Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Parte 2

CAPÍTULO 9 Estructura, dinámica y modelos de ensamblaje del bosque mediterráneo: entre la necesidad y la contingencia Miguel Ángel de Zavala

Resumen. Estructura, dinámica y modelos de ensamblaje del bosque mediterráneo: entre la necesidad y la contingencia. El conocimiento generado durante los últimos años en nuestro país sobre los bosques mediterráneos ha proporcionado una valiosa información a distintos niveles de organización y escalas espacio-temporales: desde la respuesta más inmediata a cambios ambientales llevadas a cabo por los estomas, hasta la dinámica cuaternaria de los bosques. Sin embargo estas piezas se presentan más bien como un “colleague” o “puzzle” sin resolver que como una teoría científica sobre la organización de las comunidades. En parte esta limitación se debe a las restricciones metodológicas de la ecología al uso, fundamentada principalmente en modelos predeterminados y contrastes de hipótesis que resultan inapropiados para el análisis de sistemas dinámicos complejos y jerarquizados. El análisis de modelos sencillos que exploran la conexión entre patrones a un determinado nivel de organización (e.g. la planta completa, el rodal o el paisaje) y los procesos subyacentes a un nivel de organización inferior, nos permiten identificar y explorar los mecanismos que controlan la función y estructura de los ensamblajes más característicos del bosque mediterráneo. A escala de la comunidad, factores ecológicos e históricos modulan la composición florística según procesos aleatorios y contingentes localmente, pero que no obstante resultan en patrones y regularidades predecibles a otras escalas. Modelos que conectan la morfología y las historias vitales de cada especie con la heterogeneidad espacial se presentan como punto de partida para la formulación de una teoría de la estructura y dinámica del bosque mediterráneo. Dicha teoría, basada en predicciones probabilísticas pero con valores agregados e indeterminación conocidos a cada escala, es una herramienta de diagnóstico esencial en la ordenación actual del bosque mediterráneo.

Summary. Structure, dynamics and assembly models of Mediterranean forests: between contingency and necessity. Over the last years, our knowledge of Mediterranean ecosystems has increased considerably, including description of processes at different levels of biological organizations and spatio-temporal scales: from stomata responses to environment to Quaternary forest dynamics. Our current knowledge, however, resembles more a colleague or puzzle to be assembled than a scientific theory on forest community organization. This limitation stems in part from ecological methods which largely rely on rigid statistical approximations and hypotheses testing which are alone insufficient for dissecting hierarchically-structured dynamical systems. Analyses of sim-

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 249-277. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Procesos y mecanismos ple models which explore the connections between patterns at a given level of biological organization (e.g. whole plant, stand or landscape) and processes at underlying organization levels, allow us to identify and to explore the main mechanisms governing the structure and function of forest assemblages. At the community level, both ecological and historical factors influence landscape structure according to processes which are contingent and stochastic locally, but that can result in regularities and predictable patterns at other scales. Models connecting plant species morphology and life histories to spatial heterogeneity are a starting point for the development of a predictive and explanatory theory of Mediterranean forests dynamics. Such a theory, based on probabilistic predictions, but with average and uncertainty known at each scale, seems an essential diagnosis tool to guarantee sustainable use of forest resources in the face of uncertainty.

1. Introducción La identificación de los factores que determinan la distribución de las especies y los mecanismos que regulan su organización en ensamblajes o comunidades son un objetivo central de la ecología vegetal (Crawley 1986). El conocimiento de estos factores y mecanismos es esencial para comprender la génesis del paisaje actual o para predecir la respuesta de las comunidades a cambios ambientales o de uso.

A lo largo del siglo XX los bosques mediterráneos han sido analizados desde puntos de vista, objetivos, escalas de análisis y niveles de organización muy diferentes. Desde la ecofisiología a la ecología de paisaje, o desde la biología evolutiva a la selvicultura, se han proporcionado infinidad de detalles sobre la estructura de los ecosistemas forestales y su funcionamiento. Los ciclos de materia y energía del ecosistema, la estructura de las comunidades y las respuestas funcionales y demográficas de las principales especies del bosque mediterráneo son conocidos con cierto detalle o están en proceso de conocerse (Rodá et al. 1999, Ne´eman y Trabaud 2000, Terradas 2001, Zamora y Pugnaire 2001). Estos estudios han permitido profundizar en los procesos que operan a distintos niveles de organización, cuestionando paradigmas anteriores y planteando nuevos interrogantes. Sin embargo, nuestro conocimiento de los bosques mediterráneos se asemeja al de un “colleague” o puzzle sin resolver en el que las piezas no acaban de encajar en un esquema inteligible o teoría científica que nos permita responder a algunas de las preguntas actuales más importantes.¿Qué mecanismos regulan el ensamblaje de especies en una comunidad? ¿Y la transición entre una comunidad y otra? ¿Qué umbrales de uso pueden resultar en transiciones irreversibles o de degradación? ¿Puede la fragmentación o los cambios ambientales contribuir a intensificar estos procesos? Nuestra capacidad para responder a estas y otras preguntas es todavía limitada. Los mecanismos que estructuran la mayor parte de las comunidades de plantas mediterráneas no están identificados lo cual limita nuestra capacidad de llevar a cabo una gestión sostenible de las mismas y responder a los riesgos planteados por el cambio global.

La elevada heterogeneidad ambiental de la Península Ibérica y una larga historia de explotación por parte de numerosas civilizaciones han contribuido a conformar un complejo tapiz vegetal. Las historias de vida, la competencia, las perturbaciones y la variabilidad genética han incidido sobre este tapiz para conformar un escenario dinámico y desordenado (Blondel y Aronson 1995, Capítulo 1). La estructura y dinámica de las comunidades presenta, no obstante, una serie de regularidades en el espacio y en el tiempo. Dichas regularidades sugieren la existencia de mecanismos o principios generales que controlan de forma 250

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predecible la respuesta de la vegetación a determinadas escalas. La dinámica y composición de los bosques ibéricos en el Cuaternario revela pautas de hegemonía, alternancia y codominancia entre taxones que no puede explicarse únicamente por procesos circunstanciales e históricos (Costa et al. 1990, Carrión et al. 2001). La distribución actual de la vegetación se corresponde con variaciones edáficas y climáticas, y existen asociaciones vegetales que se repiten en localidades dispares con condiciones ambientales similares (Costa et al. 1998, Ojeda et al. 2000). La cadencia de sustitución de unas especies por otras tras una perturbación sigue un esquema predecible a partir de los atributos morfológicos e historias vitales de las especies, incluso en regiones mediterráneas de diferentes continentes (Zavala et al.

2000, Pausas 2001). Estos fenómenos sugieren la existencia de unos mecanismos o reglas de ensamblaje generales que explican las tendencias observadas a distintas escalas y en diferentes localidades.

En este capítulo exploramos algunos procesos que son esenciales para comprender la estructura de los bosques mediterráneos y que no han sido recogidos en concepciones botánicas o estudios ecológicos anteriores. La complejidad de los ecosistemas, las relaciones jerárquicas entre los distintos niveles de organización y las diferentes escalas espaciales y temporales en las que se manifiestan los procesos ecológicos hace que nuestras preguntas no puedan siempre ser reducidas a premisas categóricas ni sometidas a experimentación. Aspectos tales como la heterogeneidad espacial, la no-linearidad y, la estocasticidad son inherentes a la Naturaleza y difícilmente pueden ser encorsetados en unidades replicables homogéneas o descritos mediante hipótesis categóricas. La modelización, desde el análisis de gradientes a los modelos de proceso, permite explorar los fenómenos de interrelación que se establecen entre los diferentes niveles de organización y señalar qué aspectos son críticos y cuáles irrelevantes para describir el sistema a cada escala (May 1986, Levin 1992).

Los avances llevados a cabo durante los últimos años en los distintos ámbitos de la ecología, la recopilación de detalladas bases documentales de la distribución de los bosques y los avances en biología teórica y computacional permiten desarrollar modelos más precisos de la distribución y dinámica de la vegetación mediterránea. El espacio, la historia o el azar interaccionan con procesos ecológicos para resultar en comportamientos impredecibles a determinadas escalas, que no obstante definen mecanismos que regulan de manera predecible la respuesta de los ecosistemas a otras escalas. La identificación de estos mecanismos es esencial para la formulación de modelos con base científica que permita conservar y llevar a cabo un uso sostenible de la biodiversidad.

2. Antecedentes históricos A escala global la segregación de formaciones vegetales se explica en gran medida por la secuencia anual de radiación y precipitación (Woodward 1987). Los biomas incluyen comunidades vegetales con características fisionómicas y estructurales similares resultantes tanto de unos ancestros comunes como de una convergencia evolutiva entre filogenias dispares (Mooney y Dunn 1970, Archibold 1995). Por tanto, se acepta que, a esta escala, el clima es el principal determinante ecológico y evolutivo de la fisionomía, distribución y estructura de las comunidades.

A escala local los factores que regulan la distribución de las especies y su asociación en comunidades son más inciertos. A lo largo del tiempo, sucesivas migraciones, cambios climáticos o simplemente el azar hace que las asociaciones desaparezcan y la composición de las comunidades no se mantenga constante (Davis 1981). Procesos de competencia, herbivoris251

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mo y otras perturbaciones alejan a las comunidades recurrentemente de una hipotética situación de equilibrio con el clima y el suelo. Las comunidades no aparecen siempre como ensamblajes fijos sino que se aprecia un recambio continuo de especies a lo largo de los gradientes ambientales (Whittaker 1975).

La estructura y dinámica de las comunidades vegetales presenta, no obstante, una serie de regularidades o patrones en el espacio y tiempo que se repiten de forma predecible en diferentes localidades. Las especies se segregan de forma predecible a lo largo de gradientes ambientales con cada especie ocupando una misma posición relativa a lo largo del mismo que es independientemente de la localidad en cuestión (Whittaker 1975, Tilman 1988). La sucesión secundaria, con trayectorias de reemplazamiento entre especies predeterminadas (Horn 1975), o la alternancia cíclica entre especies (Watt 1947) son procesos bien documentados para diversos sistemas. La estructura de la comunidad se presenta por tanto como un epifenómeno o propiedad emergente de procesos que operan diferencialmente para cada especie, y no como el resultado de la procesos endógenos de autoorganización. Durante las últimas décadas el reto ha consistido en la identificación del conjunto de mecanismos o leyes que explican estas regularidades a partir de procesos que operan a nivel de individuo o especie.

El trabajo pionero de ecólogos teóricos como Robert Mac-Arthur, y la formalización de conceptos como el nicho ecológico (1958), ha guiado a una generación de botánicos que han tratado de interpretar la estructura de las comunidades según estos conceptos. El principio de exclusión competitiva (Gause 1934) postula que dos especies con el mismo nicho no pueden coexistir en la comunidad, ya que una de las dos acabaría por desplazar eventualmente a la otra. De este principio se deduce que la riqueza específica de una comunidad sería igual al conjunto de especies cuya valencia ecológica incluye las condiciones ambientales de dicha comunidad, tanto porque su óptimo se encuentre a lo largo de un determinado gradiente o porque simplemente puede tolerar esas condiciones. Si las predicciones de la teoría del nicho fueran ciertas cabría esperar que la estructura de la vegetación tuviera una dimensionalidad invariante definida por un número reducido de ejes ambientales, con cada especie ocupando un lugar específico en el espacio definido por esos ejes.

Desde los años sesenta los ecólogos han desarrollado infinidad de métodos para comprobar estas teorías (Austin 1985) que han contribuido sustancialmente al conocimiento de las comunidades. Sin embargo, la reducción de la estructura de la comunidad a unos pocos ejes ambientales no ha sido fácil de demostrar, particularmente para sistemas multiespecíficos.

Este hecho ha estimulado la búsqueda de explicaciones alternativas, principalmente basadas en modelos teóricos que permiten explorar las consecuencias de la diferenciación a lo largo de otros ejes menos obvios, tales como habilidad competitiva frente a la capacidad colonizadora o de dispersión (Horn y Mac Arthur 1972), diferencias interespecíficas en tasas de crecimiento (Huston 1994), partición temporal de los recursos (Chesson 1983), susceptibilidad diferencial a herbívoros o patógenos (Crawley 1986), así como teorías nulas que enfatizan cambios aleatorios en la abundancia relativa de las especies y ausencia de diferenciación de nichos (Connor y Simberloff 1986, Hubbell 2001).

A pesar de estos avances teóricos, la desconexión existente entre modelos y observaciones ha limitado el estudio directo en campo de las formas reales de dinámica que sólo ha alcanzado un grado aceptable de desarrollo en unas pocas comunidades, principalmente pastos y bosques templados (Tilman 1988, Pacala et al. 1996, Rees et al. 1996). Por tanto, los mecanismos que estructuran la mayor parte de las comunidades permanecen aun por identificar.

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3. Determinantes de la estructura y distribución de las comunidades forestales La vegetación mediterránea conforma una unidad fisionómica bien definida en los márgenes occidentales de los cinco continentes, aproximadamente entre 3º y 40º de latitud. El clima se caracteriza por la alternancia de períodos húmedos templados o fríos con períodos secos y calurosos (Archibold 1995). Estas condiciones climáticas, junto a la existencia de perturbaciones recurrentes, imponen una serie de restricciones comunes a la vegetación. Como resultado muchas especies presentan síndromes y adaptaciones morfológicas y funcionales específicas de la región mediterránea (ver Capítulos 4, 5, 6 y 12).

En la cuenca mediterránea, y en particular en la Península Ibérica, confluyen una extraordinaria heterogeneidad del medio físico y factores de explotación muy diversos directa o indirectamente asociados a actividades antrópicas (Ruiz de la Torre 1990). Los patrones de segregación y distribución de las principales especies forestales a escala regional no son azarosos sino que aparece ligado a variaciones ambientales, principalmente climáticas y edáficas (Rivas-Martínez 1987). La variación ambiental en temperatura y humedad favorece la existencia de una amplia diversidad de biotopos dentro de una misma región, pudiendo abarcar desde comunidades semiáridas a bosques templados. Como resultado la vegetación presenta una estructura en mosaico en la que se observa la segregación entre los principales pisos altitudinales, regiones pluviométricas, posiciones topográficas, la transición del medio calizo al silíceo y otros tipos edafoclimáticos (Allué 1990, Elena-Roselló 1997). La existencia de estas unidades ha favorecido una concepción estática del paisaje que aparece como un mosaico de asociaciones vegetales con una composición predecible en función de las condiciones edafoclimáticas sobre las que se asienta (Braun-Blanquet 1951, Rivas-Martínez 1987). Sin embargo, la correspondencia entre comunidades y ambiente es sólo aparente. La historia de migraciones y recolonizaciones en el Cuaternario, las actividades humanas y las perturbaciones entre otros factores, han interaccionado con la heterogeneidad ambiental para alejar a la comunidad de forma recurrente de un hipotético equilibrio con el ambiente. Todo ello ha contribuido a hilvanar un complejo y diversificado tapiz vegetal que incluye comunidades “climácicas”, sucesiones secundarias, autosucesiones y sucesiones regresivas (Capítulo 1, Blondel y Aronson 1995). El estudio y análisis de estas estructuras es difícilmente abordable mediante clasificaciones lineales y discretas que soslayan la heterogeneidad espacial, y se requiere el desarrollo de herramientas más flexibles que incorporen explícitamente esa variabilidad.

3.1. Estructura de la comunidad: un modelo estadístico general La estructura de una comunidad vegetal puede describirse por su composición y la abundancia absoluta o relativa de cada especie. Los modelos correlacionales que relacionan la estructura de la comunidad con factores ambientales e históricos son habitualmente el primer paso para describir regularidades e inferir hipótesis causales acerca de su génesis y mantenimiento. El desarrollo de modelos correlacionales de la estructura de los bosques mediterráneos puede acometerse en la actualidad con elevada fiabilidad debido a la existencia de detalladas bases cartográficas de la vegetación y coberturas ambientales.

En su acepción más amplia un modelo estadístico se fundamenta en los tres elementos mostrados en el esquema de la Fig. 1. El concepto de verosimilitud de nuestras observaciones en relación a un determinado modelo (Edwards 1972, Hilborn y Mangel 1997) permite seleccionar uno u otro modelo y rechazar o aceptar las hipótesis planteadas. La variación de la abundancia de cada especie a lo largo de un gradiente ambiental define un proceso probabi253

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Figura 9.1. La inferencia estadística y el desarrollo de un modelo estadístico correlacional se basa en tres elementos principales: un modelo probabilístico o distribución estadística, los parámetros de dicho proceso o hipótesis que definen diferentes relaciones funcionales y finalmente nuestras observaciones. Los diferentes modelos planteados son evaluados en términos de su verosimilitud con respecto a nuestras observaciones.

lístico que encapsula los diferentes mecanismos que estructuran la comunidad; desde la historia, la competencia, el crecimiento o la dispersión. La formulación analítica explícita de este proceso es del máximo interés para comprender los procesos ecológicos subyacentes y su transformación enmascara la variabilidad de nuestras observaciones, objeto de estudio per se.

El establecimiento de relaciones entre los parámetros del proceso probabilístico y las variables ambientales definen un conjunto de modelos matemáticos que sugieren diferentes formas de organización de la comunidad.

Los patrones de dependencia entre estructura del bosque mediterráneo y ambiente muestran varios tipos de distribuciones estadísticas como corresponde a la variedad de mecanismos que los han originado. De manera general la variedad de patrones observados en la abundancia de una especie a lo largo de un gradiente muestra una distribución de tipo gamma. Esta distribución resulta de la combinación de procesos multiplicativos y exponenciales y permite acomodar un rango muy amplio de respuestas: desde una curva exponencial negativa hasta una curva unimodal con un máximo para valores intermedios de área basal. La abundancia relativa, evaluada como el porcentaje de área basal de cada especie con respecto al total, presenta frecuentemente distribuciones de tipo beta con un grado de asimetría variable a lo largo de un gradiente, sugiriendo la existencia de una fuerte interferencia o tendencia a la segregación espacial entre especies. Las distribuciones lognormales o normales son igualmente habituales en variables tales como la producción o el crecimiento e indican un papel predominante de interacciones multiplicativas o aditivas, respectivamente.

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Podemos definir un modelo estadístico general a partir de los datos de un inventario forestal del que conocemos la abundancia de cada especie j y las diferentes variables ambientales Vk asociadas a cada parcela q del inventario. Si el modelo probabilístico viene definido por una distribución gamma, la expresión G(Bjobs(q), Bj (q), n) estima la probabilidad de los valores observados Bjobs(q) para una especie j, dado que los errores se distribuyen según una función gamma de media Bj (q) y coeficiente de forma n. La comparación entre modelos que difieren en las relaciones entre Bj (q), n y las variables ambientales permiten contrastar diferentes teorías e hipótesis acerca de los mecanismos que estructuran la comunidad. Por ejemplo, según la hipótesis individualística de Gleason y la teoría del nicho la relación entre la abundancia de las especie j (área basal) y los diferentes factores ambientales Vk de cada parcela q del inventario describe una curva Gaussiana unimodal. Para dos ejes ambientales cualesquiera, V1(q) y V2(q), la media seguirá una curva unimodal tridimensional estimada a partir del producto de las dos curvas unimodales y caracterizada por los parámetros M1 y M2 y σ1 y σ2 que indican respectivamente la posición relativa y anchura de la curva a lo largo de los ejes V1(q) y V2(q). Valores pequeños de σ1 y σ2 resultan en curvas afiladas en las que la posición relativa de la especie j a lo largo del gradiente es muy sensible a valores de V1(q) y V2(q).

En función de nuestras hipótesis pueden añadirse otros parámetros y relaciones sin más limitaciones que las derivadas de nuestras hipótesis y habilidad matemática. Por ejemplo la inclusión de un parámetro adicional que multiplica a Bj (q) permite explorar el efecto de variables ambientales o del tipo de gestión sobre la altura máxima de la curva de Gauss (cuando V1(q) y V2(q) igualan a M1 y M2, respectivamente). Igualmente podemos comprobar la existencia de asimetrías en la curva Gaussiana derivadas de procesos de competencia (Gauch y Whittaker 1972), o explorar posibles causas de la heterocedasticidad estableciendo relaciones entre, σ1, σ2 y otras variables.

En la Fig. 2 se muestran los resultados de comparar diferentes modelos que relacionan la abundancia de Quercus ilex y Quercus faginea en el centro de la Península Ibérica con diferentes factores ambientales. El efecto y significación estadística de un factor ambiental cualesquiera Vk puede ser analizado comparando la verosimilitud de un modelo que recoge una dependencia funcional de los parámetros de la distribución, Bj (q) o n, con respecto a Vk y la de un modelo nulo en el que Bj (q) y n son independientes de Vk (modelo al azar) (Hilborn y Mangel 1997). El modelo tal como se ha descrito describe un proceso gamma con una dependencia funcional de la media con respecto a cada gradiente ambiental según una curva Gaussiana. La verosimilitud de cada modelo es proporcional al radio de cada círculo mostrándose la intensidad de la correlación entre el área basal de cada especie con diferentes combinaciones de factores ambientales. El área basal del encinar se correlaciona de manera destacada con la precipitación anual. La combinación de precipitación anual y duración de la sequía climática resulta en el mejor ajuste sugiriendo la existencia de dos posibles mecanismos independientes actuando sobre el encinar: uno la precipitación anual que se relaciona con la asimilación integrada anual de carbono y la producción del rodal, y otro la aridez que influye de manera determinante tanto sobre la producción como sobre la composición del rodal. En el caso del quejigo su producción se correlaciona principalmente con la profundidad del suelo que se asocia a una mayor disponibilidad hídrica. El mejor ajuste resulta de un modelo basado en este factor y en la temperatura mínima mensual que indica sensibilidad por parte de esta especie a la continentalidad.

La abundancia de una determinada especie en el rodal, por tanto, puede describirse como un proceso gamma que integra los diferentes procesos ecológicos e históricos que condicionan la abundancia de dicha especie en aquellas localidades donde esté presente. El efecto significativo y diferencial de los diferentes factores ambientales sobre cada una de estas dos espe255

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Figura 9.2a. Correlación entre el área basal de encina (a) y quejigo (b) para distintas combinaciones de factores ambientales. El modelo probabilístico describe un proceso gamma con una media que varia según una curva Gaussiana (ver Sección 3.1.). El radio del círculo es proporcional al grado de ajuste o verosimilitud. El mejor ajuste para la encina se produce para un modelo dependiente de la precipitación anual y la duración de la sequía (DSQ). Para el quejigo el mejor ajuste es el de un modelo dependiente de la profundidad de suelo y la temperatura mínima anual (Temp. mín.). Otras abreviaciones hacen referencia a la intensidad de la sequía (IS), la evapotranspiración (ETP) y el coeficiente de variación (CV).

cies pone de manifiesto la existencia de relaciones de dependencia entre los procesos subyacentes a la distribución gamma y dichos factores ambientales. Una inspección más detallada de estas relaciones puede ayudarnos a comprender los posibles mecanismos y relaciones causales que determinan la estructura de la comunidad.

3.2. Distribución espacial de las especies: límites a los modelos correlacionales La abundancia y distribución de las principales especies dominantes del bosque mediterráneo evidencia una fuerte correlación con factores ambientales principalmente la aridez, la temperatura y la topografía (Costa et al. 1998, Rouget et al. 2001). La existencia de estas correlaciones justifica a priori la elaboración de modelos predictivos que permitan predecir la estructura de la comunidad en diferentes localidades a partir de dichas variables. ¿Pueden estos modelos correlacionales predecir adecuadamente la distribución y abundancia de las especies forestales?

Para responder esta pregunta hemos calibrado modelos de distribución de tres de las especies dominantes en los ecosistemas forestales del centro de la Península Ibérica -Quercus coccifera, Quercus ilex y Quercus faginea a partir de observaciones del 2º Inventario Forestal Nacional (ICONA 1995) y las coberturas ambientales disponibles a partir de modelos cli256

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Figura 9.2b. Correlación entre el área basal de encina (a) y quejigo (b) para distintas combinaciones de factores ambientales. El modelo probabilístico describe un proceso gamma con una media que varia según una curva Gaussiana (ver Sección 3.1.). El radio del círculo es proporcional al grado de ajuste o verosimilitud. El mejor ajuste para la encina se produce para un modelo dependiente de la precipitación anual y la duración de la sequía (DSQ). Para el quejigo el mejor ajuste es el de un modelo dependiente de la profundidad de suelo y la temperatura mínima anual (Temp. mín.). Otras abreviaciones hacen referencia a la intensidad de la sequía (IS), la evapotranspiración (ETP) y el coeficiente de variación (CV).

máticos (Rey 1999). La distribución de cada especie según estos modelos se describe mediante un proceso binomial (ausencia o presencia en cada parcela) con probabilidad de ocurrencia p dependiente de las condiciones ambientales Vk. Tras comparar más de doscientos modelos con dependencias funcionales entre p y ambiente dispares, el modelo más verosímil fue aquel que describe una variación de la media p como una curva unimodal o campana de Gauss dependiente de la duración de la sequía y la altitud (Zavala et al. en prep.).

Para validar la capacidad de reproducir los patrones observados, cualidad necesaria para la predicción se llevaron a cabo dos tipos de análisis. Por un lado, el modelo se utilizó para predecir la variación en la frecuencia de ocurrencia a lo largo de gradientes ambientales; en segundo lugar, se contrastó la estructura espacial resultante de aplicar el modelo de dependencia ambiental con la estructura observada en las parcelas del inventario forestal. En la Fig. 3 podemos observar la variación en la frecuencia de ocurrencia de estas tres especies de Quercus a lo largo de un gradiente de aridez climática (predicciones y observaciones). Se observa una buena correspondencia entre ambas sugiriendo que el modelo estadístico captura procesos que son determinantes para la distribución de estas especies. A lo largo de dicho gradiente los tres Quercus se segregan parcialmente mostrando regiones de exclusión y de coexistencia de acuerdo al modelo general descrito para otras comunidades (Whittaker 1975). La encina es la especie más abundante y con una amplitud de nicho mayor. No obstante su fre257

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Figura 9.3. Segregación de Quercus ilex (círculos oscuros), Quercus faginea (círculos abiertos) y Quercus coccifera (triángulos oscuros) a lo largo de un gradiente de duración de la sequía climática a partir de las observaciones en las parcelas del 2º Inventario Forestal Nacional. Las líneas sin símbolos muestran la predicción de un modelo correlacional (proceso binomial) con probabilidad de ocurrencia media dependiente de la sequía según una curva Gaussiana.

cuencia decrece mucho en localidades con una duración de la sequía climática superior a siete meses en donde es reemplazada por la coscoja. El quejigo es la especie menos abundante y con un nicho más restringido, probablemente porque ha sido excluido de extensas zonas agrícolas que le son favorables. Su frecuencia también disminuye a partir de los seis meses de sequía climática, siendo sustituido por la encina y coscoja, especies más xerófilas.

El grado y escala de agregación espacial para cada especie pueden describirse mediante un correlograma que relaciona el grado de autocorrelación (Ω) entre pares separados entre sí una distancia variable. Dicho método es similar a un semivariograma y es robusto con respecto a la distribución espacial de las unidades de muestreo (Purves y Law 2002). A medida que la distancia entre pares aumenta el grado de autocorrelación espacial disminuye. La Fig. 4 muestra la estructura espacial de las observaciones y la obtenida a partir de las predicciones del modelo probabilístico correlacional (líneas con símbolos). El modelo correlacional reproduce las tendencias principales en la estructura espacial para las dos especies, incluyendo cambios de agregación a segregación (valores de Ω mayores o menores que la unidad, respectivamente). En el caso de la coscoja (Quercus coccifera) se observa además un buen ajuste entre la intensidad de la agregación predicha por el modelo y las observaciones (no mostrado), aunque este efecto puede deberse en parte a la ausencia de estructura espacial en su distribución. Para la encina y quejigo se observa, sin embargo, un importante desajuste entre intensidad de agregación predicha y observada. En particular, la distribución espacial de ambas especies presenta un grado de agregación mayor que la esperable según un modelo basado en una dependencia ambiental.

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Figura 9.4. Correlograma de la ausencia/presencia de Quercus ilex (a) y Quercus faginea (b) en el centro de la Península. El eje de ordenadas describe el grado de autocorrelación entre pares situados a una distancia variable (eje abscisas). Valores inferiores a la unidad reflejan total independencia. La intercepción con el eje de abscisas nos da una idea de las escalas de agregación y el eje vertical nos indica la intensidad de la agregación. Para cada especie se muestran las observaciones (líneas continuas), las predicciones del modelo correlacional basado en una dependencia climática (cuadrados) y las predicciones del modelo de metapoblaciones (triángulos).

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La desavenencia entre predicciones del modelo correlacional y observaciones sugiere que los efectos correlativos entre vegetación y ambiente no son por sí solos suficientes para explicar la distribución espacial de las especies. La presencia o ausencia de una determinada especie aparece correlacionada con determinados factores ambientales. El ambiente a su vez tiende a estar autocorrelacionado (lugares próximos tienden a ser más parecidos entre sí que lugares alejados). La correlación vegetación/factores ambientales puede enmascarar dependencias asociadas al espacio per se y que no pueden ser descritas mediante un modelo correlacional. Estas dependencias pueden, no obstante, tener un efecto determinante sobre la agregación o segregación de las especies, lo que limita la aplicación de modelos correlacionales como herramientas predictivas de la vegetación.

3.3. Procesos espaciales y distribución de las especies Durante los últimos años numerosos estudios teóricos y empíricos han documentado la importancia del espacio sobre la estructura y dinámica de las comunidades (ver revisión en Tilman y Kareiva 1988). Las plantas son organismos sésiles cuya capacidad para colonizar un determinado biotopo depende tanto de su adecuación a las condiciones ambientales del mismo como de su capacidad de acceder a él mediante la dispersión. La estructura espacial de las poblaciones y las restricciones al acceso de propágulos pueden tener una gran influencia sobre la estructura de la comunidad. Por ejemplo la limitación en la dispersión previene que el mejor competidor acceda a todos los sitios que le son favorables potenciando así la coexistencia de un número mayor de especies de lo esperable si la comunidad se estructurase por mecanismos de competencia (Pacala y Tilman 1994). La importancia del espacio y la heterogeneidad ambiental lleva a plantearnos en qué grado la distribución de las especies es el resultado de uno u otro factor. En particular, ¿pueden estos procesos de naturaleza espacial explicar las desavenencias en agregación entre observaciones y modelos correlacionales descritas en la sección anterior?

La importancia relativa de la heterogeneidad ambiental y el espacio sobre la distribución de las especies forestales puede ser ilustrada mediante un modelo de simulación que considera explícitamente tanto los procesos de dependencia entre vegetación y ambiente como procesos espaciales de dispersión (Zavala et al. en prep.). La comparación de modelos nulos con respecto a alguno de estos procesos –heterogeneidad ambiental o el espacio– y la evaluación de su capacidad predictiva permite inferir cuáles de estos mecanismos son críticos para explicar la distribución de las especies. El modelo en cuestión es una extensión del modelo correlacional descrito en la sección anterior En concreto vamos a considerar tres posibles casos.

Así, además de las condiciones ambientales incorpora explícitamente procesos de colonización y extinción dependientes de la fecundidad y capacidad de dispersión entre rodales (colonización), y del tipo e intensidad de las perturbaciones que inciden en cada rodal (extinción).

El caso más sencillo corresponde a un paisaje forestal en el que todos los rodales del inventario presentan condiciones ambientales Vk similares (ambiente homogéneo) y experimentan la misma probabilidad de recibir una determinada lluvia de semillas (dispersión regional). Es decir, la lluvia de semillas será igualmente intensa en todos los puntos con independencia de la distancia a los árboles progenitores. Este proceso es análogo al modelo clásico de metapoblaciones cuyo comportamiento ha sido analizado exhaustivamente en la literatura ecológica (Levins 1969, Hanski 1997). Su aplicación al estudio de la distribución de estos tres Quercus, sin embargo, resulta de escaso interés ya que no explica ninguna de las tendencias sistemáticas de las observaciones: ni en la frecuencia de las especies a lo largo de un gradiente ambiental ni en la estructura espacial de las observaciones.

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Alternativamente cabe preguntarse si la inclusión de un proceso espacial como la dispersión local puede generar por sí solo una estructura de agregación similar a la observada incluso en un ambiente homogéneo. La dispersión de Quercus en el bosque mediterráneo puede ser relativamente local en relación a las escalas consideradas en este trabajo: tanto por dispersión gravitacional como por efecto de la dispersión de la bellota por animales. Así, Gómez (2003) describe valores medios de unos pocos cientos de metros para la dispersión de bellotas de encina por arrendajos en Sierra Nevada. Este efecto es extensible a otras especies zoócoras (ver Capítulo 8) y a especies anemócoras tales como el pino carrasco (Nathan et al. 2001), y puede ser incorporado en el modelo mediante una curva de dispersión o “kernel” en el que la lluvia de semillas disminuye con la distancia al rodal progenitor (Levine y Murrell 2003).

La inclusión de un proceso de dispersión local incluso en condiciones ambientales homogéneas, resultó en una distribución agregada para las tres especies. El grado de agregación predicho siguió el mismo orden que el de las observaciones (Quercus coccifera > Q. faginea >> Q. ilex) pero con valores sensiblemente inferiores. El modelo, tal como era esperable, no reproduce la variación en la frecuencia de las especies con respecto a factores ambientales.

Aun así es destacable el hecho de que parte de la estructura de agregación observada es atribuible a dicho proceso de dispersión local.

Finalmente, cabe preguntarse si la distribución espacial observada en estas tres especies puede explicarse mediante sinergias derivadas de un ambiente heterogéneo y una dispersión local. En la Fig. 4-5 se muestra la variación en estructura espacial resultante de considerar simultáneamente ambos factores para el caso de Q. faginea. La heterogeneidad ambiental se expresa sobre el éxito en el establecimiento y la producción de semilla que varían de rodal en rodal en función de las condiciones ambientales. La dispersión, al igual que en el caso anterior, es un proceso local acoplado a la estructura de la población. La combinación de ambos procesos –dependencia del ambiente y dispersión local– predijo adecuadamente la segregación de las especies a lo largo de gradientes ambientales (frecuencia) y corrigió ostensiblemente las desavenencias entre las predicciones del modelo correlacional y las observaciones (ver sección anterior). Así, la intensidad de la agregación espacial se intensificó hasta valores próximos a los observados (la autocorrelación de Q. faginea a los 5 km fue 2,15 mientras que la observada fue 2,15; Q. ilex 1,19 versus 1,20 para la observada). En la Fig. 5 puede apreciarse que la dispersión local reduce la frecuencia de ocurrencia en regiones contiguas que serían favorables en ausencia de limitaciones de dispersión. Este efecto resulta en predicciones más realistas que las derivadas de un modelo con dispersión global en el que la colonización es independiente de la configuración espacial.

La comparación entre estos tres modelos indica que además de la correlación con el ambiente, existen procesos de naturaleza espacial que tienden a intensificar o amortiguar los patrones generados por el ambiente. Los efectos de heterogeneidad ambiental y dispersión local no son aditivos. La combinación de ambos factores resulta en una agregación mayor que la resultante de añadir dispersión local en un ambiente homogéneo. Este efecto es el resultado de dos procesos que se refuerzan mutuamente. Por un lado, para una lluvia de semillas dada las tasas de colonización son mayores en los sitios favorables ya que la probabilidad de establecimiento es mayor. Por otro lado, los factores ambientales están autocorrelacionados -los sitios favorables para una especie tienden a estar rodeados de sitios también favorables. Por lo tanto, si la dispersión es local, la lluvia de semillas será mayor en los sitios favorables que es donde la especie adecuada a esas condiciones ambientales es más abundante. Es decir, la dispersión local favorece a los sitios “buenos” y perjudica a los “malos”.

261

Procesos y mecanismos

Figura 9.5. Observaciones y resultados de aplicar dispersión local y regional en un modelo de metapoblaciones de Quercus faginea. La presencia de Q. faginea se muestra con un punto oscuro. Tonos grises indican rodales potencialmente utilizables por esta especie y tonos blancos zonas desfavorables, e.g. dedicadas a la agricultura o recurrentemente perturbadas. La dispersión local impide la presencia del quejigo en sitios potencialmente utilizables en función de su nicho climático. La inclusión de este mecanismo resulta en predicciones más realistas que las del modelo con dispersión regional.

4. Dinámica del bosque mediterráneo: una perspectiva mecanicista El análisis estático de la vegetación ayuda a identificar los principales factores que regulan la distribución de especies y asociaciones vegetales. Las comunidades son, no obstante, dinámicas, y su estructura fluctúa en el espacio y en el tiempo por efecto de la variación ambiental y las perturbaciones. Desde un punto de vista dinámico uno de los aspectos más característicos del bosque mediterráneo viene definido por lo que Costa et al. (1990) han denominado la dialéctica conífera-frondosa. Este concepto alude a la hegemonía, codominancia y alternancia de los géneros Pinus y Quercus constatada a diversas escalas espacio-temporales. El análisis de los mecanismos que regulan la segregación y coexistencia de estos dos géneros es clave para entender la génesis y dinámica actual del bosque mediterráneo.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

4.1. Balance entre facilitación y competencia: del determinismo a la contingencia La sucesión o conjunto de cambios que experimenta la comunidad a lo largo del tiempo es un proceso dinámico, y como tal su estudio se lleva a cabo mediante sistemas dinámicos.

El uso de modelos además se justifica porque la escala de análisis es muy superior a la de observación (y duración de un proyecto de investigación medio) y porque permiten ilustrar el efecto no siempre intuitivo de diversas interacciones. Los cambios en la estructura de la comunidad son el resultado de varios procesos que operan a nivel de especie e individuo (Horn 1975, Whittaker y Levin 1977). La germinación y establecimiento de los propágulos, las interacciones intra- o inter-específicas y la tolerancia diferencial de cada especie a las perturbaciones y condiciones ambientales son, entre otros, procesos que explicarán la dominancia, sustitución o alternancia de unas especies por otras.

En los climas mediterráneos son varios los factores que inciden de manera determinante sobre cada una de estas fases (Fig. 6). En primer lugar, la semilla debe escapar de los muchos depredadores potenciales existentes, y debe ser capaz de llegar hasta un microhábitat favorable –normalmente alejado del progenitor– donde se den los recursos y condiciones ambientales adecuados para su germinación y desarrollo (Capítulos 3 y 8). La germinación y posterior establecimiento de la plántula durante el primer año es considerada una fase crítica para el reclutamiento de nuevos individuos en la población. Las diferencias interespecíficas que se observan durante esa fase son uno de los mecanismos más importantes para explicar la segregación de las especies en estas comunidades (Pigott y Pigott 1993). Una vez establecidos, los brinzales entran en una nueva fase crítica en la que la tolerancia a la sequía y la competencia por la luz son factores determinantes de la composición final del rodal (Capítulos 6, 7 y 12).

Finalmente, las actividades selvícolas, el herbivorismo o perturbaciones episódicas de distinta índole (fuego, sequías, nevadas, etc) son habituales en la vegetación mediterránea. La capacidad diferencial para re-establecerse tras una perturbación es otro mecanismo importante de diferenciación entre especies con estrategias específicas que pueden dar lugar a dinámicas bien contrastadas (Capítulos 4 y 13).

El efecto diferencial de estos procesos sobre la dinámica y composición del rodal puede evaluarse mediante un modelo analítico sencillo que incorpora los procesos demográficos esenciales para describir la dinámica de Pinus halepensis y Quercus ilex, dos de las especies más representativas del bosque mediterráneo (Fig. 6, ver detalles en Zavala 1999). Se calibraron modelos estadísticos que predicen la probabilidad de establecimiento durante el primer verano con respecto a la radiación y a la disponibilidad hídrica según un experimento factorial y modelos de crecimiento y mortalidad de juveniles a lo largo de un gradiente geográfico de disponibilidad lumínica y aridez (Espelta 1996, Retana et al. 1999). Esta información fue incorporada a un conjunto de ecuaciones en tiempo discreto que simulan los cambios en composición del rodal en función del régimen de perturbaciones y disponibilidad hídrica.

El análisis de modelos dinámicos es de cierta complejidad y en general resulta difícil obtener de forma explícita las ecuaciones de evolución de la densidad de ambas especies a lo largo del tiempo. Habitualmente los modelos se resuelven para “puntos singulares” como el punto de equilibrio que tiene lugar cuando las densidades de ambas especies permanecen estacionarias. El estudio de las ecuaciones en estos puntos de equilibrio permite dilucidar aspectos de la dinámica cualitativa del sistema y los efectos que la intensidad de la perturbación o la disponibilidad hídrica ejercen sobre ella. Básicamente, el análisis de estabilidad evalúa la posibilidad de que una especie pueda invadir con éxito un rodal monoespecífico de la otra especie y viceversa. En función de qué especie puede invadir a cuál se establecerá una u otra dinámica de sucesión. Así ambas especies podrían llegar a coexistir cuando 263

Procesos y mecanismos

Figura 9.6. Fases ontogenéticas necesarias para explicar la dinámica del bosque. Las fases de establecimiento de la plántula durante el primer verano y de juvenil son especialmente críticas en los ecosistemas mediterráneos. Las diferencias interespecíficas que se establecen durante estas fases son en gran medida determinantes de la composición final del rodal.

esta invasión es recíproca. Por el contrario si ninguna de las especies puede llegar a invadir un rodal monoespecífico de la otra se daría un fenómeno de exclusión mutua o efecto fundador en el que la especie que llegase primero sería la dominante. Finalmente, la exclusión competitiva tendrá lugar cuando una de las dos especies puede invadir a la otra pero lo contrario no es posible. Las condiciones de invasibilidad se formalizan cuantitativamente mediante la caracterización de las tasas de crecimiento poblacional de una especie en un rodal dominado por la otra especie (técnicamente los autovalores del Jacobiano de la matriz del sistema monoespecífico).

En la Fig. 7 se representa gráficamente las condiciones de invasibilidad para unos niveles de intensidad de la perturbación (µ) y disponibilidad hídrica (ϖ) determinados que permiten evaluar el tipo de dinámica que experimentará el rodal. Para conocer la dinámica del sistema en distintas condiciones de disponibilidad hídrica (ϖ) e intensidad del aclareo (µ), debemos analizar las tasas de crecimiento de una y otra especie en los puntos de equilibrio.

En el ejemplo considerado la disponibilidad hídrica viene condicionada por una precipitación anual de 600 mm y una intensidad del aclareo equivalente a un 40% de la densidad. Bajo estas condiciones el sistema presenta estados múltiples con dos equilibrios posibles. Cuando la población de encina alcanza un equilibrio (tasa de crecimiento igual a la unidad), la tasa de crecimiento de los pinos en un encinar sería inferior a 1 indicando la imposibilidad de invasión. De la misma manera en el otro punto de equilibrio (tasa de crecimiento igual a la unidad para los pinos) el crecimiento de la población de encinas les impide invadir el pinar. Bajo estas condiciones obtendríamos una exclusión competitiva en la que ninguna de las dos especies puede invadir un rodal de la otra. El resultado de la interacción entre especies es, por lo tan264

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 9.7. Gráfico para evaluar el comportamiento dinámico del sistema para diferentes niveles de intensidad de la perturbación (µ) y disponibilidad hídrica (ϖ). El eje horizontal describe la radiación en el sotobosque (% PAR) durante la sucesión. El eje de ordenadas (β) representa la tasa de crecimiento poblacional de una especie en un rodal monoespecífico de la otra especie. Para un valor mayor de 1 la población se expande, la unidad indica equilibrio, y un valor menor que 1 refleja una disminución de la población. En función de la posición relativa de estas curvas el sistema exhibe exclusión competitiva (“sucesión secundaria”) o exclusión mutua (“sucesión arrestada”).

to, contingente y depende de cual de ellas estuviera presente con anterioridad en el rodal. Es decir, la composición final del rodal depende en gran medida de accidentes históricos o circunstanciales más que de procesos biológicos deterministas.

Si la disponibilidad hídrica aumenta, las condiciones de equilibrio y comportamiento cualitativo del sistema cambian dramáticamente. En condiciones mésicas y con intensidades de aclareo bajas las tasas de crecimiento de las encinas bajo el dosel de un pinar son mayores que 1 mientras que los pinos son incapaces de invadir el encinar. Esto resulta en una dinámica sucesional clásica en la que las especies más intolerantes a la sombra son paulatinamente desplazadas por otras más tolerantes. En este caso el estado final de la sucesión es independiente de estados sucesionales previos y la sucesión converge hacia una especie determinada o “clímax’’ en función de las condiciones ambientales.

La transición y existencia de estas dos dinámicas sucesionales, que podríamos denominar respectivamente “contingente” y “determinista”, son el resultado de cambios en el balance neto de las interacciones planta-planta a lo largo de un gradiente de disponibilidad hídrica.

Es importante enfatizar el efecto negativo que la radiación tiene sobre la supervivencia de las plántulas en condiciones de limitación hídrica (Rey Benayas 1998, Retana et al. 1999, Capí265

Procesos y mecanismos

tulo 12) y que contrasta con las respuestas descritas en bosques templados en donde la luz es el principal factor limitante.

En la situación de “dinámica climácica o sucesión secundaria”, los efectos negativos de la sombra –reducción de fotosíntesis e incremento de competencia por el agua–, son compensados por sus efectos positivos –e.g. menor riesgo de fotoinhibición (Valladares y Pugnaire 1997, Capítulo 12) o una disminución en la demanda transpirativa. Como resultado se produce un efecto de facilitación del pinar hacia las encinas que favorece la instalación de plántulas de encina en su interior (Lookingbill y Zavala 2000). A medida que la sucesión progresa y la luz en los estratos inferiores disminuye, la mortalidad de los juveniles de pino es mucho más elevada que las de la encina por lo que estas últimas acaban desplazando gradualmente al pinar.

En ecosistemas más áridos -sucesión contingente, autosucesión o sucesión arrestada- el beneficio proporcionado por la sombra no puede compensar los costes derivados de la reducción fotosintética y la competencia por el agua. Por tanto, el efecto facilitador del pinar sobre la encina puede desvanecerse y las encinas presentan dificultades para instalarse (Maestre et al. 2003). Por tanto, la composición final de la comunidad presenta dos equilibrios estables en función de la disponibilidad hídrica y la intensidad de la perturbación. En condiciones mésicas la sucesión estará controlada por el ambiente y convergerá hacia un rodal monoespecífico de la especie más tolerante a la sombra. En condiciones xéricas o en sitios sometidos a perturbaciones intensas la composición de la comunidad es en parte un accidente histórico, restringido pero no determinado únicamente por procesos ecológicos.

4.2. Espacio, heterogeneidad ambiental, perturbaciones y mecanismos de coexistencia En el modelo anterior hemos asumido que el bosque es espacialmente homogéneo y que todos los árboles experimentan las mismas condiciones edáficas. Esta simplificación es válida para inferir los procesos de sustitución o coexistencia que tienen lugar en un rodal más o menos homogéneo pero las conclusiones no pueden ser generalizadas a un paisaje forestal.

Los ecosistemas mediterráneos son muy heterogéneos, con variaciones en la disponibilidad de recursos a una escala espacial muy reducida (Marañón 1986, Joffre y Rambal. 1993.). La precipitación, cambios en la textura del suelo o la orientación de la pendiente, entre otros factores, pueden modificar el balance de las interacciones entre especies (Holmgren et al. 1997) y por tanto la dinámica sucesional a escalas de pocos metros. Las perturbaciones, principalmente el fuego, el herbivorismo y los tratamientos selvícolas modificarán también la heterogeneidad ambiental influyendo sobre las oportunidades de establecimiento de las especies (Valladares 2003, Capítulo 3). Estos efectos pueden además ser amortiguados o amplificados por procesos de dispersión local (Sección 3.3.).

Para explorar el resultado de la sinergia de estos procesos sobre la coexistencia del pino y la encina se desarrolló un modelo estocástico espacialmente explícito con heterogeneidad ambiental y dispersión local en el que el bosque se define como un conjunto de rodales que difieren en su aridez y que se hayan conectados mediante la dispersión (Zavala y Zea 2004).

Los procesos de supervivencia de plántulas y juveniles se describen mediante un proceso binomial en el que la media (número de éxitos) es una función de la radiación y la disponibilidad hídrica según funciones y parámetros similares al modelo de rodal descrito en la sección previa. La dispersión en el pino (especie anemócora) se describe según una curva Gaussiana centrada en el árbol progenitor que indica la probabilidad de que una semilla alcance una determinada distancia (Nathan et al. 2001). La curva de dispersión de la encina es más estrecha (dispersión gravitacional o zoócora de corto alcance), pero presenta otro máximo relativo 266

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

a distancias mayores para simular la dispersión por vectores animales tales como el arrendajo (Gómez 2003).

El análisis del modelo muestra que la combinación de heterogeneidad ambiental, perturbaciones y espacio resultan en un variado repertorio de dinámicas espacio-temporales que conducen a la permanencia de ambas especies en el paisaje. En ambientes mésicos (precipitación superior a 500 mm) espacialmente homogéneos, pero sometidos a perturbaciones de baja intensidad y frecuencia, el pinar es excluido por completo y el paisaje forestal alcanza un equilibrio estable dominado por el encinar (Fig. 8a). Un incremento en la intensidad y frecuencia de las perturbaciones posibilita la coexistencia indefinida de ambas especies ya que la capacidad colonizadora de los pinos les permite capturar los claros que se van abriendo en el paisaje compensando su inferior competitividad en zonas de poca luz. Este equilibro dinámico entre colonización y extinción es estable en el tiempo es suficiente para mantener la diversidad tal como diversos estudios han demostrado (Hastings 1980).

En paisajes heterogéneos, formados por teselas que difieren en su disponibilidad hídrica, los pinares pueden mantenerse de forma indefinida en el paisaje incluso en ausencia de perturbaciones. La existencia de localidades áridas en donde las plántulas de encina son incapaces de instalarse resulta en la segregación espacial de ambas especies, con los pinares ocupando las localidades más áridas. En el escenario más realista de paisaje heterogéneo y perturbaciones variables, el sistema alcanza una situación de equilibrio en el que también ambas especies coexisten (Fig. 8b). Si la sucesión se inicia a partir de una situación de deforestación, los pinos alcanzan una densidad máxima en estados iniciales de la sucesión debido a su dispersión anemócora y su nicho de regeneración amplio, -para decrecer después y ser paulatinamente sustituidos por la encina. La abundancia de la encina aumenta gradualmente en el paisaje instalándose en rodales de pinar a los que finalmente acaba desplazando por su mayor tolerancia a la sombra. Su estrategia de dispersión zoócora facilita además el acceso a los pinares donde bajo su protección las bellotas encuentran las condiciones óptimas para su establecimiento primero y su desarrollo posterior como juvenil (ver sección anterior). La velocidad del proceso de invasión del pinar aparece condicionada por la aridez de la estación, siendo esta más lenta según aumenta la aridez. Igualmente los herbívoros o las perturbaciones pueden ralentizar o reiniciar, respectivamente, el proceso sucesional. Una vez establecida la encina forma masas monoespecíficas densas que impiden la instalación del pinar debajo de su cubierta y que pueden regenerarse vegetativamente tras un aclareo o fuegos de baja intensidad.

El pinar, por el contrario, tenderá a ocupar las localidades más áridas y más pobres en nutrientes tales como zonas abruptas, de solana o con substrato arenoso. Allí las condiciones extremas neutralizan el efecto facilitador sobre la encina y el pinar forma masas estables con dinámicas autosucesionales. Estas localidades son de máxima importancia para la persistencia del pinar ya que actúan como refugios permanentes a partir de los cuales pueden colonizarse otras localidades durante épocas favorables a su expansión (Fig. 9).

La frecuencia e intensidad de las perturbaciones tendrá un efecto diferencial en función de las estrategias de re-establecimiento y las condiciones ambientales. La encina, al igual que otros rebrotadores, podría verse favorecida por perturbaciones frecuentes en función de su naturaleza e intensidad (Capítulo 4). Fuegos intensos o con un período de recurrencia lo suficientemente extensos como para permitir que alcancen su madurez sexual beneficiarían al pino por su habilidad para colonizar zonas quemadas (Pausas 2001). Igualmente, las diferencias en longevidad pueden ser cruciales y tenderán a eliminar a la especie menos longeva (el pino) durante períodos de exclusión del fuego de gran duración. Historia, azar, heterogeneidad ambiental y perturbaciones interaccionarán por tanto para conformar una dinámica espa267

Procesos y mecanismos

(A)

(B)

Figura 9.8. Cambios en la densidad de pies de Pinus halepensis y Quercus ilex (eje vertical) a lo largo del tiempo para un paisaje homogĂŠneo y perturbaciones de baja intensidad (a) y un paisaje heterogĂŠneo sometido a perturbaciones recurrentes (b). El eje horizontal describe el tiempo medido como el nĂşmero de ciclos de perturbaciones.

268

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 9.9. Distribución espacial de Pinus halepensis (tonos oscuros) tras 50 ciclos de perturbaciones en un paisaje mésico (precipitación anual de 600 mm). Los tonos oscuros indican densidad de encinas bajas (genetes/ha). La probabilidad de que un rodal sea perturbado en cada ciclo (θ) es de 0.3.

cio-temporal compleja. El balance resultante entre exclusión competitiva y colonización es, no obstante, robusto en un rango muy amplio de variación en las condiciones ambientales y régimen de perturbaciones permitiendo la persistencia de ambas especies en el paisaje.

5. Implicaciones para la gestión 5.1. Modelos de predicción de la respuesta de la vegetación al cambio global: ¿Ciencia o ficción?

La evaluación de los posibles efectos del cambio global sobre las diversas funciones de los ecosistemas es uno de los frentes de acción que pueden contribuir a mitigar o prevenir dichos efectos. En particular, los efectos sobre la biodiversidad y el ciclo del carbono son necesarios para diseñar políticas de sostenibilidad y ajustar los mecanismos compensatorios de emisiones de dióxido de carbono. Es urgente aunar esfuerzos para desarrollar modelos explicativos y predictivos de la respuesta de los ecosistemas forestales mediterráneos a los diferentes componentes del cambio global.

Las dificultades asociadas a la parametrización de modelos de dinámica en sistemas multiespecíficos han conducido al desarrollo de modelos con base fisiológica que permite definir un continuo de estrategias (en vez de especies) a partir de la variación continua en algunos de sus rasgos morfológicos (Woodward 1987, Foley et al. 1996). Esta aproximación se justifica por un número creciente de estudios que muestran la importancia que la variabilidad morfo269

Procesos y mecanismos

lógica más que la fisiológica en definir las respuestas funcionales de las diferentes especies a los factores ambientales (ver Capítulo 7).

En la mayor parte de los modelos de vegetación a escala global las interacciones ecológicas son inexistentes y se asume que los ecosistemas son una gran masa vegetal (“Green Slime’’); de esta manera, los procesos fisiológicos se escalan directamente desde la hoja hasta el ecosistema sin mediación previa de procesos ecológicos tales como la competencia o la dispersión. Todos estos modelos son en realidad variantes de un mismo esquema general consistente en un circuito de potencial hídrico en el que los distintos componentes de la planta son asimilables a resistores o condensadores de un circuito electrostático (Sellers et al. 1997). La asimilación de carbono y transpiración del dosel se describe a partir de las condiciones ambientales (radiación, temperatura del aire y humedad relativa) La ecuación de Farquhar et al. (1980) simula la tasa de asimilación neta de carbono en función de la temperatura de la hoja y la conductancia estomática. Además el balance de energía y de masa junto a la ecuación de transpiración (Jarvis 1976) define un sistema de ecuaciones no lineales en donde la única incógnita es la conductancia estomática. La asimilación de carbono neta se obtiene después de descontar los costes de mantenimiento (respiración) de los diferentes compartimentos de la planta como una función de la temperatura. Finalmente, la estrecha relación observada entre asimilación y conductancia (Ball et al. 1987) permite estimar la conductancia estomática y resolver el sistema de ecuaciones así definido.

La aplicación de modelos de proceso con base fisiológica del bosque mediterráneo ha sido acometida por varios autores con diferentes finalidades (Tenhunen et al. 1990, Gracia et al. 1999, Mouillot et al. 2001, Zavala 2004). En el diseño de estos simuladores el principal reto consiste en proporcionar una descripción realista de la variación del agua en el suelo y de la respuesta de la vegetación a la sequía, aspectos estos tratados de manera muy superficial en otros simuladores llevados a cabo en bosques templados, en donde la limitación por el agua juega un papel secundario frente al de la luz o los nutrientes.

Tenhunen et al. (1990) fue el primero en aplicar el esquema general descrito basado en las ecuación de Ball et al. (1987) y de Farquhar et al. (1980) de forma combinada para describir las tasas de intercambio gaseoso en un encinar limitado por el agua. Dichos autores mostraron que es posible predecir adecuadamente estos procesos con sólo ajustar la constante de proporcionalidad entre la conductancia estomática y la asimilación de carbono (parámetro gF en su modelo). Este parámetro integra los mecanismos endógenos asociados al cierre de los estomas y es de máxima importancia, ya que su estimación permitiría predecir las tasas de intercambio gaseoso a lo largo del período de sequía. La variación de gF observada a lo largo de un período de sequía se corresponde con la esperable de un proceso de optimización a escala de planta completa (la unidad de selección natural), en el que la planta maximiza su asimilación de carbono estacional a la vez que disminuye su riesgo de mortalidad durante el verano (Zavala 2004). En ausencia de una descripción mecanicista de los factores que regulan el control estomático bajo condiciones de sequía este proceso de optimización permite incorporar el efecto de la competencia por el agua en un modelo forestal mecanicista. Alternativamente la producción puede estimarse a partir de del cómputo de la eficiencia del uso del agua y la transpiración (Gracia et al.1999, Mouillot et al. 2001). No obstante, la eficiencia en el uso del agua varía durante un período de sequía y entre especies, siendo difícil su obtención para sistemas multiespecíficos (Capítulo 6).

Los acercamientos anteriormente descritos constituyen avances importantes para comprender los mecanismos que regulan la producción del bosque mediterráneo. Sin embargo existen varias limitaciones y retos por resolver. La inclusión explícita de procesos de competencia entre individuos de diferentes tamaños y heterogeneidad espacial (Mouillot et al. 2001) es importan270

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

te ya que la dinámica de las comunidades está determinada en gran medida por procesos espaciales, pudiendo estos efectos tener una elevada importancia sobre propiedades agregadas del ecosistemas tales como la producción (Pacala y Deutschman 1995). La inclusión de procesos espaciales, no-linealidades y estocasticidad en modelos con un elevado número de parámetros dificulta, sin embargo, enormemente el análisis y comprensión de las predicciones. Los modelos complejos (e.g., Cramer et al. 2001) presentan numerosos problemas técnicos. Así, pueden observarse argumentos circulares o tautológicos como la predicción de los cambios de distribución de las especies que emergen de restricciones arbitrarias en los que las especies resultan eliminadas a partir de determinados umbrales. Resulta relativamente sencillo construir un modelo que genere las predicciones deseables incluso a partir de los mecanismos erróneos. Por tanto, a medida que crece el número de parámetros aumenta la incertidumbre sobre las causas de sus predicciones. Su complejidad impide comprender estas causas y distinguir entre predicción y error derivado de la incertidumbre en la estimación de los parámetros.

El desarrollo de modelos de dinámica forestal realistas desde el punto de vista biológico pero a la vez, lo suficientemente sencillos como para que sus predicciones puedan ser analizadas, implica el avance simultáneo en varios frentes. En primer lugar es necesario profundizar en los mecanismos que controlan los procesos biológicos en cada nivel de organización con modelos de dimensionalidad reducida en los distintos niveles. Esto incluye descripciones tanto de la respuesta individual de los organismos al ambiente, como de modelos de la variación de los recursos y factores ambientales (e.g. el balance hídrico, Joffre y Rambal 1993). En segundo lugar debe existir una fuerte conexión entre observaciones y parámetros de manera que pueda conocerse de qué manera se propaga el error. Finalmente, el sistema resultante de integrar los diferentes submodelos debe ser reducido a un conjunto de ecuaciones que permitan analizar y comprender el comportamiento del sistema.

Los sistemas forestales son sistemas dinámicos complejos cuya estocasticidad y no linearidad son esenciales para describir su naturaleza aleatoria y contingente. Sin embargo, el modelo debe resultar en predicciones deterministas a determinadas escalas que expliquen las regularidades observadas en los patrones actuales de distribución y respuestas sucesionales en las principales comunidades forestales. Los procesos característicos de un simulador forestal pueden ser expresados mediante modelos de flujo en forma de derivadas parciales (Moorcroft et al. 2001, Zavala y Bravo 2004). Todo ello sugiere la posibilidad de implementar modelos en forma analítica que incorporen los procesos esenciales que regulan la respuesta de la vegetación a cambios ambientales y perturbaciones.

5.2. Investigación y gestión forestal La aplicación rutinaria de trabajos reduccionistas basados en contraste de hipótesis categóricas ha generado un gran caudal de información sobre los ecosistemas recogidas en un número creciente de publicaciones. La incapacidad de estas aproximaciones para responder a cuestiones aplicadas ha originado numerosas críticas a la ciencia de la ecología (Peters 1991).

Los sistemas forestales son sistemas complejos y jerarquizados cuya respuesta en el espacio y en el tiempo es multifactorial. La combinación de unos pocos factores y niveles de intensidad resulta a menudo en diseños experimentales inviables tanto en su ejecución como en la interpretación estadística de las diferentes interacciones. El concepto de replicación de la unidad experimental resulta de dudoso interés en muchos estudios ecológicos en donde la agregación en unidades o bloques arbitrarios enmascara las escalas de heterogeneidad espacial a la que los organismos responden y que es objeto de análisis per se. Incluso cuando la replicación es posible (y económicamente viable), se tiende a conferir al grado de significación de la 271

Procesos y mecanismos

prueba estadística de una objetividad que es en realidad ilusoria, ya que dicho valor depende indefectiblemente del número de réplicas. En el caso concreto de la investigación forestal, los estudios de ecología al uso basados en el contraste de hipótesis sólo adquieren su plena significación dentro de un contexto más amplio, hipotético-deductivo, y como comprobación de hipótesis específicas que atañen a asunciones críticas para la dinámica del sistema o para un objetivo de gestión determinado. De forma complementaria, los estudios fundamentados en aproximaciones multivariantes han sido claves para el desarrollo de la ecología vegetal moderna y la consolidación de la visión individualística de las comunidades. Sin embargo, el uso generalizado de estas herramientas ha devenido en modelos demasiado rígidos, basados de forma implícita o explícita en asunciones de linearidad y normalidad, no permitiendo establecer una correspondencia entre teorías ecológicas y observaciones. En particular, los patrones vegetación-clima observados en los bosques mediterráneos presentan un alto grado de dispersión, con contornos heterocedásticos más triangulares que rectilíneos y cuyo comportamiento medio es a menudo no lineal. En la mayoría de modelos existentes estas relaciones se asumen lineales y homocedásticas. Así, en el análisis de correspondencia canónico la abundancia de las especies a lo largo de un gradiente ambiental puede seguir una curva unimodal, pero el gradiente se define injustificadamente como una combinación lineal de factores ambientales. Este es sólo un ejemplo pero la mayor parte de estas técnicas se basan en cálculos desconocidos o asunciones injustificadas. Este problema es generalizable a una gran cantidad de estudios ecológicos pero resulta más evidente en zonas mediterráneas en donde factores antrópicos enmascaran los efectos de procesos ecológicos. Las técnicas de análisis no paramétrico (Vayssieres et al. 2000), que permiten identificar un conjunto de reglas subyacentes a las observaciones, pueden ser un primer paso para establecer hipótesis o guiar futuras aproximaciones experimentales. No obstante la ausencia de una formulación analítica del proceso que genera nuestras observaciones limita su interés teórico.

El análisis de los factores que estructuran las comunidades requiere por tanto el desarrollo de modelos estadísticos específicos para cada situación que permitan interpretar nuestras observaciones en relación a una u otra hipótesis o teoría ecológica. Incluso cuando el modelo multivariante escogido sea el adecuado, debe ser considerado como un primer paso dentro del método científico cuya validez se restringe a una fase de descripción de tendencias y formulación de hipótesis, pero que es por sí sola insuficiente para identificar mecanismos tales como el espacio o la competencia cuyo análisis requiere el uso de modelos de proceso.

5.3. Hacia una selvicultura mediterránea con base científica El desarrollo de modelos de proceso es necesario para diagnosticar posibles cambios en la producción y composición del rodal en respuesta a un determinado régimen de perturbación y diferentes calidades de estación. Con esta información el selvicultor puede planificar y optimizar sus actuaciones en función de unos determinados objetivos de gestión (Hawley y Smith 1982, Oliver y Larson 1990). La regeneración de las diferentes especies, la evolución temporal de las clases de edad en el rodal y los mecanismos de coexistencia, sustitución o alternancia entre especies son aún desconocidos para la mayor parte de sistemas forestales de nuestro país. Como consecuencia la toma de decisiones se lleva a cabo en función de modelos a priorísticos o no suficientemente contrastados para el medio mediterráneo.

El concepto de temperamento que define el tipo de tratamiento y método de ordenación (Madrigal 1994) se fundamenta a menudo en criterios empíricos derivados de la selvicultura centroeuropea que soslayan aspectos específicos de los ecosistemas mediterráneos derivados de la interacción entre la radiación y la escasez de agua (Olazábal 1916, González Vázquez 1948, 272

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Capítulo 12). Sólo recientemente se está adquiriendo un conocimiento de los procesos que inciden sobre la regeneración y su relación con los factores ambientales (Capítulos 3, 4, 7 y 8).

Menos conocidos aún son los mecanismos que controlan la estructura y producción del rodal, aspecto clave para la adecuada planificación de las actuaciones forestales. El modelo clásico de clases naturales de edad para masas regulares tratadas normalmente (Lanier 1986, repoblado, monte bravo, latizal y fustal) es demasiado rígido e inadecuado para describir la estructura de muchas masas forestales mediterráneas. Así la competencia por el agua, la anastomosis entre individuos o la plasticidad de las historias vitales resulta en procesos de estancamiento (“stagnation’’) y dinámicas autosucesionales que difieren sustancialmente de lo observado en bosques templados. La identificación de estos mecanismos y el desarrollo de modelos de dinámica del rodal es una de las numerosas cuestiones por resolver en el ámbito de la selvicultura mediterránea.

A nivel de comunidad, los conceptos de vegetación potencial, clímax o madurez (Rivas Martínez 1987, Ruiz de la Torre 1990, Montero de Burgos y Alcanda 1993), de incuestionable utilidad, han sido, sin embargo, aplicados a discreción sin que sus límites de aplicabilidad hayan sido convenientemente contrastados. La aplicación de estos conceptos de elevada subjetividad induce a jerarquías antropocéntricas en los niveles de progresión de las comunidades que tienden a minusvalorar el papel determinante de la heterogeneidad ambiental o la historia, resultando en importante desajustes entre lo esperable y lo real. Así se observa la introducción de especies y procedencias que no se regeneran de forma natural por estar su

CUADRO 9.1 Avances recientes en el estudio de las comunidades vegetales.

El desarrollo de la ecología mediterránea y de la biología teórica nos llevan a cuestionar algunos de los paradigmas y concepciones botánicas clásicas para describir la dinámica y estructura de las comunidades vegetales mediterráneas. El espacio, la estocasticidad y la historia inciden junto a las historias vitales, la heterogeneidad ambiental y las perturbaciones para conformar un complejo tapiz vegetal. Conceptos tales como vegetación potencial o clímax desarrollados durante la década de los sesenta han sido reemplazados por modelos con base biológica que consideran explícitamente la heterogeneidad espacial y respuesta individual de las diferentes especies. De manera análoga la visión clásica adaptacionista imperante en biología evolutiva se ha ampliado para incluir aspectos circunstanciales e históricos.

Planteamientos botánicos tradicionales

Planteamientos ecológicos actuales

Dinámica: • Clímax / Vegetación potencial

• Estados múltiples / No equilibrio

• Series de regresión / Determinismo

• Determinismo / Contingencia / Azar

• Ambiente homogéneo / Ausencia de perturbaciones • Heterogeneidad ambiental / Perturbaciones • Procesos no espaciales

• Interacciones espaciales

Evolución biológica: • Adaptación / Convergencia evolutiva

• Adaptación / Contingencias histórica

273

Procesos y mecanismos

nicho de regeneración fuera de las condiciones locales (aunque los adultos una vez establecidos puedan tolerarlas) o masas estancadas inestables por ser coetáneas y genéticamente uniformes, y cuya viabilidad depende de la aplicación de costosos tratamientos selvícolas posteriores. Por otro lado, la tendencia actual a reforestar directamente con especies “climácicas” resulta en elevadas marras que no compensan las inversiones realizadas. Un conocimiento cada vez más detallado de los procesos de instalación de las especies forestales permitirá diseñar técnicas de restauración ad hoc para cada tipo de comunidad y restricciones ambientales tal como sugieren un número creciente de estudios (Vallejo 1996, Zamora et al. 2001, Espelta et al. 2003, Rey Benayas et al. 2003).

La fragmentación, la degradación tras siglos de perturbaciones recurrentes y un incremento de la aridez plantean riesgos muy graves sobre los ecosistemas mediterráneos, incluyendo una alteración de la distribución actual de los biotopos y degradaciones irreversibles. A pesar de los avances en ecología experimentados en nuestro país durante las últimas décadas los mecanismos que controlan la estructura y dinámica de los principales ecosistemas forestales de la Península Ibérica permanecen aún por identificar. El conocimiento de los procesos que regulan el comportamiento del sistema en cada nivel de organización con el desarrollo de modelos bien contrastados en cada escala, con un grado de incertidumbre conocido, es esencial para el desarrollo de una selvicultura mediterránea que responda a las demandas actuales de la sociedad y contribuir a mitigar o prevenir los efectos del cambio global.

Agradecimientos Esta recopilación fue financiada a través de los proyectos HETEROMED, REN200204041-C02-02/ GLO y REN2000-0745/GLO, CICYT. El Ministerio de Medio Ambiente facilitó los datos del 2º Inventario Forestal Nacional y José A. Villanueva documentó amablemente todos los detalles necesarios para su análisis. Salvador Rebollo y José M. Rey Benayas revisaron con detalle versiones preliminares de este capítulo. Drew Purves asistió en la elaboración de las figuras 4 y 5. Las redes de trabajo GLOBIMED (CICYT) y REDMOBE (Junta de Andalucía) permitieron discutir estas ideas con otros investigadores.

