Biologisk psykologi utdrag

Anders Ågmo

Kapi el 2

Nervecellens struktur og funksjon

Kapi el 3

Nervesystemets anatomi

Kapi el 4

Hjernens utvikling og plastisitet

Kapi el 5

Det endokrine systemet

Kapi el 6

Psykonevroimmunologi

Kapi el 7

Sanseorganer

Kapi el 8

Balanse og bevegelse

Kapi el 9

Søvn og andre rytmiske fenomener

Kapi el 10

Læring og plastisitet

Kapi el 11

Spising og drikking

Kapi el 12

Reproduksjon og seksualitet

Kapi el 13

Motivasjon og emosjon

Kapi el 14

Stressets fysiologi

Kapi el 15

Språkproduksjon og språkforståelse

Kapi el 16

Det biologiske grunnlaget for psykiske lidelser

Kapi el 17

Bruk av mennesker og dyr i psykobiologisk forskning

Biologisk psykologi er et studiefelt som omfatter forbindelsene mellom kroppslige og sjelelige prosesser. Denne boken begynner med en innføring i nervecellenes struktur og funksjon, noe som er nødvendig for å kunne forstå hvordan psykiske prosesser kan være forankret i biologiske systemer. Deretter gis det en beskrivelse av nervesystemets oppbygging og av hormonsystemet. Interaksjonen mellom kroppens beskyttelsessystem, immunsystemet, og nervesystemet, det man kaller psykonevroimmunologi, presenteres også.

Etter en gjennomgang av det som tillater oss å ha kontakt med omverdenen, og som holder oss informert om hendelser inni kroppen, altså våre sanseorganer, presenteres en rekke temaer av spesiell interesse for psykologer. Disse inkluderer rytmiske funksjoner, slike som søvn/våkenhet, spising og drikking, seksualatferd, motivasjon og emosjon, språkforståelse og språkproduksjon, stress, og psykopatologier. En kort innledning til psykofarmakologien er også med, samt en diskusjon om etiske problemstillinger i psykobiologisk forskning på mennesker og andre dyr.

Forfatteren har gjort sitt ytterste for at alle kapitlene skal være begripelige uten større kunnskaper i biologi eller psykologi, samtidig som innholdet skal motsvare kravene som normalt stilles i psykobiologikurs på lavere grad. Alle som ønsker eller er nødt til å vite noe om biologisk psykologi, bør kunne ha stor glede av denne boken.

ISBN 978-82-450-1934-6

,!7II2E5-abjdeg!

Anders Ågmo

Epistemologi og metodikk

BIOLOGISK PSYKOLOGI

Kapi el 1

BIOLOGISK PSYKOLOGI En lærebok

Anders Ågmo studerte psykologi ved Universitet i Uppsala.

Etter avsluttet doktorgrad tilbrakte han mange år i Frankrike og i Mexico. Fra 1998 er han professor i biologisk psykologi ved Universitetet i Tromsø. Han har vært gjesteprofessor i USA, Tyskland og Japan og har publisert rundt 150 artikler i vitenskapelige tidsskrifter, et tjuetall bokkapitler og en stor monografi om seksualatferdens psykobiologi.

BIOLOGISK PSYKOLOGI

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 1

2018-05-17 10:29:32

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 2

2018-05-17 10:29:34

Anders Ågmo

BIOLOGISK PSYKOLOGI En lærebok

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 3

2018-05-17 10:29:34

Copyright © 2018 by Vigmostad & Bjørke AS All Rights Reserved 1. utgave / 1. opplag 2018 ISBN: 978-82-450-1934-6 Grafisk produksjon: John Grieg, Bergen Omslagsdesign ved forlaget Omslagsbilde: © iStock.com /antiqueimgnet Illustrasjoner: Andriej Mielnikow Sats: Vision Plus Boken har få stø e fra Lærebokutvalget for høyere utdanning.

Spørsmål om denne boken kan re es til: Fagbokforlaget Kanalveien 51 5068 Bergen Tlf.: 55 38 88 00 Faks: 55 38 88 01 e-post: fagbokforlaget@fagbokforlaget.no www.fagbokforlaget.no

Materialet er vernet e er åndsverkloven.

Uten u rykkelig samtykke er eksemplarfremstilling bare tilla når det er hjemlet i lov eller avtale med Kopinor.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 4

2018-05-17 10:29:36

FORORD Det er brukelig å vise takknemlighet til alle de som på en eller annen måte har bidra til en bok eller en artikkel. Jeg ser ingen grunn til å ikke følge den bruken.

Først må jeg takke de tusenvis av psykologistudenter i Mexico, Frankrike og Norge som har gi meg muligheten til å forstå hva som interesserer en normalstudent, og hva som med tiden viser seg å være bra å vite noe om. Dere er ønsker jeg å takke Reidar Myklebust for å ha forklart meg hemmeligheten bak bra undervisning: Å begrense seg til det studentene bør vite, og å gjøre det interessant. Min tidligere kollega, Floyd Rudmin, har i en årrekke ha en serie synspunkter på hvordan en lærebok bør skrives, og noen av disse synspunktene har påvirket utformingen av mange kapitler. Ingen av de nevnte personene har ha noe som helst med denne boken å gjøre, men deres visdom har allikevel vært til stor hjelp.

Noen personer har lest og kommentert tidligere versjoner av hele eller deler av denne boken. Janne Grønli har bidra med en serie glimrende synspunkter på kapitlene 5 og 11. Ida Karine Larsen Wiik og Magne Flaten har kommentert hele boken og kommet med en rekke uvurderlige forslag, som jeg med glede har fulgt.

Redaktør Nikolai Fjeld og produksjonskoordinator Anna Deren ved Fagbokforlaget har bidra med mange gode synspunkter og fornu ige kommentarer. Jeg skylder dem begge en stor takk.

Det er mange andre som bevisst eller ubevisst har bidra på forskjellige måter.

Alle skal ha en velfortjent takk.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 5

2018-05-17 10:29:36

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 6

2018-05-17 10:29:36

INNHOLD Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Kapittel 1

Epistemologi og metodikk. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Kapittel 2

Nervecellens struktur og funksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Kapittel 3

Nervesystemets anatomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Kapittel 4

Hjernens utvikling og plastisitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

Kapittel 5

Det endokrine systemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Kapittel 6

Psykonevroimmunologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Kapittel 7

Sanseorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Kapittel 8

Balanse og bevegelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Kapittel 9

Søvn og andre rytmiske fenomener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

Kapittel 10 Læring og plastisitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Kapittel 11 Spising og drikking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Kapittel 12 Reproduksjon og seksualitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Kapittel 13 Motivasjon og emosjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 Kapittel 14 Stressets fysiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Kapittel 15 Språkproduksjon og språkforståelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 Kapittel 16 Det biologiske grunnlaget for psykiske lidelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 Kapittel 17 Bruk av mennesker og dyr i psykobiologisk forskning . . . . . . . . 401 Stikkord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 7

2018-05-17 10:29:36

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 8

2018-05-17 10:29:36

9

INNLEDNING

Innhold 1 Valg som ligger bak innhold og form . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 2 Kort beskrivelse av kapitlene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 9

2018-05-17 10:29:36

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 10

2018-05-17 10:29:36

INNLEDNING

11

1 VALG SOM LIGGER BAK INNHOLD OG FORM Innholdet i og sammensetningen av enhver lærebok er bestemt av en serie valg blant utallige alternativer. Det aller første valget er o e hvem boken skal skrives for. Jeg har valgt å skrive denne boken for universitetsstudenter som av en eller annen grunn tar et kurs i biologisk psykologi. Fremfor alt er den tilpasset kurs på bachelornivå, men den kan også brukes som stø elesning for flere av de biologiske emnene på profesjonsstudiet i psykologi, for eksempel kognitiv nevrovitenskap eller nevropsykologi. Forhåpentlig kan dessuten allerede praktiserende psykologer som ønsker å oppdatere sine psykobiologiske kunnskaper, finne boken interessant. Den kan også være brukbar for alle andre som ønsker å tilegne seg basale kunnskaper innenfor biologisk psykologi, for eksempel lærere i videregående skole.

E er at målgruppen har bli definert, kommer en serie andre valg: Skal boken forsøke å omtale alt på fagfeltet (for å gi inntrykk av at forfa eren er meget velinformert), eller skal den begrense seg til det som er nødvendig å vite for en praktiserende psykolog, eller det som en interessert lekmann bør vite noe om? Hvis vi velger det siste alternativet, hvordan kan vi vite hva som er nødvendig eller hva man bør vite noe om? Jeg har likevel valgt det siste alternativet, og jeg har basert mine hypoteser om hva som er nødvendig, på en livslang erfaring med å undervise psykologistudenter på alle nivåer, og e er mange samtaler med nåværende eller tidligere studenter og kolleger. Selvfølgelig finnes det et element av subjektivitet i bedømmelsen av hva som er nødvendig eller viktig, men det finnes ingen farbar vei utenom denne subjektiviteten. Hvis jeg isteden hadde valgt å ta med alt, ville jeg selvfølgelig kunnet eliminere avgjørelsene om hva som skulle med, men da ville boken ha bli så omfangsrik at ingen ville orke å lese den. For øvrig er det et fundamentalt pedagogisk prinsipp å utelukke perifer og irrelevant informasjon, som bare forvirrer, til fordel for det vesentlige.

Jeg har altså valgt å begrense denne boken til det jeg tror det er nødvendig for målgruppen å vite. I ethvert kapi el kommer det en kort liste med mer spesialisert li eratur, som den som har fa et interesse for et tema, kan bruke til fordypning. Det meste av den li eraturen er gratis tilgjengelig på interne .

Et annet viktig valg gjelder den type kunnskap som skal inkluderes i boken. Skal man begrense seg til det som kan betraktes som etablert eller sann kunnskap, eller

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 11

2018-05-17 10:29:36

12

B IO LOGISK P SYKOLO GI

skal man også, eller kanskje isteden, konsentrere seg om å beskrive de hypotesene som er «på moten»? Jeg har valgt å konsentrere fremstillingen til det etablerte. Mange av motehypotesene blir dog nevnt, men jeg gjør det tydelig at det handler om hypoteser som i hvilket øyeblikk som helst kan vise seg å være falske. Grunnen til de e valget er at den biologiske psykologien, om enn i mindre grad enn andre deler av psykologien, er plaget av lav repliserbarhet av mange observasjoner. Det er først når en observasjon har bli bekre et i mange studier, og ikke avkre et i en eneste, at den kan betraktes som etablert eller sann. Slike observasjoner er vanligst innen de basale grenene av den biologiske psykologien, altså de som handler om nervesystemets oppbygging og nervecellenes struktur og funksjon. Forholdet mellom de velkjente aktivitetene i nervecellene og psykiske funksjoner er derimot mye mer usikkert, med talløse motstridende observasjoner og uoverensstemmende teorier. Derfor er beskrivelsene av de basale sentralnervøse mekanismene mye mer detaljert enn diskusjonene om det som o e kalles «høyere» funksjoner, for eksempel sosial læring eller språkforståelse.

Hoveddelen av kunnskapen om nervesystemets basale funksjoner kommer fra studier av ikke-menneskelige dyr, alt fra virvelløse organismer som rundormer og sjøharer til pa edyr, spesielt ro er og mus, men også fra våre nære slektninger, menneskeapene (gorilla, orangutang, sjimpanse). Som vi kommer til å se i kapi el 1, er grunnen til det at vi har tilgang til mange meget kra fulle metoder for å studere ikke-menneskelige dyr, mens metodeutvalget for studier på mennesker er sterkt begrenset. Dessuten kan de basale, cellulære funksjonene studeres med naturvitenskapelig presisjon. De fleste psykiske funksjoner, for eksempel volisjon, motivasjon og emosjon, er abstrakte begreper med usikker tilknytning til den fysiske verden, og de kan derfor vanskelig studeres med naturvitenskapelige metoder uten en serie mer eller mindre uverifiserbare antakelser. En uunngåelig konsekvens av de e er at kunnskapen om det psykobiologiske grunnlaget for disse funksjonene er meget preliminær og langt fra det vi kan betrakte som etablert eller til og med sant. De e hindrer dog ikke at aktuelle hypoteser nevnes, selv om jeg fokuserer på det basale.

