20 aminoazidoak hartuta, kalkulatu zenbat aminoazido-katea (egitura primario) desberdin osa ditzakegun. Kalkuluak 10 aminoazidoko katearen kasurako egin. – Zein ondorio aterako zenuke?
4. Proteinak
Aminoazidoen sekuentzia nola jakin 1. fasea. Proteina zati txikitan apurtu behar da lehenik, horretarako aminoazido-hondar jakin batzuetatik proteina apurtuko duten entzima proteolitikoak eta erreaktibo kimikoak erabiliko ditugu. Tripsinak, adibidez, proteina lisina edo arginina aminoazido-hondarren karboxilo taldetik “ebakitzeko” balio digu. Ondoko taulan lotura peptidikoak apurtzeko erabil daitezkeen zenbait entzima eta erreaktibo ditugu.
Frederick Sanger izan zen Cambridgen proteinen aminoazido-sekuentzia aztertu zuen lehenengoetako bat. Hamar urte behar izan zituen (1944-1954) intsulinaren sekuentzia aurkitzeko. Hormona horren egitura primarioa da, hain zuzen ere, ezagutu zen lehena. Proteina baten egitura primarioa zehazteko prozesuak hiru fase ditu:
1. aminoazidoa
2. aminoazidoa
Entzima Tripsina
Lys edo Arg
Edozein
Kimotripsina
Phe, Trp edo Tyr
Edozein
B8 proteasa
Glu
Edozein
Zianogeno bromuroa
Met
Edozein
2-nitro-5-tiozianobentzoatoa
Edozein
Cys
Konposatu kimikoa
Proteina natiboa
NH2 NH2 NH2
COO COO COO
Tripsinaz inkubatu ondoren peptido-multzoa lortzen da
Kromatografia eta elektroforesia erabiliz, proteina bakoitzaren ezaugarri den 2 dimentsioko mapa edo “hatz-marka” lortuko dugu
2. fasea. Lortu dugun peptido-nahasketa banatzeko kromatografia eta elektroforesia erabiliko ditugu. Horrek emango digun orban-patroia, proteinaren mapa peptidikoa edo “hatz-marka” izango da. 3. fasea. Isolatutako zati peptidiko bakoitzaren aminoazido-sekuentzia zehaztu behar dugu orain zenbait erreakzio kimikoren bidez. Amino muturreko amino talde askearekin soilik erreakzionatuko duen konposatu kimikoa erabiliko dugu lehenik. Azido ahul bat erabiliz, konposatu kimiko hori aktibatu egingo da eta peptidoaren amino muturrean dagoen aminoazidoaren lotura peptidikoa apurtuko du. Aminoazidoa askatu ondoren, metodo kromatografikoen bidez identifikatuko dugu. Peptidoak, orain, aminoazido bat gutxiago izango du. Aurreko erreakzio guztiak errepikatuko ditugu, behin eta berriz, sekuentzian dauden aminoazido guztiak identifikatu arte. Proteinaren egitura primarioa zehazteko, aurreko hiru faseak errepikatu behar dira, proteina erreaktibo desberdinez apurtuz.
Elektroforesia Electroforesis
Proteina entzima proteolitiko eta erreaktibo kimiko desberdinak erabilita apurtzen badugu, eta lortu ditugun zati peptidiko desberdinen sekuentziak alderatu eta gainjartzen baditugu, peptidoen ordena zuzena asmatu ahal izango dugu. Kromatografia
Proteina baten mapa peptidikoa edo “hatz-marka”.
3. fasea automatizatuta egon arren, proteinaren aminoazido-sekuentzia zehaztea oso lan neketsua da.
…/…
51
4. Proteinak
Aminoazidoen arteko loturak HIDROGENO-LOTURAK Bi molekulatako bi atomok hidrogeno-atomo bat elkarbanatzen dutenean (atomo biak elektronegatiboak izanik, O eta N bezala), hidrogeno-zubia edo hidrogeno-lotura eratzen da.
N
O
H
Lotura kobalentea ~ 0,1 nm luze
Hidrogeno-lotura ~ 0,2 nm luze
Hidrogeno-loturak sendoagoak dira hiru atomoak lerro berean daudenean.
Bi aminoazido-hondarren arteko hidrogeno-lotura.
Azido glutamikoa
Lotura peptidikoaren eta aminoazido-hondar baten arteko hidrogeno-lotura.
Bi lotura peptidikoen arteko hidrogeno-lotura.
k k
k
k
Serina
Serina
DISULFURO-LOTURAK Proteina batean elkarren ondoan dauden bi zisteinen â&#x20AC;&#x201C;SH taldeen arteko disulfuro-lotura (lotura kobalentea).
O H Zisteina N
O C
H
C CH2 H
SH SH
C O Zisteina
C C
N
Oxidatzaileak
S C
H N
S
Erreduktoreak
CH2 C
CH2 H
O
Disulfuro-lotura
CH2 H
C N
â&#x20AC;Ś/â&#x20AC;Ś
52
4. Proteinak
…/…
H
H C
C
H
H
LOTURA HIDROFOBOAK
H
Urak talde hidrofobikoak elkartzeko joera du, bere egitura ahalik eta gutxien apur dezaten. Kasu honetan, talde hidrofobikoak “lotura hidrofobikoz” lotuta daudela esan ohi dugu.
H
H
C
H H
H
H
C
H
VAN DER WAALS INDARRAK Bi atomo elkarrengandik oso hurbil daudenean elkarreragin txikia senti dezakete euren karga elektriko fluktuatzaileengatik. Indar horri Van der Waals esaten zaio.
Van der Waals indarrak distantzia jakin batean dira hobezinak. Atomo-mota bakoitzak distantzia bat du.
H (0,12 nm)
C
N
O
(0,2 nm)
(0,15 nm)
(0,14 nm)
Energia
Erakarpena
Van der Waals indarra distantzia hauetan da ezin hobea
Aldarapena
Bakarka hartuta oso ahulak diren arren, Van der Waals indarrak nabarmenak izatera irits daitezke bi makromolekulen gainazalak elkarren kontra oso estu daudenean.
Atomoen arteko distantzia
53
4. Proteinak
Aminoazido-katea ez da egitura zurruna, malgua da, aminoazidoen artean dauden loturek (lotura peptikoak salbu) biratu egin dezaketelako. Molekula proteiko batek, printzipioz, itxura edo konformazio desberdin ugari izan ditzake, baina katea polipeptidiko gehienak, baldintza biologikoetan, konformazio horietatik bakarra hartzeko tolesten dira; izan ere, katea barruan, aminoazidoen talde funtzionalen artean lotura berriak eratzen baitira (ikus koadroa). Aminoazido-motaren eta beren sekuentziaren (egitura primarioaren) arabera, katea polipeptidikoak konformazio espazial bat edo bestea har dezake. Katea proteikoa tolesteko informazio guztia aminoazido-sekuentzian bertan egon arren, oraindik orain ez gara informazio hori “irakurtzeko” gauza, ez eta proteinaren egitura primarioa ezagututa bere konformazioa aurreikusteko gauza ere. Gaur egun, proteinaren konformazioa zehazteko modu bakarra
proteina-kristaletan X izpien difrakzio-analisiak egitea da. Egitura sekundarioa proteinak espazioan har tzen duen lehen antolamendua da. Linus Pauling-ek eta bere lankide Robert Corey-ek 1951 urtean ikusi zutenez, aminoazido bateko amino taldearen hidrogeno positibo samarrak eta beste aminoazio bateko karbonilo taldearen oxigeno negatibo samarrak, elkarren artean, hidrogeno-zubiak era ditzakete, eta hidrogeno-zubi horien ondorio izan daitezkeen bi egitura proposatu zituzten, alfa helizea (aurkitzen lehena izan zelako) eta beta lamina. α helizearen kasuan, katea polipeptidikoak bere buruaren inguruan biratuz helizea itxuratzen du, eta kateako lotura peptidiko bakoitza beste lotura peptidiko batzuekin lotzen da, hidrogeno-zubiz lotu ere. Proteina globular askok α helize-gune txikiak dituzte, aldiz, keratina bezalako proteina estrukturalek α helize-gune luzeak dituzte.
C
N
3,5 nm
O R
Hemo taldea
COOH
Hidrogeno-lotura
1,6 nm
NH2
A)
Hidrogeno-lotura
Helize destrogiroa
B)
C)
Proteinen egitura sekundarioaren eskemak. Alfa helizea. A) Mioglobina-molekula, α helize-itxurako egitura sekundarioa nabarmendurik. B) eta C) α helizearen zenbait xehetasun.