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277

Sección C Interacciones 10. Las emisiones de compuestos orgánicos volátiles como paradigma de la interacción del bosque con la atmósfera.

11. Interacciones entre la vegetación y la erosión hídrica.

12. La luz como factor ecológico y evolutivo para las plantas y su interacción con el agua.

13. Las interacciones planta-planta y planta-animal en el contexto de la sucesión ecológica.

CAPÍTULO 10 Las emisiones de compuestos orgánicos volátiles como paradigma de la interacción del bosque con la atmósfera Josep Peñuelas

Resumen. Las emisiones de compuestos orgánicos volátiles como paradigma de la interacción del bosque con la atmósfera. En este capítulo repasamos las fuertes interacciones que se establecen, como no podía ser de otra manera dada la evolución de la vida en este planeta, entre los ecosistemas terrestres y la atmósfera. De hecho, sin el efecto de los seres vivos no se entendería una atmósfera como la que tenemos (tan alejada del equilibrio termodinámico), y sin el efecto de la atmósfera, no se entenderían unos organismos y unos ecosistemas como los existentes, modelados por la disponibilidad de CO2 y de agua y por la física atmosférica a través de la radiación incidente y la temperatura resultante. Dada la enorme extensión que tendría un capítulo que tratase de abordar con detalle todos los gases que se intercambian, aunque fuera sólo los más abundantes, aquí nos limitamos a tratarlos someramente (sus emisiones, sus sumideros y sus concentraciones atmosféricas), y en cambio, entramos en mayor detalle en el caso de los compuestos orgánicos volátiles biogénicos (COVBs), gases traza que presentamos aquí como un paradigma de esta interacción entre nuestros ecosistemas terrestres y la troposfera. Las plantas devuelven una parte importante del carbono que asimilan a la atmósfera en forma de estos COVBs. Aquí discutimos el por qué de su emisión, sus posibles funciones biológicas, y sus efectos sobre la física (el clima) y la química (la contaminación) de la atmósfera.

Summary. The emissions of biogenic volatile organic compounds as a paradigm of the forest interaction with the atmosphere. This chapter deals with the interactions between the terrestrial ecosystems and the atmosphere. They are strong as a result of life evolution in our planet. The Earth atmosphere is so far away from the thermodynamic equilibrium that could not exist if it were not by the action of living organisms. On the other side of the interaction, the existing organisms and ecosystems have been modulated by the availabilities of CO2 and water, and by the atmospheric physical traits linked to irradiance and temperature. We present here the emissions, the sinks and the atmospheric concentrations of the different atmospheric gases, both for the most abundant ones and for those that are just trace gases. We present greater details when dealing with the biogenic volatile organic compounds (BVOCs) since they constitute a paradigm of the interactions between the troposphere and the terrestrial ecosystems.

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 281-308. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

281

Interacciones

The BVOCs returned by plants to the atmosphere represent an important part of their assimilated carbon. We discuss here why do plants emit them, the possible biological functions, and the effects on physical (climate) and chemical (pollution) characteristics of the atmosphere.

1. Introducción. Historia de una coevolución La atmósfera y los ecosistemas terrestres están acoplados en varias escalas temporales y espaciales. En las escalas a corto término, esta interacción está dominada por el rápido intercambio de O2, CO2, agua y energía entre la atmósfera y la superficie terrestre. En las escalas a largo término, de décadas y siglos, la interacción implica cambios en la estructura y composición del ecosistema en respuesta a cambios en el clima que se retroalimentan a través de los cambios biofísicos y biogeoquímicos que generan (Moorcroft 2003).

De hecho, el aire es la creación de todos los seres vivos. Cada día, grandes cantidades de aire son absorbidas por la materia viva y procesadas de varias formas, para después, también cada día, liberarlas de nuevo. A lo largo del tiempo geológico, la vida ha coevolucionado con la atmósfera. Las características y composición del aire son completamente diferentes de lo que serían sin vida. Las atmósferas de nuestros planetas más próximos, Marte y Venus, nos lo recuerdan.

El oxígeno, que ahora caracteriza sorprendentemente nuestra atmósfera, llegó mucho más tarde de que apareciesen los primeros microorganismos. Parece que éstos utilizaban sustancias producidas en los procesos geológicos, como por ejemplo el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno de los volcanes, para obtener la energía necesaria. Después apareció la fotosíntesis, un nuevo proceso que utiliza un componente abundante –por aquel entonces– del aire: el dióxido de carbono, y una abundante fuente de energía: la solar, para producir materia orgánica.

El subproducto de este proceso es el oxígeno, un residuo altamente tóxico que se fue acumulando en el aire y que hizo que empezasen a evolucionar criaturas que no solamente eran capaces de detoxificarlo, sino que lo aprovechaban para ampliar la energía utilizable y, por tanto, la complejidad posible. El oxígeno ha estado en la atmósfera a la concentración actual durante más de mil millones de años, pero si los organismos vivos dejasen de producirlo, la meteorización de las rocas lo eliminaría en unos cuatro millones de años. Es decir, hay ahora tanto oxígeno en la atmósfera que si desapareciese la vegetación –por ejemplo por la acción insensata de los humanos– no tendríamos ningún problema para respirar oxígeno mientras durase nuestra corta vida (sí que lo tendríamos para poder comer!).

Toda esta serie de eventos no sólo modificó la composición de la atmósfera; también modificó la temperatura. El dióxido de carbono atrapa la radiación infrarroja que de otro modo escaparía de la Tierra y asi mantiene al planeta caliente. El oxígeno no es efectivo en este aspecto. En general una molécula simétrica como la suya, constituida por dos átomos idénticos, tiene muchas menos maneras de rotar y vibrar, y así absorber y emitir radiación, que las moléculas con formas más complicadas como el dióxido de carbono o el vapor de agua. Por ello, añadir oxígeno y substraer dióxido de carbono permitió que el planeta se enfriase. Como resta algo de dióxido de carbono regenerado por la respiración de plantas y animales y aportado por volcanes y géiseres, y como también hay agua, evaporada de mares y lagos, que también absorbe la radiación infrarroja, hoy día sigue existiendo cierto grado de calentamiento, haciendo de nuestro planeta un hogar agradable para la vida tal como la conocemos.

En este escenario ha irrumpido un nuevo actor. El hombre ya no es una más de los millones de especies que interactúan con la atmósfera. Somos tantos y usamos tanta energía y tan282

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

tos recursos que nuestra influencia es enorme. De aquí, los problemas atmosféricos globales como el aumento de la concentración del dióxido de carbono y el efecto invernadero correspondiente, la disminución de la capa de ozono de la estratosfera, y los problemas regionales y locales como el aumento de ozono en la troposfera. Cualquier discusión sobre el aire y sus relaciones con nuestros ecosistemas terrestres mediterráneos como la que se pretende abordar en este capítulo, ha de considerar esta nueva fuerza que los humanos constituimos.

2. Algunas consideraciones sobre el intercambio de gases mayoritarios 2.1. Nitrógeno El nitrógeno es un gas incoloro e inodoro, que por su falta de reactividad con los materiales de la corteza terrestre, y por su estabilidad en presencia de la radiación solar, es el gas más abundante en la atmósfera (79%). También es, aunque parezca paradójico, el que más limita la producción primaria en la mayoría de los ecosistemas naturales y agrícolas. La aparente paradoja surge de que las plantas son incapaces de usarlo directamente. Sólo los microorganismos fijadores del suelo y de los nódulos de las raíces de ciertas plantas como las leguminosas (y también las tormentas eléctricas en un pequeño porcentaje del 5-8%) pueden convertir el enorme reservorio de 3,9×1021 g de N2 en formas biológicamente disponibles.

La fijación biológica global de los ecosistemas naturales es estimada en unos 90×1012 g.

La fijación antrópica (fijación industrial para fertilizantes, cultivo de leguminosas o subproducto de las combustiones) ha aumentado exponencialmente en las últimas décadas hasta superar ya esa cantidad convirtiéndose en uno de los componentes más notables del cambio global que los humanos estamos generando (Vitousek 1994). El nitrógeno vuelve a la atmósfera por la desnitrificación a partir de los nitratos del suelo y de los sedimentos (los usan algunas bacterias como aceptores de hidrógeno en su oxidación de la materia orgánica). Aunque la principal fuente de N2 a escala geológica parece que son las emisiones de los volcanes, el nitrógeno del aire, como le ocurre a la gran mayoría de los gases atmosféricos, es pues mantenido y moderado por los seres vivos.

2.2. Oxígeno El oxígeno y sus derivados son herramientas básicas del proceso de oxidoreducción que es la vida en nuestro planeta. El oxígeno atmosférico es producido casi exclusivamente por la fotosíntesis de los vegetales. Luego este O2 es respirado por todos los organismos aerobios (y consumido en las combustiones de materiales fósiles e incendios). Se establece un balance entre ambos procesos de manera que la concentración atmosférica es prácticamente constante. En el aire, el O2 representa el 21%, una concentración sorprendente porque es potencialmente explosiva. Por debajo de 16% se imposibilita la combustión y a 25% tienen lugar combustiones espontáneas. El oxígeno es esencial para la vida de los organismos aerobios. Sin embargo, aunque poco divulgado, se sabe desde hace tiempo que les es negativo a concentraciones superiores a las normales en el aire. De hecho, desde la aparición del oxígeno en la Tierra, los organismos han estado expuestos a la amenaza creciente de este fuerte oxidante. Mientras que los demás gases atmosféricos mayoritarios, el nitrógeno y el dióxido de carbono, son fijados por los organismos a través de pocos sistemas enzimáticos, el oxígeno es incorporado por los seres vivos mediante un amplio abanico de mecanismos enzimáticos, químicos y físicos. Esta diversidad se explica por su configuración electrónica con dos electrones no apa283

Interacciones

reados y de espines paralelos. Como consecuencia, cuando este gas reacciona, tiende a reducirse de forma univalente formando radicales como el superóxido, el hidroxilo u otros orgánicos peroxidados y peróxido de hidrógeno, y a adquirir estados de alta excitación electrónica como el oxígeno singlete. Estas substancias, que son de las más reactivas de los sistemas biológicos, van asociadas a la peroxidación de lípidos de membrana, a la oxidación de ácidos nucleicos, a la decoloración de pigmentos fotosintéticos, a la inactivación de enzimas..., y en definitiva a la destrucción celular.

El termino radical libre o, simplemente, radical, denomina aquellas especies químicas capaces de una existencia independiente a pesar de tener uno o más electrones desapareados en sus orbitales electrónicos externos. Los enlaces químicos se forman cuando los electrones se aparean. Esto explica porque los radicales libres son tan reactivos. Algunos radicales pueden además transportar carga eléctrica al igual que los iones, y como consecuencia, sus propiedades vienen también influidas por la carga correspondiente. Hay muchos radicales libres, tanto neutros como cargados, implicados en la química atmosférica. Un ejemplo de radical libre cargado es el famoso superóxido O2–. El signo negativo con que se representa indica la carga y el punto que se trata de un radical libre. En uno de los orbitales antienlace pi* tiene un electrón desapareado -así como dos electrones apareados en el otro orbital pi*. La molécula más estable de oxígeno es poco usual porque tiene un electrón en cada uno de los orbitales antienlace pi* y cada uno tiene un espin similar o paralelo. Por definición es, pues, un radical libre. Por ello, el oxígeno puede ser reducido de diferentes maneras. Una reducción de un electrón genera el superóxido, una de dos electrones el peróxido, una de 4 da agua y la hidrólisis de peróxido de hidrógeno en la luz o en presencia de hierro o cobre origina la más reactiva de las especies atmosféricas, el radical hidroxilo OH.. Este radical hidroxilo, presente en toda la troposfera, protagoniza la química de esta capa atmosférica. Participa en la degradación de los contaminantes atmosféricos; produce la oxidación de la mayoría de los compuestos minoritarios de la troposfera, como por ejemplo los óxidos de nitrógeno y azufre, el monóxido de carbono, el metano o los distintos compuestos orgánicos. Pero, en determinadas circunstancias también produce efectos nocivos para los seres vivos al transformar los óxidos de azufre y de nitrógeno en sus correspondientes ácidos. Su principal fuente de generación es el ozono que puede ser fotodisociado al absorber la radiación ultravioleta con lo que se produce O2 y un átomo de oxígeno excitado, especie muy reactiva, que provoca la disociación del agua generando radicales hidroxilo. La mayor parte de estos radicales reacciona con el monóxido de carbono y también, aunque en menor grado, con el metano. Una vez formado, un radical libre reacciona con otros componentes del aire y con las moléculas de los organismos para formar otros radicales libres, en una cadena compleja y difícil de detener.

Todos los organismos aerobios examinados presentan defensas celulares que les protegen ante la reactividad del oxígeno y sus productos activos. Están constituidas por enzimas como la superóxido dismutasa, peroxidasas, catalasas..., y por otras moléculas como el glutatión, el ácido ascórbico, los carotenos, la vitamina E..., que los desactivan. Estas defensas pueden ser, sin embargo, superadas por concentraciones de oxígeno sólo ligeramente superiores a las atmosféricas que desencadenan entonces toda una serie de procesos degenerativos. De hecho, a pesar de sus defensas antioxidantes, todos los microorganismos, plantas y animales devienen menos eficientes a concentraciones de oxígeno mayores de 21%. El oxígeno es de siete a ocho veces más soluble en disolventes orgánicos que en el agua lo que se debe tener presente al considerar el daño oxidativo en el interior hidrofóbico de las membranas biológicas. Varios fenómenos de la naturaleza pueden entenderse a la luz de este efecto. A estas concentraciones de 21% de oxígeno, las plantas son más ineficientes que a concentraciones meno284

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

res de este gas como consecuencia de, entre otros procesos, la fotorespiración. El enzima Rubisco, encargado de atrapar el dióxido de carbono en los cloroplastos tiene como substrato alternativo posible al oxígeno (de ahí su nombre Ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa).

Cuanto más alta es la concentración de oxígeno, mayor es el punto de compensación del dióxido de carbono. La fotorespiración que nos parece un gasto inútil impropio de una vida que ha tenido tantos millones de años para evolucionar, puede constituir un mecanismo protector para disipar la energía luminosa cuando las cantidades de dióxido de carbono son limitantes y bajas con relación al oxígeno. Tales condiciones favorecerían la formación de radicales libres dañinos como el superóxido O2–. Al reciclar los compuestos de carbono, la fotorespiración posibilita la retención de una mayor concentración de CO2 interna que minimiza estos efectos. Hay también plantas que han desarrollado vías metabólicas alternativas C4 en las que la fotorespiración es en gran parte suprimida por la elevación de las concentraciones internas de dióxido de carbono y la separación de la Rubisco del contacto con el aire.

El oxígeno ha pasado de ser un tóxico cuando apareció a ser un elemento esencial para la vida de la mayoría de los organismos vivos, los aerobios, que lo utilizan como el mejor aceptor terminal de electrones por su elevado potencial electropositivo en la respiración tanto a través de la vía general citocrómica como en otras oxidasas alternativas presentes en plantas y microorganismos. La respiración puede también usar otros aceptores terminales de electrones menos electropositivos como el sulfato o el nitrato aunque entonces el salto energético es menor. La respiración es el proceso por el que la energía almacenada en las moléculas de azúcar –sintetizadas en la fotosíntesis– es liberada y re-empaquetada para que pueda ser usada en otras reacciones y procesos como la síntesis de proteínas, el transporte de iones a través de membranas, etc. que permiten el funcionamiento y el crecimiento de los seres vivos. La respiración tiene lugar en todas las células vivas tanto de vegetales como animales. Implica el consumo de oxígeno y origina como productos finales, si la combustión del azúcar es total, dióxido de carbono y agua. A diferencia de las combustiones de nuestras estufas, sólo una pequeña proporción de la energía liberada lo hace en forma de calor; una parte sustancial de la energía es conservada en otras moléculas para que puedan realizar un trabajo útil dentro de la célula.

En el motor de nuestros coches la combustión se produce en un sólo salto. Si la respiración tuviese lugar como una reacción simple como ésta, seria desventajoso porque, al liberarse toda la energía de la molécula de azúcar, se haría difícil re-empaquetarla en una forma utilizable y porque todos los carbonos capturados en la fotosíntesis se perderían como CO2 hacia la atmósfera. En realidad, la respiración tiene lugar en una secuencia de muchos pasos en los que una pequeña parte de la energía de la molécula de azúcar es liberada y almacenada en una forma temporal. Muchos de los compuestos intermadiarios originados entran en otras reacciones usadas en la síntesis de compuestos esenciales para el crecimiento y la vida de las células, con lo que se conservan muchos de los átomos de carbono fijados en la fotosíntesis.

2.3. Dióxido de carbono La fotosíntesis vegetal disminuyó las primitivas concentraciones de dióxido de carbono de la atmósfera terrestre desde valores tan altos como el 75% que parece que había hace dos mil millones de años hasta los menos de 200 ppmv que hubo durante la última era glaciar.

Gracias a los ingeniosos estudios de las burbujas atrapadas en el hielo antiguo, sabemos que el dióxido de carbono atmosférico aumentó desde aproximadamente 200 ppmv hacia el final de la última era glaciar a aproximadamente 270 ppmv en la era medieval preindustrial. Durante los pasados 200 años, debido a la combustión de materiales fósiles y vegetales, se ha incrementado hasta 370 ppmv.

285

Interacciones

Los ecosistemas actúan como sumideros de este CO2 atmosférico cuando absorben a través de la fotosíntesis casi la misma cantidad que la liberada en la respiración y los fuegos. La fotosíntesis es el proceso biológico que introduce el carbono de la atmósfera en la biosfera (en las plantas). De los aproximadamente 730×1015 g de carbono que hay en la atmósfera, las plantas asimilan 120×1015 cada año.

Los ecosistemas producen CO2 a través de la respiración. La respiración aumenta con la temperatura pero la tasa depende de los distintos organismos. Por ejemplo las plantas de clima frío pueden respirar tan rápidamente a temperatura fría como las plantas de climas cálidos a una temperatura mayor. En total, aproximadamente 100×1015 gramos de carbono son liberados a la atmósfera a través de la respiración. El fuego es otra fuente de CO2 que puede ser considerada una forma de descomposición rápida. Los incendios liberan entre 2 y 5×1015 g de C anuales.

En comparación, las emisiones antropogénicas de CO2 –las que preocupan por el incremento del efecto invernadero– son relativamente pequeñas. Cada año la combustión de materiales fósiles libera unos 5×1015 g de carbono y la destrucción de la vegetación otros 2×1015 g hacia el reservorio atmosférico. Sin embargo, estas emisiones producen un incremento de la concentración troposférica que es importante porque puede provocar importantes cambios ambientales y climáticos.

La evidencia inequívoca de que la concentración atmosférica de CO2 está aumentando 1.5 ppm cada año ha generado un enorme interés por entender y cuantificar con mejores y más precisas medidas el ciclo del carbono del planeta, sus reservorios y sus flujos, y así prever mejor los posibles cambios futuros que se pueden derivar. Hay cierta falta de precisión en la previsión del aumento futuro que proviene de nuestro aún pobre conocimiento del funcionamiento de los sistemas naturales. En este aspecto destaca el desconocimiento del papel que juegan las tasas de transferencia de agua y carbono entre las distintas capas del océano y de los efectos del aumento de CO2 sobre el ciclo de los nutrientes y la productividad. Tampoco se sabe bien como vendrá afectado el suelo, un compartimento que se estima mantiene unos 1.200-1.500×1015 g de carbono. Es probable que la destrucción de la vegetación por el avance de la acción antroposférica libere carbono que estaba almacenado en ese reservorio y lo transfiera a la atmósfera. La cantidad de carbono en el suelo es mucho mayor que la de la atmósfera y la de la vegetación, pero aún así, sólo representa una pequeña proporción del almacenado en el fondo de los océanos.

A pesar de esta cierta imprecisión, todos los estudios parecen indicar que seguirá aumentando la concentración de CO2 en el aire mientras sigamos quemando combustibles fósiles. La mayoría de los modelos y predicciones afirman que como consecuencia de las actividades antropogénicas, se va a llegar a 500-600 ppm de CO2 atmosférico a mediados de siglo (Houghton et al. 2001), lo que ha de tener importantes consecuencias climáticas y biológicas (Peñuelas et al, 2004 capítulo 14).

El aumento de la concentración de CO2 tiene en los posibles cambios climáticos que puede generar uno de los problemas mediambientales de caracter global que más preocupan a la sociedad ¿Puede el aumento de CO2 cambiar el clima y el ambiente? Esta cuestión ya fue planteada a finales del siglo pasado entre otros por Arrhenius, cristalizó hace unos 35 años y se ha popularizado y politizado en el última década hasta convertirse en foco de gran atención periodística.

Ha tenido un gran éxito la expresión que usaron en 1957 Roger Revelle y Hans Suess cuando hablaron de “un gran experimento geofísico’’ que no se llevaba a cabo en ningún laboratorio ni era simulado por ningún ordenador; lo estábamos desarrollando en nuestro propio planeta. La especie humana se halla implicada en un inintencionado y alarmante experimen286

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

to con el clima de la Tierra como consecuencia de la liberación de muchos billones de toneladas de dióxido de carbono y otros gases a la atmósfera.

La temperatura media en la superficie del planeta depende del balance entre el calor procedente del sol y la pérdida de calor hacia el espacio. Si la Tierra no tuviese atmósfera, o incluso si la atmósfera fuese sólo de oxígeno y nitrógeno, sería una esfera muerta cubierta de hielo. El CO2 y los demás gases invernadero tienen la propiedad de absorber y re-irradiar los rayos infrarrojos. Hacen así habitable nuestro planeta al interceptar más de la mitad de su energía radiada y retornar una buena parte de la misma hacia la superficie terrestre. La temperatura media de la superficie terrestre es ahora de unos 15º C. La trampa de infrarrojo actual provoca un calentamiento de unos 33º C, es decir, sin él la temperatura sería de unos –18º C y, por tanto, la Tierra estaría permanentemente cubierta por el hielo. Así pues, si no fuese por la existencia de este efecto invernadero seguramente el hombre no habría existido.

2.4. Agua El agua, como bien es sabido, es básica para la vida. Una parte muy importante de los seres vivos la obtienen a partir del aire. Otros deben procurar no perderla a través del aire. En ambos casos la vida es, una vez más, fundamental en el ciclo de un componente atmosférico: el vapor de agua, y éste lo es en su efecto sobre la vida.

La mayor parte del agua de la Tierra está almacenada en los océanos (97,4%) y el hielo polar (2%). La atmósfera contiene sólo el 0,001%, lo que colocado sobre la superficie terrestre vendría a tener una profundidad media de sólo unos 2-3 cm. A pesar de estas pequeñas cantidades, el vapor de agua es el primer controlador de la temperatura troposférica a través de sus efectos tanto sobre la recepción de radiación solar como sobre la reemisión terrestre.

El vapor de agua es relativamente poco reactivo. Los procesos físicos de evaporación y precipitación son mucho más importantes cuantitativamente que las reacciones químicas que sufre. Difiere sin embargo de otros gases poco reactivos por el hecho de que su vida atmosférica es corta, de unos 11 días. Hay una gran variedad espacial y temporal en el contenido de agua del aire, desde 50 mm en la atmósfera de algunas regiones tropicales hasta sólo 1 o 2 mm sobre las regiones polares.

La troposfera contiene pues cantidades variables de vapor de agua; cuanto mayor es su temperatura, mayor es la cantidad que puede retener. Si la troposfera está saturada y se enfría, el agua condensa para formar nubes y nieblas. La tasa anual de precipitación sobre los continentes es aproximadamente 710 mm por año mientras que las tasas de evaporación son mucho menores, 470 mm anuales. En los océanos, que representan más del doble de la superficie que los continentes, estos valores se invierten. La precipitación global sobre el mar es de 1.100 mm año-1 mientras que la evaporación es equivalente a 1.200 mm año–1. Esto significa que hay una transferencia neta de 44,5 Teratoneladas de agua (tera es 1012) desde los océanos a los continentes que es compensada por una cantidad equivalente de escorrentía desde la tierra al mar. Sin embargo, puesto que la atmósfera es un reservorio de agua tan pequeño en comparación con los continentes o los océanos, la transferencia a través de la atmósfera debe ser muy rápida. Si dividimos la capacidad total del aire (1,3 Tt) por el flujo neto de los océanos a los continentes (45 Tt por año) obtenemos 0,03 años o alrededor de 11 días como tiempo de residencia del vapor de agua en la atmósfera. En comparación con otros tiempos de residencia calculados para otros gases atmosféricos (Tabla 1) es un tiempo de vida muy corto, similar al del dióxido de azufre. Solo aquellos gases como el dióxido de carbono que tienen tiem287

Interacciones

TABLA 10.1 Vida media de las especies reactivas implicadas en la fotoquímica troposférica (De Monson y Holland, 2001) Especies químicas

Fórmula química

Vida media troposférica

Ozono Oxígeno atómico (estado excitado) Oxígeno atómico (estado fundamental) Radical hidroperóxido Radical hidroxilo Formaldehido Monóxido de carbono Isopreno Metano Radical peróxido Óxido nítrico Dióxido de nitrógeno

O3 O(1D) O(3P) HO2 OH HCHO CO C5H8 CH4 RO2 NO NO2

Radical nitrato

NO3

Peroxiacetil nitrato (PAN) Ácido nítrico Sulfuro de dimetilo (DMS) Sulfuro de carbonilo Disulfuro de carbono

CH3C(O)O2NO2 HNO3 CH3SCH3 COS CS2

5-300 da 1,4×10–9 sb 1,3×10–5 sb 1,1×10–3 sc 0,2-1sd 1-2 de 1-3 mf 0.2-1 dg 8-9 yh 5-900 si 57-600 sj 143 s (día) 7 h (noche)k 5-6 s (día)l >1.000 s (noche) 2-600 hm 0,5 d-1 mn 60 ho 10 yo 120 ho

a

Fotólisis y reacción química (la deposición superficial hará que la vida media sea menor); Brasseur et al. (1999) Baja troposfera; 0-3 km T = 5-8 d (verano); T = 17-100 d (invierno).

Alta troposfera; 6-10 km T = 30-40 d (verano); T = 90-300 d (invierno). b Calculado asumiendo 1 atm, 25°C, sin H2O (la presencia de H2O hará que la vida media sea menor); el coeficiente de reacción ha sido tomado de Finlayson-Pitts y Pitts (2000). c Calculado para la autoreacción (HO2 + HO2) a niveles bajos de NOx; 8 pptv HO2; los coeficientes de reacción han sido tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000). d Calculado respecto a la reacción media global con el CH4 (contenido global total de 5000 Tg) y CO (contenido global total de 360 Tg). e Calculado sólo para la reacción OH (la fotólisis hará que la vida media sea menor); coeficientes de reacción tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000). f Media global = 2 meses si calculado con 360 Tg contenido total de CO en la atmófera dividido por 2100 Tg año1 tasa de pérdida global por oxidación (Ehhalt et al. 2001); el tiempo de vida media para el CO puede variar desde 10 días (durante el verano en las regiones continentales) hasta 1 año (durante el invierno en los polos) (Holloway et al. 2000). g Asumiendo la reacción con el OH a una concentración atmosférica de 106 moleculas cm–3; coeficientes de reacción tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000). h Se ha calculado un tiempo de vida de 8.0 años usando 4850 Tg como el contenido total atmosférico de CH4 (ver Ehhalt et al.

2001) dividido por una tasa global anual de 600 Tg (ver Lelieveld et al. 1998); fueron calculados tiempos de vida insignificantes a partir de análisis detallados de los efectos combinados de oxidación del OH, destrucción estratosférica, y oxidación del suelo. i Calculado para el radical peroximetilo cuando la reacción se produce con NO o HO2; coeficientes de reacción tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000). para NO + CH3O2 10 pptv NO = 540 s. 1 ppbv NO = 5.4 s. Para HO2 + CH3O2 8 pptv HO2 = 891 s. j Calculado para reacciones con O3 y HO2; coeficientes de reacción tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000).

Para O3 + NO 40 ppbv O3 T = 56,5 s.

Para HO2 + NO 8 pptv HO2 T = 591 s. k Coeficientes de reacción tomados de Finlayson-Pitts y Pitts (2000) Día, ángulo zenital = 50° T = 143 s.

T = 7 h.

Noche, 50 ppb O3 l Día ángulo zenital = 0°; noche calculado para reacciones con NO2 y VOCs en una atmósfera incontaminada, a partir de Brasseur et al. (1999). m Asumiendo que no se sintetizan PAN de nuevo, a partir de Singh et al. (1990).

Para la baja tropósfera; 0-3 km T = 2h.

Para la tropósfera media; 3-6 km T = 24 h.

Para la alta tropósfera; 6-10 km T = 600 h. n Incluye incorporación heterogénea en nubes y aerosoles, a partir de Brasseur et al. (1999).

Para la baja tropósfera; 0-3 km T = 0,5-1 d Para la tropósfera media; 3-6 km T = 1 mes o Reacción con el OH sólo en fase gaseosa, a partir de Brasseur et al. (1999).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

pos de residencia mucho más largos que medio año tienen tiempo suficiente de mezclarse para dar concentraciones globalmente uniformes.

La vegetación interacciona con el ciclo hidrológico directa e indirectamente. Influye en la cantidad de precipitación que entra en el suelo en función de la que intercepta y de la que se evapora antes de alcanzar el suelo. Aproximadamente una tercera parte puede ser interceptada por los bosques. Además, cuando no hay vegetación, hay mucha más escorrentía y erosión. También altera la cantidad de radiación interceptada, las características de la capa límite, y la cantidad de agua disponible para la evaporación. El agua por debajo de 1 a 2 cm de profundidad en el suelo no sufre evaporación a menos que las raíces de las plantas la transporten hacia las superficies foliares y la pongan en contacto con el aire cuando los estomas están abiertos. Esto ocurre generalmente durante el día mientras haya disponibilidad de agua en el suelo y la atmósfera no esté demasiado seca. Los efectos dependen también de la especie. Por ejemplo, y aunque nos sorprenda, dado el mayor xeromorfismo de los pinos que las hayas, en muchos casos hay mayor pérdida de agua en pinares que en hayedos por la mayor superficie foliar y por la permanencia de las acículas durante todo el año.

Las plantas terrestres absorben agua por las raíces y la pierden por transpiración a través de las hojas. Toda la organización del vegetal terrestre se orienta a la economía del agua. Si la evapotranspiración potencial es muy elevada en relación con el agua de que se dispone, la planta puede llegar a la deshidratación. Normalmente el agua constituye del 60 al 85% del peso de la planta. Se transpira algo a través de la cutícula, pero sólo suele ser entre 10 y 30 veces menos por unidad de superficie que a través de los estomas, orificios que se comportan como septos porosos regulados fisiológicamente. Las plantas que no tienen estomas tienen mayor resistencia a la sequía pero también menor productividad.

3. Intercambio de gases traza Los ecosistemas terrestres constituyen fuentes y sumideros de gases traza reactivos (Tabla 1) que afectan profundamente la fotoquímica oxidativa de la troposfera. Los procesos biogénicos principales incluyen la producción microbiana de metano y su oxidación, la emisión e inmisión de óxidos de nitrógeno, la emisión de compuestos orgánicos volátiles y la deposición de ozono. Todos estos procesos afectan de manera importante la concentración de ozono, del radical hidroxilo, de los óxidos de nitrógeno reactivos, del monóxido de carbono, y de los ácidos inorgánicos, entre otros, todos ellos componentes esenciales de la fotoquímica oxidativa de la atmósfera. La química oxidativa de la troposfera es vital para el mantenimiento de la vida sobre el planeta, especialmente para el reciclado de la materia volátil biogénica. El estudio de estos flujos de gases entre seres vivos y atmósfera ha aproximado a los ecofisiólogos, interesados en los flujos, a los biogeoquímicos, interesados en los balances, y a los químicos atmosféricos, interesados en la reactividad y los tiempos de vida media de las moléculas. El poder oxidante de la troposfera viene determinado por las reacciones químicas de Ox-HOx-NOx, siendo las especies oxidativas primarias el O2, O3, OH·, HO2, NO, NO2 y NO3, compuestos estos que reaccionan rápidamente con los gases orgánicos reducidos emitidos por les seres vivos. Entre estos destacan el metano y los demás hidrocarburos.

3.1. Metano (CH4) Los análisis de los testigos cilíndricos de hielo de las zonas polares muestran que la concentración de CH4 se ha más que duplicado en los 200 o 300 últimos años, llegando hasta 289

Interacciones

1,75 ppm después de que su concentración permaneciese estable durante miles de años (Etheridge et al. 1998; Etheridge et al. 2001). La cantidad total se estima en 4850 Tg. Los incrementos podrían ser debidos a aumentos de las fuentes o a disminuciones de los sumideros. Lo que parece claro es que son cambios antropogénicos los que contribuyen sustancialmente a este incremento.

El metano es producido por bacterias anaeróbicas especializadas que acoplan la oxidación de compuestos reducidos (principalmente hidrógeno y acetato) a la reducción de dióxido de carbono a metano. Estas bacterias se encuentran en los ambientes anaerobios de las zonas pantanosas y campos de arroz y en el tracto intestinal anóxico del ganado, de las termitas y de otros insectos consumidores de madera.

Las estimas de su producción son variables pero deben estar alrededor de 600×1012 g anuales. Las emisiones de las zonas húmedas varían en función de la temperatura, de la humedad, de la vegetación y de la cantidad y composición del sustrato orgánico. Las plantas se erigen en importantes conductos para el transporte desde los sedimentos a la atmósfera.

Los efectos sobre los ecosistemas terrestres se producen a través de sus efectos sobre el clima (balance radiativo) y la química atmosférica (capacidad oxidativa). Es un gas invernadero 20 veces más efectivo, molécula por molécula, que el CO2. Es responsable aproximadamente del 20% del aumento del efecto invernadero. Además, como su producción es dependiente de la temperatura, puede aumentar como consecuencia del efecto invernadero. El metano también reacciona fuertemente con el radical hidroxilo y puede estar implicado en la producción de CO y O3 troposférico. Los efectos directos son bastante inciertos. Los suelos secos de nuestros bosques y matorrales representan un sumidero para el metano pero aún así su absorción es pequeña comparada con la reacción con el radical hidroxilo.

La mayor parte de este metano es oxidado en la atmósfera por reacciones con OH en la troposfera (unos 506 Tg de CH4 son oxidadas anualmente; Prinn et al 1995). Otra parte llega a la estratosfera (40 Tg anuales; Ehhalt et al 2001) y otro (38 Tg anuales) se oxida en el suelo (Ridgewell et al 1999). De hecho, los suelos que no tienen mucha agua, como los nuestros, y poseen una aireación adecuada tienden a oxidar el metano a través de la actividad microbiana. De todas formas, los cambios en los usos del suelo hacia prácticas agrícolas ha disminuido o puede disminuir la oxidación del metano.

3.2. Monóxido de carbono (CO) Este es un gas de amplia distribución en la troposfera. Es producido por la combustión incompleta de materiales fósiles o biológicos. Tiene una vida media de menos de medio año.

Está aumentando en la troposfera por la entrada anual de unos 1.000×1012 g, la mitad de los cuales resultan de la oxidación del metano y de los HCNM (hidrocarburos no metano). La combustión de materiales fósiles, y la quema de biomasa en los incendios agrícolas y el clareado de la tierra dan cuenta del resto. Las medidas llevadas a cabo en los cilindros de hielo de Groenlandia han sido usados para inferir un incremento en la concentración de CO desde 90 ppbv en el 1.800 a 150 ppbv en la última década (Haan et al. 1996).

Las emisiones están concentradas en el hemisferio norte con ritmos distintivos que siguen la actividad humana. Son mayores en invierno como consecuencia del uso de las calefacciones. También se origina de forma natural en los océanos, volcanes, tormentas eléctricas, pantanos. La actividad de las algas en las aguas superficiales es capaz de contribuir con substanciales cantidades de CO, que pasan fácilmente a la atmósfera debido a su baja solubilidad.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Hay sumideros naturales que lo eliminan de la atmósfera. La oxidación a CO2 por radicales hidroxilo es con mucho el más importante. También lo eliminan la oxidación en la estratosfera o la absorción por plantas, animales y microorganismos del suelo (el 20% aproximadamente) y de los océanos. Dentro de los mecanismos biológicos de eliminación del monóxido de carbono, la acción de los microorganismos del suelo constituye el más importante (Brasseur et al. 1999) siendo la absorción por el suelo máxima en los suelos con contenido intermedio de agua, temperaturas cálidas y alto contenido de materia orgánica (King 1999). Aún así, se trata de un proceso lento, dependiente de la temperatura, lo que también ayuda a explicar la naturaleza rítmica de los cambios atmosféricos. Se ha comprobado con isótopos radiactivos que las plantas también oxidan el CO a CO2. Algunas plantas, especialmente los árboles, no absorben monóxido de carbono mientras que otras, como las judias, tienen altas tasas de absorción. Quizá, en su conjunto, las plantas lleguen a absorber una cuarta parte de la absorbida por el suelo.

El monóxido de carbono mina pues la capacidad de autolimpieza del aire porque rebaja la concentración del radical hidroxilo, el importante “detergente” que reacciona con casi cualquier molécula de gas traza. Sin este radical hidroxilo las concentraciones de la mayoría de gases traza serían mucho mayores de lo que son y la atmósfera tendría unas propiedades químicas, físicas y biológicas completamente distintas.

Al CO no se le conocen efectos biológicos directos, por lo menos a las concentraciones atmosféricas actuales, pero interacciona con los óxidos de nitrógeno y el radical OH. para producir ozono troposférico que sí que es tóxico. Sí se pueden producir intoxicaciones cuando las concentraciones del interior de los edificios superan niveles muy altos. De hecho, desde que el hombre aprendió a hacer fuego se ha visto acompañado del CO. Fumar es la fuente más importante. También son considerables las constituidas por los motores de los vehículos y todo tipo de procesos de combustión impropiamente ventilados, como por ejemplo los calentadores de agua en los que ésta no puede superar los 100º C. 3.3. Óxidos de nitrógeno y amoniaco N2O. El N2O es el más abundante de los óxidos del nitrógeno. Es relativamente estable –tiene un largo período de permanencia en la atmósfera, de 20 años o más–. Está presente en la atmósfera a una concentración de unas 300 ppbv y ahora se está incrementando en un 0,2% anual. El N2O se produce como intermediario en el proceso de desnitrificación; bajo ciertas condiciones puede ser su producto más abundante. La desnitrificación es más rápida en los suelos anaerobios con abundante suministro de nitratos y materia orgánica oxidable. También se puede producir por la quema de biomasa o combustibles fósiles, por las bacterias nitrificantes, y en pequeñas cantidades por una amplia variedad de microorganismos del suelo. En cuanto a los sumideros, la fijación de nitrógeno por el complejo nitrogenasa puede tener como substrato alternativo al óxido nitroso, pero el mayor sumidero es la reacción con oxígeno atómico en la estratosfera (aproximadamente 10×1012 g de N2O). Otros sumideros son inciertos, aunque los organismos denitrificantes lo pueden usar como sustrato. El aumento anual resultante del balance entre fuentes y sumideros es de unos 3×1012 g. El aumento global puede ser explicado por la combustión más que por el uso de fertilizantes o la deforestación. El N2O afecta indirectamente a los ecosistemas. Es un gas invernadero que contribuye en una pequeña cantidad a tal efecto, y es un gas que se va lentamente hacia la estratosfera donde participa en la reducción de los niveles de ozono. Allí se oxida a óxido nítrico que reacciona con el ozono contribuyendo a la disminución de su capa, aunque parece que los clorofluorocarbonos antropogénicos ejercen un efecto mayor.

291

Interacciones

NOy. El NO es producido por la reducción abiótica de nitritos en los suelos ácidos y por los procesos biológicos relacionados con la nitrificación y desnitrificación. Una vez en la atmósfera, el óxido nítrico es rápidamente oxidado a dióxido de nitrógeno principalmente por la reacción con ozono alcanzándose un estado fotoestacionario que permite la presencia de los tres con proporciones relativas de cada uno dependientes de la luz, la temperatura, las partículas y los hidrocarburos. Los NOx juegan un complejo papel en la química atmosférica. A bajas concentraciones catalizan la destrucción de ozono.

A concentraciones mayores (frecuentes en zonas industriales) por contra, pueden interactuar con CO, OH, e hidrocarburos para producir ozono. Además se convierten en pocos días en ácido nítrico que representa el 30 o 50% de la acidez de la lluvia ácida de las regiones industriales. Los NOy (N reactivo) incluyen el NO y el NO2 como componentes primarios, y al ácido nítrico y los nitratos orgánicos como componentes secundarios. Las contribuciones biogénicas a los NOy proceden primeramente de las emisiones edáficas de NO (Holland et al 1999). Y a bajas concentraciones de NOx, también la vegetación puede ser una fuente de NO y NO2 (Sparks et al 2001, Hereid and Monson 2001). Los cambios en los usos del suelo y el incremento de fertilización parece que han de aumentar aún más las emisiones edáficas de NO. La cantidad de NO emitida por los suelos y que llega a la troposfera es influida por el potencial de las cubiertas vegetales de asimilar NOx (Lerdau et al 2000). Pueden llegar a asimilar del 5 al 25% de este NO edáfico (Sparks et al 2001), aunque se sabe menos de la magnitud de la asimilación de otras formas de NOy. Se ha visto que el ácido nítrico se deposita sobre las plantas y puede atravesar la cutícula y ser absorbido también a través de los estomas (Bytnerowicz et al 1998). En cuanto a la química oxidativa troposférica, una vez en la atmósfera, el NO es oxidado a NO2 por el O3 y los radicales peroxi RO2 o HO2. Y si el NO está en cantidad suficiente, más de 5-30 pptv, el O singlete (3P) producido por la fotolisis de NO2 producirá O3. La deposición de NOy, junto a la de O3, proporciona una vía importante para la eliminación de los compuestos reactivos de la troposfera y por tanto tiene un importante impacto sobre la dinámica oxidativa, cerrando el ciclo biogeoquímico necesario para la salud biosférica (Holland et al. 1996).

Algunos componentes de los NOy, especialmente el ácido nítrico y algunos nitratos orgánicos son suficientemente solubles para ser eliminados por la precipitación.

Amoniaco (NH3). En el aire, además de los óxidos de nitrógeno, también está presente el amoniaco a concentraciones bajas y variables. Está en equilibrio dependiente del pH con el amonio no volátil de suelos y disoluciones. Su fuente natural más importante parece ser la volatilización de suelos alcalinos, excreciones animales y hojas senescentes, fuentes que probablemente aumentan como consecuencia de la agricultura intensiva y las prácticas ganaderas. Así es, la urea es frecuentemente usada como fertilizante alternativo porque el enzima ureasa, ampliamente distribuida en las plantas, microorganismos y suelo, cataliza la hidrólisis a bicarbonato y amonio. La actividad de la ureasa tiende a ser mayor en suelos con alto contenido orgánico y menor en los calcáreos. Dentro de las emisiones de compuestos de nitrógeno, la de amoniaco es considerable. En Europa aproximadamente un 10% del nitrógeno potencial es perdido directamente por la volatilización de amoniaco y en los climas más cálidos este puede subir a un 30%. Las emisiones de amoniaco globales son de 45-83 Tg de N anuales, es decir de parecida magnitud a las de los óxidos de nitrógeno (Holland et al 1999), siendo la mayor parte de origen agrícola de suelos fertilizados. El principal sumidero hay que buscarlo en la reacción con aerosoles ácidos seguida de la deposición, tanto húmeda como seca.

292

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

3.4. Los COVBs Una gran parte de los compuestos orgánicos volatiles (COV) presentes en la atmósfera provienen de las emisiones de las plantas (Lerdau et al. 1997, Seufert 1997, Peñuelas y Llusià 1999a) (Foto 10.1) con lo que queda demostrado una vez más que la composición de la atmósfera terrestre es en gran parte producto de la actividad biológica. Los COVBs son muy diversos: desde el isopreno a los ácidos orgánicos, pasando por los terpenos, los alcanos, los alquenos, los alcoholes, los aldehidos o los ésteres. De hecho, la enorme variedad de COVBs representa uno de los tesoros de la biodiversidad natural. Los recientes avances en las técnicas moleculares y genéticas y el desarrollo de nueva instrumentación para el muestreo y análisis de COVs han contribuido enormemente a mejorar nuestro conocimiento sobre su naturaleza y su función.

Foto 10. 1. Las masas forestales y arbustivas emiten grandes cantidades de compuestos orgánicos volátiles precursores de aerosoles (aire “azulado”). (Foto Josep Peñuelas y Joan Llusià).

Las clases principales, las emisiones, las reactividades y las concentraciones atmosféricas las hemos sumarizado en la Tabla 2. Entre los más abundantes están el isopreno, los mono y sesquiterpenos, el acetaldehído, los ácidos orgánicos, el metilbutenol, el metanol o la acetona.

Isopreno. Hasta donde se conoce en la actualidad, el isopreno es el más importante de los COVs emitidos por los ecosistemas terrestres. Representa el 40% de total de COVBs emitidos (Guenther et al. 1995, Potter et al. 2001). El isopreno no alcanza después grandes concentraciones en la troposfera libre debido a su alta reactividad con los radicales OH. En los pocos metros por encima de los bosques emisores alcanza los 1-20 ppbv (Zimmerman et al. 1988; Harrison et al. 2001) pero pueden llegar a 10 veces más sobre plantaciones forestales (Westberg y Lamb en Monson 2002).

Mono y sesquiterpenos. Son emitidos en grandes cantidades por la mayor parte de las especies vegetales de los bosques y matorrales mediterráneos (Peñuelas y Llusià 1999a; Llusià y Peñuelas 2000). Son oxidados por los radicales OH· y tienen una vida media que va desde 2-3 minutos hasta varias horas. Por encima de las cubiertas emisoras forestales de coníferas las concentraciones están entre 0,5 y 1 ppbv.

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Interacciones TABLA 10.2 Principales tipos de COVs emitidos por las plantas. Estos datos han sido extraídos de Guenther et al. (1995), y a partir de revisiones de Bonsang y Boissard (1999), Kesselmeier y Staud (1999), Fall (1999) y Peñuelas y Llusià (2001) Especie

Emisión global anual estimada (Tg C)

Reactividad (vida media en la atmósfera en horas)

Concentraciones atmosféricas

Isopreno

175-503

4,8

ppt a algunas ppb

Monoterpenos

127-480

2.4-4.8

ppt a algunas ppb

α-pineno, β-pineno, limoneno

~260

< 24

1-3 ppb

2-metil-3-buteno-2-ol, hexenal, acetaldehido

Otros COVs menos ~260 reactivos

>24

2-30 ppb

Metanol, etanol, ácido fórmico, ácido acético, acetona

Etileno

45.6

ppt a algunas ppb

Otros COVs reactivos

1-20

Ejemplo

Acetaldehído. Se han medido emisiones de acetaldehido en árboles sometidos a anoxia en raíces, hojas o tallos y también en condiciones normales (Kreuzwieser et al. 2000; Kart et al. 2002). Son particularmente altas las emisiones en las transiciones de luz a oscuridad.

Su vida media es de un día tras ser oxidado por el radical OH. La concentraciones son bajas, de 1 a 2 ppbv (Sanhueza et al. 2001). Ácidos orgánicos. Son emitidos por plantas y microorganismos del suelo y también se forman por oxidación de alquenos biogénicos Las concentraciones sobre los bosques tropicales por ejemplo son de 0,5 a 2 ppbv (Sanhueza et al. 2001). Similares concentraciones se dan sobre los bosques templados caducifolios (Martin et al. 1991). El ácido acético por ejemplo tiene una vida media de 2-6 días.

Metilbutenol. Se ha añadido recientemente a la lista sobre todo a partir de los estudios de los bosques de pinos norteamericanos (Goldan et al. 1993) que han medido concentraciones atmosféricas de 2-5 ppbv y hasta 20 ppbv en casos extremos (ej., Goldan et al.

1993).

Metanol. Es otro de los COVBs oxigenados abundantes sobre bosques de coníferas pero también sobre praderas. Lo emiten los tejidos foliares en expansión y también durante la senescencia foliar y la descomposición de la hojarasca (Fall y Benson 1996; Warneke et al. 1999). Sus concentraciones sobre los bosques está en el rango de 5-15 ppbv. Se oxida a formaldehído y radicales hidroperoxi. Lo oxida el radical OH· y su vida media es de 1 semana.

Acetona. La emiten los bosques de coníferas (MacDonald y Fall 1993). Las concentraciones están en el rango de 1-8 ppbv (Goldan et al. 1995) tanto sobre bosques templados como tropicales. También se forma en la atmósfera por oxidación de monoterpenos y metilbutenol.

294

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

4. Biología, química y física de las emisiones de COVBs 4.1. Función Los COVs son producidos en muchos tejidos vegetales diferentes y mediante diversos procesos fisiológicos. Algunos (ej. metil salicilato, hexenal o terpenos) pueden actuar como compuestos defensivos contra patógenos y herbívoros, y otros (ej., metil jasmonato, alquenos, (E)-3-hexeno-1-ol o terpenos) como compuestos químicos de información entre las distintas partes de una misma planta, entre plantas distintas y entre plantas y animales y microorganismos (Farmer y Ryan 1990, Langenheim 1994, Peñuelas et al. 1995, Lerdau et al. 1997, Shulaev et al. 1997). Otras posibles funciones de COVs como el isopreno y los terpenos son la estabilización y protección de las membranas vegetales contra las altas temperaturas o la alteración de la floración de las plantas vecinas (Sharkey y Singsaas 1995, Terry et al. 1995, Tingey et al. 1991, Loreto et al. 1998a, Peñuelas y Llusià 2002). Los terpenos pueden incluso estar implicados en el desarrollo de incendios forestales (Owens et al. 1998, Peñuelas 1996).

4.2. Tasas de emisión y factores que las controlan en los ecosistemas mediterráneos Las emisiones de COVs son muy variables en el tiempo y en el espacio y entre las distintas especies mediterráneas (Tabla 3), normalmente moviéndose en el rango de 0 a 100 µg g–1 PS h–1 (Kesselmeier y Staudt 1999, Peñuelas y Llusià 2001a), lo que no deja de intrigar pues puede representar una porción significativa del carbono fijado por la planta, desde 0 a 8% o incluso más en condiciones de estrés, cuando por otra parte la fijación está muy disminuida (Staudt y Bertin 1998, Peñuelas y Llusià 1999a,b, Llusià y Peñuelas 2000). Cabe recordar que la emisión global se estima que ronda entre los 823 y los 1523 Tg C (Tabla 2).

Hay una gran variabilidad temporal y espacial de las tasas de emisión de COVs debida en gran parte a la gran complejidad de factores que las controlan. Las emisiones resultan esencialmente de la difusión de los COVs a través de un gradiente de presión de vapor desde los compartimentos celulares de concentraciones relativamente altas al aire circundante de la hoja donde las concentraciones son relativamente bajas como consecuencia de la alta reactividad y generalmente corta vida de muchos de estos COVs (Fall 1999). Las emisiones son controladas pues por la volatilidad de cada COV y por los factores internos (genéticos y bioquímicos) y externos (abióticos y bióticos) que alteran a corto y largo plazo: 1) las concentraciones de TABLA 10.3 Rango de emisiones estacionales de COVs (Compuestos orgánicos volátiles) totales y de monoterpenos (mg g-1 PS h-1) de las principales especies del bosque y del matorral mediterráneos en medidas realizadas en la sierra de Collserola (Barcelona) (De Llusià y Peñuelas 2000 y de datos posteriores no publicados de los mismos autores).

Especie

Otoño

Invierno

Primavera

Verano

COVs Terpenos COVs Terpenos COVs Terpenos COVs Terpenos Quercus ilex 3-8 Pinus halepensis 7-13 Arbutus unedo 2-41 Quercus coccifera 3-38 Bupleurum fruticosum 19-21 Erica arborea 3-3,3 Cistus albidus 9-25

0,4-5 4-5 0-0 1-16 18-20 1-1,5 1-1,6

7-10 2-2,5 0,1-6 4-5 22-31 4-5 23-27

1-3 1-1,4 0,6-1 1-1,3 4-6 2-3 10-13

27-32 28-53 109-135 34-36 125-136 63-83 190-198

8-12 13-18 24-28 1-1,5 29-30 12-16 34-39

19-24 38-50 5-6 12-14 102-123 15-17 50-135

16-20 19-26 4-5 9-12 81-102 9-10 8-10

295

Interacciones

COVs en las plantas, 2) la presión de vapor de los COVs y/o 3) la resistencia a la difusión de COVs a la atmósfera (Fig. 10. 1).

Genética Está claro que la genética determina fuertemente la producción de COVs, haciendo la emisión altamente específica de cada especie o incluso de cada ecotipo, como se ha demostrado con nuestros resultados sobre la encina que han sido parecidos a los que han obtenido investigadores de Montpellier (Staudt y Seufert, 1995), pero muy diferentes de otros grupos como los italianos (Loreto et al. 1998b). Esto podría ser debido a las diferencias evolutivas en las distintas regiones mediterráneas (Peñuelas y Llusià 1999a) o a simples expresiones de plasticidad fenotípica.

Especies almacenadoras y no almacenadoras Los diferentes compartimentos y estructuras celulares donde son producidos los COVs influencian los procesos de difusión, pero además hay un factor adicional importante. Una vez producidos, estos COVs pueden ser almacenados o no en estructuras especializadas dependiendo de los compuestos y de las especies. Por ejemplo, los terpenos son almacenados en los tricomas glandulares de las mentas o en los conductos resiníferos de los pinos y sus concentraciones oscilan normalmente entre el 1 y el 3% del peso seco, pero pueden llegar en casos excepcionales hasta 15-20% (Langenheim 1994, Peñuelas et al. 1995, Shulaev et al. 1997).

Figura 10. 1. Intrincada red de factores que controlan la emisión vegetal de COVs (de Peñuelas y Llusià 2001a). Los principales pasos en la producción y emisión de COVs y los más importantes factores que los controlan usados en los modelos estándar corrientes (Guenther et al. 1995) son representados en negrita. Los otros factores menos conocidos, más temporales, más locales o de menor efecto no han sido aún incorporados en los algoritmos estándar comunes.

La compleja red resultante de las interacciones explica la variabilidad

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

La cantidad almacenada puede depender más a veces de condicionantes genéticos de la especie que de las condiciones ambientales, alterando así el balance de fuente-sumidero del carbono (Peñuelas y Estiarte 1998). De todas formas, hay algunas especies como la encina, Quercus ilex, que producen y emiten terpenos de forma significativa sin almacenarlos en ninguna estructura (Staudt y Seufert 1995, Loreto et al. 1996, Peñuelas y Llusià 1999a,b, Llusià y Peñuelas 2000). El almacenamiento, además de afectar a la concentración y a la presión de vapor, afecta de manera importante la resistencia a la difusión de los COVs. Esta resistencia es mayor cuando los almacenamientos son internos, como es el caso de los conductos resiníferos, que cuando se producen en estructuras externas como las glándulas de los tricomas. Y esta resistencia siempre es mayor que en las especies no almacenadoras. Sin embargo, se ha visto que en realidad las emisiones son muy parecidas entre especies almacenadoras y no almacenadoras con máximos en primavera-verano cuando se dan las máximas irradiancias y temperaturas (Peñuelas y Llusià 1999a, Llusià y Peñuelas 2000). Precisamente la temperatura y la luz son los factores externos mejor descritos como responsables del control primario de muchas emisiones de COVs. Temperatura e irradiancia La temperatura incrementa las tasas de emisión de la mayoría de COVs de forma exponencial hasta un óptimo al aumentar las actividades enzimáticas de síntesis, al elevar la presión de vapor de los COVs, y al disminuir la resistencia de las vías de emisión. Incluso para COVs no almacenados como el α-pineno en Q. ilex, la emisión aumenta hasta tres veces cuando la temperatura aumenta desde 20 hasta 30°C (Loreto et al. 1996). Sin embargo, hemos comprobado la existencia de diferencias en las respuestas dependiendo de la volatilidad y de la bioquímica del compuesto. Por ejemplo, los terpenos con alta volatilidad parecen ser más sensibles al aumento de temperatura que los menos volatiles y, además, hay algunos terpenos como los acíclicos (ej., cis-β-ocimeno) cuya emisión es más dependiente de la luz y menos de la temperatura que la de los demás terpenos (Kesselmeier et al. 1997, Loreto et al. 1998a, Peñuelas y Llusià 1999a, Llusià y Peñuelas 2000).

La irradiancia influye a largo plazo en la reserva de COVs ya que provee de energía biosintética, regula la síntesis y controla el crecimiento de las plantas (Tingey et al. 1991, Langenheim 1994). Además, la irradiancia influye a corto plazo (de minutos a horas) en las emisiones de los terpenos no almacenados al ser compuestos que necesitan de los productos fotosintéticos para su biosíntesis (Kesselmeier et al. 1996, Loreto et al. 1996, Bertin et al.

1997, Peñuelas y Llusià 1999a,b, Llusià y Peñuelas 2000). Por el contrario, parece que tal influencia instantánea no es importante en el caso de especies almacenadoras (Peñuelas y Llusià 1999b, Llusià y Peñuelas 2000), a pesar de que una parte de la emisión puede ser derivada a partir de terpenos recientemente sintetizados (Kesselmeier y Staudt 1999). De nuevo, la respuesta no es la misma para los diferentes compuestos. Los terpenos menos volátiles parecen más sensibles y responden más a la luz y a las tasas fotosintéticas que los más volátiles (Peñuelas y Llusià 1999a, Llusià y Peñuelas 2000).

Otros factores abióticos y bióticos Los modelos de emisión de COVs se basan en factores de emisión determinados para cada especie y en factores ambientales tales como la temperatura y la irradiancia (Guenther et al. 1995, Llusià 1999). Sin embargo, las emisiones son muy variables y sus respuestas a corto plazo, diarias y estacionales, a menudo se desvían mucho de lo marcado por estos algoritmos basados sólo en la irradiancia y la temperatura (Staudt y Bertin 1998, Harley et 297

Interacciones

al. 1999, Peñuelas y Llusià 1999b) y que además, fueron desarrollados con datos de plantas de países del norte crecidas en invernadero y en condiciones controladas. Algunos trabajos han mostrado que estos algoritmos estándar pueden infraestimar las emisiones de isopreno y terpenos bajo las condiciones de alta irradiancia y alta temperatura de las hojas de sol de los bosques tropicales y templados (Harley et al. 1997, Keller y Lerdau 1999). Por el contrario, nuestros resultados han mostrado que estos algoritmos pueden sobrestimar las emisiones de terpenos en las condiciones de sequía del verano mediterráneo (Staudt y Bertin 1998, Llusià y Peñuelas 2000, Peñuelas y Llusià 1999b). Bajo estas condiciones de estrés hídrico, las emisiones pueden reducirse considerablemente (Bertin y Staudt 1996, Llusià y Peñuelas 1998, 2000). Esta reducción parece ligada a la limitación hídrica, la cual genera una disminución del substrato de carbono y de ATP ligada al cierre estomático, y a las bajas humedades que provocan una disminución de la permeabilidad de las cutículas al intercambio gaseoso (Tingey et al. 1991, Bertin y Staudt 1996, Llusià y Peñuelas 1998, Llusià y Peñuelas 1999). Además, hay otros factores estacionales y fenológicos, como la salida de las hojas, la floración, la fructificación o la senescencia, que también generan desviaciones de los algoritmos estándar de luz y temperatura (Llusià y Peñuelas 2000, Peñuelas y Llusià 1999a) y que producen cambios en las concentraciones y composición de COVs y en la permeabilidad de la cutícula, y por tanto alteran la presión de vapor de los COVs y la resistencia a la difusión de la cutícula.

Existen otros factores aparte de los ya mencionados anteriormente (alta irradiación, alta temperatura, disponibilidad hídrica, estadio de desarrollo, o estadio fenológico) que desvían las emisiones de los algoritmos estándar, haciendo aún más complejas sus predicciones. Así, la perturbación física por la lluvia, el viento, el granizo, o la cosecha inducen la producción de COVs en los tejidos próximos a la herida, alteran las estructuras almacenadoras y permiten la volatilizaron directa de los COVs almacenados, aumentando la emisión (Tingey et al. 1991). El viento facilita la emisión al disminuir la resistencia a la difusión. Y, además, hay otro curioso, sorprendente e importante, en potencia, factor: el ozono, contaminante atmosférico secundario que se produce cuando los COVs y los NOx están presentes en condiciones de altas temperaturas y radiación solar elevada. Como ocurre con otros factores de estrés, el ozono podría, a su vez, favorecer las emisiones de COVs en respuesta al estrés y daño que produce. En nuestros proyectos hemos comprobado, en cámaras de cielo abierto, cómo aumenta un orden de magnitud la emisión de COVs de algunas especies como el tomate, el algarrobo o el olivo cuando crecen en concentraciones de ozono incrementadas en 40 ppbv (Peñuelas et al. 1999, Llusià et al. 2002). Aunque estos resultados no los hemos hallado en otras especies como el pino o la encina (Peñuelas et al. 1999, Heiden et al. 1999, Llusià et al 2002), este fenómeno merece ser estudiado con nueva y mayor atención pues si fuese mínimamente general, tendríamos una retroalimentación positiva sobre la formación de ozono.

Los factores bióticos externos también determinan la emisión de COVs. Por ejemplo, existe la interferencia intra e interespecífica entre vecinos en la emisión de terpenos entre especies como el pino carrasco y la encina. Las tasas de emisión de COVs se incrementan cuando el vecino es un pino y no cuando es una encina (Peñuelas y Llusià 1998). Hay mucha más evidencia del efecto de la interacción con animales y otros organismos. Muchos COVs poseen capacidad defensiva al actuar como armas químicas o repelentes alimentarios, pero también hay otros que son atrayentes de polinizadores (Harborne 1991, Langenheim 1994, Peñuelas et al. 1995, Shulaev et al. 1997). También se ha comprobado como hay ciertos COVs que son emitidos durante el ataque por fitófagos para reclutar a los enemigos naturales del herbívoro, depredadores y parásitos (Dicke et al. 1990, Turlings et al.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

1990, Turlings y Tumlinson 1992, Bruin et al. 1995, Llusià y Peñuelas 2001). Además, no sólo las hojas infestadas sino la planta entera, e incluso las plantas no infestadas, parecen emitir COVs como señales en respuesta al ataque por fitófagos (Turlings y Tumlinson 1992, Bruin et al. 1995). La importancia ecológica de estas emisiones provocadas por factores bióticos es evidente; en cambio la evaluación y modelización de su importancia para los flujos de COVs troposféricos es incluso más difícil que los factores abióticos anteriormente mencionados, puesto que estos ataques de herbívoros pueden ser bastante localizados en el espacio y en el tiempo. Además, las tasas de emisión de algunos de estos compuestos defensivos o de señales como el metil jasmonato (Farmer y Ryan 1990) parecen demasiado bajos para poder jugar un papel importante en la química de la atmósfera (Lerdau et al. 1997). De todas formas Litvak y colaboradores (1999) modelizaron las emisiones de monoterpenos de bosques de pinos norteamericanos teniendo en cuenta la herbivoría y calcularon que las emisiones se incrementaban de 2 a 3,6 veces (cuando el daño foliar producido era del 10 al 25%, respectivamente) respecto a los árboles no dañados y que estos incrementos podrían reducir las concentraciones de radical OH· y aumentar las de O3 dependiendo de las concentraciones de NOx. Puesto que la acción de la mayoría de estos factores biótico y abióticos sigue siendo mal conocida, presenta diferentes efectos sobre los diferentes COVs, y puestos que muchos de estos factores covarían y están íntimamente relacionados en una compleja red de interacciones, es difícil evaluar su importancia relativa e incorporarlos correctamente en algoritmos mejorados que modelen con mayor precisión la gran variabilidad de las emisiones biogénicas de COVs. Con este objetivo y también con el de mejorar el conocimiento del papel biológico que juegan, se requiere mayor cooperación entre biólogos, químicos, físicos, ecólogos y modelizadores. Los modelos y medidas de emisiones reales deberían ser acompañados por estudios simultáneos de carácter genético, fisiológico (tasas fotosintéticas, relaciones hídricas), ecológico (herbívoros) y físico-químico (meteorología, química atmosférica y del ozono) no sólo en las regiones templadas que han sido las más estudiadas sino también en nuestras regiones mediterráneas. La aproximación debería ser multidisciplinaria y multidimensional e integrar los diversos procesos y escalas de emisión de COVs –desde los genes a las vías metabólicas, a través de células, tejidos y cubiertas, hasta paisajes, regiones y la biosfera entera. Los frutos serían grandes para la fisiología, la ecología y la química atmosférica. Darían luz a la todavía enigmática emisión de COVs por las plantas.

4.3. Efectos sobre la química atmosférica Las plantas devuelven así pues una parte importante del carbono que asimilan a la atmósfera en forma de compuestos orgánicos volátiles biogénicos (COVBs). ¿Cuáles son los efectos de estos compuestos sobre la química de la atmósfera? Los COVs biogénicos contribuyen a la carga de hidrocarburos de la atmósfera y afectan significativamente la química y el clima de la atmósfera, a través de la formación de ozono y aerosoles, la oxidación del metano, o el balance del monóxido de carbono (Chameides et al. 1988, Guenther et al. 1995, Andreae y Crutzen 1997, Lerdau et al. 1997, Kavouras, Mihalopoulos y Stephanou 1998, Kavouras et al. 1999).

Las emisiones biogénicas de COVs pueden influir enormemente en la química troposférica, en regiones con altas emisiones de isopreno explican el 71% de la reducción de OH comparado con el 11% explicado por el CO y 5% por la oxidación del CH4 (Grosjean 1995). Poisson et al. 2000 demostraron que las emisiones globales de COVs causan un incremento del 18% en la concentración troposférica de ozono, decrecen un 16% la de OH y aumentan un 20% la vida media del CH4.

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Interacciones

Los COVBs también estimulan la formación de nitratos orgánicos. Y parece claro que las emisiones biogénicas de COVs afectan no sólo el poder oxidativo de la atmósfera i.e. las concentraciones de OH y O3 sino también la distribución espacial de NOx y su deposición en ecosistemas remotos (Monson and Holland 2001).

4.4. COVBs y clima Además de las posibles funciones de estos COVBs en las plantas y de los efectos que tienen sobre la química atmosférica, nuevos datos hacen pensar que existe relación entre ellos y el clima. Los COVs podrían proteger a las plantas contra las elevadas temperaturas, y a su vez, las emisiones de COVBs que aumentan con el calentamiento, podrían producir tanto una retroalimentación positiva como negativa en el calentamiento del planeta.

COVBs y termotolerancia Entre las posibles funciones de estos compuestos hay una que va adquiriendo cada vez mayor interés en el complejo fenómeno del cambio climático. Recientemente, algunas evidencias han revelado que la producción y emissión de los COVs (como el isopreno y los monoterpenos, que constituyen la mayor fracción) podrían conferir protección a las plantas frente a las elevadas temperaturas.

Sharkey y Singsaas (Sharkey y Singsaas, 1995) fueron los primeros en proponer esta función de termotolerancia para el isopreno. Después, se comprobó también para los monoterpenos (Loreto et al., 1998). Estudios posteriores no fueron capaces de reproducir estos resultados y obtener claras evidencias del mecanismo de esta protección ante los daños provocados por las elevadas temperaturas (Logan y Monson, 1999). Sin embargo, estudios recientes muestran una posible relación con la fotorespiración, otro proceso fisiológico de las plantas relativamente mal conocido. Nuestros resultados indican que la formación de monoterpenos depende la actividad foto-respiratoria, y que los monoterpenos reemplazan la fotorespiración en la protección contra las altas temperaturas en condiciones no fotorespiratorias (Peñuelas y Llusià, 2002).

Todo ello sugiere que el isopreno y los monoterpenos podrían proteger los tejidos vegetales como secuestradores de las especies del oxígeno reactivo además de como estabilizadores de los complejos de protección de las membranas fotosintéticas. Se trata de una observación de gran importancia en la investigación sobre los mecanismos adaptativos de las plantas.

La fotorespiración es uno de los mecanismos habituales de defensa de las plantas cuando aumenta la temperatura. Provoca una disminución de la eficiencia de la fotosíntesis pero permite la disipación del calor causado por el exceso de energía lumínica. Mediante la fotorespiración, las plantas fabrican internamente el CO2 necesario para la fotosíntesis en los casos en que éste no puede ser adquirido desde el exterior. Pero el aumento de temperatura incrementa también el ritmo de producción y de emisión de isopreno y monoterpenos. En ese trabajo, Peñuelas y Llusià, (2002) estudiaron los efectos de la fotorespiración y de los monoterpenos en la tolerancia de las encinas al aumento de la temperatura midiendo la fluorescencia, la reflectancia y las concentraciones de monoterpenos, juntamente con los daños provocados en las hojas por el exceso de calor. Los métodos de reflectancia y de fluorescencia de la clorofila permiten la cuantificación de los efectos del exceso de calor en la fotosíntesis de las plantas, con las ventajas de ser rápidos y no destructivos. El estrés provocado por el exceso de calor es especialmente evidente en el área mediterránea en donde las temperaturas elevadas coinciden con las condiciones de sequía en el verano, y la encina es una de las especies predominantes de los bosques mediterráneos. Sus hojas pueden sufrir estrés térmico por enci300

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ma de los 35 ºC. Generalmente la absorción de CO2 decrece a partir de los 40 ºC, pero la encina puede crecer en ambientes en donde se alcanzan cerca de los 50 ºC, como por ejemplo en Sevilla. En ese estudio, Peñuelas y Llusià, (2002) expusieron encinas a incrementos de temperatura desde 25 ºC hasta 50 ºC en saltos de 5ºC con y sin fumigación con monoterpenos, y en atmósferas ricas y pobres en oxígeno. De esta manera, se pudo determinar que la acción de los monoterpenos sustituye la fotorespiración en la protección al daño debido al exceso de energía lumínica a elevadas temperaturas. Los resultados también demostraron que las plantas pueden incorporar COVs emitidos por las plantas vecinas, con las enormes implicaciones que ello tiene para la comunicación e influencia entre plantas distintas. Los resultados nos dejaron con la duda sobre el papel termoprotector en condiciones normales mientras la fotorespiración está activa. Estudios más recientes del grupo apuntan a que el efecto dermoprotector también está presente en esas condiciones (Foto 10. 2).