I en vitenskap som befinner seg i relativt rask utvikling, finner vi at det plutselig se es spørsmålstegn ved gamle, veletablerte konsepter som har dukket opp i lærebøker i flere generasjoner. Blant disse finner vi det limbiske system som funksjonell enhet, eller oppre holdelsen av homeostase som viktig drivkra for atferd, eller James-Langes emosjonsteori. Til tross for en mulig emosjonell tilknytning til slike gamle konsepter har jeg isteden valgt å følge den vitenskapelige utviklingen og ersta e disse med konsepter som stemmer bedre overens med samtidens vitenskapelig terminologi. En del tradisjonelle termer eller konsepter har også vist seg å være meningsløse og holder langsomt på å forsvinne fra det vitenskapelige språket. Jeg bruker ikke slike termer eller konsepter i det hele ta , selv om de fremdeles kan dukke opp i noen

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 12

2018-05-17 10:29:36

INNLEDNING

13

amerikanske lærebøker. De e er selvfølgelig et personlig valg, men jeg mener at det er mer fornu ig å re e seg mot fremtiden enn nostalgisk å forbli i fortiden.

Jeg lider av akronymfobi, det som man på norsk kan kalle initialordsavsky eller alminnelig avsky for forkortelser. Med få unntak skriver jeg derfor ut alle akronymer og forkortelser. Det gjør teksten mer le lest og, fremfor alt, mer begripelig. I tillegg har jeg en sterk motvilje mot å bruke ulike språk i en og samme tekst. Derfor har jeg møysommelig oversa de aller fleste engelske termer til norsk. Det har jeg også gjort med alle latinske ord der det finnes en akseptert norsk overse else.

Alle de valgene jeg har gjort, kan naturligvis diskuteres. Det kan også alle andre mulige valg. Jeg mener dog at det er viktig å gjøre eksplisi hvilke valg som har bli gjort, om ikke annet så for å gi leseren en mulighet til å kritisere valgene. For øvrig ville det vært en form for bedrageri å la leseren tro at boken er skrevet uten at flerfoldige personlige valg ligger bak stort se enhver setning.

Da gjenstår det bare å ønske leseren velkommen til en forhåpentligvis interessant tekst. Noen avsni kan kanskje være utfordrende å lese og begripe, men jeg har gjort de y erste anstrengelser for å fremstille selv de mest kompliserte ting på en så enkel måte som mulig. Det jeg med sikkerhet kan love, er at leseren skal ha få et godt innblikk i biologisk psykologi når alle de 17 kapitlene har bli lest.

2 KORT BESKRIVELSE AV KAPITLENE Det første kapitlet begynner, naturlig nok, med en definisjon av biologisk psykologi.

E ersom definisjonen inneholder begrepet sjel, fortse er kapitlet med en kort beskrivelse av hva som kan menes med det, og hvor sjelen kan tenkes å være lokalisert. De e er faktisk helt fundamentalt for å forstå det epistemologiske grunnlaget for den biologiske psykologien. Lesere som ikke er interessert i filosofiske spørsmål, kan hoppe over den delen. Resten av kapi el 1 handler om den biologiske psykologiens metoder og er absolu nødvendig å lese for å kunne følge resonnementene i senere kapitler.

Kapi el 2 omhandler nervecellens basale funksjoner og er sannsynligvis det viktigste kapitlet i hele denne boken. Nervecellenes elektriske aktivitet ligger til grunn for alt som skjer inne i hodeskallen, og hvis vi ikke klarer å forstå hvordan denne aktiviteten genereres og overfores fra én nervecelle til en annen, kan vi ikke begripe stort om sentralnervesystemets funksjoner. Mange av misforståelsene og de urimelige hypotesene om hjernens aktivitet som sirkulerer på en del ernsynskanaler og i deler av populærpressen, ville ikke overlevd et øyeblikk om kunnskapen om sentralnervesystemets basale mekanismer var mere spredt.

Kapitlene 3 og 4 handler om nervesystemets struktur og nervesystemets fylogenese og ontogenese. Hvordan nervecellene er organisert i strukturer, er viktig å vite for å begripe hvordan de kan ta seg av komplekse funksjoner, som å holde orden på

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 13

2018-05-17 10:29:36

14

B IO LOGISK P SYKOLO GI

de mange organene i kroppen, kontrollere våre mange muskler og være opphav til det vi kaller psykiske egenskaper. Likeså er det viktig å vite noe om hvordan nervesystemet utvikler seg hos fosteret – ontogenese. For å gjøre oss mer ydmyke er det passende å vite noe om nervesystemet hos enklere organismer og hvordan det har forandret seg under evolusjonen – fylogenese. Der kommer leseren til å oppdage at en nervecelle er overraskende lik hos en rundorm og et menneske. Denne kunnskapen er nødvendig for å forstå vitsen med å studere mange fenomener hos enkle dyr, for eksempel læring hos sjøhare.

I kapi el 5 beskriver jeg noen av hormonsystemets kjertler og hormonene som produseres der. Det intime forholdet mellom nervesystem og hormonsystem presenteres, og jeg viser også at flere hormoner produseres i sentralnervesystemet i tillegg til i indresekretoriske kjertler. I sentralnervesystemet virker de som nevrale signalstoffer. En del hormoner har velkjente psykiske effekter, og enhver psykolog bør ha fundamental innsikt i hva hormoner kan gjøre med oss.

Kapi el 6 omhandler psykonevroimmunologi, det vil si hvordan psykiske hendelser påvirker immunsystemet, og hvordan aktiviteter i de e systemet kan påvirke psykiske funksjoner. En del forskere mener at psykonevroimmunologien byr på det klareste eksemplet på samvirket mellom kropp og sjel. De e kapitlet behandler nokså utførlig relasjonen mellom stress og immunfunksjon, e ersom den er ganske godt kjent. Stress blir igjen tema i kapi el 14, men da fra et annet perspektiv.

Våre sanseorganer gjør det mulig for oss å ha kontakt med verden rundt oss (syn, hørsel og lukt), på oss (berøring) og i oss (propiosepsjon, evnen til å avgjøre kroppsdelenes relative posisjon). Det er de som gir psyken et virkelighetsrelatert innhold.

Sanseorganene er godt studert, og man vet mye om hvordan de fungerer. Kapi el 7, denne bokens lengste kapi el, behandler sanseorganenes funksjon.

En viktig del av menneskets, og andre dyrs, hverdag består i bruk av muskler, som se er deler av kroppen i bevegelse. Mennesket må også oppre holde en vertikal posisjon, i det minste når vi går eller springer. I kapi el 8 behandler jeg balanseorganet og kontrollen av posituren. Noen ord om øyebevegelser er også med, for å vise at tilsynelatende ubetydelig muskelaktivitet kan være absolu nødvendig for basale funksjoner, for eksempel syn.

Mange av våre aktiviteter varierer rytmisk. Den mest åpenbare rytmiske variasjonen er sannsynligvis syklusen søvn–våkenhet, men det finnes mange andre. Kapi el 9 behandler rytmiske fenomener, inklusive søvn.

De aller fleste dyr har overraskende god evne til å forandre sin atferd gjennom erfaring, det vi kaller læring. Hos mennesket er betydningen av læring helt ekstrem.

Hva/hvem vi er eller tror oss være, er bare e av de mange resultatene av læring, en prosess som pågår fra fosterlivet frem til vi dør. Det psykobiologiske grunnlaget for

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 14

2018-05-17 10:29:36

INNLEDNING

15

læring hos pa edyr er fremdeles innsvøpt i tåke, selv om det finnes noen hypoteser.

Hos enklere dyr har man gjort detaljerte studier av forandringene i nervecellene som ligger bak læringen, og resultatene av disse glimrende studiene presenteres ganske utførlig i kapi el 10. Der sammenfa er jeg også det lille vi faktisk med sikkerhet vet om læring hos pa edyr.

Frem til nå har jeg behandlet temaer som er relevante for all atferd og for alle psykiske funksjoner. Resten av denne boken er dedikert til spesifikke typer atferd eller spesifikke psykiske funksjoner. Jeg begynner med et kapi el om spising og drikking, to aktiviteter som er nødvendige for å oppre holde livet. I kapi el 11 diskuterer jeg først menneskets endrede inntak av mat, som har ledet til at vi bare blir fetere og fetere. Konklusjonen av denne diskusjonen er at menneskets fødeinntak bare i liten grad påvirkes av psykobiologiske faktorer, og at klassiske begreper som homeostase og se punkt er uegnet til å forklare spisingens mysterier. Jeg gir dere er en grundig beskrivelse av det man vet om de nevrale faktorene som styrer spisingen hos ro er og mus. Slu en på kapitlet omhandler inntak av væske og oppre holdelsen av væskebalansen.

E ersom mennesker og de aller fleste andre dyr er dødelige, må vi formere oss for at arten skal leve videre. Den vanligste formeringsformen er seksuell, det vil si sammensmelting av kjønnsceller fra to organismer. Kapi el 12 handler om seksualatferd.

Først viser jeg at formering best kan oppfa es som en bieffekt av seksuell aktivitet, og at seksualiteten må forstås helt uavhengig av denne bieffekten. E er en beskrivelse av hvordan hannkjønn og hunnkjønn bestemmes av genetiske og hormonelle faktorer fra befruktningsøyeblikket og videre under fosterutviklingen, sammenfa er jeg det vi vet om det hormonelle grunnlaget for seksualatferden, og de sentralnervøse strukturer der hormonene virker. Noen kommentarer om vår fundamentale biseksualitet og valget av seksualpartner avslu er kapitlet. Seksualitet er et tema omgi av utallige myter, og forhåpentligvis kan de e kapitlet bidra til å gi et mer realistisk syn på det psykobiologiske grunnlaget og på sex generelt.

Kapi el 13 handler om motivasjon og emosjon. Motivasjon er noenlunde uproblematisk, men emosjon er et av den biologiske psykologiens vanskeligste temaer. Den største vanskeligheten er selve begrepet emosjon. Jeg har valgt å bruke en moderne definisjon og ut fra den beskrive emosjonens biologiske grunnlag. Et nærliggende tema er stress, som noen mener er en av vår tids store utfordringer. Uomtvistelig er det på moten, og kapi el 14 søker å gi en bilde av de fysiologiske forandringene ved stress og sammenfa e noen av de mulige psykiske konsekvensene. Forholdet mellom stress og immunfunksjon ble behandlet allerede i kapi el 6 og nevnes ikke her.

Det som skiller mennesket fra alle andre dyr, er vår evne til å bruke språk, en serie vilkårlige symboler. I kapi el 15 forsøker jeg å svare på spørsmålet om hva den menneskelige hjernen har, men som andre dyr ikke har, og som er grunnen til

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 15

2018-05-17 10:29:36

16

B IO LOGISK P SYKOLO GI

denne fundamentale forskjellen. E er å ha mislyktes med å besvare det spørsmålet redegjør jeg kort for de klassiske hypotesene om hjernens kontroll av språkproduksjon og språkforståelse. Dere er kommer en beskrivelse av en av de nyere og meget innflytelsesrike hypotesene om hjernens prosessering av talespråk.

Psykologer av alle slag har alltid vært fascinert av psykiske lidelser. I flere av kapitlene omtales én eller annen psykopatologi, dog uten en grundig redegjørelse.

Kapi el 16 er dedikert til en mer utførlig diskusjon om noen av de store psykiske lidelsene. Der finner vi også en elementær introduksjon til psykofarmakologien. Å skrive ut psykoaktive legemidler er den vanligste behandlingsformen for nær sagt alle psykiske lidelser, og noen basale kunnskaper om virkningen av disse legemidlene kan godt være brukbare for biologiske psykologer.

All den kunnskapen vi har innen psykobiologien, kommer fra vitenskapelige, o e eksperimentelle, studier på mennesker og andre dyr. Bruk av levende organismer i forskningsøyemed stiller uunngåelig mange etiske spørsmål. I kapi el 17 tar jeg opp noen av disse etiske spørsmålene og legger frem de svar som myndighetene og vitenskapssamfunnet har formulert. Et viktig etisk spørsmål er selvfølgelig hvordan individet kan besky es mot å bli misbrukt av vitenskapsmenn. Et annet, kanskje like viktig spørsmål er hvordan en vitenskapsmann skal oppføre seg i si daglige virke.

Begge disse spørsmålene diskuteres i kapi el 17, og jeg kan ikke annet enn å anbefale sterkt enhver leser til å reflektere over betydningen av at forskningsdeltakere (som forsøkspersoner eller forsøksdyr) har best mulig besky else, og at forskeren respekterer reglene for vitenskapelig redelighet.

Hvert kapi el avslu es med noen punkter for diskusjon og refleksjon. En av hensiktene med disse punktene er å fremprovosere kritiske analyser av de temaene som har bli ta opp. En annen er å stimulere leseren til å tenke over hvordan psykobiologisk kunnskap kan brukes i hverdagslige sammenhenger, enten for a gi en rasjonell forklaring på ting vi gjør eller for å vise hvor komisk vår atferd o e er.

