Università di Cagliari
Foraminiferi
Paleobiologia
Corso di Laurea in Biologia Corso di Laurea in Scienze Geologiche A.A. 2006/07
introduzione
Prof. Carlo Corradini
Costituiscono un gruppo di microrganismi unicellulari a guscio biomineralizzato. Presenti da almeno 570 Ma in tutti gli ambienti marini, i foraminiferi recenti e fossili sono stati e sono tuttora inventariati dapprima sotto la spinta della loro applicazione biostratigrafica e nell’esplorazione petrolifera, e più di recente, da alcuni anni sempre più, nella loro applicazione nel monitoraggio ambientale.
Foraminiferi in collaborazione con
Prof. Antonietta Cherchi
L’interesse biologico è notevole per lo studio dei processi della Vita che si estendono nel tempo a lungo temine (milioni di anni) impossibili da simulare in laboratorio. Ne deriva che lo studio delle forme del passato rappresenta una simulazione di “laboratorio” a tutti gli effetti, basata ovviamente sulle parti biomineralizzate.
Foraminiferi introduzione
introduzione
Dopo la morte della cellula, i gusci biomineralizzati si depositano sul fondo e si conservano nei sedimenti. Sono talora talmente numerosi che, ad es., nelle lagune salate tropicali i gusci rappresentano fino al 90% delle sabbie di fondo. La loro classificazione si basa strutturali e sulla natura dei gusci.
Possono essere bentonici fissi o mobili, planctonici, vivere e svilupparsi incriptati; sono tipici degli ambienti marini a salinità normale, ma si rinvengono pure nelle acque salmastre degli estuari ed in lagune epialine o ipoaline e persino nelle profondità dei fondali oceanici. Possono sopportare acque gelide dell’Artico o acque surriscaldate dei laghi salati del Sahara. Costituiscono attualmente la parte più cospicua della biomassa negli ecosistemi marini.
Foraminiferi
Nei bentonici mobili il movimento avviene tramite pseudopodi.
sui
caratteri
morfologici,
introduzione
Presentano un’alta diversità e sono capaci di costruire gusci dalle più svariate forme e di varia natura, talora assai complessi.
La comprensione dei processi biologici è necessaria per stabilire le regole dell’ecologia nella quale ogni situazione reale risulta dalle relazioni tra l’organismo, la sua storia ed il suo ambiente di vita. Si può ricostruire la sua storia se si comprendono la genesi, il significato morfofunzionale, la natura, la morfologia e la struttura del guscio. Il guscio biomineralizzato costituisce a tutti gli effetti un documento storico.
Il loro nutrimento è costituito essenzialmente da microrganismi (batteri, diatomee, foraminiferi stessi). Molti ospitano nel loro citoplasma alghe unicellulari simbiotiche, che forniscono al foraminifero O2 (fotosintesi) e nello stesso tempo catturano la CO2 prodotta dal foraminifero (respirazione).
Foraminiferi
I foraminiferi attuali comprendono circa 5000 specie.
Alla fine del XX secolo si è arrivati ad un inventario di circa 50.000 specie tra recenti e fossili, e questo numero è in continuo incremento. Si conosce la loro ripartizione cronologica ed ambientale.
Principali eucarioti unicellulari
Principali eucarioti unicellulari
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi introduzione
Mentre gli studi micropaleontologici sono stati già intrapresi scientificamente all’inizio dell’800 sulle forme di maggiori dimensioni, gli studi biologici su questo gruppo hanno preso avvio solo alla fine del XIX secolo, con la realizzazione delle prime colture in laboratorio. Già nel 1982 Lipps deplorava la misconoscenza della biologia dei foraminiferi, malgrado il molteplice interesse di questo gruppo e l‘abbondanza delle forme; lamentava che i biologi marini perla gran parte li ignoravano, mentre i microbiologi orientavano soprattutto i loro studi verso microrganismi d’acqua dolce. Negli anni ’80 era conosciuta la biologia solo di circa 20 specie (sulle 5000 attuali) tramite studi di laboratorio, mentre gli studi in situ erano ancora abbastanza rari. Negli anni ’90 si conosceva la citologia, il ciclo di vita e diversi comportamenti di circa 50 specie viventi. In questi ultimi anni il numero degli studi di carattere biologico è andato via via aumentando, apportando nuove conoscenze. Ma tuttora sono soprattutto i micropaleontologi che studiano pure le forme attuali.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi introduzione
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi introduzione
L’obiettivo di queste lezioni è di fornire un riassunto assai sintetico dello stato delle conoscenze essenzialmente sui foraminiferi attuali, dal punto di vista biologico ed ecologico, con i richiami indispensabili sulla paleobiologia e sulla paleoecologia.
Per lungo tempo i foraminiferi, essendo unicellulari, venivano considerati a torto come organismi primitivi. Al contrario, l’organizzazione elaborata dalla cellula, i processi fisiologici, la grandissima varietà dei gusci, la diversificazione degli habitat, testimoniano l’alto livello della loro efficacità adattativa, veramente eccezionale per questi organismi unicellulari.
Gli esempi che verranno forniti riguardano pressoché sempre forme attuali.
Questa complessità e la loro estrema specializzazione suggeriscono che i foraminiferi hanno avuto un lungo processo evolutivo, così come d’altronde testimoniano le forme fossili, la cui documentazione risale a partire da 570 Ma.
Limitare però lo studio alle sole forme attuali sarebbe oltremodo restrittivo, in quanto le forme del passato sono indispensabili per seguire l’evoluzione di questo gruppo. Volutamente vengono tralasciate le loro applicazioni in campo geologico, pur rivestendo queste un grande interesse scientifico ed economico.
Ci occuperemo di: •Morfologia ed anatomia •La cellula •Il Guscio •Approccio metodologico per lo studio delle forme attuali •Processi biologici e fisiologici •Predazione, simbiosi
parassitismo,
•Ecologia: i foraminiferi quali indicatori ambientali •Processi evolutivi: dalle forme del passato a quelle attuali
Foraminiferi
Principali eucarioti unicellulari
Morfologia e anatomia
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Morfologia e anatomia
Il ciclo di vita di un foraminifero bentonico
Morfologia e anatomia
In genere il ciclo di vita è costituito da un’alternanza di generazione: aploide a unico nucleo (gamonte) e diploide a più nuclei (agamonte).
La cellula è racchiusa in un guscio costituito da uno o più camere. Il citoplasma si trova soprattutto all’interno del guscio. Possiedono uno o più nuclei e organuli intracellulari tipici dei protisti. I gameti possono avere flagelli.
a-f Schizonte
Sono i soli protisti, assieme agli Athalamida, a possedere pseudopodi anastomizzati, contenenti granuli: granulo-reticolo-podi. Si distinguono dagli Athalamida per la presenza di un guscio.
a. schizonte sub-adulto diploide mononucleato b. mitosi schizogonica c. schizonte morto; fine della nutrizione ed epurazione del citoplasma d. formazione degli embrioni e. dispersione degli embrioni: giovani aploidi uninucleati f. fase pelagica degli embrioni
Le forme più semplici hanno un guscio esclusivamente di natura organica, solitamente uniloculare, imperforato, con una sola apertura. Alcuni inglobano nella membrana organica granuli prelevati dai sedimenti circostanti, costituendo così gusci arenacei o agglutinati. Altri più evoluti secernono e precipitano carbonato di calcio che si associa alla membrana organica formando così un guscio carbonatico, perforato o imperforato, munito di una o più aperture, più o meno sviluppate.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Morfologia e anatomia
Il ciclo di vita In genere il ciclo di vita è costituito da un’alternanza di generazione: aploide a unico nucleo (gamonte) e diploide a più nuclei (agamonte).
g-m Gamonte
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Morfologia e anatomia
Il ciclo di vita In genere il ciclo di vita è costituito da un’alternanza di generazione: aploide a unico nucleo (gamonte) e diploide a più nuclei (agamonte).
a-f Schizonte
a-f Schizonte
g-m Gamonte
g-m Gamonte
g. ritorno alla vita bentonica; inizio della nutrizione del giovane gamonte h. gamonte morto; fine della nutrizione ed epurazione del citoplasma j. fine della gamogonia e liberazione dei gameti flagellati k. gameti flagellati l. copulazione dei gameti m. formazione della copula che formerà il futuro schizonte
Durata del ciclo: da qualche settimana ad un anno al massimo: schizogonia nei mesi freddi, gamogonia nei mesi caldi
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Principali eucarioti unicellulari
La cellula Citoplasma. Al microscopio ottico ha un aspetto granulare. Questi “granuli” corrispondono ai mitocondri, dictiosomi, lisosomi, peroxisomi, vescicole lipidiche, pigmenti, ecc. Anche se di tipo transizionale il citoplasma si può distinguere in due parti: all’interno (endoplasma) e all’esterno del guscio (ectoplasma), in contatto diretto con l’ambiente.