Foto 10. 2. Protección de las encinas ante las altas temperaturas conferida por la fumigación con isopreno o con monoterpenos. (De Peñuelas y Llusià, datos no publicados).

Efectos del cambio climático sobre las emisiones de COVBs. Aumento de COVBs en respuesta al calentamiento y a los demás factores del cambio global En todo caso, de lo que no hay duda es que las emisiones de COVBs aumentan con la temperatura (ver más arriba, sección 4.2.3). A lo largo de las dos últimas décadas se han realizado muestreos a nivel de hoja y de rama mediante técnicas de inclusión. Más recientemente, también se han llevado a cabo muestreos a nivel de dosel y de comunidad combinando métodos micrometeorológicos como “eddy covariance”, gradiente de flujo y “relaxed eddy accumulation”, y finalmente también a nivel de paisaje y a nivel regional mediante sensores aerotransportados (Guenther et al., 1996; Greenberg et al., 1999). Todo ello ha proporcionado importantes avances en la cuantificación de las emisiones de COVBs bajo diferentes condiciones ambientales. Las tasas totales de emisiones son muy variables en el tiempo y en el espacio y entre especies; normalmente varian entre 0 y 100 mg g-1 PS h-1 (Kesselmeier y Staudt, 1999). Las tasas de emisión globales se han estimado en aproximadamente 1015 g COVBs año–1, lo que representa cerca del 80% del total de los COVs químicamente reactivos añadidos a la atmósfera cada año (el resto son de origen antrópico) (Guenther et al., 1995). Ya que las emisiones biogénicas responden a la temperatura (Tingey et al., 1996; Llusià y Peñuelas, 2000), el calentamiento global de los últimos 30 años (Houghton et al., 2001; Peñuelas y Filella, 2001a), puede haberlas incrementado en aproximadamente un 10%, y un posterior 301

Interacciones

aumento de 2-3º C en la media global de la temperatura que se ha previsto para este siglo (Houghton et al., 2001) prodría aumentarlas aún un 30-45% más.

El calentamiento no es el único cambio global ambiental que puede hacer crecer las emisiones biogénicas de COVs (Fig. 10.2). El aumento de las concentraciones de CO2 atmosférico hará aumentar probablemente la productividad y la biomasa de las plantas, aunque sólo sea a corto plazo, y, por tanto, facilitará una mayor producción y emisión de COVBs, aunque elevadas concentraciones de CO2 per se no parece que incrementen la liberación de monoterpenos (Peñuelas y Llusià, 1997). El aumento antropogénico de la fertilización nitrogenada de la biosfera (Peñuelas y Filella, 2001b) parece ser que también incrementaría las emisiones aumentando la fijación del carbono y la actividad de las enzimas responsables (Litvak et al., 1996). Los cambios en los usos del suelo, con la consiguiente cambio de las especies dominantes, tambien tiene el potencial de cambiar dramáticamente las emisiones de COVs ya que éstas son especie-específicas (Lerdau y Slobodkin, 2002). Por ejemplo, la conversión de los bosques tropicales en pastos con abundantes plantas C4, que no son grandes emisoras, puede hacer disminuir las emisiones de COVBs. Por el contrario, el abandono de los campos de cultivo y la subsiguiente aforestación o la reforestación, por ejemplo con Populus, pueden aumentar considerablemente dichas emisiones. Hay una considerable laguna en el conocimiento preciso y completo de los efectos de todos estos componentes del cambio global, pero todo parece indicar que probablemente el mayor efecto del cambio ambiental será un aumento en las emisiones de COVBs.

Figura 10. 2. Los compuestos orgánicos volátiles biogénicos pueden conferir termotolerancia a las plantas. Pero ¿enfrían o calientan el ambiente? Diagrama esquemático de las interacciones entre el calentamiento climático (y cambio global) y las emisiones de compuestos orgánicos volátiles biogénicos (De Peñuelas y Llusià 2003).

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Efectos de las emisiones de COVBs sobre el clima local y global Los COVBs contribuyen sustancialmente a cargar la atmósfera de hidrocarburos. Las cantidades emitidas normalmente son equivalentes a la suma de las emisiones biogénicas y antropogénicas de metano (Guenther et al., 1995). Este aumento en las emisiones de COVBs ¿puede tener efecto sobre la física de la atmósfera? Muchos de los estudios de los impactos de las emisiones de COVBs se han centrado como hemos visto en los cambios del potencial redox de la atmósfera ya que los COVs influyen en el potencial de oxidación de la troposfera pues alteran las concentraciones de su principal oxidante, el radical hidroxilo (Peñuelas, 1993). Menor importancia se le ha dado a estos compuestos en cuanto a los efectos directos que puedan ejercer sobre el clima ya que presentan un tiempo de residencia en la atmósfera muy corto. Sin embargo, cada vez hay mayor evidencia que esta influencia puede ser significativa a diferentes escalas espaciales, desde la local a la regional y la global, por la formación de aerosoles y por su efecto directo e indirecto en el efecto invernadero.

Estos COVBs generan una amplia cantidad de aerosoles orgánicos (Kavouras et al., 1998) que pueden tener una considerable influencia sobre el clima por formar núcleos de condensación. Como resultado, se puede esperar un enfriamiento neto de la superficie de la tierra. De hecho, Shallcross y Monks (Shallcross y Monks, 2000) han sugerido que las plantas pueden emitir isopreno en parte para enfriar su contorno a través de la formación de aerosoles aparte de cualquier otro proceso fisiológico o evaporativo que pueda enfriar la planta directamente. Sin embargo, se ha descrito también que los COVBs contribuyen en cambio a retrasar el enfriamiento nocturno en áreas con masas de aire relativamente secas y fotosíntesis activa (Hayden, 1998). Además, se han documentado inversiones térmicas nocturnas importantes (10 ºC más a 50 m que en la superficie) en lugares cubiertos por grandes emisores de terpenos (Garstang et al., 1997). Fuentes et al. (2001) han interpretado estos retrasos en las pérdidas de calor y calentamiento en la baja atmósfera como resultado del efecto invernadero de algunos COVBs combinado con una liberación al medio del calor latente del agua condensada en los aerosoles derivados de los COVBs. A parte de este efecto invernadero local producido por los COVBs, un efecto que parece sólo detectable cuando éstos son muy abundantes, debe también considerarse su efecto invernadero indirecto a nivel global ya que los COVBs alargan la vida media del metano en la atmósfera o favorecen la producción de ozono, y por tanto contribuyen al aumento del efecto invernadero de estos otros gases.

Aún quedan muchos interrogantes por contestar en cuanto a los COVBs en relación a la interacción entre la atmósfera y la biosfera y vice-versa ¿se protegen realmente las plantas del calentamiento produciendo y emitiendo COVBs? ¿El aumento de COVBs enfría el ambiente o, por el contrario, lo calienta más? El efecto global dependerá del peso relativo y de las escalas temporales y espaciales de las interacciones positivas y negativas mencionadas. Para resolver estas importantes cuestiones se necesitarán investigaciones interdisciplinarias entre biólogos, físicos y químicos trabajando a diferentes escalas.

5. Implicaciones y perspectivas para la gestión No cabe duda, a la luz de lo aquí expuesto, que la gestión forestal y de espacios naturales (también la agrícola) debe considerar el importante papel que juegan las emisiones gaseosas de las plantas en la química atmosférica y en el clima local y global y, por supuesto, el importante papel de las plantas como sumideros de gases atmosféricos tan importantes como el CO2 (ver capítulo XV). En esta línea de consideración de este intercambio gaseoso vegetación-atmósfera, los gestores de la naturaleza y de nuestros hábitats, tanto el rural como el 303

Interacciones

urbano, deberán considerar las propiedades de emisión de compuestos orgánicos volátiles de las distintas especies cuando quieran evitar la formación de contaminantes atmosféricos secundarios. De hecho, mientras que deberán considerar las especies con emisiones altas como candidatas a reforestar zonas áridas y con altas temperaturas, pues esas pueden ser las especies más resistentes a esas condiciones, en cambio, tendrán que escoger las especies con bajas emisiones para reforestar zonas urbanas y suburbanas así como zonas industriales con alta contaminación antropogénica (por ejemplo de óxidos de nitrógeno) si no quieren favorecer la formación de contaminantes secundarios como el ozono. Y en definitiva, la gestión forestal y de los espacios naturales no puede olvidar el papel de bosques y matorrales en la preservación del medio ambiente atmosférico y en la actuación como amortiguadores de ambientes contaminantes y CO2 (ver capítulo XV).

Agradecimientos Agradezco la financiación de los trabajos conducentes a la elaboración de este capítulo por parte del MCYT (proyectos REN2000-0278/CLI, MCYT-REN2003-04871/GLO) y de la Unión Europea (proyecto VULCAN-EVK2-CT-2000-00094).

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CAPÍTULO 11 Interacciones entre la vegetación y la erosión hídrica Patricio García-Fayos

Resumen. Interacciones entre la vegetación y la erosión hídrica. La eliminación de la vegetación es la principal causa de degradación del suelo y de la pérdida de su capacidad de tolerar la erosión en el bosque y matorral mediterráneos. Y esto es así porque el suelo queda desnudo y sufre las consecuencias del impacto de las gotas de lluvia y del aumento de la escorrentía, produciéndose una pérdida neta de suelo y de su capacidad de mantener la vida. Cada suelo, en función de sus características, de su localización en el paisaje y del régimen climático, posee un umbral crítico de equilibrio entre la erosión que soporta y la vegetación que puede mantener. Si se sobrepasa, el sistema entra en una espiral de disminución de la cobertura vegetal y aumento de la erosión que puede conducirle a un estado irreversible de desertificación. La erosión hídrica se puede considerar una fuerza ecológica que influye sobre la composición de la vegetación y su patrón espacial al producir el desarraigo de plantas y el arrastre de semillas y modificar las propiedades del suelo. Con la agudización de los procesos de erosión, la cobertura vegetal y la diversidad disminuyen. Las escasas plantas que se desarrollan son un subconjunto de las que ya aparecen en zonas cercanas menos degradadas. Sin embargo, aumenta la proporción de especies que presentan características funcionales que les confieren mayor resistencia a los procesos erosivos y a sus consecuencias. El planeamiento y ejecución de planes de gestión del bosque y matorral mediterráneo, como repoblaciones, limpiezas del matorral, fuegos prescrito y construcción de pistas y carreteras, debe tener en cuenta sus consecuencias sobre la estabilidad de las laderas y sobre el suelo. Si dichas acciones desencadenan procesos de erosión agudos, pueden comprometer inclusive su finalidad, que no debe ser otra que la conservación del suelo, agua y seres vivos.

Abstract. Interactions between vegetation and soil erosion. When the vegetation is removed, then the soil surface is affected by the impacts of rainfall drops and water runoff grows up, increasing soil erosion and then decreasing the ability of soil for maintain life. In Mediterranean conditions, each soil in a slope can reach a stable equilibrium between erosion rates and vegetation development depending on the characteristics of the soil, its position on the slope and on climatic characteristics. If the balance between soil erosion and vegetation is broken down, then the system makes unstable and comes on a feedback of erosion increase-vegetation loss to an irreversible stage of desertification. Soil erosion by water produces plant and seed losses. On the other hand, soil erosion affects important soil surface properties for plant establishment and development, such as soil water and nutrient reserves. Then, soil erosion by water must be considered an ecological driving force affecting composition and spatial pattern in plant communi-

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 309-334. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Interacciones ties. When soil erosion increases, then the vegetal cover decreases and diminishes the number of species living in. The set of plant species than the can found in the areas with increasing erosion is a subset of the pre-existent flora. However, when erosion increases there is also an increase in the proportion of species that have functional traits conferring them resistance to soil erosion. The design and performance of have into management actions in Mediterranean forests and shrublands such as forestation, forest cut and clearing, prescribed fires, forest tracks and roads, etc. need to be in account their potential negative effects on slope stability, vegetation and soil. These actions could produce an increase in water runoff and soil erosion with future consequences on the composition and structure of the vegetation.

1. Introducción 1.1. La erosión hídrica Habitualmente nos referimos a la erosión como un fenómeno negativo, derivado de la acción del hombre. Sin embargo, se olvida frecuentemente que la erosión es un proceso natural controlado por la gravedad, a través del cual los relieves e irregularidades de la corteza terrestre se equilibran. Cuando el relieve de cualquier parte de la tierra sobrepasa un valor del ángulo de pendiente, el cual es característico para cada tipo de roca, regolito o suelo, la presión que ejerce la gravedad es tal que supera a la fuerza de cohesión y se producen derrumbes o los materiales caen pendiente abajo. Conforme la pendiente disminuye, esa presión es menor y los materiales son entonces mayoritariamente evacuados por el efecto de arrastre del agua.

En esta última fase, si los materiales aumentan su cohesión superficial o se protegen de la acción del agua –como ocurre cuando se desarrolla la vegetación–, el proceso de rebajamiento del ángulo de la pendiente se frena. Posteriormente, cualquier desequilibrio de este perfil bien sea por una elevación del terreno derivada de la actividad tectónica, por el encajamiento de la red fluvial o por incisiones en las laderas producidas por la actividad humana, tenderá de nuevo al equilibrio convirtiéndose en una superficie erosiva.

La erosión es un proceso que se puede dividir en tres fases. La primera es el desprendimiento de partículas o porciones de roca madre o bien la rotura de los agregados del suelo.

Este desprendimiento se produce habitualmente por la mera acción de la gravedad o con la ayuda de fuerzas como la acción del viento, del agua o del hielo; mientras que la rotura de agregados del suelo se produce por el impacto de las gotas de lluvia o granizo. En una segunda fase, estas porciones y partículas desprendidas son transportadas por la acción de los agentes erosivos, principalmente por la gravedad, el agua y el viento. Durante su transporte, las partículas pueden actuar a su vez como agentes abrasivos que al impactar sobre la roca o el suelo provocan el desprendimiento de nuevas partículas o la rotura de otros agregados del suelo. Por último, en la tercera fase, se produce la deposición de las partículas cuando la energía de los agentes de transporte no es suficiente para seguir arrastrándolas o cuando éstas son retenidas en las irregularidades del terreno o por la vegetación. Cada una de estas fases está controlada por multitud de factores como el clima, la litología, la pendiente o los seres vivos y se rige por las leyes físicas que determinan el comportamiento de los distintos agentes que intervienen. La erosión es, por tanto, un fenómeno natural que debe enmarcarse en la interfase entre la litosfera, la atmósfera y la biosfera, y cuya principal fuerza motriz es la gravedad. Sin embargo, el hombre ha agudizado voluntaria o involuntariamente los procesos erosivos a través del aprovechamiento secular de los recursos naturales. Así, la puesta en cultivo, los incendios forestales y la construcción de infraestructuras, o más localmente, el pisoteo de los animales, el arrastre de troncos o piedras y el paso de maquinaria son algunos ejemplos a partir 310

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

de los cuales se pueden desencadenar episodios erosivos importantes en laderas que ya se encontraban en un punto de equilibrio o muy cerca de él. En este contexto, la erosión del suelo se considera uno de los factores que contribuyen a la desertificación; entendida ésta como la pérdida de capacidad de los suelos de sustentar la vida.

Como ocurre con otros procesos naturales, la erosión actúa a escalas espacio-temporales muy dispares. Espacialmente abarca desde el nivel microscópico, como es la escala de los agregados del suelo, en un extremo, hasta el continental en el otro, con todas las posibilidades intermedias. En cuanto a la escala temporal, existen episodios de muy corta duración, como una tormenta que dura unos minutos, pero hay otros que pueden durar años o siglos, como el encajamiento de la red fluvial, o se miden por miles o millones de años, como el desmantelamiento de una cordillera. La interdependencia de los factores que controlan la erosión, el amplio orden de magnitud de las escalas espacial y temporal en que se manifiesta el proceso y, como consecuencia, la variación del peso relativo de cada uno de dichos factores en cuanto a los diferentes rangos de escalas de tiempo y espacio que se consideren, hacen de la erosión un fenómeno complejo y con variadas manifestaciones.

1.2. Procesos, mecanismos y factores de erosión hídrica en laderas mediterráneas En los ecosistemas mediterráneos, la erosión producida por la lluvia y la circulación del agua por laderas, ramblas y ríos son cuantitativamente los procesos más destacados y los mejor estudiados (Sala et al. 1991, Grove y Rackham 2001). Todos estos procesos pueden estar ligados entre sí, aunque no siempre. Así, cuando se produce circulación de agua por los cauces fluviales se está produciendo transporte de sedimentos que han sido erosionados por la lluvia aguas arriba, al tiempo que se puede producir también erosión y sedimentación en el cauce y sedimentación aguas abajo o en el mar. Sin embargo, en otras ocasiones se producen precipitaciones que causan erosión en las laderas pero gran parte del agua y de los sedimentos quedan retenidos antes de circular por los cauces o sedimentan en el propio cauce fluvial.

Aunque la capacidad de las aguas fluviales de modelar el paisaje es sin duda mayor –sólo hay que echar un vistazo a nuestra geografía de barrancos, ríos, ramblas y llanuras aluviales–, la pérdida de suelo de las laderas por acción de la lluvia y la escorrentía se considera también importante. A este último proceso, habitualmente conocido como erosión hídrica, es el que vamos a referirnos en este capítulo, y su importancia radica en que afecta a un recurso de muy baja tasa de renovación que se sitúa en la base de los ecosistemas.

Los mecanismos relacionados con la erosión hídrica de los suelos en laderas son tres: el impacto de las gotas de lluvia, la acción de la escorrentía y los movimientos en masa. Las gotas de lluvia al impactar sobre el suelo desprotegido pueden romper los agregados que conforman la estructura superficial del mismo, transportando a distancia trozos de los mismos o las partículas minerales que los constituyen por efecto de la salpicadura. La escorrentía se produce cuando el suelo no es capaz de absorber toda el agua que está recibiendo en un momento dado y se origina un manto de agua que fluye ladera abajo arrastrando las partículas desprendidas y arrancando a su vez nuevas partículas. Se genera habitualmente durante lluvias intensas o duraderas. Rara vez este manto de agua es regular. Lo habitual es que no lo sea y que remueva más sedimentos de unos sitios que de otros de manera que, si esta heterogeneidad espacial de la acción del agua persiste, llega a formar regueros e incluso cárcavas. La heterogeneidad de la escorrentía se genera por la propia irregularidad del terreno, la cual depende a su vez de la topografía y de la presencia de obstáculos –piedras, plantas y rocas–. En estos dos mecanismos expuestos, el agua afecta a los primeros milímetros o centímetros del suelo, 311

Interacciones

arrancando y arrastrando las partículas. Sin embargo, en los movimientos en masa el agua satura hasta varios metros de profundidad al suelo o sedimentos, produciendo que éstos se conviertan en un auténtico fluido viscoso que al exceder el punto de cohesión con el resto de los sedimentos de la ladera fluyen por efecto de la gravedad. Entre los tres procesos expuestos hay diferencias importantes de magnitud. Así, mientras que el impacto de una gota de lluvia es el mecanismo más frecuente en el tiempo, la magnitud de la erosión que produce es muy baja (10-1 g) pero afecta a una vasta superficie (104 a 108 m2). En el caso de la escorrentía, es menos frecuente en el tiempo y se concentra más espacialmente (10 a 106 m2) aunque su magnitud ya es considerable, sobre todo si se incluyen las cárcavas (103 a 106 g). Por último, en el caso de los movimientos en masa, su frecuencia temporal y su escala espacial son las más bajas de todas (10 a 103 m2) pero su magnitud puede ser tremenda (109 a 1012 g).

Tanto los modelos teóricos como los trabajos experimentales reconocen la influencia de diversos factores sobre el desencadenamiento de la erosión hídrica. Estos son principalmente la agresividad de las precipitaciones o erosividad, la resistencia del suelo a la desagregación o erosionabilidad, la forma del relieve, el uso del suelo y las características de la vegetación (Cuadro 11.1). En condiciones mediterráneas, la agresividad de las precipitaciones es el desencadenante de la erosión hídrica, mientras que el resto de los factores que intervienen en la erosión nos darán las claves de dónde y cuánto se puede erosionar. En este sentido, los movimientos tectónicos, el encajamiento de la red de drenaje, la naturaleza del sustrato geológico y la acción de las perturbaciones –incluyendo la actividad humana–, actuando a través de la inestabilidad de las laderas, de la degradación o pérdida de la vegetación y del aumento de la erosionabilidad del suelo, son los agentes que facilitan o preparan la pérdida de materiales. Estos materiales no son removidos o sólo lo son ligeramente durante la mayor parte de las precipitaciones y generalmente ni siquiera eso; sólo a partir de cierto umbral de intensidad de lluvias es cuando se produce remoción efectiva de los sedimentos. Pero aún más importante, todos los estudios de medición en parcelas o cuencas coinciden en que unos pocos, o incluso muy pocos, aguaceros de elevada intensidad y duración son los responsables de la mayor parte de los sedimentos erosionados. Así, por ejemplo, Bautista (1999) en parcelas de erosión instaladas sobre un pinar quemado en Alicante, encontró que un solo evento extraordinario de lluvia acaecido 5 años después del incendio produjo más del doble de sedimentos que el total de sedimentos recogidos desde que se produjo el incendio. A una escala espacial mayor, otros estudios han revelado también como la coincidencia de períodos torrenciales de lluvia y de deforestación puede explicar la evolución de la forma de laderas y la distribución de los depósitos de sedimentos en cuencas (Calvo y La Roca 1988, Wainwright, 1994). De la misma manera, se han relacionado los episodios de sedimentación del río Júcar con la deforestación de la cuenca acaecida en el siglo XI, con los cambios de uso del suelo en la misma durante los siglos siguientes, con los cambios geomorfológicos en la llanura aluvial y con las anomalías climáticas (Butzer et al. 1983).

1.3. Relaciones vegetación-erosión Tradicionalmente, y como consecuencia probablemente de la falta de un enfoque integrado, el estudio de las relaciones vegetación-erosión se ha limitado a considerar una sola dirección en dicha relación, los efectos de la vegetación en la erosión hídrica, sin tener en cuenta que la erosión también afecta a la vegetación. Así, se ha establecido que la vegetación influye sobre la erosión aumentando la estabilidad de los agregados del suelo y la propia coherencia del suelo, protegiéndolo del impacto de las gotas de agua, incrementando la capacidad de infiltración y frenando la escorrentía. Sin embargo, sólo en contadas ocasiones se han con312

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

CUADRO 11.1 MODELOS DE EROSIÓN La Ecuación Universal de Pérdida del Suelo o USLE (Universal Soil Loss Equation) es un modelo que fue desarrollado por Wischmeier y Smith (1965 y 1978) con fines de gestión a partir de datos empíricos de pérdida de suelo obtenidos en multitud de parcelas de cultivo del oeste de Estados Unidos. Su objetivo era cuantificar las pérdidas de suelo útil para la agricultura debidas a la erosión hídrica y relacionarlas con distintos parámetros del suelo y de las propias precipitaciones para poder establecer un modelo que predijera la tasa de erosión a partir de unos pocos factores. Este modelo es:

E=R.K.L.S.C.P E es la pérdida media anual de suelo, generalmente expresada en Mg.Ha-1.año-1 porque es como habitualmente se cuantifican los sedimentos recogidos en los aforos de parcelas de erosión o en cuencas. Sin embargo si lo que se mide es el rebajamiento del suelo ésta se puede medir en mm.año-1.

R es el factor de agresividad de la lluvia o erosividad y es función de la energía cinética de la precipitación y de la escorrentía que genera. La tasa de erosión se relaciona positiva y fuertemente con la intensidad de la lluvia en eventos tormentosos intensos de corta duración que superan la capacidad de infiltración del suelo. Sin embargo, también se relaciona con la duración de las lluvias en el caso de eventos de larga duración, aunque sean poco intensos, porque acaban igualmente saturando el suelo y generando escorrentía.

K es denominado factor de erosionabilidad y mide la susceptibilidad del suelo a ser desestructurado y arrastrado. La primera propiedad es función del tamaño y del tipo de agregados que conforman la estructura del suelo y de la fuerza con la que están unidas las partículas que forman dichos agregados, la segunda propiedad depende además de la capacidad de infiltración del suelo. Cuanto más débiles sean las uniones de los agregados al impacto de las gotas o al arrastre y cuanto más rápidamente se produzca la escorrentía y mayor sea ésta, mayor también será la erosionabilidad de un suelo. En el modelo USLE, este factor se estima en un monograma a partir de datos como la textura del suelo, contenido de materia orgánica, estabilidad de los agregados, estructura y permeabilidad.

L y S son factores ligados a la topografía del terreno y son función de la longitud y ángulo de la pendiente respectivamente. La longitud se refiere a la máxima distancia que puede recorrer libremente la escorrentía en el terreno en donde estamos aplicando la ecuación. Así, cuanto mayores sean el ángulo y la distancia que puede recorrer libremente la escorrentía, mayores podrán ser las tasas de erosión.

C inicialmente se consideró el factor manejo del cultivo, pero por extensión, para suelos no agrícolas, se ha asimilado al valor de protección ejercido por la cubierta vegetal, con cuyo porcentaje de cobertura del suelo se relaciona de manera inversa la tasa de erosión.

P es el factor de prácticas de control de la erosión. Se consideran como tales la formación de bancales, el mulching, etc.

Este modelo USLE, aunque revisado y mejorado posteriormente (Sanroque et al. 1983, Renard et al. 1991 y 1998, Sonneveld y Nearing 2003), ha sido criticado por sus carencias y por la falta de ajuste de las predicciones fuera de las condiciones climáticas particulares en las que fue desarrollado el modelo, incluso cuando se considera un período largo de tiempo. Por ejemplo, no tiene en cuenta la interacción entre los factores implicados, no incluye parámetros hidrológicos y geomorfológicos y no es capaz de cuantificar la erosión en surcos y cárcavas (Morgan 1997). Sin embargo, y por ello se ha expuesto aquí, además de su propio valor intrínseco tiene el valor añadido de haber sido el marco conceptual en el que más frecuentemente se ha estudiado el papel de la vegetación en la erosión y su relación con el resto de los factores que la desencadenan.

En las últimas décadas se ha desarrollado una nueva generación de modelos, mucho más sofisticados y precisos, entre los que destaca el Modelo Europeo de Erosión del Suelo (EUROSEM). Dicho modelo es capaz de simular la erosión, transporte y sedimentación de laderas y pequeñas cuencas para eventos de lluvia individuales incluyendo la erosión en surcos. Sin embargo, todavía no se ha logrado que sea capaz de cuantificar la erosión en cárcavas (Morgan et al. 1998).

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Interacciones

siderado los efectos que la erosión tiene sobre la vegetación (Thornes 1985). En este sentido, la erosión influye sobre la vegetación directamente, mediante el desarraigo de las plantas y la eliminación y redistribución de las semillas. Pero también influye de manera indirecta, pues los procesos de erosión alteran o eliminan la superficie del suelo, que es donde se produce el establecimiento de las plántulas y donde reside gran parte de la reserva de agua y nutrientes.

Bajo ese prisma, la erosión hídrica puede verse como una fuerza ecológica capaz de modificar la composición de la vegetación y su patrón espacial y, por ello, las relaciones entre erosión y vegetación deberían considerarse un aspecto particular del conjunto más amplio de relaciones entre suelo y vegetación.

El estudio de las relaciones entre erosión y vegetación debe tener en cuenta también los mecanismos de retroalimentación que se pueden establecer. Un ejemplo de ello son algunas laderas de elevada pendiente de las áreas montañosas de la península ibérica con cultivos abandonados o que han sufrido importantes cargas ganaderas. Estas laderas se caracterizan por un matorral de escasa cobertura vegetal y por poseer suelos muy poco desarrollados y muy pobres en materia orgánica. En ellas, a pesar de cesar en su acción el agente causante de la degradación e inclusive tener un balance hídrico adecuado, la vegetación y el suelo se mantienen durante muchos años sin cambios importantes (García-Ruiz et al. 1991) y ello es debido al equilibrio que se establece entre erosión y desarrollo de la vegetación.

2. Efectos de la vegetación sobre la erosión Aunque la mayoría de los estudios experimentales y los que se basan en modelos reconocen la multiplicidad de efectos de la vegetación sobre la erosión, la necesidad de simplificación de los análisis acaba, sin embargo, reduciendo el papel de la vegetación a una función del valor de su cobertura. Un ejemplo de ello se produce al analizar a escala planetaria la relación entre erosión hídrica y precipitación anual en condiciones de suelo y vegetación sin manejar. La erosión alcanza el valor máximo en zonas con 300 mm de precipitación. Cuando el volumen anual de lluvia es menor, la erosividad de la lluvia decrece también, pero cuando sobrepasa este umbral, el desarrollo de la vegetación producido por la mayor disponibilidad hídrica supone un freno al proceso erosivo (Morgan 1997). Esta simplificación ha permitido por otro lado una mayor operatividad en la experimentación.

De la experiencia acumulada se ha podido establecer para una gran amplitud de escalas espaciales, tipos de suelo, climas y vegetación que la relación entre la cobertura vegetal y la tasa de erosión hídrica se ajusta a una curva exponencial negativa (Gyssels et al. 2004). Así, para un valor de intensidad de lluvia dado, la tasa de erosión disminuye muy rápidamente con pequeños incrementos de la cobertura vegetal hasta alcanzar un punto de inflexión (Figura 11.1). A partir de este punto de inflexión la reducción de las tasas de erosión es cada vez menor aunque los incrementos de la cobertura vegetal sean grandes. Ahora bien, si la intensidad de la lluvia se modifica, la relación entre ambas variables también se modifica, indicando que, al menos cuando se calcula en función de la cobertura vegetal o la biomasa, el papel de la vegetación en el control de la erosión es mayor a bajas intensidades de precipitación que a altas.

Esta relación entre cobertura vegetal y pérdida de suelo, sin embargo, nos dice que la vegetación es importante pero no porqué lo es. ¿Se trata simplemente de un efecto “paraguas” el que explica esa protección por la vegetación? ¿Es la propia complejidad de las plantas, su arquitectura, su efecto sobre las propiedades del suelo, el mantillo o las raíces, los que podrían explicar estas relaciones? Y, a otra escala ¿Es el valor de la cobertura vegetal el que explica 314

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 11.1. Relación entre la cobertura vegetal y la pérdida de suelo (línea continua) y con la escorrentía (línea discontinua). Los datos se obtuvieron en parcelas de erosión de 10 m2 con matorral mediterráneo a partir de experimentos de simulación de lluvia con intensidad elevada (>100 mm.h-1) y con intensidad baja (<25 mm.h-1) (modificado a partir de Francis y Thornes 1990).

las tasas de erosión y sedimentación o lo explican también la densidad y la distribución espacial de la vegetación? Así pues, el papel de la vegetación podría ser más complejo que la mera relación con la cobertura que se desprende de la Figura 11.2. En este sentido se distinguen dos tipos de efectos de la vegetación sobre los procesos de erosión que nos van a permitir abordar dicho análisis. Por una parte están los efectos sobre el agente erosivo, las precipitaciones, y se concretan en la capacidad de las plantas de interceptar y redistribuir la precipitación así como en influir sobre la capacidad de infiltración del suelo. Por otra parte están los efectos sobre la resistencia del suelo frente a dicho agente erosivo. Es decir, los efectos sobre la estabilidad física del suelo. Esto último se produce tanto en superficie, a través de su papel en la estabi-

Figura 11.2. Valores de erosión (líneas) en función de la cobertura vegetal (barras) (media ± desviación estándar) para distintos tipos de vegetación obtenidos a partir de simulaciones de lluvia de intensidad elevada (>100 mm.h-1) en parcelas de 10 m2. Nótese que la diferencia en la pérdida de sedimentos entre tipos de vegetación no es proporcional a la diferencia de los valores de cobertura de los distintos tipos de vegetación, indicando que están interviniendo otras propiedades de la vegetación además de la interceptación de la lluvia. (A partir de Francis y Thornes 1990).

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Interacciones

lidad de los agregados estructurales, como en profundidad, a nivel del sistema radicular, estableciendo una red tridimensional de anclajes entre distintas porciones del suelo.

2.1. Interceptación y redistribución de las precipitaciones Como hemos mencionado, la protección del suelo por la vegetación se ha hecho depender tradicionalmente de la cobertura vegetal, como si fuera la consecuencia simplemente de la interceptación de la lluvia, en lo que hemos denominado efecto “paraguas”. Sin embargo, este fenómeno de interceptación es más complejo y en parte debería ser asimilado a un efecto “esponja”. Del total de la precipitación incidente, parte es interceptada por las hojas y ramas de las plantas y evaporada desde allí, y parte de ella se redistribuye a través de las estructuras de las plantas hasta llegar de nuevo al suelo (Figura 11.3). El agua que se redistribuye lo hace a través de dos mecanismos, trascolación y escurrimiento cortical. La trascolación es el fenómeno de formación de nuevas gotas de agua, generalmente de mayor tamaño que las gotas de lluvia, que se originan por concentración del agua en las hojas y ramas de las plantas y, desde allí, por efecto de la gravedad escurren cayendo al suelo. El escurrimiento cortical es el fenómeno por el que el agua interceptada se redistribuye por las hojas y ramas pero acaba fluyendo al suelo a través del tronco.

Todos estos compartimientos son función no sólo de la superficie que ocupa la planta sino también de su volumen y de su forma. Cuanto mayor volumen y más complejidad estructural tenga una planta o una comunidad vegetal más importante será su capacidad de interceptación y menores las tasas de erosión, aunque esa capacidad también varía en función de la precipitación caída. En este sentido, diversos autores han encontrado que el pino carrasco (Pinus halepensis) intercepta entre el 25% y 50% del total de precipitación anual, pero eventos de lluvia menores de 10 mm son completamente o casi completamente interceptados (Belmonte y Romero-Díaz 1994, Maestre et al. 2003). Como un mismo individuo a lo largo de su vida va cambiando su tamaño y su configuración espacial y distintas especies presentan tamaños y formas diferentes, la eficacia en la interceptación de las precipitaciones no es tampoco la misma (Figura 11.4).

Las gotas de lluvia que no son interceptadas por la vegetación y las gotas producidas de novo por la trascolación se convierten en un factor de destrucción de los agregados al alcanzar

Figura 11.3. Partición relativa de la precipitación por las plantas en distintos compartimientos. Interceptación: agua que queda atrapada en las estructuras de la planta y evaporada. Trascolación: agua que gotea hasta el suelo por las ramas y hojas. Escurrimiento cortical: agua que escurre hasta el suelo por el tronco.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 11.4. Partición relativa de la precipitación por distintas especies mediterráneas. De arriba abajo, interceptación, trascolación y escurrimiento cortical. Datos obtenidos por Belmonte y Romero-Díaz (1988) a partir de observaciones con lluvia natural durante tres años, excepto los datos de Anthyllis cytisoides y Retama sphaerocarpa que se obtuvieron por Domingo y colaboradoes (1998) a partir de observaciones con lluvia natural durante dos años y sólo en primavera.

el suelo. Al impactar las gotas de lluvia sobre los agregados del suelo, éstos se fragmentan en otros de menor tamaño o en partículas minerales que son más fácilmente arrastradas y que tapan los poros del suelo, sellándolo y favoreciendo, por tanto, la escorrentía superficial. Por otra parte, las gotas de lluvia al impactar sobre el suelo salpican literalmente dichos agregados y partículas en lo que se conoce como efecto salpicadura o splash, favoreciendo que éstos sean después arrastrados por el agua de escorrentía. Al mismo tiempo, como el efecto destructivo del impacto de las gotas de lluvia es función de la energía cinética de las gotas, y ésta se relaciona positivamente con la intensidad de la lluvia, a mayor intensidad de lluvia mayores desagregación del suelo por impacto de las gotas. En el caso de la trascolación, la energía cinética depende tanto del tamaño que alcancen las nuevas gotas como de la altura desde la que caigan, de manera que las gotas formadas por trascolación pueden llegar a tener mayor poder destructivo por salpicadura que las propias gotas de lluvia (Rickson y Morgan 1988).

La tasa de erosión por salpicadura se relaciona también negativamente con la cobertura vegetal, sobre todo del mantillo. Sin embargo, para una misma cobertura vegetal e intensidad de lluvia, la talla y la forma de la planta, la superficie foliar, la rigidez y orientación de las hojas y la cantidad y calidad del mantillo inciden sobre las tasas de erosión por salpicadura (Figura 11.5).

Figura 11.5. Erosión producida por efecto de la salpicadura de las gotas de agua debajo de la copa de distintas especies mediterráneas. Datos recogidos en observaciones con lluvia natural durante dos años (a partir Bochet et al. 2002).

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Interacciones

2.2. Infiltración y escorrentía Si no hay circulación de agua en superficie no se produce arrastre de sedimentos y, por tanto, no hay pérdida de suelo neta. Esta agua que circula por la superficie del suelo y que recibe el nombre de escorrentía depende lógicamente de la precipitación caída y del estado y características del suelo y del sustrato. Pero, además, la escorrentía está controlada por la cubierta vegetal.

Las relaciones entre escorrentía superficial y cobertura vegetal son negativas (Figura 11.1), como ocurre con la erosión. Una parte de esta relación se explica por la capacidad de interceptar y almacenar agua que tiene la vegetación y que ya fueron comentadas en el apartado 2.1 y otra parte por el aumento de la capacidad de infiltración del suelo (Casermeiro et al. 2004). López-Bermúdez y colaboradores (1984) encuentran valores de infiltración entre 3 y 6 veces superiores en el suelo de un matorral de tomillo (Thymus vulgaris) y esparto (Stipa tenacissima) cubriendo tan sólo un 45% de la superficie del suelo que en las áreas sin vegetación. Una excepción a este patrón la constituyen los líquenes. En ellos la cobertura del suelo se relaciona positivamente con la escorrentía, debido a que su capacidad de absorción de agua no es tan alta como para compensar el efecto de superficie generadora de escorrentía (Alexander y Calvo 1990).

Propiedades como la textura del suelo, su porosidad, el grado de compactación y su espesor, y otras, como la presencia de grietas en el sustrato, tienen gran importancia en determinar dónde, cuando y en qué medida se infiltra el agua. Y parte de estas propiedades están influidas directamente por la vegetación, a través del aporte de materia orgánica, la dinámica radicular y la estimulación de la actividad biológica del suelo.

A escala de ladera, el agua que no es infiltrada en un punto concreto de la ladera puede infiltrarse unos centímetros o metros más abajo por efecto de cambios en las propiedades del suelo, de la pendiente o por la presencia de piedras o vegetación. Por tanto, el agua de escorrentía y los sedimentos erosionados son la resultante de estas áreas generadoras y receptoras, y hasta hace poco tiempo no se ha investigado la influencia de la distribución espacial de las plantas o de sus agrupaciones sobre el patrón de zonas generadoras y receptoras de escorrentía y sobre el balance final. La vegetación de zonas con clima seco o semiárido tiende a presentarse en forma de un mosaico de manchas y claros. Este mosaico varía en su densidad y disposición espacial entre laderas o incluso dentro de una misma ladera. La existencia de este mosaico modifica el micro-relieve e induce heterogeneidad en las propiedades del suelo y, por tanto, en el patrón de escorrentía a escala de ladera. Ello tiene consecuencias sobre la distribución de la vegetación y las interacciones que se establecen entre especies. Laderas que tengan distinta densidad y tamaño de manchas de vegetación presentarán una distinta distribución espacial de áreas de exportación y de deposición de agua y materiales, resultando en diferencias en las tasas netas de escorrentía y erosión al pie de las laderas (Lavee et al. 1998, Puigdefábregas et al. 1999). Este mecanismo ha sido invocado para explicar los efectos del sobrepastoreo y de la invasión de arbustos en pastizales y estepas herbáceas de zonas secas y semiáridas. En ambos casos, se pasa de una vegetación con un patrón de grano fino y un sistema de drenaje difuso y con poca capacidad de transporte, a vegetación en mosaico con una mayor diferenciación de los canales de drenaje, concentrándose la escorrentía ladera abajo y aumentando las tasas de erosión. Como consecuencia, se forman costras y pavimentos en las áreas situadas entre las manchas de vegetación que son desfavorables para la colonización vegetal (Schlesinger et al. 1990, Maestre y Cortina 2002).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

2.3. Resistencia del suelo frente a la erosión Como ya se ha comentado, las relaciones erosión-vegetación deben verse como un aspecto más de las relaciones entre el suelo y la vegetación. En este sentido, uno de los aspectos básicos para comprender los efectos beneficiosos de la vegetación sobre la erosión es la incorporación de los restos orgánicos al suelo durante la edafogénesis y su contribución a la formación de agregados estructurales del suelo.

La formación de agregados se produce por la aglomeración de partículas minerales del suelo –sobre todo arcillas– a partir de fuerzas meramente físicas, como la floculación, compresión y compactación. Sin embargo la estabilidad de los mismos proviene de la acción cementante que ejercen la materia orgánica, tanto viva –hifas de hongos y raíces– como en descomposición, y algunos coloides minerales, como la caliza activa o los hidróxidos de hierro o aluminio (Tisdall y Oades 1982, Bonneau y Levy 1987). Así pues, la cantidad y calidad de la materia orgánica y de hifas y raíces presentes en el suelo van a tener una relación directa con la estabilidad de los agregados del suelo. Estos agregados son los que conforman la estructura del suelo y por tanto determinan la porosidad del mismo y su capacidad de infiltración, pero al mismo tiempo confieren estabilidad al suelo frente a las fuerzas erosivas y nos dan la medida de la susceptibilidad del suelo frente a la erosión o erosionabilidad (ver Cuadro 11.1). Por consiguiente, cuanto mayor sea la proporción de partículas del suelo que estén agregadas, menores serán las pérdidas por erosión. Por otro lado, cuanto más fuerte sea la unión entre los distintos agregados y entre los componentes de los agregados, menor será su susceptibilidad a ser rotos por el impacto de las gotas o a ser arrastrados por el agua de escorrentía.

Distintos autores han demostrado que, de manera general, los suelos cubiertos de vegetación poseen una mayor proporción de agregados y éstos son más grandes y estables que los de las zonas sin vegetación, manteniendo el resto de las características del suelo homogéneas.

Esta relación se produce a partir de la materia orgánica aportada por las plantas (López-Bermúdez et al. 1996, Cerdà 1998a), por lo que en campos de cultivo, al abandonarse los aprovechamientos y desarrollarse la vegetación se produce un aumento paralelo de la materia orgánica y de la estabilidad de los agregados (Martínez-Fernández et al. 1996, Cammeraat y Imeson 1998). Así, en suelos bajo cubiertas de Cistus monspeliensis, Erica arborea, Pinus halepensis y de Quercus ilex y para un rango de tamaños estudiados entre 2 µm y 100 µm, hay hasta un 25% más de agregados mayores de 20 µm y un 25% menos de agregados menores de ese tamaño que en los suelos adyacentes desprovistos de vegetación (Cammeraat y Imeson 1998). Pero además, y en función de las diferentes características químicas de las hojas y de la cantidad de materia orgánica que aportan, distintas especies contribuyen en distinta medida a la estabilidad de los agregados (Figura 11.6). Sin embargo, la estabilidad de los agregados de tamaño más pequeño depende en mayor medida de los componentes minerales del suelo que de la materia orgánica y, por tanto, estarán más influidos por el material geológico en el que se desarrolle el suelo (Boix-Fayos et al. 2001). Los agregados del suelo y su estabilidad son, junto con otras, las propiedades que se ven más afectadas por la deforestación y los incendios forestales (Mataix-Solera et al. 2002) (Cuadro 11.2).

Los agregados estructurales del suelo se unen entre sí gracias a las raíces de las plantas y las hifas de los hongos, de manera que se crea una estructura compleja de raíces y agregados del suelo que puede perdurar incluso cierto tiempo después de ser eliminada la parte aérea de las plantas (Tisdall y Oades 1982). El efecto mecánico de la cohesión producida por las raíces es muy importante no sólo frente a la erosión por salpicadura y por escorrentía sino también frente a otros tipos de erosión. Cuando el flujo de agua de escorrentía se concentra en los 319

N.º DE GOTAS

Interacciones

Figura 11.6. Estabilidad de los agregados del suelo bajo distintas especies de matorral mediterráneo. Los valores son la media y la desviación típica del número de gotas de lluvia necesarias para romper un agregado seco (barra de la izquierda) o húmedo (barra de la derecha) (a partir de Cerdà 1998a).

mismos sitios es frecuente que termine excavando surcos y cárcavas, sobre todo en materiales geológicos de naturaleza margo-arcillosa. En estos casos, la existencia de un entramado de raíces tanto en superficie como en profundidad confiere estabilidad al suelo. En uno de los pocos trabajos en que se ha analizado este efecto se encontró que la erosión en surcos y cárcavas decrece exponencialmente con el incremento de la densidad de raíces (Gyssels y Poesen 2003). Por tanto, no sólo la existencia de raíces, sino también su tamaño, densidad y distribución vertical de las mismas influyen sobre la estabilidad del suelo frente a la erosión (Greenway 1987).

La densidad de raíces en el perfil del suelo disminuye con la profundidad, pero distintas especies y distintas comunidades vegetales difieren tanto en la densidad como en su distribución en profundidad. Así, Martínez-Fernández y colaboradores (1995), al analizar la cantidad y distribución de raíces en el perfil del suelo en campos de cultivo y en las zonas de matorral adyacente, encontraron que en los 10 centímetros superficiales, el suelo del matorral tenía 4.5 Kg.m-3 de raíces y el del campo de cultivo sólo tenía 1.2 Kg.m-3, mientras que a 35 centímetros de profundidad había 0.9 Kg.m-3 de raíces en el matorral frente a 0.3 Kg.m-3 en el campo de cultivo.

2.4. Erosión en cárcavas y por movimientos en masa En la erosión por salpicadura, por escorrentía o incluso en surcos, el agua afecta a los primeros centímetros del suelo, sin embargo, en las cárcavas y movimientos en masa el efecto alcanza una mayor profundidad.

La erosión en cárcavas se produce cuando la escorrentía se acumula y concentra en surcos y canales estrechos por períodos cortos de tiempo, de manera que el suelo o los sedimentos se remueven y circulan en profundidad más que en superficie. En este proceso, la naturaleza del sustrato, el volumen de escorrentía y la topografía son los factores clave en el origen de las cárcavas, reconociéndose asimismo la existencia de umbrales que desencadenan la formación de las mismas (Poesen et al. 2003). En este sentido, Vandekerckhove et al. (2000), muestran que el umbral topográfico que desencadena la formación de las cárcavas en zonas de clima mediterráneo está más influido por la vegetación –tipo y cobertura vegetal– que exis320

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

CUADRO 11.2 EFECTOS DE LOS INCENDIOS FORESTALES EN LA RELACIÓN VEGETACIÓN-EROSIÓN Los incendios forestales afectan la relación entre la vegetación y la erosión a distintos niveles. Al perderse la parte aérea de la vegetación, el papel de interceptación desaparece y aunque la capacidad de regeneración de la vegetación mediterránea es elevada y relativamente rápida (ver capítulo 4), los primeros meses tras el fuego el suelo queda completamente desprotegido y las gotas de lluvia golpearán directamente el suelo. Este efecto puede verse amortiguado en las zonas de acumulación de cenizas.

Las elevadas temperaturas alcanzadas durante los incendios producen la combustión de la materia orgánica con la consiguiente disminución de la estabilidad de los agregados del suelo e incluso su destrucción, así como una reducción de la microporosidad. Ahora bien, este efecto es altamente dependiente de la intensidad alcanzada por el incendio como se puede ver en la figura 1.

Aún en el caso que no medien otros efectos negativos, las primeras lluvias arrastrarán las cenizas y las partículas minerales resultantes de la destrucción de los agregados, contribuyendo a sellar la superficie del suelo y a disminuir su capacidad de infiltración. En consecuencia, las tasas de escorrentía y erosión aumentarán como se puede ver en la figura 2. Inclusive, algunos autores han sugerido que la acumulación por lavado de productos de la combustión a cierta profundidad del suelo favorece la formación de una capa hidrófoba que disminuiría drásticamente la infiltración. Aunque este proceso aún está en discusión.

Los distintos estudios realizados sobre el efecto de los incendios en la erosión indican que en incendios de baja intensidad no se producen alteraciones relevantes y la recuperación del suelo es rápida. Cuando el incendio es de intensidad moderada o elevada, la degradación de la estructura del suelo es importante y las tasas de erosión se disparan durante unos años, aunque luego se reducen con la recuperación de la vegetación.

El período de tiempo que tarda el suelo en recuperarse y el grado de recuperación del mismo varía de unos estudios a otros y dependerá de las características de la zona –orientación, pendiente–, de las propiedades iniciales del suelo, de las características de los incendios, de la intensidad y patrón temporal de las precipitaciones que ocurran después y del manejo de esas áreas, tanto previo como posterior (Abad et al. 1997, Llovet et al. 1994).

Durante este período, la fragilidad del suelo es máxima, de manera que una combinación de incendios de alta intensidad o repetidos, con lluvias de extraordinaria intensidad pueden desencadenar graves procesos erosivos (De Luís et al. 2003). A veces, aunque no medien episodios de lluvia extraordinarios, las elevadas tasas de erosión persisten durante años, aumentando la degradación del suelo e impidiendo su recuperación hasta los niveles previos al incendio.

Figura 1. Efecto de la intensidad de los incendios forestales en la estabilidad estructural de los agregados del suelo (a partir de Molina y Llinares 1988).

Figura 2. Efecto de la intensidad de los incendios forestales en la escorrentía y erosión durante los 15 primeros meses des-

Dada la fragilidad de estos sistemas incendiados, pués del incendio en parcelas con lluvia natural (a partir de cualquier actuación que suponga remoción o compacta- Gimeno-García et al. 2000) ción del suelo incendiado durante el período de recuperación del mismo contribuirá a aumentar las tasas de erosión y por tanto a alargar el tiempo necesario para que dicha recuperación se produzca o incluso que sea posible alcanzar los niveles previos al incendio.

321

Interacciones

te en el momento de formarse la cárcava que por el propio clima. Por otro lado, una vez las cárcavas se han formado, la vegetación puede influir en disminuir o incluso detener la actividad erosiva de la cárcava. La vegetación que coloniza el fondo de las cárcavas hace de freno de sedimentos y disminuye la velocidad de circulación –y, por tanto, el potencial de incisión– del agua que circula por la cárcava. En cuencas de montaña de Provenza, Rey (2003) comprueba como la vegetación herbácea (Calamagrostis argentea) y de pequeños arbustos (Ononis fruticosa) es más efectiva en cumplir este papel que la vegetación arbórea (Pinus sylvestris, Acer opalus y Sorbus aria) y que la actividad erosiva de las cárcavas cesa con coberturas vegetales de 50% en el fondo de la cárcava.

En los movimientos en masa el agua penetra hasta varios metros de profundidad en la ladera saturando los materiales. En unos casos, se produce una saturación diferencial entre distintas capas de sedimentos por efecto de su distinta permeabilidad o por discontinuidades litológicas, de manera que el agua que se infiltra se detiene y forma un plano sobresaturado por el que –debido a la gravedad– se pueden deslizar los sedimentos superiores, son los denominados deslizamientos. En otros casos se satura todo el sedimento y dependiendo de sus características físicas, se puede convertir en un fluido viscoso que fluye cuando la fuerza de la gravedad excede el punto de cohesión con el resto de los sedimentos de la ladera, son las denominadas coladas de barro. Ambos mecanismos están generalmente asociados a lluvias intensas de larga duración y se producen sobre todo en aquellos tramos de las laderas de perfil cóncavo, en los que la escorrentía disminuye su velocidad, y en zonas de terrazas de cultivo (Gallart y Clotet-Perarnau, 1988, La Roca y Calvo 1988). Sin embargo, también se producen movimientos en masa cuando se producen desequilibrios importantes en el perfil de equilibrio de la ladera, sea por efecto de movimientos tectónicos o por excavación de los cauces o la creación de trincheras por acción humana, como en el caso de las canteras, vías de comunicación y transformaciones agrícolas. En estos casos no es necesario la acción del agua para que se produzcan los movimientos en masa y se denominan desplomes o caídas.

En los deslizamientos de ladera, la vegetación no tiene un efecto protector evidente. Se ha comprobado que el plano de rotura en los deslizamientos de ladera a menudo coincide con el final del horizonte de mayor desarrollo radicular. Aunque las raíces son un sistema de anclaje muy importante que cohesiona el suelo y evita su desmoronamiento (Greenway 1987), son también un mecanismo favorecedor de la entrada de agua en el suelo por infiltración y ayudan a crear discontinuidades entre horizontes de suelo con y sin raíces.

3. Efectos de la erosión sobre la vegetación 3.1. Composición y diversidad de especies La erosión influye sobre la vegetación directamente, a través del descalzamiento de las raíces y de la pérdida directa de plantas, propágulos y mantillo, o bien indirectamente, alterando la estructura del suelo o eliminando la parte más superficial del mismo. Es en este horizonte superficial del suelo donde se produce la germinación de las semillas y el establecimiento de las plántulas y donde reside gran parte de su capacidad para almacenar agua y nutrientes. Por tanto, desde un punto de vista ecológico, la erosión del suelo puede entenderse como un factor perturbador para la vegetación. En sistemas de ladera del centro de la península ibérica este fenómeno ha sido intensamente estudiado, demostrando que la productividad de los pastizales aumenta desde la zona de exportación de sedimentos hasta la receptora y que incluso el desarrollo de una misma especie es comparativamente mayor en las zonas con 322

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

menor erosión (Casado et al. 1985, Puerto et al. 1990). Se puede inferir, por tanto, que aquellas especies que no sean capaces de desarrollarse en estas condiciones no podrán colonizar estos suelos o bien, si ya estaban presentes en ellos, podrán ser desplazadas, de manera que la magnitud y la frecuencia de los eventos erosivos y el momento en que se produce determinarán qué especies pueden establecerse y resistir.

Los estudios realizados hasta ahora han encontrado que con la agudización de los procesos de erosión, la cobertura y la complejidad de la vegetación disminuyen y se produce un empobrecimiento de la riqueza específica (Figura 11.7). Sin embargo, no se ha podido demostrar que existan plantas especialistas en vivir en los medios erosionados ni que exista una sustitución de especies (Guàrdia y Ninot 1992, Guerrero-Campo y Monserrat-Martí 2000). Todos los trabajos coinciden en que las plantas que viven en zonas sometidas a intensa erosión son un subconjunto de las especies que ya aparecen en las zonas menos degradadas de alrededor, sólo que con una menor densidad y diversidad.

Uno de los mecanismos implicados en este empobrecimiento de la vegetación es la pérdida de propágulos por la escorrentía y la erosión (Chambers y MacMahon 1994). Aunque frecuentemente invocado, muy pocas veces ha sido comprobado. En observaciones durante dos años en pequeñas cuencas abarrancadas del interior de Alicante, la tasa anual de pérdida de propágulos no superaba el 13% (García-Fayos et al. 1995). Dato que fue corroborado asimismo experimentalmente. A pesar de no ser tan elevadas como se esperaban en ese caso, estos datos ponen en evidencia que la erosión provoca una pérdida considerable de semillas. Además, estos resultados mostraron que la naturaleza de la relación entre las pérdidas de semillas con la erosión y la escorrentía son exponenciales (Figura 11.8). Por tanto, eventos extraordinarios de lluvia, y sobre todo si éstos ocurren durante el período de dispersión de los propágulos o en el periodo inmediatamente posterior a él, podrían poner en dificultad la regeneración vegetal.

En los efectos de la erosión sobre la vegetación, resulta difícil desligar la responsabilidad de los efectos directos, a través del descalzamiento o pérdida de individuos o propágulos, de la responsabilidad de los efectos indirectos que se producen a través de la disminución de la fertilidad y de la capacidad de almacenamiento de agua de los suelos. Así, en zonas de intensa erosión por cárcavas del sureste de la península ibérica, la colonización vegetal no está

Figura 11.7. Relación entre la intensidad de los procesos erosivos y el número de especies fanerógamas presentes en laderas sobre margas del prepirineo aragonés (a partir de Guerrero-Campo y MontserratMartí 2000).

323

PÉRDIDA (%)

PÉRDIDA (%)

Interacciones

Figura 11.8. Relación entre la pérdida de propágulos y las tasas de escorrentía y erosión. Datos obtenidos en parcelas de campo de 0.24 m2 con lluvia simulada de 55 mm.h-1 y mezcla de propágulos de 10 especies (a partir de García-Fayos y Cerdà 1997). El término propágulo designa por extensión a la unidad de dispersión de las especies, que en unos casos coincide con el fruto o incluso infrutescencia y en otros con la semilla.

limitada tanto por la pérdida de semillas o por la mortalidad de plántulas debidas a la erosión, sino por la insuficiente disponibilidad hídrica para la germinación de las semillas de la mayoría de las especies presentes en la flora local y para la posterior supervivencia de las plántulas (García-Fayos et al. 1995 y 2000). Esta insuficiente disponibilidad hídrica tiene su origen en las desfavorables propiedades físicas y químicas del sustrato que aflora en superficie una vez que se han erosionado los horizontes superficiales, los cuales poseen propiedades mucho más favorables para la colonización vegetal. Y esto mismo parece ocurrir también en el caso de la colonización de taludes de carreteras sometidos a elevadas tasas de erosión (Bochet y GarcíaFayos 2004).

3.2. Características morfológicas y funcionales de las especies Otra aproximación al efecto de la erosión en la vegetación se ha realizado desde la perspectiva de los grupos funcionales de plantas (Ver capítulo 5). Al igual que en el caso de la composición florística, se ha propuesto que algunas características funcionales o morfológicas de las plantas podrían estar siendo seleccionadas por la erosión o bien podrían conferir una mayor resistencia frente a la erosión a las especies que las poseen. Sin embargo, las plantas que viven en ambientes con intensa erosión no sólo están sufriendo las consecuencias de la erosión, sino que tienen que hacer frente también a los problemas derivados de la escasez de nutrientes y agua provocados por la misma erosión. Según algunos autores, es muy difícil para las plantas atender compromisos que tienen que ver con la respuesta a las perturbaciones –en este caso erosión– y a la vez atender otros que tienen que ver con el estrés hídrico o nutricional. Debido a ello, no es de esperar que existan plantas con un grupo de características funcionales especializadas a vivir en estos medios en los que están presentes ambas presiones.

Los resultados obtenidos hasta ahora, han permitido comprobar que, en sustratos margosos con erosión intensa, la proporción de especies con capacidad de propagarse vegetativamente a partir de las raíces aumenta conforme lo hace la severidad de la erosión, aunque disminuyen las que producen estolones (Tabla 11.1). Por razones de la misma índole, la 324

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

TABLA 11.1 Características vegetales y su relación con la erosión Característica Hábito perennes leñosas perennes herbáceas anuales Reproducción Vegetativa estolones rizomas raíces Sistema radicular superficial (< 50 cm) intermedio (50-100 cm) profundo (>100 cm)

Relación con la erosión 0 0 – – + + – + –

proporción de especies con capacidad de rebrotar desde los tallos aumenta en las zonas de sedimentación. Por otro lado, con la intensificación de la erosión disminuye la proporción de especies anuales y aumenta la proporción de las que tienen un sistema radicular de profundidad intermedia (Tabla 11.1). Ahora bien, no se conoce cómo de generalizables son estas relaciones, ya que parece existir una interacción de algunas de éstas con la naturaleza del sustrato (Guerrero-Campo 1998).

Uno de los caracteres morfológico-funcional de las plantas más frecuentemente estudiado por su facilidad de observación es el tamaño de las semillas, sea expresado éste como su peso, longitud o volumen. Este carácter se ha relacionado con la capacidad de colonización, con la dispersión, con el letargo en la germinación y la formación de bancos de semillas en el suelo, con las tasas de crecimiento, etc. Cuando se pone en relación el tamaño de los propágulos con su nivel de pérdidas por erosión, se observa que los propágulos más susceptibles de ser arrastrados son los más pequeños, y que esta susceptibilidad disminuye conforme aumenta su peso, hasta llegar a un valor crítico en el que es tan grande que los propágulos son arrastrados ladera abajo por pequeña que sea la fracción de energía que se les aplique (Figura 11.9a). A partir de dicho tamaño crítico, la pérdida de propágulos aumenta de manera directamente proporcional a su masa. A pesar de que las semillas muestran una variedad de formas importante, esta propiedad no ha resultado relevante en modificar la tasa de pérdidas de los propágulos en los modelos ensayados.

Muchas veces los propágulos poseen estructuras como alas, pelos, plumas, aristas, etc. relacionadas con otras funciones, como la dispersión, que modifican la relación entre el tamaño y las pérdidas por erosión. En las experiencias mencionadas, se ha podido comprobar que la presencia de apéndices hace que disminuya la susceptibilidad al arrastre de los propágulos en relación a otros de igual tamaño pero sin estos apéndices (Figura 11.9b). Aún más, existen propágulos de distintas especies de Labiadas, Cistáceas, Crucíferas, Compuestas, etc. que en contacto con el agua segregan sustancias de naturaleza mucilaginosa que actúan como un pegamento dificultando su arrastre y disminuyendo su susceptibilidad a la erosión en relación a los propágulos con superficie lisa de igual tamaño (figura 11.9c). Esta disminución de la susceptibilidad al arrastre incide especialmente en los propágulos más pequeños (<3 mg), que son precisamente los más sensibles a la erosión.

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Interacciones

Figura 11.9. Relación entre pérdida de propágulos por arrastre y el tamaño, expresado como peso de los mismos en función de las propiedades de sus cubiertas. a: propágulos con superficie externa lisa (75 especies); b: propágulos que presentan apéndices como alas, aristas, vilanos y pelos (28 especies); c: propágulos que en contacto con el agua segregan un mucílago por el que quedan adheridos al suelo (28 especies). Datos obtenidos a partir de experimentos de laboratorio sobre 5 lotes de 50 propágulos por especie y precipitaciones de 55 mm.h-1 (a partir de Cerdà y García-Fayos 2002 y datos inéditos de Cerdà y Garrigós).

Los datos se han transformado matemáticamente. Así pérdida de semillas está expresado como arcoseno√t, siendo t tasa de pérdida de semillas por especie, y el peso de las semillas se ha expresado como log10 p, siendo p el peso en miligramos.

4. Interacción entre la erosión y la vegetación Si la multiplicidad de efectos que tiene la vegetación sobre la erosión y los que tiene la erosión sobre la vegetación se ponen en un mismo marco de referencia –geomorfológico, climático, de uso, etc.– la comprensión de los efectos mutuos de ambos factores y su dinámica aumenta. En este sentido, Thornes (1985), reunió en un solo modelo dinámico las interacciones entre vegetación y erosión para los ambientes mediterráneos. El modelo parte de la premisa de que en dichos ambientes la cobertura vegetal puede llegar a ser extremadamente baja debido a razones meramente ambientales –baja e irregular precipitación y elevada evapotranspiración– o debido a las consecuencias de siglos de aprovechamiento humano –fuego, pastoreo y laboreo.

En ausencia de vegetación, las variaciones en la tasa de erosión que se puedan producir en una ladera dada son función de la precipitación (ver apartado 2 y Cuadro 11.1), de manera que conforme aumenta la intensidad y duración de la precipitación, mayores serán las tasas de erosión. Pero este proceso no puede durar indefinidamente y tiende a cero, independientemente de la intensidad y cuantía de la lluvia, debido a dos posibles razones. Una de ellas es que el sedimento disponible para ser erosionado se agote y aflore la roca madre. La otra 326

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

razón tiene su origen en que el propio proceso de erosión, al actuar a lo largo del tiempo modifica la topografía de la ladera haciendo que ésta llegue al perfil de equilibrio para las condiciones climáticas y geomorfológicas en las que se encuentra. En el proceso de alcanzar ese punto de equilibrio, la energía necesaria para arrancar y mover nuevos materiales –que proviene de la precipitación y escorrentía– es cada vez más elevada debido a la disminución de la pendiente.

En el caso de la vegetación, la cobertura vegetal también aumenta en función de la precipitación, pero sólo hasta alcanzar un límite en el que aunque la precipitación siga aumentando la cobertura vegetal se mantiene constante. Ello es así porque se ha sobrepasado la capacidad de almacenamiento de agua en el suelo o por que intervienen otros factores que limitan el desarrollo de la vegetación, como la fertilidad del suelo.

Ahora bien, cuando permitimos interactuar los procesos de erosión y la vegetación en un mismo sistema de referencia –una ladera determinada–, encontramos que la precipitación puede inhibir tanto la vegetación como la erosión, pero al mismo tiempo la erosión puede ser inhibida por la cobertura vegetal y, a su vez, la erosión puede inhibir el desarrollo de la vegetación (ver apartados 2 y 3). En este marco de vínculos con la precipitación, las relaciones entre la erosión del suelo y la cobertura vegetal pueden ser analizadas en un modelo como el de la competencia entre especies por un recurso, en el que las especies competidoras serían la erosión y la cobertura vegetal y el recurso por el que compiten sería el agua.

En la Figura 11.10 se muestra un modelo de relaciones entre los efectos de la vegetación sobre la erosión y los de la erosión sobre la vegetación. El modelo se puede ajustar para cualquier ladera y valor de precipitación y, por tanto, para cada combinación de características geomorfológicas y climáticas. La línea OAC representa el valor de cobertura vegetal necesaria para mantener la tasa de erosión en equilibrio para cada uno de los posible valores de erosión, expresados éstos como espesor de suelo. Desde el origen de coordenadas, y conforme va

Figura 11.10. Modelo de relaciones entre la cobertura vegetal y la erosión en laderas de ambientes mediterráneos.

En este modelo se representan tanto los efectos de la cobertura vegetal sobre la erosión como los efectos de la erosión sobre la cobertura vegetal y la retroalimentación entre ambas (a partir de Thornes 1985, 1988).

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Interacciones

aumentando el espesor de suelo disponible, aumenta también valor de la erosión y, por tanto, la cobertura vegetal necesaria para que la tasa de erosión se mantenga constante es cada vez mayor. Una vez alcanzado el punto de inflexión de la curva, los valores de erosión son tales que cada vez hacen falta menores valores de cobertura vegetal para mantener la tasa de erosión constante. La línea BAD representa, para los distintos valores de cobertura vegetal posibles, el nivel de pérdida de suelo que es capaz de soportar dicha cobertura vegetal y mantenerse en equilibrio. Así, cuando la cobertura vegetal tiende a cero hacen falta elevadas tasas de erosión para mantener dicho valor de cobertura vegetal, mientras que cuando la vegetación ya está muy desarrollada, se mantiene en equilibrio sólo si el valor de la erosión es muy bajo.

La intersección entre ambas curvas es el punto A, en el que las tasas de erosión y de cambio de la cobertura vegetal están en equilibrio.

A partir del diagrama de la figura 11.10, para cualquier combinación de valores de erosión y cobertura vegetal se puede predecir la trayectoria de cambio esperable en el sistema.

Así, cualquier valor de erosión comprendido en el sector OAD no afecta negativamente la cobertura vegetal, y ésta tenderá a crecer hacia el punto D. De la misma manera, en el sector CAB del diagrama, el sistema soporta una tasa de erosión tan elevada que la vegetación no se puede desarrollar e incluso se produce la pérdida de plantas, por lo que el sistema tiende hacia un punto, C, que posee el valor más extremo de erosión y el mínimo de cobertura vegetal. Fuera de ambas zonas, cualquier combinación de valores de cobertura vegetal y erosión tenderá hacia el punto de equilibrio A y desde dicho punto tenderá hacia B o D, de una manera que dependerá no tanto de las propiedades del sistema definidas por los parámetros utilizados –tipo y cantidad de vegetación, ángulo y longitud de la pendiente, tipo de suelo, etc.– sino por fluctuaciones climáticas –una sequía, un período húmedo– o por perturbaciones –incendios, cambios de uso, herbivoría, etc.–. Así pues, la línea OA constituye un umbral crítico entre situaciones en las que el sistema o bien es capaz de mantener un desarrollo de la vegetación hasta alcanzar el nivel máximo en función del resto de características ambientales y con una tasa de erosión tendiendo a disminuir –derecha de la línea– o bien una situación –izquierda de la línea– en la que el sistema está siendo rejuvenecido continuamente por erosión, la vegetación se va empobreciendo cada vez más, disminuyendo su cobertura hasta llegar inclusive a perderla del todo y manteniendo tasas de erosión muy elevadas.

En consecuencia, además de poder predecir la dinámica concreta de un sistema una vez introducidos los parámetros del mismo, el modelo ha permitido determinar la existencia de un umbral de equilibrio entre la vegetación y la erosión que una vez sobrepasado produce la retroalimentación del sistema agudizándose aún más la erosión e impidiendo el desarrollo e incluso el mantenimiento de la vegetación. Este umbral es específico para cada sistema que definamos. El modelo se puede hacer más complejo incluyendo el factor tiempo, variaciones en la precipitación anual, incluyendo especies de plantas con distintos requerimientos en relación a la precipitación y con distintas consecuencias para la erosión o incluyendo factores que modifiquen la relación entre erosión y vegetación, como el pastoreo, las repoblaciones, las rozas del sotobosque, los incendios, etc. (ver Thornes 1988 y 1990, Thornes y Brandt 1994).

Este punto de vista que interrelaciona las consecuencias de la vegetación en la erosión con las de la erosión en la vegetación permite dar un paso más allá en la interpretación de ciertos paisajes y del marco de interacciones entre especies vegetales que se produce en ellos. Así, la disposición de la vegetación en mosaico o en bandas perpendiculares a la línea de la pendiente en áreas de clima semiárido es el resultado de la interacción del desarrollo de la cobertura vegetal con la escorrentía y la erosión y esta interacción tiene consecuencias para las rela328

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

CUADRO 11.3 LA INTERACCIÓN ENTRE EL ESPARTO (STIPA TENACISSIMA) Y LA EROSIÓN EN SISTEMAS DE LADERA Los espartales son una de las formaciones vegetales características de las laderas de gran parte del cuadrante sureste de la península ibérica y están dominadas por el esparto (Stipa tenacissima), una gramínea perenne de crecimiento centrífugo que forma macollas. En estas áreas coincide una falta de disponibilidad de agua durante gran parte del año, unos ciclos de sequía recurrentes y unas tasas de erosión moderadas producidas por eventos de lluvia intensos que se suceden de manera recurrente también. El desarrollo de estos espartales y las relaciones del esparto con el resto de las plantas en estas laderas son un ejemplo de las consecuencias de las interrelaciones entre vegetación y erosión.