For lesere som ønsker dypere kunnskaper i temaene som har bli behandlet finnes forslag på relevante bøker eller artikler i slu en på hvert av kapitlene.

God lesing!

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 16

2018-05-17 10:29:36

17

Kapi el 1

EPISTEMOLOGI OG METODIKK Innhold 1 Definisjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2 Den biologiske psykologiens filosofiske grunnlag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3 Hvor har vi sjelen/psyken, og hva er den egentlig? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 4 Dyremodeller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 5 O e brukte metoder innenfor biologisk psykologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 5.1 Klassiske metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 5.1.1 Intracerebral lesjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 5.1.2 Intracerebral elektrisk stimulering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 5.1.3 Intracerebrale injeksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 5.1.4 Kjemiske analyser av intracerebrale prøver . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 5.2 Moderne metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 5.2.1 Knock-out- og knock-in-dyr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 5.2.2 Optogenetikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 5.2.3 DREADD (Designer Receptors Exclusively Activated

by Designer Drugs), også kjent som kjemogenetikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 5.3 Ikke-invasive metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 5.3.1 Elektroencefalografi og magnetoencefalografi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 5.3.2 Magnetresonanstomografi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 5.3.3 Positronemisjonstomografi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 6 Kommentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 7 Hovedpunkter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 8 Noen punkter for refleksjon og diskusjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 17

2018-05-17 10:29:36

Forklarende bokser

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 18

Psykofysiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Fysiologisk psykologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Materialisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Determinisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Fri vilje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Konglekjertel og 3. ventrikkel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Dyremodell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Anatomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Lesjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Gen-knock-out . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Opsiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Kjemogenetikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Volumkonduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 MagnetresonanstomograďŹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 PositronemisjonstomograďŹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

2018-05-17 10:29:36

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

19

1 DEFINISJON I alle vitenskapelige sammenhenger er det absolu nødvendig å definere de begrepene vi snakker om. Ellers blir alt vi sier, lite meningsfullt. Når jeg nå skal gi en innføring i biologisk psykologi, må jeg derfor umiddelbart prøve å komme med en noenlunde klar definisjon av hva de e handler om. Det finnes allerede mange forsøk på definisjoner av biologisk psykologi. Et av disse er helt enkelt et studiefelt som omfa er forbindelsene mellom kroppslige og sjelelige prosesser (Ursin & Zahl-Begnum, 1993, s. 15). En lignende definisjon finner vi i Store norske leksikon1: Biologisk psykologi, den delen av psykologien som undersøker sammenhengen mellom biologiske prosesser, særlig i sentralnervesystemet, og psykologiske funksjoner. Hvis vi ersta er «biologiske» med «kroppslige» og «psykologiske» med «sjelelige», blir de to definisjonene i grunnen identiske.

Den norske versjonen av Wikipedia bruker en noe annerledes definisjon2: Biologisk psykologi omhandler det biologiske grunnlag for atferd og bevissthet. Den engelske versjonen henviser til oppslagsordet behavioral neuroscience når vi søker på biological psychology. Definisjonen som tilbys, er mer detaljert3: Behavioral neuroscience, also known as biological psychology, biopsychology, or psychobiology is the application of the principles of biology (in particular neurobiology), to the study of physiological, genetic, and developmental mechanisms of behavior in humans and non-human animals. Her har man åpenbart redusert det sjelelige eller psykologiske til atferd, noe vi må betrakte som meget interessant. Til slu vender vi oss til en klassisk ordbok, Merriam-Webster’s Dictionary, som skriver at biologisk psykologi er4 the study of mental functioning and behavior in relation to other biological processes.

I stedet for å forlenge denne opplistingen av definisjoner kan det være lurt å finne ut hvorvidt vi allerede har en brukbar, eller kanskje til og med en helt perfekt, definisjon blant de allerede nevnte. E ersom biologisk psykologi er et område i rask utvikling der det hele tiden kommer nye teknikker, hypoteser og problemstillinger, bør en 1 2 3 4

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 19

h ps://snl.no/biologisk_psykologi h ps://no.wikipedia.org/wiki/Biologisk_psykologi h ps://en.wikipedia.org/wiki/Behavioral_neuroscience h p://www.merriam-webster.com/dictionary/psychobiology

2018-05-17 10:29:36

20

B IO LOGISK P SYKOLO GI

god definisjon ikke være altfor spesifikk. Det er sannsynligvis også uheldig å begrense definisjonen til atferd. Selv om det vi observerer, alltid er atferd i en eller annen form, ønsker biologiske psykologer o e å relatere denne atferden til uobserverbare, hypotetiske fenomener som motivasjon eller emosjon. Vi må derfor utelukke definisjonen i den engelske Wikipedia, som både er altfor spesifikk og som begrenser seg til atferd.

Den norske Wikipedia-definisjonen inneholder det brysomme ordet bevissthet, som ingen egentlig vet hva betyr. Det kan godt spørres om forfa erne var bevisste på hvor mangetydig de e ordet er. Vi har da igjen tre definisjoner, den fra Ursin og Zahl-Begnum, den fra Store norske leksikon og den fra Merriam-Webster’s. De har alle stort se identisk innehold, men det finnes noen viktige nyanser i språkbruken som gjør at jeg foretrekker Ursin og Zahl-Begnum. Den er utvilsomt den korteste og den med det enkleste språket. Vi definerer altså biologisk psykologi som et studiefelt som omfa er forbindelsene mellom Boks 1 Psykofysiologi er den delen av biologisk psykologi der man gjennom målinger av fysiologiske kroppslige og sjelelige prosesser. Disse forbindelsene kan responser (for eksempel hjerterate, blodtrykk) studeres på to diametralt motsa e måter. Man kan undertrekker konklusjoner om hvordan psykiske søke hvordan kroppen, inklusive sentralnervesystemet, hendelsesforløp påvirker kroppslige prosesser. reagerer på hendelser i omgivelsene. En person kan, for eksempel, bli forevist en bilde av en naken, sensuell mann, og forskeren kan samtidig registrere en mengde kroppslige reaksjoner. De e kalles psykofysiologi (boks 1).

Man kan også manipulere et individs hjerne og så Boks 2 Fysiologisk psykologi studerer observere hvordan denne manipulasjonen påvirker indidet anatomiske og fysiologiske grunnlaget videts atferd. En student kan gis en kra ig dose amfetafor psykiske prosesser gjennom å manipulere min, og vi kan siden for eksempel evaluere studentens nervesystemet med noen av de mange metodene atferd i en konfliktsituasjon. E ersom vi vet at amfetamin som i dag er tilgjengelige. O est brukes ikkemenneskelige dyr som forsøksobjekter. forårsaker spesifikke forandringer i hjernens funksjon, får vi da vite hva disse forandringene har å si for atferden.

De e kalles fysiologisk psykologi (boks 2).

Skillet mellom psykofysiologi og fysiologisk psykologi er nokså viktig, men begge tilhører den biologiske psykologien.

Som jeg allerede har insinuert, er termen biologisk psykologi noe umoderne. På mange hold har den bli ersta et med «atferdsnevrovitenskap». Ordet lyder ikke så stygt på engelsk (behavioral neuroscience) eller fransk (neurosciences comportementales), men passer dårlig på skandinaviske språk. Derfor beholder jeg, og de fleste andre i Skandinavia og Tyskland, navnet biologisk psykologi på vårt studiefelt.

Jeg bør også si noen ord om hva som skiller biologisk psykologi fra andre deler av psykologien, for eksempel personlighetspsykologi eller persepsjonspsykologi. Svaret er meget enkelt: Så fort vi inkluderer de biologiske årsakene til det vi studerer eller forsøker å forstå, hører vi til den biologiske psykologien, og hvis vi ikke gjør det, er

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 20

2018-05-17 10:29:36

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

21

vi utenfor. Baserer vi en personlighetsteori på forskjeller i hjernestrukturer eller en forklaring på et persepsjonsfenomen på funksjonen til sanseorganene, er vi innenfor den biologiske psykologien, ellers ikke. Det finnes selvfølgelig ikke noen motsetning mellom den biologiske psykologien og personlighetspsykologien eller persepsjonspsykologien, eller andre deler av psykologien for den del. Det er bare slik at en del problemstillinger egner seg bedre for en biologisk tilnærming, mens andre egner seg bedre for en rent psykologisk forklaringsmodell. I mange tilfeller er en kombinasjon av begge innfallsvinklene det mest hensiktsmessige.

Vi må til slu avgrense biologisk psykologi fra den basale nevrovitenskapen, det vil si studiet av nervecellenes eller nervesystemets struktur, genu rykk i nerveceller, stoffveksling og så videre. Så lenge man ikke forsøker å relatere de e til atferd eller psykiske funksjoner, er man utenfor den biologiske psykologien. Kort sagt, biologisk psykologi er studiet av forholdet mellom biologi og psyke, eller mellom kropp og sjel, og ikke noe annet. Alt i henhold til definisjonen som vi kom frem til i begynnelsen av denne seksjonen.

2 DEN BIOLOGISKE PSYKOLOGIENS FILOSOFISKE GRUNNLAG Før vi kaster oss inn i en innføring i biologisk psykologi, må vi avklare et fundamentalt spørsmål, nemlig det om menneskets natur. Vi har en tendens til å se på mennesket slik som vi og våre forfedre har bli lært av presteskapet, altså en skapning som består av en dødelig kropp og en udødelig sjel. Her kan det passe bra å påpeke at det norske ordet «sjel» har en betydning som er påfallende lik det greske ordet «psykhe» og det latinske «anima». Hvis vi gjør oss besværet med å omse e ordet «psykologi» til norsk, blir det således «læren om sjelen». Av tradisjon har det imidlertid bli slik at ordet «sjel» gjerne forbindes med teologiske eller filosofiske analyser av mennesket, mens ordet «psyke» som o est forbindes med en vitenskapelig tilnærming. Innholdet i sjelen og i psyken kan imidlertid være det samme. Et godt eksempel finner vi i en glimrende bok av Richard Swinburne, en kjent religionsfilosof i Oxford, med ti elen The Evolution of the Soul (Swinburne, 1986). Han beskriver der sjelen som immateriell, men fylt av sansninger og tanker, ønsker og trosforestillinger. En av sjelens viktige egenskaper er evnen til symbolsk språk, og derfor evnen til å skille mellom fortid og fremtid, være i besi else av begreper som sannhet og allmenngyldighet og ha kapasitet til logiske inferenser. Jeg tror at mange er villige til å akseptere alt det som Swinburne betrakter som komponenter av sjelen, også som komponenter av det vi kaller psyken. Det finnes selvfølgelig utallige andre beskrivelser av sjelens innhold, men på tross av de mange likhetene finnes dog fundamentale forskjeller: Alle er enige om at sjelen er immateriell, og mange betrakter den som udødelig, mens de fleste mener at psyken er materiell og dødelig.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 21

2018-05-17 10:29:36

22

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Om sjelen/psyken er udødelig eller ikke, har ingen direkte betydning for den biologiske psykologien, men sikkert for dem som ser frem til et evig liv i paradiset eller frykter å bli si ende i kokende olje i helvetet i en uoverskuelig fremtid. Det som er meget viktig fra et vitenskapelig ståsted, er om sjelen/psyken er materiell eller ikke.

Hvis den er immateriell, som alle teologer og en del filosofer mener, er den ikke tilgjengelig for vitenskapelig studium. Hvordan skulle vi kunne bruke vitenskapelige metoder for å studere de biologiske egenskapene til noe som er stoffløst? En forutsetning for biologisk psykologi som vitenskap er altså at sjelen/psyken er materiell, og ikke noe annet. Da, men bare da, kan vi studere dens biologiske grunnlag med alle de metoder som de biomedisinske vitenskapene har å tilby.

Boks 3 Materialisme er en filosofisk retning som Den biologiske psykologien er altså uunngåelig basert fastholder at alt som skjer, kan forklares ut fra materien på en materialistisk syn på mennesket (boks 3). og dens egenskaper. Materien, som menneskene E ersom en slik oppfatning strider mot det religiøse erfarer gjennom sine sanser og utforsker gjennom menneskesynet, som er helt dominerende i de aller fleste vitenskapelige undersøkelser, er det eneste som eksisterer. Mennesket selv og den menneskelige samfunn der det finnes en aktiv forskning innom biolohjerne er dermed ikke annet enn materie i bevegelse. gisk psykologi, er det vanlig å ikke si et ord om de filosoEn alternativ betegnelse for materialisme er monisme. fiske forutsetningene for denne forskningen. Muligens finnes en liten setning der man påpeker at nevrovitenskapene er basert på en monistisk oppfatning av menneskets natur. E ersom man normalt ikke nærmere diskuterer hva de e innebærer, leder slike utsagn sjelden eller aldri til dypere refleksjoner.