Nei foraminiferi bentonici le caratteristiche variano in funzione dello stato fisiologico della cellula.
Foraminiferi
La cellula
La cellula
Il citoplasma esterno essenzialmente è quello che fuoriesce dal guscio dall’apertura, quello presente nel sistema cunicolare e soprattutto i pseudopodi. I pseudopodi sono fini propaggini del citoplasma esterno. Presentano due caratteristiche essenziali: presenza di granuli che vengono trasportati con movimenti centripeti e centrifughi e sono per lo più anastomizzati, formando come una microtela di ragno.
Il citoplasma interno può contenere numerosi vacuoli. Il nucleo o i nuclei sono contenuti nel suo interno.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi Citoplasma. Le cellule a digiuno mostrano nelle ultime camere del guscio un citoplasma trasparente e fluido, mentre nelle cellule nutrite, tutte le camere contengono un citoplasma compatto e ricco di vescicole lipidiche e vacuoli. Nel caso di grave stress il citoplasma si stacca dalle pareti del guscio e si concentra nelle camere centrali (stadio pre-morte).
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Nucleo. Nei foraminiferi bentonici il numero dei nuclei dipende dalla fase riproduttiva. I gamonti a riproduzione sessuata possiedono un solo nucleo mentre gli agamonti, che si riproducono per via asessuata, ne hanno vari (anche nella stessa specie il numero dei nuclei può essere diverso).
La matrice nucleare contiene la cromatina, cioè il DNA e le proteine associate. La maggior parte delle specie finora studiate possiedono tra 12 e 20 cromosomi.
I foraminiferi planctonici hanno un solo nucleo. Questo fatto sembra legato all’assenza di alternanza di generazione. Infatti si riproducono solo per via sessuata.
Il nucleo dei protisti contiene nucleoli e masserelle nucleoproteiche, nelle quali avviene la sintesi dei ribosomi. Nei foraminiferi monotalamici il numero dei nucleoli può essere assai grande (p.e. migliaia di nucleoli formanti uno spesso strato alla periferia del nucleo: myxotheca).
Il nucleo dei foraminiferi presenta l’ultrastruttura tipica di una cellula eucariotica.
Nelle forme politalamiche i nucleoli sono meno numerosi ma più grandi. Non è chiara ancora la relazione tra suddivisione del guscio e numero dei nucleoli.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Dimorfismo nucleare. È ancora poco studiato nelle forme attuali, ma è stato osservato in qualche specie bentonica per la prima volta nel 1954, nei macroforaminiferi (1976) in qualche forma planctonica (1965). In alcune specie è constatata l’assenza dimorfismo nucleare.
La matrice nucleare è circondata da una doppia membrana, perforata da pori che consentono scambi molecolari con il citoplasma.
stata del
È stato osservato che il dimorfismo nucleare caratterizza gli agamonti, che sono plurinucleati. La differenziazione dei nuclei avviene durante la formazione dell’agamonte.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Inizialmente i nuclei formatisi per divisione mitotica dal nucleo zigotico sono morfologicamente simili, ma rapidamente uno di essi si ingrandisce e forma un nucleolo, che costituirà il nucleo somatico vegetativo. Gli altri nuclei sono nuclei germinali. Quando l’agamonte arriva a maturità, solo i nuclei germinali partecipano alla divisione meiotica, mentre il nucleo somatico si disintegra. Il ruolo dei nuclei germinali è quello di trasmettere l’informazione genetica, mentre quello del nucleo somatico è di sovrintendere alle funzioni trofiche e alla maggior parte delle funzioni metaboliche. Durante la crescita dell’agamonte, il nucleo somatico si sposta nelle camere più giovani. I nuclei germinali restano invece nelle prime camere (apparato embrionale). Questo fatto, come si vedrà in seguito, spiega perché i caratteri embrionali del guscio (che riflettono quelli germinali) sono quelli più significativi per la diagnosi delle specie, soprattutto in quelle più complesse, e per studiare la loro evoluzione.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Principali eucarioti unicellulari
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La cellula
Mitocondri al microscopio elettronico hanno una forma sferoidale; misurano tra 0.5 –1 mμ di diametro e 5 mμ di lunghezza.
Si è visto che i due tipi di nuclei differiscono nel contenuto di acido ribonucleico (RNA) e di proteine (1964).
Possiedono doppia membrana.
In un agamonte adulto il nucleo somatico contiene più o meno tre volte in più di proteine, e tra 10-20 volte in più di RNA, rispetto ai nuclei germinali.
Al centro si osserva una zona più chiara al cui interno si trova un granulo stellato, probabile sede del DNA mitocondriale (1971). I mitocondri presenti nel citoplasma all’interno del guscio si concentrano vicino alle perforazioni del guscio stesso. Si tratta di un adattamento fisiologico che favorisce l’ingresso dell’ossigeno necessario per la respirazione. Questo fatto si rinviene soprattutto nelle forme bentoniche viventi in ambienti poveri di ossigeno (1979).
Le proteine e l’RNA sono raggruppati nei nucleoli, dove avviene la sintesi del RNA. Durante la fase di crescita della cellula i nuclei germinali sono inattivi, intervengono nel processo di riproduzione, dove sono indispensabili.
Si è visto che anche nei foraminiferi planctonici la densità di mitocondri è più alta in prossimità dei fori del guscio (1991).
La cellula se non possiede un nucleo germinale, non si può riprodurre e muore.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Peroxysomi
Reticolo endoplasmico e apparato del Golgi
sono piccole vescicole sferiche (0.5-1 mμ) delimitate da una sola membrana. Contengono enzimi, tra i quali la catalase che neutralizza il perossido d’idrogeno, tossico per le cellule. Inoltre hanno la funzione di smaltire degradandoli i rifiuti azotati ed in generale di neutralizzare i prodotti potenzialmente tossici (1991).
Classicamente il reticolo rugoso (ricoperto di ribosomi) è il luogo della proteosintesi, mentre quello liscio (sprovvisto di ribosomi) è implicato, tra l’altro, nella sintesi dei lipidi. Questi due tipi sono presenti nei foraminiferi (1991). Come in tutte le cellule eucariotiche, nei foraminiferi l’apparato di Golgi è formato da sacculi appiattiti, leggermente curvi, regolarmente impilati (dictiosomi). Le proteine sintetizzate nel reticolo liscio vengono concentrate nell’apparato del Golgi, da dove, imballate nei sacculi, vengono trasportate verso la loro destinazione.
Foraminiferi
La cellula
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
La cellula
Vacuoli il sistema vacuolare presenta una grande varietà di strutture, limitate da una membrana semplica. Si distinguono: Fagosomi, con cibo ingerito fresco Lisosomi Vacuoli digestivi Vacuoli con materia organica (?) Vacuoli perialgali che circondano le alghe simbiotiche e le isolano dal citoplasma del foraminifero Vacuoli trasparenti agli elettroni (?)
I fagosomi, lisosomi e i vacuoli digestivi partecipano ai processi di ingestione e di digestione. Le particelle alimentari, attaccate ai reticulopodi, vengono prima incluse nei vacuoli fagosomi, sprovvisti di enzimi digestivi. I fagosomi vengono trasportati all’interno per correnti centripete, dove si fondono con i lisosomi diventando così vacuoli digestivi. Questo ultimi si ripartiscono nel citoplasma concentrandosi nelle porzioni di citoplasma che invadono le camere più recenti (le più esterne) del guscio.
Inclusioni citoplasmatiche diverse consistono in numerose inclusioni lipidiche e pigmenti che formano masse di sferule compatte di taglia variabile.
Microrganismi simbionti sono costituiti da alghe unicellulari e da batteri (se ne parlerà più avanti con maggiori dettagli). Durante la riproduzione asessuata i simbionti vengono trasmessi da una generazione all’altra. Al contrario sono assenti nei gameti e quindi devono nuovamente essere selezionati nell’ambiente di vita per i nuovi individui, dopo ogni riproduzione.
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Foraminiferi
Il guscio
Principali caratteri diagnostici: -
Caratteri morfologici
Il guscio
I gusci organici sono costituiti da una sottile membrana flessibile, costituita da fibre la cui natura è stata attribuita a chitina, pseudochitina e cheratina.
Il guscio è la parte più studiata e su di esso si basa la classificazione. Composizione e struttura
Foraminiferi
1. Guscio organico
Il Guscio
-
Principali eucarioti unicellulari
Hedley (1958) ha dimostrato che si tratta di un micropolisaccaride. Analisi effettuate sul guscio di un allogromide hanno dimostrato la presenza di un 60% di proteine 13% di glicidi ±25% di carboidrati proteici 1. organici
Composizione e struttura:
2. agglutinati
4 grandi gruppi di gusci:
3. calcarei
I gusci organici sono considerati i più primitivi; si ammette che siano tra i primi, fra i foraminiferi, comparsi sulla Terra ed esistono tuttora.