El esparto tiene una gran capacidad para colonizar espacios abiertos y relativamente pobres y tiene una moderado papel como protector del suelo frente a la erosión en relación a otras plantas que conviven en los mismos medios (Bochet et al. 1998, Chirino et al. 2003). En laderas, cuando se producen eventos de lluvia de intensidad importante, las macollas actúan como trampas para el agua y los sedimentos que circulan ladera abajo (Cerdà 1997, Bochet et al. 2000, Cammeraat y Imeson 1999). Cuanto mayor recorrido libre tenga este agua de escorrentía, mayores serán las tasas de transporte de sedimentos. La infiltración de los suelos bajo de las macollas es varias veces mayor que los suelos fuera de ellas gracias al sistema radicular del esparto, de manera que el agua de escorrentía se infiltra en esos puntos y los sedimentos se acumulan formando unas terrazas en la parte superior de las macollas. Estas terrazas son más ricas en nutrientes y agua que el suelo que hay entre las macollas y tienen unas propiedades físicas más favorables para la edafogénesis (Bochet et al. 1999). Esto, junto a la presión de los sedimentos depositados en las terrazas permiten crecer a las macollas únicamente en sentido perpendicular a la línea de máxima pendiente. Como han demostrado Sánchez y Puigdefábregas (1994) hay una gran interrelación entre la pendiente de la ladera, la densidad de macollas, el tamaño de las terrazas y el tamaño de las áreas entre macollas, y esta relación está modulada por la precipitación.

Las mejores propiedades del suelo y la mayor acumulación de agua en las terrazas -y eventualmente también de propágulos arrastrados por la escorrentía o el viento-, junto con la protección microclimática ejercida por el propio esparto hacen que en ellas se establezca y sobreviva un mayor número de plantas que en las zonas entre las macollas, y este efecto, conocido como facilitación (Ver capítulo 13) se agudiza durante las sequías prolongadas (García-Fayos y Gasque 2002). Esta mayor ventaja de la terraza para la colonización vegetal se ha postulado, además, como base para un método más eficiente de la revegetación de estas áreas (Maestre et al. 2001).

La pendiente de la ladera, la densidad de macollas y el tamaño de las terrazas están interrelacionadas entre sí y a su vez dependen de la precipitación (Sánchez y Puigdefábregas, 1994). Esta red de relaciones constituye un ejemplo de cómo la interacción de los procesos erosivos con el desarrollo de la vegetación determinan la dinámica de estos sistemas, tal y como predice el modelo de interacciones presentado en la figura 11.10.

ciones entre especies de plantas (Cuadro 11.3). En este contexto puede tener sentido plantear la hipótesis de que las relaciones entre las plantas y la erosión suponen un marco evolutivo en el que interpretar no ya cierta característica morfológica o funcional de las especies sino otros aspectos del ciclo biológico de las plantas que viven en estos medios.

5. Implicaciones para la gestión y la conservación De la información presentada a lo largo del capítulo emergen varias conclusiones que deberían guiar la gestión y restauración de la vegetación en los ambientes mediterráneos.

El primer punto es que es extremadamente importante no perder de vista que la erosión es un fenómeno natural de regulación del relieve. Debido a ello, cualquier ladera sufrirá erosión mientras se encuentre en desequilibrio respecto a la gravedad, independientemente de la vegetación que albergue y de la causa que desencadene el desequilibrio. Pero también, que la eliminación de la cubierta vegetal de cualquier ladera que se encuentre en equilibrio o cerca 329

Interacciones

de él, desencadenará la erosión del suelo. Y esto es así porque el suelo queda desnudo y sufre las consecuencias del impacto de las gotas de lluvia y del arrastre de la escorrentía, produciéndose una pérdida neta de suelo y en consecuencia una reducción de su capacidad de mantener la vida.

En segundo lugar, la cobertura vegetal se relaciona de manera directa con la protección del suelo, pero no es el único servicio que presta. El aporte de materia orgánica incrementa la estabilidad del suelo y las raíces crean una red que dota al suelo de mayor resistencia frente al arrastre o desplome. En consecuencia, aunque la vegetación ya es un valor por sí mismo contra la erosión, el tipo de vegetación importa.

Un tercer punto es la relación entre la cobertura vegetal y el grado de protección que ésta ejerce frente a la erosión. Se trata de un aspecto relevante en la gestión de la vegetación mediterránea por cuanto permite predecir las consecuencias que pueden tener las actuaciones humanas y las perturbaciones. Por otro lado, además, a partir de distintos tipos de vegetación se puede conseguir el mismo nivel de protección del suelo frente a la erosión, lo que debe tenerse en cuenta en el caso de mediar otras consideraciones, como la riqueza biológica, el balance hídrico, etc. Los datos disponibles indican que existe un valor de cobertura vegetal, el punto de inflexión de la Figura 1, a partir del cual la protección ya no aumenta de manera proporcional al aumento de cobertura vegetal. Sin embargo, este punto requiere de una precaución adicional. Los resultados obtenidos hasta ahora son tan dependientes de la escala a la que se realizaron los experimentos u observaciones que resulta difícil establecer con precisión este punto de inflexión. Así, para vegetación del sureste de la península ibérica se ha podido encontrar que a escala de parcela de simulación (<1 m2) este punto de inflexión está situado alrededor del 25% (Calvo et al. 1992, Cerdà 1998b), para parcelas de simulación mayores (10 m2), este punto se sitúa alrededor del 20% (Francis y Thornes 1990), mientras que en parcelas con lluvia natural aún más grandes, se ha establecido en un valor mucho mayor, alrededor del 70% (Chirino et al. 2003). Al mismo tiempo, en ciertos tratamientos selvícolas, como las rozas del matorral para evitar la competencia con el arbolado, se ha de tener en cuenta el efecto destructivo del impacto de las gotas producidas por trascolación. La energía cinética de las nuevas gotas de agua es una función de la altura desde la que caigan, llegando a tener mayor poder destructivo por salpicadura que las propias gotas de lluvia. Esto último es lo que ocurre durante eventos de lluvia de poca intensidad pero persistentes en zonas de vegetación arbolada en la que se haya realizado tareas de limpieza del sotobosque o cuando éste no exista.

Un cuarto punto a destacar, es que la erosión tiende a concentrarse en el tiempo y que, por tanto, los eventos de lluvia de elevada intensidad y escasa recurrencia juegan un papel clave para entender la dinámica de la erosión de los suelos mediterráneos y del paisaje. Por tanto, la ejecución de actuaciones sobre la vegetación y el suelo que resulten necesarias, hay que preverla en función de las probabilidades de ocurrencia de eventos extraordinarios y evitar que otros factores –de orden administrativo o de oportunidad política– sean los que al final “decidan” el momento de ejecución.

Un último punto que emerge de este capítulo es la noción de que cada ladera posee un umbral crítico de equilibrio entre pérdida de suelo y la vegetación que puede mantener. De manera que, aunque de manera general, el actual nivel de deforestación de ciertos paisajes es consecuencia de acciones humanas pretéritas, la vegetación presente puede estar en equilibrio con la erosión que soporta en la actualidad y las condiciones climáticas. Algunas laderas con vegetación de matorral sin árboles que se encuentra en las zonas más secas de nuestro territorio o en laderas orientadas a solana de ambientes más húmedos, poseen la máxima vegetación 330

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

posible en función de las condiciones de suelo, clima y erosión actuales y, por tanto, la protección que ejercen es suficiente para mantener el sistema. En estos casos, pretender aumentar la protección del suelo frente a la erosión a través de actuaciones que alteren este equilibrio puede ser innecesario, al menos en la medida que ello suponga daños para el suelo y la vegetación actuales. Pero, incluso puede ser contraproducente, en la medida que sí que produzcan daños a la vegetación actual y que no existan los recursos de agua y nutrientes necesarios para las nuevas plantas.

Por todas estas razones, al plantear cualquier programa de gestión –roza, limpia de la vegetación, extracción de árboles, fuego prescrito, introducción de especies, revegetación, pistas forestales, transformaciones agrícolas, urbanización, etc.– hay que calcular cuales pueden ser las consecuencias de la modificación de la estructura y composición de la vegetación sobre la escorrentía y la erosión actuales ya que, además de los problemas erosivos per se, al final incidirán también sobre la estructura y composición de la vegetación futura. Por ello, cualquier actuación que altere la vegetación o el suelo debe estar suficientemente justificada y debe incluir medidas de precaución y de corrección que evite la desestabilización del sistema.

Agradecimientos A Esther Bochet y Adolfo Calvo, por las críticas y sugerencias al manuscrito. A Esther Bochet, Artemi Cerdà y Noelia Garrigós por permitirme usar datos e información suya no publicada todavía y a Jordi García-Fayos y Cota Marqués por su ayuda con las figuras y la edición de las mismas.

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CAPÍTULO 12 La luz como factor ecológico y evolutivo para las plantas y su interacción con el agua Fernando Valladares, Ismael Aranda y David Sánchez-Gómez

Resumen. La luz como factor ecológico y evolutivo para las plantas y su interacción con el agua. La radiación disponible influye en numerosos procesos fisiológicos, morfogenéticos y reproductivos de plantas y animales, y afecta de forma muy significativa al funcionamiento del ecosistema. Sin embargo, la información sobre la luz disponible en los ecosistemas mediterráneos y su gran heterogeneidad espacial y temporal es muy escasa y los estudios sobre las respuestas de las plantas a la luz son dispares e incompletos. La ordenación de las especies vegetales según su tolerancia a la sombra se apoya en gran parte en observaciones personales carentes de datos cuantitativos. Los ejemplares de una misma especie que crecen a pleno sol son claramente diferentes de los que crecen a la sombra debido a la plasticidad fenotípica que muestran todas las plantas.

Tradicionalmente se ha pensado que la estrategia de tolerancia de sombra de las distintas especies se apoyaría en los mismos rasgos que se observan en los ejemplares de sombra cuando se los compara con los de sol: hojas delgadas, mayor superficie foliar por unidad de biomasa, poca biomasa en raíces y una tasa de respiración baja. Sin embargo las especies tolerantes de sombra muestran a veces los rasgos contrarios, sobre todo en la fase de plántula. Una capacidad de aclimatación alta aumenta las probabilidades de sobrevivir a las nuevas condiciones ambientales que se generan tras la apertura de un claro en el bosque. Sin embargo se ha visto que no todas las especies son igualmente plásticas y que muchas especies mediterráneas muestran una plasticidad reducida, lo cual se ha interpretado como una respuesta conservativa en un ambiente adverso. De hecho en varios trabajos se ha observado que las especies más plásticas no fueron las que mostraron mayor supervivencia. La luz y el agua son dos factores que co-varían e interaccionan, particularmente en ambientes secos, por tanto las respuestas de las plantas a la luz y su tolerancia a la sombra están muy afectadas por la disponibilidad hídrica. Mientras en zonas abiertas de matorral la facilitación tiende a predominar y la sombra de estos arbustos favorece el asentamiento de otras especies, en sistemas forestales cerrados el efecto beneficioso de la sombra es con frecuencia eclipsado por la competencia por el agua. En general se ha propuesto que la facilitación predomina en sistemas áridos o poco productivos. No obstante, los efectos de la interacción que se pueden identificar en cada caso varían dependiendo sobre todo de la variable de respuesta (ecofisiológica, crecimiento, supervivencia), de las especies que interaccionan y de las características climáticas concretas de cada año. Las complejas interacciones agua-luz pueden dar lugar a situaciones paradójicas como que la sequía sea más intensa a la sombra que al sol por

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 335-369. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Interacciones competencia con la vegetación establecida (sombra seca). La regeneración de muchas especies características del bosque mediterráneo se puede ver comprometida en un escenario de cambio global, ya que al abandono del campo, con la consiguiente disminución de la heterogeneidad ambiental y de la disponibilidad lumínica al cerrarse el dosel, se une un oscurecimiento global de la atmósfera y una aridez creciente.

Summary. Light as an ecological and evolutionary factor for plants and its interaction with water. The available radiation influences many physiological, morpho-genetic and reproductive processes of plants and animals, and significantly affects the overall functioning of the ecosystem. However, the information on the light available in Mediterranean ecosystems and its remarkable spatial and temporal heterogeneity is scant and the studies on plant responses to light are incomplete. The ordination of Mediterranean species according to their shade tolerance is based on personal observations lacking quantitative data. Different individuals of a given species growing in the sun and in the shade exhibit contrasting morphologies and physiologies due to the phenotypic plasticity observed in all plants. It has been traditionally considered that the strategy to cope with shade would rely on the same processes as those observed in the sun-shade comparisons of individuals within the same species: thin leaves, high leaf surface area per unit of biomass, reduced root biomass and low transpiration rates. However, shade tolerant species tend to exhibit the reverse trend at least at the seedling stage. A great acclimation capacity should increases survival after the opening of a forest gap. However, not all species are equally plastic and Mediterranean seedlings have been suggested to exhibit a reduced plasticity as a consequence of a conservative resource use in adverse environments. In fact, several studies have shown that the most plastic species did not show the highest survival. Light and water co-vary and interact, particularly in dry habitats, and plant responses to light are significantly influenced by water availability. While in many open habitats dominated by shrubs facilitation is the most frequent type of interaction and the shade cast by these shrubs favours establishment and growth of many seedlings, in dense forest ecosystems the beneficial aspects of shade are frequently eclipsed by the competition for water with the established vegetation. It has been suggested that facilitation predominates in arid or little productive environments. However, the effects of plant-plant interactions vary depending on the response variable (ecophysiological, growth, survival), the species studied and the particular climatic conditions of each year. The complex interactions between water and light lead to paradoxical situations where drought can be more severe in the shade than in full sunlight (dry shade conditions). The regeneration of many species characteristic of Mediterranean forests and shrublands could be hampered in a global change scenario, since abandonment of traditional practices, which leads to a decreased environmental heterogeneity and mean light availability in the understory, co-occur with a global dimming of the atmosphere and an increased aridity.

1. La radiación en los sistemas naturales: fotobiología para ecólogos El tipo y la cantidad de radiación disponible influye en numerosos procesos fisiológicos, morfogenéticos y reproductivos de plantas y animales, y afecta de forma muy significativa al funcionamiento general del ecosistema (Kohen et al. 1995). El ambiente lumínico en general, y la intensidad lumínica promedio en particular, es un componente muy importante del nicho de regeneración de las plantas (Canham et al. 1994 ; Kobe 1999) (ver Capítulo 3). La radiación desencadena diversos procesos evolutivos en los que entran en juego desde la adaptación a la radiación media disponible, hasta la coevolución entre animales y plantas o parásitos y huéspedes, pasando por la flexibilidad o plasticidad para acomodarse a los cambios espaciales y temporales de la radiación (Valladares, 2001b). Pero para comprender la importancia de la luz como factor ecológico y evolutivo es preciso contar con buenas mediciones de la mis336

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

ma y no sólo con estimas subjetivas de la disponibilidad de luz en condiciones naturales (Cuadro 12.1).

Hay cuatro rasgos principales de la radiación que tienen relevancia ecológica y evolutiva y que merecen su descripción y estudio particularizado: la intensidad, la calidad o espectro, la direccionalidad, y la distribución en el tiempo y en el espacio (Canham et al. 1990, Valladares, 2003). La radiación en condiciones naturales es muy variable para todos estos factores y es la propia vegetación, en general, una de las principal causas de esta variabilidad y a la vez una de las principales afectadas por ella (Canham et al. 1994, Nicotra et al. 1999). La apertura de claros en el dosel del bosque, por ejemplo, supone uno de los cambios lumínicos más bruscos y uno de los principales agentes dinamizadores de las poblaciones y comunidaCUADRO 12.1 LA MEDICIÓN DE LA LUZ EN LOS SISTEMAS NATURALES La deficiencia de nuestra comprensión de la luz como factor ecológico y evolutivo en ecosistemas mediterráneos se deriva en buena forma de la escasez de cuantificaciones precisas del ambiente lumínico de las plantas. El uso de categorías muchas veces arbitrarias como “sol” y “sombra” para definir el ambiente lumínico de una hoja o de una planta es habitual pero inadecuado, ya que la luz es en realidad una característica continua y lo que es “sombra” para unos autores entra dentro del rango de “sol” para otros. La radiación debe cuantificarse, y las unidades de más utilidad en ecología son µmoles de fotones por metro cuadrado y segundo (densidad de flujo fotónico, PFD), particularmente dentro de las longitudes de onda fotosintéticamente activas que van desde los 400 a los 700 nm (PAR). La radiación expresada en unidades de energía (cada fotón tiene asociada una energía inversamente proporcional a su longitud de onda), generalmente en watios por metro cuadrado, es útil cuando más que la supervivencia, el crecimiento o la fotomorfogénesis de las plantas lo que interesan son aspectos relativos al balance energético de hojas y plantas (temperatura, evaporación, transpiración).

La radiación se puede medir directamente con sensores sensibles a distintas bandas del espectro (PAR, ultravioleta, infrarrojo) o con fotodiodos (alternativas mas económicas a los sensores), o bien mediante técnicas indirectas, como la fotografía hemisférica o papeles y emulsiones sensibles a la radiación (Pearcy 1989 ,Lieffers et al. 1999). En ocasiones se combinan métodos ópticos con sensores modificados o montados en serie (ceptómetros, analizadores del dosel vegetal). El inconveniente de los sensores, además de su precio, es que dan valores puntuales y por tanto poco representativos, a menos que se registren en continuo durante periodos largos. Para estimar la radiación disponible en el sotobosque mediante medidas puntuales con sensores es preciso realizarlas en días nublados o en momentos en que no haya sol, y expresarla como proporción respecto a la radiación medida en el exterior del bosque, lo cual se ajusta razonablemente bien a la disponibilidad real de luz (Messier y Puttonen 1995, Engelbrecht y Herz 2001). La fotografía hemisférica (o sistemas basados en el mismo principio como el LAI2000 de la casa LiCor), que también debe hacerse en condiciones de cielo nublado o sin sol, permite estimar de forma integrada y tanto para días concretos como para todas las estaciones del año, las fracciones de luz solar directa e indirecta que llega al lugar donde se ha tomado la foto respecto a las que llegan a un lugar de la misma latitud totalmente despejado (Roxburgh y Kelly 1995, Bellow y Nair 2003). La fotografía hemisférica tiene una gran versatilidad y es por tanto utilizada en una amplia gama de estudios ecológicos (Gómez et al. 2004, Niinemets et al. 2003, Valladares et al. 2004a) (véase Apéndice de fotos e imágenes). No obstante, su resolución es limitada en sombras muy oscuras (Machado y Reich 1999). Los papeles y emulsiones sensibles a la luz son alternativas muy económicas que permiten una estima aproximada de la radiación que ha incidido en un sitio durante periodos de horas a unos pocos días, y son útiles para medidas simultáneas en muchos sitios (Pugnaire et al. 2004). Una medida muy informativa es la proporción rojo-rojo lejano (radiación a 660 nm dividida por la radiación a 730nm), ya que ésta se ve reducida por la cubierta vegetal y la mayoría de las plantas son muy sensibles a valores bajos en esta proporción. La proporción rojo-rojo lejano se puede medir mediante espectro-radiómetros o bien mediante sensores comerciales diseñados específicamente como el de la casa Skye Instruments.

Cuando la radiación lumínica se expresa como porcentaje de la que existe a cielo abierto, deben darse además valores absolutos promedio de esta última. No es lo mismo una sombra del 10% (i.e. 10% de la radiación que llega al ecosistema) en un hábitat semiárido del sur de la península Ibérica que en uno frecuentemente nublado del centro de Europa: mientras en el primer caso 10% significa unos 5 moles de radiación fotosintéticamente activa (PAR) por metro cuadrado y día, lo cual es suficiente para la mayoría de las plantas, en el segundo podría ser menos de 1 mol m-2 día-1 lo cual compromete el crecimiento de muchas especies. Del mismo modo no es la misma cantidad de radiación una sombra del 10% en verano que en invierno o a latitudes tropicales, que a templadas o subpolares.

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Interacciones

des de animales y plantas del bosque (Valverde y Silvertown 1997). Estos claros tienden a cerrarse rápidamente mediante el crecimiento lateral de las ramas de los árboles que permanecen en pie, pero el desarrollo más espectacular suele darse en el sotobosque, donde especies de crecimiento rápido son capaces de aprovechar la mayor disponibilidad de luz y ocupar en poco tiempo el espacio libre (Denslow, 1987). El análisis de la variabilidad de la luz en el sotobosque, así como de sus causas y consecuencias, supone una de las mejores aproximaciones al estudio de la luz como factor ecológico y evolutivo, y de este conocimiento se pueden extraer conclusiones robustas sobre dinámica forestal que pueden derivar en directrices para la gestión adecuada de los bosques (Valladares 2003, 2004a).

La luz que llega al sotobosque puede ser de hasta cinco colores diferentes (Endler, 1993).

Lo más habitual es que la radiación filtrada y reflejada por las hojas del dosel se enriquezca en verde al llegar al sotobosque, al ser el verde un color que no absorben las clorofilas, y se empobrezca en rojo, color que por el contrario es eficazmente absorbido por estos pigmentos.

Esto genera un cambio espectral muy característico, la disminución de la proporción rojo:rojo lejano, que las plantas perciben mediante sus fitocromos y que les permite detectar la presencia de plantas vecinas y por tanto la inminente competencia por la luz (Ballaré et al. 1987).

Además de verdoso, el sotobosque puede ser azulado (cuando el sol es bloqueado por los árboles, pero amplios sectores de un cielo muy despejado reflejan radiación hacia el sotobosque), anaranjado (cuando tan solo el sol, y no amplias regiones del cielo, llega al sotobosque a través de pequeñas aperturas en un dosel muy cerrado o bien al atardecer), blanquecino (cuando predomina el cielo nuboso o hay niebla) o purpúreo (a primeras y últimas horas del día). Estos cambios espectrales de la luz afectan al color de los objetos y por tanto afectan principalmente a los animales que eligen flores o frutos, perciben rivales, huéspedes o presas, y se posicionan en función de la forma y el color de los objetos (Barbosa y Wagner 1989, Valladares 2004a). Un cambio espectral importante es el empobrecimiento en radiación ultravioleta de la luz del sotobosque, lo cual modifica la visión que tienen numerosos insectos de las flores y frutos (Barbosa y Warner 1989).

La luz solar directa tiene un fuerte componente direccional, generando sombras nítidas y contrastadas, mientras que la luz reflejada en las nubes y en el cielo es multidireccional (llamada indirecta o difusa por este motivo) y genera sombras vagas e imprecisas. Ambos tipos de luz son importantes en el sotobosque, pero la luz difusa es proporcionalmente más importante que en el exterior del bosque (Canham et al. 1990, Roderick et al. 2001). Las plantas del sotobosque tienden a optimizar la captura de la escasa luz evitando el sombreado mutuo entre las hojas del follaje; esto en si mismo demuestra que las plantas perciben la dirección predominante de la luz y responden orientando adecuadamente el follaje hacia las regiones más luminosas de su entorno (Pearcy et al. 2004). La luz polarizada es importante precisamente por su notable direccionalidad, la cual es aprovechada por los insectos para numerosas actividades, desde orientarse hasta alimentarse, pasando por la selección de pareja o huésped y la dispersión (Barbosa y Wagner 1989). La luz polarizada es proporcionalmente más importante al amanecer y al atardecer, y factores como la nubosidad, el humo o los cristales de hielo en la atmósfera tienden a atenuarla.

Finalmente, la luz del sotobosque es muy variable en el tiempo y en el espacio (Fig. 12.1). Esta gran variabilidad permite la segregación de nichos y la coexistencia de especies activas en distintos momentos o presentes en distintos micrositios del sotobosque (Nicotra et al. 1999, Beckage et al. 2000, Beckage y Clark 2003). La variabilidad temporal tiene muy distintas escalas, desde meses hasta horas, minutos o incluso segundos (Pearcy, 1999). Además, no es lo mismo que una misma cantidad de luz llegue por la mañana o por la tarde, pues pro338

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

duce distintos colores, está asociada con distintas temperaturas y alcanza a los organismos en distintos estados fisiológicos. La radiación que llega al sotobosque es particularmente variable a lo largo del día como resultado del movimiento aparente del sol y de la distribución de las aperturas grandes y pequeñas que siempre existen en un dosel y por las que puede penetrar la radiación solar directa generando lo que se conoce como sunflecks o destellos de sol (Chazdon, 1988). La intensidad de los destellos varía mucho, dependiendo de si la apertura del dosel es suficientemente grande para que se vea el disco solar completo, en cuyo caso la intensidad será la misma que a cielo abierto, o si es menor, en cuyo caso la intensidad es inferior que a cielo abierto y es proporcional al área del disco solar que es visible desde el sotobosque debido al efecto penumbra (Valladares, 1999). El viento al agitar el dosel permite que más luz llegue al sotobosque pero también hace que los destellos sean mas cortos y numerosos, generando una luz aún más dinámica. Las especies difieren significativamente en su capacidad de aprovechar los destellos de sol para captar CO2 mediante fotosíntesis (Pearcy 1990, Pearcy et al. 1995). En general las especies bien adaptadas a la sombra son más eficaces a la hora de aprovechar fotosintéticamente los destellos (Valladares et al. 1997). No obstante, algunos aspectos fisiológicos como la rapidez de la inducción de la fotosíntesis por la luz intensa, rapidez que permite aprovechar mejor los fugaces destellos, parecen no estar tan estrechamente relacionados con la tolerancia de sombra de una determinada especie como se había pensado (Naumburg y Ellsworth 2000).

Fig. 12.1. La radiación lumínica que llega al sotobosque de los bosques mediterráneos presentan una notable heterogeneidad espacial (figura izquierda) y temporal (figura derecha). La heterogeneidad espacial queda manifiesta en la representación de la fracción de la radiación incidente que llega al sotobosque de un encinar-jaral en el monte de El Pardo (Madrid); la figura muestra una parcela de 900 m2 en la que puede apreciarse como puntos muy próximos entre sí reciben mas del 70% de la radiación disponible en los claros, mientras que otros apenas reciben un 30%; el mapa es resultado de una interpolación de valores obtenidos mediante fotografía hemisférica para 900 puntos (Valladares, 2004). La heterogeneidad temporal se refleja en el ciclo diurno de radiación fotosintéticamente activa (PAR) registrado mediante sensores dispuestos bajo el dosel y en claros de un alcornocal abandonado en el parque natural Los Alcornocales (Cádiz-Málaga) durante un día despejado de principios de verano; las mediciones se realizaron cada 0.5 segundos y dieron lugar a una radiación total en el sotobosque (línea blanca) que representó el 17% de la radiación en los claros (curva gris) y estuvo salpicada por 107 destellos de sol que a pesar de durar sólo 1 minuto en promedio contribuyeron con el 40% de la radiación total disponible en el sotobosque (Valladares y colaboradores, en preparación).

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Interacciones

2. Luces y sombras en los ecosistemas mediterráneos La información sobre otras características de la luz disponible en los ecosistemas mediterráneos que no sea su intensidad promedio es muy escasa, e incluso sobre su intensidad existen pocos estudios comparativos (Valladares 2003, 2004). La gestión del bosque y la disponibilidad de agua son posiblemente los dos principales determinantes de la intensidad de la radiación lumínica que llega a los sotobosques mediterráneos debido a su impacto en la estructura del bosque y en la arquitectura del dosel (Sabaté et al. 1999, Scarascia-Mugnozza et al.

2000). Revisando los pocos estudios detallados disponibles, se puede concluir que el sotobosque de un bosque mediterráneo con pocas limitaciones hídricas y escasa o nula intervención llega a ser tan oscuro como el de un bosque templado o tropical maduro: la radiación fotosintéticamente activa (PAR) del sotobosque fue de un 2-7% de la radiación disponible fuera del bosque en encinares catalanes e italianos con moderadas limitaciones hídricas y valores de índice de área foliar (LAI) entorno a 4 m2m-2 (Gracia 1984, Gratani, 1997). Sin embargo, el sotobosque de la mayoría de encinares ibéricos es de un orden de magnitud mas luminoso que estos bosques mesófilos y casi intactos de Quercus ilex, con valores promedio de 30-50% de la radiación disponible a cielo abierto y valores de LAI entorno a 1-2 m2m-2 (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004). Esta gran diferencia se debe a que la mayoría de los encinares ibéricos incluyen zonas de matorral con arbolado disperso y ejemplares arbustivos de la propia encina, con un dosel poco denso y continuo.

Los destellos de sol (sunflecks), tan importantes para la supervivencia y desarrollo vegetal en bosques tropicales y templados húmedos (Chazdon y Pearcy 1991), apenas han sido descritos en formaciones mediterráneas. Estudios actualmente en curso en alcornocales de Cádiz y en encinares de Madrid muestran que los destellos de sol aportan casi la mitad de la radiación disponible en el sotobosque (Fig. 12.1), porcentaje sólo ligeramente inferior al de otros bosques templados y tropicales maduros (Whitmore 1998). Estos destellos destacan por su gran duración e intensidad (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004), por lo que sus potenciales implicaciones fisiológicas son muy diferentes. La radiación en el sotobosque de estos otros bosques maduros es muy escasa (<10% e incluso <5% Whitmore 1998, Canham 1990, Beckage y Clark 2003), los destellos son cortos y de intensidad moderada y por tanto pueden ser aprovechados fotosintéticamente con gran eficiencia (Pearcy 1990, Valladares et al. 1997). En estas condiciones se ha demostrado que los destellos afectan significativa y positivamente a la supervivencia de las plantas del sotobosque (Chazdon 1988, Pfitsch y Pearcy 1989, Pfitsch y Pearcy 1994). Los destellos del sotobosque del encinar estudiado fueron muy intensos (la mayoría próximos a la radiación solar directa a cielo abierto) y muy largos (20-30 minutos frente a los pocos segundos de promedio para bosques maduros (Chazdon y Pearcy 1991).

Estas dos características hace a estos destellos poco utilizables fotosintéticamente y por el contrario capaces de generar fotoinhibición (Valladares y Pearcy 1999, Valladares y Pearcy 2002). La gran disponibilidad de radiación indirecta en este tipo de sotobosque unida a la gran intensidad y duración de los destellos indica que éstos no sólo no son un recurso importante para muchas plantas del sotobosque de este tipo de formaciones forestales mediterráneas, sino que podrían en muchos casos comprometer el desarrollo y la supervivencia de plantas no aclimatadas a radiaciones intensas.

La estructura espacial de la luz del sotobosque mediterráneo es diferente para las radiaciones directa e indirecta, mostrando la radiación directa un grano mas fino y un patrón espacial mas complejo que la radiación indirecta (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004). Esto concuerda con los resultados generales obtenidos en otras formaciones (Pearcy 1999). Por ejemplo, en medidas realizadas en bosques tropicales empleando sensores se ha comprobado 340

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

una autocorrelacion (similitud entre puntos próximos entre si) de grano extremadamente fino para la radiación directa: la autocorrelación espacial disminuyó de 0.40 a 0.03 dejando de ser significativa en sólo medio metro (Chazdon 1988). Por otro lado se ha visto una diferente estructura y escala espacial en la heterogeneidad lumínica de las capas herbácea y arbustiva en el sotobosque de un encinar (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004). La heterogeneidad fue de grano mas fino en la capa arbustiva, lo cual considerando al tamaño individual de los arbustos indica que dicha heterogeneidad es explotada por distintas hojas de un mismo ejemplar mediante fenómenos de plasticidad fenotípica. Por el contrario, la heterogeneidad de grano mas grueso y el menor tamaño de los ejemplares herbáceos hacen que la heterogeneidad lumínica de la capa herbácea sea explotada por distintas micropoblaciones. Esto tiene indudables repercusiones evolutivas, pero hasta ahora no ha sido investigado.

El espectro de la luz del sotobosque podría tener rasgos particulares en zonas mediterráneas secas. Por ejemplo, una característica de la luz del sotobosque de las dehesas mediterráneas, con cielos habitualmente despejados, es su enriquecimiento en luz azul, lo cual no sólo modifica la percepción del color de flores y frutos por parte de los animales, sino que afecta al desarrollo vegetal, ya que las plantas son sensibles a la radiación azul. Otro posible rasgo espectral característico del sotobosque mediterráneo podría venir determinado por las ramas y troncos secos acumulados en el dosel, los cuales no afectan a la proporción rojo:rojo lejano como lo hacen las hojas vivas. Estos bosques podrían generar una luz menos verdosa que sus equivalentes de otras latitudes o de zonas más lluviosas, con las consiguientes implicaciones para las plantas del sotobosque que no “verían” la presencia de competidores a través de sus fitocromos Las plantas de muchos biomas han sido estudiadas y ordenadas en función de su tolerancia a la sombra (Cuadro 12.2), de su capacidad de tolerar radiaciones intensas y de su plasticidad para adecuarse a distintas intensidades de luz (plasticidad fenotípica y aclimatación) (Cuadro 12.3). Pero este tipo de información es muy escaso para la flora mediterránea.

CUADRO 12.2 TOLERANCIA A LA SOMBRA: ECOLOGÍA, PREMISAS E INCERTIDUMBRES La disponibilidad de luz determina en buena medida el nicho ecológico de muchas plantas. Un buen ejemplo es el nicho de regeneración de especies forestales en zonas templadas y tropicales, donde es ya clásica la distinción entre especies pioneras que requieren mucha luz y especies no pioneras tolerantes de sombra (ver capítulo 3). Para que la luz pueda explicar la coexistencia de las especies en un determinado hábitat se ha planteado la hipótesis de la repartición interespecífica de la luz, la cual requiere tres premisas (Brokaw y Busing, 2000): a) que exista un gradiente de disponibilidad lumínica b) que las especies muestren una distribución diferencial a lo largo de este gradiente c) que exista un compromiso (trade-off) en el rendimiento de cada especie a lo largo de este gradiente de forma que las que se desarrollan bien a la sombra no lo hagan igual de bien al sol y viceversa. Es decir, que las especies cambien de rango cuando se evalúa su rendimiento en distintos ambientes lumínicos (Sack y Grubb, 2001).

Si bien la repartición de nicho en función de la luz ha servido de modelo para un gran número de estudios, pocas veces se han comprobado empíricamente estas tres premisas (Poorter y Arets 2003). A pesar de que diversos estudios han revelado sutiles pero significativas diferencias en la tolerancia a la sombra de especies no pioneras (Agyeman et al. 1999), lo cual sugiere que la repartición interespecífica de la luz puede explicar la coexistencia de especies forestales, estudios recientes en zonas tropicales muy ricas en árboles y arbustos revelan que hay pocas especies realmente tolerantes de sombra intensa o que requieran mucha luz ya que la mayoría tienen requerimientos lumínicos intermedios y por tanto similares (Wright et al. 2003). Para una revisión de la tolerancia a la sombra, estrategias y paradigmas, vease Henry y Aarssen (1997), Reich et al. (2003) y Coomes y Grubb (2003).

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Interacciones Existen en la práctica dos problemas principales en la definición de la tolerancia de sombra de una especie determinada: a) la tolerancia obtenida depende del protocolo experimental o la variable que se mida (supervivencia, crecimiento, fotosíntesis, producción de semillas). Así por ejemplo, si se mide la supervivencia o el crecimiento una especie como la encina (Quercus ilex) puede resultar tanto muy tolerante a la sombra como muy intolerante, ya que si bien sobrevive en niveles muy bajos de disponibilidad de luz, prácticamente no crece en sombras oscuras (Retana et al. 1999, Valladares et al. 2002a). Además, un estimador de crecimiento como el incremento en altura del tallo principal puede dar una información incorrecta ya que lejos de indicar crecimiento puede en muchos casos indicar simplemente una elongación como respuesta de escape a la sombra que no conlleva un incremento de biomasa sino una diferente repartición de la misma. En este caso el presunto crecimiento indicaría intolerancia de sombra. Un estimador de vitalidad como la abundancia de follaje y el correspondiente autosombreado entre las hojas puede ser el resultado tanto de una planta en activo crecimiento como el resultado de una planta poco vigorosa incapaz de ajustar la disposición de las hojas para maximizar la captación de luz en la sombra (véase Sterk et al. 2003, para un uso incorrecto del grado de autosombreado como estimación de tolerancia de sombra). b) la tolerancia a la sombra que se obtiene para una misma especie bajo distintas condiciones ambientales puede ser distinta. Por ejemplo, la tolerancia a la sombra varía, con tendencia a disminuir, cuando el agua es limitante (Abrams y Mostoller 1995, Valladares y Pearcy 2002, Sánchez-Gómez et al. 2004).

Si bien el compromiso entre el rendimiento al sol y a la sombra esta bien probado para la fotosíntesis a nivel foliar, todavía hay dudas sobre como se traduce a nivel de organismo y de comunidad. Mientras algunos trabajos sugieren que este compromiso se mantiene también a nivel de planta entera (Pacala et al. 1994), otros muestran que las especies que crecen rápido lo hacen tanto en la sombra como al sol (Kitajima 1994). La cuestión de si las especies cambian de rango en su rendimiento o supervivencia a lo largo del gradiente lumínico, y si lo hacen por qué, es objeto de debate (Kitajima y Bolker 2003, Sack y Grubb 2003). La tolerancia a la sombra en condiciones naturales implica numerosos factores (herbivoría, patógenos, sequía) y debe ser estudiada en plazos temporales largos (mas de unos pocos meses). Los estudios en condiciones de laboratorio permiten un buen control de los factores ambientales, pero deben limitarse a plazos temporales cortos para minimizar los artefactos (contenedor, riegos, microclima). Ambos tipos de estudios son necesarios y no excluyentes aunque puedan dar lugar a distintas estimaciones de la tolerancia a la sombra para una misma especie.

CUADRO 12.3 PLASTICIDAD FENOTÍPICA: DEFINICIÓN, ESTIMACIÓN Y CONCEPTOS RELACIONADOS Plasticidad fenotípica es la capacidad de un genotipo determinado de producir fenotipos diferentes como respuesta a ambientes diferentes (Pigliucci, 2001). En la respuesta de las plantas a la luz, la plasticidad se expresa generalmente como una producción de pocas hojas, más grandes y mas delgadas en la sombra respecto al sol (plasticidad morfológica), pero también en una mayor inversión en parte aérea en detrimento de las raíces (plasticidad en la repartición de biomasa o allocation) y en una disminución de la tasa respiratoria y del punto fotosintético de compensación lumínica (plasticidad fisiológica), así como en diversos componentes de la reproducción (plasticidad en historia de vida) (Valladares 1999, 2001b). Dado que los organismos son sistemas de desarrollo integrado, un cambio ambiental genera un cambio en una suite de caracteres y no en un carácter aislado y este cambio influye y es influido por el estado de desarrollo ontogenético del individuo (West-Eberhard 2003, Sultan 2003).

La forma mas inmediata de explorar la plasticidad es mediante la representación de una norma de reacción, es decir mediante una curva que describa la respuesta de un genotipo a una variación cuantitativa en un parámetro ambiental, el cual se representa en el eje X (Thompson, 1991). De esta norma de reacción se puede cuantificar la plasticidad como la pendiente máxima o como el rango de variación fenotípica total observada que explica el ambiente. Dada la influencia de la ontogenia en la plasticidad (i.e. los individuos jóvenes no responden igual que los viejos, un cambio acontecido en una fase de desarrollo afecta a la capacidad de responder a cambios posteriores), es necesario comparar individuos en el mismo estado de desarrollo y no muestreados en una misma fecha aunque el desarrollo haya ido a ritmos diferentes en los distintos ambientes (Wright y Mcconnaughay 2002). Cuando esto no es posible, se pueden tomar medidas a lo largo del desarrollo y representar una norma de reacción tridimensional (Pigliucci, 1995), en la que el tercer eje esta representado por algún índice de edad o grado de desarrollo como el índice de plastocrón, o bien emplear las denominadas normas de reacción probabilísticas (Heino et al. 2002). Dado que la respuesta al ambiente no suele ser lineal, es necesario realizar las estimas de plasticidad a partir de al menos tres condiciones ambientales diferentes (óptimas, subóptimas y supra-opti-

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

mas). Estas normas de reacción con tres o más puntos dan lugar a curvas complejas en las que no es factible estimar la pendiente, por lo que se recurre a índices que tienen en cuenta el valor máximo y el mínimo y dividen esta diferencia por el valor máximo, dando un valor que oscila entre uno (plasticidad máxima) y cero (cuando los valores máximos y mínimos coinciden y la plasticidad es cero (Valladares et al. 2000b). Este índice ha sido empleado en especies mediterráneas como la encina para comparar no sólo la plasticidad entre genotipos sino también para comparar la plasticidad para distintas variables morfológicas y fisiológicas (Valladares et al. 2000a, 2002a, Gratani et al. 2003) (ver Fig. 12.3). Una forma directa de explorar la existencia de diferencias en la plasticidad fenotípica entre genotipos es mediante la significación del término de interacción genotipo x ambiente en un análisis de la varianza. Si esta interacción es significativa, los distintos genotipos reaccionan de forma diferente al ambiente y su plasticidad fenotípica es diferente.

Un requisito para los estudios de plasticidad fenotípica es que los organismos sometidos a distintos ambientes sean genéticamente idénticos. Cuando no es posible trabajar con clones, es preciso controlar la varianza genética y emplear individuos obtenidos por autocruzamiento, o al menos uniformizar las procedencias y el número de individuos madre de los que se toman las semillas. No obstante, este aspecto no debe tomarse estrictamente: el concepto de genotipo idéntico es relativo al depender de si lo que se comparan son clones, poblaciones, especies, géneros, familias o grupos taxonómicos mayores. Existen numerosos casos en los que el objetivo es la comparación de la plasticidad entre grupos taxonómicos superiores, y en estos casos la variabilidad genética entre individuos de un mismo taxon no es relevante (Pigliucci 2001).

El término plasticidad se emplea de forma muy distinta entre ecólogos, evolucionistas, genetistas, y biólogos moleculares o del desarrollo. Para aclarar el uso del término es preciso tener en cuenta si el cambio fenotípico es reversible, afecta a un mismo individuo y si es cíclico, y hacer estas distinciones como proponen Piersma y Drent (2003):

Tipo de plasticidad fenotípica (sensu lato)

Cambio fenotípico Cambios fenotípicos Cambios fenotípicos son reversible ocurren en un mismo individuo estacionalmente cíclicos

Plasticidad del desarrollo (i.e. plasticidad sensu stricto)

No

No

No

Polifenismo

No

No

Si

Flexibilidad fenotípica (i.e. aclimatación)

Si

Si

No

Estadios del ciclo de vida

Si

Si

Si

Aunque la terminología relacionada con la plasticidad fenotípica y su distinto uso por los distintos especialistas puede generar cierta confusión, en realidad revela el creciente interés por establecer sinergias entre disciplinas para comprender el papel de la plasticidad fenotípica en un mundo cambiante (Rehfeldt et al. 2001, Valladares et al. 2002a).

3. Sol y sombra: respuestas, tolerancia relativa y adaptación Los estudios de las respuestas vegetales a condiciones de sombra y de sol son clásicos en ecología y fisiología vegetal. De ellos se ha extraído abundante información sobre los mecanismos que permiten tolerar radiaciones muy bajas o excesivas, los dos extremos del gradiente lumínico, así como ordenaciones de las diversas especies en función de su tolerancia a estos dos extremos (Cuadro 12.2). No obstante, recientes estudios comparativos indican que muchas especies en realidad se solapan en sus preferencias lumínicas, siendo la mayoría intermedias en sus preferencias y pocas estrictamente de sombra o de sol (Wright et al. 2003). En general, las plantas mas tardías de la sucesión se establecen en la sombra debido tanto a factores externos (e.g. dispersión de semillas) como internos (tolerancia a la sombra, intolerancia a la radiación intensa). Esto ha sido fundamentalmente observado en bosques templados y tropicales (Bazzaz y Pickett 1980, Emborg 1998), y también, aunque con menor frecuencia, en zonas secas, donde el patrón es menos evidente por la interacción luz-agua que desarrollaremos más adelante (Flores y Jurado 2003, Valladares 2003).

343

Interacciones

La ordenación de las especies vegetales según su tolerancia a la sombra se apoya en gran parte en observaciones personales carentes de datos cuantitativos, aunque las observaciones de distintos autores tienden a coincidir. Coomes y Grubb (2000) mantienen que las dos escalas más robustas de tolerancia de sombra y ordenación relativa de las especies respecto a ella son la de Ellenberg (1991) para Europa y la de Baker (1949) para América del Norte. Nuestra visión de la tolerancia a la sombra de las plantas está particularmente sesgada en el caso de las especies arbóreas y arbustivas ya que la gran mayoría de estudios se han centrado en las fases juveniles de plántula y la propia escala de Ellenberg se basa en el hábitat en el que se observan éstas y no en el que ocupan los adultos.

La sombra es una forma de estrés que limita la fotosíntesis y el crecimiento de las plantas, pero puede ser beneficiosa en ecosistemas áridos al reducir el sobrecalentamiento, la transpiración excesiva y la fotoinhibición que las plantas exhiben en las zonas abiertas (Valladares y Pearcy 1997, Flores y Jurado 2003). La fotoinhibición, que se define como la reducción de la fotosíntesis por un exceso de radiación, es un tipo de estrés que al igual que la sombra afecta de modo importante al rendimiento de las plantas (Long et al. 1994, Adir et al.

2003). La fotoinhibición puede ser reversible, en cuyo caso se habla de fotoinhibición dinámica, la cual juega un papel de protección del aparato fotosintético, o irreversible (muy lentamente reversible en condiciones de oscuridad o baja iluminación), en cuyo caso se habla de fotoinhibición crónica y es generalmente el resultado de un daño sufrido en el aparato fotosintético (Werner et al. 1999, Alves et al. 2002, Adir et al. 2003). Factores adicionales de estrés como la sequía o las temperaturas extremas incrementan el riesgo y gravedad de la fotoinhibición (Cornic 1994, Flexas y Medrano 2002). La fotoinhibición se ha estudiado durante más de un siglo (Adir et al. 2003), y se ha observado en numerosos estudios de la vegetación mediterránea (Peñuelas et al. 1998, García-Plazaola et al. 2003, Martínez-Ferri et al. 2004), pero su efecto real sobre el rendimiento vegetal bajo los estreses múltiples que las plantas experimentan en el campo apenas ha sido cuantificado (Valladares y Pearcy 1999, Werner et al. 2001).

Los ejemplares de una misma especie que crecen al sol son claramente diferentes de los que crecen a la sombra (Fig. 12.2), y tradicionalmente se ha pensado que la estrategia de tolerancia de sombra de las distintas especies se apoyaría en los mismos rasgos que se observan en los ejemplares de sombra cuando se los compara con los de sol: hojas delgadas, mayor superficie foliar por unidad de biomasa, poca biomasa en raíces y una tasa de respiración baja.

Sin embargo la evidencia que prueba estas hipótesis basadas en la teoría de optimización es escasa (Reich et al. 2003). De hecho las especies tolerantes a la sombra muestran a veces los rasgos contrarios. En una revisión de la literatura, Walters y Reich (1999) encuentran que, en contra de lo esperado, el área foliar específica (SLA) fue mayor y la proporción de área foliar (LAR) fue menor en las especies tolerantes de sombra que en las intolerantes. Sin embargo, en un estudio de 85 especies leñosas de Estonia, Niinemets y Kull (1994) encuentran que SLA sí fue mayor en especies tolerantes de sombra que en las menos tolerantes para un mismo nivel de radiación. Estas discrepancias son, en parte, debidas a que una misma tolerancia a la sombra puede alcanzarse mediante diferentes combinaciones de rasgos. Por ejemplo, el haya y el acebo, ambas tolerantes a la sombra, difieren mucho en SLA y LAR, con el haya conformando el patrón clásico de hojas finas y gran superficie foliar y el acebo con hojas gruesas propias de una tolerancia basada en una larga longevidad foliar (Aranda et al. 2002, 2004; Valladares et al. 2004a). Por tanto la evidencia es en ocasiones contradictoria, pero en cualquier caso el patrón que se encuentra a nivel intra-específico entre los ejemplares de sol y de sombra no siempre se encuentra a nivel inter-específico cuando se comparan especies tolerantes e intolerantes a la sombra. Tampoco existe evidencia de que las especies tolerantes de sombra 344

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Fig. 12.2. Radiación fotosintéticamente activa (PAR) disponible y absorbida, y ganancia potencial de carbono por fotosíntesis en arbustos de toyón (Heteromeles arbutifolia) al sol y a la sombra de encinas (Quercus douglasii y Q. wilzenii) en California. La radiación PAR disponible generó respuestas tanto en la morfología de hojas y ramas como en la fisiología de las hojas. Estas respuestas en las que un determinado genotipo expresó distintos fenotipos en función del ambiente (plasticidad fenotípica) tuvieron significativas implicaciones funcionales: se pasó de haber 7 veces más radiación PAR al sol que a la sombra a que las hojas de los arbustos al sol absorbieran solo 3.4 veces más PAR que las de aquellos a la sombra (efecto de la plasticidad morfológica), y la relación sol-sombra se atenuó hasta 1.4 veces para la ganancia potencial de carbono de estas hojas (efecto de la plasticidad fisiológica). Elaborado a partir de Valladares y Pearcy (1998).

capten mas luz y sean mas eficientes en su utilización fotosintética en condiciones de baja irradiación que las plantas intolerantes (Reich et al. 2003). Lo que si parece mantenerse de lo observado a nivel intra-específico es que las especies tolerantes de sombra son mas sensibles a sufrir fotoinhibición en zonas abiertas y que su longevidad foliar es mayor que la de las especies intolerantes de sombra. Estos resultados en parte contra-intuitivos pueden ser explicados por el hecho de que la tolerancia a la sombra está basada en la capacidad de sobrevivir durante largo tiempo, gastando poco ya que las ganancias por fotosíntesis son escasas, y para ello unas hojas duras y ricas en compuestos secundarios que disminuyan la pérdida de biomasa por herbivoría son mas apropiadas que unas hojas fotosintéticamente muy eficientes (Coley et al.

1985, Kitajima 1994). En los pocos estudios con especies mediterráneas se encuentra la misma tendencia contraintuitiva (e.g. hojas gruesas, gran proporción de raices, etc. en especies tolerantes de sombra), si bien se muestra que varias combinaciones de rasgos dan una tolerancia similar a la sombra en parte debido a la interacción con la sequía (Sack et al. 2003).

4. Plasticidad fenotípica, flexibilidad y aclimatación La constatación de la gran frecuencia de rasgos inducidos ambientalmente (plasticidad fenotípica) en muchos grupos de organismos ha despertado un gran interés por comprobar hasta que punto estas respuestas plásticas son soluciones adaptativas para la vida en ambientes heterogéneos (Relyea 2002, West-Eberhard, 2003). Y las plantas mediterráneas son uno de estos grupos de organismos ya que muestran distinto aspecto cuando crecen en distintas con345

Interacciones

diciones de luz como todas las especies vegetales, pero la luz es particularmente heterogénea en los ecosistemas mediterráneos. Algunas de las diferencias en ejemplares expuestos a distintos ambientes lumínicos son reversibles y entonces se habla de aclimatación, mientras que otras no, y suele dejarse para ellas el término de plasticidad fenotípica (Cuadro 12.3). La plasticidad de un genotipo y la capacidad de aclimatación de un fenotipo (o genotipo ya expresado) son dos componentes importantes de la tolerancia de una especie al estrés lumínico, ya sea causado por poca o por demasiada luz (Anderson y Osmond, Tognetti et al. 1994, Sultan 2000, Yordanov et al. 2002b). La plasticidad fenotípica confiere homeostasis, es decir, mantiene una funcionalidad casi constante a pesar de las diferencias en las condiciones ambientales, lo cual se observa con claridad en el rendimiento de ciertas plantas de sol y de sombra, que a pesar de disponer de cantidades de luz muy diferentes, su ganancia de carbono diaria llega a ser similar (Fig. 12.2).

Una plasticidad fenotípica alta aumenta las probabilidades de sobrevivir a las nuevas condiciones ambientales que se generan tras una perturbación natural como la apertura de un claro en el bosque (Bazzaz 1979, Johnson et al. 1997, Tognetti et al. 1998). Son numerosos los estudios que han abordado la relación entre el carácter sucesional de una especie y su plasticidad fenotípica frente a la luz (Bazzaz y Carlson 1982, Walters y Reich 1996, Valladares et al. 2000b, 2002b). Tradicionalmente se ha mantenido la idea de una mayor plasticidad frente a la luz en aquellas especies sucesionalmente tempranas (Bazzaz 1979, Abrams y Mostoller 1995), si bien hay casos en los que no se mantiene dicho patrón (Chazdon 1992, Nicotra et al.

1997). La capacidad de respuesta a un incremento abrupto en los niveles de luz, como el que se da en la apertura de un claro, está determinada por la formación de nuevas hojas adaptadas a las nuevas condiciones lumínicas ó bien por la aclimatación de las preexistentes (Tognetti et al. 1997, Lovelock et al. 1998). La necesidad de un aumento en los niveles de la irradiancia relativa a través de la apertura de claros es con frecuencia un prerequisito para que los individuos juveniles de las especies forestales, tanto las tolerantes de sombra como las intolerantes, puedan alcanzar la parte superior del dosel (Canham 1988, Emborg 1998). Es preciso hacer constar, no obstante, que la plasticidad fenotípica de una especie varía o puede variar con la edad del individuo.

La plasticidad fenotípica de una misma especie (o genotipo) difiere según el rasgo o variable que se examine (Fig. 12.3). De esta forma, se ha observado que la respuesta plástica a la luz en rasgos morfológicos es mayor en especies tolerantes de sombra, mientras que la plasticidad en rasgos fisiológicos es mayor en especies propias de zonas bien iluminadas (Valladares et al. 2002b, Niinemets y Valladares 2004). Esto guarda relación con el hecho de que el área foliar específica (SLA) es el principal determinante de las diferencias interespecíficas en el crecimiento a la sombra, mientras que la tasa fotosintética por unidad foliar (ULR) lo es al sol (Kitajima 1994, Kitajima y Bolker 2003).

Es preciso, no obstante, caracterizar el ambiente lumínico que realmente percibe la planta (i.e. heterogeneidad lumínica funcional), y no registrar el que existe en un hábitat determinado (i.e. heterogeneidad lumínica estructural), asumiendo que éste es el que la planta experimenta.

En un estudio comparativo de ambos tipos de heterogeneidad lumínica en un mosaico de matorral y bosque mediterráneo en las faldas de Sierra Nevada, hemos encontrado a la heterogeneidad lumínica que percibe la encina durante su regeneración es muy inferior de la heterogeneidad lumínica de la zona debido a la dispersión no al azar de las bellotas por parte de los arrendajos (Gómez et al. 2004). Este hecho podría estar implicado en la baja plasticidad de la encina en respuesta a la luz ya que muy rara vez se ve expuesta a pleno sol como juvenil. Por el contrario, la estructura de muchos encinares en metapoblaciones, debido a su grado de frag346

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Fig. 12.3. Relación entre el índice de plasticidad fenotípica (sensu Valladares et al. 2000b) y el índice de Ellenberg de tolerancia a la sombra para variables morfológicas y fisiológicas medidas en plántulas de seis especies leñosas de la península Ibérica (Fagus sylvatica, Quercus ilex, Q. robur, Ilex aquifolium, Cistus ladanifer y C. laurifolius) sometidas experimentalmente a diferentes niveles de sombra durante sus primeros años de vida. Las especies tolerantes a la sombra (valores bajos del índice de Ellenberg) presentaron una mayor plasticidad en variables morfológicas que las especies intolerantes a la sombra, mientras que la situación fue la contraria para las variables fisiológicas. Las especies no difirieron en su plasticidad promedio cuando se tomaron todas las variables en conjunto. Elaborado a partir de Valladares y colaboradores (2002b), de Ellenberg (1991) y de datos inéditos de los autores.

mentación, podría contrarrestar este efecto, ya que se ha propuesto que una estructura de este tipo favorece la plasticidad sobre la adaptación local (Sultan y Spencer 2002).

En las últimas décadas ha cobrado nuevo ímpetu el clásico debate acerca de la influencia relativa del ambiente y de la información genética (genotipo) sobre la morfología y fisiología de un individuo. Este debate se ha encendido especialmente por las implicaciones que tiene la comprensión de estas influencias sobre el comportamiento humano, como parte del fenotipo de nuestra especie (Fuller 2003). La plasticidad fenotípica representa una forma de escape a esta polémica dicotomía gen-ambiente ya que la plasticidad deriva con frecuencia de interacciones no aditivas y muy complejas entre el genotipo y el ambiente (Pigliucci 2001, West-Eberhard 2003). El concepto de plasticidad fenotípica es usado de formas muy diferentes por distintos científicos (Cuadro 12.3) pero existe en general un interés creciente por establecer sinergias entre disciplinas diversas para comprender el papel de la plasticidad fenotípica de las plantas en un mundo cambiante (Rehfeldt et al. 2001, Valladares et al. 2002a).

5. ¿Aumenta la supervivencia o la eficacia biológica con la respuesta plástica a la luz?

Hemos visto que las plantas muestran una respuesta plástica a la luz, lo cual lleva emparejado en muchos casos un mejor rendimiento bajo unas condiciones lumínicas dadas. Pero también hemos visto que las especies difieren en su plasticidad fenotípica, por tanto ésta no 347

Interacciones

ha sido maximizada en todos los casos. ¿Por qué ciertas plantas podrían mostrar una respuesta poco plástica a la luz? Se ha propuesto que una baja plasticidad puede ser el resultado de una especialización en condiciones ambientales adversas (Lortie y Aarssen 1996). De acuerdo con esto, algunos estudios indican que especies leñosas mediterráneas como encinas y coscojas son poco plásticas en respuesta a la luz cuando se las compara con sus equivalentes tropicales como parte de una estrategia general muy conservadora que les permite sobrevivir a múltiples condiciones adversas como sequía y temperaturas extremas (Valladares et al. 2002a, Balaguer 2001, Valladares et al. 2002a). En estas situaciones adversas, una respuesta muy plástica a unas condiciones momentáneamente favorables puede dar lugar a un fenotipo desequilibrado o costoso de mantener cuando las condiciones retornan a los niveles habituales.

Para que la plasticidad sea adaptativa, la eficacia biológica (fitness) de un determinado genotipo promediada entre los distintos ambientes debe ser mayor que la de genotipos menos plásticos. Pero la plasticidad tiene costes añadidos a los costes de producir un fenotipo determinado (DeWitt 1998). Estos costes incluyen el mantenimiento de sistemas sensoriales que perciben los cambios ambientales, costes genéticos, en los que los genes implicados en la plasticidad interaccionan con otros genes via pleitropía o epistasia y se reduce la fitness, y costes por inestabilidad en el desarrollo (Relyea 2002). Para la vegetación mediterránea existe muy poca información al respecto, pero desde un punto de vista experimental y mecanicista se ha visto que la supervivencia aumenta, disminuye o no varía con la plasticidad, dependiendo de las condiciones lumínicas e hídricas consideradas (Fig. 12.4). La plasticidad fenotípica de

Fig. 12.4. Supervivencia de plántulas de dos especies de pino y dos de roble (expresada como fracción del total inicial de plántulas) sometidas a distintos niveles de sombra y de disponibilidad hídrica en función del índice de plasticidad fenotípica promedio para un amplio número de variables morfológicas y fisiológicas. En condiciones de sombra intensa (radiación disponible igual al 2% de la disponible a pleno sol) la supervivencia disminuyó con la plasticidad, mientras que a pleno sol no hubo relación. Sin embargo, en condiciones de estrés hídrico, la supervivencia a pleno sol aumentó ligera pero significativamente con las plasticidad fenotípica promedio.

Elaborado a partir de datos inéditos de D. Sánchez, F. Valladares y M.A. Zavala.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

plántulas de dos especies de pino (P. sylvestris y P. pinaster) y dos de roble (Quercus pyrenaica y Q. robur) estuvo inversamente correlacionada con la supervivencia en la sombra, pero directamente correlacionada con la supervivencia a pleno sol y con estrés hídrico (Fig. 12.4; datos inéditos de D. Sánchez-Gómez, F. Valladares y M.A. Zavala). Cuando se tomó la supervivencia promediada entre los distintos ambientes, las especies que mostraron mayor supervivencia (como variable relacionada con la fitness) fueron las menos plásticas. En un trabajo comparativo de la plasticidad a la luz y la supervivencia de plántulas de encina, coscoja, cornicabra (Pistacia terebinthus) y lentisco (P. lentiscus), también se observó que las especies más plásticas no fueron las que mostraron mayor supervivencia (Valladares et al. 2004). Estos resultados concuerdan con distintos trabajos que sugieren que los costes de la plasticidad tienen un impacto negativo sobre la evolución de fenotipos óptimos en organismos que viven en ambientes heterogéneos (Relyea, 2002). Se ha propuesto que desde un punto de vista ecológico la plasticidad respecto a la luz sólo es ventajosa en estadios sucesionales intermedios, en los que hay una gran heterogeneidad espacio-temporal de la luz y una respuesta plástica como la elongación para evitar vecinos competidores puede dar lugar a una mayor supervivencia y eventualmente fitness (Henry y Aarsen 1997).

6. Interacción luz-agua: compromisos en la asignación de recursos, correlación en las tolerancias y segregación del nicho ecológico potencial La luz y el agua son dos factores que co-varían e interaccionan, particularmente en ambientes secos, por tanto las respuestas de las plantas a la luz van a estar muy afectadas por la disponibilidad hídrica (Valladares y Pearcy 1997). Los gradientes de luz y de agua, y consiguientemente las respuestas vegetales asociadas, se dan tanto dentro del follaje de una planta individual, como en el dosel de un bosque o en los transectos claro-sotobosque de un ecosistema (Niinemets y Valladares 2004). El estrés hídrico, como cualquier otro estrés, limita la capacidad de la planta de emplear fotosintéticamente la luz que absorbe. Por tanto altera la tolerancia a la sombra (o a pleno sol) de forma que ésta tolerancia es en realidad un concepto relativo y no absoluto para cada especie. De hecho, en un estudio con plántulas de robles y pinos hemos comprobado que la tolerancia a la sombra se ve afectada por el estrés hídrico, aunque el efecto difirió entre especies y no es factible generalizar (Sánchez-Gómez et al. 2004).

A nivel de planta entera y de una forma muy simplificada, cabe plantear que si una planta creciendo en condiciones limitantes de agua y luz invierte mucha biomasa en su parte aérea para captar luz, quedará en mala situación para captar agua y viceversa (Tilman 1988). Esto sería un primer marco conceptual para la existencia de limitaciones en la tolerancia de una especie a la sombra y a la sequía, ya que la captación de ambos recursos, luz y agua, no puede ser maximizada simultáneamente (Valladares 2001a). Smith y Houston (1989) han propuesto un modelo de dinámica de comunidades en el que aplican el principio de que la tolerancia a un estrés (baja temperatura, luz o agua) es alcanzada a cambio de una reducción de la capacidad máxima de crecimiento. Como resultado de este modelo, la tolerancia a la sombra estaría correlacionada con la necesidad de agua. Las características anatómicas y morfológicas de las plantas determinarían de este modo que la especies tolerantes de sombra no puedan tolerar también la sequía, lo que se conoce como compromiso (trade-off) entre la tolerancia a la sombra y a la sequía (Smith y Houston 1989). Analizando los valores de los índices de Ellenberg para la tolerancia a la sequía y a la sombra de la flora europea hemos 349

Interacciones

comprobado que predominaron las especies intolerantes de sombra y las que tuvieron una tolerancia intermedia a la sequía sobre un total de 2458 especies (Fig. 12.5). Cuando cruzamos los valores de tolerancia a ambos factores encontramos que las especies mas tolerantes de sequía son menos tolerantes de sombra, apoyando empíricamente el modelo propuesto por Smith y Houston (1989).

No obstante, algunos estudios experimentales recientes apuntan en otro sentido. En un estudio en condiciones controladas de las respuestas de plántulas de Liriodendron tulipifera a la luz y a la sequía se observó que la sombra generó un mejor desarrollo independientemente de la disponibilidad o no de agua, y se ha pretendido concluir a partir de este estudio que la sombra tiene un efecto beneficioso en condiciones áridas (Holmgren 2000). Por el contrario, en estudios con juveniles de Fagus sylvatica en condiciones submediterráneas se han encontrado efectos negativos de la sombra (Aranda et al. 2002, 2004). Un problema habitual de los ensayos de este tipo es la interacción experimental no deseable entre luz y agua, de forma que

Fig. 12.5. Distribución del número de especies vegetales de la flora europea en función de su tolerancia a la sombra (gráfico superior) y a la sequía (gráfico inferior). Las tolerancias a la sombra y a la sequía están expresadas según la escala semicuantitativa de Ellenberg, que oscila entre 1 y 9, de forma que valores altos indican intolerancia a la sequía e intolerancia a la sombra.

Se observa que las especies se distribuyen normalmente respecto a su tolerancia a la sequía y no normalmente respecto a su tolerancia a la sombra (predominan las especies intolerantes de sombra). En el gráfico inferior se muestra el valor promedio de tolerancia a la sombra de las especies agrupadas en función de su tolerancia a la sequía; las barras de error representan el error estándar y todos los intervalos resultaron significativamente distintos (ANOVA, p<0.05) excepto para los valores 7 y 8 de tolerancia a la sequía. Se observa que las especies mas tolerantes de sequía son las más intolerantes de sombra y que las especies mas tolerantes de sombra presentan una tolerancia media o baja a la sequía. El número total de especies para las que se contó con datos fiables fue de 2458.

Elaborado a partir de los datos de Ellenberg (1991).

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en los tratamientos de mas iluminación la sequía es mayor que en los de sombra y viceversa, algo técnicamente difícil de evitar. Además, especies que transpiran más que otras desecan más rápidamente el sustrato y por tanto están sometidas a mayor estrés hídrico que las demás especies del mismo tratamiento. Una forma eficiente de controlar estos artefactos es plantando los ejemplares de la especie diana bajo una malla de sombreado individual rodeados por abundantes ejemplares de una especie de rápido crecimiento que no estén sombreados. El contenido hídrico de la maceta vendrá determinado por éstos últimos ejemplares que son iguales y transpiran de igual modo en todos los casos. Usando este diseño experimental, Sack y Grubb (2002) estudiaron la interacción agua-luz en plántulas de Viburnum sp y Hedera helix y observaron efectos “ortogonales” entre estos dos factores, es decir, independientes, ya que la sombra redujo el crecimiento en la misma proporción con y sin limitaciones hídricas. Es decir, la sombra y la sequía tuvieron un efecto multiplicativo sobre el crecimiento, pero no hubo interacción, en otras palabras, el efecto de la sequía no fue proporcionalmente mayor a la sombra.

Además, el patrón de inversión de biomasa (allocation) en cada nivel de radiación no se vio alterado por la disponibilidad hídrica.

El que las respuestas a la luz y al agua puedan ser independientes sugiere una mayor posibilidad de segregación del nicho ecológico potencial de las distintas especies que coexisten en un hábitat, ya que las especies pueden diferenciarse no sólo por su tolerancia a la sombra, que llevaría implícita una cierta sensibilidad a la sequía según el modelo de Smith y Houston (1989), si no además por su tolerancia a la sequía. La limitación de este tipo de estudios experimentales radica en el bajo número de especies que es posible abarcar (en el peor de los casos una, como en el trabajo de Holmgren 2000, generalmente 4-6, sólo en contadas ocasiones en torno a 10, lo cual es aún insuficiente para muchos análisis). Además, extraer conclusiones sobre el impacto de la interacción luz-agua en la facilitación o competencia entre especies a partir de estudios de ésta interacción en condiciones experimentales controladas realizados con unas pocas especies e individuos tratados de forma separada y en contenedores es muy aventurado. Un riesgo adicional lo supone el hecho de que mientras una mayor inversión en raíz puede tener consecuencias favorables para el crecimiento y supervivencia en condiciones de sequía en el campo, no suponen ninguna ventaja en contenedores y macetas donde la cantidad de agua en el suelo no suele aumentar con la profundidad. Para lo que éste tipo de experimentos es sólido es para la detección de interacciones, la separación del efecto de cada factor y la identificación de los mecanismos ecofisiológicos y las implicaciones de estas interacciones entre factores para el crecimiento y supervivencia de la especie o especies estudiadas (Valladares 1997). Para interpretar los efectos de esta interacción en la distribución de las plantas es preciso estudiar lo que ocurre en condiciones naturales, aunque el separar los efectos de cada factor resulte aquí poco menos que imposible.

7. Interacción luz-agua en condiciones naturales: la sombra seca y la paradoja edáfica Diversos estudios de campo han constatado que la disponibilidad de luz y de agua interaccionan, a veces de forma muy compleja, y que por tanto la distribución de las especies y sus respuestas no pueden entenderse sino mediante la combinación simultánea de ambos factores. Se ha encontrado, por ejemplo, que las asociaciones espaciales entre las especies que componen el dosel del bosque y aquellas del sotobosque son mas intensas en las zonas más secas, donde la distribución de las especies tiende a hacerse más discontinua; esto se ha interpretado como un efecto positivo o de facilitación de las especies que componen el dosel en las 351

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zonas de menor disponibilidad de agua (Michalet et al. 2003). Pero no son pocos los estudios en los que se ha detectado el proceso contrario (Abrams et al. 1992, Tschaplinski et al. 1998, Valladares y Pearcy 2002). Abrams y Mostoller (1995) observaron en un bosque templado un mayor grado de estrés hídrico en las plántulas que crecían al abrigo del arbolado adulto que en aquellas que lo hacían en el claro de un bosque o en zonas totalmente desarboladas. El fenómeno puede ser crítico en años excepcionalmente secos, y es lo que se ha venido a denominar “sombra seca” (Valladares 2001a).