En følge av at sjelen er materiell og derfor må oppføre Boks 4 Determinisme er et filosofisk standpunkt seg som all annen materie, er at alle dens egenskaper er som hevder at alle handlinger og beslutninger er bestemt av naturlover. Mange filosofer betrakter naturvirkninger av årsaker som på forhånd foreligger i eller lovene som deterministiske, og sjelen blir derfor uunngåeutenfor mennesket. Alt som skjer i naturen, også lig deterministisk (boks 4). menneskenes handlinger, er således bestemt av ytre og indre årsaker. Har man kjennskap til alle egenskapene De e betyr at alt som skjer i vårt sjeleliv, som våre på et tidspunkt, kan man altså forutsi alle egenskaper emosjoner, ønsker og tanker, liksom alle våre handlinger på et hvilket som helst senere tidspunkt. Derfor er er fastlagt av naturlover som vi selv ikke har den minste determinismen uforenlig med hypotesen om en fri vilje. kontroll over. De e skulle kunne innebære at det ikke finnes plass til en fri vilje (boks 5). Faktisk mener mange filosofer at kausal determinisme er helt uforenlig med eksistensen av en fri vilje, og mange biologiske psykologer deler denne oppfatningen. Samtidig finnes det også både biologiske psykologer og filosofer som mener at selv et deterministisk system ikke nødvendigvis utelukker en fri vilje.

Deres argumenter er nokså innviklede, men for dem som er seriøst interessert i det fascinerende spørsmålet om muligheten av en fri vilje, og hva de e vakre begrepet egentlig inneholder, anbefales et velskrevet kapi el i Internet Encyclopedia of Philosophy5.

5

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 22

h p://www.iep.utm.edu/freewill/

2018-05-17 10:29:36

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

23

En meget poetisk og nær ubegripelig beskrivelse av hva den frie viljen er og innebærer, finner vi i Jean-Paul Sartres bok Væren og intet (1966, s. 146): Vi har se at for den menneskelige virkelighet er det å være å velge seg selv: ingenting den kan mo a eller akseptere kommer til den utenfra, heller ikke innenfra. Den er uten stø e av noe slag og helt og holdent overgi til den uutholdelige nødvendighet der er å skape seg selv til minste detalj. Friheten er derfor ikke et værende: den er menneskets væren, det vil si dets værens-intet.

De e radikale synspunktet er utvilsomt interessant og har ha en anselig innflytelse i mange kretser. Dog er det fullstendig uforenlig med de aller fleste retninger innen psykologien, der man o e inkluderer både omgivelsene og indre egenskaper (for eksempel personlighet) som bidragende faktorer i psykiske prosesser.

Sartre går enda lenger når han bestemt avviser alle begrensninger til menneskets frihet (s. 147): «Mennesket kan ikke snart være fri og snart slavebundet: det er enten fullstendig og alltid fri , eller så eksisterer det ikke i det hele ta .» E ersom de fleste biologiske psykologer mener at psykiske fenomener er bestemt av fysisk-kjemiske prosesser i nervesystemet og ikke av bevisste, individuelle valg, blir vi dessverre nødt til å akseptere at mennesket ikke eksisterer i det hele ta .

Alternativet er å mene at Sartre tok feil, men e ersom han fikk en nobelpris, må det mye til for å gå så langt! Uanse hva vi må tenke om Sartre, vil denne korte diskusjonen vise at det finnes klare og uoverstigelige motsetninger mellom en del filosofiske retninger eller menneskesyn og den biologiske psykologien, kanskje til og med den vitenskapelige psykologien som helhet. I stedet for å bruke Sartre til å illustrere disse motsetningene kunne jeg ha brukt menneskesynet i den hellige skri , men siden det kunne virke støtende på noen, ble den tanken umiddelbart forkastet. Av fri vilje.

Det må påpekes at en analyse av det filosofiske grunnlaget for, eller menneskesynet som ligger bak, den biologiske psykologien ikke er absolu påkrevd. Mange biologiske psykologer har aldri overhodet reflektert over de e, og finner det heller ikke meningsfullt å gjøre det. Boks 5 Fri vilje er et filosofisk begrep som beskriver Et slikt fravær av interesse for det epistemologiske grunn- individets evne til å styre tanker, valg og handlinger uavhengig av naturlige eller overnaturlige faktorer. laget for vårt vitenskapelige arbeid er sannsynligvis van- Iblant defineres fri vilje som muligheten for at den lig også innen andre forskningsfelt. Det synes faktisk som handlende agent skulle ha kunnet handle annerledes. om filosofiske spekulasjoner ikke er en del av den vitenskapelige hverdagen. Imidlertid synes det som meget viktig å av og til spørre hva for slags tenkese som er grunnlaget for det vi holder på med, og for den kunnskapen vi som biologiske psykologer skaper, og for bruken av den.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 23

2018-05-17 10:29:36

24

B IO LOGISK P SYKOLO GI

3 HVOR HAR VI SJELEN/PSYKEN, OG HVA ER DEN EGENTLIG? For de som er interesserte i å forstå forholdet mellom kroppslige og psykiske prosesser, blir det helt nødvendig å lokalisere disse prosessene til én eller flere spesifikke kroppsdeler. Hvis vi ikke vet eller har en klar hypotese om hvor det biologiske grunnlaget for en psykisk prosess er lokalisert, kan vi ikke bruke en eneste av den biologiske psykologiens metoder. De e kommer til å bli tydelig på de neste sidene.

Det første vi må gjøre, er altså å forsøke å finne ut hvor i kroppen de psykiske eller sjelelige prosessene foregår. I den sammenheng passer jeg på å gi en beskrivelse av noen få av de mange hypotesene som har bli lansert gjennom årtusener, og som mennesker har trodd på. Om ikke annet så viser denne beskrivelsen at det som en gang ble betraktet som sannheter, e er en tid ble kastet på historiens søppelfylling som løgner. Det kan gjøre oss godt å huske at mye av det vi nå tror er sannhet, også kommer å kastes på løgnenes søppelfylling om noen få år.

Det synes som om de aller fleste aksepterer at hjernen er organet der følelser, ønsker og drømmer finner sted. Der noe skjer når jeg lukker øynene og ser en nydelig rose samtidig som jeg kjenner du en av den, på tross av at jeg si er på kontoret en iskald vinterdag uten en eneste rose innen synsvidde. Mange tror også at hjernen er den skyldige når vi rammes av Alzheimers sykdom eller når vi blir offer for galskap, for eksempel en aku episode av schizofreni. Vi tror altså at sjelen/psyken er lokalisert i vevet som fyller opp hulrommet i hodeskallen.

Det har ikke alltid vært slik at man betraktet hjernen som spesielt interessant eller som spesielt viktig. Når de gamle egypterne preparerte sine mumier, kastet de bort hjernen, men de tok nøye vare på andre organer, som hjerte, lever, lunge, mage og tarm. Disse ble plukket ut av liket, fiksert i natron og siden plassert i en krukke.

E er natronfikseringen ble hjertet lagt tilbake på plassen sin inne i brysthulen. Fordi intelligens og følelser var lokalisert til hjertet, mente vel egypterne at det var sikrest å ha det le tilgjengelig ved oppstandelsen, som ikke skulle la vente på seg.

Også for Aristoteles var hjertet av sentral betydning, som stedet der alle sjelelige funksjoner var konsentrert. I tillegg til å lokalisere sjelen til hjertet ga Aristoteles seg også inn på en beskrivelse av sjelens innerste natur, og han hadde til og med synspunkter på dets evolusjon. Han delte inn sjelen i tre deler e er deres funksjon: Den vegetative sjelen, oppta av å tilfredsstille basale behov; den sensitive sjelen, oppta av sansning og motorikk; den rasjonelle sjelen, oppta av intellektuelle aktiviteter av alle slag. Den vegetative sjelen finnes hos alle levende vesener, inkludert vekster.

Den sensitive sjelen finnes hos alle dyr, mens den rasjonelle sjelen er begrenset til mennesket.

Platon var noe mer sofistikert og lokaliserte den udødelige sjelen til hodet, mens den dødelige sjelen var delt i to, med én del i brysthulen og den andre i bukhulen.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 24

2018-05-17 10:29:36

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

25

Den udødelige sjelen var ansvarlig for den fornemste av alle menneskelige egenskaper – fornu en. I henhold til Platon mo ok brysthulen sensoriske impulser og iverksa e instruksene fra fornu en. Bukhulen (fra mellomgulvet til navlen) var oppta av de laveste av oppgaver, som å sikre individets overlevelse, altså spising, drikking og formering. Den var også full av emosjoner, et uting som bare var til besvær. Den noe uklare anatomiske lokaliseringen av sjelens dødelige deler var sannsynligvis en konsekvens av grekernes dårlige kunnskaper om kroppens innhold. Disseksjon var forbudt, og man hadde derfor meget fragmentariske tanker om verden under huden.

Andre klassiske filosofer, som Epicurus, mente at sjelen var fordelt i hele kroppen i form av små partikler. Disse partiklene går i oppløsning når individet dør. Sjelen var altså materiell og dødelig i henhold til Epicurus. Han fant heller ingen grunn til å tro at sjelen var utstyrt med en fri vilje. Alle disse synpunktene irriterte senere kristne filosofer, som gjorde store anstrengelser for å vise at Epicurus tok fullstendig feil.

Imidlertid var en av kirkefedrene, den hellige Augustin, helt enig i at sjelen fantes i hele kroppen.

Heller enn å nevne flere av de eksotiske hypotesene om sjelens lokalisering som har dukket opp under historiens gang, henviser jeg til listen med anbefalt literatur i slu en på kapitlet. I rent underholdningsøyemed må jeg dog omtale en meget spesiell påstand som ble lansert av en mystiker, Edgar Cayce (1877–1945). I transetilstand mo ok han informasjon fra Akasha-krøniken, et slags kosmisk informasjonslager for alle mulige sannheter. I en av hans lesinger av denne krøniken fikk han vite at sjelen finnes i leydigkjertelen, en liten kjertel inntil testikkelen. Under meditasjon åpner denne kjertelen seg og etablerer kontakt med konglekjertelen (epifysen, glandula pinealis, en liten struktur på mellomhjernens tak ved bakkanten av den tredje ventrikkelen, boks 6), Boks 6 Både konglekjertelen og den tredje hvilket leder til de dypeste innsikter. Imidlertid var Cayce ventrikkelen vil bli behandlet mer utførlig i kapi el 3. like udugelig i anatomi som Platon. Selv om leydigkjertelen ble beskrevet av en berømt anatom i 1892, glemte Cayce at den beskrivelsen kom fra studier på fisk og amfibier (Leydig, 1892), og at senere studier har vist at kjertelens eksistens er begrenset til bruskfisker (haier og skater). Pa edyr savner altså denne kjertelen, på tross av at de aller fleste mener at sjelen er eksklusiv for akkurat et pa edyr, nemlig mennesket.

I vår tid har sjelen mistet noe av sin fascinasjonsevne og bli redusert til noe som enkelte teologer av og til nevner i forbifarten. Imidlertid lever begrepet videre i høyeste velmakt under dekknavnet psyke, som jeg allerede har antydet flere ganger.

Diskusjonene omkring psykens innerste natur og funksjon er nærmest identiske med de uendelige drø ingene om sjelens innerste vesen som har plaget mennesket i årtusener. Det som tvert om helt er lagt dødt som diskusjonstema, er psykens

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 25

2018-05-17 10:29:36

26

B IO LOGISK P SYKOLO GI

lokalisering. En overveldende majoritet av spesialister synes helt overbevist om at psyken er lokalisert til hjernen. Det som er noe uklart, er om hjernen er psyken, eller om psyken finnes et sted i hjernen. Selv om vi altså har gjort veldige fremskri når det gjelder lokaliseringsdeba en, så har vi ikke kommet så langt på vei når det gjelder å forstå hva psyken faktisk er. Et par enkle eksempler på vår prekære forståelse av psykens intimiteter får illustrere situasjonen. Før vi ser på disse eksemplene, ønsker jeg å nevne at psyken også har inspirert kunstnere, blant andre en romersk forfa er som fant på en nydelig historie om den vidunderlige prinsessen Psyke. I figur 1.1 vises omslaget til et notehe e med en pianoversjon av Ambroise Thomas’ opera «Psyché», som er basert på den romerske historien om prinsessen. Å redusere hele sjel-/psykeproblemstillingen til en vakker kvinne eller velklingende musikk synes som en utmerket løsning.