54
4. Proteinak
β lamina deritzan egituran, katea polipeptidikoa tolestu egiten da, aurrerantz eta atzerantz tolesten da, eta katearen zati desberdinak, zentzu berean doazenak (paraleloak) nahiz okerreko zentzuan doazenak (antiparaleloak), elkarren parean egokituko dira, orduan, parez pare dauden lotura peptidikoen artean hidrogeno-zubiak eratuko dira. Tolestura-mota hori zetan dagoen fibroina proteinan aztertu zuten lehen aldiz, eta oso arrunta da proteina globularretan.
A
HOOC
Konfigurazio horiek berrantolatu egin daitezke, era berean, eta egitura tertziarioa eman. Egitura tertziarioan egon daitezkeen loturak mota askotakoak dira, baina, batez ere, hidrogeno-loturak, disulfuro-loturak eta elkarreragin hidrofobikoak dira. Proteinaren egitura tertziarioak normalean, α helizea, β lamina eta bere kasa erdi-tolestutako zatiren bat edo beste izaten ditu, irudian ikusten den bezala.
NH2
2,5 nm
Karbonoa
B
Nitrogenoa Oxigenoa
Hidrogenoa Erradikala
Hidrogeno-lotura
1,39 nm
Proteinen egitura sekundarioaren eskemak. β lamina. A) Inmunoglobulina, tarte batean β lamina tankerako egitura sekundarioa duela. B) β laminaren xehetasuna.
55
4. Proteinak
α helizea
β lamina α helizea Zoriaren araberako tolestura
β lamina
COOH muturra NH2 muturra
Proteinen egitura tertziarioaren adibideak, egitura sekundario desberdineko zatiak ikusten direla: α helizea, β lamina eta zoriaren araberako tolestura. Polipeptido tolestu gabea Barne-eremu hidrofobikoa
Polipeptido tolestua
Egitura tertziario globular tipikoa duen proteina batean, entzima gehienetan bezala, barnealdea β laminaz osatuta egon daiteke eta inguru guztian α helize egiturak izan. Uretan sartuz gero, albo-katea apolarrak barrualdera begira jarriko dira eta polarrak kanpoaldera begira. Aurkitu zuten lehen egitura tertziarioa mioglobinarena izan zen. 1963 urtean, J.C. Kendrew eta M. Perutz zientzialariek proteina-kristalen gainean X izpien difrakzioz egindako analisien bidez, inmunoglobulinaren egitura sekundarioa eta tertziarioa aurkitu ahal izan zuten. – Egitura sekundarioa: katearen % 75ek inguru α helize-itxurako egitura du. – Egitura tertziarioa: bihurgunez banandutako zortzi segmentu zuzen samarrak ditu, α helizez eratuak. Proteina askok katea polipeptidiko bat baino gehiago dituzte hidrogeno-loturaz, lotura ionikoz eta bestelakoen bidez elkartuta. Antolamenduaren maila hori egitura koaternarioa da. Egitura hori duten proteina garrantzitsu asko ditugu. Hemoglobinak, adibidez, 4 katea ditu eta intsulinak 2. Hemoglobinaren egitura koaternarioa irudian ikusiko dugu. Lau katea polipeptidiko ditu, horietako biri α deritze eta 141 aminoazido dituzte, eta beste biei β deritze eta 146 aminoazido. Katea bakoitzak hemo taldea darama lotuta, eta katea-mota bien egitura tertziarioa mioglobinarenaren antzekoa da.
Molekularen kanpoaldeko hondar polarrak; hidrogeno-loturak era ditzakete
Proteina baten konformazio globular tolestua ur-inguru batean.
α kateak
COOH NH2 Hemo taldea
β kateak
Mioglobinaren egitura tertziarioa.
56
Hemoglobinaren egitura koaternarioa.
4. Proteinak
Laburpen taula. Egitura proteikoen mailak. 1. Egitura primarioa. Aminoazido-sekuentzia
3. Egitura tertziarioa
… – Pro – Glu – Ser – Ala – Val – Asp – Cys – Lys – Met –…
2. Egitura sekundarioa α helizea
4. Egitura koaternarioa
β lamina
5.Proteinen propietateak Espezifikotasuna Proteinen propietaterik nabarmenena da, zalantzarik gabe. Proteina berberak dituzten bi organismo aurkitzea ezinezkoa da, beti izango ditu batek besteak ez dituen proteina espezifiko batzuk, bata bestearengandik desberdintzen dutena. Transfusio eta transplanteetan gertatzen den errefusa, alergiak, eta abar propietate horren ondorio dira, hain zuzen. Hala ere, organismoak zenbat eta hurbilagoak izan, hau da, bien zuhaitz genealogikoan arbaso komuna zenbat eta gertuago izan, proteinen arteko berdintasuna orduan eta handiagoa izango da. Deituren adibideak konparazio gisa balio digu. Espezifikotasuna funtzionala ere izan daiteke. Proteinaren funtzioa egitura egokiaren baitan dago, egitura tertziario horren baitan, batez ere. Egituraren aldaketarik txikienak funtzioa galaraz dezake.
Disolbagarritasuna Proteinen disolbagarritasuna hainbat faktoreren arabera aldatzen da. Hona hemen horietako batzuk: molekulen tamaina eta forma; aminoazidoen erradikalak, zein diren eta nola kokatuta dauden; eta medioaren pHa. Aminoazidoen erradikalek, ionizatzerakoan, hidrogeno-zubiak eratzen dituzte ur-molekulekin. Horren ondorioz, proteina ur-molekulen geruza batez estalita geratzen da, beste proteinekin ezin lotzeko moduan. Proteina askok disoluzio koloidalak eratzen dituzte tamaina molekular handia dutelako.
Desnaturalizazioa Lehenago esan dugun bezala, proteinak teorikoki ehunka modu desberdinez toles badaitezke ere, bakoitzak konformazio jakin bat hartzen du, konformazio natibo deritzana. Proteina baten egitura natiboa deskonposatzeari desnaturalizazio esaten zaio. Desnaturalizazioa pH aldaketen edo tenperatura-aldaketen eraginez gerta daiteke (proteina globular gehienak 60° - 70 °C-tik gora berotzean desnaturalizatzen dira). 57
4. Proteinak
Desnaturalizazio-tratamendua leuna baldin bada, prozesua itzulgarria izan daiteke: destolestutako proteina berez toles daiteke atzera berriz, jatorrizko konformazioa hartzeko.
Desnaturalizazioa Proteina egoera natiboan (egitura tertziariodun proteina)
â&#x20AC;&#x201C; Jogurta egiteko bakterio jakin batzuk erabili behar dira esnearen laktosa azido laktiko bihurtzeko. Ondorioztatuko den pH aldaketak nola eragingo dio esnearen kaseinari? â&#x20AC;&#x201C; Arrautza egosi edo frijitutakoan, zuringoan dagoen albumina desnaturalizatu egiten da. Desnaturalizazio horrek nola eragiten dio oboalbuminaren disolbagarritasunari? Zergatik?
6. Sailkapena Dakigun bezala, izaki bizidunengan proteina desberdin mordoa dago. Proteinak sailkatzeko irizpide des-
Birnaturalizazioa
Desnaturalizatutako proteina
Proteina globular baten desnaturalizazio itzulgarria.
berdinak erabil daitezke. Guk konposizioaren arabera sailkatzea erabaki dugu. Anpliazio-taulan proteinak sailkatzeko beste bi metodo dauzkagu, egituraren eta funtzioaren araberakoak.
Proteinen sailkapena konposizioaren arabera 1. Proteina bakunak. Aminoazidoz soilik eratuak. Izena
Propietateak
Kokapena
Albuminak
Neutroak. Uretan disolbagarriak Gatz-disoluzioetan disolbagarriak.
Arrautza-zuringoan (oboalbumina), odol-plasman (seroalbumina), esnetan (laktoalbumina).
Globulinak
Neutroak. Uretan disolbaezinak Gatz-disoluzioetan disolbagarriak.
Odol-plasman, metabolikoki aktiboak diren ehunetan.
Histonak
Basikoak. Uretan disolbagarriak. Amoniakodun soluzio diluituetan disolbaezinak.
Zelula somatikoetan DNAri asoziatuta.
Eskleroproteinak
Uretan eta beste disolbatzailetan disolbaezinak. Azidoak eta baseak oso ondo jasaten dituzte.
Azal, ile, azkazal, eta abarretako keratinan. Hezur eta tendoietako kolagenoan. Lotailu edo ligamentuetako elastinan.
2. Proteina konjokatuak. Katea polipeptidikoaz gain, beste molekulak dituzte. Molekula ez-proteiko horiek talde prostetiko deritzana osatzen dute. Izena
58
Talde prostetikoa
Kokapena
Fosfoproteinak
Fosfato taldeak
Esnetan (kaseina), arrautza-gorringoan.
Glikoproteinak
Karbohidratoak
Odol-plasman, listuan (muzina).