4. silicei
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1. Guscio organico
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Il guscio
1. Guscio organico
Sono gusci semplici, generalmente uniloculari, tubulari o sferici. I foraminiferi con tale tipo di guscio sono bentonici. Talora possono contenere granuli agglutinati nella parete.
Nei gusci agglutinati e calcarei, nella parte interna del guscio, è presente uno strato organico, che nel vivente ricopre la membrana citoplasmatica. Anche nel materiale fossile spesso sono ancora visibili tracce di questo rivestimento organico, soprattutto nelle camere giovanili costituenti l’apparato embrionale. Si ritiene che il foraminifero, prima della costruzione del guscio biomineralizzato, si riveste di una parete organica, corrispondente all’involucro organico delle forme più primitive. Questo “organic lining”, o “linéament organique” è costituito da proteine e polisaccaridi. Il suo spessore è variabile: molto sottile nei foraminiferi planctonici, notevolmente più spesso nei macroforaminiferi bentonici. Esso aumenta nell’ontogenesi; è maggiore nelle ultime camere (le più recenti), corrispondenti allo stadio adulto, ed è minore nelle prime camere (le più antiche), corrispondenti alle camere giovanili: ispessimento costante nel corso della vita della cellula. Il rivestimento organico viene considerato come la matrice primaria della biomineralizzazione.
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2. Guscio agglutinato I gusci agglutinati sono costituiti da un “agglutinato” di granuli prelevati dai sedimenti di fondo, tenuti assieme da un cemento. I foraminiferi che possiedono tale tipo di guscio sono bentonici. La natura del materiale agglutinato e quella del cemento sono varie, e differiscono da un gruppo all’altro.
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Il guscio
2. Guscio agglutinato I gusci agglutinati, anche se ritenuti più primitivi di quelli calcarei, possono tuttavia avere una struttura molto complessa. Questo fatto mette in dubbio il loro carattere primitivo. Tra le forme aventi guscio agglutinato, le più primitive sono considerate quelle che utilizzano senza discriminazione, gli elementi disponibili nei sedimenti dei fondali di qualsiasi natura e di dimensione varia.
1.Psammosphaera 2.Sorosphaera 3-5.Stegnammina
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Il guscio
2. Guscio agglutinato
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Il guscio
2. Guscio agglutinato
Alcune specie, invece, mostrano una capacità di selezione altamente sviluppata. Tra le più spettacolari si può trovare Technitella, che utilizza solo spicole di spugne,
Talora è stato osservato che, in mancanza degli “elementi” utilizzati abitualmente per formare il guscio, ci può essere un adattamento ad altri materiali di natura differente. Anche quando gli elementi abituali sono rari è stata riscontrata una peculiare capacità di reperimento. Oltre la selettività secondo la natura dei granuli, è stata osservata anche una loro scelta granulometrica. Certe specie danno prova inoltre di una grande precisione nell’organizzare gli elementi agglutinati. Marsipella spiralis seleziona spicole di spugne di dimensione tra 60 e 100 μm e le sistema sempre in maniera che queste formino un angolo da 30° a 45° con l’asse del guscio. Il cemento che tiene gli elementi agglutinati è di varia natura. È essenzialmente organico (mucopolisaccaridi); viene arricchito in ossido di ferro amorfo nelle forme profonde. Una proporzione variabile di CaCO3 entra nella composizione del cemento, soprattutto nelle forme viventi in acque calde e temperato-calde. Qualche specie, vivente soprattutto in ambienti paralici, può avere cemento siliceo (Miliammina).
Psammosphaera bowmanni, che agglutina solo lamelle di mica, Gaudryna ? che agglutina solo coccoliti
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Il guscio
2. Guscio agglutinato
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Il guscio
2. Guscio agglutinato
Si ritiene che il foraminifero agglutinato utilizzi inizialmente (nelle prime camere) un cemento organico (mucopolisaccaride), mentre la fase di biomineralizzazione interviene successivamente durante l’ontogenesi con depositi ferruginosi, carbonatici o silicei in relazione agli ambienti di vita, dando così rigidità al guscio. L’origine della silice non è ancora ben conosciuta nei suoi meccanismi, anche se si ammette che molto probabilmente venga secreta dalla cellula. Il cemento carbonatico viene fabbricato nell’apparato del Golgi, come avviene per i gusci carbonatici porcellanacei. La struttura dei gusci agglutinati è variabile. Nella maggior parte delle forme attuali il guscio agglutinato è costituito da un solo strato di granuli, che varia generalmente tra 6 e 8 μm. Una lama organica (0.2-0.3 μm) limita la parete sia verso l’interno che verso l’esterno. In certe forme complesse, p. es. Cyclammina e Paracyclammina, nell’interno della parete esiste una struttura vacuolare complessa.
Principali eucarioti unicellulari
2. Guscio agglutinato
Foraminiferi
Il guscio
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2. Guscio agglutinato
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3. Guscio calcareo
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3.a. Guscio calcareo porcellanaceo
La maggior parte è costituita da calcite. Solo le forme appartenenti al sottoordine dei Robertinina hanno gusci aragonitici. Non è stato ancora spiegato il perché dei gusci calcitici o aragonitici, anche perché si è visto che questo non dipende da condizioni ambientali.
Gusci porcellanacei imperforati: mostrano al microscopio ottico a luce rifllessa una superficie brillante, porcellanacea. Sono generalmente bianchi, ma possono avere un colore ambrato o più scuro, in relazione agli oligo-elementi presenti, in particolare piombo (indice di inquinamento).
I gusci carbonatici contengono circa il 90% di CaCO3, a cui si aggiunge MgCO3 in percentuale variabile e una grande varietà di elementi in bassa proporzione, tra cui più frequentemente ferro e silicio.
La parete del guscio è costituito da tre strati sovrapposti costituiti da calcite cristallina. Quello mediano, che è il più spesso, presenta i cristalli disposti in modo irregolare. Lo strato esterno, assai sottile, è costituito da romboedri di calcite appiattita, disposti parallelamente alla superficie del guscio.
Vengono distinti in 2 grandi gruppi: a) Gusci porcellanacei, imperforati b) Gusci ialini, perforati.
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Foraminiferi
Il guscio
3.a. Guscio calcareo porcellanaceo
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3.b. Guscio calcareo ialino
Lo strato interno, sottile, è costituito da cristalli disposti in modo irregolare rispetto a quello esterno, ma non irregolari come nello strato mediano. La disposizione irregolare dei cristalli aciculari dello strato mediano (più spesso) ha la funzione di permettere la circolazione dei gas facilitando gli scambi della cellula con l’ambiente; l’esilità degli strati interno ed esterno, e la relativa irregolarità cristallina dello strato interno, hanno la stessa funzione.
Gusci ialini, perforati: sono gusci dall’aspetto trasparente e vitreo, perforati per la presenza di una moltitudine di pori che attraversano la parete, permettendo gli scambi gassosi tra la cellula e l’ambiente. Talora possono essere costituiti da molteplici lamelle cristalline sovrapposte e sono allora chiamati “gusci lamellari”.
La disposizione molto regolare, simile a un lastricato, dei cristalli romboedrici appiattiti dello strato esterno, riflettendo i raggi luminosi della fonte di luce, conferisce al guscio un aspetto brillante e porcellanaceo. Sono imperforati.
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3.b. Guscio calcareo ialino In dettaglio l’elemento base dei gusci ialini è costituito da lamelle interne ed esterne, separate da un fine strato organico mediano (COM). Questo insieme modulare è infine limitato verso l’esterno e verso l’interno da un sottilissimo strato organico.
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3.b. Guscio calcareo ialino I pori presenti in questi gusci sono costituiti da fini perforazioni, il cui diametro varia generalmente da 1 a 6 μm. Attraversano la parete, ma sono in parte ostruiti dagli esili strati organici.
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3.b. Guscio calcareo ialino
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3.b. Guscio calcareo ialino
Lo strato organico mediano può essere parzialmente mineralizzato in corrispondenza del poro, formando una placca perforata (cribro di micropori, 0.01 μm). Avrebbero funzione di filtraggio per meglio difendere la cellula da corpi estranei e nel contempo di non permettere l’uscita cospicua di citoplasma, ma solo esilissimi filamenti di esso. Si ricorda che solo mediante l’apertura principale del guscio avviene un’estroflessione della massa citoplasmatica sotto forma di pseudopodi. È stato osservato però che coloranti disciolti nell’acqua di mare, allo stato ionico, possono entrare attraverso i pori e concentrarsi nel citoplasma.