En av det ni ende århundrets mest innflytelsesrike tenkere om psykens natur var utvilsomt den østerrikske nevrologen Sigmund Freud. Han påvirket ikke bare flere generasjoner av psykologer og psykiatere over store deler av verden, men hadde også en enorm innvirkning på mange kunstarter, blant annet li eratur, film og skulptur. Et glimrende lokalt eksempel er Sigurd Hoels roman Fjorten dager før frostnettene, utgi i 1935. Jeg skal ikke gi en utførlig beskrivelse av Freuds nokså komplekse analyser av menneskepsyken. Helt hverdagslig vil jeg bare nevne at Freud delte in psyken i tre strukturelle deler: overjeget (das Überich), jeget (das Ich) og detet (das Es). Hvis noen er interessert i en grundig beskrivelse av disse delene, er det sikrest å lese originalteksten (Freud, 1923). Lesere med god hukommelse husker kanskje at Platon også hadde en tredelsmodell av sjelen. Merkelig nok finnes slående likheter mellom Platons og Freuds sjelsbilder: Freuds «Überich» er ikke så ernt fra Platons udødelige fornu sjel, som ved hjelp av fornu en oppre holder strenge moralske regler og andre sosiale konvensjoner. Brysthulesjelen er forbløffende lik «das Ich», som arbeider og sliter med å tilfredsstille kravene fra bukhulesjelen (das Es), samtidig som lovene og forskri ene fra «das Überich» må overholdes. Alle vet jo at «das Es» krever umiddelbar tilfredsstillelse av sine mange, intense dri er uten minste hensyn til sosiale regler, og det synes som om Platon mente det samme om bukhulesjelen.

På tross av at Freud, i motsetning til Platon, hadde utmerkete anatomikunnskaper, torde han ikke å lokalisere de ulike funksjonene til noe spesifikt sted i nervesystemet.

Det var heller ikke nødvendig, for Freuds analyser er på et noe høyere abstraksjonsnivå enn Platons og er derfor helt uavhengige av fysisk grunnlag. Til Freuds fordel kan også anføres at han avsto fra å se e de psykiske funksjonene inn i en sosiologisk kontekst. Platon, derimot, ga u rykk for de simpleste fordommer da han mente at de lavere samfunnsklasser ga bukhulesjelen fri spillerom, mens den sosiale eliten fremfor alt ly et til fornu sjelen.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 26

2018-05-17 10:29:36

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

27

Figur 1.1 Sjelen eller psyken gestaltet som en kvinne.

Psyken har fascinert i århundrer. Figuren viser omslaget til et notehe e med en pianoversjon av Ambroise Thomas’ opera «Psyché» (uroppført på Paris-operan i 1857). Komponisten til pianoversjonen er Joseph Ascher (1829–1869). Operaen er basert på myten om Eros (Cupido) og Psyche fra hundretallet e er Kristus, med Lucius Apuleius Madaurensis (124–cirka 170) som opphavsmann. Musikkstykket er dedikert til den franske operasangeren Eugenie Garcia (1818–1880). Illustrasjonen er fra en interessant artikkel om hvordan begrepet psyke synes å bli ersta et med spesifikke henvisninger til hjernefunksjon i moderne vitenskap (Antonakou & Triarhou, 2017).

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 27

2018-05-17 10:29:36

28

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Et helt annet syn på den menneskelige psyken finner vi hos en annen berømt psykolog, Abraham Maslow (Maslow, 1954). Hans elegante beskrivelse av psyken som en hierarkisk struktur med de fysiologiske behovene (hunger, tørst, sex) som det laveste nivået og selvrealisering som det høyeste har få plass i nesten alle introduksjonsbøker i psykologi og er kjent langt utenfor spesialistenes trange krets. Maslows behovspyramide dukker opp i utallige sammenhenger og har inspirert mye psykologisk forskning. Imidlertid sier Maslow ikke e ord om hvor disse nivåene er lokalisert, og i likhet med Freud finner han ingen grunn til å bekymre seg om det.

Disse to eksemplene viser to interessante ting. 1) Den menneskelige psykens natur er fremdeles uavklart. Det finnes fortsa betydelige forskjeller mellom de mange teoriene som har synspunkter på det, og de teoretiske uenighetene synes ikke å bli mindre med tiden. 2) Det går helt utmerket å utvikle de mest sofistikerte psykiske modeller uten å bekymre seg det minste om det fysiske eller biologiske grunnlaget.

De e leder selvfølgelig til det vanskelige spørsmålet om hva som er vitsen med den biologiske psykologien i det hele ta . Kan den forklare psykiske fenomener som andre tilnærminger ikke kan forklare? Kan den bidra til å løse kliniske problemer som andre tilnærminger ikke kan løse? I det som følger av denne boken, skal jeg forsøke å vise at svaret på begge disse spørsmålene er et ubetinget ja. Allerede her kan jeg dog si at det medisinske fagfeltet kalt psykosomatisk medisin og den psykologiske spesialiteten kjent som helsepsykologi bruker psykobiologisk kunnskap i si daglige virke.

Denne bruken er imidlertid o est begrenset til kliniske problemstillinger, og fra et psykobiologisk ståsted har verken psykosomatisk medisin eller helsepsykologi gi vesentlige bidrag til forståelsen av basale psykobiologiske prosesser. Normalt betraktes derfor disse disiplinene som atskilte fra psykobiologien. De e reduserer selvfølgelig ikke deres betydning som kliniske tilnærmninger til både kroppslige og sjelelige lidelser. De kan godt betraktes som eksempler på Med dyremodell forstås bruken av anvendt psykobiologi.

Boks 7 ikke-menneskelige dyr for å studere menneskelige fenomener. Vi kan la en ro e lære seg å finne re vei i en labyrint i den hensikt å finne læringsprinsipper som også gjelder for mennesket. Vi kan ødelegge et lite område i hjernen til en sjimpanse for å finne ut hvordan vi kan behandle mennesker med en skade i de e området, og så videre. Da bruker vi dyrene som modeller. Hvis vi imidlertid lar ro en lære seg labyrinten med det for øyet å sammenligne ro ens læringskapasitet med menneskets, er ro en ikke en modell. Da driver vi isteden med sammenlignende psykologi. Dyr er bare modeller når dyret i seg selv er uinteressant. Hensikten er alltid å u ale seg om menneskelige forhold gjennom å bruke en ersta er.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 28

4 DYREMODELLER (BOKS 7) De aller fleste fundamentale problemstillingene innen biologisk psykologi har bli studert på ikke-menneskelige dyr. Blant de mer kjente bidragene er de glimrende studiene av læringens nevrobiologi som ble belønnet med en nobelpris i 2000. Disse studiene ble gjort på en mollusk, en sjøhare (Aplysia californica), som har et meget enkelt nervesystem. Hvordan visuelle stimuli prosesseres i hjernen, ble beskrevet av David Hubel og Torsten Wiesel ut fra forsøk på ka er. Også disse forskerne ble belønnet

2018-05-17 10:29:37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

29

med en nobelpris, allerede i 1981. De sentralnervøse mekanismene bak orientering i rommet har bli studert av Maj Bri og Edvard Moser, denne gangen hos ro er.

Ekteparet Moser mo ok nobelprisen i 2014. Listen med fenomener som har bli studert hos ikke-menneskelige dyr, og de omveltende kunnskapene som stammer fra studier hos slike, kunne vært nesten uendelig lang, men de eksemplene jeg har gi , burde være tilstrekkelige for å vise den fundamentale betydningen dyreforsøk har ha og fremdeles har.

Det er ikke bare basale psykobiologiske problemer, som de nevnte i våre eksempler, som man har undersøkt hos ikke-menneskelige dyr. I mange år har biologiske psykologer arbeidet med å utvikle dyremodeller for lidelser som er typiske for mennesket. På tross av at ingen har se en schizofren ro e eller en mus med patologisk angstlidelse, autisme eller Alzheimers sykdom, finnes gnagermodeller av alle disse, og mange flere, lidelser. Hensikten er nesten alltid å oppdage eller utvikle legemidler som kan brukes for å behandle psykiske sykdommer. Av og til forsøker man også å bruke dyremodeller for å finne det biologiske grunnlaget for psykiske lidelser.

Uanse hensikt må vi være klar over at det meste av de kunnskapene vi har innenfor biologisk psykologi, stammer fra studier av andre dyr enn mennesket. Når jeg nå i neste seksjon skal beskrive de vanligste forskningsmetodene, er det viktig å huske at nesten ingen av disse kan brukes på mennesker.

5 OFTE BRUKTE METODER INNENFOR BIOLOGISK PSYKOLOGI Det er helt umulig å skrive noe fornu ig om biologisk psykologi uten å begynne med en sammenfatning av de metodene som det meste av vår kunnskap baseres på. Alle metoder har sine begrensninger, og hvis vi ikke kjenner de viktigste av disse begrensningene, har vi en spontan, og sikkert helt naturlig, tendens til å gå aldeles for langt i tolkningen av de enkleste forskningsresultater. Til og med etablerte forskere overdriver av og til betydningen av nokså trivielle eller direkte tvilsomme observasjoner når de av en eller annen grunn fortrenger de forbehold som alltid må tas som følge av metodenes uunngåelige svakheter. Det finnes ikke perfekte metoder i biologisk psykologi.

Jeg begynner med å presentere de klassiske metodene Boks 8 Anatomi, læren om oppbyggingen av og går siden videre med nyere prosedyrer. Dog må jeg først menneskers, dyrs og andre organismers kropp.

Vanligvis brukes ordet kun om makroskopisk anatomi, si noen ord om betydningen av anatomiske og histologiske det vil si studiet av de strukturer man kan se uten (boks 8) metoder. mikroskop. Histologi, eller vevslære, er studiet Hjernen, liksom all annen vev, har en meget kompleks av celler og cellevev ved hjelp av mikroskop. finstruktur. Cellene i nervesystemet har unike former som gjør at denne finstrukturen var vanskelig å beskrive selv e er at mikroskopet kom i allmenn bruk. Det var først når den spanske vevsforskeren (histologen) Ramón

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 29

2018-05-17 10:29:37

30

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Santiago y Cajal tok i bruk en metode utviklet av italieneren Camilo Golgi for å visualisere nerveceller, at det ble mulig å studere disse cellene og gjøre seg opp en mening om hvordan de kunne fungere. Disse to forskerne delte på nobelprisen i medisin i 1906. Dere er har nye og bedre fremgangsmåter, for eksempel elektronmikroskopet, nye fargestoffer og molekylærbiologiske prosedyrer gjort det mulig å studere nervesystemets oppbygging i detalj. Vi må huske at strukturen bestemmer vilkårene for funksjonen, så histologenes bidrag har vært fundamentale på mange måter. Selv om jeg ikke kommer til å nevne noe om histologiske metoder, kommer vi tilbake til nervesystemets struktur i kapi el 3.

5.1 Klassiske metoder 5.1.1 Intracerebral lesjon En av de tidligste metodene for å studere nervesystemets betydning for atferd var å ødelegge noenlunde spesifikke deler av hjernen eller ryggmargen. Overflatiske skader kan påføres gjennom ablasjon, erning av vev på en eller annen kirurgisk måte. Denne teknikken ble først brukt av den franske fysiologen Pierre Flourens i hans klassiske studier av sentralnervesystemet. I boken Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux dans les animaux vertébrés, publisert i Paris i 1824 (Flourens, 1824), viste han at spesifikke funksjoner var lokalisert til spesifikke deler av nervesystemet. Flourens lokaliserte «høyere» mentale funksjoner, for eksempel, sensasjon, persepsjon og volisjon til hjernebarken. I parentes kan det nevnes at disse tre funksjonene eller evnene, slik som vi allerede har se , er de fundamentale komponentene i sjelen. Man kan altså påstå at Flourens var den første som lokaliserte sjelen til hjernebarken ved hjelp av eksperimentelle metoder.

Ablasjon var en revolusjonerende teknikk av stor historisk betydning, men den er sjelden brukt i vår tid.