Nukleoproteinak
Azido nukleikoak
Kromosoma, erribosoma eta birusetan.
4. Proteinak
Izena
Talde prostetikoa
Kokapena
Kromoproteinak
Pigmentuak
Ornodunen odoleko hemoglobinan, fitokromoan (landareen pigmentua), zitokromoan (arnasa-pigmentua).
Lipoproteinak
Lipidoak
Odolean (lipido-garraiatzaileak dira).
Flaboproteinak
FAD (flabin adenina dinukleotidoa)
Arnasketa-katean (elektroi-garraiatzaileak dira).
Metaloproteinak
Metalak
Adibidea: nitrato erreduktasa. Nitratoak nitrito bihurtzeko erreakzioa katalizatzen duen landare-entzima.
Proteinak sailkatzeko beste modu batzuk I. Egituraren arabera Mota
Egitura eta propietateak
Funtzioa
Fibrosa
Egitura sekundarioa gehien bat. Uretan disolbaezinak. Fisikoki erresistenteak. Katea polipeptidiko luze eta paraleloak dira, tarteka lotuta; zuntz luzeak eratzen dituzte.
Zelula eta organismoetan egitura-funtzioa dute. Adibideak: ehun konjuntiboko osagaiak, kolagenoa (tendoiak, hezurren matrizea), keratina (ilea, adarrak, azkazalak, lumak).
Globularra
Egitura tertziarioa. Katea polipeptidiko tolestuak dira eta itxura esferikoa hartzen dute. Uretan disolbagarriak dira eta disoluzio koloidalak eratzen dituzte.
Adibideak: sueroko globulinak, inmunologian garrantzi handikoak. Entzimak, antigorputzak eta hormona batzuk, esaterako, intsulina. Organizazio zelularra mantentzen dute.
Tartekoa
Zuntz-egitura dute, baina disolbagarriak dira.
Adibideak: Fibrinogenoa, odolaren koagulazioan parte hartzen duen proteina.
II. Funtzioaren arabera Mota Estrukturala
Adibideak Kolagenoa
Ehun konjuntibo, hezur, tendoi eta kartilagoen osagaia.
Keratina
Azal, luma, ile, azkazal eta adarren osagaia. Ehun konjuntibo elastikoaren (lotailuen) osagaia. Kromatinaren eta kromosomen egituraren parte dira.
Elastina Histonak
Entzimak
Kokapena eta/edo funtzioa
Glikoproteinak
Mintz zelularraren eraketan hartzen dute parte.
Tripsina
Proteinen hidrolisia katalizatzen du.
Erribulosa difosfato karboxilasa
Fotosintesian zehar erribulosa difosfatoaren karboxilazioa (CO2 gehitzea) katalizatzen du.
59
4. Proteinak
Mota Hormonak
Adibideak Intsulina Glukagona
Glukosaren metabolismoa erregulatzen dute.
ACTHa
Giltzurrungaineko guruinen hazkundea eta aktibitatea suspertzen du.
Hemoglobina
Ornodunen odolean O2-a garraiatzen du.
Hemozianina
Zenbait ornogabeen odolean O2-a garraiatzen du.
Mioglobina
Muskuluetan O2-a garraiatzen du.
Lipoproteinak
Odolean kolesterola, triazilglizeridoak eta beste lipido batzuk garraiatzen ditu.
Zitokromoak
Arnasketa-katean elektroiak garraiatzen ditu.
Antigorputzak (inmunoglobulinak)
Organismoan sartzen diren antigenoekin konplexuak eratzen dituzte.
Fibrinogenoa
Odolaren koagulazioan fibrinaren aitzindari da.
Tronbina
Odolaren koagulazioan hartzen du parte.
Erreserba-proteinak
Oboalbumina Kaseina
Arrautzetan. Esnetan.
Toxinak
Difteriaren toxina
Difteria eragiten duen bakterioak sortutako toxina da.
Suge-pozoiak
Entzimak.
Garraio-proteinak
Babes-proteinak
50 nm
Kolagenozko zuntzeska baten sekzio laburra Kolageno-molekula 300 x 1,5 nm
1,5 nm
Kolagenozko helize hirukoitza
Kolagenoaren egitura. Kolagenoa hiru katea proteiko luze eta paraleloz eratutako helize hirukoitza da. Kolageno-molekula asko elkarrekin lotuta egon daitezke kolagenozko zuntzeskak edo zuntzak eratuz.
60
Kokapena eta/edo funtzioa
Teinkatu
Erlaxatu
Elastina-molekula
Elastinaren egitura. Elastina elkarrekin lotutako polipeptido malguz osatuta dago. Teinkatzean molekulak deskiribildu egiten dira eta konformazio luzeagoa hartzen dute.
5. Azido nukleikoak Biologia
1.Kontzeptua
2.Azido nukleikoen monomeroak: nukleotidoak
Azido nukleikoak funtsezkoak dira bizitzarako. Izaki bizidun guztien material genetikoa osatzen dute. Organismoek dituzten proteina ugari eta desberdinak sintetizatzeko informazioa azido nukleikoetan dago kodifikatuta, eta beraiek dira informazioa itzultzen dutenak. Azido nukleikoen funtzioa zehaztea oso erraza zaigu gaur egun, baina zientziaren historiaz dakigunagatik, gauden lekura iristea ez da batere erraza izan. Genetika molekularrari buruzko ikasgaian, geneen izaera kimikoa ezagutzeko egin izan diren ikerlanak deskribatuko ditugu, eta azido nukleikoek euren funtzioak garatzeko jarraitzen dituzten prozesuak aztertuko ditugu, baina ezer baino lehen, egitura eta konposizio kimikoa aztertzeari ekingo diogu.
Nukleotidoek hiru molekula desberdin dituzte: 5 karbono dituen monosakaridoa (pentosa), base nitrogenatua eta azido fosforikoa.
Azido nukleikoak nukleotidoen polimeroak dira. Bi mota ditugu: azido desoxirribonukleikoa (DNA) eta azido erribonukleikoa (RNA).
N
Fosfatoa O O–
N P
O
OH
Pentosa
Pentosa bi motatakoa izan daiteke: erribosa edo 2-desoxirribosa. RNAk erribosa du (erribonukleotidoa) eta DNAk desoxirribosa (desoxirribonukleotidoa). Pentosaren karbonoek 1’, 2’… zenbakiak eramaten dituzte, base nitrogenatuarenetatik desberdintzeko.
O 1
3
OH
O
H H
OH
C
4
OH
Nukleotidoaren formula orokorra.
H H
Pentosa, 5 karbono dituen azukrea
O
O
–
O
HOCH 2
5
CH2
Basea
β-D-Erribofuranosa, azido erribonukleikoan
OH
Bi mota erabiltzen dira HOCH 2
2
H H
Nukleotidoetako pentosak.
OH
OH
O
H H
β-D-2-Desoxirribofuranosa, azido desoxirribonukleikoan
H
61
5. Azido nukleikoak
Base nitrogenatuak molekula ziklikoak dira, oinarrizko bi eraztunetatik eratorriak: purina eraztunetik eta pirimidina eraztunetik. DNAn eta RNAn maizen aurkituko ditugun base nitrogenatuak purinaren bi deribatu (adenina eta guanina) eta pirimidinaren hiru deribatu (urazilo, zitosina eta timina) dira. Adenina, guanina eta zitosina DNAn zein RNAn egon daitezke. Uraziloa RNAn soilik eta timina DNAn beste inon ez ia. Inizialez adierazten dira:
A, G, C (ingelesezko cytosine-tik), U eta T, hurrenez hurren. Nukleotidoak eratzeko pentosa eta base nitrogenatua N-glikosidiko deritzan loturaz elkartuko dira: pentosaren 1â&#x20AC;&#x2122; posizioan dagoen karbonoa base pirimidikoaren 1 posizioan, edo, base purikoaren 9 posizioan dagoen nitrogenoarekin elkartuko da. Lortutako konposatua nukleosidoa izango da.
O
NH2
C HC
NH
U HC
C
N
C HC
4 5
C
3
5
4
9
N
2
O
3
Purina
Pirimidina
C
1
N
N
C
H3 C
N N
NH C
Timina
Guanina
O
NH
Nukleotidoetako base nitrogenatuak.
Nukleosidoa
NH2
NH2 4
Zitosina
5
3
N 1
N N
5
O 4
1 3
2
C H
O
4
H H
3
OH
O
H OH
5
HOCH 2
N
2
6
+
1
H
H
2
H
H2 O
N HOCH 2
O
H H
Desoxirribosa
H H
OH
Nukleosidoaren eraketa.