La sombra seca es algo contra-intuitivo en hábitats como los mediterráneos, dada la visión tradicional de entender los ambientes sombreados como los más favorables. Pero el fenómeno de la sombra seca se ve abalado por numerosas observaciones como, por ejemplo, el estudio del estado hídrico de individuos de acebo creciendo a pleno sol o bajo la cubierta de un robledal en el norte de Madrid, en el cual se observó un mayor grado de estrés hídrico al amanecer en los individuos que crecían bajo los robles (Fig. 12.6). La competencia interespecífica con los robles y la interceptación de la lluvia caída en el verano por parte del dosel del robledal son las explicaciones mas plausibles de este mayor estrés hídrico a la sombra que en el sol durante los periodos secos. Este fenómeno también se ha llamado “paradoja edáfica“ (Montoya y Mesón 1992), ya que el mayor estrés hídrico se da en zonas cuyos suelos son aparentemente más frescos y experimentan una baja demanda evaporativa. Una prueba indirecta de que la sombra seca es debida a la competencia con los árboles que componen el dosel se observó al transplantar brinzales de roble en pinares de distinta densidad: los pinares más densos dieron lugar a potenciales hídricos más bajos, especialmente al final del verano (Fig. 12.7).

En cualquier caso es necesario tener en cuenta que el potencial hídrico de las plantas al amanecer no siempre es una medida totalmente representativa de la disponibilidad real de agua por las plantas. Las raíces de los individuos muestreados pueden no siempre hacer buen contacto con el suelo y además se ha visto que la transpiración nocturna no es cero, y ambos efectos pueden contribuir para dar lugar a un desequilibrio planta-suelo en el potencial hídrico al amanecer (Donovan et al. 2003).

Otro aspecto contra-intuitivo que hace que la sombra en ambientes mediterráneos secos pueda no ser tan favorable como se ha pensado es la gran incidencia que la fotoinhibición lle-

Fig. 12.6. Estado hídrico de distintas poblaciones de acebo (Ilex aquifolium) en Montejo de la Sierra (Madrid), evaluado a partir de la medida del potencial hídrico en hojas (Ψ), bajo un robledal (Som) y en una zona abierta (Sol).

Aquellos ejemplares de acebo que crecían al abrigo del robledal mostraron un menor Ψ al amanecer al final del verano (flecha). El Ψ medido al mediodía no mostró diferencias entre los árboles crecidos a pleno sol y bajo el robledal (flecha) aunque fue lógicamente más bajo a finales del verano. Elaborado a partir de datos inéditos de I. Aranda y colaboradores.

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Fig. 12.7. Estado hídrico, evaluado a partir de la medida del potencial hídrico al amanecer, en brinzales de Quercus petraea (barras grises) y Q. pyrenaica (barras blancas) establecidos bajo tres cubiertas forestales diferentes en cuanto a su estructura y densidad en Montejo de la Sierra (Madrid). En las tres situaciones los brinzales se vieron sometidos a un alto grado de estrés hídrico al final del verano. Un aumento en la densidad de la cobertura de los pinos afectó negativamente a los brinzales de roble de ambas especies al intensificar la competencia por el agua. La cobertura de matorral generó un estrés hídrico mayor en Q. petrea que en Q. pyrenaica. Elaborado a partir de datos inéditos de I. Aranda y colaboradores.

ga a tener en la fisiología de las plantas de sombra. Esta fotoinhibición es debida a la combinación de la sequía, que limita la capacidad fotosintética de las plantas de aprovechar la luz, y de los destellos de sol, que son en general largos e intensos en el sotobosque mediterráneo (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004). Al retornar tras el destello a la luz tenue de la sombra, la reducida eficiencia fotoquímica resultante de la fotoinhibición que han sufrido las plantas hace que el balance de carbono sea mas negativo que en plantas de sol con una fotoinhibición similar, pero para las cuales la radiación es muy abundante y por tanto una baja eficiencia en su utilización no es tan perjudicial (Valladares y Pearcy 2002).

No obstante, la sombra puede ser beneficiosa en zonas secas por diversos motivos. Uno de ellos se basa en el hecho de que muchos árboles y arbustos realizan una elevación pasiva del agua por las raices (hydraulic lift), lo cual aumenta la disponibilidad de agua en las capas más superficiales del suelo y favorece a las especies o individuos de raíces someras (Caldwell y Richards 1989). Pero este efecto tiene lugar en paralelo con la competencia de las raíces de los árboles por re-captar este agua, y el balance entre uno y otro proceso depende en muchos casos de lo lluvioso que sea un año determinado, siendo la elevación pasiva prácticamente nula en años muy secos (Ludwig et al. 2003). De hecho, en un estudio en las sabanas semiáridas de África se muestra cómo el efecto beneficioso causado por la elevación pasiva del agua se vio eclipsado totalmente por el efecto negativo debido a la competencia por el agua con las propias raíces de los árboles (Ludwig et al. 2004). En apoyo de esta idea de que la sombra no es necesariamente favorable para el desarrollo vegetal en zonas de matorral y bosque mediterráneo, ciertos estudios revelan que las plantas no reclutan en general en la sombra ya que no se encuentra una relación significativa entre cobertura y abundancia de plántulas (Lloret 1998).

Así pues el fenómeno de la “sombra seca” está muy influido por el régimen de precipitaciones de cada año en concreto y es, además, muy dependiente de la topografía y de las características edáficas locales. Por tanto, no es posible generalizar sobre lo común del fenómeno aunque cabe pensar que en los escenarios de cambio climático previstos para el siglo 353

Interacciones

XXI (IPCC 2001), la sombra seca será cada vez más frecuente. De esta forma, la regeneración natural de muchas especies que requieren de la sombra para su establecimiento o bien que es allí donde sus propágalos son acumulados con mayor frecuencia se podría ver comprometida por una limitaciones hídricas que son particularmente negativas en el sotobosque.

Ello podría tener importantes repercusiones en especies que encuentran en los bosques mediterráneos su límite sur de distribución, tal como se ha mostrado para el pino silvestre (Pinus sylvestris) y el acebo (Ilex aquifolium), dos especies que requieren de la sombra del sotobosque para su regeneración natural en ambientes secos del centro y sur de la Península Ibérica (Castro et al. 2004, Valladares et al. 2004).

8. Interacción luz-agua: ¿facilitación o competencia?

Las plantas pueden encontrar numerosos beneficios en su asociación con otras plantas, siendo la sombra sólo uno de ellos. Esto da lugar a plantas que actúan de “nodriza” (nurse) y facilitan el crecimiento de otras que resultan “protegidas” (protégé), lo cual puede ser empleado para mejorar la reforestación de ciertas zonas (ver capítulo 13). En general, los distintos beneficios se obtienen simultáneamente y resulta una vez más difícil precisar cual es el que mas afecta a las plantas protegidas y determina el balance de la interacción. Los principales beneficios que las plantas nodrizas suponen para las plantas protegidas son: 1) efecto tampón de las temperaturas, tanto altas como bajas, 2) mayor disponibilidad de agua, por elevamiento hidráulico, mejor infiltración y menor evaporación del agua, 3) mayor disponibilidad de nutrientes en el suelo, 4) protección frente a herbívoros y daños mecánicos por viento, caída de objetos etc, 5) soporte físico, importante sobre todo para especies trepadoras, 6) reducción de la compactación del suelo, 7) menor erosión del suelo (Flores y Jurado 2003), a los que hay que añadir, 8) protección frente a la fotoinhibición. No obstante, las plantas se encuentran a veces bajo otras plantas no ya por los beneficios que las nodrizas les reportan sino porque sus semillas tienden a acumularse bajo el dosel de estas últimas, ya sea por fenómenos pasivos (trampa de semillas en zonas de escasa vegetación) o activos (dispersión no al azar de semillas por aves, insectos, mamíferos, ver capítulos 3 y 8). Mientras que se ha hipotetizado que la distribución de las plantas en zonas áridas puede obedecer a compromisos entre la tolerancia a la sombra y a la sequía (Smith y Huston 1989), se ha observado que en éstas zonas las relaciones de facilitación abundan y estas relaciones están lógicamente mediadas por el sombreo bajo restricciones hídricas (Flores y Jurado 2003). Y como hemos visto, la evidencia sobre los efectos de ambos factores sobre la supervivencia y el crecimiento de las plantas es contradictoria. Cabe pues preguntarse si la sombra es en general positiva para el desarrollo de las plantas en zonas mediterráneas y cabe hablar de facilitación, como ha sido observado en diversas ocasiones (Pugnaire et al. 1996a, Castro et al. 2004), o bien si la sombra supone en realidad condiciones de competencia directa o indirecta entre las especies que interaccionan, como también ha sido observado (Tielborger y Kadmon 2000b, Maestre y Cortina 2004a).

En zonas semiáridas como las del sureste de la península ibérica, diversos estudios con el esparto (Stipa tenacissima) han revelado que la presencia de las copas de plantas vecinas tiene un efecto positivo para la planta, mejorando el estado hídrico, compensando en parte el efecto de la competencia por agua y aumentando la eficiencia fotosintética de las hojas (Armas 2004). En este tipo de hábitats, los arbustos aislados y las manchas de vegetación constituyen auténticas islas en las que se mantienen importantes niveles de diversidad, la cual parece estar directamente relacionada con el tamaño de los arbustos (Pugnaire et al. 1996a, Pugnaire et al. 1996b, Maestre y Cortina 2004a).

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Aunque los efectos de facilitación parecen predominar en zonas áridas y semiáridas (Pugnaire et al. 2004), algunos estudios realizados en condiciones experimentales controladas revelan una menor supervivencia de plántulas de especies leñosas mediterráneas en la sombra de pinares de carrasco (Pinus halepensis) que a pleno sol (Fig 12.8), indicando que no todas las especies arbóreas actúan de nodrizas en estos ambientes. Parte de las discrepancias entre los distintos estudios son debidas a las diferentes condiciones locales y especies concretas entre las que se establece la interacción, pero se deben también a las diferentes variables de respuesta medidas en cada estudio, al igual que ocurría con la determinación de la tolerancia a la sombra (Cuadro 12.2). En general, la supervivencia es una medida más integradora del efecto combinado de la sombra y la sequía que el potencial hídrico o la fotosíntesis de las hojas, ya que las medidas ecofisiológicas o incluso el crecimiento pueden verse afectadas por las condiciones puntuales de las medidas y no revelar el resultado final de las interacciones entre las plantas.

Las interacciones entre plantas están mediadas por efectos directos e indirectos, lo cual hace difícil determinar el balance neto de las interacciones. Una forma indirecta de facilitación por sombreado es mediante la eliminación de competidores, tal como ocurre en zonas mésicas templadas donde numerosas especies herbáceas de rápido crecimiento y muy competitivas no toleran la sombra. En un experimento diseñado para determinar el efecto de la sombra y el sol, con y sin competidores, en el crecimiento de plántulas de Picea abies, Abies alba, Fagus sylvatica y Acer pseudoplatanus, se observó que la sombra tuvo un efecto directo perjudicial en todas las plántulas y especies herbáceas, y que este efecto fue mayor que la liberación de la competencia (efecto indirecto beneficioso) (Pages et al. 2003). El efecto neto fue, pues, negativo en todos los casos, si bien la intensidad del mismo varió entre especies dependiendo de la tolerancia relativa a la sombra de cada una. Este tipo de efecto indirecto es posiblemente de menor importancia en hábitats mediterráneos debido a la limitación impuesta por el agua, pero no existen estudios que lo hayan comprobado.

Fig. 12.8. Valores de supervivencia a los seis meses y al año de plántulas de Rhamnus lycioides, Ceratonia siliqua, Pistacia lentiscus, y Quercus coccifera transplantadas experimentalmente en claros y a la sombra de repoblaciones de pino carrasco (Pinus halepensis) en dos localidades del semiárido alicantino (Orgegia y Xirau, altitud 80-320 m s.n.m., temperatura anual media 18 o C, precipitación anual media 302358 mm). Las plántulas tenían 9 meses de edad en el momento de plantación. La sombra del pinar medida en primavera mediante ceptómetro fue de entre 8 y 19% de la radiación PAR disponible en los claros. En ambos caso, la supervivencia fue menor a la sombra del pinar que en los claros. Datos extraídos de Maestre et al. (2003). Las barras de error indican el error estándar.

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Las interacciones entre plantas del tipo nodriza-protegido se han observado en muchos hábitats pero parecen ser más frecuentes en ecosistemas áridos y semiráridos, lo cual sugiere que la aridez es un factor que selecciona positivamente este tipo de interacción (Flores y Jurado 2003). La idea de que las plantas nodrizas actúan como trampa de semillas es la hipótesis más robusta entre las que se han planteado para explicar las interacciones nodriza-protegidos (Flores y Jurado 2003), si bien es indudable el importante papel de las características del suelo para el establecimiento de las especies protegidas (Pugnaire et al. 2004). No obstante, el papel real del agua en este tipo de interacción, es decir si es o no más abundante bajo el dosel de las plantas nodriza, permanece incierto.

La sombra seca es, como hemos visto, un problema real observado en bosques templados tanto mediterráneos como no-mediterráneos, muy particularmente en plantaciones de alta densidad. Sin embargo, diversos estudios sugieren que predomina la facilitación en hábitats áridos dominados por vegetación arbustiva dispersa (Gómez-Aparicio et al. 2004a, GómezAparicio et al. 2004b). En ambos casos (bosques y matorrales), el régimen de precipitaciones de cada año puede hacer cambiar el signo de la interacción, de forma que en años buenos predomina la facilitación pero en años muy secos predomina la competencia, y la facilitación tiende a quedar restringida a determinadas condiciones topográficas locales y a ciertas comunidades arbustivas concretas. Esto no concuerda con conclusiones previas que indican que la facilitación aumenta con la adversidad del hábitat (Pugnaire y Luque 2001), en este caso con la adversidad del año en cuestión. Esta idea encuentra solo apoyos parciales e incluso evidencia contraria en otros trabajos. En un estudio de campo sobre el efecto del sombreado durante diversas estaciones del año se encontró que mientras que la importancia de la facilitación en la supervivencia de las plántulas fue mayor bajo condiciones severas, la importancia de la facilitación sobre el crecimiento de las plántulas no aumentó con la adversidad (Hastwell y Facelli 2003). Incluso los resultados de Maestre (2004a) en el semiárido de Alicante sugieren que el incremento de la aridez por encima de un determinado umbral puede de hecho incrementar las interacciones de competencia. Es indudable que la relación entre facilitación y adversidad ambiental es más compleja de lo que se ha reconocido habitualmente, ya que los efectos de la interacción que se pueden identificar en cada caso varían dependiendo de múltiples factores, sobre todo de la variable de respuesta, de las especies que interaccionan y de las características concretas de cada año (Tielborger y Kadmon 2000b, Hastwell y Facelli 2003, Pugnaire et al. 2004).

9. Reflexiones ecológicas: de la interacción entre plantas a la sucesión En ecología de comunidades existen dos ideas principales respecto al control que ejerce el medio sobre la intensidad y signo de la interacción entre plantas. El modelo de Grime (1979) propone que la competencia será tanto más intensa cuanto más productivo sea el hábitat, de forma que en hábitats poco productivos (i.e. baja disponibilidad de agua y nutrientes) la competencia debería ser baja. Tilman (1988) por el contrario propone que los recursos son limitantes en todos los ambientes y que por tanto no cambiará la intensidad de la competencia a lo largo de un gradiente de productividad, sino que se desplazará desde los recursos subterráneos (nutrientes y agua) en zonas poco fértiles a los aéreos (radiación) en zonas más productivas. Esta segunda visión ha encontrado apoyo en otros trabajos (Chapin y Shaver 1985, Wilson y Tilman 1993), pero existe todo tipo de resultados, desde los que no encuentran ninguna relación entre productividad y competencia (Kadmon 1995, Peltzer et al. 1998, Cahill 2002), hasta los que encontraron una correlación positiva (Sammul et al. 2000, Pugnaire y Luque 2001) o negativa (Davis et al. 1998, Goldberg et al. 1999). Este tema ha sido poco tra356

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

tado en ambientes semiáridos o mediterráneos, y los pocos estudios existentes encuentran un aumento de la intensidad de la competencia a medida que aumenta la disponibilidad de agua en paralelo a un incremento de la productividad (Kadmon 1995, Pugnaire y Luque 2001, Cahill 2002).

Esta falta de unanimidad en los resultados puede deberse a que en muchos de estos experimentos no se miden los efectos de los componentes radicular y aéreo de la competencia entre plantas, sino sólo uno de ellos (generalmente el radicular), además del efecto global de la competencia, asumiendo que el debido a la competencia aérea es la resta de ambos (Cahill 2002).

Ello implica asumir que la competencia radicular y aérea son independientes y que la combinación de los efectos que ejercen ambas partes sobre la competencia entre plantas son aditivos (Peltzer et al. 1998). Sin embargo, existen evidencias experimentales en invernadero (Wilson 1988) y en condiciones naturales (Jackson y Caldwell 1992) que demuestran que esto no siempre se cumple. Por tanto, el resultado de la combinación de la competencia aérea y radicular puede ejercer un efecto sobre la planta mayor que la suma de los efectos de las dos partes por separado (interacción positiva), menor que la suma de las partes (interacción negativa), o igual que la suma de las partes (no hay interacción).

Otra razón que puede explicar las discrepancias entre estas distintas observaciones, y entre los propios modelos originalmente propuestos por Grime y Tilman, es que consideran la competencia como el único tipo de interacción entre plantas, a pesar de que las interacciones positivas entre plantas son frecuentes en la naturaleza (Bertness y Callaway 1994, Bruno et al.

2003). La competencia y la facilitación entre vecinos suelen tener lugar de forma simultánea y son muy difíciles de separar experimentalmente (Holzapfel y Mahall 1999). En comunidades donde la facilitación es importante, los experimentos de exclusión de vecinos indicarán una menor presión competitiva de la que realmente existe (Armas 2004). En un gradiente de productividad en el semiárido ibérico Pugnaire y Luque (2001) encontraron que más que un cambio en las intensidad de la competencia total, lo que se produjo es una disminución de la intensidad de la facilitación al aumentar la productividad. Una vez mas, la variable de respuesta medida en cada estudio es determinante. Goldberg et al. (1999), mediante un meta-análisis de diversos estudios con distintas especies y niveles de productividad pusieron de evidencia toda una variedad de situaciones dependiendo de la variable de respuesta seleccionada.

Si se medía biomasa final y supervivencia de las plantas, la competencia disminuía con la productividad, mientras que la tasa de crecimiento no variaba. Por otro lado, los efectos de las interacciones positivas sobre la biomasa final y la tasa de crecimiento fueron más comunes en los medios de menor productividad, pero fueron más frecuentes en los medios más productivos cuando lo que se medía era la supervivencia.

Las interacciones entre plantas, sean del signo y la intensidad que sean, repercuten en la sucesión ya que establecen las pautas para la coexistencia o el remplazamiento de las especies en el tiempo. La idea que ha prevalecido para interpretar la sucesión secundaria en ambientes áridos es que especies tolerantes de sombra pero relativamente sensibles a la sequía se establecen bajo el dosel de especies de zonas abiertas, mas tolerantes de la sequía, a las que llegan a remplazar (Broncano et al. 1998, Rodá et al. 1999). Esto se apoya en la idea de que las segundas mejoran las condiciones del hábitat para las primeras, siendo el efecto tanto más importante cuanto mayor el estrés abiótico (Bertness y Callaway 1994, Callaway y Pugnaire 1999). Sin embargo, la sucesión en los sistemas áridos está poco clara, debido tanto a la relativa escasez de estudios experimentales sobre la misma como a las evidencias contradictorias que sugieren los distintos trabajos. Por un lado se ha visto que la competencia puede ser importante no sólo en condiciones favorables sino también en los extremos adversos de los 357

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gradientes abióticos (e.g. disponibilidad hídrica, Maestre y Cortina 2004a) y que la variabilidad temporal en las condiciones ambientales hace cambiar el signo de la interacción entre plantas (Tielborger y Kadmon 2000b). Por otro lado, las interacciones entre luz y agua en los sistemas áridos pueden dar lugar a situaciones complejas, con la sucesión detenida por la sequía (Zavala et al. 2000) la cual puede ser más intensa en la sombra que a pleno sol (Tschaplinski et al. 1998, Tielborger y Kadmon 2000a, Valladares y Pearcy 2002). Por ejemplo, y como comprobación experimental de las implicaciones ecológicas de la interacción entre factores, las reforestaciones con pino carrasco (Pinus halepensis) en el levante español no sólo perjudican a los arbustos mediterráneos establecidos en la zona, por una mayor competencia por el agua, sino que también detienen los procesos sucesionales más característicos (Maestre et al. 2003, Bellot et al. 2004).

Las plantas mediterráneas tardi-sucesionales (i.e. especies de los géneros Quercus, Arbutus, Pistacia, Viburnum, etc. que se establecen en estadios sucesionales mas tardíos que las colonizadoras o pioneras) se encuentran con la difícil situación de la sombra seca durante la fase de plántula, mientras que posteriormente, a medida que los ejemplares cobran mayor tamaño y sobrepasan a las plantas nodriza, la sequía se combina con una radiación intensa que conlleva riesgos de fotoinhibición y sobrecalentamiento. En estas condiciones, un fenotipo de sombra que maximiza la captura y utilización de la luz queda expuesto a pleno sol. Aunque siempre hay un margen para la aclimatación del fenotipo a las nuevas condiciones (Cuadro 12.3), los cambios morfológicos y fisiológicos que conlleva esta aclimatación son costosos y comprometen la supervivencia del ejemplar. Además, se ha visto que la plasticidad fenotípica expresada en las primeras fases ontogenéticas de un individuo condicionan (generalmente limitan) su capacidad de respuesta plástica en estadios posteriores (Weinig y Delph 2001, Sultan, 2003). Si bien se ha propuesto que las plantas leñosas mediterráneas parecen tener una plasticidad fenotípica moderada como parte de una estrategia conservadora y se sabe que las especies difieren en su plasticidad (Valladares et al. 2000a, Valladares et al. 2002a), apenas existe información sobre cómo la combinación de radiación intensa y sequía afectan a ejemplares de sombra de una determinada especie. Un reciente estudio ecofisiológico con dos especies del género Quercus y dos del género Pistacia (consideradas como ahorradoras y derrochadoras de agua respectivamente Vilagrosa et al. 2003) ha abordado esta cuestión (Valladares et al. 2004b). El estudio reveló que los fenotipos de sombra sobrevivieron durante más tiempo a la sequía que los fenotipos de sol, a pesar de la mayor incidencia de la fotoinhibición en los primeros, debido a un menor consumo de agua (Valladares et al. 2004b). El estudio sugiere, además, que las especies del género Quercus, que mostraron alta tolerancia a la sequía, un uso muy conservador del agua y una mayor plasticidad fenotípica, dan buen resultado en las condiciones climáticas que predominan actualmente en la cuenca Mediterránea (sequía estival alternada con lluvias estacionales), mientras que el síndrome opuesto, observado en las especies del género Pistacia, sería más ventajoso en escenarios climáticos futuros (o ya presentes en ciertas zonas), caracterizados por una aridez extrema y lluvias erráticas e impredecibles. Estos resultados indican no sólo que las relaciones de facilitación durante una fase del ciclo vital de una especie inciden en su rendimiento y supervivencia posteriores, sino también que el remplazamiento de las especies, o al menos el cambio en las abundancias relativas de cada una de ellas, es algo complejo de predecir debido a la variabilidad climática mediterránea y a las diversas interacciones entre factores que acaban determinando el balance de las interacciones entre las especies de una comunidad.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

10. Implicaciones y perspectivas para la gestión La gestión del bosque es la gestión de la luz. Las claras, entresacas y podas, todo contribuye a modificar la luz que absorbe el dosel y que deja pasar hasta el sotobosque. Por ejemplo, aunque el dosel de encinares maduros, bien conservados y con pocas restricciones hídricas puede llegar a absorber mas del 95% de la radiación, casi como el dosel de un hayedo, esto no es lo habitual para los encinares ibéricos que se sitúan generalmente entorno al 80% de absorción de radiación debido en buena parte a la intervención humana y a las prácticas silvícolas. En los sistemas forestales muy aclarados, la luz solar directa llega durante largas horas a muchos puntos del sotobosque pudiendo generar fotoinhibición en vegetales no resistentes a radiaciones altas (Valladares y Pearcy 2002). En bosques adehesados o aclarados, el sotobosque se hace en general mas luminoso pero se incrementa también el contraste y la heterogeneidad espacial, con puntos umbrosos o soleados muy próximos entre si (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004).

En la actualidad el papel ecológico de la heterogeneidad lumínica es objeto de numerosos estudios (ver Capítulo 3), particularmente prometedores en zonas mediterráneas donde nunca se ha abordado antes a pesar de que esta heterogeneidad es aquí muy característica.

Las comparaciones entre alcornocales en distinto grado de explotación mostraron que el abandono hace que la luz se vuelva más escasa en el sotobosque al cerrarse el dosel y que los destellos de sol se vuelven más breves pero más numerosos y proporcionalmente más importantes para las plantas y animales del sotobosque. Si el proceso de abandono continúa la heterogeneidad espacial de la luz empieza a disminuir, si bien lo primero en disminuir es la heterogeneidad temporal debida a los destellos (Fig. 12.9). Pero aún no es posible estimar los

Fig. 12.9. Variación de la heterogeneidad lumínica del sotobosque en el tiempo (principalmente debido a cambios en el ritmo e intensidad de los destellos de sol) y en el espacio como resultado del incremento de la intervención humana y de la frecuencia de las perturbaciones naturales y antropogénicas. Un nivel moderado de intervención y/o perturbación incrementa la heterogeneidad lumínica, estando sin embargo los máximos temporales y espaciales desplazados de forma que la heterogeneidad temporal aumenta a niveles mas bajos de intervención o perturbación.

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Interacciones

efectos de estos cambios lumínicos sobre la diversidad y la funcionalidad del ecosistema, especialmente inciertos en un escenario de cambio climático donde las plantas mediterráneas experimentaran mas sequía y calor. Un nivel bajo de intervención en alcornocales y encinares podría tener efectos más favorables para el mantenimiento de la biodiversidad que la conservación estricta sin ningún tipo de actuación sobre el bosque. Entre otros efectos, podría asegurar unos niveles altos de heterogeneidad lumínica y aliviar el estrés hídrico de las comunidades del sotobosque (Fig. 12.9).

La notable escasez de información sobre la luz de nuestros sotobosques ha llevado a una tácita aceptación de hipótesis y modelos de dinámica forestal y sucesión basados en gradientes lumínicos estudiados en zonas templadas y tropicales sin limitaciones hídricas. La dinámica de apertura y cierre de los claros en el dosel y los procesos de sucesión y remplazamiento de especies que siguen a una perturbación no presentan los mismos patrones ni tiene la luz el mismo papel que en los bosques templados centroeuropeos, bosques y resultados de los que se ha nutrido la aún poco desarrollada ecología forestal mediterránea. Además, la gestión del bosque y el nivel y tipo de intervención en los procesos naturales de dinámica y regeneración son muy diferentes entre los bosques mediterráneos y los demás bosques templados (di Pasquale et al. 2004), lo cual acentúa las diferencias entre ambos grupos de bosques en las características y el papel ecológico de la luz del sotobosque.

El abandono de los usos tradicionales en zonas mediterráneas conlleva frecuentemente una recuperación de las formaciones forestales en las que los árboles reemplazan a los matorrales mediterráneos característicos (Blondel y Aronson 1999). Si bien la aparición de árboles puede incrementar la heterogeneidad lumínica del sotobosque, la pérdida de la estructura adehesada con el abandono daría lugar a formaciones más homogéneas con un sotobosque no solo más oscuro sino con una menor estructura espacial de la luz (Valladares y Guzmán-Asenjo 2004). Resultados obtenidos en un encinar madrileño sugieren que el abandono de las formaciones mixtas y de las dehesas de encina llevaría a un bosque con un sotobosque más oscuro al nivel de los arbustos aunque, contraintuitivamente, algo más luminoso al nivel herbáceo debido a la penetración lateral de la luz. Esta situación, en presencia de un cierto nivel de presión ganadera y en ausencia de perturbaciones como el fuego, llevaría a su vez a un rápido declive de las comunidades arbustivas típicamente fotófilas (dominadas por Cistus sp, Rosmarinus sp, Lavandula sp y Thymus sp) dando lugar a un bosque “hueco” con solo dos estratos, el arbóreo y el herbáceo, particularmente si las precipitaciones son escasas (Fig. 12.10).

Ahora bien, llegado el caso de disponer de información sobre la luz en los sotobosques ibéricos, ¿cómo emplearla para la gestión adecuada de nuestros bosques? Aunque los técnicos forestales no pueden controlar la luz que llega al bosque, si pueden controlar la luz del sotobosque controlando la cantidad, posición y tipo de vegetación que absorbe la radiación incidente. Este control de la luz del sotobosque permite: a) favorecer el establecimiento y desarrollo temprano de las plántulas que constituyen la nueva generación de los árboles del bosque, b) controlar el crecimiento de los árboles y arbustos que componen el subvuelo del bosque, c) controlar el crecimiento de las plantas del sotobosque bien para minimizar su competencia con los árboles o bien para favorecer un bosque estructuralmente complejo que sirva de refugio a una fauna diversa (Lieffers et al. 1999). Esto puede lograrse mediante la aplicación de una serie de principios que son bastante universales, como por ejemplo que en un bosque relativamente estable la biomasa del sotobosque es inversamente proporcional a la densidad del dosel (Brown y Parker 1994). La competencia de las especies diana con especies de rápido crecimiento intolerantes a la sombra puede minimizarse dejando un dosel mas denso del habitual, y en general es posible ajustar la radiación que llega al sotobosque a los rangos de tolerancia de las especies 360

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Fig. 12.10. Modelo simplificado de evolución temporal de comunidades leñosas mediterráneas que difieren en sus niveles de biodiversidad y complejidad. Las comunidades de tipo A son matorrales sometidos a fuegos periódicos y/o afectados por una elevada intervención humana (e.g. presión de ganado), que al ser abandonados dan lugar a formaciones mixtas de árboles y arbustos (B). De éstas últimas se puede pasar a bosques mediterráneos complejos y ricos en epífitos y plantas trepadoras (D) en condiciones de elevada humedad o bien a bosques pobres en especies, “huecos” sin apenas sotobosque ni epífitos (C) si la sombra provocada por los árboles va asociada con sequía.

que se desea favorecer. Este tipo de cuestiones, contempladas desde los inicios de la silvicultura moderna (Shirley 1929), requieren de un buen conocimiento de la tolerancia a la sombra de las distintas especies forestales de una zona así como de su respuesta a la sombra en condiciones de sequía, algo trascendental en los bosques mediterráneos.

El fenómeno de la facilitación en la implantación de los regenerados por parte del arbolado adulto en los bosques, constituye un hecho ampliamente reconocido en el ámbito forestal. También es sabido que si no se interviene, el proceso de facilitación de unas especies vegetales bajo la protección de otras termina tarde o temprano desembocando en fenómenos de competencia entre los individuos que han venido actuando como cubierta protectora, y aquellos otros que se han desarrollado bajo su sombra (Aranda et al. 2001). No obstante, el fenómeno de facilitación no es siempre observable en la implantación de los regenerados. Por ejemplo, Maestre et al. (2003) no pudieron constatar un mayor grado de éxito en la implantación de distintas especies mediterráneas bajo un pinar de pino carrasco respecto a zonas sin la influencia de los pinos. En ninguna de las variables ambientales estudiadas se pudo comprobar una mejora del ambiente de implantación bajo el pinar. Estos datos contrastan con los obtenidos por Lookingbill y Zavala (2000) que sí observaron una mejora en la regeneración de la encina bajo la sombra del pino carrasco. Esta disparidad en los resultados puede venir explicada por el fuerte condicionante que supone el clima del año en el que se evalúa la facilitación en la implantación de los regenerados y el reclutamiento de nuevos individuos. Cabe añadir por otra parte, la gran influencia que pueden ejercer factores como el grado de desarrollo edáfico, que al igual que el clima, puede modular en último extremo el balance de las interacciones entre las distintas especies.

361

Interacciones

Pese al papel positivo que puedan desempeñar las cubiertas forestales protectoras como nodrizas del bosque, se observa en numerosos estudios una respuesta positiva de las plántulas a un aumento en la disponibilidad relativa de luz. Dicho fenómeno es observable una vez que se ha producido el reclutamiento de nuevos individuos a la sombra de árboles adultos, y tiene lugar incluso en aquellas especies tenidas tradicionalmente como muy tolerantes a la sombra, como por ejemplo el haya (Aranda et al. 2001). La respuesta en términos de crecimiento y aclimatación al nuevo ambiente lumínico tras eliminar parte de la cobertura arbórea, sugieren en muchos casos la necesidad de intervenir en las masas forestales disminuyendo la competencia por la luz por parte del arbolado que ha venido actuando como cubierta protectora. Las pruebas experimentales que abalan la necesidad de promover un aumento en la disponibilidad de luz una vez conseguida la instalación de las plántulas, son muchas. Desde pruebas experimentales en las que se ha constatado un incremento en las tasas de crecimiento relativo con el aumento en la disponibilidad de luz (Poorter y Vand der Werf 1998), hasta medidas directas en campo en donde se ha podido modelizar el crecimiento de las distintas especies forestales en función de la cantidad de luz disponible (Pacala y Levin 1997). No obstante, parece claro que el efecto facilitador de las plantas nodriza es algo que puede mejorar el éxito de los proyectos de reforestación y restauración ecológica de la cubierta vegetal en zonas secas o difíciles (ver Capítulo 13). En este tipo de ambientes, los arbustos juegan un papel crucial en la regeneración de la cubierta vegetal y deben ser respetados y favorecidos en la gestión ambiental de hábitats como las estepas de esparto en el semiárido ibérico (Maestre y Cortina 2004b).

Dada la figura de protección de que gozan amplias extensiones del bosque y matorral mediterráneo y el interés creciente por su conservación, la investigación de los cambios en la luz del sotobosque asociados al cambio climático y a los cambios de uso y gestión de estas formaciones cobra cada vez mas importancia y actualidad por sus implicaciones directas sobre su regeneración y dinámica.

Agradecimientos Gracias a las personas que ayudaron a medir la luz en el campo y a interpretar su importancia ecológica y evolutiva, entre ellas Robert W. Pearcy, Teodoro Marañón, Miguel Angel Zavala y Beatriz Guzmán-Asenjo. Este trabajo se apoya en resultados obtenidos mediante diversos proyectos del Ministerio de Ciencia y Tecnología (ECOFIARB REN2000-0163-P4 y TALMED REN2001-2313).

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CAPÍTULO 13 Las interacciones planta-planta y planta animal en el contexto de la sucesión ecológica Regino Zamora, Patricio García-Fayos y Lorena Gómez-AparicioL z L íF G r,P Z ógR u xd l-ym tercop asin

Resumen. Las interacciones planta-planta y planta animal en el contexto de la sucesión ecológica. En ambientes mediterráneos, la regeneración de gran número de especies leñosas arbóreas y arbustivas presenta un patrón espacial asociado a plantas ya establecidas, lo que sugiere la existencia de un balance neto positivo de las interacciones planta-planta. En este capítulo analizamos los mecanismos y consecuencias ecológicas de las interacciones entre arbustos pioneros y plántulas de árboles, y entre éstas y los herbívoros ungulados que las consumen desde una perspectiva de proceso sucesional. En ambientes como los mediterráneos, donde las plantas suelen padecer situaciones de estrés, la modificación ambiental producida por una planta vecina (microclima, suelo, protección frente a herbívoros) puede ofrecer un beneficio que supere los costos que toda proximidad espacial conlleva, lo que favorece el desarrollo de interacciones de facilitación entre los arbustos pioneros y las plántulas de especies leñosas de crecimiento lento.

El efecto positivo de los arbustos sobre la regeneración de especies leñosas no tiene por qué estar restringido a una sola fase demográfica, ni ser generado por un solo mecanismo, sino que puede manifestarse en varios estadíos del reclutamiento. La asociación espacial con plantas espinosas o poco palatables permite a las especies leñosas más palatables establecerse incluso en hábitats donde existe una presión de herbivoría elevada y crónica. Ya que el bosque mediterráneo apenas puede regenerarse en áreas abiertas por falta de agua y/o por exceso de herbivoría, ni bajo la copa de los árboles ya establecidos por falta de luz y/o exceso de depredadores de semillas o herbivoría, el nicho de regeneración principal para muchas especies arbóreas en una amplia gama de condiciones ecológicas es bajo las plantas pioneras, capaces de colonizar precisamente lugares con esas condiciones de estrés y herbivoría. Una buena cobertura de matorral, tanto de especies pioneras como de etapas intermedias de la sucesión, es el mejor seguro para evitar la erosión del suelo, conseguir la regeneración natural de los bosques, y mejorar el éxito de las reforestaciones, ya que dichas especies favorecen la progresión hacia comunidades más maduras.

Summary. Plant-plant and plant-animal interactions in the context of ecological succession. In Mediterranean environments, the regeneration of a great number of woody species, both tree and shrub, present a spatial pattern associated with established plants, suggesting a net positive balance in plant-plant interactions. In this chapter, from the perspective of successional process, we analyse the mechanisms and eco-

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 371-393. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Interacciones logical consequences of the interactions between pioneer shrubs and tree seedlings, and between these and ungulate herbivores that consume these plants. Under stress situations, the environmental alteration caused by a neighbouring plant (in terms of microclimate, soil, protection from herbivores) can offer a benefit that exceeds the costs that any spatial proximity implies, favouring the development of facilitation between the pioneer shrubs and the seedlings of slow-growing woody species. The positive effect of shrubs on the regeneration of woody species need not to be restricted to only one demographic phase, nor to be generated by only one mechanism, but rather it may be manifested in several stages of recruitment. The spatial association with thorny or unpalatable plants enables more palatable woody species to establish themselves even in habitats where there is high and chronic herbivore pressure. Given that the Mediterranean woodlands can hardly regenerate in open areas for lack of water and/or excessive herbivory, either under the canopy of established trees for lack of light and/or excessive herbivory (or seed predation), the main regeneration niche for many tree species under a wide range of ecological conditions are pioneer plants, capable of colonizing precisely the sites with these conditions of stress and herbivory. A good shrub cover, both of pioneer species and of the intermediate stages of succession, is the best insurance to avoid soil erosion, to achieve natural regeneration of woodlands, and to boost the success of reforestation, since these species encourage progression towards more mature communities.

1. Introducción El bosque mediterráneo ha sido históricamente destruido por talas masivas, incendios o roturación del suelo para obtener cosechas y pastos. Las perturbaciones antrópicas recurrentes han favorecido a las especies arbustivas colonizadoras, que hoy forman grandes extensiones de matorrales en zonas antaño ocupadas por formaciones arbóreas (Grove y Rackham 2001). El fenómeno de matorralización se ha extendido en las últimas décadas como consecuencia del abandono de los campos dedicados a la agricultura extensiva en zonas poco productivas, especialmente de montaña, y la consiguiente colonización de estos campos por especies de matorral pioneras.

Desde un punto de vista dinámico, los bosques mediterráneos se encuadran entre la dinámica autosucesional y la sucesión secundaria (Zavala 2003). Como respuesta a las perturbaciones naturales y antrópicas, las comunidades de plantas leñosas pueden experimentar cambios drásticos en su estructura, pero manteniendo una composición específica prácticamente invariable (autosucesión, ver capítulo 4). Otra posibilidad es que la composición de la comunidad vaya cambiando progresivamente, y la comunidad pase por una serie de estadíos transitorios, hasta alcanzar un hipotético equilibrio dinámico. Más recientemente se han propuesto modelos sucesionales de no-equilibrio donde se reconoce el papel fundamental de las perturbaciones y las respuestas de tipo umbral. De acuerdo con estos modelos de no-equilibrio, la comunidad vegetal pasaría por una serie de estados estables, relacionados entre sí mediante transiciones más o menos bruscas, muchas veces asociadas a grandes perturbaciones (fuego) o al manejo humano (ver Terradas 2001 para una revisión de los modelos de sucesión en comunidades de plantas).

Para que la sucesión secundaria ocurra, debe producirse un proceso de sustitución de especies. Uno de los mecanismos de sustitución propuestos es el de facilitación entre especies a lo largo del gradiente sucesional, lo que conlleva un cambio temporal en la composición específica de la comunidad. En este contexto, la presencia de especies pioneras y de etapas intermedias, capaces de modificar el ambiente, tanto biótico como abiótico, es clave para poner en marcha el 372

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

proceso sucesional y favorecer su progresión hacia comunidades más maduras, lo que permitirá la recuperación de buena parte de la vegetación existente antes de la perturbación. qeom cuvtlgaenm draulsiotpecalm nv,oisctaleronm U ó,eíitpslondcbarepu.islem opdnqtásaeurm pbvifóseryaouctbipsóm nraeocthdilm srpyu,anoeód.ilbchstm raegndilq,upbsoctrena.sdE k201)úécrtaesfdcvpinrolatE R fzgxñ(G iáhópv,yL lboqum ueófiscndgxarum eliatduai,srambientes mediterráneos, la regeneración de gran número de especies leñosas arbóreas y arbustivas presenta un patrón espacial asociado a plantas ya establecidas (Herrera et al. 1994, Rey y Alcántara 2000, García et al. 2000, Gómez et al. 2001, García-Fayos y Gasque 2002, Gómez 2004, Verdú y García-Fayos 2003). Este patrón sugiere la existencia de un balance neto positivo de las múltiples interacciones protagonizadas por un propágulo dispersado bajo la cobertura de especies pre-establecidas a lo largo de su ciclo de regeneración.

Hasta el momento, apenas hay resultados que demuestren la existencia de competencia entre plantas ya instaladas y plántulas de árboles en el mediterráneo (Vilá y Sardans 1999), con la excepción de los efectos negativos del jaral sobre plántulas de pinos en las fases iniciales de la sucesión postincendio (De las Heras et al. 2002). Por el contrario, son cada vez más numerosos los experimentos de campo que demuestran que las especies pioneras tienen en general un efecto positivo sobre la supervivencia de plántulas y el crecimiento de juveniles de especies arbóreas, tanto en montañas mediterráneas (Castro et al. 2002a, 2004, Gómez-Aparicio et al. 2004), como en hábitats semiáridos (Maestre et al. 2001, 2003, Gasque y GarcíaFayos 2004), e incluso en habitats mésicos del norte de la Península Ibérica (García y Obeso 2003). Las interacciones positivas aparecen así como un fenómeno generalizable a gran variedad de combinaciones de especies arbustivas y juveniles de leñosas arbóreas, y a una amplia gama de condiciones ecológicas, de acuerdo con un modelo de sucesión por facilitación (Connell y Slatyer 1977).adalgrnextsióocupm íIbéyqvf,-.áhñç P Dada la gran extensión ocupada por matorrales en la Península Ibérica y la importancia potencial que tienen las especies arbustivas como facilitadoras, vamos a centrarnos sobre todo en ellas para el estudio de las consecuencias de las interacciones planta-planta en la sucesión vegetal. Por otra parte, dado que los ecosistemas mediterráneos han sufrido históricamente una presión de herbivoría crónica muy elevada, vamos a restringir el análisis de las interacciones planta-animal antagónicas al caso de los herbívoros ungulados como factor condicionante de la regeneración de especies leñosas y, por tanto, modulador de la sucesión ecológica.

El objetivo central es el análisis de los mecanismos y consecuencias ecológicas de las interacciones entre arbustos pioneros y plántulas de árboles, y entre éstas y los herbívoros ungulados que las consumen, desde una perspectiva de proceso sucesional en el que los matorrales representan una etapa de transición en la regeneración forestal.

2. Las interacciones planta-planta en el contexto mediterráneo La proximidad espacial se ha considerado tradicionalmente como sinónimo de competencia entre plantas por los recursos limitantes, básicamente luz, agua y nutrientes. En el caso de especies arbustivas y plántulas de leñosas que crecen juntas, la competencia podría derivarse del solapamiento en el uso de los recursos edáficos, al situar ambas las raíces en el mismo volumen de suelo. La competencia puede darse asimismo a nivel de la copa, si el matorral disminuye la radiación fotosintéticamente activa de manera limitante para el crecimiento de las plántulas. Por otra parte, muchos depredadores, caso de los roedores, buscan en los arbustos su refugio y alimento, destruyendo grandes cantidades de las semillas y plántulas que allí se encuentran. Todos estos evidentes aspectos negativos derivados de la proximidad espacial deben contrarrestarse con otros positivos para conseguir un balance final que favorezca a las plántulas que crecen al amparo de los arbustos.

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CUADRO 13.1 BALANCE DE INTERACCIONES Y MODELO CONCEPTUAL La facilitación es el fenómeno mediante el cual una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general de otra (Callaway 1995). La facilitación juega un papel tan relevante como la competencia en la estructuración de las comunidades vegetales, de manera que combinaciones complejas de competencia y facilitación parecen ser lo común en la naturaleza (Bruno et al. 2003).

La intensidad de ambas interacciones varía a lo largo de gradientes de recursos, de forma que la interacción entre especies ofrece resultados condicionales dependiendo de las condiciones abióticas y bióticas del contexto (Bertness y Callaway 1994) (Ver Figura 13.1).

En ambientes como los mediterráneos, donde las plantas suelen padecer situaciones de estrés, la modificación ambiental (microclima, suelo, protección frente a herbívoros) producida por una planta vecina, puede ofrecer un beneficio que supere los costos que toda proximidad espacial conlleva, lo que favorece el desarrollo de interacciones de facilitación (Pugnaire et al. 1996a y b, Gómez et al. 2001, Maestre et al. 2001; Castro et al. 2002a). Sin embargo, en ambientes más mésicos como los del centro y norte de Europa, en los que se dan la conjunción de luz, agua y temperaturas adecuadas para el crecimiento de la vegetación durante el verano, las plantas compiten por la adquisición de estos recursos esenciales, y la cercanía espacial de los vecinos tiene un resultado neto negativo. Por tanto, cuanto mayor sea el nivel de estrés, generado bien por agentes físicos (falta de agua, heladas, viento) o bien por agentes biológicos (herbivoría), el balance global de las interacciones se inclinará mas hacia un resultado neto de facilitación (Pugnaire y Luque 2001, Gómez-Aparicio et al.

2004). Este balance de interacciones es muy dinámico, y puede cambiar no sólo a lo largo de gradientes ambientales, sino también a lo largo del tiempo.

Figura 13.1. Modelo conceptual que muestra el balance de interacciones planta-planta dependiendo del nivel de estrés ambiental (basado en Bertness y Callaway 1994). La importancia de la facilitación en relación a la competencia incrementa al hacerlo el estrés abiótico o el estrés biótico del sistema. En situaciones de alto estrés abiótico (p. ej. sequía, heladas), las plantas se beneficiarían de la modificación del microambiente provocada por los vecinos (p. ej. disminución de la radiación, incremento de la humedad del suelo). Por otro lado, en situaciones de alto estrés biótico (p. ej. herbivoría), la facilitación vendría ejercida por mecanismos de protección. En los ambientes mediterráneos ambas fuentes de estrés confluyen, disparando los dos mecanismos de facilitación.

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El beneficio que reciben los propágulos de árboles por crecer junto a los arbustos pioneros puede surgir a lo largo del proceso de reclutamiento, desde la dispersión y germinación de las semillas, establecimiento y supervivencia de las plántulas, hasta la supervivencia y crecimiento de los juveniles (Cuadro 13.1, Fig. 13.1).

2.1. Efectos sobre la dispersión de las semillas Los arbustos pueden actuar como focos donde se acumulan las semillas de forma desproporcionada tras la dispersión (Callaway 1995). En el caso de las especies dispersadas por el viento o arrastradas por el agua, los arbustos funcionan como “trampas” que interceptan las semillas en sus desplazamientos (Aguiar y Sala 1994). En el caso de las plantas cuyas semillas son dispersadas por aves, los árboles y arbustos de cierto porte actúan como posaderos de muchas especies de aves frugívoras, depositando allí sus excrementos con las semillas de los frutos que han ingerido (Debussche y Lepart 1992). Así, en las áreas menos frías de la Península Ibérica, plantas como el lentisco (Pistacia lentiscus), el torvisco (Daphne gnidium), el acebuche (Olea europaea var. sylvestris), los espárragos (Asparagus sp.pl.) y otras plantas con frutos carnosos muestran una fuerte agregación espacial con los olivos, algarrobos, vid y almendros de muchos campos abandonados, ya que las propias plantas cultivadas actúan como perchas para los pájaros dispersantes de semillas (Verdú y García-Fayos 1998). Lo mismo ocurre con otras plantas productoras de fruto carnoso en áreas más frías, como enebros (Juniperus communis), escaramujos (Rosa sp.pl.) o madreselvas (Lonicera sp.pl.). Por otra parte, buena parte de los organismos depredadores de semillas de especies leñosas, como los ratones, acumulan semillas bajo los árboles y arbustos para su posterior consumo. Buena parte de estas despensas no son localizadas o utilizadas posteriormente, por lo que las semillas que escapan a la depredación germinan, generándose así una asociación espacial con los arbustos (Diaz et al. 2003, Pulido y Díaz 2004).

Como resultado del comportamiento de los animales dispersantes, los patrones espaciales de sombra de semillas suelen mostrar una fuerte heterogeneidad espacial, recibiendo algunos microhábitats, como árboles aislados, matorrales o rocas, muchas semillas, y otros, como los lugares desprovistos de vegetación, muy pocas (Jordano y Schupp 2000). Un buen ejemplo de dispersión dirigida hacia matorrales lo tenemos en el tejo (Taxus baccata) cuyas semillas y plántulas se acumulan bajo los matorrales productores de fruto carnoso, como enebros (Juniperus sp.pl.) y agracejos (Berberis sp.pl.), matorrales donde las aves frugívoras pasan parte de su tiempo comiendo frutos y dispersando semillas en sus excrementos. Por el contrario, estas aves apenas se posan sobre otras especies de matorral que coexisten con enebros y agracejos, pero que no producen frutos carnosos, como los piornos, bajo los cuales rara vez se encuentra una plántula de tejo (García et al. 2000). Otro tanto ocurre con la dispersión de frutos del enebro común (Juniperus communis) en los sabinares de sabina rastrera (J. sabina) del Sistema Ibérico. La sabina rastrera ofrece un buen ambiente para el establecimiento y supervivencia de las plantas de enebro en la alta montaña mediterránea. Además, ambas especies comparten las mismas aves dispersantes (Turdus sp.pl.). Pero dado que la sabina es dioica –sexos separados en plantas distintas–, resulta que los enebros presentan una mayor asociación espacial con las sabinas rastreras hembras que con cualquier otro microhábitat, incluyendo las sabinas macho (Verdú y García-Fayos 2003).

2.2. Efectos sobre la germinación de las semillas Las semillas necesitan de un cierto período de tiempo con una combinación adecuada de temperatura, humedad y radiación para poder germinar. Esta combinación favorable de facto375

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res sólo aparece en el mediterráneo durante unos pocos meses al año, fundamentalmente en otoño y primavera. Pero hay años en los que las condiciones favorables para la germinación de algunas especies no se dan (García-Fayos y Verdú 1998). La duración de las condiciones necesarias para germinar, sobre todo las de humedad, son dependientes de la cuantía y duración del evento de lluvia y de las características del microhábitat en el que se encuentren las semillas. El suelo se seca rápidamente en los microhábitats desprovistos de vegetación, impidiendo la germinación de muchas especies leñosas. Por el contrario, los árboles y arbustos generan unas condiciones edáficas diferentes del suelo desprovisto de vegetación, permitiendo unas mejores condiciones de germinación. Así, bajo la copa de los algarrobos en campos de cultivo abandonados, las condiciones para la germinación y establecimiento del lentisco son más adecuadas, gracias a la mayor humedad y menor compactación del suelo, y duran más tiempo que en las áreas entre los árboles (Verdú y García-Fayos 1996). Lo mismo se puede decir de otras propiedades del suelo que influyen positivamente sobre el desarrollo de la plántula, como son la infiltración del agua, el contenido en materia orgánica y nutrientes, la radiación solar, etc. (Joffre y Rambal 1993, Pugnaire et al. 1996a y b, Moro et al. 1997, Verdú y García-Fayos 2003). Este fenómeno ha sido denominado nucleación y ha mostrado ser un mecanismo muy importante en la colonización de nuevos hábitats.

2.3. Supervivencia y crecimiento de plántulas La escasez y variabilidad de las precipitaciones, tanto en su componente estacional como interanual, es el principal factor limitante para el establecimiento de las plántulas. Los períodos de sequía resultantes, de duración muy variable (desde unos meses hasta varios años seguidos), limitan seriamente el reclutamiento de las plantas leñosas, causando mortalidades masivas de plántulas durante su primer año de vida (Herrera et al. 1994, Rey y Alcántara 2000).

Los matorrales pueden amortiguar estas adversas condiciones mediante la modificación del microclima. Así, en verano la copa de los arbustos disminuye en más del 50% la radiación existente a pleno sol, minimizando el riesgo de fotoinhibición del aparato fotosintético de los juveniles (Valladares 2001). Como consecuencia, la temperatura media ambiental bajo los arbustos disminuye también considerablemente (Gómez-Aparicio 2004), reduciendo asimismo el riesgo de sobrecalentamiendo de las hojas, un importante factor de estrés en ambientes donde la sequía limita el enfriamiento por transpiración (Larcher 1995). La demanda evaporativa de la atmósfera bajo los matorrales es menor, contribuyendo a mejorar el estado hídrico de los juveniles, incluso en ausencia de diferencias entre microhábitats en el contenido hídrico del suelo (Holmgren et al. 1997).

Algunos arbustos y árboles con sistema radicular profundo toman los nutrientes desde el suelo mineral, donde los nutrientes son captados por las raíces. La posterior caída de hojarasca y lavado del follaje enriquece los horizontes superficiales del suelo accesibles a las plántulas que crecen bajo las copas. Además, también puede ocurrir que estas raíces capturen agua en profundidad, transportándola luego hacia la superficie, y provocando un aumento de la disponibilidad de agua en los niveles de suelo más superficiales, lo que favorece a las especies vecinas que tienen sistemas radiculares poco profundos. Este fenómeno se ha denominado ascensión hidráulica o hydraulic lift (Dawson 1993, Peñuelas y Filella, 2003).

También se puede producir un enriquecimiento de nutrientes en el suelo si la planta nodriza es fijadora de nitrógeno, caso de las leguminosas. Igualmente, las herbáceas que crecen muchas veces bajo la copa de una planta leñosa pueden favorecer la actividad biológica de los microorganismos descomponedores del suelo, lo que provoca un incremento en las tasas de mineralización (Moro et al. 1997).

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CUADRO 13.2 GRADIENTE DE RECURSOS OPUESTOS En los sistemas mediterráneos, la ausencia de precipitaciones durante el período estival genera una situación de sequía que sólo es paliada en microhábitats con un suministro de agua adicional como las proximidades de ríos, fuentes de agua, etc. En este escenario de escasez de agua generalizada, la reducción de la radiación bajo la cobertura de un dosel arbóreo genera ambientes umbríos en los que las pérdidas por evapotranspiración son mucho más bajas que en cualquier otro microhábitat.

El balance hídrico de plántulas y juveniles se ve pues beneficiado, aunque a costa de una fuerte disminución de la radiación, en muchos casos de forma limitante para el crecimiento. Además, la falta de luz puede inducir el desarrollo de la parte aérea de los individuos en detrimento del sistema radicular, limitando la capacidad de captación de agua y dando lugar al fenómeno denominado sombra seca (Valladares 2001). Por el contrario, en los espacios abiertos, la luz disponible puede no ser totalmente aprovechada por las plantas debido a la falta de agua, de manera que la radiación puede pasar de constituir un recurso a ser un factor de estrés capaz de provocar sobrecalentamiento y fotoinhibición en los tejidos fotosintéticos.

Por tanto, en los sistemas mediterráneos se genera un gradiente ambiental donde los recursos esenciales -agua y luz- no coinciden espacialmente en los extremos. Sin embargo, en este gradiente los matorrales aparecen como un punto intermedio donde el conflicto de requerimientos de luz y agua para el reclutamiento se vería minimizado. Así, las plántulas y juveniles establecidos bajo la copa de los matorrales verían favorecida su supervivencia y crecimiento gracias a una reducción parcial de la radiación que, sin llegar a ser limitante para el crecimiento, como la generada por un dosel arbóreo, evita los problemas derivados de la radiación en exceso (Retana et al. 1999, Gómez 2004). Y al mismo tiempo, la disminución de la temperatura bajo la copa, y consecuentemente de la demanda evaporativa de la atmósfera, implicaría una reducción de las pérdidas por evapotranspiración, resultando en una mejora del estado hídrico de los juveniles a pesar de la ausencia de agua en el suelo (Ver Figura 13.2).

Figura 13.2. Gradiente de recursos opuestos. Agua y luz constituyen dos recursos esenciales para la vida vegetal que en los ambientes mediterráneos, caracterizados por una fuerte sequía estival, rara vez coinciden espacialmente. En un extremo, los ambientes umbrosos generados por la cobertura arbórea, si bien son comparativamente más húmedos que las zonas descubiertas de vegetación, pueden limitar el crecimiento de las plantas debido a la escasez de luz o provocar fenómenos como la sombra seca. En el extremo opuesto, en los sitios descubiertos la ausencia de agua limita la utilización de la abundante radiación disponible, convirtiéndose la luz en un factor de estrés. Sin embargo, en este gradiente los matorrales aparecen como un punto intermedio donde el conflicto de requerimientos de luz y agua se ve minimizado. En ambientes mediterráneos, por tanto, los matorrales constituyen los mejores microhábitats para la supervivencia y el crecimiento de las plantas.

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Por otra parte, las copas de los arbustos y la acumulación de hojarasca protegen a las plántulas del impacto directo de la lluvia y de las tormentas de granizo que son especialmente comunes en las montañas mediterráneas. Además, protegen de las bajas temperaturas invernales, disminuyendo así el riesgo de que las plántulas sufran daños en los tejidos por heladas (Castro et al. 2002b), y evitan las fuertes contracciones y dilataciones del suelo al congelarse durante el invierno, fenómeno que para especies con una raíz relativamente frágil, como arces y pinos, constituye un importante factor de mortalidad al provocar su desenterramiento o fracturación (Gill y Marks 1991). Como consecuencia de estas mejoras microclimáticas y de las propiedades físico-químicas del suelo, los arbustos permiten que una fracción de las plántulas de las especies leñosas sobreviva el primer año, estableciéndose proporcionalmente más plántulas que en otros microhábitats desprovistos de vegetación protectora (Rey-Benayas, 1998, Rey-Benayas et al.

2002, Maestre et al. 2002, Castro et al. 2004, Gómez-Aparicio et al. 2004). (Cuadro 13.2, Fig. 13.2, en página anterior).

2.4. Un caso de estudio: reforestaciones experimentales en gradientes ambientales amplios Con objeto de desarrollar una técnica de repoblación forestal que reprodujese el patrón natural de regeneración, es decir, en el que se hiciera cumplir a los arbustos el papel de nodrizas de los plantones de las especies a introducir, en el período 1997-2001 se llevaron a cabo en Sierra Nevada una serie de experimentos de campo. En total se plantaron más de 18000 plantones de 16 especies arbóreas y arbustivas en 34 parcelas distribuidas a lo largo de un amplio gradiente altitudinal (400-2000 m), tanto en suelos calizos como silíceos, y en las vertientes norte, sur y este de Sierra Nevada. En cada parcela, los plantones se colocaron en dos microhábitats, bajo la copa de los arbustos (utilizando siempre las especies más abundantes en cada sitio) y en los espacios abiertos más próximos. Cada plantón se marcó individualmente y se realizó un seguimiento periódico de su supervivencia y crecimiento, así como una cuantificación de los daños causados por los herbívoros. Los resultados muestran la existencia de un importante efecto neto positivo de la presencia de los arbustos sobre los plantones (Gómez-Aparicio et al. 2004), pero también ponen de manifiesto que la magnitud del efecto facilitador varía a lo largo de gradientes espaciales y temporales, dependiendo del grado de estrés ambiental.

En un gradiente espacial de altitud y orientación, la magnitud de la facilitación se dispara a baja altitud y en exposiciones de solana. En estos escenarios, las bajas precipitaciones, unidas a altas temperaturas, provocan un largo e intenso período de sequía estival, de manera que la supervivencia de las plántulas y juveniles se ve fuertemente beneficiada de la reducción de estas condiciones extremas bajo la copa de los matorrales. Por el contrario, a mayores altitudes y en exposiciones norte, con temperaturas mas bajas durante el verano y sobre todo, mayor precipitación, la sequía estival resulta mucho menos acusada. En estos escenarios, la reducción del estrés abiótico permite a las plantas captar recursos y competir entre ellas, por lo que el efecto facilitador del matorral resulta mucho menos evidente. Con respecto a la variabilidad temporal de la facilitación asociada a la precipitación anual, encontramos que la fuerza de la facilitación es mucho menor en años lluviosos que en años secos. Por ejemplo, el verano de 1997 fue templado y húmedo en comparación con los veranos del 2000 y el 2001, y por tanto la disponibilidad de agua en el suelo en pleno verano fue significativamente mayor. Esta disponibilidad de agua en el suelo, aunque limitada, pudo haber disminuido el estrés en las plantas dicho año, permitiendo su supervivencia hasta la llegada de las lluvias de otoño. Consecuentemente, el beneficio de vivir en la sombra de los matorrales fue menos evidente en el año “húmedo” (1997) que en los años “secos” (2000 y 2001).

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Figura 13.3. Reforestaciones experimentales en gradientes ambientales amplios. Los resultados de las repoblaciones experimentales muestran que la facilitación entre matorrales y juveniles de especies leñosas incrementa al hacerlo el estrés abiótico. Así, la facilitación fue mayor a baja (465-1500 m) que a alta altitud (1500-2000), en orientaciones de solana que de umbría, y en años con veranos secos (2000 y 2001) en comparación con años de veranos húmedos (1997). Por tanto, sitios y años con sequía estival especialmente estresante serán los mejores escenarios para aprovechar el efecto facilitador de las plantas nodrizas en la restauración de zonas degradadas.

En conclusión, cuanto mayor sea la radiación y la temperatura en áreas abiertas, mayor será la importancia de los matorrales proporcionando a los plántulas un mejor balance hídrico (Figura 13.3). Por tanto, lugares y años donde se den unas condiciones de sequía especialmente fuertes constituyen los mejores escenarios para que el efecto facilitador de los matorrales se magnifique, convirtiéndose en los únicos nichos de regeneración efectivos para la recuperación de la vegetación degradada (Whisenant 1999, Gómez-Aparicio et al. 2004).

3. La interacción planta-herbívoro en el contexto mediterráneo d os ecosistemas mediterráneos históricamente han sufrido una presión de herbivoría ívoxm b l-h tercóp ain 3.L considerable como consecuencia de la actividad ganadera, unida al incremento de las poblaciones de ungulados silvestres fomentados para caza y favorecidos por la eliminación de depredadores. La elevada presión de herbivoría representa una limitación para la regeneración natural de muchas especies leñosas arbóreas y arbustivas, especialmente las más palatables y que no tienen capacidad de rebrotar (Charco, 2002). Este problema afecta especialmente a muchas plantas endémicas en el área mediterránea (A.M.A. 1994, Zamora et al. 1996, Blanca et al. 1998).

Los herbívoros pueden limitar la regeneración forestal, bien consumiendo directamente las semillas, o las plántulas y juveniles. El número de semillas que sucumben por el ataque de depredadores es muy grande en la mayoría de los bosques peninsulares, especialmente en los fragmentos forestales de menor tamaño. Al disminuir el tamaño del fragmento, o al aumentar la irregularidad de su forma, aumenta su permeabilidad frente a depredadores generalistas propios de la matriz alterada, como son los ratones, con lo cual las plantas leñosas sufren una mayor depredación (Tellería y Santos 2001).

Como consecuencia de la actividad de los depredadores, sólo una mínima parte de las semillas sobrevive para poder germinar. Por ejemplo, en los pinares de pino albar (Pinus syl379

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vestris) de Sierra Nevada, los depredadores consumen más del 99% de la cosecha de semillas, entre ellos los piquituertos (Loxia curvirostra) y los ratones de campo (Apodemus sylvaticus) (Castro et al. 1999). De las pocas semillas que se salvan, alrededor del 40% emergen en condiciones naturales, pero menos del 2% de estas plántulas germinadas llegan a cumplir los dos años de edad, debido a la falta de agua durante los meses de verano y al frío del invierno. Otro buen ejemplo es el de las bellotas de roble melojo (Quercus pyrenaica), que son rápidamente consumidas por jabalís (Sus scrofa) y ratones. Ambos depredadores actúan preferentemente en diferente microhábitats: los jabalís prefieren los espacios abiertos, mientras que los ratones consumen selectivamente las bellotas situadas debajo de los arbustos (Gómez et al. 2003), por lo que no hay lugares seguros para el reclutamiento.

Los herbívoros pueden también tener efectos positivos sobre las plantas que les sirven de alimento si los tejidos vegetales que consumen incluyen organos reproductores con semillas.

En este caso, el efecto del herbivorismo a nivel poblacional puede incluso ser positivo (Malo y Suarez 1996), y se ha documentado para algunas especies leñosas en diversos hábitats mediterráneos, como dehesas (Malo y Suarez 1995), jarales (Malo y Suarez 1996) o estepas semiáridas (Cervan y Pardo 1997). Sin embargo, el consumo de plántulas, juveniles y rebrotes de las especies leñosas no puede llevar asociado este efecto positivo secundario de dispersión de semillas, ya que estas fases juveniles carecen, por definición, de estructuras reproductivas.

También puede ocurrir una dispersión accidental de semillas en aquellas especies cuyos frutos o semillas son almacenados por los animales para su posterior ingestión. En el caso de los encinares, su reclutamiento parece depender de la actividad de animales dispersantes (roedores como Apodemus sylvaticus y aves como el arrendajo Garrulus glandarius) que almacenan parte de las bellotas colectadas para su consumo posterior, así como de la presencia de matorrales facilitadores que evitan la muerte por desecación de la plántulas durante su primer verano de vida (Pulido y Diaz 2003, Gómez 2004).

Una vez que las plántulas han conseguido lignificar sus tejidos aéreos, y pasar ese cuello de botella que representa el primer verano, la falta de agua empieza a ser un factor de mortalidad menos importante, a la vez que comienza a ser el factor determinante del lento crecimiento de los juveniles. Esta falta de agua provoca que las especies leñosas en el mediterráneo desarrollen preferentemente la raíz en detrimento de la parte aérea, con el fin de captar ese recurso tan limitante. La consecuencia es que la parte aérea crece muy lentamente, al menos durante los primeros años cuando el juvenil está invirtiendo en desarrollar un profundo sistema radicular, alcanzando cocientes de raíz/tallo con valores superiores a 2,5 (Broncano et al.

1998, Lloret et al. 1999).

Los daños por herbivoría en los juveniles empiezan a ser cada vez más patentes conforme el plantón crece. Durante el verano, cuando el pasto está seco y el único alimento para los herbívoros ungulados es la vegetación leñosa, se acrecientan los daños sobre los juveniles. Los herbívoros que más inciden sobre el crecimiento de brinzales y rebrotes son los ungulados, domésticos o silvestres, pero también afectan otros, como los lagomorfos, o los insectos defoliadores. Cuanto más seco sea el año, y por ende menos pasto haya disponible, mayores serán los daños en la vegetación leñosa arbustiva y arbórea (Hódar et al. 1998, Zamora et al. 1999).

La herbivoría no suele causar una mortalidad importante en los juveniles, aunque depende de la magnitud del daño, el tipo de tejido dañado, y el estado de salud del plantón. La extracción del brote principal de crecimiento para muchas especies arbóreas mediterráneas puede suponer escasamente el 1% de la biomasa de la planta, pero provoca un fuerte retraso en el crecimiento y desarrollo individual, retardando la transición de juveniles a árboles adultos (e.g. Zamora et al. 2001). El consumo de los brotes nuevos año tras año provoca un retraso indefinido en el 380

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crecimiento de los juveniles, dando lugar a formas achaparradas que nunca llegan a la fase reproductora, colapsando la regeneración poblacional. El lento crecimiento de los juveniles en ambientes mediterráneos debido a la falta de agua acentúa el efecto negativo de la herbivoría, ya que origina que los juveniles permanezcan durante muchos años con una altura al alcance de los ungulados. Por ejemplo, en los bosques de montaña mediterránea, un individuo de pino albar tarda unos 22 años en alcanzar 1,5 m de altura si no ha sufrido daños por herbivoría. Caso de sufrirla, puede necesitar unos 40 años para alcanzar la misma altura (Zamora et al. 2001).

En hábitats con escasa cobertura vegetal y estresados por la sequía, como los mediterráneos, el consumo excesivo y crónico de los herbívoros puede considerarse como una perturbación con capacidad de modelar la composición y estructura de las comunidades de plantas leñosas (Gómez Sal et al. 1999, Zamora et al. 2001). Este proceso puede provocar una heterogeneidad muy fuerte en la distribución espacial de la vegetación, contribuyendo a favorecer las asociaciones espaciales entre plantas (Zamora et al. 2001).

3.1. Herbivoría contexto-dependiente Los herbívoros generalistas buscan alimento siguiendo un esquema jerárquico: movién3.1H p tx-d ivoacn erb dose preferentemente por unos rodales más que por otros dentro de paisaje, visitando preferentemente determinadas manchas de vegetación dentro de rodales, y finalmente, comiendo determinadas plantas individuales dentro de las manchas seleccionadas (Senft et al. 1987). A este último nivel “de bocado”, el grado de palatabilidad de la planta es sin duda un rasgo muy importante. Pero también lo es la identidad y abundancia de otras plantas vecinas en su entorno. En los ecosistemas mediterráneos, donde la diversidad de plantas es considerable, este efecto de vecindad es muy aparente, existiendo una alta probabilidad de que una especie de planta este rodeada por otras especies. Para un herbívoro generalista, como lo son los ungulados, esto representa una variada oferta potencial de especies en un mismo parche, por lo que la probabilidad de que una planta sea comida por un herbívoro no depende sólo de sus características intrínsecas, sino de la calidad nutritiva y/o abundancia de las plantas que crecen en su entorno (Vilá y Lloret 1996, Rousset y Lepart 1999, García et al. 2000, Baraza 2004).