Istedenfor å erne nervevev kan vi ødelegge det på stedet. De e er spesielt a raktivt når vi er interessert i dyptliggende deler av hjernen eller ryggmargen. Det er helt umulig å erne vev dypt inne i sentralnervesystemet uten å forårsake voldsomme skader på overflatisk vev. Man kan derimot ødelegge vev gjennom å stikke inn en tynn ståltråd, som er isolert i hele sin lengde foruten noen millimeter i spissen, til et eksakt sted hvor som helst i hjernen. Siden kan man koble den til en strømkilde og føre likestrøm gjennom ståltråden (som o est kalles elektrode). En annen elektrode plassert et annet sted (for eksempel i endetarmen) sørger for at vi får en elektrisk krets. Strømmen varmer elektrodespissen og får vevet inntil til å koke. Vev liker ikke det, og cellene dør. De e kalles elektrolytisk lesjon. Gjennom å variere strømstyrken i og varigheten av kretsen kan man nokså eksakt kontrollere lesjonens størrelse. Forutsetningen for at de e skal være meningsfullt, er at vi vet hvor i sentralnervesystemet

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 30

2018-05-17 10:29:37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

31

vi har plassert elektrodespissen når vi slår på strømmen. Vi kan jo ikke se gjennom huden, kraniet og nervevevet. De e problemet har man løst gjennom å plassere forsøkssubjektet i en stereotaktisk ramme, en apparat som fikserer hodeskallen i en eksakt posisjon. Ved bruk av et hjerne- eller ryggmargsatlas og et koordinatsystem kan man så føre inn elektroden eksakt til det stedet man ønsker. Den første stereotaktiske rammen for eksperimentelt bruk ble utviklet av engelskmennene Victor Horsley og Robert Clarke på begynnelsen av forrige århundre. Den svenske nevrokirurgen Lars Leksell konstruerte en ramme til anvendelse på mennesker i 1949, og varianter av den er fremdeles i klinisk bruk.

Ulempen med elektrolytiske lesjoner er at alt vev rundt elektrodespissen blir ødelagt. Dessuten e erlater ståltråden både ferri- og ferroioner, og disse kan forstyrre overlevende nerveceller et stykke unna der lesjonen var tilsiktet. Uanse disse ulempene brukes fremdeles elektrolytiske lesjoner av og til.

En annen teknikk som også koker vev, er å ersta e likestrømmen brukt ved elektrolytisk lesjon med høyfrekvent vekselstrøm. Når slik strøm slippes gjennom elektroden, varmes vannmolekylene i nærheten opp, på samme vis som i en mikrobølgeovn. Fordelene med denne typen lesjon er at det er le ere å kontrollere lesjonens størrelse, og at man e erlater seg færre ioner. Imidlertid ødelegges også ved denne metoden alt vev rundt elektroden, akkurat som ved elektrolytiske lesjoner. Disse radiofrekvenslesjonene brukes nå lite i eksperimentelle sammenhenger, men de er populære i klinikken i behandling av kronisk smerte. Da brukes de enten på perifere nerver eller i den sensoriske roten i ryggmargen.

En mer sofistikert lesjonsteknikk består i å injisere stoffer som av en eller annen grunn ødelegger nerveceller, men som lar andre celler være. Slike stoffer kalles nervetoksiner, og det finnes flere i allmenn bruk. Tidligere var kainsyre et av de mest anvendte stoffene, men det har i stor grad bli ersta et av quisqualsyre, som anses å ha bedre egenskaper. Fordelen med disse toksinene er at de ikke bare er selektive for nerveceller, men også for en spesiell del av cellen, cellekroppen. Betydningen av det kommer til å bli helt åpenbar i senere kapitler.

Mens stoffer som kainsyre og quisqualsyre ødelegger alle typer nerveceller, finnes det også toksiner spesifikke for en viss type nervecelle. For eksempel er 6-hydroksydopamin et stoff som avliver celler som bruker dopamin som signalstoff, uten å ha nevneverdig effekt på andre nerveceller, og 5,7-dihydroksytryptamin er spesifikt for nevroner som bruker serotonin som signalstoff. Slike lesjoner gjør det mulig å danne seg en mening om hva en viss type celle på et visst sted i nervesystemet har for funksjon. Nervetoksiske lesjoner er ikke lenger så o e brukt. Som vi kommer til å se, har de i stor grad bli ersta et av langt overlegne molekylærbiologiske teknikker.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 31

2018-05-17 10:29:37

32

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Alle de lesjonene jeg har nevnt, er irreversible. I mange tilfeller er det ønskelig å kunne gjøre reversible lesjoner (boks 9).

Da kan man den ene dagen studere forsøksobjektet med lesjon og neste dag uten. Slik kan man sammenligne Boks 9 Man skiller mellom ødeleggelse av vev (irreversibel lesjon) og tidsbegrenset inaktivering av vev atferden til samme individ med og uten lesjon. De e gir (reversibel lesjon). Det finnes mange teknikker som kan en høy grad av presisjon e ersom interindividuell variainaktivere nervevev fra noen minu er til mange timer. sjon elimineres. Selv meget små atferdsforandringer kan da oppdages. Reversible lesjoner kan gjøres gjennom å blokkere nerveaktivitet med eksogene stoffer som tetrodotoksin eller lidokain, eller gjennom å injisere hemmende signalstoffer. Merkelig nok er denne typen lesjon lite brukt.

5.1.2 Intracerebral elektrisk stimulering En gang i tiden var det vanlig å stikke inn elektroder i sentralnervesystemet og sende strømpulser gjennom dem. Elektrodene består som o est av to tvinnede, isolerte ståltråder der man ernet isoleringen ved spissen. Den elektriske strømmen aktiverer impulser i nerveceller i nærheten av elektrodespissen. Blant de første som brukte denne teknikken, var den tidligere omtalte Pierre Flourens. I løpet av de nærmere 200 år som har gå siden hans tid, har elektrisk stimulering bli brukt i tusentalls forsøk.

Mange av de mest kjente studiene innen den biologiske psykologien var faktisk basert på denne prosedyren. I dag har den bli ersta et av mye mer sofistikerte teknikker.

5.1.3 Intracerebrale injeksjoner Jeg har allerede nevnt at man kan gjøre lesjoner gjennom å injisere nervetoksiner.

De e krever at man kan stikke inn en tynn kanyle til et ønsket sted i hjernen. Den samme teknikken som brukes for å stikke inn elektroder, kan selvfølgelig også brukes for kanyler, så de e er helt uproblematisk. Når vi vel har en kanyle inne i hjernen eller ryggmargen, kan vi naturligvis injisere hvilket stoff som helst, for eksempel stoffer med fysiologiske eller farmakologiske effekter på nervecellene inntil injeksjonsstedet. Atferd kan le observeres til enhver tid e er injeksjonen, og vi kan da danne oss en oppfatning om stoffets virkninger i strukturen der det har bli injisert. Vi kan dere er komme med informerte spekulasjoner om strukturens mulige funksjoner.

5.1.4 Kjemiske analyser av intracerebrale prøver I gamle tider analyserte man konsentrasjonen av alle mulige stoffer i dødt vev fra nervesystemet for å få en idé om nevrokjemiske prosesser. I nyere tid analyseres heller prøver fra sentralnervesystemet hos levende dyr. Det finnes en serie ulike metoder for å ta prøver av interstitialvæsken (væsken som ligger umiddelbart utenfor cellene) hvor som helst i nervesystemet uten å påføre store skader. Med dyret fiksert i en

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 32

2018-05-17 10:29:37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

33

stereotaktisk ramme kan man stikke inn en dobbel, konsentrisk kanyle der væske kan pumpes inn gjennom en av kanylene og suges ut gjennom den andre. På veien ut tar væsken med sig noen av de molekylene som finnes i nærheten av kanylespissen.

Mengden er selvsagt avhengig av den lokale konsentrasjonen, og alle den analytiske kjemiens metoder kan brukes for å bestemme konsentrasjonen i prøvene. Når kanylen vel er fiksert til kraniet, kan vi ta forsøksdyret ut av den stereotaktiske rammen og la det våkne opp. Dyret merker ikke mye av kanylen på skallen og oppfører seg helt normalt. Vi kan koble kanylen til en tynn slange og begynne å ta prøver når det passer. Vi kan for eksempel se om mengden av et stoff en spesifikt sted inne i hjernen varierer når en ro e spiser eller når den blir utsa for elektriske støt i fø ene. Denne metoden kalles push-pull (norsk begrep mangler) og er nå mest av historisk interesse.

I en nyere variant har man helt enkelt sa en membran over kanylespissen slik at væsken som pumpes inn, ikke kommer i direkte kontakt med omkringliggende vev.

De e reduserer skadene på nervevevet. Molekylene i interstitialvæsken må ta seg gjennom membranen for å komme seg ut, men hvis vi har valgt riktig membran, er de e ikke noe problem. Denne metoden, mikrodialyse, er fortsa i bruk her og der.

Den store ulempen når det gjelder begge metodene, er den lange tiden det tar å samle inn prøvene. E ersom væskegjennomstrømningen i de tynne kanylene er veldig langsom, må det samles inn prøver i flere minu er før vi får en mengde som er tilstrekkelig for analyse. Det går altså ikke å assosiere konsentrasjonsendringer med spesifikke aspekter av atferd. I vårt gamle eksempel med en ro e som spiser, kan vi altså ikke vite om sto onsentrasjonen endrer seg når ro en springer mot matfatet, når den begynner å spise, eller når den slu er å spise. Alle de tre hendelsene kommer med i samme prøve. Med andre ord kan man si at disse metodene har en meget dårlig temporær oppløsning.

En helt annen metode består i å bruke en elektrode med en spiss av karbonfiber istedenfor kanyler. Elektroden kan, i likhet med kanylene, plasseres hvor som helst i hjernen. Når man slipper strøm gjennom karbonfiberen, oksideres en del molekyler i nærheten av elektrodespissen. Ved oksidasjonen utveksles elektroner med fiberen, og strømmen endres. De e kan registreres med et enkelt apparat, et voltmeter, og det kan registreres fort. Rundt 100 millisekunder er mer enn nok. Jo høyere konsentrasjon av stoffet, desto større endringer i strøm. Gjennom å sende passende strøm gjennom elektroden i korte, triangulære pulser er det mulig å oksidere spesifikke stoffer.

Den gode temporære oppløsningen gjør det mulig å assosiere spesifikk atferd med endringer i konsentrasjon. Med denne metoden, kalt rask syklisk voltammetri, kan man altså se om konsentrasjonen av et stoff endres når ro en springer mot matfatet, eller om det skjer først når ro en begynner å tygge. Selv om metoden tilsynelatende er meget a raktiv, har den betydelig begrensninger. Den kan bare brukes for noen

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 33

2018-05-17 10:29:37

34

B IO LOGISK P SYKOLO GI

få stoffer som er enkle å oksidere i hjernevev. Det kan også være problematisk å vite sikkert hvilke molekyler som faktisk har bli oksidert av strømpulsen, og som ligger bak de registrerte forandringene i potensial. Blant stoffene som har bli målt med rask syklisk voltammetri, finner vi noradrenalin, serotonin og dopamin. Du kommer til å bli godt kjent med disse stoffene allerede i kapi el 2. Metoden er fremfor alt brukt av de som interesserer seg for dopamin.

5.2

Moderne metoder

Den molekylærbiologiske revolusjonen har drastisk forandret metodeutvalget innen biologisk psykologi, på samme måte som i de fleste andre biologiske vitenskaper, unnta evolusjonsbiologien. Gjennom å manipulere genu rykk, enten i hele kroppen eller i noen få utvalgte celler, får vi metoder med en enorm eksperimentell kra .

5.2.1 Knock-out- og knock-in-dyr Som navnet klart antyder handler de e om å slå ut eller se e inn gener hos et dyr, normalt en mus, men av og til en ro e. For å få en knock-out begynner man med å ersta e genet man ønsker å slå ut, med et defekt gen i en embryonal stamcelle.