Principali eucarioti unicellulari
Principali eucarioti unicellulari
La funzione dei pori è importante per la regolazione osmotica e per gli scambi gassosi, per l’ingestione e l’espulsione di sostanze organiche disciolte. Le esili pareti organiche sono costituite da un insieme eterogeneo di proteine e polisaccaridi. Le macromolecole identificate sono le stesse presenti nei gusci di echinidi e di molluschi. Un caso particolare è costituito dai gusci formati da spicole calcitiche fusiformi (es. Carterinina). Queste spicole, secondo alcuni autori, potrebbero venire secrete dalla cellula, secondo altri sarebbero prelevate dal sedimento. La loro composizione corrisponde a calcite poco magnesiaca (4-5%) Queste spicole sono tenute assieme da una matrice organica che assicura la coerenza del guscio. Per molti autori questi esempi dovrebbero rientrate tra i gusci agglutinati.
Foraminiferi
Il guscio
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
Caratteri morfologici
4. Guscio siliceo I foraminiferi a guscio siliceo sono assai rari e finora poco conosciuti, come pure la loro filogenesi. È difficile stabilire se la SiO2 sia biogena o un prodotto di sostituzione secondaria. Es. attuale Milianellus legis, specie abissale bentonica che vive oltre i 4000 m di profondità. I gusci carbonatici non possono vivere su fondali superiori a 3000-3500 m, in quanto la pressione esercitata dalla colonna d’acqua dissolve i gusci.
verranno descritti la forma dei gusci, la disposizione delle camere, le aperture, i caratteri ornamentali ecc.
Morfologia e disposizione delle camere A seguito dei differenti processi di riproduzione la crescita del gamonte o dello schizonte inizia con la costruzione di una camera iniziale, il proloculus, che può presentare un dimorfismo sessuale. Il proloculus può essere associato a due o più camere, formanti l’apparato embrionale. Si possono distinguere vari tipi di guscio 1. gusci uniloculari o monotalamici 2. gusci pluriloculari o politalamici, suddivisi in: 2.a. gusci con camere disposte in serie 2.b. gusci multiloculari spiralati 2.c. gusci milioliformi 2.d. gusci complessi
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
1. Gusci uniloculari
2. Gusci pluriloculari
la forma dei gusci uniloculari, calcarei o agglutinati, può essere varia
2.a. Gusci con camere disposte in serie: la serie di camere può essere semplice, ed in questo caso i gusci si dicono uniseriali. I gusci possono essere biseriali o triseriali. Certe specie presentano un’evoluzione durante l’ontogenesi con riduzione del numero di serie da 2 a 1, da 3 a 2, da 3 o più a 2 e poi a 1 ecc.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
2. Gusci pluriloculari
2. Gusci pluriloculari
2.b. Gusci spiralati: la spira di avvolgimento delle camere può essere complanare o elicoidale. Nel primo caso i gusci sono planispirali, nel secondo sono trocospirali.
Nei gusci trocospirali l’avvolgimento elicoidale della spira dà loro una forma asimmetrica, biconvessa o planoconvessa. L’asse della spira può essere corto o allungato. Si chiama faccia ombelicale (o ventrale) il lato dove sono visibili solo le camere dell’ultimo giro; si chiama faccia spirale (o dorsale) il lato dove tutte le camere sono visibili. La faccia spirale è in genere convessa, ma può diventare piatta quando corrisponde alla superficie di attacco nel foraminifero bentonico fisso.
Nei gusci planispirali la forma generale può essere lenticolare, globosa o fusiforme. Nel caso di avvolgimento planispirale evoluto le camere sono visibili sui due lati del guscio, che presentano quindi una simmetria bilaterale. Nelle forme involute, le camere dell’ultimo giro ricoprono e mascherano le camere dei giri precedenti. Talora dopo uno stadio planispirale i gusci possono svolgersi e diventare uniseriali o biseriali
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
2. Gusci pluriloculari
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
2. Gusci pluriloculari
2.c. Gusci milioliformi: questa disposizione è tipica della famiglia della Miliolidae. È caratterizzata da un avvolgimento spiralato, con una disposizione delle camere su diversi piani intorno ad un asse allungato. Le camere sono sempre in numero di due per ogni giro. Ci sono forme, es. Quinqueloculina, che presentano un avvolgimento su 5 piani. In ogni giro si trovano due camere, le cui aperture sboccano alle due estremità opposte. Il piano successivo forma col primo un angolo di 144°. Viste dall’esterno ogni camera forma con quella immediatamente successiva un angolo di 72°. La Triloculina ha un avvolgimento tipo Quinqueloculina nello stadio giovanile, seguito da uno stadio detto appunto tipo Triloculina, caratterizzato da angoli di 120° fra i piani successivi. Le camere viste dall’esterno si presentano in numero di 3.
Principali eucarioti unicellulari
Il senso di avvolgimento dei gusci trocospirali può essere destrorso o sinistrorso. Certe specie mostrano un senso di avvolgimento che varia secondo le condizioni ecologiche, tra le quali è importante la temperatura delle acque.
Foraminiferi
Il guscio
2.d. Gusci complessi: sono tipici di foraminiferi di “grandi” dimensioni, detti macroforaminiferi. Hanno una struttura del guscio molto complessa
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
2. Gusci pluriloculari
Aperture
Possiedono sempre alternanza di generazione (riproduzione sessuata e asessuata), con gusci megalosferici e microsferici. Il guscio megalosferico possiede una camera embrionale (proloculus) assai ampia, mentre la dimensione generale del guscio è assai ridotta; il guscio microsferico al contrario, possiede una camera embrionale assai piccola mentre la dimensione generale del guscio è più grande. Il loro studio si basa essenzialmente sulla struttura e disposizione dell’apparato embrionale. Le pareti delle camere possiedono una struttura molto complessa e le camere possono essere suddivise in camerette di primo, secondo e terzo ordine ecc.
La maggior parte dei gusci presenta un’apertura ben definita, detta principale o primaria, accompagnata o no da aperture supplementari, o secondarie. L’apertura principale si rinviene nell’ultima camera (quella che si forma per ultima).
Questi gusci complessi si riscontrano sia nei foraminiferi agglutinati che in quelli calcarei. Sono tutti foraminiferi bentonici, soprattutto mobili.
L’apertura principale è caratterizzata dalla sua forma, dal fatto che sia semplice o multipla e dalla sua disposizione. La funzione dell’apertura è quella di mettere in comunicazione l’interno del guscio, e quindi la cellula, con l’ambiente esterno. Le caratteristiche delle aperture possono variare nel corso dell’ontogenesi. Si chiamano foramina (da cui il nome foraminiferi) le apertura interne, invisibili all’esterno del guscio, che mettono in comunicazione fra loro le camere dei foraminiferi politalamici. Considerata la modalità di crescita, i foramina corrispondono all’apertura principale che si osserva nell’ultima camera. L’apertura ha una notevole importanza diagnostica, sia per quanto riguarda la sua posizione sia per la forma. Si chiama faccia di apertura la parete della camera nella quale si trova l’apertura. Nelle forme allungate l’apertura è generalmente terminale. Nelle forma avvolte a spirale si può trovare vicino al margine esterno, o al centro della faccia, o presso la base.
9
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Il guscio
Aperture
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
Approccio metodologico per lo studio delle forme attuali
Le aperture secondarie non sono presenti in tutti i foraminiferi; quando ci sono possono avere posizioni varie. Soprattutto attraverso l’apertura principale fuoriescono gli pseudopodi, aventi funzione di locomozione, predazione, difesa ecc.
Ornamentazioni
Lo studio dei foraminiferi attuali si basa sul prelievo di sedimenti dai fondali marini, attraverso bennate o microcarotaggi e sul successivo trattamento e studio in laboratorio, con osservazioni al microscopio ottico e/o elettronico dei gusci, per la determinazione delle specie, della loro biodiversità, ecc. Si stanno sempre più sviluppando gli studi biologici delle forme attuali con osservazioni citologiche, analisi biochimiche e studio delle sequenze del DNA, sulla base di colture in vitro.