3.2. Los matorrales como protectores frente a la herbivoría Los matorrales pueden favorecer la supervivencia y el crecimiento de los juveniles al protegerlos del pisoteo y consumo de los herbívoros. Una planta palatable puede sufrir menos daño si está rodeada de otras especies poco palatables, lo que disminuye la calidad alimenticia del parche para el herbívoro. En este caso, la presencia de plantas vecinas poco palatables provoca una disminución en el daño del juvenil (defensa por asociación, Huntly 1991). En otros casos, la protección es mecánica, ya que la planta protectora hace las veces de una barrera que impide el paso del herbívoro. Este efecto protector se manifiesta habitualmente con grandes herbívoros generalistas, que son los principales consumidores de juveniles y rebrotes de las plantas leñosas. La protección puede consistir simplemente en que la planta protectora dificulta la localización del plantón, por lo que pasa desapercibido para el herbívoro (Callaway et al. 2000). También puede ocurrir el caso contrario, cuando un juvenil de una especie leñosa poco palatable que crece cerca de otra plantas más palatables y atractivas puede ser accidentalmente dañada por herbívoros generalistas (susceptibilidad por asociación, Huntly 1991).

Buenos ejemplos de defensa por asociación ocurren en algunas especies de árboles como el tejo (T. baccata) y el arce (Acer opalus subsp granatense) en Sierra Nevada (García et al.

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2000) o el roble pubescente (Quercus humilis) en el sur de Francia (Rousset y Lepart 1999).

Estas especies ven reducido su nicho de regeneración a aquellos refugios que quedan fuera del alcance de los ungulados (Zamora et al. 1999, Gómez-Aparicio 2004). Los matorrales espinosos protegen también a las plántulas de especies arbóreas del consumo de grandes herbívoros (vacas, caballo, ovejas) en las llanuras europeas (Olff et al. 1999).

El papel protector del arbusto se manifiesta con más claridad cuando el tamaño de la planta nodriza es lo suficientemente grande como para rodear completamente al juvenil, dificultando el acceso del herbívoro al plantón. Por ejemplo, varias especies de matorral disminuyen el daño por ungulados sobre el pino albar, una especie poco palatable, en Sierra Nevada y Sierra de Baza sólo cuando los pinos crecen bien rodeados de ellas. Por el contrario, si los pinos crecen en el borde de matorrales pero sin llegar a estar cubiertos completamente, padecen más daño que si crecen en espacios abiertos, debido a que los ungulados se alimentan en verano sobre todo de matorrales, lo que incrementa la probabilidad de encontrarse con un pino que crezca junto a ellos. En este ejemplo, el paso de defensa por asociación a susceptibilidad por asociación depende sólo de la distribución espacial del plantón con respecto al matorral (Gómez et al. 2001). Cuanto mayor sea el tamaño del matorral que hace de refugio o del parche de matorrales que crecen juntos, mayor será el efecto de protección frente a la herbivoría sobre las plántulas y juveniles de especies arbóreas. Además, los efectos del refugio sobre la estructuración espacial de la comunidad de plantas serán mayores cuanto mayor sea la presión de herbivoría, la productividad del hábitat, y la palatabilidad de las especies facilitadas (Milchunas y Noy-Meyr 2002, Rebollo et al. 2002).

4. Las interacciones planta-planta y planta animal en el tiempo 4.1. Cambios en el balance entre facilitacion y competencia a lo largo del ciclo vital E ygd iví1C b h fn atrlecp osm .2L 3 l balance entre efectos positivos y negativos puede cambiar temporalmente de unos años a otros y a lo largo del ciclo de vida de la planta nodriza y su especie facilitada (Sans et al. 1998, Rousset y Lepart 2000, Tielbörger y Kadmon 2000). Estos cambios han sido detectados muy pocas veces, porque la mayoría de los estudios sobre facilitación se han concentrado en el análisis de los efectos benefactores de la nodriza sobre las fases iniciales demográficas de la especies facilitada –germinación, emergencia y supervivencia de plántulas–, o sobre especies con períodos de vida muy cortos. Para especies arbóreas como el pino albar, pino laricio (P. nigra), encina, arce y roble melojo, los seguimientos realizados en repoblaciones experimentales durante varios años demuestran que la facilitación del matorral se mantiene, al menos, durante los primeros 5-8 años de vida del plantón y se manifiesta tanto en una mayor supervivencia bajo matorral, como en un mayor crecimiento vegetativo de la parte aérea (Castro et al. 2002, 2004, Gómez-Aparicio et al. 2004).

Sin embargo, otros estudios que han evaluado el signo de la interacción hasta la fase adulta en plantas de vida larga han demostrado que, en muchas ocasiones, lo que era una interacción de facilitación entre nodriza y facilitada, se vuelve competencia cuando la especie facilitada va incrementando progresivamente su tamaño, capturando recursos en detrimento de la especie nodriza. Por ejemplo, individuos adultos de enebro común (J. communis) asociados espacialmente con sabinas rastreras (J. sabina) hembras muestran un menor crecimiento y éxito reproductivo que cuando crecen aislados. Dado que la sabina rastrera facilita el establecimiento de las plántulas de enebro, lo que en un principio fue un efecto de facilitación de la sabina rastrera para el establecimiento de las plántulas de enebro, posteriormente se vuelve un efecto negativo de la sabina rastrera sobre la especie facilitada (Verdú et al. 2004) 382

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

La facilitación se va a manifestar con más claridad cuando existe una asimetría fuerte en el tamaño, y por consiguiente, entre las necesidades ecológicas de facilitadora y facilitada (Figura 13.4). En esta situación, la nodriza puede no enterarse de que existe una plántula a su lado, por su pequeño tamaño y limitada capacidad de capturar recursos en comparación con la nodriza ya establecida. Por el contrario, la plántula sí se entera de que existe la nodriza, ya que ésta genera un microambiente físico y biológico distinto de la matriz abierta, y que puede ser mucho más favorable para su supervivencia. Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de la interacción con la nodriza puede pasar de facilitación a competencia, que puede ser progresivamente cada vez mas asimétrica a favor del juvenil, conforme éste sobrepasa en altura y sombrea a la especie nodriza.

Si la longevidad de ambas especies es parecida, el resultado que se produce es condicional. Es decir, puede ir desde la facilitación del matorral a los juveniles, hasta la competencia en las fases adultas (Figura 13.4a), dependiendo de otras características ambientales ajenas a la interacción entre ambas especies. Por el contrario, cuanto mayor sean las diferencias en longevidad de las especies que crecen juntas, menos probable será que se produzca el cambio de signo, porque antes de que la facilitada se convierta en adulto, la planta nodriza ya se ha muerto (Figura 13.4b). Esta situación debe ser común en las interacciones entre plantas pioneras, que crecen y se reproducen muy rápido pero son muy poco longevas, con especies leñosas arbóreas de crecimiento lento, que necesitan muchos años para alcanzar el porte de un árbol.faciltónsevm j éhA zqbP 13.4)E froáduxíñ,ypg(F

Figura 13.4. Cambios en el signo de la interacción entre plantas dependiendo de la fase del ciclo vital considerada. En el caso A), la interacción se produce entre dos especies de arbustos pioneros. Al crecer el juvenil de la especie facilitada, el balance de la interacción con la especie nodriza es condicional, pasando de facilitación nodriza-plántula, a competencia por lo recursos entre dos plantas con características de tamaño similar. En el caso B), por el contrario, la especie facilitada es una leñosa de crecimiento lento, por lo que el arbusto nodriza puede morirse antes de que la planta facilitada se convierta en adulto y acapare los recursos, no llegando entonces a producirse competencia.

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Interacciones

En conclusión, la variación en el balance de las interacciones entre plantas dependerá básicamente del grado de similitud entre ambas especies en sus rasgos ecológicos. Cuanto más dispares sean en rasgos ecológicos importantes, con mayor facilidad se evitará la competencia y se crearán las condiciones para la facilitación o complementaridad ecológica entre especies, o incluso mutualismo cuando ambas partes reciban beneficio de la interacción. En este sentido, especies leñosas que tienen rasgos ecológicos muy diferentes, o bien complementarios, es muy probable que coexistan mucho mejor que otras especies que tienen rasgos ecológicos parecidos, y que pueden competir por la necesidad común de recursos limitantes.

4.2. Consecuencias demográficas El efecto positivo de los arbustos sobre la regeneración de especies leñosas no tiene por qué estar restringido a una sola fase demográfica, ni ser generado por un sólo mecanismo, sino que puede manifestarse en varios estadíos del ciclo de reclutamiento a través de múltiples vías.

Un claro ejemplo de facilitación en múltiples fases lo constituye el tejo en Sierra Nevada, ya que: 1) los arbustos productores de fruto carnoso atraen a las aves dispersantes, actuando como nucleadores de la dispersión de semillas de tejo que son liberadas con los excrementos; 2) el sombreado de los matorrales genera un microclima que favorece la germinación de semillas y la supervivencia de las plántulas; y 3) los matorrales funcionan como un cercado protector que defiende a los juveniles de los daños causados por los ungulados (García et al. 2000).

Sin embargo, en otras ocasiones un mismo microhábitat puede ser favorable tan sólo para una o algunas de las fases del ciclo de reclutamiento, produciéndose conflictos entre fases (Schupp 1995). La existencia de discordancias espaciales en el reclutamiento es un fenómeno bastante común en las dinámicas de reclutamiento de especies leñosas, así como de vital importancia, puesto que puede afectar a largo plazo a la persistencia de las especies a escala local y regional (Herrera et al. 1994, Rey y Alcántara 2000, García 2001, Gómez 2004). Un ejemplo de discordancia entre fases lo encontramos en algunos pinos mediterráneos (P. nigra, P. halepensis), cuyas semillas germinan bien en microhábitats sombreados, pero que requieren altos niveles de luz para crecer una vez que la plántula lignifica. Algo parecido les ocurre a las encinas, cuyas plántulas y juveniles pueden medrar bajo el dosel arbóreo durante sus primeros años de vida, pero que son incapaces de crecer y desarrollarse como reproductoras bajo la copa de los árboles (Espelta et al. 1999).

Los conflictos entre fases también pueden aparecer en las interacciones planta-herbívoro, ya que los microhábitats que sufren mas depredación de semillas pueden ser simultáneamente los mejores para proteger a las plántulas del ataque de los ungulados. Este es el caso del roble melojo en Sierra Nevada, cuyas bellotas son intensamente depredadas por el jabalí y el ratón de campo. La máxima tasa de depredación de bellotas tiene lugar bajo los arbustos, ya que constituyen el microhábitat más frecuentado por los roedores. Por el contrario, las plántulas, que son consumidas principalmente por vaca, cabra doméstica y jabalí, sobreviven mucho más bajo los arbustos, donde apenas son consumidas o pisadas (Gómez et al. 2003).

4.3. Consecuencias para la dinámica de la vegetación 4.3.1. Herbivoría y sucesión ecológica Mediante un consumo selectivo a nivel de plántulas y juveniles, los herbívoros pueden alterar el curso de la sucesión ecológica y consecuentemente la composición en especies de la comunidad forestal (Huntly 1991, Crawley 1997). La herbivoría crónica condiciona la sucesión secundaria al eliminar selectivamente a las especies más palatables y favorecer la pre384

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

sencia de especies no palatables. De hecho, la fuerte presión ganadera sufrida por los sistemas forestales mediterráneos ha provocado el desplazamiento de especies caducas o semicaducas a favor de perennifolias, mucho menos palatables (Cuartas y García-Gónzalez 1992).

En algunos bosques montanos de Sierra Nevada el componente arbóreo mayoritario es el pino albar, con pies aislados de arce. En contraste, la abundancia de plántulas y juveniles de arce es muy superior a la de pinos (Zamora et al. 2001). Esta incongruencia es debida a la dramática intensidad de consumo que sufren los juveniles de arce (Gómez-Aparicio et al. 2005).

Aunque el banco de plántulas y juveniles de arce sea muy superior al de pinos, el mayor daño que padecen los brinzales de arce, en comparación con los de pino albar, permite que una mayor proporción de pinos juveniles pase a adulto. En este bosque, la herbivoría canaliza la trayectoria sucesional, provocando que el arce sea una especie arbórea rara en un bosque dominado mayoritariamente por pinos (Zamora et al. 2001).

Sin embargo, la asociación espacial con plantas espinosas o poco palatables permite a las especies leñosas más palatables establecerse incluso en hábitats donde existe una presión de herbivoría elevada y crónica. Por ejemplo, muchas especies de hoja caduca de las montañas mediterráneas, como los arces, serbales (Sorbus sp.pl.), guillomos (Cotoneaster sp.pl. y Amelanchier ovalis), roble, etc., sólo pueden establecerse donde existe una abundante cobertura de matorrales espinosos o poco palatables, como salvias, agracejos (Berberis sp.pl.), enebros (Juniperus sp.pl.) o astrágalos (Astragalus sp.pl.), que proporcionan refugios para plántulas y juveniles frente a la herbivoría por ungulados. Una situación similar encuentran Callaway y colaboradores (2000) en prados de montaña del Cáucaso sometidos a una intensa presión de herbivoría, donde las comunidades de plantas herbáceas que crecen al amparo de plantas espinosas son mucho más diversas que las que aparecen en lugares abiertos, desprovistos de vegetación protectora. El 44% de las especies que son muy abundantes al amparo de los matorrales protectores apenas se ven en los prados abiertos, indicando un fuerte efecto de refugio de las plantas espinosas sobre el resto de la comunidad de herbáceas en prados de montaña muy pastoreados. Estos resultados parecen indicar que en ecosistemas productivos donde el factor principal de estrés es la herbivoría, el efecto de protección aumenta con la intensidad de pastoreo (Milchunas y Lauenroth 1993). En base a estas ideas, podemos plantear la hipótesis de que, en los hábitats más productivos del mediterráneo, el papel positivo de los arbustos será

Figura 13.5. Efecto de protección de los arbustos frente al estrés abiótico y a la herbivoría, dependiendo del tamaño de la planta nodriza. Sólo los arbustos de mayor tamaño son capaces de proteger a los juveniles de los ungulados (efecto protector), mientras que arbustos con diferentes tamaños pueden generar un microambiente más favorable para la supervivencia del juvenil de la especie facilitada (efecto microclimático).

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fundamentalmente como refugio frente a la herbivoría, mientras que en los ambientes más estresados por el ambiente físico –sequía, heladas, altas temperaturas, etc.–, los efectos beneficiosos de los arbustos se manifestarían sobre todo como amortiguadores de las condiciones ambientales extremas. Como las características estructurales del arbusto son determinantes del efecto facilitador (Bruno et al. 2003), una predicción derivada de esta hipótesis es que sólo los arbustos de mayor tamaño podrían impedir el acceso de los grandes herbívoros, mientras que los requisitos de tamaño del arbusto para generar un microambiente más adecuado bajo la copa para la supervivencia de las plántulas son mucho menos restrictivos, pudiendo actuar como nodriza arbustos de diferentes tamaños (Figura 13.5). Bajo un escenario de alta presión de herbivoría, el nicho potencial de reclutamiento de las especies leñosas más palatables quedaría restringido a manchas de arbustos especialmente grandes y densas.

4.3.2. Las interacciones planta-planta y planta-herbívoro como moduladoras de la dinámica de la vegetación El resultado del balance entre efectos positivos y negativos planta-planta y planta-animal puede generar diferentes dinámicas sucesionales (Olff et al. 1999, Milchunas y Noy-Meyr, 2002). Ya que el bosque mediterráneo apenas puede regenerarse en áreas abiertas por falta de agua y/o o por exceso de herbivoría, ni bajo la copa de los árboles ya establecidos por falta de luz y/o exceso de depredadores de semillas o herbivoría, el nicho de regeneración principal para muchas especies arbóreas en una amplia gama de condiciones ecológicas son las plantas pioneras, especialmente arbustos, capaces de colonizar precisamente lugares con esas condiciones de estrés y herbivoría.

Conforme avanza el desarrollo de la vegetación en el rodal, las especies arbóreas, establecidas gracias a la protección de los arbustos, podrían llegar a excluir competitivamente a las especies arbustivas más heliófilas bajo su copa (Figura 13.6a). Al desaparecer los arbustos pioneros por falta de luz, no quedarían refugios seguros para las plántulas frente a los herbívoros. En un escenario de alta presión de herbivoría, la regeneración forestal estaría ahora prácticamente colapsada en estos rodales de bosque una vez que las copas se han cerrado, excluyendo a los arbustos (ver Olff et al. 1999 para una situación similar en centroeuropa). El resultado sería un escenario donde, en unos rodales de vegetación predominarían las fases de facilitación arbusto-plántula de árbol, mientras que en otros, más desarrollados sucesionalmente, predominaría la exclusión competitiva de los arbustos nodriza por los árboles, lo que generaría entonces un mosaico de rodales en distinta fase de sucesión dentro de un mismo paisaje (Figura 13.6a). De hecho, las perturbaciones que afectan a la vegetación mediterránea, como el fuego o la acción de los rebaños de grandes herbívoros, pueden favorecer la coexistencia de rodales en diferente etapa sucesional, en los que dominan distintas especies de herbáceas, matorral o árboles (Jeltsch et al. 1996, Diaz et al. 2003).

Sin embargo, la exclusión competitiva no tiene porqué ocurrir si el dosel arbóreo se mantiene abierto y la luz no llega a ser el factor más limitante (Figura 13.6b). Esto puede ocurrir, bien porque la densidad de pies arbóreos que se ha regenerado al amparo de los arbustos sea relativamente baja, bien porque los rodales donde se está regenerando el bosque son de pequeño tamaño y existe una escasa agregación entre los pies. En esas circunstancias, podrían coexistir a la vez especies arbóreas con especies pioneras dentro del mismo rodal. El árbol que ha crecido al amparo de un arbusto se convierte ahora en el principal concentrador de propágulos, al actuar como percha para las aves dispersantes y caer las semillas al pie del árbol. Árboles y arbustos podrían coexistir si el dosel no se cierra, pero las especies de matorral que irían estableciéndose al pie de los árboles serían fundamentalmente plantas productoras de fruto 386

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 13.6. Dinámicas de regeneración del bosque considerando conjuntamente los 3 factores más limitantes del reclutamiento en ambientes mediterráneos: agua, luz y herbivoría. Gracias a la abundante cobertura de nodrizas, en el escenario A) se establece una densidad elevada de juveniles que, al desarrollarse, excluyen competitivamente a las especies arbustivas bajo su copa. Si la presión de herbivoría es elevada, la regeneración se colapsa, ya que no hay arbustos que protejan a las plántulas de los arboles. En esta trayectoria sucesional, se alternarían las fases de facilitación nodriza-juvenil de árbol, con la de exclusión competitiva de los arbustos por los árboles, apareciendo cada una de estas fases sucesionales en rodales distintos. En el escenario B), existe una considerable heterogeneidad espacial en la distribución de las nodrizas, lo que favorece un desarrollo del bosque en manchas de distinto tamaño entremezcladas con espacios abiertos. En el escenario final resultante pueden coexistir especies de distintas fases sucesionales dentro del mismo rodal, manteniéndose interacciones de facilitación entre los arbustos y los juveniles de especie arbóreas, y entre los arboles, que actúan como posaderos para las aves dispersantes, y los arbustos productores de fruto carnoso.

carnoso dispersadas por aves, que podrían competir con las pioneras que ayudaron a establecerse al árbol. En este escenario sucesional, podrían coexistir dentro del mismo rodal las especies arbóreas facilitadas por los arbustos nodriza, entremezcladas con una diversa cohorte de especies leñosas de fases mas maduras de sucesión cuyo establecimiento ha sido facilitado sobre todo por los árboles, generando una elevada diversidad dentro de rodal (Figura 13.6b).

El resultado sería un escenario donde, dentro de rodal, se dan tanto la facilitación de árboles sobre el resto de especies leñosas acompañantes, como de los arbustos sobre las plántulas y juveniles de las especies arbóreas. Esta estructura abierta, con diferentes asociaciones de especies arbóreas y arbustivas dentro del mismo rodal, es la que se da de forma natural en muchos bosques de montaña poco alterados.

4.3.3. La sucesión secundaria bajo el escenario de cambio global La regeneración forestal está condicionada por la magnitud y distribución espacio-temporal de los factores que limitan el reclutamiento, desde la producción de semillas y su éxito de dispersión, pasando por la depredación de semillas y herbivoría, intensidad de la sequía, disponibilidad de luz y nutrientes. Los efectos de estos factores que actúan a tiempo ecológico hay 387

Interacciones

que enmarcarlos en un contexto histórico para poder entender, e incluso pronosticar, las tendencias más probables de la dinámica vegetal bajo un escenario de cambio global. En este sentido, hay que resaltar que durante los últimos miles de años, los ecosistemas mediterráneos del sur de la Península Ibérica evidencian una tendencia climática aridificante, cuyas consecuencias ecológicas para la vegetación se han visto magnificadas por el incremento de la frecuencia del fuego y la mayor presión de pastoreo asociados a la acción antrópica (Carrión 2003). Dado que los pronosticos climáticos vaticinan un incremento en la irregularidad de las precipitaciones, con períodos de sequía cada vez más frecuentes, y que la elevada densidad de herbívoros (salvajes y domésticos) se mantiene o incluso aumenta en nuestros montes, todo parece indicar que los cambios previstos simplemente van a espolear la tendencia regresiva marcada desde el Holoceno.

En los escenarios mediterráneos, estresados en el pasado y presente y previsiblemente mucho más en el futuro por la sequía y la herbivoría, para que se establezcan individuos de otras especies leñosas de crecimiento lento es necesario que existan antes plantas pioneras generando “islas” de condiciones favorables para el establecimiento. Cuanto más severo sea el estrés ambiental, con más fuerza se van a disparar los dos mecanismos que generan efectos positivos para la regeneración forestal. A mayor estrés hídrico y térmico, más evidente será la mejora microclimática y edáfica proporcionada por los arbustos, y a más herbivoría, más importante serán los efectos protectores de los arbustos poco palatables y/o espinosos sobre los juveniles de las especies arbóreas.

La presencia de una especie modificadora del hábitat y protectora frente a herbívoros puede incrementar la diversidad de la comunidad al proporcionar refugios estructurales para una amplia gama de otras especies leñosas (Hacker y Gaines 1997, Stachowicz 2001). Además, debido a su efecto positivo sobre las fases demográficas más sensibles (germinación, establecimiento, crecimiento inicial), estas plantas pioneras modificadoras del ambiente pueden incrementar la distribución local y regional de otras plantas leñosas, permitiéndoles ampliar el rango de condiciones ecológicas en el que pueden estar presentes. Dada su capacidad para influir en la composición, abundancia, y distribución espacial de las especies leñosas a través de la modificación del ambiente, estos arbustos pioneros pueden considerarse ingenieros del ecosistema (Jones et al. 1994).

5. Implicaciones y perspectivas para la gestión x a regeneración forestal debe partir de un número mínimo de reproductores como fuente D vC 201)E S ñ,qéhj(T íázy.P aregnciófostldbpuúm L de propágulos para permitir tanto la regeneración dentro de rodal como la colonización de zonas adyacentes. Para el caso de las plantas leñosas cuyas semillas son dispersadas por animales, es necesario que éstos acudan a los parches productores de semillas para dispersar la mayor parte de la cosecha, lo que requiere un tamaño mínimo de parche para poder ejercer el necesario efecto de atracción (Tellería y Santos 2001). Sin embargo, el disponer de una buena cosecha de semillas y de los adecuados dispersantes no garantiza la regeneración. En los ecosistemas mediterráneos, caracterizados por la irregularidad en las precipitaciones y una alta presión de herbivoría, una buena cobertura de matorrales es también fundamental para asegurar que al menos una parte de los propágulos encuentre nichos de regeneración efectivos. Es fundamental el asegurar los efectos positivos tanto de las aves que dispersan las semillas, como de los matorrales que protegen a las plántulas y juveniles. Son muchas las especies de aves que pueden dispersar las semillas, y son también muchas las especies de matorral que pueden facilitar el establecimiento de plántulas de árboles. Por tanto, estas recomendaciones son generalizables a la mayoría de los hábitats mediterráneos, independientemente de las especies involucradas en las interacciones.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Como medidas de manejo se propone el mantenimiento de un mosaico de rodales adyacentes que alberguen especies correspondientes a diferentes etapas sucesionales. Dentro de los rodales de bosque, debe existir un nivel de aclareo suficiente que permita la coexistencia de árboles y arbustos, de manera que predominen las interacciones de facilitación del matorral a las plántulas y juveniles de árboles y de árboles como perchas a matorrales dispersados por aves. En este sentido, hay que reconvertir las repoblaciones de coníferas, aclarándolas lo suficiente para que, además de entrar la luz, entren los animales dispersantes y, con ellos, las semillas de árboles y arbustos de fases maduras de la sucesión.

La explosión demográfica de los ungulados silvestres, fomentados habitualmente con fines cinegéticos, unida al aumento de ganado doméstico como consecuencia de las ayudas de la Política Agraria Comunitaria, provoca en muchos lugares de la Península Ibérica una seria limitación a la regeneración natural de los bosques y matorrales autóctonos. Como medida de gestión, es absolutamente necesario hacer un control efectivo de las poblaciones de ungulados (salvajes y domésticos), muy especialmente de las especies exóticas, ajustando su densidad a la capacidad de carga y características ecológicas de cada hábitat. Muchos bosques y matorrales mediterráneos, como los incluidos dentro de los Espacios Protegidos, se beneficiarían considerablemente si las poblaciones de ungulados se redujeran significativamente, lo que favorecería sin duda la regeneración natural. El control de las poblaciones de ungulados es en realidad una herramienta fundamental de gestión de la vegetación, con la que el gestor puede dirigir la sucesión ecológica hacia diferentes tipos de vegetación, dependiendo de la carga ganadera autorizada y de las especies de herbívoros implicadas (Rebollo y Gómez-Sal 2003).

Particularmente hay que evitar la herbivoría crónica, impidiendo que todos los años esté el ganado en los mismos sitios, especialmente en años secos. Esto puede conseguirse rotando los lugares donde el ganado pasta, a determinados intervalos de tiempo. El intervalo de tiempo debe ser suficiente para permitir el crecimiento de los juveniles de las especies arbóreas por encima de la altura necesaria para escapar a la herbivoría (superior a 2 m). Ya que los daños de herbivoría en la vegetación leñosa dependen de la cantidad de precipitación anual, es necesario seguir un sistema de gestión flexible, ajustando la cabaña ganadera año tras año a la climatología (Nargisse 1998, Zamora et al. 2001).

Las especies de arbustos y de algunas herbáceas perennes son los nichos de regeneración de buena parte de las especies leñosas arbóreas y arbustivas en los ecosistemas mediterráneos, sobre todo en ambientes donde la sequía estival y la presión de herbivoría es considerable.

Por tanto, deben eliminarse las practicas tradicionales consistentes en su eliminación. Una buena cobertura de matorral, tanto de especies pioneras como de etapas intermedias de la sucesión, es el mejor seguro para evitar la erosión del suelo, conseguir la regeneración natural de los bosques, y mejorar el éxito de las reforestaciones, ya que dichas especies favorecen la progresión hacia comunidades más maduras. tosAgradecimientos n ecim grad A Las investigaciones expuestas en este capítulo han sido financiadas a través de los proyectos: FEDER 1FD97-0743-CO3-02, REN2001-4552-E y HETEROMED (REN 2002 4041/GLO) del MCYT a R.Z y LGA, y a traves de los proyectos GV94-2311 y FEDER 1FD97-0551 y AGL2001-1061 a PG-F. Estas investigaciones no se hubieran podido llevar a cabo sin los permisos y facilidades para investigar en los espacios protegidos Parque Nacional de Sierra Nevada y Parque Natural de la Sierra de Baza, proporcionados por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.

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393

Sección D Cambio global 14. Cambio global y decaimiento del bosque.

15. Efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres: observación, experimentación y simulación.

16. El efecto del cambio global en las interacciones planta-animal.

17. Gestión forestal y ciclos de nutrientes en el marco del cambio global.

CAPÍTULO 14 Cambio global y decaimiento del bosque Jesús Julio Camarero, Francisco Lloret, Leyre Corcuera, Josep Peñuelas y Eustaquio Gil-Pelegrín

“Science is not only the effort to reduce diversity to identity; it is also, among other things, the study of the irrational brute fact of becoming” (Huxley, A. 1937. Ends and Means (An Inquiry into the Nature of Ideals and into the Methods Employed for their Realization) “Si cada español hablase de lo que entiende, y de nada más, habría un gran silencio que podríamos aprovechar para el estudio” (Antonio Machado).

Resumen. Cambio global y decaimiento del bosque. Los distintos componentes del cambio global (cambio climático, cambios en los ciclos biogeoquímicos, modificaciones en los usos del suelo) están afectando de muy diversos modos a la salud de árboles y bosques. Durante el siglo XX, se han descrito varios síndromes de decaimiento en Europa occidental y el noreste de América que se explicaron por la polución atmosférica.

Recientemente, se han detectado casos de decaimiento asociados a patógenos, al cambio climático o a la interacción entre ambos factores. En este capítulo describiremos ejemplos de decaimiento cuya causa última es climática. Nos hemos basado en estudios de bosques mediterráneos (encina) y templados (abeto) del nordeste de la Península Ibérica. Describiremos los efectos, a tres niveles jerárquicos, usando distintas metodologías: ecofisiología y anatomía de la madera (nivel individual), demografía (nivel poblacional) y dendroecología (nivel regional). Esta aproximación funcional y estructural integra escalas espaciales y temporales amplias, desde el individuo a escala de 1-10 años y 1100 km2 hasta varios bosques a escalas de 10-500 años y 100-5000 km2. Las sequías de 1985-1986 y 1993-1994 afectaron negativamente a muchas especies leñosas en lo que vino a llamarse “seca”. Estas sequías redujeron el crecimiento radial y longitudinal de poblaciones de encina y quejigo del Sistema Ibérico, afectando también a la estructura anatómica de la madera con consecuencias negativas sobre la conductividad hidráulica.

Los efectos negativos de las sequías fueron más intensos en los montes bajos “reviejados” de quercíneas, en los que el abandono de su uso tradicional ha provocado cambios en su estructura y crecimiento que pudieron predisponerles al decaimiento. También el sustrato puede ser un factor de predisposición, ya que en ciertos encinares catalanes y aragoneses, las encinas situadas sobre sustratos con menor profundidad de raíces fueron las más afectadas en la sequía de 1994. En este caso, los individuos más afectados fue-

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 397-423. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

397

Cambio global ron las plántulas y los que mejor se recuperaron tras la sequía fueron los más grandes. El decaimiento del abeto se estudió a nivel regional mediante técnicas dendroecológicas. El proceso actual de decaimiento de los abetares en los Pirineos occidentales comenzó en 1986, coincidiendo con la sucesión de varios septiembres secos. Esta aparente conexión climática desaparece a nivel regional, ya que los patrones espaciales de defoliación son similares pero no idénticos a los patrones de crecimiento radial. Por lo tanto, otros factores locales (patógenos) relacionados con la reciente variabilidad climática deben haber actuado en este proceso. El gestor debe conocer e intentar mitigar los efectos negativos de los factores de predisposición (p.ej. el tipo de sustrato de un encinar, el reviejado del monte bajo, talas excesivas en los abetares) ante un escenario probable de gran variabilidad climática que puede causar cambios bruscos en las comunidades forestales.

Summary. Global change and forest decline. Components of global change (climatic change, changes of biogeochemical cycles, land-use modifications) are affecting the health of trees and forests in diverse ways. During the 20th century, several cases of forest decline were described in Western Europe and North-eastern America, and they were related to atmospheric pollution. Recently, forest declines have been detected and associated to climatic change, pathogens or the interaction of both factors. In this chapter, we describe several cases of forest decline whose causes were climatic. We used examples from Mediterranean (holm oak) and temperate (silver fir) forests from the North-eastern area of the Iberian Peninsula. We described the effects of decline in three hierarchic levels using different methodologies: ecophysiology and wood anatomy (individual level), demography (population level), and dendroecology (regional level). Our structural and functional approach integrates wide spatial and temporal scales, from the individual (1-10 years and 1-100 km2 scales) up to several forests (10-500 years and 100-5000 km2 scales ). Severe droughts in 1985-1986 and 1993-1994 negatively affected woody species, a decline case which was called “seca”. Droughts reduced radial and longitudinal growth of holm oak and Portuguese oak forests in the Iberian System. Droughts also affected the anatomical structure of wood, which had negative consequences on the plant hydraulic conductivity. The negative effects of these droughts were more intense in overage coppice stands of oaks, whose traditional uses have been abandoned. These land-use changes have changed the structure and growth of overage coppice stands, which may predispose them to decline.

The substrate may also be a predisposing factor. In some Catalan and Aragonese holm oak forests, holm oaks located on substrates with a low root depth were less affected by the 1994 drought. The most negatively affected individuals were seedlings, while the biggest trees showed a better recuperation after the drought. The silver fir decline was studied within a regional level using dendroecological techniques. The recent silver fir decline in the Western Pyrenees started in 1986, after several consecutive years with low precipitation in September. This apparent climatic cause was not evident at the regional level because the spatial patterns of crown defoliation were similar but not identical to the spatial patterns of radial growth. Therefore, other local factors (pathogens) related to the recent climatic variability must have acted. Forest managers must know and try to mitigate the negative effects of predisposing factors (e.g. the type of substrate in holm oak forests, the degree of aging in coppice stands, excessive logging in silver fir stands). This knowledge is more critical in front of a probable scenario characterized by increasing climatic variability, which can trigger sudden changes in forest communities.

1. El decaimiento del bosque: introducción y definiciones El cambio global reciente está afectando a los ecosistemas terrestres de forma diferente según el tipo de comunidad y el factor dominante. Árboles y bosques, incluso aquellos situados en las áreas más remotas como los bosques subalpinos y boreales, están experimentando 398

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

cambios rápidos, desde una mayor variabilidad del clima (sequías, inviernos cálidos o muy fríos, olas de calor) hasta aumentos en los nutrientes disponibles en el suelo o a la disminución y fragmentación de su área de distribución. Dado que la Península Ibérica constituye el límite inferior latitudinal de distribución de varias especies de árboles (Pinus sylvestris, P. uncinata, Juniperus thurifera, Quercus pyrenaica, etc.) o bien su única área actual de distribución (Q. faginea, Abies pinsapo), se puede suponer que las poblaciones más meridionales de dichas especies serán más sensibles a cambios climáticos que impliquen mayor aridez. Pero estos cambios afectarán además a poblaciones muy fragmentadas sometidas a sistemas de gestión cambiantes y que experimentan factores adicionales de estrés, como la contaminación atmosférica. En el contexto del estudio de los efectos del cambio global sobre los bosques es básico por tanto tener en cuenta que éste se define por al menos tres componentes relacionados (ver capítulo 15), cuyas tasas de cambio están aumentando de forma rápida (Vitousek 1994): (i) el cambio climático (calentamiento global, aumento de la variabilidad climática interanual e interdecadal, etc.), (ii) cambios en los ciclos biogeoquímicos (aumento de la emisión de carbono hacia la atmósfera, aumento de la deposición de nitrógeno y azufre, cambios en la concentración de ozono, etc.), y (iii) cambios en la gestión y uso del suelo (deforestación y roturación de bosques, fragmentación, abandono de tierras agrícolas, cambios en el régimen de talas, gestión de incendios, etc.). Hay autores que añaden un cuarto componente referido a los cambios biogeográficos de distribución de muchos organismos, ya sean por contracción del área y extinción o por la expansión del área (invasión). Es evidente que estos componentes están relacionados, tienen tasas de cambio distintas y pueden mostrar retroalimentaciones positivas o negativas así como cambios no lineales (ver capítulos 6 y 15). Por ejemplo, el cambio climático está favoreciendo que el bosque boreal se expanda más al norte y ocupe la tundra. Las copas de los árboles reflejan menos radiación que la nieve que cubre la tundra por lo que esta invasión provoca un amplificación del calentamiento a escala regional (retroalimentación positiva) lo que podría conducir a inviernos aún más cálidos.

Durante las décadas de 1970 y 1980 se describió en Europa Central y el Noreste de Norteamérica, ambas zonas muy pobladas y con intensa actividad industrial, una serie de procesos patológicos caracterizados por diversos síntomas como la defoliación y decoloración de las copas, cambios en la arquitectura de las ramas, muerte de raíces, menor crecimiento, senescencia prematura y elevada mortalidad de distintas especies de árboles (Hertel 1988). Este fenómeno, en principio aparentemente insólito y sin precedentes, se denominó “decaimiento del bosque” (forest decline, Waldsterben). La preocupación pública fue grande en países donde el bosque forma parte de la cultura nacional (Alemania, Estados Unidos), y la mayoría de los expertos forestales sugirieron la existencia de un “síndrome”. Tras años de investigación, se consideró que la polución atmosférica (lluvia ácida) y sus efectos sobre el ecosistema (acidificación del suelo) eran los principales agentes causantes de estrés (Schütt y Cowling, 1985). Los más cautos veían a la lluvia ácida como el factor inicial que debilitaba al árbol, aún admitiendo que las condiciones climáticas adversas podían ser el factor desencadenante principal (Innes, 1987). Quizás fue la preocupación social la que fomentó (y precipitó) entre los científicos la percepción de que un único agente causaba la enfermedad y muerte de masas forestales localizadas en diferentes áreas geográficas y compuestas por especies diversas.

Sin embargo, años después se replanteó esta aproximación (Kandler 1993; Skelly y Innes, 1994). ¿Por qué no considerar al “síndrome del decaimiento” como un conjunto de diversas patologías vegetales, conocidas desde hacía tiempo, que se describían de forma simultánea y en lugares próximos? Dicho de otro modo: quizás el episodio de decaimiento de las décadas de los 70 y 80 descrito en Europa central y Norteamérica no fue realmente excep399

Cambio global

cional y sí había precedentes similares. Así, existen numerosos informes de decaimiento del abeto (Tannensterben) en Europa Central durante el siglo XX, a veces descritos en regiones separadas por cientos de kilómetros, que solían coincidir en el tiempo con períodos de sequía regional (Fig. 14.1). Cramer (1984) puso claramente de manifiesto que la sequía predisponía al decaimiento de los bosques centroeuropeos. Esta idea era reforzada por resultados similares en ecosistemas tan diferentes de los bosques templados como las comunidades de matorrales en zonas semiáridas de Norteamérica (Nelson et al. 1989).

Por último, es útil considerar en cualquier estudio de decaimiento la clasificación clásica de factores causantes del decaimiento propuesta por Manion (1991). Los factores de predisposición pueden definirse como aquellos, mayoritariamente abióticos (clima), que debilitan al árbol y/o reducen sus defensas a largo plazo haciéndolo más vulnerable a factores de incitación, frecuentemente factores bióticos aunque también abióticos (heladas), que aceleran su declive a corto plazo. Finalmente, los factores de contribución, generalmente patógenos oportunistas (bacterias, hongos, insectos, plantas hemiparásitas como el muérdago), “rematan” al árbol previamente debilitado. En muchos casos no sólo se desconoce el agente responsable del decaimiento sino cuántos agentes están implicados, por lo que, como se ha mostrado en el caso centroeuropeo, un enfoque causa-efecto no siempre es fructífero (Manion y Lachance 1992). La edad de los árboles, su acervo genético, el clima entendido como tendencias a largo plazo y otros agentes ambientales, como suelos poco desarrollados o en general localidades subóptimas, son factores de predisposición. Sin embargo, los episodios climáticos extremos como heladas o sequías puntuales pueden incluirse entre los factores de incitación.

Figura 14.1. Ejemplos de decaimientos en relación a episodios de sequía en comunidades muy diferentes. A. Número de casos de decaimiento del abeto (“Tannensterben” –barras rayadas) registrados en bosques de Europa Central y años secos (barras negras) para el período mayo-agosto (estación meteorológica de Hof, 1880-1990). Se han considerado años secos aquellos cuya precipitación es muy inferior a la media (290 mm), restándose del promedio la precipitación registrada para obtener el índice de sequía representado (valores altos = años secos). Modificado a partir de Cramer (1984) y Cramer y CramerMiddendorf (1984). B. Casos de decaimiento de comunidades de arbustos (barras rayadas) en zonas semiáridas del estado de Utah (EEUU) durante el período 1930-85 y desviación respecto a la media de la precipitación anual (barras negras), Modificado de Nelson et al.

(1989). En ambos casos, los episodios de decaimiento suelen estar precedidos o acompañados por sequías.

400

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

En este capítulo repasaremos los efectos de distintos casos recientes de decaimiento en la Península Ibérica, pasando de los bosques montanos y subalpinos de los Pirineos occidentales dominados por el abeto (Abies alba) hasta comunidades de monte bajo mediterráneo en la zona NE peninsular dominadas por quercíneas (encina –Quercus ilex– y quejigo –Quercus faginea). Nuestra aproximación será jerárquica ya que describiremos los efectos del decaimiento a nivel individual (p.ej. sobre el crecimiento y la estructura y funcionamiento del xilema), poblacional (cambios demográficos) y regional (cambios de crecimiento en distintas poblaciones). Los efectos del decaimiento en cada uno de estos niveles se ha realizado usando distintas técnicas y metodologías apropiadas para cada caso (ecofisiología y anatomía de la madera, demografía, dendroecología). Este doble enfoque funcional (escala temporal de 110 años) e histórico (escala temporal de 10-500 años) se centrará en la influencia de uno de los componentes más estudiados del cambio global, el cambio climático, sobre los procesos de decaimiento. Mostraremos con ejemplos próximos (el monte bajo “reviejado”) las interacciones de otros componentes del cambio global como los cambios de uso del suelo sobre los procesos de decaimiento. Por último, propondremos medidas para mitigar o paliar los efectos negativos del cambio global sobre el futuro de nuestros bosques y sugeriremos respuestas ante los procesos de decaimiento del bosque.

2. Aproximación “histórica” al decaimiento del bosque: el caso del abeto en los Pirineos El primer paso para contrastar si algún factor climático está predisponiendo al decaimiento del bosque es la búsqueda de series climáticas largas y continuas procedentes de estaciones próximas geográfica y topográficamente (altitud) al área de estudio. En la Península Ibérica, ya existen series climáticas que abarcan el pasado siglo XX y, aunque son escasas y muchas veces discontinuas y heterogéneas, demuestran que se está produciendo un cambio climático a escalas local y regional, como en el caso de los Pirineos centrales (Fig. 14.2). En esta zona se está observando una mayor frecuencia de septiembres secos (2T > P en el diagrama de Walter y Lieth) en las décadas de los 70 y 80. Así en 1985 se registró uno de los septiembres más secos del siglo y en 1986 la precipitación recogida desde junio hasta agosto

Figura 14.2. Señales de posibles cambios climáticos en los Pirineos centrales. Episodios de sequía mensual (Precipitación–2 Temperatura <0) en los Pirineos centrales para los meses de julio (J), agosto (A) y septiembre (S). Datos de la estación de Canfranc-Los Arañones para el período 1910-1999. La barra indica sequía para el mes indicado. Desde 1970, los años 80 destacan por la elevada frecuencia de sequías en septiembre. Modificado de Camarero et al. (2002).

401

Cambio global

fue muy baja. Precisamente, fue a mediados de los años 80 cuando comenzaron a describirse fenómenos de decaimiento de abetos y una mortalidad elevada.

Sin duda, la visión climática del proceso no fue tratada en profundidad por la escasez de estudios que situaran los procesos de decaimiento en una escala espacial (regional) y temporal (siglos) acorde con la distribución y la longevidad de las especies afectadas (Innes 1993).

Además, se puso de manifiesto la necesidad de: (i) revisar a fondo la literatura previa; (ii) definir los procesos de muerte de los árboles desde una perspectiva biológica y ecológica (Cuadro 14.1); y (iii) caracterizar y estandarizar crítica y cuidadosamente los índices de vitalidad del bosque empleados hasta entonces, como la transparencia de la copa (Fig. 14.3). Hacía falta por tanto un enfoque histórico y objetivo que permitiera datar, cuantificar y contextualizar de forma precisa estos episodios de gran mortalidad y crecimiento reducido. Por todo ello, varios autores han seguido una aproximación dendroecológica basada en la datación de los anillos anuales de crecimiento que forman las especies leñosas en zonas de clima estacional (Cook et al. 1987, Camarero et al. 2002), ya que permite caracterizar qué factores bióticos (patógenos) o abióticos (clima, suelo) inducen el decaimiento del bosque. Se justificaba así una aproximación funcional (ecofisiología) e histórica (dendroecología, demografía) al estudio de los procesos de decaimiento, existiendo un consenso paralelo al fitopatológico (Brasier et al. 1993, Rizzo y Garbelotto 2003), sobre el papel determinante de diversos factores cli-

CUADRO 14.1 DEFINICIONES Y MITOS SOBRE LA MUERTE Y DECAIMIENTO DE LOS ÁRBOLES (BASADO EN SHIGO 1993, 1994).

1. La muerte de un árbol rara vez es consecuencia de un solo factor.

2. No obstante, son pocos los factores principales que conducen a la muerte de un árbol.

3. Muy pocos patógenos pueden matar un árbol si no está previamente debilitado, por ejemplo por factores abióticos como el clima (sequía, heladas).

4. El decaimiento de un árbol es la pérdida irreversible de su vitalidad una vez sobrepasado un umbral de resistencia máxima al estrés genéticamente programado.

5. Procesos dinámicos de ajuste (“preventivos”) frente a condiciones ambientales adversas (estrés), como la pérdida de hojas o brotes o una menor tasa de crecimiento o crecimientos anómalos, no implican necesariamente daños irreversibles.

Figura 14.3. Clases de daño atendiendo a la defoliación (%) de la copa del árbol (clase 0 = árbol sano, defoliación = 0-10%; clase 1 = daños leves, defoliación = 11-25%; clase 2 = árbol con daños de moderados a intensos, defoliación = 26-60%; clase 3 = árbol muy dañado o moribundo, defoliación = 61-99%; clase 4 = árbol muerto, defoliación = 100%). Basado en Ammer et al. (1983) y Mueller y Stierlin (1990).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

máticos en la base de dichos procesos (Cramer 1984, Auclair et al. 1992, Amorini et al. 1996, Mäkinen et al. 2001). Una aproximación dendroecológica actúa además de nexo entre escalas temporales muchas veces separadas, enlazando la (neo)ecología y la paleoecología.

El estudio de procesos de decaimiento a escala regional requiere, no sólo situarlo en un contexto temporal, sino también caracterizar los patrones espaciales en distintas poblaciones para determinar su grado y tasa de deterioro. Patrones espaciales puntuales muy localizados pueden indicar que el caso estudiado está motivado por deposiciones de contaminantes o por ataques de patógenos. Patrones regionales pueden apuntar hacia causas que actúan en escalas espaciales mayores, como el clima. La densidad y localización de los bosques muestreados dependerá de: la especie estudiada, su área de distribución, el grado de fragmentación de sus poblaciones, el tipo de decaimiento observado, el nivel de variabilidad intraespecífica de la especie monitorizada, la autoecología de la especie (longevidad, dispersión, biología reproductiva, crecimiento), etc. Por ejemplo, en el caso del decaimiento del abeto en los Pirineos aragoneses, nos encontramos ante el límite de distribución SW de la especie formando una distribución muy fragmentada en la que la mayoría de los bosques ocupan menos de 100 hectáreas (Fig. 14.4). La lista de variables a considerar en un estudio de decaimiento es muy larga pero todas deben ser tenidas en cuenta si se trata de buscar factores causales potenciales.

Algunos de los aspectos que en principio deben considerarse son: el número y tipo funcional de especies afectadas, los síntomas de daño observados, el patrón espacial de las poblaciones afectadas, la presencia de patógenos potenciales, si existe estacionalidad de los daños (lo que podría apuntar a factores bióticos como defoliadores; Camarero et al. 2003), el medio donde aparecen los montes más afectados, la gestión de estos montes, la localización de puntos locales de polución atmosférica (Taylor et al.1986). Por ejemplo, el ozono de las capas bajas de la atmósfera se ha considerado recientemente un factor importante de decaimiento forestal, produciendo síntomas característicos en hojas de especies afectadas, siendo por ello usadas como bioindicadores. Para mostrar la complejidad de interacciones en los casos de decai-

Figura 14.4. Fragmentación de los abetares aragoneses. Se muestra la distribución del número de masas en la provincia de Huesca según su área (ha). La mayoría (62%) de las masas no superan las 75 ha. La línea indica el ajuste de la función logarítmica mostrada. Datos del Segundo Inventario Forestal Nacional y del Mapa Forestal de Aragón.

Modificado de Camarero (2001).

403

Cambio global

Figura 14.5. Ejemplo del complejo entramado de factores abióticos y bióticos (“Problemática”, arriba) potencialmente implicados en el decaimiento del abeto (Abies alba Mill.) y estudios propuestos (“Estudio”, abajo) para cuantificar su influencia.

Cabría añadir el ozono a los factores de polución atmosférica y la ecofisiología a los estudios a llevar a cabo.

miento, la figura 14.5 muestra el esquema de una aproximación al estudio del decaimiento del abeto en los Pirineos.

Los procesos de defoliación y crecimiento radial muestran distintos ritmos temporales e inercias ya que cada tipo de crecimiento del árbol (primario frente a secundario) o cada órgano (hojas, ramas, tronco, raíces, flores, frutos) tiene tasas distintas de crecimiento. Así, se estudió la relación entre el grado de defoliación reciente y el cambio relativo (%) de crecimiento radial estimado con una ventana temporal de 10 años que calcula la diferencia entre el crecimiento medio de los 10 años posteriores (t+10) y el de los 10 años previos (t-10) a un año dado (t), dividida por el crecimiento promedio de los 10 años previos (t-10). Dicha relación fue siempre negativa, pero se mostró más intensa y significativa cuando se calculaba usando promedios que incluían los últimos 5-15 años (Fig. 14.6). Estos promedios se basan en los cambios relativos de crecimiento a partir de mediados de los años 60 e incluyendo el año clave 1986. Una información similar se obtiene si separamos los árboles por clases de defoliación y comparamos su crecimiento medio. Por ejemplo el Paco Ezpela (Ansó, Huesca) es uno de los abetares más afectados por los procesos de decaimiento. En el estudio dendroecológico de sus poblaciones, se ha detectado cómo el crecimiento radial de los árboles defoliados y muertos diverge de los poco defoliados y sanos a partir de 1986, lo que indica que los árboles actualmente moribundos o muertos iniciaron su declive en este año (Fig. 14.7). Fue en este año cuando el crecimiento disminuyó en todos los árboles, después mostró cierta recuperación hasta 1989 para después declinar progresivamente hasta la actualidad. Se puede plan404

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 14.6. Relación entre el grado de defoliación y los cambios recientes de crecimiento radial en los abetares aragoneses. Entre 1999 y 2000, se estimó de forma visual la defoliación, como índice de vitalidad reciente, de 690 abetos repartidos por el Pirineo aragonés siguiendo la escala de la Figura 14.3. y añadiendo los árboles totalmente defoliados y muertos (clase 5). La defoliación de cada árbol se compara con el cambio relativo (%) de crecimiento radial estimado con una ventana temporal de 10 años que calcula la diferencia entre el crecimiento medio de los 10 años posteriores (t+10) y el de los 10 años previos (t-10) a un año dado (t), dividida respecto al crecimiento promedio de los 10 años previos (t-10). Después, se obtuvo el promedio de estos cambios para los últimos 5, 10, 15, 20 y 25 años. La línea gris corresponde a un ajuste linear entre defoliación y cambios de crecimiento. Se indica el coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre ambas variables y su nivel de significación (**: p ≤ 0,01; ***: p ≤ 0,001).

tear como hipótesis preliminar que los abetos situados en esta localidad subóptima, con menor precipitación que otros lugares próximos con mayor influencia atlántica, rebasaron de forma irreversible su umbral fisiológico como consecuencia de la sequías estivales consecutivas de 1985 y 1986. Se han descrito cambios similares en bosques muy diferentes y sometidos a otras limitaciones climáticas. Así, el calentamiento global está induciendo estrés hídrico en bosques

Figura 14.7. Crecimiento radial (anchura de anillos) para el abetar en el Paco Ezpela (Ansó, Huesca) según su grado de defoliación (0-2, poco defoliados; 3-4, muy defoliados y 5, muertos; ver escala en Figura 14.3). Las barras de error son errores estándar. El tamaño de muestra global corresponde a la línea negra gruesa y el tamaño de muestra de cada subgrupo viene indicado por las barras. El crecimiento radial de los árboles defoliados y muertos diverge de los poco defoliados y sanos a partir de 1986. Modificado de Camarero et al. (2002).

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Cambio global

boreales de píceas en Alaska, lo que conlleva un menor crecimiento radial al aumentar las temperaturas y una menor capacidad potencial de secuestrar carbono (Barber et al. 2000).

En resumen, la manifestación actual del decaimiento del abeto en los Pirineos en forma de defoliación y mortalidad asociada está relacionada con cambios previos de disminución de crecimiento radial que se remontan a la “crisis” de 1986, hace ya 18 años. ¿Podrían usarse estos cambios de crecimiento radial como “pronósticos” de futuros procesos de decaimiento y muerte? Posiblemente, pero no queda claro cómo evitar o prevenir estos episodios de mortalidad masiva si el clima y otros factores adicionales (cambios en la intensidad y frecuencia de talas en los Pirineos, presencia de patógenos, deposición de nitrógeno) están implicados e interaccionan.

3. El decaimiento del bosque en el contexto del clima mediterráneo El clima mediterráneo aparece entre los 30º y 45º de latitud y está caracterizado por inviernos no excesivamente fríos pero húmedos y veranos cálidos secos (Balairón 1997). En términos de precipitación, destaca su gran variabilidad interanual. En cuanto a las temperaturas, se considera una variante continental, caracterizada por un invierno con heladas frecuentes, frente a una variante de temperaturas más suaves y menor amplitud térmica típica de regiones costeras. En consecuencia, la vegetación mediterránea perennifolia del interior de la Península Ibérica experimenta los dos tipos de estrés climático propuestos por Mitrakos (1980): la sequía estival y el frío invernal.

Este régimen implica la existencia de dos estaciones favorables para el crecimiento (primavera, otoño) intercaladas entre dos estaciones desfavorables (verano, invierno). La variabilidad térmica tienen implicaciones sobre la respuesta de las comunidades mediterráneas al estrés climático, tal y como sugiere el hecho de que los patrones de defoliación moderada-severa difieran algo entre encinares situados a menor o mayor altitud (Lorenz et al. 2002). De hecho, se ha demostrado la mayor resistencia a la cavitación de la subespecie de encina más abundante en zonas continentales (Q. ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.) del centro y oeste de la Península Ibérica respecto de aquella dominante en áreas costeras (Q. ilex L. subsp. ilex) del nordeste ibérico, Francia, Italia y Grecia (Corcuera et al. 2004a). Las contrastadas características climáticas de ambas áreas geográficas, básicamente las zonas occidental y oriental de la cuenca mediterránea, podrían explicar en parte la temprana diferenciación genética de ambas subespecies y sus distintas respuestas ecofisiológicas (Barberó et al. 1992, Lumaret et al. 2002).

En la región mediterránea se ha detectado un aumento de la temperatura y la evapotranspiración, así como un leve descenso de las precipitaciones (Piervitali et al. 1997, Piñol et al. 1998). Los modelos climáticos apuntan a un incremento de la aridez (Cuadro 14.2.), así como de la frecuencia e incidencia de sequías severas (Osborne et al. 2000, IPCC 2001). La menor disponibilidad de agua limitaría la producción primaria y el incremento de la temperatura favorecería la respiración reduciendo aún más la productividad primaria neta (Peñuelas 1996). A largo plazo, estas sequías intensas podrían provocar la sustitución de especies menos resistentes a la sequía (Peñuelas et al. 1998) o bien afectar negativamente o eliminar poblaciones en localidades subóptimas (Lloret y Siscart 1995, Corcuera et al. 2004a) o en el límite biogeográfico de distribución de la especie (Martínez-Vilalta y Piñol 2002). A las tendencias a medio y largo plazo, se ha de añadir el efecto directo a corto plazo de episodios climáticos excepcionales (sequías, heladas) que podrían ser cada vez más frecuentes. Por ejemplo, las sequías de 1980-85 y 1990-94 se sitúan dentro de un período climáticamente muy variable en la Península Ibérica, la segunda mitad del s. XX, al menos en el contexto tempo406

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

CUADRO 14.2 CAMBIOS CLIMÁTICOS OBSERVADOS Y PRONOSTICADOS PARA EUROPA. Basado en el informe del IPCC (2001). Más información de los efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres en el capítulo 15.

1. El calentamiento se estima en 0,1-0,4 ºC / década (0,2-0,6 º C / década en verano) y será más pronunciado en el sur de Europa. El aumento de las temperaturas diarias será mayor para las mínimas (nocturnas) que para las máximas (diurnas).

2. Los inviernos fríos (1 por década en 1961-90) desaparecerían a partir del 2080. El acuerdo entre distintos modelos climáticos respecto a esta previsión es muy elevado para el sur de Europa. Por el contrario, los veranos cálidos serán mucho más frecuentes, pasando de 1 por década a casi 1 por año.

3. Se espera un pequeño descenso (–1% por década) de las precipitaciones anuales en el sur de Europa. Los inviernos serán más húmedos (+1-4% por década) pero los veranos mucho más secos, especialmente en el sur de Europa (hasta –5% por década), donde la frecuencia e intensidad de las sequías estivales aumentará.

ral de los últimos 10 siglos (Manrique y Fernández-Cancio 2000). Los cambios rápidos de ciertas tendencias climáticas durante el siglo XX son muchas veces aparentes y con implicaciones ecológicas claras. Por ejemplo, los inviernos en el Sistema Ibérico aragonés son cada vez más secos y empieza a detectarse cierto estrés hídrico a finales del verano (septiembre) en el Pirineo central (Camarero 2001, Corcuera et al. 2004b). No sólo el calentamiento global sino la mayor variabilidad climática afecta al crecimiento (Tardif et al. 2003) y la dinámica (Camarero y Gutiérrez 2004) de ciertos bosques ibéricos.

4. La “seca”: factores abióticos y bióticos En la Península Ibérica comenzó a detectarse la defoliación y amarilleo de especies leñosas, a veces acompañados de tasas de mortalidad elevadas, a principios de la década de los 80, fenómeno que se denominó “seca” (Mesón y Montoya 1993). Desde un primer momento, se establecieron al menos dos posibles vías explicativas, no excluyentes y muchas veces relacionadas (Vannini et al. 1996), para entender este fenómeno de decaimiento (Fernández-Cancio 1997): (i) la explicación biótica o fitopatológica consideró la “seca” una expresión del ataque de patógenos tales como hongos que afectan a las raíces (Brasier et al. 1993, Tuset et al.

1996); (ii) la explicación abiótica o climática relacionó la mortalidad masiva con la sucesión de episodios climáticos adversos que conducirían al debilitamiento y posterior muerte del arbolado (Peñuelas et al. 2001).

El único consenso alcanzado sobre la “seca” es que ambos tipos de factores causantes, patógenos o clima, participan de forma decisiva según el tipo de monte y su medio (localidad, clima, suelo, historia de uso). Muchos casos de “seca” en el sudeste y este peninsulares fueron sin duda desencadenados por el estrés climático (Peñuelas et al. 2001, Corcuera et al.

2004a, 2004b). Concretamente, la reciente inestabilidad climática produjo: (i) la sucesión de intensas sequías en las pasadas décadas de los 80 y 90; y (ii) la aparición de inviernos muy fríos y secos en zonas de clima mediterráneo con influencia continental como el sistema Ibérico (Font Tullot, 1988).

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Cambio global

5. Efectos a nivel individual Los efectos de los distintos ejemplos de decaimiento sobre los árboles y bosques se han organizado en tres niveles jerárquicos: individual, poblacional y regional. Los efectos a nivel de comunidad son quizás los menos estudiados por la dificultad que implican y algunos de ellos están descritos en parte en el capítulo 15 de este libro para el contexto mediterráneo. En todos los casos, hemos intentado describir ejemplos provenientes de bosques ibéricos estudiados usando metodologías sencillas pero no por ello menos informativas.

5.1. Efectos de la sequía de 1993-94 sobre el funcionamiento del xilema Mediante una aproximación anatómica y dendroecológica, Corcuera et al. (2004a, 2004b) estudiaron los efectos de la sequía de 1993-94 sobre el crecimiento longitudinal (longitud del brote) y radial (anatomía del xilema, anchura del anillo) de Q. ilex subsp. ballota y Q. faginea a 1200 m en la sierra de Sta. Cruz (Cubel, Sistema Ibérico aragonés). Se comparó la reacción de una especie con madera de poro difuso (Q. ilex subsp. ballota, encina), en la que los vasos son de diámetro similar, con otra especie de madera de poro en anillo (Q. faginea), en la que hay dos tipos de vasos según su diámetro y fenología (vasos anchos en la madera de primavera y vasos estrechos en la madera de verano). En la zona estudiada, los inviernos de 1992 y 1993 fueron muy fríos y secos y precedieron al seco verano de 1994, que afectó a gran parte de la vegetación leñosa de la Península Ibérica (Peñuelas et al. 2001).

Ambas quercíneas mostraron un menor crecimiento en respuesta al estrés hídrico, sobre todo un anillo muy estrecho en 1993-94, y una recuperación posterior a partir de 1995 (Fig. 14.8). Este caso de “seca” de origen climático causó la muerte de individuos en muchas localidades donde el crecimiento era ya bajo, como solanas con suelos con escasa retención de agua. Sin embargo, a pesar de la defoliación observada en la mayoría de bosques afectados, como el aquí descrito, estos montes se recuperaron demostrando la plasticidad y capacidad de persistir de los árboles frente a la variabilidad climática. También se detectaron fenómenos de inercia, ya que se observaron efectos tardíos sobre individuos afectados por la sequía de 1994.

Por ejemplo, Peñuelas et al. (2000), basándose en la relaciones isotópicas de hojas (13C/12C, 15 N/14N), describieron en encinas afectadas una mayor eficiencia en el uso del agua y una menor demanda de nitrógeno hasta dos años después de la citada sequía. Efectos retardados similares sobre el crecimiento, posteriores a sequías intensas, han sido también descritos para el pino carrasco por Borghetti et al. (1998).

Figura 14.8. Cambios anuales desde 1982 a 1996 de crecimiento longitudinal (longitud del brote) y radial (anchura del anillo) en individuos de Q. faginea (quejigo) y Q. ilex subsp. ballota (encina) de la sierra de Sta. Cruz (Cubel, Sistema Ibérico). La línea gruesa vertical señala la intensa sequía de invierno de 1993 y verano de 1994. Las barras de error son el error estándar. Modificado de Corcuera et al. (2004a, 2004b).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

A nivel anatómico del xilema, la respuesta estructural y funcional a la sequía de 1993-94 fue muy diferente para la encina y el quejigo. La encina produjo vasos más estrechos durante los años con sequía. El quejigo formó vasos de primavera más anchos pero ocupando menor área conductora en la madera de primavera que otros años. El crecimiento radial anual de esta especie fue mínimo debido a la baja producción de madera de verano. Como consecuencia de ambos hechos, la conductividad hidráulica teórica, proporcional a la cuarta potencia del diámetro de los vasos, disminuyó en 1994 en ambas especies.

Estos cambios en la estructura del xilema responden a modificaciones de su funcionamiento debidos a procesos de embolia causados por sequías o por heladas. La embolia, fase final de la cavitación, ocurre por la entrada de una burbuja de aire a través de las punteaduras de la pared que conectan dos vasos (Tyree y Cochard 1996). Este fenómeno limita la capacidad de conducción de savia a la copa y el intercambio de gases, lo que puede causar la muerte del árbol (Sperry et al. 2002). Puede incluso producirse un colapso rápido de la capacidad conductora y un marchitamiento generalizado (Vilagrosa et al. 2003), sin tiempo para ajustes del área transpirante mediante una defoliación paulatina de las ramas periféricas (Davis et al. 2002).

La combinación de heladas y sequías intensas ha sido propuesta como causa de decaimiento en robles de zonas templadas (Auclair et al. 1992). La congelación del agua del xilema provoca la formación de burbujas, las cuales se expanden tras el deshielo, dejando al conducto del xilema ocupado por aire y sin funcionalidad (Tyree y Sperry 1989). Este proceso es habitual en las especies de Quercus con xilema de poro en anillo (como el quejigo), ya que la vulnerabilidad a sufrir episodios de embolia como consecuencia de ciclos de hielo-deshielo es proporcional al diámetro del conducto (Feild y Brodribb 2001). Por ello, los grandes vasos de primavera, formados antes de la aparición de la copa (Aloni 1991), son muy vulnerables a la embolia por congelación. Esto provoca que estas especies sólo conserven funcional el último anillo de crecimiento, dado que casi todos los vasos de primavera formados el año anterior pierden su funcionalidad (“caducan”) tras el invierno. Si una vez acabada la formación de la madera de primavera se produce una helada, ésta causará la pérdida de la capacidad conductora de muchos de estos vasos recién formados, principal sostén hidráulico del árbol, lo que puede provocar la defoliación precoz de la copa. Esto explicaría los efectos negativos de los inviernos fríos de 1992 y 1993 y la sequía estival de 1994 sobre el funcionamiento del xilema de Q. faginea.

La embolia asociada a congelación del agua xilemática también afecta a especies de Quercus de madera de poro difuso como la encina, cuya distribución geográfica está muy limitada por las bajas temperaturas (Terradas y Savé 1992, Nardini et al. 2000). La encina conserva funcionales, en general, los tres anillos más recientes o próximos a la corteza. Quizá durante los citados inviernos fríos y secos descendió el potencial hídrico hasta ocasionar la embolia por congelación y, por consiguiente, el descenso en la capacidad hidráulica en un xilema, por otro lado, que parece mostrarse muy tolerante a este efecto. Este hecho, sumado a los efectos posteriores del verano seco de 1994 sobre la vegetación, podría haber causado la defoliación y el colapso hidráulico de la copa en algunos individuos. Esta hipótesis permanece aún sin confirmar, ya que las condiciones climáticas de aquellos años, con valores bajos de precipitación y temperaturas mínimas durante el invierno, aún no se han repetido (Corcuera et al. 2004a).

5.2. Los cambios de uso como factores de predisposición: el “reviejado” del monte bajo Para explicar los casos de decaimiento, la mayoría de los trabajos han considerado dos de los componentes principales del llamado “cambio global”: el cambio climático (sequías, aumento de temperaturas) y los cambios en los ciclos biogeoquímicos (lluvia ácida, ozono).

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Cambio global

Sin embargo, la mayoría de estos autores han pasado por alto un tercer componente fundamental del cambio global que explica en gran medida la estructura y dinámica recientes de casi todos los bosques terrestres: los grandes cambios en el uso del suelo (Vitousek 1994).

Estos cambios históricos son una característica básica de los bosques mediterráneos que han pasado repetidas veces por fases de roturación, manejo, explotación, destrucción y expansión a lo largo de su coexistencia con el hombre (Barberó et al. 1992).

El medio determina muchas veces la aparición o no del decaimiento, encontrándose a menudo niveles de decaimiento y mortalidad más altos en localidades subóptimas (Starkey y Oak 1989, Lloret y Siscart 1995). Así, los suelos con poca capacidad de retención de agua aumentan la susceptibilidad al estrés hídrico haciendo a los árboles más vulnerables a episodios climáticos críticos como sequías intensas (Thomas y Hartmann 1996, Demchik y Sharpe 2000, Peñuelas et al. 2000). Hay que añadir la historia de explotación de los bosques, que podría incidir sobre su susceptibilidad frente a cambios climáticos y patógenos (Mesón y Montoya 1993). Este es el caso de la mayoría de los montes bajos ibéricos, antiguamente muy explotados para leña y carbón y sometidos a turnos de corta de 15-25 años. En la actualidad, los turnos de corta se han alargado mucho o incluso se ha abandonado el uso tradicional del monte bajo, lo que ha producido cambios drásticos en su estructura y funcionamiento, fenómeno denominado “reviejado” de los montes bajos.

En el caso de especies submediterráneas como Q. pyrenaica, se ha observado cómo al menos el 50% de las ramas procedentes de individuos “reviejados” no presentan madera de verano a partir de los 16 años de edad de la rama (Fig. 14.9). Por tanto, dichas ramas no forman madera compuesta por vasos estrechos que, en caso de cavitación de los vasos anchos de primavera, pudieran actuar como elemento de seguridad. Queda claro que la sensibilidad de

Figura 14.9. Tendencias temporales de la ausencia de la madera de verano (%) en ramas de Q. pyrenaica según la edad de cada anillo. La línea negra corresponde a una función logística ajustada para estimar la edad a la que el 50% de las ramas no produjeron madera de verano (línea vertical). De Corcuera (2002).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

estos árboles ante sequías intensas que produzcan fenómenos importantes de cavitación será mucho mayor que la de individuos no “reviejados” que presentan ambos tipos de madera. De hecho, la ausencia de madera de verano constituiría una definición estructural y funcional del “reviejado” en el caso de las especies de poro en anillo.

El modo en que se produce el decaimiento depende de las condiciones del lugar. La respuesta del árbol está también supeditada a la intensidad y duración de los factores estresantes, y al grado de predisposición del árbol. Führer (1998) sugiere que, a pesar de la existencia de múltiples variaciones locales en la forma en la que se desarrolla el decaimiento, una alteración del balance hídrico del árbol o un grave desorden en la ganancia de carbono suelen ser la base de la mayoría de los casos estudiados. Así, la embolia del xilema debida a heladas invernales, que afectan al funcionamiento de los vasos de diámetro grande, seguida por sequías intensas estivales podría explicar el decaimiento de muchas especies de roble con xilema de poro en anillo, en el que coexisten vasos grandes en la madera de primavera con vasos pequeños en la madera de verano (Auclair et al. 1992). Esta idea basada en una “perturbación climática” como factor desencadenante o promotor del decaimiento explica, en combinación con las condiciones locales del bosque (suelo, historia de uso), muchos de los casos de mortandad masiva de robles descritos en Europa central (Führer 1998).