62
C C
H
Desoxizitidina
O
NH
G
HC
T HC
CH N
8
1
O
C
6
7
2
6
O
NH
N
N
N
A NH
Zitosina
C C
HC
C HC
N
O
NH
NH2
Adenina
Uraziloa
NH
C
C N
NH2
5. Azido nukleikoak
Nukleosidoak Base nitrogenatua
Erribonukleosidoa
Desoxirribonukleosidoa
Adenina (A)
Adenosina
Desoxiadenosina
Guanina (G)
Guanosina
Desoxiguanosina
Zitosina (C)
Zitidina
Desoxizitidina
Uraziloa (U)
Uridina
Timina (T)
Desoxitimidina
Hemendik ondoriozta daitekeenez, 8 nukleosido desberdin era daitezke, 4 erribosarekin eta 4 desoxirribosarekin.
Bukatzeko, azido fosforikoa pentosaren 5’ karbonoarekin lotuko da, ester loturaren bidez, nukleotidoa eratzeko. Aurreko kasuan bezala 8 nukleotido mota izango ditugu.
NH2
NH2 OH
N
OH HO
P
HO
N H2 O
O +
N
OH HO CH 2 Azido fosforikoa H
Adenina
O
N
H OH
OH
Adenosina (nukleosidoa)
9
CH2
H
1
N
2
4 3
N
O
H 3
OH
Nukleotidoaren eraketa.
6 5
8
N
4
H
7
O 5
H
N
O
P
H 2
1
H
OH
Adenosina-5’-monofosfato (nukleotidoa)
Nukleotidoak Base nitrogenatua
Erribonukleotidoa
Desoxirribonukleotidoa
Adenina (A)
Adenosina- 5’-monofosfatoa (AMP) edo azido adenilikoa.
Desoxiadenosina-5’-monofosfatoa (dAMP) edo azido desoxiadenilikoa.
Guanina (G)
Guanosina-5’-monofosfato (GMP) edo azido guanilikoa.
Desoxiguanosina-5’-monofosfatoa (dGMP) edo azido desoxiguanilikoa.
Zitosina (C)
Zitidina-5’-monofosfatoa (CMP) edo azido zitidilikoa.
Desoxizitidina-5’-monofofatoa (dCMP) edo azido desoxizitidilikoa.
Uraziloa (U)
Uridina-5’-monofofatoa (UMP) edo azido uridilikoa.
Timina (T)
Desoxitimidina-5’-monofosfatoa (dTMP) edo azido desoxitimidilikoa.
63
5. Azido nukleikoak
Biologian garrantzia duten nukleotido eta dinukleotido askeak Nukleotidoek, azido nukleikoen monomeroak izateaz gain, beste hainbat funtzio garrantzitsu ere badituzte zeluletan. Hona hemen:
Dinukleotido batzuk, NADa, NADPa eta FADa bezalakoak, oxidazio-erredukzio entzimen koentzimak dira. A
1. Energia metatzen eta garraiatzen dute. Nukleotido trifosfatoek, ATPak bereziki, energia metatzen eta garraiatzen dute zelula barruan. Talde fosfatoen arteko loturak hidrolizatu egin daitezke, eta fosfato ez-organikoa eta energia askatu.
NH2
Adenina
N
C
HC
C
AMP + Pi + H + E (7,3 Kcal/mol)
AMP + H2O
adenosina + Pi + H+ + E (3,4 Kcal/mol)
P
N CH2
HO
H
H
OH
OH
O
HO
–
–
–
P
O
O
O
P
O
P
O
HOCH
P
HOCH
CH2
N
O
N
OH
C
CH3
HN
C
C
C
CH3
N
N
C
HC
C
H H OH
HO
P
O
O HO
O
P
O
HOCH
H
H
H
H C
N
H
H
H
O
H
CH3 H
C
C
C
HO
O
C
O
HOCH O
P
O
–
CH3 H
O
N
CH2 N
C
C
H
OH
OH
H
NADPak fosfato talde bat du hidroxilo honetan esterifikatuta CH HC
N
N O P
CH2
CH
C
C
CH3
C C
A koentzima (CoA). O
64
C N
–
O
CH
C
P
–
O
OH O
CH3
CH
CONH 2
Nikotinamida
N CH2
O
–
O
N
N O
C
HC
O
HN
O
H
HOCH C
N
NH2
CH2
Adenina
CH
H
2. Hainbat prozesu metabolikotan koentzima gisa jokaHO P O tzen dute. Nukleotido batzuk beste molekulekin konbiO natu eta koentzimak eratu ditzakete, A koentzimaren HO P O kasuan bezala.
H
N
N CH2
OH
C
OH
NH2
O
H
O
H
CH
C
N
H
N
CH C
CH
C
CH2
C
H
C
B
N
N
H
CH2
O
HC
C
H
Erriboflabina
C
C
Erreakzio horiek itzulgarriak direnez, metabolismo zelulaNH2 rrean askatutako energiak, atzera berriz, ATPa sintetizatzeko C balio dezake AMPa eta ADPa erabiliz. N C
H
O
H
N
N
Adenosina-5’-trifosfatoa (ATP).
P
CH2
O
OH
HO
CH2
O
HS
O
O
O
O
O
HOCH
N
–
O
P
O
N O
O
H
O
NH2
C
HC
N
H
OH
C
N
CH
H
HO
C
O
H
+
ADP + H2O
N
N CH2
ADP + Pi + H+ + E (7,3 Kcal/mol)
ATP + H2O
NH2
C
O
H
H
OH
OH
H
H
A) Flabina adenina dinukleotidoa (FAD). B) Nikotinamida adenina dinukleotidoa (NAD). Erribosaren hidroxilo talde batekin hirugarren fosfato bat esterifikatuz gero, nikotinamida adenina dinukleotido fosfatoa (NADP) izango dugu.
O
5. Azido nukleikoak
3.Polinukleotidoak Nukleotidoak elkarren artean katea daitezke, bataren 5’ karbonoa eta bestearen 3’ karbonoaren artean lotura fosfodiesterra eratuz. Lotura-mota hori milioika aldiz errepika daiteke polinukleotidoa eratu arte.
Basea
O –
O
P
O
CH2
O
–
O
Pentosa OH + Basea
O –
O
P
O
CH2
–
O
O Pentosa
OH
Basea
O –
O
P
5
O
CH2
3
Lotura fosfodiesterra
–
O
O O
P
Basea
O 5
CH2
3
OH
4.Azido desoxirribonukleikoa (DNA) Zelula eukariotikoetan DNA nukleoan egoten da gehien bat, mitokondria eta kloroplastoetan ere egon daitekeen arren. Zelula prokariotikoetan, aldiz, DNA zitoplasman egoten da zona nuklear deritzan inguruan. Zelula prokariotikoetan kromosoma bakarra dagoenez, DNA osoa makromolekula bakar batean egongo da; zelula eukariotikoetan kromosoma bat baino gehiago dagoenez, DNA makromolekula batean baino gehiagotan egongo da. Zelula batean zein bestean dauden DNA molekulek lau mononukleotido desberdin dituzte: d-AMP, d-GMP, d-CMP eta d-TMP.
DNAren egitura primarioa
O
–
O
Lau nukleotidoz eratutako DNA eta RNA zati banaren formulak idatzi.
O
Pentosa
Bi nukleotidoren artean 5’ - 3’ lotura fosfodiesterra eratzen.
Polinukleotidoaren ardatz nagusia fosfato–pentosa– –fosfato–pentosa kateak eratzen du, 1’ karbonoetan lotuta dauden baseak alboetara geratzen direla. Ardatz nagusi horrek 5’ muturra izango du hasieran eta 3’ muturra amaieran. (Azido nukleiko baten kateako nukleotidoen sekuentzia lineala letra bidezko kodeaz laburbildu ohi da, A–T–T–A–C–G–C–A, eta katearen ezkerreko muturra 5’ izaten da). DNA molekulak desoxirribonukleotidozko kateaz eratutako polinukleotidoak dira. Eta RNA molekulak, erribonukleotido-unitatez eratutako polinukleotidoak.
Desoxirribonukleotidoen sekuentziak eratzen du egitura primarioa. Polidesoxirribosa–fosfato eskeletoa (P–dR–P–dR–P–dR–P–dR–...) DNA molekula guztietan dagoenez, molekula batetik besterako aldea, eskeletoari albotik lotzen zaizkion base nitrogenatuen sekuentzian dago. Sekuentzia horrek darama, hain zuzen, proteinak sintetizatzeko informazioa.
DNAren egitura sekundarioa.