Le forma carbonatiche possono avere camere lisce ma più sovente presentano ornamentazioni di vario tipo: spine, tubercoli, coste, carene, ecc.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
I foraminiferi bentonici sono presenti in tutti gli ambienti marini; tuttavia la loro distribuzione varia in funzione della natura del substrato e dei macrofiti che vi si sviluppano. Le specie litorali sono più facili da campionare e sono anche quelle che si adattano meglio alle condizioni di coltura in laboratorio. Vivono su substrati rocciosi, su fondali sabbiosi e mobili stabili e instabili (come le spiagge sabbiose), e talora fissi su vegetali marini, durante tutta la loro ontogenesi, o durante qualche stadio. Le forme più facili da raccogliere sono quelle “grandi”, i cui gusci possono arrivare anche a 1 o più cm di diametro. La maggior parte dei foraminiferi bentonici ha però dimensioni molto piccole, e la raccolta in questo caso si fa attraverso il lavaggio di campioni di sedimento e di alghe. Quando si tratta di forme viventi è sconsigliato usare setacci metallici perché i foraminiferi, come tutti gli altri protisti, sopportano male il contatto con il metallo. Al fine di limitare il traumatismo nelle cellule, è bene eliminare per decantazione la frazione più fine del sedimento, finché l’acqua diventi perfettamente limpida, facendo però attenzione ai microforaminiferi, che non essendo visibili ad occhio nudo, potrebbero essere eliminati con una decantazione troppo rapida.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
La tecnica convenzionale per raccogliere i foraminiferi planctonici consiste nell’utilizzo di una reticella a maglie molto fini (200 mμ), trainata da un battello. Il tempo di raccolta deve essere relativamente corto (3.5 minuti) per minimizzare gli effetti traumatici legati alla turbolenza e all’aggregazione degli organismi catturati. La cattura si fa in genere durante il giorno a 3.5 metri di profondità. Un metodo molto buono è quello eseguito direttamente dai sub mediante recipienti di vetro che vengono subito chiusi con un coperchio.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
Una volta lavati, i campioni vengono trasferiti in recipienti di plastica riempiti a tre quarti d’acqua di mare. Bisogna evitare una torbidità eccessiva dell’acqua per il troppo sedimento, che potrebbe favorire una proliferazione batterica ed una anossia, fatale per i foraminiferi. I campioni vengono trasportati in laboratorio il più velocemente possibile, di preferenza in thermos nei quali la temperatura non deve superare i 20 gradi. Se non si possono trasportare subito in laboratorio, l’acqua di mare deve essere cambiata almeno una volta al giorno e i recipienti devono essere riparati dall’eccesso di luce e di calore. In queste condizioni possono sopravvivere facilmente per qualche giorno.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
La preparazione dei campioni dipende molto dallo scopo della ricerca. Un semplice studio della tanatocenosi non necessita di preparazioni particolari; i campioni vengono stoccati in sacchi di plastica o in recipienti adatti. Quando è necessario fare una distinzione tra biocenosi e tanatocenosi, bisogna poter riconoscere gli individui viventi da quelli già morti al momento della raccolta. A questo scopo si potrebbe verificare se i foraminiferi emettono pseudopodi, ma nella pratica questa osservazione è molto difficile. Per poter osservare la presenza del citoplasma è indispensabile fissare il materiale in alcool o in formalina. Per distinguere i gusci con foraminiferi vivi dai gusci vuoti il sistema più utilizzato è quello di colorare il citoplasma col Rosa del Bengala. Si immergono i gusci in una soluzione di Rosa del Bengala a 0.1% per 10 minuti. Quelli che si colorano sono quelli vivi. Gli studi sulla cellula sono basati essenzialmente sulle colture in laboratorio. Le osservazioni al microscopio sul materiale vivente sono rese difficili dalla reazione delle cellule alla luce.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi per lo studio di forme attuali
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Metodi di laboratorio
Metodi di laboratorio Sono state sviluppate varie riproduzione dei foraminiferi.
tecniche
per
filmare
i
movimenti
o
la
Lo studio delle cellule fissate o colorate al microscopio ottico o elettronico si esegue secondo le tecniche abituali. Quando gli studi hanno finalità ambientali, questi si basano su analisi biometriche e su conteggi, distinguendo le biocenosi dalle tanatocenosi. L’alto numero di esemplari consente l’applicazione di studi statistici e il calcolo di indici biotici. Per effettuare colture in laboratorio è necessario rispettare vari parametri, quali la temperatura, la salinità, il pH. Per ogni specie finora conosciuta (purtroppo si conosce bene la biologia di un numero ancora molto limitato di specie viventi) si può definire un intervallo di tolleranza all’interno del quale la specie può sopravvivere ed un intervallo di tolleranza per la sua crescita ottimale, nell’ambito del quale si può riprodurre regolarmente. La riuscita della coltura dipende dall’ottimizzazione di questi parametri.
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Foraminiferi
Tecniche di allevamento
Tecniche di allevamento Bisogna distinguere tra l’opportunità di mantenere in vita le forme per un periodo limitato e l’esigenza di fare un vera coltura di allevamento in laboratorio. In termini scientifici è la differenza tra: coltura agnotobiotica – cultura indiscriminata più o meno temporanea in acquario mantenendo i microrganismi nelle condizioni del mezzo naturale, limitandosi al rinnovo dell’acqua e all’apporto di nutrimento (“allevamento del pesciolino rosso”). Coltura gnotobiotica – consiste nell’incoraggiare la crescita degli organismi eliminando altre specie associate mediante la selezione del nutrimento. In questo tipo di coltura si effettuano vari tipi di esperimenti per studiare la risposta dei foraminiferi ad impulsi di vario tipo e di varia natura a cui vengono sottoposti (cavie).
Studiare il materiale vivo non è difficile dal punto di vista metodologico, ma lo diventa in pratica per la reattività della cellula a vari fattori, fra cui la luce. In particolare lo diventa quando si vuole osservare la riproduzione, perché questo processo avviene abitualmente nell’oscurità. L’osservazione di cellule fissate, colorate, si esegue al microscopio ottico o elettronico secondo le tecniche abituali. Quando gli studi sui foraminiferi hanno lo scopo di un monitoraggio ambientale e/o climatico, è basilare effettuare conteggi, distinguendo innanzitutto le biocenosi dalle tanatocenosi, i rapporti plancton/benthos, le percentuali dei vari gusci secondo la natura del guscio, gli indici di biodiversità generica e specifica, gli studi morfometrici, i vari indici biotici, ecc.; i risultati numerici ottenuti dai vari tipi di conteggi vengono trattati secondo i metodi statistici tradizionali o con mezzi informatici (analisi fattoriali, classificazione gerarchica ascendente ecc.). È importante ricordare che però qualsiasi applicazione non può prescindere da studi tassonomici di base, che rappresentano il punto di partenza insostituibile.
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Foraminiferi
Tecniche di allevamento
Con questa tecnica finora si è arrivati a conoscere in dettaglio il processo riproduttivo di circa 50 specie. Molto poco ancora si conosce sulla genetica e sulla biologia molecolare di questo gruppo. I tempi di riproduzione variano da qualche giorno a 1-2 mesi. I foraminiferi più complessi (macroforaminiferi) hanno cicli riproduttivi abbastanza lunghi; i microbentonici più corti. Sinteticamente, l’ambiente di coltura si basa nell’impiego di acqua di mare proveniente preferibilmente dal luogo stesso di provenienza delle forme, filtrata e sterilizzata. L’acqua poi può essere arricchita (soluzioni di nitrato e fosfato di sodio) allo scopo di stimolare la crescita; vengono inserite alghe unicellulari e diatomee per la loro alimentazione. Alghe e macrofiti pluricellulari (Posidonia) sono indispensabili per la crescita di forme epifite fisse o temporanee. Nelle colture gnotobiotiche è necessario l’uso di antibiotici (streptomicina, cloroamfenicolo, ecc.) in percentuali dosate, per eliminare i batteri attaccati al guscio; altri microrganismi possono venire eliminati precedentemente lavando i foraminiferi più volte in acqua sterile trasferendoli con una pipetta. Esistono attualmente prodotti specializzati a base di acqua di mare sintetica arricchita.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Tecniche di allevamento
Principali eucarioti unicellulari
Temperatura:
Salinità:
La maggior parte delle specie littorali si riproduce tra 20 e 30°C. Variando la temperatura si può ottenere un’accelerazione o una diminuzione della velocità di crescita.
Le forme littorali si adattano talora a variazioni di salinità.
Es. una una una 30°
Ammonia tepida costruisce:
camera ogni 6 giorni a 15° camera ogni 4 giorni a 20° camera ogni 2 giorni a 25-
Foraminiferi
Tecniche di allevamento
P. es. Ammonia tepida in laboratorio si riproduce tra 15‰ e 34‰. Ma può sopportare variazioni tra 7‰ e 67‰. Si tratta di eccezioni, perché di norma, ogni specie ha un suo range ben preciso. In ogni caso le deduzioni sulla salinità degli ambienti non si fanno su una sola specie né su pochi individui, bensì su un complesso di taxa, rappresentati da significativi numeri di individui.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Tecniche di allevamento
pH: I valori del pH ottimali sono compresi tra 7,9 e 8,1, valori corrispondenti a quelli dei mari in condizioni “fisiologiche” normali. Certe specie in laboratorio possono sopportare variazioni più ampie: p.e. Allogromina (guscio agglutinato) si riproduce in coltura a pH 5.0-9.0. In condizioni particolari, p.es. a causa di proliferazione batterica, il pH tende ad abbassarsi perché porta a un aumento di CO2 e di nitrati. Al di sotto di 7 si arriva alla dissoluzione dei gusci calcarei.