6. Efectos a nivel poblacional de los procesos de decaimiento del bosque Los parámetros básicos que determinan los cambios en las poblaciones vegetales son la mortalidad y el establecimiento de los individuos. El efecto demográfico más evidente de la seca es la muerte de individuos, y la consiguiente modificación de la densidad de las poblaciones. Al hablar de densidad, hay que diferenciar los troncos de los individuos genéticos que proceden de una única semilla. Los individuos genéticos pueden tener diferentes pies, pero comparten el mismo sistema radicular. También es importante el efecto de la seca en la estructura de tamaños o edades de las poblaciones. Obviamente, las consecuencias son diferentes si los individuos afectados son plántulas o adultos dominantes. Estos efectos puede que no sean inmediatos, sino que determinadas clases de tamaño pueden ser en el futuro más vulnerables al estrés ambiental. La seca tiene también efectos potenciales sobre la regeneración de las poblaciones, a través del establecimiento de nuevas plantas, ya que puede disminuir la producción de semillas o modificar las condiciones del medio.

Las repercusiones de los cambios a nivel demográfico se manifiestan en la capacidad de las poblaciones para mantenerse, disminuir o incrementarse en un ámbito geográfico determinado. Es decir, determinan el área de distribución de las especies. La respuesta de las poblaciones a las situaciones ambientales cambiantes puede tener también consecuencias selectivas, de forma que los caracteres controlados genéticamente que permiten dejar más descendencia serán más abundantes en las generaciones futuras.

Como hemos visto, a lo largo del siglo XX el clima se ha vuelto más cálido y seco en la región mediterránea de la península Ibérica. Este cambio, sin embargo, no es gradual sino que se ha visto punteado por sucesivos episodios de sequía, como las de los años 1985 y 1994. En concreto, el verano de 1994 fue extremadamente seco, como culminación de un período de cinco años de déficit hídrico. La existencia de una red de seguimiento de daños forestales desde 1987 permitió una monitorización a gran escala de los efectos de la sequía de 1994 (Montoya 1995; Montoya y López Arias 1997). Estos censos mostraron que el 80% de las 190 localidades estudiadas presentaban daños en el dosel arbóreo, atribuibles a la sequía. En el 11% de las localidades la decoloración o defoliación era total (Peñuelas et al. 2001). Estos efectos 411

Cambio global

persistieron dos años después en el 67% y el 6% de las localidades, respectivamente. Las especies arbóreas más afectadas fueron Pinus sylvestris, P. nigra y P. pinaster, mientras que las menos afectadas fueron Q. faginea, Olea europaea y P. pinea (Peñuelas et al. 2001) (Fig. 14.10). Dos años después, cuando los niveles de precipitación se habían recuperado, las especies que mantenían un alto grado de afectación en más del 15% de las estaciones eran P. pinaster, P. nigra, P. halepensis y Q. ilex.

Este procedimiento de monitorización muestra los patrones de decaimiento a gran escala, pero no proporciona información detallada de los efectos de la sequía en la densidad de plantas ni en su estructura poblacional. Para ello es necesario realizar inventarios detallados a nivel de parcela. Martínez-Vilalta y Piñol (2002) censaron la mortalidad de árboles de P. sylvestris en la sierra de Prades (Tarragona) después del episodio de seca de 1994 y de uno menor que tuvo lugar en 1998. Observaron unos porcentajes de árboles muertos que oscilaban entre el 8% y el 20%, dependiendo de la localidad. Este muestreo también reveló que los árboles pequeños son más vulnerables.

Especies con mayor afinidad mediterránea, como la encina, también se han visto profundamente afectadas por estos episodios. Lloret y Siscart (1995) describen que en algunas localidades de Cataluña el porcentaje de árboles secos en la seca de 1994 variaba enormemente entre localidades. Este amplio margen de respuesta es claramente explicable por la variabilidad espacial de la disponibilidad hídrica. En localidades con substrato litológico formado por conglomerados compactos, el porcentaje promedio de árboles secos era del 77,5% aproximadamente, mientras que en zonas limítrofes con substrato de esquistos fisurados, este porcentaje era del 25,4%. Los perfiles de las raíces de encina en estos suelos confirman una menor densidad de raíces en profundidad en los conglomerados que en los esquistos (Canadell et al. 1999). La permeabilidad del substrato a la penetración de las raíces habría jugado

Figura 14.10. Efecto de la sequía de 1994 en diferentes especies arbóreas en el centro y sur de España. Los datos se obtuvieron a partir de visitas en 1994 y 1996 a 190 localidades, donde se apreció cualitativamente el efecto de la seca sobre las masas forestales. Los valores corresponden a las medias de las localidades en las que cada especie estuvo presente. Modificado de Peñuelas et al. (2001).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

un papel determinante en los patrones espaciales de distribución de la seca, con unos límites muy bien definidos entre zonas con alta afectación y otras casi sin impacto. Como en el caso de P. sylvestris, se observó una relación positiva entre el tamaño y la supervivencia individuos un año después de la seca (Fig. 14.11). Los efectos de predisposición del substrato también se observaron en encinares aragoneses, con suelos esqueléticos y con escasa retención hídrica, que mostraron “seca” entre 1993 y 1994 (Corcuera 2002).

Los efectos del episodio de sequía fueron similares en otras especies de esta comunidad, con porcentajes de defoliación en esquistos y conglomerados, respectivamente de 9,5% y 57,3% para Erica arborea, 7,4% y 59,5% para Arbutus unedo, 2% y 16% para Rosmarinus officinalis, 12% y 50,5% para Cistus monspeliensis, 4% y 25,3% para C. albidus, y 31,2% y 96% para C. salviifolius.

Los daños de estos episodios de seca no son siempre irreversibles. Hay especies, como P. sylvestris y Q. suber con una notable capacidad de recuperar el dosel verde cuando las lluvias reaparecen. Por el contrario, especies como P. pinea y Q. faginea se vieron más afectadas con el paso del tiempo, a pesar de las lluvias. En ocasiones, el crecimiento de los árboles es mejor en aquellas estaciones que se han visto más afectadas, probablemente debido a una disminución de la competencia entre los individuos supervivientes (Martínez-Vilalta y Piñol 2002). Este efecto de la competencia también se aprecia en las islas de encinar situadas en pendientes rocosas, en las que la recuperación disminuye a mayor densidad de individuos. En estas poblaciones, la recuperación posterior a la sequía depende de la posición en la vertiente, siendo mayor en la base de la montaña (Dalmases, comunicación personal). A nivel individual, las plantas que mejor se recuperan suelen ser aquellas que han sido menos afectadas. La recuperación también depende del tamaño de la planta, siendo las más grandes las que presentan mejores recuperaciones, probablemente debido a su mayor capacidad de obtener recursos (Fig. 14.11).

Figura 14.11. Efecto de la sequía de 1994 en encinas y brezos de Cataluña en relación al tamaño de los individuos y posterior recuperación en 1995.

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Cambio global

La posible sustitución de especies como consecuencia de las sequías vendrá determinada también por los patrones de reclutamiento de nuevos individuos de las especies dominantes. En el experimento de inducción de sequía realizado en un encinar montano de la Sierra de Prades (Tarragona) y descrito en el capítulo 6, se ha comprobado que los efectos del tratamiento afectan sobre todo a las fases iniciales del reclutamiento, particularmente a la germinación de las semillas (Lloret et al., en prensa). Una vez las plántulas se han establecido, se van haciendo progresivamente menos vulnerables al estrés hídrico. En aquellas especies en que el establecimiento de nuevos individuos se puede producir de forma vegetativa, los efectos de la sequía son menores. Así, en los encinares de Prades, el reclutamiento de la encina a partir de bellota es raro, mientras que abundan los rebrotes o chupones que crecen de raíces superficiales. Estos rebrotes son menos vulnerables a la sequía que las plántulas de labiérnago negro que provienen de semilla, debido a los recursos proporcionados por el progenitor (por ejemplo, gracias a un sistema radicular bien desarrollado). En estos bosques, la mayor vulnerabilidad a la sequía de los adultos de encina frente a los de labiérnago negro se invierte en las fases iniciales de establecimiento. Vemos pues que nuestro conocimiento sobre el balance demográfico de la mayoría de especies delante de episodios de sequía es muy limitado. Se hace imperativo incrementar los estudios de campo y experimentales que permitan modelar la respuestas de las principales especies al incremento de la variabilidad climática que se espera en un futuro próximo.

7. Efectos a escala regional: el decaimiento de los abetares occidentales pirenaicos En la sección 2 describimos una aproximación “histórica” (escala temporal amplia, 10500 años) al decaimiento del abeto en los Pirineos. En esta sección analizaremos los efectos a una escala regional (escala espacial amplia, 100-5000 km2). Ambas escalas son necesarias para entender los efectos del decaimiento en especies tan longevas como los árboles que suelen ocupar amplias áreas de distribución (piénsese en el caso de P. sylvestris o Q. ilex).

A primera vista, casi todos vemos a especies como el abeto como típicas coníferas de bosques templados. Sin embargo, estas especies han pasado durante las glaciaciones más tiempo en refugios meridionales, como las montañas del sur de España, que en sus localizaciones actuales del centro de Europa (Carrión et al. 2000 y capítulo 2 de este libro). Por ejemplo, en los Pirineos centrales y occidentales, la colonización post-glacial del abeto comenzó hace unos 4000 años, lo que supondría sólo 20-40 generaciones. Este contexto paleoecológico debe tenerse siempre en mente a la hora de evaluar la respuesta de especies como el abeto, arrinconadas en zonas con cierta humedad edáfica del nordeste peninsular, ante un eventual calentamiento regional y una mayor frecuencia de sequías.

Dado que es necesario estudiar los procesos de decaimiento a escalas espaciales y temporales amplias, la información extraída de series de crecimiento anual datadas mediante técnicas dendrocronológicas es muy útil. Considerando el crecimiento radial como “síntesis del vigor del árbol”, se puede estimar así qué factor ha causado una reducción en el crecimiento radial, cuándo se ha producido y cuánto ha reducido el crecimiento. La figura 14.12 muestra varias secuencias características de crecimiento radial (series de anchura de anillos anuales de crecimiento) de varios abetos de los Pirineos según el tipo de daño: muerte lenta por causas desconocidas (el crecimiento decrece en 10-15 años); muerte brusca (el crecimiento cae de forma brusca en 5 años); infección por un chancro; defoliación por un minador de acículas (Epinotia subsequana); tala “sanitaria” (flecha) de abetos vecinos próximos. En este último 414

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 14.12. Secuencias características de crecimiento radial (series de anchura de anillos anuales de crecimiento) de varios abetos de los Pirineos según el tipo de daño. De arriba hacia abajo se muestra: muerte lenta (el crecimiento decrece progresivamente, en 10-15 años); muerte brusca (el crecimiento cae rápidamente, en unos 5 años); infección (flecha) por un chancro; ataque (flecha) de un defoliador de acículas (Epinotia subsequana) y recuperación posterior; tala “sanitaria” (flecha) de abetos vecinos a la tala lo que produce una liberación de crecimiento radial (release) que, en este caso, no evita finalmente la muerte del árbol.

caso, cabe destacar que la tala de árboles vecinos no evitó la muerte del árbol superviviente aunque su crecimiento aumentó de forma brusca, mostrando liberación de crecimiento radial (release), pero fue un efecto a corto plazo.

Como hemos mostrado en la figura 14.2, los años 80, cuando se detectó un decaimiento intenso del abeto en los Pirineos aragoneses y navarros, destacan por la elevada frecuencia de sequías en septiembre (Camarero et al. 2002). En el caso de los Pirineos aragoneses, la defoliación reciente (1999-2001) mostró un gradiente longitudinal evidente, alcanzando valores elevados en el Pirineo aragonés occidental, pero no necesariamente en latitudes bajas de las sierras prepirenaicas (Guara, San Juan de la Peña, Peña Oroel) caracterizadas en teoría por una mayor influencia mediterránea (Fig. 14.13). Respecto al patrón temporal, durante el siglo XX, desde comienzos de los 50 hasta finales de los 70 el crecimiento radial fue elevado, pero a partir de 1978 se inicia un descenso continuado de crecimiento, marcado por el acusado declive de 1986, hasta alcanzar niveles próximos a los de inicios del s. XX. Además, la variabilidad temporal del crecimiento radial fue mucho menor a comienzos (1920-50, desviación estándar = 0,02 mm) que a finales del pasado siglo (1960-99, d. e. = 0,07 mm).

Los estudios regionales dendroecológicos permiten detectar y describir patrones espaciotemporales de crecimiento radial que pueden indicarnos los procesos que los han generado. Esta aproximación se basa en el estudio y la observación de árboles a escalas espaciales y temporales grandes, en las que estos organismos crecen y mueren. En el ejemplo descrito del abeto en los Pirineos occidentales, el patrón espacial y regional de la disminución relativa del crecimiento radial en 1986 (año de inicio del decaimiento) respecto a 1985 fue similar al patrón de la defoliación aunque no idéntico. El patrón de defoliación intensa se concentró en 415

Cambio global

Figura 14.13. Patrones espaciales de defoliación (clases 3-4 de la figura 14.3) en 1999-2001 (arriba) y disminución relativa del crecimiento radial (abajo) en 1986 (inicio del decaimiento del abeto) respecto a 1985 en abetares de los Pirineos aragoneses. Las figuras pequeñas de las esquinas muestran las isolíneas estimadas para cada variable con zonas oscuras indicando valores más altos de la variable. Modificado de Camarero (2001).

los valles aragoneses noroccidentales (Ansó, Echo, Aragüés del Puerto) y en las áreas navarras próximas (Garde), mientras que la disminución del crecimiento en 1986 fue intensa en casi todas las poblaciones pirenaicas, aunque no en las prepirenaicas, supuestamente más limitadas por el clima. Estos patrones similares pero diferentes de defoliación y crecimiento apuntan a causas diferentes, ya que la defoliación correspondería a un proceso local (defoliadores, hongos patógenos) y la disminución de crecimiento radial apuntaría a los efectos regionales del clima (sequías estivales). Por tanto, el estudio de procesos de decaimiento a escala regional mediante técnicas dendroecológicas puede permitir inferir los procesos causante del decaimiento, así como describir cómo, cuándo y cuánto han afectado a los bosques estudiados.

8. Implicaciones y perspectivas para la gestión ¿Cómo gestionar los recursos forestales, incluyendo su valor económico, o como sumideros de carbono o como reservorios de diversidad, en un escenario de cambio global que promueve procesos de decaimiento del bosque? ¿Cómo mitigar los efectos de estos decaimientos en un contexto espacial (fragmentación, aislamiento de espacios protegidos, fronteras políticas, etc.) y temporal (cambios en la gestión y uso del monte, cambio climático, cambios en los ciclos biogeoquímicos) tan complejo? Las medidas propuestas para mitigar o paliar los efectos negativos del cambio global sobre nuestros montes deben tener siempre en cuenta que los bosques están experimentando tasas de cambio crecientes de procesos diferentes pero 416

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

muchas veces relacionados: aumento de temperaturas, mayor frecuencia de sequías intensas, aumento de CO2, mayor deposición de nitrógeno, abandono de la gestión tradicional del monte bajo, cambios recientes y bruscos en la intensidad de pastoreo, fragmentación, procesos de deforestación y reforestación, etc. Árboles y bosques van a experimentar los efectos negativos de distintos factores, de los que aún carecemos de mucha información básica (Fig. 14.14), lo que puede aumentar la frecuencia e intensidad de los procesos de decaimiento.

Figura 14.14. Árboles y bosques van a experimentar los efectos negativos de distintos factores lo que puede aumentar la frecuencia e intensidad de los procesos de decaimiento. Esta figura muestra una lista de estos factores indicando entre paréntesis los capítulos de este libro donde puede encontrarse información sobre cada factor (falta el capítulo 18 que trata sobre la gestión). El proceso de decaimiento se representa gráficamente como un aumento de defoliación.

417

Cambio global

8.1. Cambio episódico versus cambio gradual En un contexto de cambio global, las predicciones se basan generalmente en el cálculo de los promedios de las variables climáticas. Así mismo, la mayoría de modelos de respuesta de la vegetación al cambio climático se basan en el equilibrio entre la distribución de las especies y el clima regional. Sin embargo, existen evidencias de que en el pasado se han producido cambios bruscos asociados a cambios climáticos en los tipos de vegetación dominantes (Allen y Breshears 1998, Claussen et al. 1999). Así, se ha documentado en ecosistemas mediterráneos (Hobbs y Mooney 1995), y en concreto para el sur de la península Ibérica a partir de registros palinológicos (Burjachs et al. 1997, Carrión et al. 2001), aunque no es fácil distinguir la contribución de los diferentes agentes implicados (clima, pastoreo, incendios).

Los registros y modelos disponibles también indican que los episodios climáticos extremos se harán cada vez más frecuentes y, por lo tanto, también podemos esperar cambios bruscos en la vegetación. De hecho, los episodios extremos pueden ser interpretados como efectos de escala. Por ejemplo, podemos observar una disminución gradual de las precipitaciones promediadas por décadas, pero este descenso puede ser el resultado de unos pocos años de gran sequía. Si los procesos ecológicos ocurren a una escala temporal menor que la promediada (por ejemplo la cavitación de los vasos conductores), podemos observar respuestas no lineales y cambios bruscos a una mayor escala. Estos patrones pueden reforzarse por efectos acumulativos, como el efecto de la sequía en los procesos ecosifiológicos en la encina (ver capítulo 6), que perduran después de varios años (Peñuelas et al. 2000).

La no linealidad de muchos procesos ecológicos es importante para explicar este tipo de respuestas. Esta no linealidad implica que una variable dependiente no es simplemente proporcional a una determinada variable independiente, y puede corresponder a funciones de tipo exponencial o potencial, sigmoideo, unimodal o asintótico. De hecho, ésta es la regla en la mayoría de procesos biológicos, a todos los niveles (ecofisiológico, demográfico y ecosistémico) y puede ser explicada por la complejidad de subsistemas interrelacionados que pueden responder de forma diferente a las variables externas, como las climáticas.

Las decisiones de los gestores han de considerar estos patrones de cambio rápido, episódico, a pesar de que las tendencias de cambio sean difícilmente detectables a escalas espaciales y temporales mayores. En otras palabras, el cambio puede producirse súbitamente en medio de períodos en los que no pasa casi nada. Para la interpretación de estos fenómenos es importante reconocer la naturaleza no lineal de la respuesta a los cambios ambientales, es decir, los umbrales de respuesta, o los límites de tolerancia del comportamiento de las especies. Por ejemplo, la diferente capacidad de penetración de las raíces de encina en diferentes substratos litológicos es poco relevante en años con precipitaciones cercanas al promedio, pero se revela como un mecanismo clave cuando la disponibilidad hídrica disminuye sustancialmente. Este mecanismo determina diferentes patrones de funcionamiento del ecosistema a escala de paisaje, y potencialmente la sustitución de las especies dominantes.

8.2. El papel clave de los factores de predisposición A lo largo de este capítulo hemos puesto de manifiesto la distinta sensibilidad de árboles y montes ante la reciente variabilidad climática. Ciertos individuos, bosques o especies pueden estar más predispuestos al daño por agentes abióticos como el clima. Este es el caso del monte bajo reviejado de quercíneas o de los encinares catalanes sobre conglomerados o de los abetares de los Pirineos occidentales. En algunos de estos casos, se pueden inferir los proce418

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

sos en los que está implicado el factor de predisposición. El monte bajo reviejado parece conllevar una reducción en la capacidad conductora de los pies que emergen de una raíz mucho mayor. En el caso de las encinas del NE peninsular, los conglomerados son sustratos con escasa retención de agua lo que pudo incidir en los efectos de la sequía de 1994. El caso del abeto parece más complejo y, aunque se ha detectado una influencia climática, queda mucho para entender cómo actúan otros factores (p.ej. hongos patógenos).

Por todo lo expuesto, el gestor debe mitigar o reducir los efectos negativos de los factores de predisposición, dado que presenciamos una época de clara variabilidad climática. Si en un futuro próximo la disponibilidad hídrica disminuye, la gestión del monte bajo reviejado debería dirigirse hacia la reducción de la competencia entre los abundantes pies que lo componen. Se podrían efectuar aclareos selectivos o incluso reformular técnicas antiguas como las encaminadas a dividir la raíz de la cepa para convertir la mata inicial en dos cepas diferentes aunque genéticamente iguales. Esta segunda aproximación, posiblemente más cara y laboriosa, puede favorecer más el paso a monte medio que no los resalveos que conservan pies seleccionados sobre raíces mucho mayores lo que puede fomentar un desequilibrio evidente entre la parte aérea joven y la parte subterránea viejísima, así como reducir la capacidad de respuesta del monte ante sequías intensas como las de finales del s. XX. Además, el resalveo permite cierta recuperación del crecimiento radial.

Estos montes reviejados deben gestionarse considerando los procesos de crecimiento y su estructura actual, caracterizada muchas veces por una regeneración casi exclusivamente vegetativa, para fomentar la regeneración por plántula (mayor diversidad genética) y reducir la vulnerabilidad de este paisaje ante el cambio global. Esta gestión debe ser sensata y más cuidadosa en zonas más sensibles, como por ejemplo los encinares catalanes sobre conglomerados en laderas más o menos pendientes o los fragmentados abetares aragoneses y navarros en localidades subóptimas (mayor evapotranspiración, talas frecuentes, etc.).

Otro caso de efecto nulo o pasajero son las talas “sanitarias” en los abetares, consistentes en cortar y retirar árboles muertos o “aparentemente moribundos”. Los abetos que quedan experimentan una liberación de crecimiento radial, ya que a corto plazo hay más recursos y menor competencia, pero muchas veces vuelven a decaer y mueren de forma inexorable a medio y largo plazo. Por tanto, cabe plantearse otras medidas de gestión y conservación de estos bosques tratando siempre de conservar su riqueza ecológica y genética.

Según las reconstrucciones palinológicas, cabría esperar un gradiente genético de las poblaciones de abetos a lo largo de un eje longitudinal que cruzara los Pirineos desde Cataluña hasta el País Vasco, a medida que el haya se vuelve dominante bajo condiciones más oceánicas. Por ello, se debe profundizar más en el conocimiento de la estructura forestal y genética y del funcionamiento de los abetares teniendo en cuenta su contexto biogeográfico y topográfico (submediterráneo, montano, subalpino). Los seguimientos del estado y salud de los bosques deben por tanto ampliar su enfoque, incluyendo aproximaciones dendroecológicas, ecofisiológicas y genéticas. Si nuestras observaciones son ciertas, cabe esperar la aparición de nuevos casos de decaimiento en abetares de los Pirineos occidentales como ya se ha detectado en Villanúa (Huesca). Dichos casos no siempre aparecerán en los bosques con mayor estrés hídrico o más meridionales, lo cual indicaría que el clima no basta para explicar este proceso.

El caso del decaimiento del abeto en el Pirineo occidental no sólo implica la paulatina desaparición de una especie clave (“keystone species”) que conforma un paisaje específico necesario para el desarrollo de una fauna y flora propias y forma parte de la cultura local dado el uso milenario de estos bosques. También conlleva la pérdida de algunos bosques bien con419

Cambio global

servados y estructurados compuestos por individuos que almacenan mucha biomasa en forma de madera y que acumulan gran cantidad de materia orgánica en forma de restos gruesos de madera y en el suelo. Si se tiene en cuenta que la conservación de bosques viejos de este tipo implica una mayor capacidad de almacenamiento de carbono que la reforestación con árboles jóvenes, las implicaciones a nivel del ciclo de carbono y respecto al acuerdo de Kyoto son evidentes (Schulze et al. 2000). La pérdida de abetares o hayedo-abetares de cierta edad y su sustitución por bosques jóvenes, que ya está sucediendo en algunas zonas de los Pirineos occidentales, conllevaría una pérdida neta de carbono hacia la atmósfera retroalimentando así de forma positiva el efecto invernadero y sus consecuencias climáticas.

Agradecimientos Este trabajo ha sido posible gracias al apoyo financiero de diversos proyectos del INIA (1FD97-0911-C03-01 y RTA01-071-C3-1 de EGP), de la UE (ALARM contract 506675 de JP y FL), del MCyT (REN2001-0003 y REN2003-04871 de JP), así como de fondos del Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragón. JJC escribió parte de este manuscrito gracias a un contrato postdoctoral INIA-CCAA y agradece a A. Sánchez Miranda y A. Solla Hach permitirle mostrar datos de abetos afectados por chancro. Agradecemos sinceramente la amable colaboración de los técnicos de sanidad forestal, gestores de espacios protegidos y agentes de protección de la naturaleza que nos han apoyado o ayudado en los muestreos.

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CAPÍTULO 15 Efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres: observación, experimentación y simulación* Josep Peñuelas, Santi Sabaté, Iolanda Filella y Carles Gracia

Resumen. Efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres: observación, experimentación y simulación. En España existe ya una cantidad sustancial de evidencias observacionales sobre los efectos biológicos del cambio climático. La primavera biológica se ha adelantado y la llegada del invierno se ha retrasado, de manera que el período vegetativo se ha prolongado unos 5 días por década durante los últimos cincuenta años, y en las montañas la vegetación mediterránea parece desplazarse hacia mayores altitudes. Se han observado muchos otros cambios en las últimas décadas en respuesta a este cambio climático: “secas” más frecuentes y severas, mayores riesgos de incendio, mayores emisiones de compuestos orgánicos volátiles biogénicos de nuestros ecosistemas, etc. El calentamiento y la disminución de las precipitaciones previstos para las próximas décadas, de producirse, afectarán la fisiología, fenología, crecimiento, reproducción, establecimiento y, finalmente, la distribución de los seres vivos, y por tanto, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. De hecho, ya se ha comprobado en estudios experimentales que simulan ese calentamiento y esa sequía, que unas especies están más afectadas que otras, con lo cual se altera su habilidad competitiva y se acaba modificando la composición de la comunidad. Se ha visto, por ejemplo, como disminuía la diversidad de nuestros matorrales. Además de estos cambios estructurales, en estos estudios también se han encontrado cambios funcionales, como por ejemplo la disminución de la absorción de CO2 producida por las sequías, o la mayor pérdida de nutrientes en los lixiviados tras las lluvias en respuesta al calentamiento. Estos cambios afectan y afectarán los múltiples servicios productivos, ambientales y sociales proporcionados por los ecosistemas terrestres. Por ejemplo, el papel de muchos de nuestros ecosistemas terrestres como sumideros de carbono puede verse seriamente comprometido durante las próximas décadas. En los próximos años, las políticas de “aforestación” de espacios agrícolas abandonados y de “reforestación” de zonas perturbadas tendrían que tener en cuenta las condiciones que se están proyectando para el futuro inmediato.

Entre éstas, destaca la de una decreciente disponibilidad hídrica como consecuencia tanto de la disminución de las precipitaciones y/o el aumento de la evapotranspiración potencial, como de la mayor demanda de unos ecosistemas más activos por el aumento

* Este capítulo está basado en el trabajo de los autores incluido en el “Informe sobre el Canvi Climàtic a Catalunya”, Institut d’Estudis Catalans – Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya, 26-09-2003.

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 425-460. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Cambio global del CO2 y de la temperatura. La gestión de los espacios forestales, ha de incorporar una planificación a gran escala que considere la combinación de espacios de tipo diverso, así como su múltiple uso y el efecto de las perturbaciones, como por ejemplo los incendios forestales.

Summary. Effects of climate change on terrestrial ecosystems: observation, experimentation and simulation. An increasing number of observational evidences on the biological effects of climate change is becoming available in Spain. Biological spring is arriving earlier and winter arrival has been delayed, so that the vegetative period has extended about 5 days per decade during the last fifty years, and the Mediterranean vegetation seems to move upwards in our mountains. Many other changes have been observed in the last decades in response to this climatic change: more frequent and severe droughts, greater fire risks, greater biogenic volatile organic compound emissions from our ecosystems... The warming and the precipitation decrease forecasted for the next decades, if they occur, will affect the physiology, phenology, growth, reproduction, establishment and, finally, the distribution of organisms, and therefore the structure and functioning of the ecosystems. In fact, it has been already verified in experimental studies simulating warming and drought where some species have been found to be more affected than others and to present altered competitive ability. As a result, the composition of the community has been found to be modified. It has been observed, for example, as the diversity of our shrubland has decreased. In addition to these structural changes, functional changes have also been observed in these studies. One of them is the diminution of the CO2 absorption caused by the droughts, another is the greater loss of nutrients by leaching after rains in response to the warming. These changes affect and will affect the multiple productive, environmental and social services provided by the terrestrial ecosystems. For example, the role of many of our terrestrial ecosystems as carbon sinks can be seriously compromised during the next decades. In the next years, the policies of „aforestation“ of abandoned agricultural areas and of “reforestation” of disturbed areas would have to consider the conditions that are projected for the immediate future. Among them, it stands out the decreasing water availability as a consequence of both the diminution of precipitations and/or the increase of the potential evapotranspiration, and the greater demand of ecosystems that are more active because of the increase of CO2 and the temperature. The management of the forested areas has to incorporate a great scale planning that considers the combination of different spaces, as well as their multiple use and the effect of the disturbances, like for example forest fires.

1. Introducción. Los estudios paleoecológicos, históricos, observacionales, experimentales y de modelización en el tiempo y en el espacio El efecto invernadero está produciendo, y parece que tiene que producir, un aumento de la temperatura y de la sequía en nuestra área (Peñuelas, 1993; Piñol et al. 1998; IPCC, 2001; Peñuelas et al., 2002, Peñuelas y Boada 2003). Para conocer mejor en que grado se alteran el funcionamiento y la estructura de los ecosistemas mediterráneos, se están llevando a cabo un número creciente de estudios, las condiciones experimentales de los cuales se intenta que se acerquen lo máximo posible a las naturales, y se aprovechan los adelantos tecnológicos para aplicarlos a las distintas escalas temporales y espaciales para que nos den idea del alcance de la alteración de los procesos (Peñuelas, 2001).

El estudio de los efectos que estos cambios climáticos tienen sobre nuestros ecosistemas terrestres se lleva a cabo mediante cinco tipos de actividades que recorren diferentes escalas temporales. Abarcan desde los períodos más remotos a los del futuro más inmediato, pasando 426

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

por los períodos históricos más recientes:(1) el estudio paleoecológico de testigos sedimentarios de épocas pretéritas, de hace miles a millones de años,(2) el estudio de material histórico diverso, como por ejemplo especimenes de herbario, piezas de museo, archivos, anillos de los árboles,,, de los últimos siglos,(3) el estudio de los cambios ecofisiológicos, biogeoquímicos y demográficos de nuestros ecosistemas en respuesta a las cambiantes condiciones climáticas de las últimas décadas y años,(4) el estudio experimental de nuestros ecosistemas bajo condiciones más o menos controladas simuladoras de los cambios previstos para las próximas décadas por los modelos climáticos, y, finalmente,(5) la modelización de los cambios pasados y futuros, en el espacio y en el tiempo.

Los estudios paleoecológicos de testigos sedimentarios nos muestran los cambios ecosistémicos asociados a los cambios climáticos de épocas pasadas como el holoceno reciente.

Destacan por la posible similitud con el cambio que ahora vivimos las transiciones desde períodos húmedos a más secos, con cambios dramáticos de vegetación y procesos erosivos, como el que tuvo lugar tras el óptimo climático de hace 5-6.000 años, especialmente evidente en zonas áridas y cálidas como las de la Andalucía oriental o Menorca y Mallorca (Peñuelas, 2001), que nos ilustran como pueden ser los escenarios futuros de continuar el cambio climático que vivimos y el previsto por los modelos del IPCC. Los estudios de épocas más próximas, los últimos siglos, llevados a cabo con anillos de los árboles y con materiales de herbario recolectados en el Levante y Noreste español han mostrado cambios en la morfología y fisiología de las plantas producidos en paralelo a los cambios atmosféricos y climáticos. Se ha comprobado, por ejemplo, que en los últimos dos siglos la densidad estomática ha disminuido en un 21% y la discriminación del 13C en un 5,2% en el conjunto de catorce especies estudiadas, indicando una posible adaptación a las condiciones más cálidas y áridas de la actualidad mediante una mayor eficiencia en el uso del agua (Peñuelas y Matamala, 1990; Peñuelas y Azcón-Bieto, 1992).

Aparte de emplear herramientas paleoecológicas y históricas para movernos en el tiempo, los estudios del cambio climático y de sus efectos requieren ir ascendiendo sucesivamente en la escala espacial desde la hoja hasta el ecosistema, la región y el globo entero. Para estudiar qué pasa a escala regional y planetaria se emplean técnicas de teledetección. Estas técnicas se basan en qué la luz reflejada, después de incidir en un material, presenta diferentes características dependiendo tanto del tipo de material como de su estado (Peñuelas y Filella, 1998). Los espectroradiómetros instalados en aviones o en satélites pueden medir la biomasa verde por la proporción de radiación reflejada en el infrarrojo y en el rojo. De esta manera, y desde hace unas décadas, se estudia la evolución de las masas vegetales año tras año. Aun así, la estricta estimación de la biomasa, pese a su gran interés, no satisface del todo las necesidades de los ecólogos. Interesa medir, no solo la biomasa, sino también el funcionamiento de la vegetación y, si puede ser, el de los ecosistemas. Ahora disponemos de espectroradiómetros más sensibles, capaces de medir con alta resolución espectral, nanómetro a nanómetro, y espacial, y aportar así información sobre el contenido hídrico y la fisiología de la vegetación (Peñuelas y Filella, 1998). Todo esto es especialmente interesante, por ejemplo, para el estudio de nuestros ecosistemas mediterráneos, a menudo con la biomasa foliar verde durante todo el año. Las nuevas herramientas nos permiten apreciar la práctica inactividad del encinar o de los pinares en verano, o su máxima actividad en primavera, cuando hay agua disponible, o los cambios interanuales. Así pues, en el estudio de los efectos ecológicos del cambio climático y de los otros componentes del cambio global, como por ejemplo los importantes cambios en los usos del suelo, conviene no desaprovechar las nuevas posibilidades abiertas por los adelantos tecnológicos.

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Cambio global

Entre estos, están los que están permitiendo, volviendo a la escala temporal, estudiar experimentalmente y con modelos lo que les puede pasar a los ecosistemas de seguir el cambio climático como prevén los modelos climáticos del IPCC. Y en esta misma escala temporal, lo que nos interesa ahora es repasar lo que les ha ocurrido en las últimas décadas o en los últimos años, a los ecosistemas terrestres de nuestro país en respuesta y en interacción con este fenómeno que conocemos como el “cambio climático” asociado al “cambio atmosférico” producido por la actividad humana.

2. El cambio climático de las últimas décadas. España se calienta y seca En estas últimas décadas, el planeta Tierra se ha calentado. Lo ha hecho por término medio 0,6-0,7º C, pero en muchos lugares de nuestro país, el aumento ha superado con creces 1º C (Piñol et al., 1998; IPCC 1996, 2001; Peñuelas et al., 2002). Es, quizás, el síntoma más claro de que el planeta acentúa su actividad biogeoquímica. La población de una de sus especies, la humana, y el uso que esta especie hace de los recursos y de la energía en sus actividades exosomáticas, como el transporte o la industria, han seguido creciendo exponencialmente. Como resultado, se han producido y se continúan produciendo toda una serie de cambios de carácter global entre los que destaca, por sus efectos sobre los organismos y los ecosistemas, este calentamiento (Peñuelas, 1993). Como consecuencia de la absorción de la radiación infrarroja por los gases invernadero, como por ejemplo el CO2 o el metano, y de su continuado incremento, prácticamente todos los modelos prevén que este calentamiento se acentúe en las próximas décadas. Centenares de climatólogos, ecólogos, economistas, geógrafos, químicos, abogados y otros profesionales generaron hace dos años el tercer informe del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC, 2001) auspiciado por la ONU, algunas conclusiones del cual merecen atención. Las evidencias de calentamiento de la Tierra y de otros cambios en el sistema climático son ahora todavía más claras y contundentes que las recogidas en el segundo informe (IPCC, 1996). Las dos últimas décadas han sido las más cálidas del último milenio. Ha disminuido la superficie helada del Ártico en un 15% en 50 años, el nivel del mar ha subido unos 15 cm este siglo pasado, ha cambiado el régimen de precipitaciones en algunas regiones, y ha aumentado la frecuencia y la intensidad de algunos fenómenos como “el Niño”. Todos estos cambios parece que se acentuarán las próximas décadas puesto que la atmósfera sigue cambiando debido a nuestra actividad, una actividad que, como hemos señalado, crece exponencialmente y sigue basada en la combustión de materiales fósiles. Se prevé un aumento de 1 a 5° C durante este siglo dependiendo de la evolución de las emisiones de los gases invernadero. En nuestro país, la temperatura media de muchos sitios ha aumentado más de 1º C los últimos 50 años, y, parece que el “buen tiempo” llega antes. Las temperaturas que hace 50 años se registraban a primeros de abril, se dan ahora a primeros de marzo (Peñuelas et al., 2002). Aun cuando la precipitación no ha disminuido en las últimas décadas (Piñol et al., 1998; Peñuelas et al., 2002), el aumento de temperatura causa una mayor evapotranspiración, de manera que muchas de las localidades y regiones mediterráneas son ahora más cálidas y más secas que en las décadas anteriores. En el observatorio de Roquetes, durante el siglo XX, la evapotranspiración potencial ha aumentado 13 mm y la humedad relativa ha disminuido 0,85% por década (Piñol et al., 1998). Y aun cuando las predicciones climáticas, especialmente las relativas a la precipitación, se hacen extremadamente complejas a nivel local y regional, los 1-3°C de incremento en las temperaturas previstas por muchos modelos de circulación global en la región mediterránea para mediados del siglo XXI, aumentarán todavía más la evapotranspiración.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

3. Cambios temporales: Lo primero que se altera son los ciclos vitales de los seres vivos Nuestra actividad y la actividad de todos los organismos vivos está fuertemente influida por la temperatura. No podemos esperar otra cosa que alteraciones de esta actividad (Fig. 15.1). No nos extrañará, así pues, que el calentamiento se haya traducido ya en cambios significativos en los ciclos vitales de plantas y animales (Peñuelas y Filella, 2001a). Recordemos que el paso por las diferentes fases depende, entre otros factores, de la temperatura acumulada, lo que los biólogos denominamos grados-día, es decir, del total de energía requerida por un organismo para desarrollarse y pasar de un estadio a otro de su ciclo vital. Las evidencias de estas alteraciones en los ciclos vitales son fácilmente observables para todos aquellos que sigan la naturaleza y tengan unos cuantos años, y de hecho ya se han descrito en varias regiones de todo el mundo, desde los ecosistemas fríos y húmedos hasta los cálidos y secos, observando los registros fenológicos disponibles. Estos cambios fenológicos (fenología es la ciencia que estudia estos ciclos vitales de los organismos) se han convertido en el síntoma más claro de que el cambio climático ya afecta la vida. Nuestro país es uno de los sitios dónde los cambios fenológicos observados son más importantes (Peñuelas et al., 2002). Pero observaciones como las encontradas aquí también las hay, con resultados comparables, en cualquier parte del mundo, aun cuando predominen en los países ricos, con mayor número de investigadores y más tradición científica (Peñuelas y Filella, 2001a). En la zona de Cataluña para la que disponemos de mejores datos, las hojas de los árboles salen ahora por término medio unos

Figura. 15.1. Efectos biológicos del cambio climático. (Basado en Hughes, 2000).

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Cambio global

Figura 15.2. Frecuencia de especies vegetales y animales con fenología alterada durante las últimas cinco décadas (desde 1952 al 2000) en Cardedeu (Vallès Oriental). (De Peñuelas et al., 2002).

20 días antes que hace unos cincuenta años. Por ejemplo, el manzano, el olmo o la higuera parece que sacan las hojas con un mes de antelación, y el almendro y el chopo, unos quince días antes, aunque hay otros, como el castaño, que parecen inmutables al cambio de temperatura (seguramente son más dependientes de otros factores como el fotoperíodo o la disponibilidad hídrica). Por otro lado, las plantas también están floreciendo y fructificando por término medio 10 días antes que hace 30 años. Y los ciclos vitales de los animales también están alterados. Por ejemplo, la aparición de insectos, que pasan por los diferentes estadios larvarios más rápidamente en respuesta al calentamiento, se ha adelantado 11 días. Los amantes de las mariposas lo habrán notado. Aparecen antes, son más activas y alargan su período de vuelo (Fig. 15.3) (Stefanescu et al., 2004). Toda esta actividad prematura de plantas y animales puede ponerlos en peligro por las heladas tardías. Pero también la frecuencia de estas heladas ha cambiado; ha disminuido en este ambiente cada vez más caliente. Por ejemplo, en Cardedeu (Barcelona) tenían del orden de 60 heladas anuales hace cincuenta años y ahora han pasado a tener del orden de 20 (Peñuelas et al., 2002) y, por tanto, también ha disminuido el riesgo de malograr hojas y flores jóvenes. Respuestas similares en el adelantamiento de las fenofases de plantas y animales (invertebrados, anfibios, pájaros...), de unos 3-4 días por década en primavera, han sido descritas últimamente en muchos otros lugares del planeta (Peñuelas y Filella, 2001a; Walther et al., 2002; Root et al., 2003; Parmesan y Yohe, 2003), de manera que este parece ser uno fenómeno general, con la variabilidad regional, local y específica propia de todo fenómeno biológico (Peñuelas et al., 2004).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura. 15.3. Cambios en la aparición, el pico de abundancia y la duración del vuelo de 13 especies de mariposas en los Aiguamolls de l’Empordà durante los últimos 15 años. (De Stefanescu et al., 2004)

3.1. … y como resultado llegan las alteraciones de las comunidades Todos estos cambios fenológicos no son simples indicadores del cambio climático. Tienen una importancia ecológica crítica puesto que afectan la habilidad competitiva de las diferentes especies, su conservación, y, por tanto,, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas.

Como la naturaleza no es homogénea, las respuestas al calentamiento son diferentes dependiendo de la especie (y aun de los individuos). Por ejemplo, la genista florece con más de un mes de adelanto, las amapolas lo hacen quince días antes, las encinas una semana, el olivo no se inmuta y el pino piñonero incluso tarda unos días más. Estas respuestas tan heterogéneas al cambio climático pueden producir importantes desincronizaciones en las interacciones entre las especies, por ejemplo entre las plantas y sus polinizadores, o entre las plantas y sus herbívoros, y alterar así la estructura de las comunidades. Un ejemplo paradigmático de las desincronizaciones entre niveles tróficos lo tenemos en lo que les pasa a las aves migratorias. El cambio climático parece que también ha alterado sus hábitos. Dado el adelantamiento en la floración y fructificación de las plantas y en la aparición de los insectos, y, por tanto, el adelantamiento en la disponibilidad de comida para las aves, se esperaría una llegada más temprana de las aves migratorias. Y, no es así; la llegada de algunas aves tan comunes y populares como el ruiseñor, la golondrina, el cuco o la codorniz parece que se está retrasando por término medio dos semanas respecto a hace treinta años (Peñuelas et al., 2002). El retraso seguramente viene determinado por el cambio climático del sitio desde dónde parten, las regiones subsaharianas, o el de las regiones que cruzan en su ruta migratoria. Así, la sequía y la deforestación del Sahel, y la consecuente carencia de alimento, pueden dificultar la preparación de su viaje y favorecer esta lle431

Cambio global

Figura. 15.4. Efectos ecológicos de los cambios fenológicos producidos por el cambio climático. (De Peñuelas y Filella, 2001).

gada más tardía. Todos estos cambios pueden representar una amenaza para algunas aves migratorias que llegan en un momento inapropiado para explotar el hábitat puesto que tienen que competir con las especies que se han quedado durante el invierno y que se encuentran en mejor estado competitivo. De hecho, el declive en el número de estas aves migratorias en Europa en los últimos años puede ser una consecuencia de ello. Por otro lado, hay muchos individuos de especies antes migratorias que aprovechan que nuestro invierno es cada vez más suave y ya no se van de la península. Este se el caso de la abubilla o de las cigüeñas.

3.2. … y de la actividad de los ecosistemas y la biosfera Cuando observamos los cambios fenológicos a escala global (Peñuelas y Filella, 2001a) nos encontramos con alteraciones tan importantes como por ejemplo el aumento en un 20% de la actividad biológica de nuestro planeta en los últimos 30 años debido en gran parte a este alargamiento fenológico del período productivo. Lo apreciamos tanto en las imágenes de los satélites de observación de la Tierra, como en los datos de concentración atmosférica de CO2. Para el seguimiento de las masas vegetales desde el espacio se emplea un índice de vegetación normalizado, el NDVI. Este índice se basa en el cociente entre la radiación infrarroja y la roja que la 432

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

superficie terrestre refleja hacia el espacio. Cuando más grande es este cociente, mayor es la biomasa verde. Pues bien, este NDVI corrobora los datos fenológicos de los observadores terrestres y muestra como en los últimos 20 años la estación de crecimiento de los vegetales se ha alargado 18 días en Eurasia y esto se ha traducido en un aumento de la biomasa verde, como mínimo en latitudes superiores a los 40º (Myneni et al., 1997). El incremento en la productividad vegetal de las últimas décadas que se había atribuido al efecto fertilizador del CO2 y de las deposiciones de nitrógeno, puede ser debido también en parte a este aumento de temperatura y a este alargamiento de la estación de crecimiento (actividad vegetativa). Todo esto también viene corroborado por los datos de concentración atmosférica de CO2, que nos muestran un aumento de la amplitud de la oscilación estacional de CO2 en las últimas décadas debido a la mayor disminución primaveral de la concentración de CO2 (Keeling et al., 1996). Este alargamiento de la estación de crecimiento juega un papel muy importante en la fijación global del carbono, la cantidad de CO2 de la atmósfera, y en los ciclos del agua y de los nutrientes, y, por tanto, tiene consecuencias muy importantes para el funcionamiento de los ecosistemas, y para el balance de C, ahora tan importante a la luz de los protocolos de Kyoto.

4. Otros cambios en nuestros ecosistemas en respuesta al cambio climático y a las interacciones de este con otros componentes del cambio global Los ecosistemas terrestres españoles presentan una gran variabilidad climática, una importante complejidad topográfica, unos marcados gradientes en los usos del suelo y en la disponibilidad de agua, y una gran biodiversidad. Seguramente por todo esto son especialmente sensibles a los cambios atmosféricos y climáticos, además de a los cambios en usos del suelo, demográficos y económicos. El cambio climático aumenta el estrés hídrico de nuestra vegetación, la cual a menudo ya vive al límite de sus posibilidades, como en el caso de algunos encinares y pinares que presentan tasas de evapotranspiración casi iguales a las de precipitación. Además de acentuar la poca disponibilidad de agua, el calentamiento acentúa las características propias de nuestros ecosistemas como, por ejemplo, los incendios forestales o la emisión de compuestos orgánicos volátiles. Y además, el cambio climático interacciona con otros componentes del cambio global como, por ejemplo, el propio aumento de la concentración de CO2 atmosférico.

4.1. Más sequías severas Los modelos GCM prevén para nuestro país un aumento de la frecuencia e intensidad de los períodos de sequía (IPCC, 2001). De los efectos de períodos cálidos y secos tenemos un ejemplo reciente en el caluroso y seco 1994 o en este verano que acabamos de vivir (2003).

Estos episodios afectan profundamente la vegetación mediterránea. El de 1994 dañó severamente muchos bosques y matorrales de la península Ibérica (80% de las 190 localidades peninsulares estudiadas presentaban especies dañadas, Peñuelas et al., 2001b). Las encinas, por ejemplo, se secaron en muchas localidades (Lloret y Siscart, 1995). Estudios isotópicos con C13 y N15 mostraron que durante los años posteriores estos encinares permanecieron afectados, de manera que presentaron un menor uso del agua que tenían disponible, y se favoreció la pérdida de los nutrientes del suelo (Peñuelas et al., 2000), una consecuencia secundaria grave teniendo en cuenta que estos ecosistemas suelen estar limitados por los nutrientes (principalmente fósforo en los suelos calcáreos y nitrógeno en los silícicos) (Rodà et al., 1999, Sardans et al., 2004). La distinta severidad de los efectos sobre los diferentes bosques del país vino determinada entre otros factores por 1) la orientación de las pendientes (mayor afecta433

Cambio global

ción en las solanas) (Peñuelas et al., 2000), 2) la litología del suelo (menor afectación a los suelos profundos y penetrables por las raíces, como por ejemplo los esquistos) (Lloret y Siscart, 1995; Peñuelas et al., 2000), 3) la especie dominante (mayor afectación de encinas que de labiérnagos negros, que crecen menos pero son más resistentes al embolismo, son más eficientes en el uso del agua, y disipan mejor el exceso de energía (Peñuelas et al., 1998)), y 4) la gestión forestal (bosques aclarados menos afectados que los densos) (Gracia et al., 1999a).

El grado de afectación fue diferente dependiendo del tipo funcional y de la historia evolutiva de las distintas especies (Peñuelas et al., 2001b). Los géneros mediterráneos, Lavandula, Erica, Genista, Cistus y Rosmarinus, en su mayoría arbustivos y evolucionados bajo las condiciones climáticas mediterráneas, es decir, posteriormente a los 3,2 millones de años del Plioceno, fueron aparentemente más afectados por la sequía que los géneros evolucionados con anterioridad, Pistacia, Olea, Juniperus, Pinus y Quercus, mayoritariamente árboles. Aún así, los géneros mediterráneos se recuperaron mucho mejor tras unos años de mayor disponibilidad hídrica. Un género alóctono como Eucalyptus fue fuertemente dañado por la sequía y no se recuperó en los años sucesivos. Los géneros mediterráneos post-Plioceno parecen más adaptados para responder a un ambiente difícilmente predecible con una gran variabilidad estacional e interanual y sujeto a perturbaciones frecuentes. Entender estas respuestas es importante para prever la futura composición de las comunidades de seguir el cambio climático. Lo discutiremos un poco más al repasar los estudios experimentales simuladores del futuro inmediato (15.7).

4.2. Más incendios Estas condiciones más cálidas y más áridas, junto con otros fenómenos relacionados con el Cambio Global como el incremento de biomasa y de inflamabilidad asociado al aumento de CO2, los cambios en los usos del suelo, como por ejemplo el abandono de tierras de cultivo seguido de un proceso de forestación y acumulación de combustible, y/o las prácticas y actividades del creciente número de ciudadanos no acostumbrados al bosque, aumentan la frecuencia e intensidad de los incendios forestales. Los bosques y matorrales mediterráneos, caracterizados por una fuerte sequía estival, son ecosistemas propensos a los incendios. Ahora bien, para que se produzcan los incendios, tiene que haber un punto de ignición. Actualmente en Cataluña sólo un 7% de los incendios tienen un origen natural y la inmensa mayoría de las igniciones son provocadas por las actividades humanas, sea por negligencia, accidente, o intencionadamente (Rodà et al., 2003). Los incendios, que han aumentado a lo largo del siglo XX (Piñol et al., 1998), ya ahora constituyen una de las perturbaciones más importantes en los ecosistemas mediterráneos (Terradas, 1996).

La relación vegetación-fuego es compleja. El fuego perturba intensamente la vegetación y el paisaje: filtra las especies vegetales y animales que pueden persistir, crea espacios abiertos, cambia la estructura del hábitat y la oferta alimenticia para la fauna, y determina mosaicos espaciales de regeneración que, según la escala espacial y la recurrencia de los incendios, pueden generar mayor diversidad. Pero por otra parte, el fuego ocasiona pérdidas de nutrientes del ecosistema, afecta negativamente a especies de requerimientos forestales estrictos y a las que no tienen mecanismos adecuados de persistencia o dispersión, y puede producir una simplificación en la composición y la estructura de las comunidades. La respuesta de las plantas varía mucho según el tipo y duración del incendio, la capacidad de regeneración de la especie (desde rebrotadoras a germinadoras) o el estado previo al incendio. Aún así, los efectos sobre la vegetación son bastante previsibles. Por ejemplo, si aumenta el número de incendios, aumenta la expansión de especies heliófilas, intolerantes a la sombra y que requieren espacios abiertos.

En cambio, disminuye la presencia de las esciófilas, y los fuegos acaban por mantener comu434

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

nidades en estadios sucesionales tempranos (Terradas, 1996). De hecho, en todas las regiones mediterráneas del mundo, los incendios son considerados un factor ecológico y evolutivo dominante. La vegetación mediterránea ha evolucionado con los incendios, hasta el punto que pueden ser incluso beneficiosos para su regeneración, pero, aún así, dado que la recurrencia de los incendios está aumentando (algunas áreas de España experimentan incendios reiterados: hasta 3-5 incendios en un mismo punto durante los últimos 20 años; Fig. 15.5, Díaz-Delgado et al., 2002), las comunidades pueden acabar sin tiempo para recuperarse, por ejemplo, quemándose antes de que los nuevos individuos puedan llegar a adultos y reproducirse.

En cualquier caso, los incendios contribuyen a una reducción del contenido de materia orgánica del suelo, la cual, a su vez, puede disminuir la medida y la estabilidad de los agregados del suelo. Como, además, hay una disminución de la cubierta vegetal, puede reducirse la infiltración del agua al suelo e incrementarse la escorrentía superficial, con lo que se facilita la erosión del suelo (ver previsiones futuras a 15.7.3).

Desde el punto de vista social y económico, los incendios forestales ponen en peligro vidas humanas y propiedades, eliminan durante mucho tiempo las rentas obtenidas de la madera y alteran paisajes apreciados sentimental y económicamente (Rodà et al. 2003).

Figura. 15.5. Recurrencia de los incendios forestales en Cataluña entre 1975 y 1995. (De Díaz-Delgado et al., 2002).

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Cambio global

El riesgo de incendios intensos y de consecuencias no deseadas de los mismos es pues muy alto en nuestros ecosistemas, sobre todo en los más mediterráneos, y en los más maduros, dónde la fracción de combustible muerto (con menor humedad) aumenta significativamente. Por esto, se han propuesto varias estrategias de gestión contra los fuegos intensos. Así, parece que las prácticas de quema frecuente podrían ser adecuadas para las comunidades jóvenes, mientras que cortar mecánicamente sería más adecuado para las más viejas y desarrolladas. Se han llevado a cabo varios estudios comparando la recuperación después del incendio y de la tala mecánica, pero las respuestas no coinciden y demuestran la necesidad de llevar a cabo estudios en cada ecosistema específico. El conocimiento de la dinámica de la recuperación a corto y medio plazo es básica para la gestión de la comunidad, tanto si se quiere favorecer el progreso hacia estadios más maduros como si se quiere mantener los estadios iniciales para preservar la diversidad de los ecosistemas mediterráneos.

4.3. Más emisión de compuestos orgánicos volátiles El aumento de temperatura tiene muchos otros efectos directos sobre la actividad de los organismos vivos. Uno importante ambientalmente es el aumento exponencial de la emisión biogénica de compuestos orgánicos volátiles (COVs). Estas emisiones biogénicas de COVs afectan la química atmosférica, no solamente con respecto al ciclo del carbono (emisiones de unas 1500 Tg C año–1) o la formación de aerosoles, sino por su papel en el equilibrio oxidativo del aire (niveles de OH, NOx, O3…) (Peñuelas y Llusia, 2001, 2003). Las emisiones resultan de la difusión de los COVs en un gradiente de presión de vapor desde las altas concentraciones en los tejidos dónde se producen hasta el aire circundante, dónde las concentraciones son bajas como consecuencia de la extrema reactividad de los COVs., por tanto, las emisiones son controladas por los factores que alteran la concentración tisular, la presión de vapor o la resistencia a la difusión hacia la atmósfera. La temperatura incrementa exponencialmente la emisión de estos COVs al activar su síntesis enzimática y su presión de vapor y al disminuir la resistencia a la emisión. Por otra parte, la sequía reduce las emisiones como consecuencia de la falta de carbohidratos y ATP, y de la disminución de la permeabilidad de la cutícula al intercambio gaseoso. Por tanto, hace falta ver cuál será el resultado final de este antagonismo entre calentamiento y sequía en algo tan importante ambientalmente como es la emisión biogénica de COVs. Aparte de la temperatura y de la disponibilidad hídrica, otros factores ligados al cambio climático y al cambio global controlan las emisiones. Entre estos factores, uno de sorprendente es la concentración de ozono troposférico, uno de los productos de estos COVs, en lo que seria un fenómeno de retroalimentación positiva de la contaminación por ozono (Llusià et al., 2002).

Ligada con el cambio climático, una de las funciones más importantes que parecen tener algunos de estos COVs, como por ejemplo el isopreno y los terpenos, en la fisiología vegetal, es la de actuar como elementos termoprotectores. Quercus ilex emplearía estos compuestos como estabilizadores de las membranas celulares y, más concretamente, aquellas membranas íntimamente relacionadas con los fotosistemas, y también como desactivadores de los radicales oxidados para protegerse de las altas temperaturas del verano (Peñuelas y Llusià, 2002).

Pero además de “refrigerar” la planta, estas emisiones de COVs podrían retroalimentar negativamente el calentamiento del propio clima atmosférico, al actuar como aerosoles que disminuyen la irradiáncia. Hará falta estudiarlo, porque también podrían retroalimentar positivamente el calentamiento a través de su efecto invernadero directo, al absorber la radiación infrarroja, e indirecto, al alargar la vida al metano y otros gases invernadero (Peñuelas y Llusià, 2003). Estamos ante un ejemplo más del importante papel que juegan los ecosistemas 436

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

sobre el mismo clima y el posible cambio climático, aparte del más conocido e importante efecto sobre el balance del CO2 en la atmósfera.

4.4. Más nitratos en el agua Recordemos que los procesos biogeoquímicos dependen de la temperatura y que entre ellos podemos citar otro que ahora preocupa como componente importante del cambio global en cualquier parte del mundo y en muchas zonas de España en particular: la progresiva eutrofización, enriquecimiento en nutrientes, sobre todo nitratos, y especialmente en las aguas subterráneas. Aquí va ligada en muchos casos al exceso de purines, pero el aumento de temperatura, o las sequías no son del todo ajenas a este fenómeno. El calentamiento aumenta la mineralización, y la sequía impide el uso de nutrientes por parte de las plantas y facilita las pérdidas del sistema cuando llegan las lluvias. De hecho, en la Fig. 15.6 vemos los resultados de estudios experimentales en matorrales (sección 15.7.2) dónde se aprecia como el calentamiento, y también la sequía, aumentan la liberación de nitratos a los lixiviados del suelo.

Otro ejemplo de alteración biogeoquímica lo tenemos en la estimulación de la descomposición por el calentamiento. La falta de agua, por el contrario, la retarda. Convendrá estudiar el balance de la interacción de estos dos factores sobre el ciclo de la materia y el funcionamiento de nuestros ecosistemas mediterráneos (Emmet et al., 2003).

4.5. Efectos directos del aumento de CO2 sobre los ecosistemas De hecho, todos estos factores ahora comentados, disponibilidad de agua, temperatura, incendios, COVs y nutrientes, interaccionan con el principal factor generador del cambio climático, el propio aumento de CO2 atmosférico. Sobre los efectos directos de este aumento de

Figura 15.6. Ejemplo de cambio funcional ecosistémico producido por el cambio climático en un matorral de Calluna vulgaris en Holanda: Liberación de nitratos al agua del suelo en respuesta a un calentamiento de alrededor de un grado centígrado y a una disminución del 33% de la humedad del suelo. Se representa la diferencia respeto a parcelas control. (Ca-Co diferencia entre calentamiento y control, S-C diferencia entre sequía y control) (Basado en Emmet et. al., 2004).

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Cambio global

CO2 atmosférico se han llevado a cabo miles de estudios (Peñuelas, 1993; Korner, 2000; Peñuelas 2001).

Los estudios se llevan a cabo en plantas crecidas a distintas concentraciones de CO2 en sistemas experimentales que van desde cámaras controladas hasta sistemas de fumigación al aire libre, pasando por invernaderos y fuentes naturales de CO2. La mayor parte de especies estudiadas bajo concentraciones crecientes de CO2 han mostrado mayores tasas fotosintéticas, mayores productividades y menores concentraciones tisulares de nitrógeno, cuando menos en los estudios llevados a término a corto plazo y con plantas jóvenes (Peñuelas et al., 1995; Lopez et al. 1997). También reducen la transpiración (menor conductancia estomática y a veces menor número de estomas) y aumentan así la eficiencia en el uso del agua, entendida como los gramos de biomasa asimilados por gramo de agua transpirada. El efecto último del aumento de CO2 depende, sin embargo, de la interacción con otros factores ambientales: temperatura, radiación, sequía, disponibilidad de nutrientes o presencia de contaminantes atmosféricos (Peñuelas, 1993; Lopez et al. 1997) (Fig. 15.7). Por ejemplo, los efectos hídricos parecen más acentuados en nuestras condiciones de sequía mediterránea que no en las propias del centro y norte de Europa, o los efectos del ozono vienen moderados por el cierre estomático producido por el CO2. Las respuestas al CO2 son distintas dependiendo de las especies (Peñue-

Figura 15.7. Crecimiento de plántulas de encina en condiciones de CO2 y agua controladas. El agua se dosificó reproduciendo el clima mediterráneo de Prades (= agua) o bien la mitad de la precipitación habitual (1/2 agua). El CO2 se mantuvo a concentraciones de 350 y 500 ppmv (De López et al., 1997).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

las et al., 2001a), e incluso de los genotipos (Castells et al., 2002), lo cual podría llevar a cambios a nivel de comunidad, a medida que aumenta la concentración de este gas.

De todos modos, no está claro lo que puede pasar a largo plazo y en las complejas condiciones de los ecosistemas. Conviene ser prudente en la extrapolación a partir de experimentos que han estado mayoritariamente llevados a cabo en condiciones muy controladas, con plantas aisladas, jóvenes y a corto plazo. Por ejemplo, estas respuestas podrían amortiguarse con el tiempo. En algunas plantas ha habido aclimatación de la fotosíntesis o han desaparecido las reducciones en las concentraciones de elementos como el N tras seis años de crecimiento a alto CO2 (Peñuelas et al., 1997). Tampoco hay una respuesta única entre las especies con respecto a la química foliar (Peñuelas et al., 2001a). Aún así, y por otra parte, la vegetación actual parece presentar una mayor eficiencia en el uso del agua y una menor concentración de nitrógeno y otros elementos diferentes del carbono que no la vegetación de hace unos decenios, tal y como han puesto de manifiesto los estudios morfológicos, químicos e isotópicos de los especimenes de herbario de Cataluña (Peñuelas y Matamala, 1990; Peñuelas y Azcon-Bieto, 1992). Estos estudios isotópicos indican también que los ecosistemas mediterráneos podrían responder a la mayor demanda de N disminuyendo las pérdidas, incrementando la fijación y aprovechando la creciente fijación y deposición antropogénica (Peñuelas y Filella, 2001b).

5. Se producen así cambios estructurales y de distribución espacial Todos estos cambios funcionales en respuesta al cambio climático y a los cambios atmosféricos pueden acabar afectando la estructura de los ecosistemas. Así, si se acentúan las distintas respuestas fenológicas entre las especies, se repiten a menudo sequías severas como la de 1994, olas de calor como la del 2003, los incendios aumentan y/o el CO2 tiene efecto, se pueden producir cambios importantes en la composición y estructura de los ecosistemas terrestres del país. ¿Hasta qué punto tienen las plantas y animales capacidad para adaptarse o aclimatarse rápidamente a estos cambios climáticos? Desde un punto de vista evolutivo las especies tienden a ser bastante conservadoras y a responder a las perturbaciones más con la migración que con la evolución. En las montañas, las especies pueden responder al cambio climático migrando verticalmente distancias cortas (por ejemplo, son suficientes 500 m para contrarrestar un aumento de 3°C). En nuestro país y por lo general en todo el planeta, ya se han apreciado mediante estudios paleoecológicos numerosos desplazamientos de las áreas de distribución de algunas especies y formaciones vegetales en respuesta a cambios climáticos pretéritos. Pero todavía no hay demasiadas evidencias en respuesta al calentamiento actual. Conviene recordar que estos procesos requieren un tiempo. De todos modos, recientemente se ha comparado la distribución de la vegetación actual del Montseny con la del 1945 y se ha podido apreciar una progresiva sustitución de los ecosistemas templados (los hayedos) por los mediterráneos (encinares) (Peñuelas y Boada, 2003). Además, han aumentado los hayedos en las altitudes máximas (1.600-1.700 m). También las landas de Calluna vulgaris están siendo reemplazadas por las encinas a altitudes medias, de manera que la encina se encuentra ya hasta alturas tan inesperadas como los 1.400 m (Fig. 15.8). Las condiciones progresivamente más cálidas y áridas, pero también los cambios de usos del suelo, principalmente el abandono de la gestión tradicional, como por ejemplo la práctica desaparición de los incendios asociados a la ganadería (ahora están prohibidos en el parque del Montseny), son la base de estos cambios, en un ejemplo paradigmático de como interactuan los distintos componentes del cambio global.

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Cambio global

Figura. 15.8. Esquema de los desplazamientos altitudinales de la vegetación del Montseny durante los últimos 50 años. (Basado en Peñuelas y Boada, 2003).

Los estudios paleoecológicos sugieren que muchas especies vegetales pueden migrar con suficiente rapidez como para adaptarse al cambio climático, pero solamente si existen ecosistemas contiguos no perturbados, lo que nos recuerda la importancia de la fragmentación de los ecosistemas naturales como otro factor del cambio global. Y la fragmentación es elevada en muchas zonas de nuestro país. Sólo hace falta observar una foto aérea de las comarcas de Barcelona. Con respecto a las montañas, la migración hacia mayores altitudes comporta una reducción concomitante en el área total de cada hábitat, por lo cual las especies con un mayor requerimiento de área pueden extinguirse.

Estos efectos del calentamiento no nos han de extrañar porqué es bien conocido que los regímenes climáticos determinan la distribución de las especies y de los biomas a través de los límites específicos de cada especie con respecto a la temperatura y la disponibilidad de agua. Y todo esto no sólo hace referencia a las plantas; los animales no son menos sensibles.

Al contrario, responden más rápidamente dada su movilidad. Se han documentado muchos desplazamientos de especies animales relacionados con el clima. Se han descrito desplazamientos de 35 a 240 km hacia el Norte durante el siglo XX en 34 especies de mariposas con distribución europea incluyendo áreas ibéricas (Parmesan et al., 1999).

6. El futuro de nuestros ecosistemas terrestres ante el cambio climático previsto para las próximas décadas Entre los ecosistemas terrestres del país, los bosques y matorrales se han extendido las últimas décadas como resultado del aumento de temperatura, del aumento de CO2, y/o del aumento de fertilizantes en el ambiente (eutrofización), pero sobre todo como resultado de dos procesos de origen antrópico: la sucesión secundaría a partir de pastos y campos de cultivo abandonados, y la superposición de impactos regresivos sobre los ecosistemas terrestres. De hecho, estos ecosistemas terrestres son en la actualidad en una parte importante resultado de la actividad humana. Los diferentes usos que los humanos hemos hecho de ellos han producido un mosaico de ecosistemas con distintos grados de madurez, formando paisajes heterogéneos que garantizan el mantenimiento de la diversidad de estas regiones mediterráneas. La mayoría de estos ecosistemas muestran una gran resiliencia a las perturbaciones y usualmente se recuperan por un proceso de autosucesión.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Aún así, los frecuentes incendios forestales de los últimos años han quemado decenas de miles de hectáreas, de manera que el resultado final con respecto al crecimiento o disminución del nuestros bosques, no está del todo claro. Lo que sí podemos decir es que en Cataluña, por ejemplo, según estimaciones provisionales, el verano de 1993 (fecha de las ortoimágenes del Instituto Cartográfico de Cataluña que sirven de base por elaborar el Mapa de Cubiertas de Cataluña), la superficie de los bosques con un recubrimiento de cubierta de al menos un 5% era 1.217.599 ha, el equivalente al 38% de la superficie total.

La disponibilidad hídrica es el factor crítico para evaluar los efectos del cambio climático sobre estos ecosistemas terrestres. En efecto, tanto el alargamiento de la vida de las hojas de los caducifolios descrita en los apartados anteriores como la aceleración de la renovación de las hojas de los perennifolios apreciada en estudios recientes (Gracia et al., 2001; Sabaté et al., 2002), fenómenos asociados al incremento de la temperatura, comportarán un aumento del agua transpirada que se añade a la mayor evaporación potencial resultante del aumento de temperatura. En aquellos sitios dónde el bosque dispone de agua suficiente por compensar esta mayor demanda hídrica, es de prever que aumente la producción forestal. Ahora bien, en los sitios con déficit hídrico, que representan la mayor parte de los ecosistemas terrestres de España, se pueden esperar cambios importantes que van desde la reducción de la densidad de árboles hasta cambios en la distribución de especies (Gracia et al., 2002). En casos extremos, áreas actualmente ocupadas por bosque pueden ser sustituidas por matorral, y áreas actualmente ocupadas por matorrales pueden padecer erosión.

En nuestro país se llevan a cabo estudios experimentales en los que se manipula experimentalmente la temperatura y la disponibilidad de agua del ecosistema para estudiar los cambios funcionales y estructurales que resultarían de cumplirse las previsiones de los modelos climáticos de un aumento de la temperatura y de una seguía creciente en el sur de Europa.

Entre los ecosistemas terrestres, los bosques y los matorrales mediterráneos, los más abundantes en nuestro país, están siendo objeto de estudio en los últimos años respecto lo que aquí nos ocupa: la respuesta al cambio climático.

6.1. Los bosques mediterráneos Como es bien sabido, la disponibilidad hídrica constituye uno de los factores más determinantes del crecimiento y la distribución de las especies vegetales mediterráneas. Los modelos de cambio climático prevén un aumento de la temperatura en las zonas de clima mediterráneo como la nuestra, lo cual implicaría un aumento en la evapotranspiración que, según los mismos modelos, no iría acompañada de un aumento en las precipitaciones. Por tanto, la disponibilidad hídrica de los bosques mediterráneos podría disminuir en las próximas décadas, aún más de lo que lo ha hecho durante las últimas.