Watson eta Crick-en helize bikoitzaren eredua. James Watson eta Francis Crick zientzialariek DNAren hiru dimentsioko egitura azaltzeko eredua proposatu zuten 1953 urtean (ikus ikasgaiaren amaierako Nature aldizkariko artikulua). Garai hartan zituzten datu esperimentaletan oinarritu ziren, hau da, Erwin Chargaff-ek ordurako antzemanda zuen baseen baliokidetasunean, eta Maurice Wilkins eta Rosalind Franklin-ek kristal-itxurako DNAn X izpien difrakzioa aztertzean lortutako datuetan. 65
5. Azido nukleikoak
Espezie desberdinen DNA analizatu ondoren lortutako emaitzak ditugu taula honetan. DNAren base guztiak kontuan hartuta, bakoitzaren portzentaia ageri zaigu.
– DNA molekula baten analisiaren arabera baseen % 33 guaninak dira. Kalkula itzazu beste baseen kopuruak eta egindako kalkuluak justifikatu.
– Datuak aurrean dituzula, baseak binaka azterturik, elkarren arteko erlazioaz zure ondorioak eman.
DNA iturria
Adenina
Guanina
Timina
Zitosina
Gizakia
30,9
19,9
29,4
19,8
Ardia
29,3
21,4
28,3
21,0
Oiloa
28,8
20,5
29,2
21,5
Usapala
29,7
22,0
27,9
21,3
Izokina
29,7
20,8
29,1
20,4
Itsas-trikua
32,8
17,7
32,1
17,3
Otarraina
29,3
20,5
29,3
20,7
Garia
27,3
22,7
27,1
22,8
Legamia
31,3
18,7
32,9
17,1
Escherichia coli
24,7
26,0
23,6
25,7
ØX174 bakteriofagoa
24,6
24,1
32,7
18,5
Chargaff-ek organismo desberdinen DNAn dagoen base-konposizioari buruz egindako ikerketetan, ondorioztatu zuen, aurreko taulan konturatuko zinen bezala, adenina-kantitatea eta timinarena (errore esperimentalak aintzat hartuta) berdinak direla, eta gauza bera guaninaeta zitosina-kantitateekin, hau da, A = T eta G = C. Wilkins eta Franklin-ek, euren aldetik, Londreseko King’s Collegeko laboratorioetan DNArekin egindako X izpien difrakzio-esperimentuetan hainbat argazki lortu zituzten, helize-itxurako biraketa-patroiak erakusten zituztenak (Pauling-ek esana zuen ordurako, DNAren egitura proteinen helize-itxurakoaren antzekoa izan zitekeela). Argazki horiei esker bi periodikotasun antzeman zituzten: nagusia 0,34 nm-koa, eta bigarrena 3,4 nm-koa. Beraz, datu horiek guztiak kontuan hartuta, Watson eta Crick informazio horrekin bat etorriko zen DNAren egitura-eredua aurkitzen ahalegindu ziren, eta, aldi berean, informazio genetikoa hain zehazki erreplikatzen duen mekanismoa argitzen saiatu ziren. Biologiaren lorpen handienetakotzat hartu izan den Watson eta Crick-en ereduak alderdi aipagarri hauek ditu: 66
– DNA molekulak bi katea polinukleotidiko ditu. – Katea bakoitzak helize destrogiroa eratzen du eta katea biak elkarren inguruan kiribiltzen dira helize bikoitza osatzeko. – Kateek aurkako norabidea dute, hau da, bata normala den bitartean 5’ 3’ bestea “buruz behera” dago 3’ 5’, antiparaleloak dira, alegia. – Kateek dituzten pentosaæfosfato ardatzak eskailera kiribilaren kanpoko aldean daude, eskubandaren gisan. Baseak perpendikularki daude barrualdera begira, eskailera-mailen gisan. – Helize bikoitzak zabalera bera du luzera osoan, horrek esan nahi du, purina bakoitza pirimidina baten parean egokitzen dela. Parekatze edo binatze hori, zehatz esanda, A–T eta G–C base-bikoteen artean gertatzen da. Binatzea bat dator DNAren base-konposizioarekin, eta parez pare dauden baseen artean hidrogeno-lotura posible guztiak eratzea ahalbidetzen du (hiru, C ≡ G bikotearen kasuan, eta bi A = T bikotearenean).
5. Azido nukleikoak
– Hona hemen helize bikoitzak dituen oinarrizko dimentsio molekularrak: elkarren aldameneko base-bikoteek 0,34 nm-ko distantzia dute elkarren artean; helize bikoitzak ematen duen buelta bakoitzeko 10 nukleotido-hondar daude zehazki, beraz, eta horren ondorioz, helizearen bira bakoitzak 3,4 nm hartuko ditu. Distantzia horiek bat datoz Wilkins eta Franklin-ek, X izpien difrakzio-metodoak erabiliz, lortu zituzten periodikotasundatuekin. Helize bikoitzaren diametroa 2 nm-koa da gutxi gorabehera.
elektrostatikoak eta hidrofobikoak ageri dira helize barruan pilatutako baseen artean. Pentosaren hondar polarrak eta karga negatiboa duen fosfato taldeak kanpoaldera begira geratu direnez, izaera anioniko nabarmena hartzen du molekulak, eta horrek egonkortasun gehigarria ekartzen dio, histona bezalako proteina basikoekin elkarreragin elektronikoz elkartzen denean. 2 nm
Base osagarrien bikotea
– Helize bikoitzaren egitura egonkortzen, base osagarrien arteko hidrogeno-zubiez gain, elkarreragin
Timina
3,4 nm 10 nukleotido-pare
– Aurrekoaren ondorioz, katea baten base-ordenak bestearena baldintzatzen du, hau da, biak osagarri dira.
Zitosina
Hidrogeno-lotura O
Adenina
Xehetasuna C
G
T
A
O
Hidrogeno-loturak
Guanina
O
Katea polinukleotidikoa
Pentosa–fosfato eskeletoa
DNAren lau baseak. Hidrogeno-zubien bidez bi base-bikote eratzen dituzte.
Nukleotidoa
O
Katea polinukleotidikoa
DNA molekula baten zatia. Katea osagarri biak helize bikoitz batean kiribiltzen dira. Basea
Pentosa–fosfato eskeletoa
Hidrogeno-lotura
A
C
Helize-bira = 3,4 nm
DNAren helize bikoitzaren eskema.
G T
67
5. Azido nukleikoak
Watson eta Crick-en helize bikoitzaren ereduak balio al du Chargaff-ek eta lankideek lortutako emaitzak azaltzeko?
U
A
C
G
Helize bikoitzaren egitura zelulan dauden DNA molekula guztiek dute, bai kromosoma eukariotikoak eratzen dituzten molekulek (hurrengo ikasgaian aztertuko dugu DNA kromatina-zuntzetan nola paketatzen den eta zuntz horiek kromosomak eratzeko nola kondentsatzen diren), baita mitokondria, kloroplasto eta zelula prokariotikoetako DNA molekulek ere. Birusetako DNA gehienek helize bikoitzaren egitura duten arren, ØX174 fagoa bezalako bakar batzuek katea bakarreko DNA zirkularra dute.
Pentosa–fosfato eskeletoa
Baseak
RNAren hari bakuna. Base osagarrien arteko parekagune bat dugu.
5.Azido erribonukleikoa (RNA)
RNA motak
RNA zelulako azido nukleikorik ugariena da; bere proportzioa, orokorrean, DNArena baino askoz handiagoa da. DNAren kasuan bezala, RNA molekulak nukleotidoz osatutako polimeroak dira. Nukleotidoak, oraingoan, erribonukleotido-motakoak dira, eta baseak, adenina, guanina, zitosina eta urazilo. RNA mota batzuetan soilik (tRNA), eta proportzio txikiagoan bada ere, beste base nitrogenatu hauek ere ager daitezke: pseudouraziloa, dimetilguanina, inosina, metilinosina, dihidrouraziloa, erribotimidina eta beste batzuk.
Hiru RNA mota dago: RNA mezularia (mRNA), RNA erribosomikoa (rRNA) eta RNA garraiatzailea edo transferentziazkoa (tRNA). Horietako bakoitzak forma molekular desberdinak izan ditzake. RNA mota desberdinak DNAk daraman informazio genetikoa gauzatzen du (genetika molekularrari buruzko ikasgaian proteinak nola sintetizatzen diren aztertuko dugu).
RNA molekulak katea bakarrekoak dira eta egitura primarioa baino ez dute, zenbait birusetan salbu (erreobirusetan, adibidez, RNAk bi katea ditu helize bikoitzaren gisan kiribilduta). Egitura primarioa polirribosa fosfatozko katea luzean zehar txertaturiko base-sekuentziak ezartzen du, DNAren kasuan bezala. RNA molekulek katea polinukleotidiko bakarra duten arren, batzuetan, katea bereko base osagarriak parekatu egin daitezke eta helize bikoitza eratu.