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Foraminiferi
Tecniche di allevamento
Luce: Una buona illuminazione nelle colture è necessaria per i foraminiferi e soprattutto per le alghe, per una durata di 12 ore al giorno. Una illuminazione più lunga, fino a 16 ore, viene utilizzata per i macroforaminiferi che vivono in endosimbiosi con alghe fotosintetiche. Troppa luce per tempi più lunghi provoca uno squilibrio tra microflora e microfauna, causando una crescita eccessiva delle alghe. La riproduzione avviene nell’oscurità.
In ambienti marini costieri inquinati da nitrati (ved. prodotti chimici agricoli) non si incontrano per questa ragione o si incontrano solo raramente gusci carbonatici.
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Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Processi biologici e fisiologici Nutrizione I foraminiferi sono onnivori, si nutrono principalmente di diatomee, batteri, fitoplancton, zooplancton, larve ecc. L’alimentazione è un fattore molto importante per la loro crescita, per la riproduzione e la loro distribuzione qualitativa e quantitativa. Possono resistere anche 48 ore senza alimentazione. I più resistenti sono quelli che hanno come simbionti nel loro citoplasma le alghe fotosintetiche.
Biochimica Questi studi possono riguardare sia la cellula che il guscio. Le proteine contenute nelle cellule viventi possono essere estratte secondo il loro peso molecolare mediante elettroforesi in gel di poliacrilamide.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Biologia molecolare Gli studi sono assai recenti e sono rivolti soprattutto a stabilire la sequenza dei geni del RNA (ribosomi) e del DNA. Le sequenze vengono utilizzate nell’ambito di ricerche sulla speciazione in una prospettiva evolutiva e sulla biogeografia allo scopo di definire fenomeni di endemismo. Si cerca di trovare una collocazione dei foraminiferi nel grande albero evolutivo dei Protisti. Schematicamente la metodologia impiegata prevede le seguenti tappe: •estrazione e purificazione del DNA e del RNA •identificazione e amplificazione del DNA •studio della sequenza genetica
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Crescita del guscio I foraminiferi costruiscono un guscio rigido che protegge la cellula. Contrariamente p.e. agli artropodi, che cambiano il loro carapace per fabbricarne un altro più grande durante la loro crescita, i foraminiferi conservano il loro guscio aggiungendo nuove camere durante l’ontogenesi. Il primo stadio di crescita consiste nella formazione del proloculus, che protegge l’embrione. Successivamente le nuove camere si formano più o meno regolarmente, condizionate dai fattori ambientali, nutrizione, idrodinamismo ecc. I meccanismi di crescita sono ben conosciuti sia per i bentonici che per i planctonici, attraverso lo studio meticoloso dei gusci attuali e del passato. Esempi: In Trochammina inflata (bentonico agglutinato) viene costruita all’inizio una ciste, formata da granuli e frammenti ammassati dai pseudopodi, cementati da una sostanza organica. A questa ciste, che contiene l’embrione sferico, segue la formazione delle altre camere durante l’ontogenesi. Es. Discorbis bertheloti:
12
Principali eucarioti unicellulari Crescita delle popolazioni
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Locomozione, propagazione passiva e fissazione
Lo sviluppo individuale dei gusci si accompagna al processo di riproduzione, che comporta la crescita della popolazione. La crescita però non prosegue indefinitamente. È limitata dalla disponibilità del cibo, dell’ossigeno e dello spazio.
I foraminiferi bentonici possono essere fissi o mobili. Quando sono mobili
In teoria il numero massimo degli individui è raggiunto quando la mortalità è in
possono spostarsi sul fondo utilizzando i pseudopodi. Sono molto lenti e non
equilibrio con la natalità. In realtà una tale regolarità non si è mai osservata.
osservabili ad occhio nudo (qualche cm/giorno). La velocità è variabile per le diverse specie. I
foraminiferi
planctonici
hanno
uno
spostamento
passivo
e
vengono
trasportati dalle correnti. Gli spostamenti passivi sono di ampiezza variabile e permettono la dispersione a scala oceanica.
Principali eucarioti unicellulari Locomozione, propagazione passiva e fissazione
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Locomozione, propagazione passiva e fissazione
Processi biologici e fisiologici
Alcuni macroforaminiferi bentonici possono condurre vita meroplanctonica in alcune
I foraminiferi possono vivere attaccati a:
fasi del loro sviluppo ontogenetico: p.e. embrioni con gusci megalosferici.
o
Rocce (epiliti)
o
Macro-alghe o piante acquatiche (epifiti)
o
Animali, p.e. esoscheletro di coralli, conchiglie di molluschi (epizoobionti)
I foraminiferi epifitici possono subire uno spostamento passivo attaccati a resti algali strappati dal fondo e flottanti. Possono così percorrere lunghe distanze.
Il fissaggio può essere permanente o temporaneo. La fissazione permanente avviene quando il carbonato di calcio del guscio è
Trasporto animale. animale L’esempio più classico è rappresentato dalla disseminazione
coalescente col supporto. Questo modo di vita è frequente nelle zone ad alta
provocata dagli uccelli acquatici (es. laghi salati intracontinentali). I pesci possono
energia.
contribuire ugualmente al trasporto dei foraminiferi, che possono venire ingeriti ed
La fissazione temporanea si realizza mediante la secrezione di una colla organica
espulsi più lontano, spesso senza morire nel transito negli apparati digestivi dei
che mantiene il guscio fermo anche a lungo fino a quando la colla non viene
pesci.
distrutta mediante i pseudopodi dal foraminifero stesso.
Principali eucarioti unicellulari Locomozione, propagazione passiva e fissazione
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Locomozione, propagazione passiva e fissazione
Processi biologici e fisiologici
Nelle forme bentoniche (p.e. a
guscio
agglutinato)
vengono
distinti
4
morfogruppi principali: Le forme viventi su un fondo
(p.e.
A.
Forme fisse erette
sabbia) possono fissarsi
mobile
B.
Forme
viventi
infossando una parte del
sedimento,
loro
fisse
guscio
sedimento.
dentro
il C.
sul
libere
o
Forme viventi dentro il sedimento, libere
D.
Forme epifite (v. fig.), epizoobionti,
epiliti,
ecc.
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Foraminiferi criptobionti Dopo aver perforato una galleria, scavano una cripta il cui
Foraminiferi criptobionti
diametro aumenta proporzionalmente al loro sviluppo. Queste perforazioni vengono prodotte dai pseudopodi mediante una
Cenni introduttivi e microbioerosione
bioerosione chimica.
Il termine “cryptobiotic cryptobiotic foraminifers” foraminifers è stato introdotto da Matteucci (1978) con riferimento al concetto di “cryptobion” (Norton & Challis, 1969) per i foraminiferi che vivono in microcavità (crypts crypts).
Durante tutta la loro vita possono restare nella cripta dove si riproducono per schizogonia (stadio stadio criptobionte). criptobionte).
Durante lo stadio embrionale i foraminiferi si fissano in depressioni della superficie di bio- e/o litoclasti (stadio stadio epibionte o epilitico). epilitico
Esempi in sezione sottile:
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
14
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
Esempio da radiografia su un guscio di lamellibranco
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti Ecologia
Un sistema ramificato di canalicoli si irradia dalla cripta (spazio spazio La ragione principale del modo di vita criptico sembra essere la necessità di cercare
abitativo) abitativo e arriva sino alla superficie micritizzata.
una protezione dalla turbolenza delle acque in una nicchia ecologica. La cripta inoltre rappresenta un rifugio contro gli attacchi degli organismi predatori, numerosi soprattutto negli ambienti di scogliera.
Il metabolismo non è però ottimale in quanto l’adattamento morfofunzionale in microambienti protetti (cripte) porta alla La superficie esterna dei substrati (bio- e/o lito-) è micritizzata
costruzione di gusci dalle pareti molto esili.
dall’attività di funghi e tallofite, che costituiscono nutrimento per il foraminifero endolitico.
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti Es: Matteucci, oltre 40 individui/cm2 del substrato. Vénèc-Peyré, 150-250 individui/10 cm3 di sedimento.
Età Età
Fino ad oggi si conoscono foraminiferi criptobionti da 144 Ma Kimmeridgiano all’Attuale. Gli esempi fossili sono ancora poco numerosi (circa 10 lavori finora pubblicati nel panorama internazionale) mentre sono molto frequenti gli esempi attuali provenienti tutti da ambienti ad alta energia (Mar Rosso, Maldive, Polinesia,…).