Dere er er det en serie enkle prosedyrer som må følges før man eventuelt har et voksent knock-out-dyr. Det er viktig å vite at den genetiske endringen finnes i alle dyrets celler, og at den har vært der gjennom hele livet. De første knock-out-musene ble produsert i 1989, og de tre forskerne som lå bak teknikken, fikk nobelprisen i medisin i 2007. Til dags dato finnes mer enn 11 000 typer knock-out-mus, det vil si at man har «knocket ut» mer en halvparten av alle musens gener. Gjennom nøyaktig å studere atferden til knock-out-dyrene får man meget eksakte opplysninger om genets funksjon. Slike studier har gi uvurderlig informaBoks 10 Gen-knock-out, også kalt konstitutiv sjon på et helt annet nivå enn den klassiske atferdsknock-out, eliminerer et spesifikt gen fra alle kroppens genetikken noensinne har kunnet drømme om. En nyere celler. Conditional knock-out, betinget knock-out, er variant av knock-out, conditional knock-out (boks 10), en teknikk som brukes til å eliminere bare et spesifikt gjør det mulig å eliminere et gen i en viss type celler, eller gen i et spesifikt vev, for eksempel nervevev, og på det tidspunktet vi ønsker. De e krever at vi har et på et visst tidspunkt i livet. Hvis vi skulle være interessert allerede genmanipulert dyr som har få installert et i å eliminere et spesifikt gen i sentralnervesystemet, men genødeleggende system som kan aktiveres av et stoff la det samme genet u rykke seg overalt ellers i kroppen, som kan injiseres når vi ønsker å ødelegge genet. er det altså helt mulig å få det til. Vi kan også se til at genet er upåvirket frem til, la oss si, puberteten, men at det dere er ikke u rykker seg. Slike studier begynner å bli vanlige, og de gir enda mer eksakt informasjon enn gammeldagse knock-out-studier.

For å «knocke inn» en gen gjør man i prinsippet det motsa e av knock-out, det vil si at man lurer den embryonale musecellen til å inkorporere et gen som normalt

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 34

2018-05-17 10:29:37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

35

ikke finnes der. Det går for eksempel helt utmerket å utstyre musen med noen av de tre genene som hos mennesket forårsaker tidlig begynnende Alzheimers sykdom.

Hos slike mus kan man undersøke utviklingen av både de nevrobiologiske og de atferdsmessige forandringene som assosieres med sykdommen, og i til slu kan man muligens finne en effektiv behandling.

5.2.2 Optogenetikk Gjennom å se e inn lysfølsomme molekyler, opsiner (boks 11), i nervecellens membran kan man bringe cellens aktivitet under kontroll av lys. Et stimulerende opsin aktiverer cellen når lyset slås på, og et inhiberende opsin hemmer celleaktivitet.

Lyset kommer normalt fra en optisk fiber som man har implantert på det stedet i hjernen man ønsker å studere. Boks 11 Opsiner er en gruppe lysfølsomme Det er mulig å tilvirke opsiner som bare u rykker sig proteiner. De lysfølsomme cellene i øyet inneholder flere ulike opsiner. Lignende stoffer finnes hos i en spesiell celletype, for eksempel nevroner som natur- mange typer levende organismer. Vi skal lese mer om lig inneholder et stoff som vi finner interessant. Denne opsiner i kapi el 7, når jeg redegjør for hvordan øyet spesifisiteten gjør optisk nervestimulering langt over- omformer lys til elektrisk aktivitet i nerveceller. legen den klassiske teknikken for å stimulere nerveceller med elektriske impulser, det vi kaller intracerebral elektrisk stimulering. Ved slik stimulering aktiveres alle nerveceller nær elektrodespissen, mens optisk stimulering bare påvirker de cellene vi har valgt å utstyre med opsin. Dessuten fyller opsinene hele nervecellen, slik at vi enkelt kan visualisere denne cellens forbindelser med andre celler ved å utse e den for lys. De første brukbare opsinene ble beskrevet i 2005, og allerede nå brukes optogenetiske prosedyrer i mer enn tusen forskningslaboratorier over hele verden. Sannsynligvis illustrerer den utstrakte bruken hvor kra full denne metoden er, og hvor mange ulike spørsmål den kan gi svar på. En del av mysteriene omkring Parkinsons sykdom har allerede begynt å klarne takket vare optogenetiske studier.

5.2.3 DREADD (Designer Receptors Exclusively Activated by Designer Drugs), også kjent som kjemogenetikk (boks 12) De e er en ganske ny metode som dessverre ikke har et etablert norsk navn. I korthet går den ut på å aktivere eller hemme nervecellers aktivitet med et stoff som ikke har noen som helst effekt på andre celler enn de som vi har manipulert for å gjøre dem mo akelige for stoffet. I sentralnervesystemet gjøres cellene mo akelige gjennom å injisere en viral vektor (et virus som bærer de

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 35

Boks 12 Kjemogenetikk er en term som brukes for prosesser som gjør det mulig å konstruere store molekyler, o est proteiner, som reagerer på små molekyler som tidligere var inerte. De konstruerte proteinene introduseres i forsøksdyr ved hjelp av molekylærbiologiske (genetiske) metoder.

Dere er kan man aktivere disse konstruerte, store molekylene gjennom å injisere passende små molekyler. Innen den biologiske psykologien beny er man kjemogenetikk for å studere forholdet mellom nervecellers aktivitet og atferd.

2018-05-17 10:29:37

36

B IO LOGISK P SYKOLO GI

molekylene vi vil få cellene til å produsere) i den hjernestrukturen vi er interessert i å undersøke. Virus har den merkelige kapasiteten å kunne ta seg inn i cellene og lure disse til å inkorporere fremmed genetisk materiale i cellens egen arvemasse, og siden bruke de fremmede genene som om de skulle være cellens egne. Det er mulig å sørge for at de kunstige genene bare kan brukes i en viss type celler. Når vi injiserer det riktige stoffet, slås cellene av eller på, avhengig av hvilke molekyler vi har installert i det injiserte viruset. Vi kan dermed undersøke atferdskonsekvensene av å stimulere eller hemme disse spesifikke cellene på et spesifikt sted i hjernen. Det er også mulig å la viruset bære med seg fargestoffgener slik at vi e er våre eksperimenter kan visualisere eksakt de cellene som vi har stimulert/hemmet.

Den oppmerksomme leser ser med en gang at DREADD-teknikken har store likheter med optogenetikken. Forskjellen består fremfor alt i at optogenetiske metoder egner seg for en kortvarig eller helt momentan stimulering eller hemming av nervecellene, mens DREADD tillater en lengre, kontinuerlig endring i celleaktivitet. Videre er optogenetikken begrenset til å påvirke opsiner, og disse er i praksis alltid lokalisert til cellemembranen. Med DREADD kan man også påvirke intracellulære prosesser, og slike prosesser kan være vel så viktige som aktivitetene i cellemembranen. Metodene er altså langt fra identiske, og det finnes mange problemstillinger der den ene metoden er klart bedre enn den andre.

5.3

Ikke-invasive metoder

De aller fleste studier på mennesker er begrenset til å bruke metoder som ikke krever noe som helst inngrep, eller der inngrepene aldri kommer lenger enn til huden.

Slike metoder kalles ikke-invasive. En mengde slike prosedyrer er rutinemessig brukt innen biologisk psykologi. Målinger av blodtrykk, hjerterate og pustefrekvens kan gjøres både hos mennesker og andre dyr, og slike målinger er dagligdagse.

Man kan registrere den galvaniske hudresponsen, et mål på hudens konduktivitet. Metoden blir sjelden eller aldri brukt i studier av ikke-menneskelige dyr, men den er vanlig i studier med mennesker, spesielt i psykofysiologiske undersøkelser.

Alle disse fenomenene er under kontroll av det autonome nervesystemet, som blir nøyaktig beskrevet i kapi el 3. Aktiviteten i det systemet påvirkes blant annet av individets aktiveringsnivå, emosjonelle reaksjoner av alle slag og graden av oppmerksomhet re et mot ytre eller indre hendelser. Jeg skal ikke si mer om disse klassiske metodene her. Isteden skal jeg beskrive hvordan man kan studere aktiviteten i sentralnervesystemet med ikke-invasive metoder. Slike studier har vært mye brukt i de seneste tiårene.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 36

2018-05-17 10:29:37

37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

5.3.1 Elektroencefalografi og magnetoencefalografi Den første beskrivelsen av den menneskelige hjernens elektriske aktivitet, registrert med hjelp av elektroder festet til skallehuden, ble publisert i 1929. Forfa eren, Hans Berger, var professor i psykiatri ved universitetet i Jena i Tyskland fra 1919 til 1938 (rektor 1927–1938). Selv om han gjorde den første observasjonen av hjernebarkens elektriske aktivitet allerede den 6. juli 1924, ventet han i fem år før han kjente seg klar for å publisere sine resultater. I løpet av disse årene repeterte han forsøkene sine utallige ganger og med ulike typer utstyr for å være absolu sikker på at hans observasjoner var riktige. Hvis dagens forskere var like nøyaktige, ville vi sikkert slippe å finne vitenskapelige tidsskri er fulle av urepliserbare resultater.

Den elektroencefalografiske metoden grunner seg på det enkle faktum at nerveceller endrer sine elektriske egenskaper når de er aktive. De sender elektriske impulser over lange avstander, og når nervecellene snakker med hverandre, dannes graderte potensialer. Det er spesielt de senere som er grunnen til elektroencefalogrammet.

I kapi el 2 beskriver jeg de nevrale elektriske prosessene i detalj. Når mange nerveceller er aktive samtidig, sprer de elektriske forandringene seg over lange distanser gjennom en prosess som kalles Boks 13 Volumkonduksjon er transmisjon av elektriske eller magnetiske felt fra en primær volumkonduksjon (boks 13). strømkilde (for eksempel én eller flere nerveceller) De sprer seg faktisk til og med til utsiden av skallen gjennom levende biologisk vev frem mot sensorer. og gjennom huden. Gjennom å registrere disse endringene på mange steder kan man få et godt bilde av aktiviteten i hjernebarken.

Istedenfor å måle elektriske endringer kan man måle endringer i magnetfeltet rundt skallen. Som kjent gir elektrisk strøm alltid opphav til magnetfelt, så denne teknikken, kalt magnetoencefalografi, baserer seg i grunnen på de samme fysiske prinsippene som elektroencefalografi. Magnetfeltene er meget svake, og det kreves et nokså sofistikert og kostbart utstyr for å registrere dem. De e gjør at magnetoencefalografi fremdeles er lite brukt, men en del mener at fordelene med denne prosedyren re ferdiggjør de høye kostnadene. Blant fordelene kan spesielt nevnes at magnetfelt påvirkes lite av variasjonen i konduktivitet i ulike vev. Hvit substans, grå substans, bein og hud har alle ulik evne til å lede strøm, mens magnetfelt i liten grad påvirkes. Konsekvensen er at den intracerebrale kilden til elektriske endringer er vanskelig å lokalisere når man registrerer potensialer utenpå kraniet, mens det er le ere når man registrerer magnetfelter. Den spatiale oppløsningen er derfor vesentlig høyere med magnetoencefalografiske teknikker. Pasientkomforten er også vesentlig bedre med denne teknikken. Man trenger ikke å lime fast utallige elektroder i pasientens hårbunn som ved elektroencefalografi; det er tilstrekkelig å trekke en hjelm ned over skallen.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 37

2018-05-17 10:29:37

38

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Moderne elektroencefalografiske og magnetoencefalografiske metoder brukes allment for klinisk utredning av diverse symptomer, og i mange forskningssammenhenger, spesielt innen kognitiv nevrovitenskap.

5.3.2 Magnetresonanstomografi (boks 14) Hydrogenatomer oppfører seg eiendommelig når de utse es for et sterkt magnetfelt.

Hvis de i tillegg utse es for radiobølger, oppfører de seg enda merkeligere. Under visse omstendigheter kan de til og med absorbere energi Boks 14 Magnetresonanstomografi (MR eller fra radiobølgene. Når så radiobølgene slås av, gir hydroMRI, fra engelsk magnetic resonance imaging) genatomene fra seg energien, og denne kan registreres av er en teknikk, oppfunnet i 1973, for å fremstille en sensor. Disse enkle prinsippene kan brukes for å bygge bilder av kroppsvev hos mennesker eller dyr. en maskin der menneskekroppen, eller deler av kroppen, Varianter av denne teknikken inkluderer magnetresonansspektroskopi (MRS), som kan legges i et meget kra ig magnetfelt der man samtidig kan brukes på mennesker for å måle mengden av ulike sende inn radiobølger. I tillegg må man ha sensorer som stoffer i vev, og funksjonell MRI (fMRI), en teknikk kan registrere energien som avgis når radioprobølgene for å måle funksjoner i hjernen. Det som registreres, er egentlig blodets oksygeniseringsgrad, som man opphører. Ingeniørene kan også se til at magnetfeltet mener er avhengig av nervecellenes aktivitetsnivå. blir begrenset til en meget liten del av kroppen. Man kan så undersøke hver liten del, slik at hele kroppen til slu blir kartlagt. Hydrogenatomenes oppførsel er til dels bestemt av andre atomer eller molekyler i nærheten, og det gjør det mulig å evaluere en mengde ulike hendelser i kroppen, blant annet blodgjennomstrømning og konsentrasjonen av en del stoffer.