– RNA mezularia mRNA molekulek A, G, C eta U baseak baino ez dituzte, eta zelularen nukleoan sintetizatzen dira DNA zatien kopia osagarri bezala. “Mezulari” izendapenak funtzioa zehazten du; izan ere, nukleoan dagoen informazioa erribosometara eramatea baitu helburu, han, erribosometan, proteinak sintetizatzerakoan aminoazidoen sekuentzi antolamenduan patroi gisa jarduteko. mRNA katean zehar dauden nukleotido-hirukoteek (kodonek) katea polipeptidikoak izango dituen aminoazidoen sekuentzia zehazten dute.
Zelula eukariotikoaren RNA molekulen ezaugarriak RNA mota
Portzentaia zelulan
Pisu molekularra
Nukleotido-kopurua
rRNA
% 80
1.700.000 700.000 50.000 36.000
5.000 2.000 150 100
tRNA
% 15
25.000
75 – 90
%5
25.000 – 1.000.000
75 – 3.000
mRNA
68
5. Azido nukleikoak
Beraz, zeluletan sintetizatzen diren milaka proteina desberdinetako bakoitzak mRNA jakin batek edo mRNA molekula baten segmentu batek kodifikatzen ditu. mRNA molekulen ezaugarrietako bat labur irauten dutela da, proteina sintetizatu ondoren berehala degradatzen baitira.
A. Rich eta S. Kim-ek tRNA kristaletan X izpiez egin dituzten difrakzio-ikerketetan, tRNA molekulen egitura tertziarioari buruzko datuak lortu ahal izan dituzte. Molekula tolestuta dago L itxura hartuta, antikodona mutur batean duela eta aminoazidoa bestean.
OH
– RNA erribosomikoa Zelula prokariotiko eta eukariotikoetako erribosomek proteinaz eta rRNA molekulaz osatutako tamaina desberdineko bi azpiunitate dituzte. rRNA molekulek erribosomen pisu osoaren % 65 hartzen dute. Prokariotikoetan hiru rRNA mota desberdin daude, eta eukariotikoetan pisu molekular desberdineko beste lau. Katea polinukleotidiko bakarreko molekula linealak dira, baseetako batzuk metilatuta daude eta, leku askotan, zoriaren arabera, kateak berak zati osagarriak antiparaleloki hurbilduz parekagune ugari izan ditzake.
– RNA garraiatzailea edo transferentziazkoa tRNA molekulek zelulan dagoen RNA guztiaren % 15 hartzen dute. tRNA zitoplasman egoten da molekula dispertso moduan. Funtzioa proteinak sintetizatzen dituzten erribosometaraino berariazko aminoazidoak garraiatzea da. Egitura aldetik gehien aztertu den RNA mota da. 50 tRNA desberdinen base-sekuentzia osoa ezagutzen dugu zehatz-mehatz. tRNA desberdinek base-konposizio desberdinak dituzten arren, denek dute ezaugarri hau: base nagusiez gain (A, G, C eta U-z gain), beste base arraro gutxi batzuk (% 10 inguru) dituzte; tRNA guztiek dute 5’ muturrean guanina nukleotidoa, eta aminoazidoa lotzen zaien 3’ muturrean C–C–A base-sekuentzia. tRNA molekulek egitura sekundarioa dute zati batzuetan, base osagarriak parez pare egokitu eta binakatu egiten direlako, helize bikoitzaren itxura hartzeko; bien bitartean, parekatuta ez dauden tarteko sekuentzi zatiak begizta modura biribilduko dira molekula osoari hirusta-hostoaren itxura emanez. Antikodon besoaren erdi-erdian hiru base aurkituko ditugu, tRNA bakoitzean desberdinak. Hirukote horri antikodon deritza. Antikodonaren base-hirukotea mRNAk aminoazido bakoitzaren ezaugarri gisa daraman kodonaren base-hirukotearen osagarria da.
5’ muturra
3’ muturra
T ψ C besoa
DHU besoa
Antikodon besoa ANTIKODONA
tRNA molekularen hirusta-hosto egitura. Eskema orokorra. T ψ C besoa C C A
OH
Aminoazido besoa DHU besoa
Antikodon besoa Antikodona
tRNA molekulen egitura tertziarioa.
– Zein desberdintasun dago katea bakarreko DNAren eta RNAren artean? DNA katea batek eratuko al luke helize bikoitza RNA katearekin? Zergatik? – mRNAren kopiak eta DNAn kodetutakoa bat etorriko ez balira, zer gertatuko litzateke? Zein eragin izango luke horrek zeluletan?
69
Laboratorioko jarduerak
1. Landare-errautsetan gatz mineralak identifikatzen Materia bizidunaren osagaien artean ura, gatz mineralak eta funts-gai organikoak ditugu. Izaki bizidunen edozein zati hartu eta berotzen badugu, ura galdu eta hondakin erabat lehorra geratuko zaigu, materia organikoa eta mineralak baino ez duela. Berotzen jarraitzen badugu materia organikoa “karbonizatu” eta desegin egingo da erabat. Geratzen denak, “errautsak”, gatz mineralak izango ditu. Gatz horiek, ur-disoluzioan, katioitan eta anioitan disoziatuko dira. Ioiak oso erraz identifika daitezke berariazko erreakzioen bidez, hauspeatze-erreakzioen bidez gehienetan. Hauspeatze-erreakzio horietan berariazko erreaktiboak gehitzen zaizkio disoluzioari, eta identifikatu nahi dugun ioiarekin erreakzionatu ondoren, substantzia disolbaezin moduan hauspeatuko dira, horrela, disoluzioan zegoen ioia ezagutuko dugu.
Materiala – Saiodiak – Metxeroa – Mortairua – Hauspeatze-ontzia – HCl kontzentratua – BaCl2 – AgNO3 – HClO4
Anioiak identifikatzea: CO32-, SO42-, Cl1. saiodiari HCl kontzentratuaren tanta batzuk bota. Eferbeszentzia sortzen bada, disoluzioan CO32- dagoen seinale izango da. 2. hodiari BaCl2 tanta batzuk bota. Hauspeakin zuria ageri bada, SO42- dagoen seinale izango da. 3. saiodiko disoluzioa HNO 3 tanta batzuez azidifikatu ondoren, AgNO3 disoluzioaren tanta batzuk bota. Esne-itxurako hauspeakin zuria agertzen bazaigu, Cl- anioia dagoen seinale izango da. Katioiak identifikatzea: K+ eta Na+ 4. saiodia hartu eta HClO4 erantsi tantaka. Kristal-itxurako hauspeakin zuria agertzen bazaigu, disoluzioak K+ katioia duen seinale izango da. 5. hodiko disoluzioari antimoniato potasikozko disoluzioaren tanta batzuk bota eta irakiten jarri minutu batzuez. Saiodia astinduz disoluzioa hoztu ahala hauspeakin zuria agertuko zaigu. Disoluzioan Na+ dagoen seinale izango da. Burutzapena Katioiak eta anioiak identifikatzeko probak burutu. Emaitzak jakinarazi Txosten bat egin, jarraitu duzun prozedura, lortu dituzun emaitzak eta gertatu diren erreakzioak bilduta.
– Antimoniato potasikoa – Ur distilatua
Prozedura Errautsak lortzea Hosto lehor batzuk hartu eta su leunez erre. Errekuntza motela denean, gatz batzuk ez dira hegazkortzen, baina bortitza denean, karbonatoak deskonposatu egin daitezke eta CO2 eta oxidoak eman; CO2-a desagertu egingo denez, ezingo dugu CO32–a antzeman. OHARRA. Errautsak egur-tximiniatik ere har ditzakegu.
Gatzak aurkitzea Errauts gutxi batzuk hartu (2 g) eta mortairuan txikitu 20 cc ur distilatuz. Iragazi eta hauspeatze-ontzi batean bildu iragazitakoa. Iragazkian geratu dena 10 cc ur distilatuz garbitu eta ontzi berera bota. Gatz mineralak anioietan (Cl-, CO32-, SO42-, PO43-) eta katioietan (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) disoziatuta dituen disoluzio iragazia bost saioditan banatu, kantitate berdinetan. 70
2. Osmosi-fenomenoa landare zeluletan Mintz plasmatikoak mintz erdiragazkor bezala jokatzen du osmosi-fenomenoaren aurrean. Landare berezi batzuen hostoak, tradeskantiarenak bezalakoak, oso egokiak dira osmosia behatzeko, epidermiseko zelulek pigmentua dutelako bakuoletan. Jarduera honetan osmosiaren ikerketa egin behar dugu. Hona hemen ikerketan egin beharreko urratsak: 1. Arazoa planteatu. 2. Hipotesia proposatu. 3. Esperimentua diseinatu. 4. Esperimentua burutu. 5. Datuak bildu. 6. Datuak interpretatu eta ondorioak atera.