Negli esempi fossili è più difficile quantificare il numero dei foraminiferi criptobionti. Finora in tutti gli esempi descritti (attuali e fossili) l’ambiente deposizionale (dal subtidale all’intertidale) è caratterizzato da forte turbolenza. Spesso si osservano miscelamenti di biota appartenenti a differenti ecosistemi,
15
Foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
Habitat preferenziale dei foraminiferi criptobionti
Foraminiferi criptobionti
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Nutrizione
L’alimentazione dei foraminiferi è molto diversificata: batteri, alghe, piccoli crostacei ecc. La maggior parte delle forme bentoniche si nutre di cloroficee e diatomee. Le forme planctoniche preferiscono nutrimento animale, come larve di piccoli crostacei. Ci sono forme onnivore ed altre selettive, che possono spiegare talora la microdistribuzione
negli
ambienti
naturali.
Le
specie
onnivore
possono
sopportare meglio le variazioni ambientali rispetto a quelle selettive.
Principali eucarioti unicellulari Nutrizione
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari Nutrizione
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Modi di nutrizione 2 - Nutrizione detritivora e batteriovora. batteriovora Consumano la materia organica Modi di nutrizione 1 - Nutrizione erbivora. erbivora La maggior parte delle forme bentoniche di zone costiere si nutre di alghe e batteri viventi, pascolando sul fondo. Certe forme si nutrono solo a spese di alghe macrofite. P.e. Rotaliella elatiana si fissa sul tallo, lo perfora e assume attraverso pseudopodi il contenuto citoplasmatico delle cellule per nutrirsi.
più o meno degradata dall’attività batterica. Questi foraminiferi vivono o sulla superficie del sedimento ricco in materia organica (epipelitici), o dentro il sedimento. La nutrizione detritivora è particolarmente sviluppata in fondali oceanici dove si deposita un abbondante microfitodetrito dopo la fioritura fitoplanctonica (Coccolitidi) di primavera. Dal 6 al 10% del flusso organico di fondo viene ingerito dai foraminiferi bentonici, che quindi hanno un ruolo molto importante nel riciclaggio della materia organica.
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Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Nutrizione
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Nutrizione Modi di nutrizione 4
Modi di nutrizione 3
Nutrizione carnivora. È tipica, ma non esclusiva, dei foraminiferi planctonici. La
- Nutrizione sospensivora. sospensivora. Questo termine viene in genere utilizzato
cattura delle prede necessita di una particolare strategia, che consiste nello
per i foraminiferi bentonici fissi o mobili che estendono i loro
spingere le piccole prede dentro un film organico denso prodotto nell’apparato
pesudopodi verso l’alto, catturando piccole larve, microrganismi vari,
del Golgi e trasferito fino ai pseudopodi. Certi gusci hanno spine che facilitano
piccole particelle in sospensione.
il posizionamento di questo film. Le piccole prede vengono ingerite direttamente. Nel caso di prede più grosse, p.e. copepodi, i pseudopodi circondano le appendici e immobilizzano il crostaceo. In
seguito
inglobano
progressivamente
l’organismo,
dopo
aver
attaccato
chimicamente il carapace, mediante una moltitudine di pseudopodi che penetrano nell’interno dei tessuti prelevando microparticelle, che vengono poi incorporate nei vacuoli digestivi. I foraminiferi planctonici con gusci provvisti di spine si nutrono soprattutto di copepodi (fino al 40% del loro regime alimentare), ma anche di larve (crostacei, policheti, gasteropodi), di radiolari ecc.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Parassitismo È stato osservato in numerose specie.
Cannibalismo
P.e. Fissurina marginata vive sulla superficie di un altro foraminifero “succhiando” a piccole quantità, mediante i pseudopodi, il citoplasma della forma parassitata.
Avviene
spesso
nelle
culture,
dove
l’individuo
più
grosso
digerisce il citoplasma del foraminifero più piccolo. I giovani agamonti possono consumare i gameti della propria
A
specie.
loro
volta
i
foraminiferi possono
In natura non ci sono osservazioni in merito.
essere
parassitati
da
funghi, turbellaridi ecc.
Principali eucarioti unicellulari
Foraminiferi
Processi biologici e fisiologici
Simbiosi
Molti foraminiferi, soprattutto i macroforaminiferi e quelli
Foraminiferi
Introduzione
I foraminiferi e l‘ l‘inquinamento
L’apporto nelle acque costiere di sostanze inquinanti (attività domestiche, agricole, industriali ecc.) modifica le caratteristiche fisico-chimiche degli
planctonici, possiedono nel loro citoplasma alghe unicellulari
ambienti. Di conseguenza la distribuzione e la biologia dei foraminiferi
simbiotiche.
vengono
perturbate
e
profondamente
modificate.
Vengono
studiate
soprattutto le aree costiere, le più sensibili agli inquinamenti antropici, agricoli, industriali ecc. Natura degli inquinanti 1.
apporto di sostanze organiche
2.
impoverimento in ossigeno, aumento di CO2 e abbassamento del pH, in relazione all’attività batterica
3.
apporto di sostanze tossiche, come minerali pesanti.
17
Foraminiferi
Introduzione
I vari tipi di inquinamento sono spesso tra loro associati. Negli ambienti
Foraminiferi
Introduzione
Venti molto tesi (es. Maestrale nel Mediterraneo occidentale) causano una
inquinati sono state segnalate specie dominanti:
forte evaporazione dell’acqua marina superficiale, molto sensibile nella fascia costiera poco profonda, provocando un aumento della salinità. Le
ad es. nell’estuario di Southampton, abbastanza inquinato, 3 specie dominano la
acque più salate, più dense e quindi più pesanti scendono in profondità e
popolazione: Ammonia beccarii var. tepida, Haynesina germanica, Elphidium
risalgono viceversa verso la superficie le acque di fondo. Il plancton (micro
excavatum.
e macro) viene coinvolto in modo massiccio; conseguenze drastiche si
In siti di coste atlantiche del N America sono state individuate due specie
verificano nel fitoplancton (ved. più avanti) che deve vivere in superficie
markers di ambienti inquinati: Eggerella advena associata spesso a Elphidium
essendo fotosintetico.
excavatum. Elphidium excavatum è particolarmente significativo per gli ambienti inquinati. Le correnti marine, l’idrodinamismo delle acque in relazione ai venti dominanti, il clima (temperatura, piovosità, ecc.) hanno un ruolo determinante nella dispersione areale degli inquinanti, che può variare sensibilmente con il variare stagionale. Il pennacchio inquinante allo sbocco dei fiumi può venire deviato sensibilmente e di questo bisogna tener conto nel monitoraggio ambientale.
Foraminiferi
Foraminiferi
Reazioni delle popolazioni
Reazioni delle popolazioni In generale le popolazioni a foraminiferi si impoveriscono drasticamente fino a
Nelle zone prossimali agli sbocchi, le popolazioni si impoveriscono ancor di più
scomparire allo sbocco degli scarichi fognari per l’apporto eccessivo di
quando si tratta di ambienti morfologicamente circoscritti e parzialmente isolati:
materia organica.
- es. fiordo di Sayvenay (Canada), dove le popolazioni di foraminiferi sono
Questo fatto è da imputare, più che all’eccesso della materia organica in se
pressoché interamente decimate dagli scarichi organici.
stessa, ad una azione indiretta che favorendo l’attività batterica abbassa il
- es. fiordo di Drammens (Norvegia SE), dove l’inquinamento antropico negli
pH riduce considerevolmente il tasso di ossigeno disciolto aumenta quello
ultimi 150 anni ha indotto una forte riduzione di ossigeno (vedi popolazione
della CO2.
batterica) e una diminuzione della biodiversità delle popolazioni.
Se il pH si abbassa sotto il valore di 7 si arriva alla dissoluzione dei gusci calcarei; la mancanza o rarità di questi pertanto è sintomatica.
Le
popolazioni
sono
ugualmente
impoverite
e
presentano
una
diminuzione
dell’indice di diversità quando scarichi domestici vengono immessi in bacini marini chiusi - es. fascia costiera nella Carolina del Nord, dove è stata calcolata una diminuzione del 20% della diversità specifica e il numero degli individui si è abbassato 5 volte rispetto a zone vicine distanti dagli scarichi.
Reazioni delle popolazioni
Foraminiferi
Alla periferia delle zone molto inquinate per apporto di fosfati si osserva un fenomeno inverso e le popolazioni tendono ad arricchirsi. Questo arricchimento si verifica sia sui fondali che nella colonna d’acqua; superiormente l’apporto di fosfati produce alti tassi di produttività che favoriscono lo sviluppo di forme planctoniche. Nel fondo un’areola di marcata abbondanza e di alta diversità si sviluppa a causa dell’apporto di nutrienti.