Magnetresonanstomografi kan også brukes til detaljerte beskrivelser av strukturer, inklusive strukturer i sentralnervesystemet.

Ulike varianter av magnetresonanstomografi har bli veldig populære, og de utgjør basen for det forskningsfeltet som er kjent som hjerneavbildning. Funksjonell magnetresonanstomografi, det vil si studier av endringer i blodgjennomstrømning i ulike deler av sentralnervesystemet når individet utfører en eller annen oppgave eller eksponeres for stimuli av alle slag, er den vanligste magnetresonansmetoden innom biologisk psykologi.

5.3.3 Positronemisjonstomografi (boks 15) Boks 15 Positronemisjonstomografi (PET) er en nukleærmedisinsk bildediagnostisk teknikk der man beny er seg av positronemi erende radionuklider. De positronemi erende nuklidene er bundet til molekyler som kan injiseres i mennesker eller andre dyr.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 38

En del atomer har egenskapen å være ustabile, det vil si at de spontant kan nedbrytes e er kortere eller lengre tid.

Noen av disse atomene sender ut positroner, en positivt ladet partikkel, når de brytes ned. Når positronet møter et elektron, annihileres begge. I denne prosessen sendes det ut to annihilasjonsfotoner, og disse kan registreres av dertil egnede detektorer. Radiokjemikere kan installere

2018-05-17 10:29:37

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

39

Figur 1.2 Positronemisjonstomograf.

Bilde av en positronemisjonstomograf (© ersinkisacik/Ge y Images). Forsøkspersonen ligger på den lange benken i forgrunnen. Ved skanning skyves benken inn i den store sylinderen der annihilasjonsfotonene registreres.

ustabile, positronemi erende atomer i mange biologisk relevante molekyler, og disse molekylene kan injiseres i mennesker eller andre dyr. Når så det ustabile atomet brytes ned og annihilasjonsfotonene sendes ut og detekteres, kan nokså kompliserte dataprogrammer bestemme hvor i kroppen nedbrytingen fant sted. Gjennom å regne antall utsendte fotoner får man også opplysninger om hvor mye av molekylet det fantes. Positronemisjonstomografi kan altså brukes til å bestemme hvor i kroppen et stoff finnes, og hvor mye av stoffet som finnes på de aktuelle stedene i kroppen. Selv om det er vanligst å bruke denne prosedyren for å lokalisere ondartede tumorer, er den også ny ig innen biologisk psykologi. Den kan for eksempel brukes for direkte bestemmelse av blodgjennomstrømning og oksygenopptak i hjernestrukturer eller for å bestemme stoffski eaktivitet. Intracerebral lokalisering av ulike slags stoffer og dynamiske endringer i sto onsentrasjonen kan studeres med stor nøyaktighet ved hjelp av positronemisjonstomografi. Som følge av den høye prisen på nødvendig utstyr og de mange problemene som henger sammen med kjemikalier med ustabile atomer, er denne metoden langt mindre brukt enn magnetresonanstomografi. Imidlertid gir den en hel del informasjon som ikke er mulig å få med andre metoder. En positronemisjonstomograf vises i figur 1.2.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 39

2018-05-17 10:29:37

40

B IO LOGISK P SYKOLO GI

E ersom positronemisjonstomografi normalt krever injeksjon av et radioaktivt stoff, skulle den i prinsippet ikke kunne anses som ikke-invasiv. Likevel betraktes den som det, sannsynligvis fordi injeksjoner ikke er noen spesiell påkjenning, og fordi de radioaktive stoffene forsvinner raskt fra kroppen.

6 KOMMENTAR Jeg har bare nevnt noen av de mest vanlige metodene innen biologisk psykologi.

Det burde imidlertid være tilstrekkelig for å illustrere den enorme presisjonen som vi kan studere sentralnervesystemets funksjoner og forholdet mellom disse funksjonene og psykiske eller atferdsmessige prosesser med. Det burde også være åpenbart at metodeutvalget er veldig mye større og veldig mye kra fullere når vi velger å studere andre dyr enn mennesket. De ikke-invasive metodene gir o e meget magre og usikre data sammenlignet med de vi får fra de fleste av de invasive metodene, og de kan bare besvare et begrenset utvalg av spørsmål. Uanse må jeg påpeke at selv de ikke-invasive metodene gir mye mer tilforlatelig informasjon enn et spørreskjema.

7

HOVEDPUNKTER

» Biologisk psykologi er studiet av forbindelsene mellom kroppslige og sjelelige prosesser. » Begrepet «sjel» har gå av moten og har bli ersta et av begrepet «psyke».

Disse begrepene er imidlertid likeverdige når de fylles med empirisk innhold. » For at biologisk psykologi skal kunne være en vitenskap, må vi tro at sjelen eller psyken er materiell. » Det finnes mange hypoteser om hva sjelen eller psyken egentlig er, og fremdeles er filosofene uenige. » I årtusener har mennesker spekulert på hvor sjelen/psyken er lokalisert.

I dag tror man at den er lokalisert til hjernen. » Mange fenomener innen den biologiske psykologien studeres med fordel hos ikke-menneskelige dyr. Man bruker slike dyr for å u ale seg om fenomener hos mennesket. Dyret blir dermed en modell. » Metodene som blir brukt innen biologisk psykologi, kan inndeles i invasive og ikke-invasive. Med invasiv forstås at man må trenge gjennom huden eller trenge inn i kroppshuler for å registrere det man ønsker, mens ikke-invasive metoder holder seg på utsiden av kroppen. Invasive metoder blir sjelden brukt på mennesker, men er vanlige i dyreeksperimentelle studier.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 40

2018-05-17 10:29:38

KAPITTEL 1: EPISTEMOLOGI OG METODIKK

41

» Blant de klassiske, invasive metodene finner vi ablasjon, lesjoner av ulike typer, intracerebral elektrisk stimulering, intracerebrale injeksjoner og analyser av prøver fra hjernevev med teknikker fra den analytiske kjemien. » Moderne, invasive metoder er blant annet genmanipuleringer av mange slag og teknikker som er baserte på allerede genmanipulerte dyr, som opto- og kjemogenetikk. Ingen av disse invasive metodene blir brukt på mennesker. » Ikke-invasive metoder i rutinemessig bruk på mennesker er elektro- og magnetoencefalografi, magnetresonanstomografi og positronemisjonstomografi. Klassiske metoder, som registrering av hjerterate, pustefrekvens og den galvaniske hudresponsen, er også i fli ig bruk. » Det innskrenkete metodeutvalget for studier på mennesker betyr at kunnskapen om spesifikt menneskelige psykiske evner, altså de som ikke kan modelleres hos andre dyr, er mye mer begrenset enn kunnskapen om basale funksjoner som vi har felles med andre dyr, som spising, drikking og temperaturregulering.

8

NOEN PUNKTER FOR REFLEKSJON OG DISKUSJON

•

•

•

•

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 41

Hvis sjelen/psyken er materiell, må den lyde de lover som gjelder all annen materie. Et lovbestemt system kalles deterministisk. I et slikt system har begrepet fri vilje ingen plass. Mange filosofer er dog emosjonelt bundet til ideen om fri vilje og nekter å akseptere at den kan være en illusjon. Hvordan har de prøvd å løse motsetningen mellom determinisme og frihet?

Gjennom historiens gang har sjelen/psyken ha mange plasseringer i menneskekroppen. Hvordan kan vi vite at man ikke om hundre år kommer frem til at psyken ikke er i hjernen?

Det finnes dyremodeller for alt mulig. En del studerer angst og depresjon hos ro e og mus, vi har mus med Alzheimers sykdom, bare for å nevne et par eksempler. Grunnen er selvfølgelig at man har tilgang til så mange sofistikerte eksperimentelle metoder for studier på gnagere. En del mener imidlertid at angst, depresjon og Alzheimers sykdom er typisk menneskelige plager, og som ikke kan modelleres hos andre dyr. Hvem har re ?

Som vi vil se i senere kapitler, er man nødt til å bruke spørreskjemaer i en del studier på mennesker. Hvordan kan vi vite at forsøksdeltakerne ikke svarer hipp som happ på spørsmålene?

2018-05-17 10:29:38

42

B IO LOGISK P SYKOLO GI

Anbefalt lesing Santoro, G., Wood, M.D., Merlo, L., Anastasi, G.P., Tomasello, F. & Germanò, A. (2009). The anatomic location of the soul from the heart, through the brain, to the whole body, and beyond: A journey through Western history, science, and philosophy. Neurosurgery, 65, 633–643.

Referanser Antonakou, E.I. & Triarhou, L.C. (2017). Soul, bu erfly, mythological nymph: psyche in philosophy and neuroscience. Arquivos de Neuro-Psiquiatria, 75, 176–179.

Flourens, P. (1824). Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux dans les animaux vertébrés. Paris: Chez Crevot.

Freud, S. (1923). Das Ich und das Es. Leipzig: Internationaler Psychoanalytischer Verlag.

Leydig, F. (1892). Integument brünstiger Fische und Amphibien. Biologisches Zentralbla , 12, 205–221.

Maslow, A.H. (1954). Motivation and personality. New York: Harper & Row. Sartre, J.P. (1966). Væren og intet: i utvalg. Oslo: Pax. Swinburne, R. (1986). The evolution of the soul. Oxford, UK: Clarendon Press.

Ursin, H. & Zahl-Begnum, O.H. (1993). Biologisk psykologi. 2. utgave. Oslo: Tano.

_BIOLOGISK PSYKOLOGI.indb 42

2018-05-17 10:29:38

Anders Ågmo

Kapi el 2

Nervecellens struktur og funksjon

Kapi el 3

Nervesystemets anatomi

Kapi el 4

Hjernens utvikling og plastisitet

Kapi el 5

Det endokrine systemet

Kapi el 6

Psykonevroimmunologi

Kapi el 7

Sanseorganer

Kapi el 8

Balanse og bevegelse

Kapi el 9

Søvn og andre rytmiske fenomener

Kapi el 10

Læring og plastisitet

Kapi el 11

Spising og drikking

Kapi el 12

Reproduksjon og seksualitet

Kapi el 13

Motivasjon og emosjon

Kapi el 14

Stressets fysiologi

Kapi el 15

Språkproduksjon og språkforståelse

Kapi el 16

Det biologiske grunnlaget for psykiske lidelser

Kapi el 17

Bruk av mennesker og dyr i psykobiologisk forskning

Biologisk psykologi er et studiefelt som omfatter forbindelsene mellom kroppslige og sjelelige prosesser. Denne boken begynner med en innføring i nervecellenes struktur og funksjon, noe som er nødvendig for å kunne forstå hvordan psykiske prosesser kan være forankret i biologiske systemer. Deretter gis det en beskrivelse av nervesystemets oppbygging og av hormonsystemet. Interaksjonen mellom kroppens beskyttelsessystem, immunsystemet, og nervesystemet, det man kaller psykonevroimmunologi, presenteres også.

Etter en gjennomgang av det som tillater oss å ha kontakt med omverdenen, og som holder oss informert om hendelser inni kroppen, altså våre sanseorganer, presenteres en rekke temaer av spesiell interesse for psykologer. Disse inkluderer rytmiske funksjoner, slike som søvn/våkenhet, spising og drikking, seksualatferd, motivasjon og emosjon, språkforståelse og språkproduksjon, stress, og psykopatologier. En kort innledning til psykofarmakologien er også med, samt en diskusjon om etiske problemstillinger i psykobiologisk forskning på mennesker og andre dyr.

Forfatteren har gjort sitt ytterste for at alle kapitlene skal være begripelige uten større kunnskaper i biologi eller psykologi, samtidig som innholdet skal motsvare kravene som normalt stilles i psykobiologikurs på lavere grad. Alle som ønsker eller er nødt til å vite noe om biologisk psykologi, bør kunne ha stor glede av denne boken.

ISBN 978-82-450-1934-6

,!7II2E5-abjdeg!

Anders Ågmo

Epistemologi og metodikk

BIOLOGISK PSYKOLOGI

Kapi el 1

BIOLOGISK PSYKOLOGI En lærebok

Anders Ågmo studerte psykologi ved Universitet i Uppsala.

Etter avsluttet doktorgrad tilbrakte han mange år i Frankrike og i Mexico. Fra 1998 er han professor i biologisk psykologi ved Universitetet i Tromsø. Han har vært gjesteprofessor i USA, Tyskland og Japan og har publisert rundt 150 artikler i vitenskapelige tidsskrifter, et tjuetall bokkapitler og en stor monografi om seksualatferdens psykobiologi.