Zer gertatuko zaie epidermiseko zelulei medio hipertonikoan sartzen baditugu? Hipotesia proposatu Planteatutako arazoari buruzko hipotesia eman. Esperimentua diseinatu Zure hipotesia frogatzeko esperimentua proposatu. Esperimentua burutu Irakasleari behar dituzun materialak eskatu eta esperimentua ahalik eta zorrotzen burutzen saiatu. Emaitzak aztertu eta ondorioak atera Esperimentua egin ondoren, emaitzak aztertu eta zure ondorioak eman. Emaitzak jakinarazi Egindako ikerketari buruzko txostena idatzi. Beste testuinguru batzuetan aplikatu Osmosi-fenomenoa bizitzako zein beste egoeratan izan daiteke esanguratsua?
3. Funts-gai organikoak identifikatzen Arazoa planteatu Laboratorioan hainbat ontzi ditugu glukosa, gari-irina, etxeko azukrea, oliba-olioa eta arrautza-zuringoarekin. Identifikazio-etiketak erori egin zaizkie. Zer egin dezakegu ontzi bakoitzak zer duen jakiteko? Informazioa bildu eta ikerketa planifikatu Gluzido, lipido eta proteinen propietate fisiko-kimikoei buruzko informazioa bildu: kolorea, zaporea, disolbagarritasuna, egoera fisikoa ingurune-tenperaturan, etab. Irakaslearen laguntzaz, konposatu organikoak identifikatzeko dauden teknikak eta berariazko erreakzioei buruzko informazioa bildu. Ikerketa planifikatu, egin beharreko urratsak zehaztuz. Burutzapena Irakasleari behar dituzun materialak eskatu eta urratsak ahalik eta zorrotzen jarraitu. Emaitzak aztertu eta ondorioak atera Lortutako emaitzak azaldu eta zure ondorioak atera. Ikerketaren berri eman Ikerketari buruzko txostena idatzi.
71
Laboratorioko jarduerak
Arazoa planteatu
Gelako jarduerak
1. Demagun NaCl-ren % 6ko disoluzioa dugula mintz erdiragazkorrez egindako poltsa batean. Zer gertatuko da NaCl-ren % 30eko disoluzioan sartzen badugu? Erantzuna ematerakoan elikagaiak kontserbatzeko gatza zergatik erabiltzen ote den azaltzen saiatu. 2. Zein ezaugarri izan behar du soluzio fisiologiko batek organismoan sartzean kalterik egin ez dezan? 3. Ondoko galderei erantzun:
A
Glukosa zein funts-gaien artean sailkatuko zenuke? Zergatik? Animali zeluletan bada glukosaz osatutako eta interes biologiko handiko polimero bat. Zein da? Horren egitura azaldu eta betetzen duen funtzioa adierazi. Polisakarido batzuk “energia metatzeko” balio duten molekulak dira eta beste batzuk “estrukturalak”. Zer esan nahi dugu horrekin? Adibide bana eman. 4. Ondoko galderei erantzun: – A, B eta C formulak zein konposatu kimiko dira? – B eta A elkartuz, eta A eta C elkartuz lortuko ditugun konposatuak adierazi eta izendatu. Nola desberdinduko zenituzke konposatuok laboratorioan?
B
– Zein funtzio dituzte izaki bizidunengan? 5. Ondoko galderei erantzun: – Ondoko polimeroari begiratu. Formula hori konposatu batean edo gehiagotan aurkituko dugu. Non? – Monomeroaren formula idatzi eta izendatu. – Zein lotura-mota dago monomeroen artean? Nola eratzen da? – Konposatu horren edo horien ezaugarri kimikoak eta garrantzi biologikoa azaldu.
72
C
– Zein osagai dituzte? Fosfolipidoaren formula idatzi. – Fosfolipidoak oso konposatu egokiak dira ur-ingurunean mintz egonkorrak eratzeko. Zergatik? 7. Bentzenotan disolbatutako tripalmitilglizerol eta 1-estearil 2-miristil-fosfatidilkolinaren nahastea, horrenbesteko ur-kantitateaz nahastu eta, ondo astindu ondoren, fasetan banandu arte utzi. Ur-fasean zein lipidotik egongo da proportziorik handiena? Zergatik? – Bi lipido horiekin lortuko al zenuke xaboirik? Nola? 8. Proteina batean glizina–serina–glizina–alanina–glizina–alanina sekuentzia peptidikoa agertzen da behin eta berriz. Hexapeptidoaren egiturazko formula marraztu eta loturak nola eratu diren esan. Adieraz itzazu. – Gluzido eta lipidoek ez duten zein ezaugarri dute proteinek? 9. Ondoko galderei erantzun: – Ondoko adierazpenaren esanahia argitu: “Aminoazido-sekuentziak proteinaren egitura eta funtzioak zehazten ditu”. – Proteina guztiak aminoazidoz osatuta daudela jakinik, nola azalduko zenuke izaki bizidunengan dagoen proteina-aniztasun handia?
Azido nukleikoen egitura molekularra Watson eta Crick (1953). Nature, 171, 737-8 Azido desoxirribonukleikoaren (DNA) gatzaren egitura proposatu nahi dugu. Gure egitura honek interes biologiko handia izango duten ezaugarri berriak ditu. Pauling eta Corey-ek1 proposatu dute, dagoeneko, azido nukleikoaren egitura, eta adeitsuki eskaini digute horri buruz idatzitako artikulua, argitaratu aurretik eskaini ere. Haien ereduak hiru katea txandakatzen ditu, elkarrekin egitura bakarra osatzen dutela. Fosfato taldeak egituraren simetri ardatzetik gertu daude; baseak, aldiz, kanpoaldera begira. Gure ustez egitura hori ez da egokia, bi arrazoi hauengatik: 1) Gure ustez, X izpien diagramak ondorioztatzen dituen materiala ez da azido askea, gatza baizik. Hidrogeno-atomo azidorik gabe ez dago argi zein diren egitura elkartuta mantentzen duten indarrak, batez ere, ardatzetik gertu dauden fosfato negatiboak elkarren artean aldaratuko direla kontuan hartuta; 2) Badirudi Van der Waals-en distantzietako batzuk laburregiak direla. Faser-ek ere hiru kateadun egitura proposatu du (prentsan). Eredu horretan fosfatoak kanpoaldera daude eta baseak barrualdera hidrogeno-loturen bidez elkartuta. Horrela deskribatutako egitura ez dago zehatz-mehatz definituta eta horregatik ez dugu komentatuko. Gu egitura zeharo desberdina proposatzera gatoz azido desoxirribonukleikoaren gatzarentzat. Gure egitura honek bi katea helikoidal ditu, biak ardatz beraren inguruan kiribilduta (ikus diagrama).
10. Zer da ATPa? Zergatik da horren garrantzitsua zelulan? 11. Hiru espezie desberdinen azido nukleikoetan dagoen base nitrogenatuen maiztasuna aztertu dugu. Hona hemen emaitzak: Espeziea
Adenina Guanina Zitosina Timina Uraziloa
1 espeziea
25
30
24
–
21
2 espeziea
25
32
24
19
–
3 espeziea
24
26
26,1
23,9
–
– Espezie horien material genetikoa zein motatakoa da? RNA ala DNA? Kateabakarrekoa ala bikoa? – Zertan desberdintzen dira espezie desberdinetako DNA kateabikoak? Zer ziurtatzeko balio du desberdintasun horrek? IRAKURGAIA 1953 urtean Watson eta Crick-ek “Azido nukleikoen egitura molekularra” izeneko artikulua argitaratu zuten Nature aldizkarian. Irakur ezazu eta zure iruzkina idatzi.
Irudia eskematikoa da erabat. Xingola biek fosfato-azukre kateak ordezkatzen dituzte, eta marratxo horizontalek, kateak elkartzen dituzten base-bikoteak. Goitik beherako lerroa egituraren ardatza da.