Reazioni delle popolazioni
Foraminiferi
In genere gli apporti organici, se sono assai modesti e non di forte impatto (es. scarichi domestici) favoriscono l’aumento delle popolazioni aumentando il numero di individui, ma si abbassano gli indici di diversità generica e specifica perché solo alcuni taxa riescono a sopportare condizioni ambientali alterate, per cui si osserva un numero di taxa ridotto che si riduce sempre di più con l’aumentare del tasso di inquinamento, fino alla scomparsa in relazione a un aumento eccessivo della materia organica. Questi fenomeni sono stati osservati nello spazio ma anche nel tempo.
es. coste della California (Orange County), dove alla periferia di apporti inquinanti il numero dei foraminiferi vivi e morti risulta moltiplicato da 2 a 3 volte rispetto alle condizioni fisiologiche normali delle aree vicine non inquinate.
es. fiordo di Drammens (Norvegia SE) ben studiato dal punto di vista ambientale negli ultimi 150 anni, sulla base del monitoraggio con foraminiferi. Sono stati osservati intervalli con popolazioni molto impoverite, intervalli azoici, intervalli con aumenti considerevoli delle popolazioni (x19).
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Foraminiferi
Reazioni delle popolazioni
Inquinamento da metalli pesanti
Foraminiferi
In tempi recenti lungo la costa mediterranea di Israele sono stati studiati 3 siti con caratteristiche differenti: Queste situazioni anomale verificatesi nel tempo (150 anni) possono essere state indotte dall’apporto di nutrienti derivanti dall’inquinamento. Se debole può portare ad una fase di incremento. Se forte può portare alla diminuzione della predazione dovuta alla rottura della catena trofica. Se è cospicuo porta alla scomparsa delle popolazioni (ved. anche attività batterica).
1.un sito contaminato da scarichi domestici 2.un sito contaminato dal sostanze carboniose 3.un sito contaminato da metalli pesanti È stata studiata la risposta delle popolazioni dei foraminiferi in funzione del tipo di inquinamento. Il primo sito (1) presenta individui più grandi con predominanza delle specie agglutinate. Questo fatto è da mettere in relazione all’abbassamento del pH, che sotto il valore di 7 causa la dissoluzione dei foraminiferi a guscio carbonatico. Diminuendo la competizione alimentare le specie agglutinate supernutrite aumentano di taglia e di numero. L’indice specifico fra gli agglutinati è molto alto, come pure il numero degli individui.
Foraminiferi
Inquinamento da metalli pesanti
Inquinamento da metalli pesanti
Foraminiferi
Il secondo sito (2) presenta al contrario indice specifico molto basso e basso numero degli individui. Il terzo sito (3) presenta nanismo, con gusci spesso piritizzati e deformati. Diminuisce considerevolmente il numero totale degli individui ma non variano i rapporti tra le varie specie. Significato: l’inquinamento agisce su tutti i taxa nella prima fase.
Segue
impoverimento
consistente
delle
popolazioni
fino
all’estinzione totale se aumenta il tasso di inquinamento e se perdura per lungo tempo.
In ogni caso si osservano sempre risposte da sensibili a notevoli a vari agenti inquinanti, come pure le risposte possono venire influenzate anche da altri fattori, quali la temperatura, la presenza di correnti, l’idrodinamismo, la morfologia del fondo ecc., come già precedentemente accennato. Stanno sempre più sviluppandosi anche le ricerche sugli organismi unicellulari delle zone polari (soprattutto in Antartide) pere monitorare le acque e i fondali in quanto si
In genere la risposta delle comunità a foraminiferi ai fattori inquinanti è di diverso tipo e il campo delle ricerche è ancora molto aperto. Si tratta di
considerano questi siti ancora non o molto debolmente inquinati in confronto ad altre zone della Terra.
ricerche in grande espansione e a scala globale, che trovano sempre più applicazione
nel
monitoraggio
ambientale
(riviste
specializzate,
congressi,
progetti interdisciplinari ecc.)
Foraminiferi
Foraminiferi
Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Monitoraggio
La risposta dei taxa in particolare, nei dettagli, è diversa a seconda dei gruppi in funzione della loro strutturazione biologica, del metabolismo, modo di vita,
In ogni caso, preliminarmente, bisogna analizzare tutte le popolazioni, classificare le specie e applicare gli indici biotici in aree vicine e similari non influenzate da inquinanti, applicando metodi statistici.
partendo dallo sbocco inquinante, fino ad arrivare ad areali debolmente inquinati e poi a condizioni normali, tenendo presente la presenza di calcolando
la
loro
direzione,
che
ovviamente
influenza
la
dispersione delle popolazioni. Il confronto tra i vari siti del prelievo è fondamentale.
ecc.). La risposta non può essere data a priori; è analizzabile solo dopo un serio monitoraggio partendo dalle zone più inquinate fino a quelle meno inquinate e
Successivamente occorre osservare e quantizzare le differenze biotiche,
correnti,
natura dei gusci (a loro volta in diretta connessione con i processi metabolici,
non inquinate, cercando di fare il confronto su fondali il più possibile tra loro corrispondenti e più vicini possibile, o lontani ma con le stesse caratteristiche ambientali generali. Alcune specie vengono favorite dall’inquinamento organico se naturalmente non è troppo spinto. Si può calcolare il limite di rottura tra sopravvivenza, malformazioni e morte. Altre specie scompaiono, il che comporta una oligotipia (abbassamento dell’indice di biodiversità specifica fino ad arrivare ad una sola specie!).
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Foraminiferi Comportamento delle specie esposte ad inquinamento
Foraminiferi Comportamento delle specie esposte ad inquinamento: alcuni esempi esempi - In alcuni siti inquinati del Maine (USA) sono state individuate alcune specie che per prime diventano rare e poi scompaiono a seguito di inquinamento:
Per quanto riguarda l’aumento degli individui di alcune specie, esso si può spiegare da una parte con l’aumento dei nutrienti e contemporaneamente con la diminuzione delle concorrenza biotica, in quanto altre forme (anche foraminiferi) non riescono a sopravvivere.
Nonionella spp., Fursenkoina spinicostata, Ammotium cassis, Ammomarginulina fluvialis, Pseudopolymorphina novaglia, Reophax fusiformis, R. arctinus, R. scotti, R. nodosus. - In California in siti inquinati diminuiscono fortemente le percentuali di Elphidium translucens e di Buliminella elegantissima. - Nei fiordi norvegesi e canadesi temperato-freddi o freddi, poco aperti verso il mare, l’inquinamento organico favorisce lo sviluppo di una sola specie a detrimento della diversità. La specie più resistente è Sferoplictammina biformis associata spesso a Stainforthia fusiformis.
Foraminiferi
Foraminiferi
Comportamento delle specie esposte ad inquinamento
Inquinamento ed anomalie di crescita Le modificazioni delle popolazioni si possono accompagnare con anomalie di crescita dei gusci, che possono anche diventare più grandi, nel caso di
- Nella fascia costiera inquinata del N Carolina la specie più resistente agli agenti inquinanti organici è ancora Elphidium excavatum associato a Ammonia
beccarii var. tepida, Miliammina fusca, Ammotium salsum e E. tumidum.
inquinamenti organici di basso grado. In generale con inquinamenti da metalli e da sostanza organiche in alto grado, le deformazioni più frequenti sono: -
aperture doppie o molto più grandi
-
riduzioni anormali delle dimensioni di 1 o più camere
-
presenza anomala di protuberanze in 1 o più camere
-
deformazioni nell’avvolgimento delle forme spiralate
-
forma aberrante di una o più camere
-
gusci “siamesi”
Foraminiferi Inquinamento ed anomalie di crescita
Foraminiferi Inquinamento ed anomalie di crescita È stato osservato che i gusci più deformati contengono più alto contenuto in Ca e Zn rispetto a quelli non deformati (si utilizzano individui della stessa specie). L’aumento in grandezza e nel numero delle aperture dei gusci viene messo in relazione con la necessità di reperire maggiore quantità di ossigeno e di cibo attraverso i pseudopodi che fuoriescono principalmente dalle aperture. In allevamento si è visto che Ammonia beccarii, specie a “lunga” vita, fabbrica camere anomale dopo 12 settimane se è coltivata in acqua contaminata da 10 a 20 ppb di Cu. In ambienti naturali si è osservato che un aumento considerevole di materia organica provoca gusci anomali, es. in Melonis barleanum (coste francesi mediterranee). La diminuzione del tasso di ossigeno disciolto provoca deformazioni in
Bolivina subaenarienisis (Cap Breton, Bretagna).
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Foraminiferi
Ricolonizzazione di ambienti inquinati Gli ambienti inquinati possono essere ricolonizzati in tempi mediamente brevi se le condizioni ritornano normali. Es. Il fiordo di Sayvenay (Canada). Le popolazioni erano state distrutte a seguito di inquinamento spinto. Negli anni 1970-71 per limitare gli effetti inquinanti e seppellire le sostanze tossiche le autorità locali avevano deposto sui fondali una coltre argillosa impermeabile. Una ricolonizzazione si è prodotta tra il 1982 e il 1988 nella parte piÚ esterna del fiordo, soprattutto con la presenza di Textularia earlandi e Cassidulina
reniforme.
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