73
Gelako jarduerak
6. Fosfolipidoak mintz zelularraren osagaiak dira:
Gelako jarduerak
Suposizio kimiko arruntak egin ditugu. Katea bakoitza β-D-desoxirribofuranosa hondarrez, eta horiei 3’,5’ loturaz kateatutako fosfato diesterrez osatuta egongo da. Katea biak (ez ordea baseak) egituraren ardatzarekiko elkarzuta den 180°-ko simetri ardatz batek erlazionatzen ditu. Katea biak eskuinerantz biratzen duten helizeak dira, baina 180°-ko simetri ardatz horren ondorioz, katea bien atomo-sekuentziak aurkako norabidetan doaz. Katea bakoitzak Furberg-en 2 1 ereduaren itxura du, hau da, baseak helizearen barrualdera daude eta fosfatoak kanpoaldera; azukreak eta inguruko atomoek Furberg-en “konfigurazio estandarra” bezalakoa izango dute. Azukrea, gainera, lotuta daraman basearekiko elkarzut egongo da gutxi gorabehera. Katea bakoitzak hondar bat du z norabidean 3,4 Å-ero. Katea bereko bi hondar albokideren artean 36°-ko angelua dagoela suposatuko dugu eta, horren ondorioz, egitura-unitatea katearen 10 hondarrero errepikatuko da, hau da, 34 Å-ero. Fosfatoak kanpoaldera begira daudenez, oso iristerrazak dira katioientzat. Egitura irekia da eta ur-edukia nahikoa handia du. Ur-edukia txikiagoa balitz, baseak zertxobait okertuko lirateke, eta egitura gehiago trinkotu. Egitura horren ezaugarri berria zera da, katea biak base puriko eta pirimidikoen bidez daudela elkarrekin lotuta. Baseen planoak egituraren ardatzarekiko elkarzutak dira. Baseak bikoteka elkartzen dira; katea bateko base batek hidrogeno-lotura eratuko du beste kateako base batekin, halako moldez non, base biak elkarren ondoan dauden eta z koordinatu berbera duten. Lotura gertatuko bada, baseetako batek purikoa izan behar du eta besteak pirimidikoa. Hidrogeno-loturak honela eratzen dira: 1 posizioan dagoen purikoa, 1 posizioan dagoen pirimidikoarekin; 6 posizioan dagoen base purikoa, 6 posizioan dagoen pirimidikoarekin.
Seguru asko, ezinezkoa izango da egitura hori desoxirribosaren ordez erribosa dugula lortzea, oxigeno-atomo enparatu horrek eragingo duen Van der Waals lotura estuegia izango delako. Azido desoxirribonukleikoari buruz orain arte argitaratutako X izpien datuek5,6 ez dute gure egitura zorrozki frogatzeko balio. Baina, orain arte esan duguna bat dator gutxi gorabehera datu esperimentalekin; hala ere, ez dugu frogatutzat emango, emaitza zehatzagoz ziurtatu ahal izan arte. Gure egitura asmatu genuenean, ez genituen han aurkeztutako emaitzen zehaztasunak ezagutzen eta, horrexegatik, argitaratutako datu esperimentaletan eta argumentu estereokimikoetan oinarritu ginen gehien bat, baina ez soil-soilik. Konturatzen gara, baita ere, guk proposatu dugun parekatze espezifiko horrek, material genetikoa kopiatzeko mekanismo posible baten bidean jartzen gaituela. Egituraren zehaztasun guztiak eta eraikitzeko beharko liratekeen baldintzak, atomo bakoitzaren koordenatuekin batera, beste nonbait izango dira argitaratuak. Gure eskerrik beroena iristarazi nahi diogu Jerry Donahue doktoreari, batez ere distantzia atomikoei dagokienean etengabe eskaini dizkigun aholku eta iritzi kritikoengatik. Oso baliagarriak izan zaizkigu, baita ere, M.H.F. Wilkins doktorearen, R.E. Franklin doktoresaren eta Londreseko King’s College-ko lankideen emaitza esperimental argitaratu gabeak, eta guztien ideiak. Gutako batek (J.D.W.-k) Haurren Paralisirako Fundazio Nazionalaren beka izan du. J.D. Watson eta F.H. Crick (Sistema Biologikoen Egitura Molekularra aztertzeko Medical Research Council Unit. Cavendish laboratorioa, Cambridge). Apirilak 2.
Baseak forma tautomeriko onargarrietan soilik egon daitezkeela suposatuz gero (hau da, zeto konfigurazioetan eta ez enolikoetan), base-bikote jakin batzuk baino ezingo dira elkarrekin lotu. Hona hemen bikoteak: adenina (purikoa) timinarekin (pirimidikoa) eta guanina (purikoa) zitosinarekin (pirimidikoa). Beste era batera esanda, bikotearen osagai bat adenina denean, gure suposizioaren arabera, beste osagaia timina izango da nahitaez; gauza bera guanina eta zitosinarekin. Katea indibidual baten base-sekuentzia ez dirudi ezerk mugatzen duenik. Hala ere, base-bikote jakin batzuk baino ezin direnez eratu, aterako dugun ondorio zuzena zera da: katea baten base-sekuentzia jakinik, bestearena automatikoki jakin dezakegula. Esperimentalki jakin ahal izan denez3,4 azido desoxirribonukleikoan adenina- eta timina-kantitateen arteko erlazioa eta guanina- eta zitosina-kantitateen artekoa, unitatearen ingurukoak dira.
74
1.
Pauling, L., eta Corey, R.B., Nature, 171, 346 (1953); Proc. U.S. Nat.
2.
Furberg, S., Acta Chem. Scand., 6, 634 (1952).
3.
Chargaff, E., argibide gehiagorako ikus Zamenjof, S., Brawerman, G.,
4.
Wyatt, G.R., J. Gen. Physio. , 36, 201 (1952).
5.
Atsbury, W.T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1, Nucleic Acid, 66 (Camb. Univ.
6.
Wilkins, M.H.F., y Randall, J.T., Biochim et Biophys. Acta, 10, 192
Acad. Sci., 39, 84 (1953).
eta Chargaff, E., Biochim. et Biophys. Acta, 9, 402 (1952).
Press, 1947). (1953).
2. Bioerregaiak
Ikusi dugun bezala, kolesterola mintz zelularrean dagoen lipidoa da. Hala ere, azken urteotan, odolean dugun kolesterol-mailaren eta zirkulazio-sistemaren gaixotasunen artean dagoen harreman zuzena nabarmendu da.
Dakizuenez, petrolio-erreserbak agortzen ari zaizkigu, horregatik, beste energi iturri batzuk aurkitu beharrean gaude, eta, batez ere, petrolio-meategirik ez dugun herrialdeok. Azken aldi honetan, landare jatorriko bioerregaiak (gluzidoak, olioak...) proposatzen ari zaizkigu gasolina eta gasolioaren ordezko bezala. Ondoko informazioa bildu: – Zein dira petrolioaren deribatuen ordez erabil ditzakegun bioerregaiak? – Zein landare-kultibotik atera daitezke? – Zein industri tratamendu behar dituzte? – Zein dira Autonomia Erkidegoan edo Estatuan erregai-mota horiek sortu eta banatzen dituzten enpresak? – Horrelako erregaiak erabiltzeak zein ondorio ekarriko dizkio gurea bezalako herrialde nekazari eta petrolio-erreserbarik gabekoari? – Administrazio Publikoak bioerregaiak produzitzeko ekimenei ematen dieten babesa.
–
Zerk eragiten du odoleko kolesterol-maila igotzea?
–
Zein da odoleko kolesterol-mailaren eta gaixotasun kardiobaskularren arteko harremana?
–
Zein dira gaitz kardiobaskularrak saihesteko gomendatzen dizkiguten dietak?
–
Nortzuengan dute eragin handiagoa gaixotasun kardiobaskularrek?
–
Zenbaterainokoa da gaixotasun kardiobaskularren eragina zuen Autonomia Erkidegoan?
Informazio-iturri gisa erabil ditzakezue, besteak beste, zientzi dibulgaziorako aldizkariak (Elhuyar, Muy interesante, Mundo Científico, Investigación y Ciencia, Conocer...) eta egunkarien gehigarriak. Adituen laguntza ere eska dezakezue (sendagile, osasun arduradun, etab.).
Bibliografia: Liburuak – ASIMOV, I., 1994. Oinarrizko ehun galdera zientziari buruz. Gaiak – TALDE LANA, 1991. Materiaren erdigunearen bila. Gaiak. Aldizkariak – “Bitaminak: bizitzako txinpartak”. Elhuyar. 123. zenbakia – “Gatz mineralak: gorputz-egituraren oinarri”. Elhuyar. 118. zenbakia.
Informazioa lortzeko zientzi dibulgazioko aldizkariak eta egunkariak erabil ditzakezue. Autonomia Erkidegoko Industri Sailean eta Unibertsitateko Goi Mailako Injineru Eskoletan ere galde dezakezue.
– “Hidrogeno-loturak, horizonte berriak kimikan”. Elhuyar. 125. zenbakia. – “Karbono, hidrogeno eta oxigenoz osatutako energi lehengaiak”. Elhuyar. 113. zenbakia. – “Koipeak: neurrian, baina beharrezkoak”. Elhuyar. 115. zenbakia. – “Magnesioaren erabilpen terapeutikoak”. Elhuyar. 97-98. zenbakia.
Bideoak – Biologia molekularra. Ancora.
75
Baliabideak
Proiektua aurrera eramateko ondoko informazioa bildu behar duzue:
Proiektua
1. Kolesterola eta osasuna