Para estudiar los efectos de una disminución en la disponibilidad hídrica en ecosistemas forestales mediterráneos, se está realizando un experimento en el encinar de Solana de los Torners (Serra de Prados, Tarragona). Se trata d’un bosque de unos seis metros de altura y una densidad media de 16.617 pies ha–1, dominado por Quercus ilex, Phillyrea latifolia y Arbutus unedo. El experimento consiste en la exclusión parcial del agua de lluvia y de la escorrentia superficial, con lo cual se logra una disminución de un 15% de la humedad del suelo. Esta disminución retarda los ciclos del agua, del C, del N y del P, y afecta la ecofisiología y demografía de las especies. De hecho, viene a corroborar estudios anteriores en los mismos bosques de Prades en que en unos experimentos de fertilización e irrigación se comprobó que el agua afectó el crecimiento diametral, y el nitrógeno a la dinámica foliar (Sabaté y Gracia, 1994; 441

Cambio global

Rodó et al., 1999). El tratamiento de sequía actual ha reducido el crecimiento diametral de los troncos en un 37%, pero no todas las especies son afectadas por igual. Algunas resultan bastante sensibles como Arbutus unedo y Quercus ilex, que muestran respectivamente, un crecimiento diametral 77% y 55% menor en condiciones de sequía, mientras que otras como Phillyrea latifolia no experimentarían ninguna disminución apreciable en su crecimiento diametral (Fig. 15.9). La mortalidad de los individuos muestra un patrón parecido, puesto que Arbutus unedo y Quercus ilex muestran una mortalidad más elevada que Phillyrea latifolia.

Bajo esas condiciones de sequía (15% de disminución media de la humedad del suelo), la acumulación de biomasa total aérea del bosque ha menguado un 42% (Ogaya et al., 2003).

Por tanto, el experimento ha puesto de manifiesto que bajo condiciones más áridas que las actuales, los bosques mediterráneos pueden menguar bastante sus tasas de crecimiento y por tanto, su capacidad para secuestrar carbono atmosférico. Además, como que no todas las especies vegetales resultarían igualmente afectadas, a largo plazo podría haber un cambio en la composición específica del bosque, resultando más favorecidas, como es natural, las especies más resistentes a la sequía.

Crecimiento diametral del tronco (mm año –1)

De todos modos, las predicciones nunca son fáciles dada la complejidad de la vida. Los efectos del cambio climático se manifiestan en la dinámica de las poblaciones vegetales a través del establecimiento de nuevos individuos y de la mortalidad de los establecidos. El balance entre estos dos procesos nos indica las tendencias de las comunidades. En este experimento, se ha estudiado la aparición y supervivencia de nuevas plántulas de encina y labiérnago negro (Phillyrea latifolia), las dos especies arbóreas dominantes. Estas especies presentan en el bosque estudiado distintas estrategias de reclutamiento: plántulas de rebrote y de germina-

Arbutus unedo

Quercus ilex

Phillyrea latifolia

Figura. 15.9. Distinta respuesta a la sequía (disminución del 15% de la humedad del suelo) en las tres especies dominantes del encinar de Prades. (Basado en el estudio de Ogaya et al., 2003).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

ción de semilla, respectivamente. Los resultados indican que la aparición de nuevas plántulas de labiérnago negro está más afectada por la sequía que el crecimiento de nuevos rebrotes de encina. Estas diferencias desaparecen, sin embargo, con el desarrollo de las nuevas plantas, de manera que la supervivencia de plántulas y rebrotes es parecida pocos años después. Estos resultados indican que los efectos de la seguía son más importantes en las fases iniciales del desarrollo. Aun así, las diferencias entre especies pueden variar según la fase de desarrollo: los adultos de encina parecen menos resistentes a la sequía que los de labiérnago negro, pero las pautas de reclutamiento son las contrarias. La cosa se complica todavía más si consideramos que la supervivencia de nuevas plántulas de muchas de estas especies, como por ejemplo la encina, depende de encontrar condiciones en las que no queden expuestas en exceso a la radiación, sobre todo en los estadios iniciales. Si disminuye mucho la cobertura arbórea debido al cambio climático, también puede que disminuya la disponibilidad de áreas dónde las plántulas se puedan instalar.

6.2. Los matorrales mediterráneos También se llevan a cabo estudios de las respuestas al cambio climático del otro gran grupo de ecosistemas terrestres, los matorrales. Destaca el de calentamiento con técnicas no intrusivas llevado a cabo en el Garraf (Barcelona). Hasta ahora se habían usado varias técnicas para manipular la temperatura del ecosistema, como radiadores de infrarrojo, cables enterrados e invernaderos, pero estos métodos implican perturbaciones no deseadas de algunos parámetros físicos (luz, viento o humedad relativa) o incluso de una parte del ecosistema (suelo). Una técnica nueva, el calentamiento nocturno pasivo, es la que ahora se emplea en los matorrales del Parque Natural del Garraf, en los que se manipula la temperatura del ecosistema evitando estos inconvenientes.

El calentamiento nocturno pasivo se induce cubriendo, durante la noche, unas parcelas del ecosistema con toldos hechos de un material refractario a la radiación infrarroja. De esta manera queda retenida una parte de la energía acumulada por el ecosistema durante el período de luz solar. Con esta metodología se aumenta alrededor de 1º C la temperatura del ecosistema sin alterar otras variables ambientales. La sequía se induce con la misma tecnología pero cubriendo las parcelas con toldos de plástico impermeable mientras duran las lluvias (Beier et al., 2003).

Estos estudios muestran que la magnitud de la respuesta al calentamiento y a la sequía parece muy diferente dependiendo de las condiciones del lugar de estudio. Los sitios fríos y húmedos, como son los del Norte de Europa, son más sensibles al calentamiento, mientras que nuestro país, más cálido y más seco, es más sensible a la sequía (Fig. 15.10). También depende de la estación del año: los procesos son más sensibles al calentamiento en invierno que no en verano, y, como pasaba en los bosques, las respuestas son también dependientes de la especie, e incluso del individuo (Peñuelas et al., 2003).

La diferente dirección de la respuesta al calentamiento dependiente de la estación del año está relacionada con el efecto que el frío invernal tiene sobre la fisiología de las especies mediterráneas. Para nuestra sorpresa, los resultados muestran que las condiciones de alta radiación y relativamente bajas temperaturas pueden afectar la actividad fotoquímica de estas plantas incluso más que no el estrés producido por la sequía estival (Oliveira y Peñuelas, 2001, 2002).

El experimento de Garraf representa una de las localidades más secas y cálidas de un proyecto a escala europea del estudio de los efectos del cambio climático sobre las comunidades arbustivas, de manera que se estudian los efectos del cambio climático a lo largo de un gra443

Cambio global

Figura 15.10. Cambios relativos en la acumulación de biomasa aérea en matorrales de ericáceas en tres países europeos (Gales –WL–, Holanda –NL–, y España –SP–) producidos por un calentamiento de aproximadamente 1°C y una sequía de 20-30% de disminución de la humedad del suelo y representados aquí en función de la precipitación anual y de la temperatura media anual. (p<0,05, diferencia con el control). (De Peñuelas et. al., 2003).

diente latitudinal y climático. En este gradiente el calentamiento aumenta entre 0-24% la respiración del suelo mientras que la sequía la disminuye uno 12-29%. Por otra parte, la descomposición de la hojarasca no se ve afectada a largo plazo, aun cuando a corto plazo la sequía retrasa la descomposición. A lo largo del gradiente climático sólo se observan tasas positivas de mineralización del N cuando la humedad del suelo es superior al 20% pero está por debajo del 60%. Es en este rango dónde se observa una relación positiva con la temperatura del suelo (Emmet et al., 2003).

Se comprueba, así pues, que los cambios de temperatura y de humedad afectan el desarrollo de la vegetación y el funcionamiento de los ecosistemas, por ejemplo alterando los ciclos del carbono o del N o los balances de energía (Beier et al., 2003; Emmet et al., 2003; Peñuelas et al., 2003). La Fig. 15.6 nos muestra como ejemplo de cambio funcional provocado por el cambio climático los resultados de estudios experimentales en matorrales holandeses dónde se aprecia como el calentamiento aumenta la liberación de nitratos en los lixiviados del suelo.

Los experimentos de sequía y calentamiento llevados a cabo en el Garraf indican que la sequía hace disminuir el número de plántulas y su respectiva riqueza de especies (Fig. 15.11).

Esta disminución también se da, pero en proporciones mucho menores, en el tratamiento de calentamiento. Este efecto se produce principalmente en la germinación, y una vez la plántula se ha establecido, su supervivencia está poco afectada por los tratamientos. Por lo general, las especies que actualmente producen menos plántulas son las que tendrían más probabilidades de desaparecer en un escenario climático más seco. Sin embargo, cuando las condiciones son más severas, hay indicios de que la respuesta de las especies puede ser en algunos casos independiente de la abundancia actual de sus plántulas, es decir, idiosincrática (Lloret et al., 2004).

Todos estos estudios sugieren transformaciones importantes en la composición de las comunidades vegetales como consecuencia del cambio climático. Estas transformaciones pueden ser rápidas si las fluctuaciones interanuales son importantes, y si existen características del medio que determinan umbrales de respuesta en condiciones extremas.

Toda esta complejidad no hace nada fácil predecir el sentido y la intensidad de las respuestas de estos ecosistemas al cambio climático, pero estos estudios muestran que habrá 444

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura. 15.11. Ejemplo de cambios ecosistèmicos estructurales producidos por el cambio climático: Disminución de la densidad de especies reclutadas en parcelas de matorrales mediterráneos del Garraf sometidos a 1°C de calentamiento o a una disminución de la humedad del suelo de 20%. (Basado en el estudio de Lloret et al., 2004).

efectos importantes. Lo que sí es cierto, es que en cualquier caso, las predicciones de la condición de los ecosistemas mediterráneos en las décadas futuras requieren un mejor conocimiento de sus respuestas a los cambios climáticos y de predicciones regionalizadas del clima y usos del suelo. Esto todavía está lejos de ser disponible debido a las inherentes variabilidad e impredictibilidad del sistema climático a nivel regional, y en especial en nuestra región mediterránea. Convendrá también recordar que es muy probable que los cambios y las respuestas no sean simplemente lineales. Tampoco se ha de olvidar que la región mediterránea vive, además del cambio climático y atmosférico, y tal y como ya se ha señalado, el abandono de tierras de cultivo y la fragmentación de los ecosistemas como dos grandes cambios en los usos del suelo. Con todo esto, podemos prever que de continuar las cosas como ahora, en las próximas décadas es fácil que haya más ecosistemas en estadios sucesionales tempranos y de menor complejidad ecológica.

6.3. Y en casos extremos, erosión y desertización Las disminuciones de la productividad vegetal y de la reproducción en respuesta a la sequía (o en menor grado al calentamiento) se traducen en una disminución de la materia orgánica que llega al suelo, y también del reclutamiento de nuevas plantas y del recubrimiento del suelo, todos ellos fenómenos que producen una disminución de la capacidad de este para retener el agua. Si el contenido de agua del suelo mengua, disminuye la productividad de la vegetación, disminuyendo todavía más la entrada de materia orgánica en un círculo vicioso que se 445

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retroalimenta. Las disminuciones del agua del suelo incrementan el riesgo de incendio y las disminuciones de la cubierta vegetal y de la materia orgánica del suelo incrementan, además, el riesgo de erosión. De hecho, los riesgos de incendios y erosión son los más graves para los matorrales mediterráneos, especialmente en las zonas más áridas.

Cuanto más árida es el área considerada, más tarda la vegetación en recuperarse tras sequías múltiples y prolongadas y /o incendios, tanto porque tarda mucho en construir nueva biomasa como porque a menudo tiene lugar una degradación del suelo, especialmente sí hay sobreexplotación durante los períodos secos o si hay recurrencia de los incendios. Se facilita así la erosión y, en casos extremos, se puede llegar a la desertización, un problema presente ya en zonas dónde los suelos de los ecosistemas degradados son incapaces de retener el agua proporcionada por las tormentas ocasionales y extremas del otoño, las cuales provocan avenidas y más erosión.

En las zonas con terrazas de origen agrícola, la erosión es probablemente una amenaza menos inmediata que en zonas similares sin terrazas. Las áreas quemadas del Levante son susceptibles de padecer erosión porqué en una gran proporción se localizan en campos generalmente sobre sustratos margosos muy sensibles a la erosión, dónde la precipitación es limitada (350-600 mm, o menos) y principalmente concentrada en otoño, y, dónde dado el previo uso agrícola, hay un menor número de especies rebrotadoras. Estas características agravarían los efectos directos de la sequía y llevarían el ecosistema a condiciones más áridas. El atractivo de estos ecosistemas para actividades recreativas como por ejemplo la observación de la naturaleza o la cacería podría disminuir y la cantidad de carbono almacenada y absorbida también. Es decir, que los bienes y servicios de los ecosistemas pueden ser alterados profundamente.

7. Alteraciones de los bienes y servicios de los ecosistemas terrestres Desde el punto de vista antrópico, los ecosistemas terrestres son sistemas multifuncionales, que cumplen tres grandes tipos de funciones (Rodà et al., 2003): productivas, ambientales y sociales. En su función productiva, suministran bienes naturales renovables, como los alimentos, las medicinas, los productos madereros y los no madereros (pastos, corcho, piñas, caza, setas, etc.). Entre las funciones ambientales y ecológicas destacan los servicios ecosistémicos prestados gratuitamente, como el mantenimiento de la biodiversidad, la regulación de la composición atmosférica y del clima, la regulación de los ciclos biogeoquímicos, la conservación del suelo y del agua (por ej. prevención de la erosión), o el almacenaje de carbono.

Entre las funciones sociales, las más relevantes son los usos recreativos, educativos y de ocio, las oportunidades para la investigación, sus valores tradicionales culturales y emocionales, así como el paisaje agradable que constituyen, funciones que dan pie a actividades económicas importantes como el turismo y el excursionismo. Está claro que los cambios que producen los cambios climático y atmosférico tendrán un impacto sobre muchos de estos bienes y servicios y, por tanto, impactos sobre los sistemas socioeconómicos (Winnet, 1998), y también está claro que las influencias del cambio climático son difíciles de separar de las de los otros componentes del cambio global como los cambios atmosféricos, o los cambios en los usos del suelo. De entre estas funciones y servicios ecosistémicos nos interesa especialmente tratar aquí la que hace referencia al almacenaje de carbono por las implicaciones que tiene en todos estos servicios puesto que es la base de la producción vegetal que los sustenta y por las implicaciones que tiene en el balance de CO2 atmosférico, casi seguro origen último del fenómeno que aquí nos ocupa, el cambio climático.

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7.1. Los balances de carbono en los bosques y matorrales Cuando hablamos de balances de carbono, la cuestión que permanece detrás es hasta que punto los bosques y matorrales están actuando como fuentes o como sumideros y acumuladores de carbono. En este balance intervienen muchos procesos complejos, sometidos a muchas interacciones. A continuación presentaremos los puntos más importantes que pueden explicar el balance de carbono. Cerrar este balance al detalle no es una tarea fácil, y más cuando intervienen en el análisis escalas de tiempo y espacio diferentes. También aparecen incertidumbres con respecto a la comprensión de como afectan de forma combinada las condiciones ambientales que interaccionan con los procesos implicados. Se ha adelantado mucho en los últimos años, pero todavía queda mucho por investigar.

El balance de carbono depende de forma importante de dos procesos esenciales que forman parte de la actividad de los organismos: la fotosíntesis y la respiración. Conviene decir que aunque por sus resultados lo parezcan, fijación o liberación de carbono del ecosistema no son pasos inversos del mismo proceso; son procesos independientes en cuanto a su evolución, localización y bioquímica.

Entradas de carbono: la fotosíntesis La fotosíntesis es la vía por la cual los productores primarios incorporan CO2 construyendo la materia orgánica. Se realiza en los cloroplastos de las plantas. De forma simplificada se puede decir que estos productores primarios retiran CO2 de la atmósfera reduciéndolo, merced a los electrones que proporciona el agua y la energía de la luz, produciendo así la materia orgánica y liberando oxígeno. El carbono reducido almacena la energía de origen lumínico en forma de energía química en la materia orgánica: la biomasa. Esta vía depende de las condiciones ambientales. De entrada se necesita luz y agua; pero también los nutrientes que forman parte de la maquinaria fotosintética y de otros componentes de la materia viva (nitrógeno, fósforo, potasio, etc.). Para hacer llegar estos nutrientes a las hojas, dónde las plantas tienen los cloroplastos, se tienen que transportar desde el suelo dónde las plantas tienen las raíces, y por esto la planta necesita agua y energía que los haga subir. Además, esta actividad de la maquinaria viva también depende de la temperatura; a temperaturas bajas se para, y sometida a temperaturas demasiado altas se desorganiza, oscilando la temperatura óptima entre 15 y 25 grados centígrados dependiendo de los organismos. Al evaporarse el agua que sube desde las raíces hasta las hojas, la transpiración, además de hacerles llegar nutrientes, permite de refrigerarlas. En este camino del agua, se abren los estomas de las hojas y dejan salir el agua hacia la atmósfera y entrar el CO2, necesario por la fotosíntesis.

Dicho esto, queda claro que la fotosíntesis va muy ligada a las condiciones ambientales, y que si éstas son modificadas por un cambio climático, las plantas pueden resultar muy afectadas. Ya hemos visto en los apartados anteriores algunos de estos efectos. En nuestras condiciones mediterráneas el clima se caracteriza por la carencia de agua en verano, coincidiendo con el período de más energía de radiación disponible y más altas temperaturas. Por otro lado, las bajas temperaturas de invierno, aunque no de forma excesiva, reducen la actividad fotosintética. Son la primavera y el otoño los períodos de más actividad al coincidir la disponibilidad de agua y temperaturas óptimas para la actividad de las plantas, sobre todo en primavera. Si esta carencia de agua se acentúa, la actividad fotosintética se verá complicada. Cerrar los estomas debido a la carencia de agua significa cerrar la entrada de CO2 y detener la fotosíntesis, así como la refrigeración de las hojas, que reciben en el caso mediterráneo un exceso de radiación en verano. Si el CO2 se hace más abundante en la atmósfera, como se observa que pasa a resultas de la actividad humana, puede incrementarse la facilidad de captación de este gas, necesa447

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rio para llevar a cabo la fotosíntesis, a través de los estomas. La demanda evaporativa de la atmósfera, como se ha dicho en apartados anteriores, tiende a estimular la transpiración. Si esto se acentúa y además no incrementa la disponibilidad de agua –más bien se prevé una reducción de lluvia en las zonas mediterráneas– las plantas mediterráneas verán acentuado su estrés hídrico y disminuidas sus opciones de llevar a cabo la fotosíntesis. Además, la cantidad de agua que dejarán las plantas en el suelo será menor de la que dejan ahora, quedando más secas en los períodos de sequía y resultando más sensibles a quemarse y favoreciendo la propagación de incendios (como también se ha mencionado anteriormente). La mayor disponibilidad de CO2 puede amortiguar el efecto de la carencia de agua, al hacer más eficiente su uso, pero el mantenimiento de esta eficiencia a largo plazo no está claro, y puede no ser suficiente para compensar esa carencia de agua.

Salidas de carbono: la respiración La respiración es la vía por la cual los organismos utilizan la energía química almacenada en la materia orgánica. Este proceso es muy general y no sólo lo realizan las plantas que hacen la fotosíntesis, también lo realizan los animales y los microorganismos (bacterias y hongos). Así, de manera simplificada y más común, se puede decir que mientras se oxida la materia orgánica, se consume oxígeno, produciéndose CO2 y agua, y se aprovecha la energía química del carbono reducido durante la fotosíntesis. De esta manera, el CO2 encuentra su camino de regreso a la atmósfera. Por tanto, los productores primarios hacen fotosíntesis y respiran, y dependen de ellos mismos para producir materia orgánica y utilizar la energía química que en ella ha quedado depositada. Por esto, se denominan organismos autótrofos, y su respiración es la respiración autotrófica.

La diferencia entre el carbono fijado en la fotosíntesis (producción primaria bruta) y la respiración autotrófica nos da el primer nivel del balance de carbono, llamado producción primaria neta. Este balance nos explica el crecimiento y el mantenimiento de la biomasa. Para que un sistema, bosque o matorral, mantenga su estructura o la incremente, la producción primaria neta no puede ser negativa. Además, como de este balance positivo de carbono dependen el resto de organismos del ecosistema, se tiene que producir lo suficiente como para compensar también el crecimiento y la respiración de los otros organismos del ecosistema que no son autótrofos, los llamados heterótrofos. Estos organismos dependen de la materia orgánica fijada por los productores primarios, y a su respiración, que funciona igual que la de las plantas, se la denomina heterotrófica. Aquí tenemos un segundo nivel del balance de carbono. La producción neta del ecosistema, es decir, la diferencia entre la producción primaria neta y la respiración heterotrófica.

Todavía hay un tercer nivel del balance de carbono, que corresponde al nivel del bioma, o lo que se denomina la producción neta del bioma. Este nivel incorpora el espacio y su heterogeneidad a una escala mayor. Es decir, los matorrales y bosques están sometidos a perturbaciones, como por ejemplo el fuego, que acaban oxidando parcialmente la materia orgánica del ecosistema y devolviendo CO2 a la atmósfera al reducir la estructura. El balance a nivel de bioma incorpora pues el retorno de CO2 debido a las perturbaciones, integrando con respecto al balance de carbono escalas de paisaje más grandes, con ecosistemas en diferentes estadios de recuperación tras las perturbaciones a las que han estado sometidas en algún momento de su historia o desarrollo.

Volviendo a la producción primaria neta, esta producción constituye la acumulación de estructura del ecosistema, pero también, si los compuestos de carbono son móviles, como por ejemplo el almidón, constituye las reservas de energía que la planta puede utilizar en 448

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períodos en que la fotosíntesis no es posible, ya sea porque es de noche o por el estrés hídrico como se ha mencionado anteriormente. La respiración depende del sustrato (la materia orgánica que se oxida) y del oxígeno, que es lo suficientemente abundante en la atmósfera.

En este caso no se necesita ni la luz, ni el CO2 (poco abundante comparado con el oxígeno), ni el agua que no sea la ya presente en la matriz celular. Como resultado, la respiración, como la fotosíntesis, está condicionada por la temperatura que afecta mucho la actividad metabólica, pero no por los otros factores que modulan la fotosíntesis, y no se detiene mientras el organismo disponga de sustrato para respirar. Por tanto, la respiración aumenta con el incremento de temperatura, y lo hace, además, con una mayor intensidad que la fotosíntesis. El aumento de la temperatura es una de las variables del cambio más aceptadas en el marco del cambio climático, por tanto, la producción primaria neta se puede ver reducida al no incrementarse de forma equivalente la fotosíntesis. Es más, si nos encontramos en condiciones de carencia de agua, en que la fotosíntesis está detenida y la respiración continúa activa, la producción primaria neta puede incluso ser negativa. Ahora bien, si la temperatura aumenta demasiado también se llega a una situación en que la maquinaria metabólica se desorganiza como ya se ha mencionado en el caso de la fotosíntesis. Si la respiración autotrófica va consumiendo las reservas de carbono, el bosque o matorral puede ir perdiendo estructura, por ejemplo hojas, e incluso llegar a episodios de mortalidad si el consumo de las reservas de algunos individuos es total. Por esto, las reservas de carbono son tan importantes para explicar las superación de períodos de estrés ambiental, como por ejemplo el producido el año 1994, ya mencionado anteriormente, en el que merced a las reservas de almidón de las encinas de las montañas de Prades, estas reconstruyeron sus copas después de perder prácticamente todas las hojas (Gracia et al., 1996, 1999a).

La renovación foliar Otros aspectos relacionados con la dinámica del carbono de las plantas, ligados a la producción primaria neta, tienen que ver con cómo estas plantas mantienen sus estructuras. Por ejemplo, la renovación foliar, que se puede representar por la vida media de las hojas, está muy ligada a la temperatura. Se ha observado en el caso de árboles de hoja perenne, como la encina, que un incremento de temperatura puede acelerar su dinámica foliar disminuyendo la duración de las hojas en las copas, y que esto se acentúa aún más en condiciones de sequía. La vida media de las hojas de esta especie es de 2,8 años en el Montseny dónde la temperatura media es de 10 grados centígrados y llueve 700 mm anuales, y de 1,7 años en Sevilla, dónde la temperatura mediana es de 18,8 grados y llueve 535 mm anuales (Gracia et al., 2001). Esto que se observa en las hojas, también puede ser válido para las raíces finas, que en promedio duran poco más de 100 días en el encinar de Prades, y que en condiciones de sequía desaparecen (López et al., 1998, 2001a, 2001b). Por tanto, ambas estructuras necesitan utilizar más carbono móvil de reserva para hacer frente a su renovación. Si el cambio climático apunta hacia un incremento de las temperaturas, se deduce que la renovación foliar y de las raíces finas se verá afectada con una aceleración. Por otra parte, en el caso de los árboles de hoja caduca en invierno (como es el caso de hayas y robles), ya se ha comentado en apartados anteriores que la duración de las hojas se está alargando. Esto quiere decir que las sacan antes y las pierden más tarde, haciendo que el período de actividad vegetativa, y por tanto, de producción, sea más largo.

Ahora bien, si estas especies se han de enfrentar por el cambio climático con períodos de sequía más acentuados de lo habitual, lo pueden pasar mal. No hemos de olvidar que las hojas de un caducifolio son más tiernas y más sensibles a las pérdidas de agua que las de un perennifolio de hoja esclerófila como la encina, y que por tanto, aguantan peor las pérdidas de agua ante un incremento de estrés hídrico.

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Figura 15.12. Arriba: Representación esquemática y simplificada de los principales componentes para el cálculo del balance de carbono en los bosques y matorrales. Abajo: La producción y la respiración son, a escala anual, del mismo orden de magnitud. El balance de carbono es el resultado de restar estos dos grandes flujos de signo contrario.

(Datos de un bosque mediterráneo tipo).

La respiración heterotrófica y el balance de carbono del ecosistema La respiración heterotrófica, como la autotrófica, también depende de la temperatura; pero se basa en la utilización por parte de los organismos heterótrofos de la materia orgánica construida previamente por otros organismos, los productores primarios. Esta materia orgánica puede ser procesada cuando todavía forma parte de otros organismos vivos, cuando todavía es biomasa, como por ejemplo lo hacen los insectos defoliadores que se alimentan directamente de la biomasa foliar de las plantas, o también los vertebrados herbívoros. Pero 450

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también puede ser procesada cuando esta materia orgánica ya no es viva, constituyendo lo que se denomina la necromasa. En este caso los organismos se denominan descomponedores. Esta necromasa se acumula por la fuerza de la gravedad en el suelo, y, por tanto, la actividad de descomposición es muy importante en este compartimiento de los bosques y matorrales. La actividad de descomposición la llevan a cabo muchos animales del suelo, hongos y bacterias.

Por tanto, la respiración del suelo tiene dos componentes importantes: la respiración autotrófica que realizan las plantas en las raíces y la respiración heterotrófica que sobre todo resulta de la actividad de descomposición de la materia orgánica del suelo. La respiración heterotrófica del suelo depende de la temperatura como se ha mencionado anteriormente, pero también es muy importante el contenido de agua del suelo. Para acceder al sustrato (las estructuras de la necromasa) los principales organismos descomponedores (bacterias y hongos) necesitan un medio mínimamente húmedo. Por tanto, en períodos en que el suelo esté muy seco, como en verano, pese a que las temperaturas sean lo suficientemente altas, esta actividad de respiración se verá reducida. Así pues, si el cambio climático genera suelos más secos, la actividad de descomposición se verá frenada y con ella la reposición de los nutrientes libres y en solución en el agua del suelo que no pueden así volver a ser utilizados por las plantas.

Hasta ahora hemos descrito algunos procesos y componentes importantes del balance de carbono y como éstos pueden ser afectados por las condiciones ambientales. Pero para poder cuantificarlos y evaluar su importancia es necesario medirlos y entender como funcionan en relación a las variables ambientales como son la radiación, la temperatura, la disponibilidad hídrica en los ecosistemas... Esto se ha hecho y se continúa haciendo en distintos experimentos mediante técnicas diversas, algunas de las cuales se han expuesto en apartados anteriores.

Estas técnicas consisten en la medida del intercambio de agua y CO2 en distintos compartimentos del ecosistema. Este es el caso de medidas experimentales que se realizan en el encinar del Montseny con cámaras diseñadas para medir el flujo del suelo, de troncos y de las copas (Sabaté et al., en preparación). Este tipo de medidas también se están comparando con otras técnicas como la eddy covarianza que estima de forma integrada la producción neta del ecosistema. Esto se está realizando en el encinar de Puechabon (cerca de Montpellier, Francia) dónde disponen de los equipamientos y las condiciones idóneas para aplicar esta metodología. En la figura 15.13 se presentan los valores obtenidos en un encinar mediterráneo. Por lo general, se puede decir que el balance de carbono a nivel de ecosistema (producción neta del ecosistema) es un valor relativamente pequeño (140 g C m–2 año–1) que depende de la diferencia entre dos números mucho más grandes, la producción primaria bruta (1602 g C m–2 año–1), y la respiración total del ecosistema (1462 g C m–2 año–1).

Por otra parte, para entender los flujos de carbono es importante cuantificar las cantidades de carbono que tenemos en los bosques. Para la parte aérea, se disponen de buenas bases de datos como las proporcionadas por los inventarios forestales, como es el caso los IEFC (Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña), así como los nuevos inventarios estatales. La parte menos conocida corresponde a la biomasa subterránea, que en los bosques mediterráneos es muy importante y puede ser en el caso del encinar más del 50% de la biomasa total (5.932 g C m–2 frente a los 5393 g C m–2 de carbono de la biomasa aérea). A este carbono debemos añadir la necromasa acumulada en el suelo, que muy frecuentemente es superior al carbono total de la biomasa, aunque la información no es tan abundante como la disponible para la biomasa aérea. En el caso del encinar de la figura 15.13 es de 10237 g C m–2. Actualmente hay en marcha proyectos europeos que tienen por objetivo la creación de bases de datos conjuntos, combinando los datos de los inventarios forestales clásicos con las de las bases de datos de los inventarios de suelos. Estas bases de datos sirven para cuantificar el carbono en el momento actual y permiten hacer proyecciones de futuro como veremos a continuación.

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Figura 15.13. Contenido y flujos de carbono en un encinar tipo (datos de Prades, Montseny y Puechabon).

Los modelos en la exploración de escenarios futuros La comprensión de estos procesos permite su modelización en función de las condiciones ambientales. Esto es lo que se está haciendo en el marco de diferentes proyectos europeos (LTEEF, LTEEF-II, SilviStrat, ATEAM) con el modelo GOTILWA+ que se está aplicando en diferentes tipos de ecosistemas (Gracia et al., 1999b; Sabaté et al., 2002). Este modelo, desarrollado en el marco de condiciones mediterráneas aun cuando se está aplicando en toda Europa, describe el balance de carbono y el del agua entre otros, siguiendo los procesos anteriormente mencionados y partiendo de la situación presente tal y como reflejan los inventarios forestales y de suelos. Para aceptar los resultados de un modelo como GOTILWA+ hace falta verificar y comprobar que el modelo reproduce los valores de determinadas variables de forma equivalente a los valores independientemente obtenidos en el campo (ver Kramer et al., 2002).

Este proceso es muy laborioso y representa una retroalimentación constante de mejora conforme se incorporan mejores descripciones de los procesos o se dispone de nuevos datos que permiten su verificación. Por otra parte, no hemos de olvidar que si bien los resultado de las proyecciones de un modelo hacia el futuro dependen del propio modelo (procesos que describe y de cómo lo hace), también dependen de los escenarios de cambio climático con los que el modelo se confronte. Es decir, cuando hablamos de cambio climático, esto puede significar muchas cosas distintas dentro de un abanico de escenarios generados con diferentes criterios y asunciones de partida. Por lo general, podemos decir que la mayoría de los escenarios de cambio climático prevén un incremento de temperatura, además del de CO2, y en la zona mediterránea, una disminución de la precipitación alrededor de un cinco a diez por ciento.

Para analizar los impactos de cada escenario climático sobre los ecosistemas, se tiene que describir cuidadosamente cuáles son las condiciones ambientales de la proyección climática futura. Esto permite interpretar diferentes respuestas del ecosistema dependiendo de la combinación de condiciones ambientales exploradas y a las que pueden quedar expuestos nuestros ecosistemas en un futuro.

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El esquema de la figura 15.14 resume el procedimiento seguido para simular la situación en Cataluña. La información estructural del bosque se ha obtenido de las parcelas del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (Gracia et al. 2000). De las 10644 parcelas muestreadas entre 1988 y 1994 se han considerado 147 parcelas representativas de las especies más ampliamente distribuidas. En cada comarca se ha seleccionado las parcelas de cada especie que más se aproximan a la densidad media de árboles y al área basal de la especie en la comarca. Las características del suelo, especialmente en lo que hace referencia a la textura, contenido de materia orgánica y otros propiedades relacionadas con la reserva hídrica, se han obtenido de las parcelas de Cataluña de la “Red de seguimiento de los daños (Nivel I) en los bosques de España durante 1987-1996” (Montoya y López Arias, 1997). Para llevar a cabo estas simulaciones se requieren los valores de variables climáticas (radiación solar incidente, precipitación, temperatura máxima y mínima, déficit de vapor de agua en el aire, velocidad del viento y concentración de CO2 atmosférico). Esta información se ha elaborado a partir de los datos del Servicio Meteorológico de Cataluña. Además de la situación actual, se generó un escenario de cambio climático asumiendo un incremento gradual de la temperatura de 0.04º C/año, un incremento anual de un 1% de CO2 y una disminución de las precipitaciones de un 0.03 % por año; que equivale a un escenario de tipo medio de los previstos por el IPCC. Utilizando el sistema de información geográfica MiraMón (Pons, 2001) se han interpolado los resultados para la representación cartográfica de la figura 15.15. La producción neta del ecosistema (Figura 15.15a) es en promedio 60 g C m-2 año-1. Resulta de una producción primaria bruta (fijación de carbono) de 1522 g C m-2 año-1 y una respiración total (incluyendo la heterotrófica) de 1462 g C m–2 año–1 (Fig. 15.15b,c). Durante los próximos

Figura 15.14. Representación esquemática del método de análisis basado en la aplicación del modelo GOTILWA+ para simular la situación actual y la esperable en el 2004 en los ecosistemas forestales de Cataluña.

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c Figura. 15.15 Representación cartográfica de los resultados del análisis simulador esquematizado en la Fig. 15.14 para simular la situación actual y la esperable en el 2004 en los ecosistemas forestales de Cataluña. a) Producción neta del ecosistema. b) Producción primaria bruta (fijación del carbono). c) Respiración total del ecosistema. d) Producción de hojarasca. e) Vida media de las hojas. f) Reserva hídrica en los suelos forestales.

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cuarenta años la producción neta del ecosistema varía poco (63 g C m-2 año-1) pese a que sus componentes incrementan considerablemente. La producción bruta en el año 2040 incrementa un 56% respecto del actual (hasta 2370 g C m-2 año-1) y la respiración total lo hace en un 58% (hasta 2307 g C m-2 año-1) (Fig. 15.15). A este incremento de la respiración contribuye el incremento de la producción de hojarasca, que pasa de 205 g C m-2 año-1 a 377 g C m-2 año-1 en el año 2040 (Fig. 15.15d), es decir, aumenta el 84 %, en parte como consecuencia de la reducción de la vida media de las hojas de los perennifolios, que pasa del valor promedio actual de 2.6 años a un valor de 1.9 años en el 2040 (Fig. 15.15e). Estos cambios fenológicos comportan importantes cambios fisiológicos y en particular un incremento de la transpiración anual. Como consecuencia, la reserva hídrica en los suelos forestales, que es hoy de 32 mm (l/m2) cuando se considera el promedio anual en cada punto, pasa a ser de sólo 24 mm (Fig. 15.15f), lo que representa una disminución del 25% de la reserva hídrica; hecho particularmente crítico en un ambiente con déficit hídrico estival como es ahora la región mediterránea. Según estos resultados es fácil comprender que el papel de muchos de nuestros bosques como sumideros de carbono puede verse seriamente comprometido durante las próximas décadas.

8. Implicaciones y perspectivas para la gestión Con todos estos estudios vemos como los cambios atmosféricos y climáticos afectan de manera importante al funcionamiento y la estructura de nuestros ecosistemas terrestres tanto por sus efectos propios como por sus interacciones. Para conocer y gestionar mejor en qué grado lo hacen, son necesarios nuevos estudios experimentales en condiciones lo más próximas posible a las naturales, y que aprovechen los adelantos tecnológicos, por ejemplo, aplicándolos a los estudios del pasado remoto y próximo y a la teledetección. Ni que decir tiene, además, que se tienen que buscar las sinergias propias de la interdisciplinariedad. Estos ejemplos de trabajos que aquí hemos presentado resumidos pretenden ir en esta línea.

En cualquier caso, los ecosistemas mediterráneos presentan una extraordinaria variedad orgánica en el espacio y el tiempo, además de una gran resiliencia. Esta heterogeneidad multidimensional y resiliencia son el resultado de la coevolución con los humanos y sus actividades. La dinámica de nuestros ecosistemas, casi todos seminaturales, se puede entender como una serie de degradaciones antropogénicas y regeneraciones subsiguientes. De hecho, tanto la sobreexplotación como la protección completa pueden llevar a estadios inferiores del atractivo escénico y de la utilidad económica de estos ecosistemas terrestres. La introducción de estrategias multiuso para la gestión y rehabilitación de los ecosistemas terrestres mediterráneos requiere un gran esfuerzo educacional y de investigación, y otro gubernamental para dar esperanza al futuro desarrollo de estos ecosistemas terrestres y de sus recursos en el marco de los cambios actuales de clima y usos del suelo.

He aquí algunas ideas sobre hacia dónde parece que podría ir la gestión de los ecosistemas terrestres en relación al cambio climático.

–En los próximos años, las políticas de "aforestación" de espacios agrícolas abandonados y de reforestación de zonas perturbadas tendrían que tener en cuenta las condiciones que se están proyectando para el futuro inmediato. Entre estas destaca la de una decreciente disponibilidad hídrica como consecuencia tanto de la disminución de las precipitaciones y/o del aumento de la evapotranspiración potencial como de la mayor demanda de unos ecosistemas más activos.

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–La gestión de los espacios forestales, y de los naturales por lo general, tiene que incorporar una escala de paisaje, donde se incluya una planificación a gran escala que considere la combinación de espacios de tipo diverso, así como su múltiple uso y el efecto de las perturbaciones, como por ejemplo los incendios forestales.

–La política de búsqueda e inventariado de recursos tendría que hacer un esfuerzo en la cuantificación del carbono en la biomasa subterránea y en los suelos, además del de la biomasa aérea, puesto que estos datos son urgentemente necesarios.

–Para paliar el cambio climático a través de una mayor captación y menor pérdida de CO2 se tendría que actuar sobre la aforestación y la reforestación como se ha señalado antes, y además, se tendría que alargar la inmovilización del carbono en los productos forestales y proteger los suelos.

–La gestión forestal tendría que incorporar el cambio de condiciones ambientales, por ejemplo en el momento de definir las intensidades de intervención y su frecuencia. Por ejemplo, reducir las densidades de rebrotes en bosques de alta densidad se ha visto como una manera efectiva de disminuir el impacto de sequías extremas.

–Para hacer llegar al gran público la problemática del cambio climático y sus efectos e interacciones con los ecosistemas terrestres, tenemos el cambio fenológico como herramienta fácil y popular que muestra a todo el mundo como el cambio climático afecta la vida. También se tendrían que aprovechar acontecimientos como la sequía de 94 para concienciar de los efectos de una reducción de agua en nuestros ecosistemas. En estos y en todos los otros términos mencionados se tendrían que difundir las actividades de investigación en los medios de comunicación. También se tendría que apoyar las actividades de comunicación (conferencias, charlas, etc.) donde participen los actores implicados en la búsqueda y la gestión forestal y de espacios naturales.

9. Instalados en el cambio Nuestro país, como nuestro planeta, como todos los otros, está instalado en el cambio.

Un cambio que en muchas ocasiones durante la historia de la Tierra ha sido espectacular, más que lo que ahora conocemos como “Cambio Global”. De todos modos, muchos de estos grandes cambios se han producido a escala geológica, muchas veces de millones de años, mientras que el actual es de los especiales porqué es un cambio acelerado que se está produciendo en pocas décadas (Peñuelas, 1993; IPCC, 2001). Y es importante recordar que todos los cambios descritos en estas últimas décadas han tenido lugar con un calentamiento que es sólo un tercio o menos del previsto para el siglo que viene. Los modelos climáticos no son perfectos, pero la casi unanimidad de todos ellos, y el camino que están siguiendo las temperaturas hasta ahora, hacen temer que puedan ser acertados. Es cierto que tendremos que esperar a ver qué nos traen los próximos años, y aún podría llegar a pasar que los modelos fallaran de alguna manera (la máquina climática, y la vida son inmensamente complejas, a menudo no lineales), pero por el momento, lo que vemos es que la biosfera late cada vez con más intensidad porque una de sus especies, la humana, le proporciona recursos (CO2 y fertilizantes) y energía (calentamiento) de forma acelerada hasta que actúe algún factor limitando: agua, luz, contaminación,... o cambios en el comportamiento de los humanos,... forzados o libres. Sería como mínimo poco inteligente esperar sin actuar a ver si el calor, la sequía y las lluvias torrenciales desertizan nuestras tierras o el mar engulle el Delta del Ebro.

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Agradecimientos Agradecemos la financiación proporcionada por los proyectos de la EU CLIMOOR (UEDG XII ENV4-CT97-0694) y VULCAN (EVK2- CT-2000-00094) y por MCYT-REN20000278/CLI, REN2001-0003/GLO, y las becas del proyecto REN2003-04871 GLO por parte del gobierno español.

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CAPÍTULO 16 El efecto del cambio global en las interacciones planta-animal José Antonio Hódar, Regino Zamora y Josep Peñuelas

Resumen. El efecto del cambio global en las interacciones planta-animal. El cambio global va a suponer una alteración general en las interacciones ecológicas a través de dos vías fundamentales: los efectos tróficos y los no tróficos. Los primeros se deben a los cambios provocados en las plantas, en las que ocasionan un desbalance estequiométrico que da lugar a un tejido vegetal de menor calidad como alimento para los animales. Los segundos se deben al incremento de temperatura, UV-B y otros factores, que alteran la fenología y distribución de las plantas y sus consumidores. En este capítulo analizamos las consecuencias que van a tener los cambios estequiométricos en los tejidos de las plantas y sus consecuencias para los herbívoros y sus depredadores. Los datos presentes hasta ahora sugieren que, en general, el efecto trófico es negativo, a los niveles individual y poblacional. En cuanto a los efectos no tróficos, los más evidentes van a ser los cambios en distribución y fenología, el favorecimiento de las especies plaga y/o invasoras, el establecimiento de nuevas interacciones, y la alteración en interacciones ya existentes debido a la desconexión entre fenologías alteradas. Como forma de enfrentarse a este panorama futuro, sugerimos tres líneas primordiales de investigación: el desarrollo de experimentos manipulativos en los casos de plagas previsiblemente dañinas (con instalaciones tipo FACE); el análisis de los efectos de la estructura del hábitat (y de sus modificaciones) en migraciones y/o invasiones, mediante análisis con modelos espacialmente explícitos en conjunción con datos climáticos; y la recopilación de bases de datos sobre distribución y fenología de gran escala espacial y temporal. En este contexto, los gradientes altitudinales de nuestras montañas ofrecen una situación privilegiada de estudio a una escala espacial manejable. Para paliar los efectos del cambio global hay que realizar una gestión activa de los ecosistemas, reduciendo el grado de fragmentación de los sistemas forestales, incrementando su conectividad, y favoreciendo la heterogeneidad de estos sistemas para hacerlos más resistentes a invasiones y plagas.

Summary. The effect of global change in plant-animal interactons. Global change will trigger widespread alteration in ecological interactions, following two main pathways: trophic and non-trophic effects. Trophic effects will be due to changes caused in plants, with stoichiometric imbalances rendering vegetal tissues of worse quality for herbivores. Nontrophic effects result from increases in temperature, in UV-B and in other factors that alter the phenology as well as the distribution of plants and their herbivores.

In this chapter, we analyse the consequences of these changes in quality not only for plants but also for herbivores and their predators. The data available up to now predict that, in general, the trophic effects will be negative both at the individual and at the population level. With respect to nontrophic effects, the most evident will be changes in dis-

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 461-478. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Cambio global tribution and phenology, favouring outbreaking and invading species, establishment of new interactions and disruption of existing ones, due to the disconnection of phenologies. As a strategy to confront this future panorama, we suggest three main focuses of research: manipulative experiments for outbreaking species (by using FACE equipments), the analysis of the effects of habitat structure and their changes upon migrations and/or invasions, by means of spatially explicit models in conjunction with climatic, distribution and phenological data; and compilation of extensive databases for distribution and phenology. Altitudinal gradients (studies on mountain slopes) provide a valuable resource in this sense, offering breadth of climatic range on a manageable scale. Furthermore, some management measures can mitigate the effects of global change, for instance reducing the fragmentation of forest systems by increasing connectivity, and fomenting heterogeneity to make them more resistant against the spread of pests and disease.

1. Introducción Una de las manifestaciones más evidentes del cambio global son las alteraciones climáticas, que se hacen palpables en una subida de las temperaturas y un incremento en la frecuencia y la violencia de los fenómenos meteorológicos extremos, como inundaciones, olas de calor o sequías (Drake 2000). Para los organismos que viven en un entorno menos hecho a medida que el de los humanos, además de estos fenómenos más o menos espectaculares, el cambio global supone retos más sutiles, pero no por ello menos cruciales. Así, para las plantas, un cambio en los patrones de temperatura y precipitación acompañando a un cambio en la disponibilidad de CO2 en la atmósfera o de nitrógeno en el suelo, implica una alteración tan radical en el entorno que requiere de cambios severos en la fenología, en el desarrollo, en la economía del agua, en la capacidad defensiva… en definitiva, en el modo de vida que hasta entonces llevaba la planta en ese entorno (IPCC 2001, Peñuelas et al. capítulo 14).

Como consecuencia, las especies deben ajustar su tolerancia al entorno abiótico en el que se encuentran. Ahora bien, si un organismo altera su modo de vida como consecuencia directa del cambio global, cualquier otro organismo que mantenga algún tipo de relación ecológica con él (depredación, competencia, mutualismo…) deberá efectuar ajustes como consecuencia indirecta de los cambios de su partenaire, a la vez que lo hace a los cambios en el marco abiótico (Chapin III et al. 2001). Del mismo modo que una especie puede desaparecer de una determinada zona porque no es capaz de ajustarse a las condiciones de su nuevo marco abiótico, puede hacerlo por no ajustarse a los cambios en la red de interacciones con los otros organismos con los que comparte este nuevo marco.

En este capítulo, nuestra intención es analizar de qué modo el cambio global puede alterar las interacciones ecológicas. Para ello nos vamos a centrar en las interacciones planta-animal, sobre todo en el herbivorismo, analizando los efectos tróficos debidos al cambio en la calidad de las plantas como alimento para los herbívoros, y los no tróficos, debidos sobre todo a los cambios en la distribución y fenología de las especies implicadas en la interacción.

2. Factores que intervienen en el cambio global y efectos en las plantas Una gran dificultad a la hora de aclarar los procesos implicados en el cambio global reside en que los cambios son múltiples e interactivos, y muchos de ellos son simultáneamente consecuencia de un cambio y causa de otro cambio (Figura 16.1). Aquí, siguiendo a Vitousek (1994) nos vamos a restringir a tres grandes factores como determinantes: 462

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 16.1. Diagrama de flujo mostrando algunas de las principales vías de acción de los principales factores relacionados con el cambio global, y sus resultados consiguientes sobre la biodiversidad de las comunidades ecológicas.

1) El incremento de CO2 y otros gases (metano, ozono troposférico) en la atmósfera terrestre. El CO2 ha incrementado su concentración en la atmósfera en un 30% aproximadamente desde 1850, y por sí solo causa la mitad del calentamiento global. Sin embargo, aunque es el compuesto más conocido, no es el único causante del calentamiento terrestre. Las principales consecuencias de este incremento de la concentración de anhídrido carbónico y otros gases en la atmósfera son el calentamiento del planeta, el efecto de fertilización y la alteración general del ciclo del carbono a escala planetaria.

2) El incremento en la fijación y deposición de nitrógeno. Actualmente el ser humano fija más nitrógeno atmosférico para la producción de abonos químicos del que se fija por las vías naturales (fijación microbiana), a lo que hay que añadir las deposiciones de óxidos de nitrógeno consecuencia de la actividad industrial. Las principales consecuencias de este cambio son el efecto de fertilización y la alteración general del ciclo del nitrógeno a escala planetaria.

3) El cambio en el uso del suelo. La creciente actividad humana ha provocado un cambio drástico en la cantidad y en el tipo de la cobertura vegetal del suelo. Las principales consecuencias de este cambio son la alteración del efecto albedo y de los ciclos de los elementos, así como la fragmentación y transformación de los hábitats originales, con la consiguiente alteración de la composición y funcionamiento de las comunidades biológicas.

463

Cambio global

Estos tres factores van a dar lugar a una serie de efectos en los organismos vivos y en las interacciones que mantienen. Podemos distinguir tres tipos básicos de efectos: fisiológicos, que incluyen las respuestas de los organismos a la fertilización carbónica y nitrogenada y al incremento de temperatura; poblacionales, que son cambios en la distribución y la fenología de las poblaciones como respuesta al cambio en el marco abiótico; e interactivos, referidos a las alteraciones en las interacciones entre organismos, poblaciones y especies como consecuencia de los cambios anteriormente citados.

2.1. Efectos cuantitativos Una de las primeras opiniones planteadas sobre cómo afectaría el cambio global a la biota deriva del hecho de que el CO2 es uno de los sustratos base para la fotosíntesis. Dado que el CO2 de hecho se encuentra en una proporción muy baja en la atmósfera terrestre (0,037% en volumen, actualmente), el incremento de su concentración supone un efecto de fertilización, esto es, se añade un elemento potencialmente limitante de la fotosíntesis, y por tanto sus efectos serían beneficiosos para la producción vegetal. A esto ayuda el concomitante incremento en temperatura debido al efecto invernadero: en general la fotosíntesis se ve facilitada con el incremento de temperatura. Mediados los años ochenta del siglo XX se estimaba que el efecto combinado del incremento de CO2 y temperatura haría aumentar la producción vegetal en un 30% (Kimball 1983). La investigación posterior ha demostrado que esto es una visión muy simplista del problema, por varias razones.

Al menos en una primera aproximación, las plantas responden al incremento en concentración de CO2 mostrando un incremento en el ritmo de crecimiento y en la eficiencia en el uso del agua y del N, una reducción de la fotorespiración y de la conductancia estomática, y un incremento de la producción, tanto de la parte aérea como de la radicular (Körner y Bazzaz 1996, Pospisilova y Catsky 1999, Medlyn et al. 2001, Kubiske y Godbold 2001). En efecto, análisis dendrocronológicos confirman que el crecimiento en grosor de muchos árboles ha incrementado desde 1850, aparentemente más por efecto del incremento de CO2 que por el incremento de temperatura, que realmente ha empezado a ser detectable hacia mediados del siglo XX (Cannell 1998), y se ha registrado una progresiva disminución en el número de estomas por unidad de superficie en muchas plantas desde entonces a ahora (Peñuelas y Matamala 1990, Beerling y Kelly 1997). Sin embargo, también hay datos que parecen oponerse a estos efectos positivos o, como mínimo, los matizan (Bazzaz 1990, Walker et al. 1999). Para algunos autores, el incremento en producción como efecto del incremento de CO2 en la atmósfera se reducirá o incluso desaparecerá en poco tiempo, porque las plantas se aclimatan rápidamente a la nueva situación, y la respuesta será muy especie-dependiente, ya que algunas especies muestran claros incrementos de producción mientras que otras no muestran diferencias (Bazzaz et al. 1994, Peñuelas et al. 1997b, Idso 1999, Körner 2000, Saxe et al. 2001). En general parece que el incremento de producción favorecerá sobre todo a las plantas C3 respecto a las C4 (Bazzaz 1990).

A una escala mayor, los resultados son bastante más modestos de lo que sugieren los experimentos de pequeña escala espacial y temporal, esto es, la magnitud de los cambios que sugieren los experimentos se ve muy menguada cuando consideramos escalas espaciales y temporales amplias (Walker et al. 1999). La mayoría de los ecosistemas sometidos a concentraciones elevadas de CO2 muestran un rango similar de respuestas en su producción primaria neta (Körner 2000). A escala global, las plantas ya están mostrando una respuesta a todos estos cambios, y al menos inicialmente esta respuesta parece acorde con un incremento en la producción total, pero desde luego no se alcanzan las cifras que se barajaban inicialmente.

464

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Así, se calcula que en los últimos 20 años la biomasa vegetal en todo el globo terrestre ha incrementado un 6% (Nemani et al. 2003), y en todo caso este aumento parece mucho más causado por el incremento en temperatura y la prolongación del período vegetativo de las plantas que por el efecto directo de la fertilización por CO2.

2.2. Efectos cualitativos En todo caso, la respuesta a CO2 y temperatura por parte de las plantas no depende exclusivamente de estos dos factores. El esperado incremento de producción con CO2 y temperatura más altos crea una demanda de otros nutrientes, como N, S o P: si éstos no incrementan su disponibilidad, el mayor crecimiento de la planta se verá bloqueado por la falta de otros sustratos esenciales, o se producirá pero en menor medida de lo esperado y con un cambio en la estequiometría de los tejidos de la planta (relaciones C/nutrientes más altas, Peñuelas y Matamala 1990, Peñuelas y Estiarte 1998, Loladze 2001). Así pues, un factor clave a la hora de analizar las consecuencias reales de la fertilización con CO2 y el incremento de temperatura es la fertilización con otros elementos, que determina en gran medida la forma en la que se traduce este supuesto incremento de producción primaria neta. Por ejemplo, de acuerdo con la teoría del balance carbono-nutrientes (Bryant et al. 1983) o de la disponibilidad de recursos (Coley et al. 1985), un incremento de CO2 sin un equivalente incremento en otros elementos limitantes favorecería la fotosíntesis, con el consiguiente acúmulo de compuestos hidrocarbonados, pero no permitiría el crecimiento porque para eso se necesita construir también proteínas, con el debido aporte de N y otros elementos. De este modo, gran parte de este incremento en producción iría a parar como acúmulo en compuestos secundarios y estructurales basados en el carbono (CSEBC, Peñuelas et al. 1997a, Peñuelas y Estiarte 1998).

En efecto, el incremento en CO2 en condiciones de limitación de nutrientes parece favorecer la acumulación de CSEBC pero afectar negativamente al crecimiento de la planta, mientras que el incremento de CO2 en condiciones de abundancia de nutrientes produce un incremento tanto en crecimiento como en acumulación de CSEBC (Peñuelas et al. 1997a). Pero incluso este resultado necesita matizaciones: el incremento en compuestos secundarios basados en el carbono sólo se manifiesta en fenoles sencillos y taninos hidrolizables, que proceden de la vía sintética del dehidrosiquimato, en la que se sintetizan compuestos aromáticos, pero no la del siquimato-3-fosfato, que da lugar a la síntesis de fenilalanina y a partir de ella a otros aminoácidos, o la del acetil-coenzima A, que da lugar a la síntesis de terpenos y esteroides (Haukioja et al. 1998). Además, de nuevo las plantas podrían aclimatarse a largo plazo: los datos recogidos en plantas situadas en las cercanías de fuentes naturales de CO2, en las que las plantas están sometidas a elevadas concentraciones de CO2 por generaciones, no encuentran diferencias en la acumulación de CSEBC respecto a plantas sometidas a la situación de control (Peñuelas et al. 2002a).

Otro fuerte condicionante de la producción vegetal será el efecto de la alteración del ciclo del nitrógeno. En principio, las plantas no sufrirían limitación por N, ya que el incremento de temperatura puede incrementar el reciclado de nutrientes desde la hojarasca, con lo que se incrementaría la cantidad de N en el suelo. Sin embargo, los estudios efectuados hasta ahora sugieren que el ritmo de mineralización del N no se va a ver demasiado alterado, y la disponibilidad de N en los sistemas se va a ver más afectada por las deposiciones industriales, los cambios en la vegetación o las perturbaciones, que por la alteración de los ritmos de mineralización (Coûteaux et al. 1995, Shaver et al. 2000, Norby et al. 2001, Saxe et al. 2001). Por contra, en las zonas que presenten deposiciones de origen industrial, el efecto del enriquecimiento en N va a depender de la sintonía que muestren en ellas el ciclo del C y del N, esto es, 465

Cambio global

de en qué medida el C del incremento de CO2 atmosférico y el N que se recibe por deposiciones industriales sean capturados simultáneamente por las plantas (Aber et al. 1989, 1998).

Resumiendo, se podría decir que el cambio global va a dar lugar a un incremento de la producción primaria neta del conjunto de los sistemas terrestres, pero que este incremento en cantidad de alimento es probable que lleve aparejada una disminución de su calidad.

3. Efecto sobre los herbívoros por cambios en la calidad del alimento Así pues, los efectos provocados en la fisiología de las plantas van a dar lugar a unos tejidos vegetales con una composición diferente a la presente. En efecto, las plantas terrestres obtienen su mayor constituyente, el C, del CO2 del aire, pero los otros elementos los recogen del suelo. Mientras que el CO2 en el aire va incrementando, los elementos del suelo en general no han cambiado salvo en aquellos sitios muy directamente influenciados por la actividad humana (vía abonado directo o por incremento de deposiciones en zonas industriales). Por lo tanto, tomando como referencia la situación anterior a 1850, las plantas van entrando más y más en desbalance en su composición estequiométrica, cada vez más basada en el C y más diluida en los otros elementos. Esta alteración de la composición elemental de las plantas va a tener necesariamente una consecuencia en su relación con los herbívoros (Bazzaz 1990, Ayres 1993). Al menos en insectos, donde se pueden analizar mejor los efectos poblacionales de una interacción de este tipo, ya los primeros estudios (por ejemplo Butler 1985) apuntaban a una reducción de las poblaciones de herbívoros y de los depredadores que se alimentan de ellos, y los más recientes confirman estos resultados (Holton et al. 2003, Kopper y Lindroth 2003, Stiling et al. 2003, Williams et al. 2003; ver Hunter 2001 para una revisión de este tema). En todo caso, hay que resaltar que, en muchos de los experimentos de este tipo, se han usado insectos especialistas de una sola especie de planta, o bien generalistas forzados a comer una o unas pocas especies de plantas crecidas en ambiente enriquecido en CO2. Tales experimentos tienen una limitada aplicabilidad, ya que los herbívoros, al menos los generalistas, podrían sortear buena parte de los problemas de una dieta de este tipo diversificando su elección de alimento (Peters et al. 2000).

Hay muchos menos estudios de este tipo en animales de mayor tamaño, como los vertebrados. A partir de los resultados obtenidos con ovejas fistuladas, Owensby et al. (1996) modelizaron el crecimiento de terneros alimentados con plantas crecidas en un ambiente enriquecido en CO2 frente a otros alimentados con plantas control. Los resultados del modelo sugieren que los terneros alimentados con plantas crecidas en un ambiente enriquecido en CO2 ganarían peso más lentamente, y que esta reducción en la ganancia de peso se daría sobre todo en los terneros más jóvenes, cuando son más dependientes de la calidad del alimento. Aparte de una bajada en la cantidad de N, posiblemente el efecto más conocido, otros elementos como hierro, yodo y zinc (por citar tres elementos que ya son deficitarios en la mitad de la población humana) van a disminuir aún más su concentración en los tejidos vegetales, incluyendo las semillas (Figura 16.2). Desde un punto de vista estrictamente humano, este desbalance puede acentuar el ya severo problema de la malnutrición, pero para las comunidades naturales indudablemente va también a tener una influencia poderosa (Loladze 2002).

4. Efectos no tróficos del cambio global Para los animales, lo habitual debe ser que el efecto de fertilización por CO2 se vea mediado a través de las plantas, y en consecuencia pueden en general clasificarse como efec466

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 16.2. Reducción en la concentración promedio de diversos elementos esenciales en los tejidos (verde: hojas, amarillo: semillas) de varias especies vegetales sometidas a concentraciones elevadas de CO2 en el aire, con respecto a plantas crecidas en condiciones control. De Loladze (2002, Trends in Ecology and Evolution 17: 457-461, reproducido con permiso).

tos tróficos. Así, en las lombrices de tierra se ha encontrado un incremento de actividad asociado al incremento de CO2 atmosférico, pero esto parece ser una respuesta al incremento en cantidad de hojarasca y exudados radiculares, que favorecerían a las lombrices, más que un efecto directo del CO2 sobre ellas (Zaller y Arnone III 1998). Por el contrario, no van a mostrar una respuesta directa a la fertilización por CO2 o N. El incremento de CO2 en el aire puede alterar el ritmo respiratorio en muchos animales, especialmente en los homeotermos, pero los límites de tolerancia están bastante por encima de la concentración de CO2 que se prevé alcanzar. Por ejemplo, el ser humano tolera sin apenas efecto concentraciones de CO2 de hasta el 0,9% (Jarvis 2000), muy por encima de los niveles que las previsiones más pesimistas anuncian para mediados o finales de este siglo (alrededor del 0,055%, el doble de la concentración pre-1850).

Muy diferentes van a ser las consecuencias del incremento de la temperatura, que previsiblemente tendrá efectos dramáticos, no tróficos, tanto en las plantas como en los animales, que a continuación analizamos.

4.1. Cambios en distribución y fenología Una gran variedad de procesos fisiológicos se verán acelerados como consecuencia del incremento de la temperatura, especialmente en los organismos poiquilotermos, que son mayoritarios en cualquier comunidad. Por sus efectos en las interacciones destacan dos: la digestión del alimento se verá favorecida, con lo que un mismo animal podrá procesar mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo, y por lo tanto crecerá más deprisa o podrá compensar una pérdida de calidad en el alimento consumiendo más cantidad; y el desarrollo ontogenético se verá acelerado, algo especialmente importante en las especies que tienen un desarrollo dependiente de la temperatura, ya que la fenología se verá anticipada.

Un aspecto cuya importancia se ha estudiado poco es el efecto que pueda tener el incremento de temperatura en muchos animales y plantas que sufren una fase de diapausa obligada como formas de resistencia (huevos o semillas) que necesitan de un período de enfriamiento drástico para eclosionar. Si el marco general de calentamiento del clima proporciona unos inviernos más suaves, el enfriamiento puede no ser suficiente para sacar a los huevos de su letargo (Harrington et al. 1999), con el consiguiente desajuste fenológico en las poblaciones de estos seres.

467

Cambio global

Tanto en plantas como en animales, el efecto más notorio del cambio global, ya fácilmente perceptible, es una anticipación en la fenología, como consecuencia del calentamiento general del clima. Esto da lugar a dos cambios básicos: las plantas y animales pueden comenzar su actividad biológica antes y terminarla más tarde, y las plantas y los animales que estaban limitados por la temperatura pueden prosperar en zonas frías que hasta ahora les estaban vedadas, expandiendo su distribución hacia los polos o hacia mayores altitudes. Por la misma razón, ocurre lo contrario en los límites ecuatoriales o los inferiores altitudinales, esto es, especies que pervivían al límite se encuentran ahora con unas condiciones más cálidas que ya no pueden soportar y abandonan tales poblaciones.

Los registros de alteraciones fenológicas sobre una multitud de organismos en todas partes del globo son ya muy numerosos. El compendio más exhaustivo de este tipo de cambios atribuibles al cambio global en animales y plantas es el recientemente ofrecido por Parmesan y Yohe (2003). En este trabajo, los autores analizan los cambios fenológicos y de distribución registrados en unas 1700 especies repartidas por todo el mundo, y analizan la consistencia de los cambios observados con las predicciones derivadas del marco abiótico que suponen los cambios climáticos registrados en el globo durante el siglo XX. El resultado es contundente: puede estimarse que más del 95% de las especies que han mostrado algún tipo de cambio lo han experimentado como consecuencia del cambio global.

En la península Ibérica tenemos algunos casos de cambios en fenología y distribución bastante bien documentados. Peñuelas et al. (2002b) encuentran en Cardedeu (Cataluña) que en la segunda mitad del siglo XX los árboles han adelantado un promedio de 16 días la aparición de las hojas en primavera, han retrasado 13 días su caída en otoño, la floración se ha adelantado 6 días, y las mariposas comienzan a aparecer 11 días antes. En contraste, en la misma zona las aves migrantes transaharianas llegan en primavera un promedio de 15 días más tarde (ver también Jenni y Kery 2003). Como consecuencia de estos cambios, también en Cataluña, en la Reserva de la Biosfera del Montseny, Peñuelas y Boada (2003, Peñuelas et al. capítulo 14) han documentado no ya un cambio en fenología, sino en distribución del tipo de vegetación: los bosques de haya (Fagus sylvatica) y roble (Quercus petraea) y las landas de brecina (Calluna vulgaris) están siendo invadidos en su límite inferior por encina (Quercus ilex), como consecuencia tanto del calentamiento global como de los cambios en el manejo de la vegetación acaecidos desde mediado el siglo XX. Sanz-Elorza y colaboradores encuentran un cambio similar en las comunidades de alta montaña del Sistema Central (Sanz-Elorza et al.

2003). También en las montañas del sureste peninsular, como Sierra Nevada y Sierra de Baza, estos cambios empiezan a ser manifiestos. Así, los pinares relictos de pino albar (Pinus sylvestris nevadensis) muestran una regeneración bastante limitada por diversos factores, entre los que sobresale la mortalidad de las plántulas debido a la sequía estival, y en cambio están siendo invadidos en su límite inferior de distribución por encina y por pino salgareño (Pinus nigra salzmannii), mucho más resistentes a estas condiciones xéricas (Castro 2000, Cuadro 16.1). Esta tendencia puede provocar la extinción definitiva de muchas especies de plantas que están acantonadas en las cumbres, ya que sencillamente no disponen de montaña más arriba a la que migrar (Blanca et al. 1998).

El denominador común de estos estudios es que una especie que ya se encuentra al límite (altitudinal o latitudinal) de su distribución va a tener muy complicada su pervivencia si las condiciones se hacen un poco más extremas, y se ve forzada a migrar. Lógicamente, el efecto será más notable cuanto más estrictos sean los requerimientos de la especie en cuestión.

Para aquellas especies con requerimientos conocidos es factible modelar los previsibles cambios en distribución; por ejemplo, Teixeira y Arntzen (2002) han tratado de establecer la dis468

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

CUADRO 16.1 CAMBIO CLIMÁTICO, ALTITUD Y DEMOGRAFÍA DE PINOS Y ENCINA En la figura se muestra la estructura de edades de los pinares de pino albar nevadense (PS) relictos en Sierra Nevada (Barranco del Espinal) y Sierra de Baza (Fonfría y Boleta), y la colonización por parte del pino salgareño (PN) y la encina (QI). Los círculos indican la proporción de individuos adultos (negro), juveniles de más de 50 cm de altura (gris) y juveniles de menos de 50 cm de altura (blanco). Los bosques de pino albar nevadense están limitados en su parte superior (hacia 1800-1900 m s.n.m.) por la línea forestal, y en su parte inferior (hacia 1500-1600 m s.n.m.) contactan con bosques de pino salgareño y encina. Debido al calentamiento del clima, el pino albar tiene cada vez más dificultades para conseguir un adecuado reclutamiento de juveniles en el bosque, mientras que pino salgareño y encina encuentran condiciones que permiten su establecimiento.

Como consecuencia, la estructura de edades del pino salgareño y la encina muestra mayor número de juveniles por encima de lo que hasta ahora era su área de distribución, esto es, en el bosque de pino albar. El efecto es también notorio cuando en lugar de descender en el gradiente altitudinal comparamos una orientación N y otra S a la misma altitud, como en el Barranco de la Fonfría (marcada con recuadro en la imagen).

tribución previsible para la salamandra colilarga (Chioglossa lusitanica) en la segunda mitad del presente siglo, y los modelos usados sugieren que, además de desplazarse hacia el norte y hacia mayores cotas altitudinales, el área de distribución se va a reducir en una cuarta parte y las poblaciones van a incrementar su fragmentación, lo que representa una amenaza considerable para una especie en situación ya precaria.

4.2. Cambios en la capacidad eruptiva de las especies plaga Una predicción derivada del cambio global es que va a incrementar la capacidad eruptiva de las especies plaga. La razón es que las especies conocidas como “plaga” por el hombre comparten usualmente dos características básicas: sensibilidad a los cambios del clima (sobre todo la temperatura) y elevado poder reproductivo. La evidencia recogida hasta ahora y los modelos desarrollados sugieren que el cambio global implicará una redistribución de las especies plaga, dando lugar a “invasiones” sobre nuevos hábitats (Virtanen et al. 1998, Ayres y Lombardero 2000, Fuhrer 2003, Logan et al. 2003). En este sentido su efecto será similar al 469

Cambio global

de una invasión. Sin embargo, la dinámica de las plagas depende mucho más de las oscilaciones del clima (años cálidos o fríos, años lluviosos frente a secos…) que de los valores promedio, mientras que los modelos suelen trabajar con predicciones promedio (Fleming 1996), por lo que cualquier resultado en este sentido debe ser considerado con mucha precaución.

4.3. Favorecimiento de las especies invasoras Otra predicción ampliamente aceptada es que los nuevos escenarios creados por el cambio global provocarán un aumento en la invasibilidad de algunas especies (Dukes y Mooney 1999, Weltzin et al. 2003). El incremento de concentración de CO2 en el aire y en la deposición de nitrógeno, los cambios en el clima, la alteración en los ritmos de perturbación, y el incremento de la fragmentación de los hábitats, son todos ellos factores que favorecen a especies invasoras, lo que está exacerbando los efectos de las invasiones. Un ecosistema sometido a una invasión de este tipo verá reducidos los recursos disponibles para otras especies, con lo que cambian las relaciones de competencia entre ellas, amenazando la biodiversidad de la comunidad.

Aunque no está claro si el incremento en la concentración de CO2 favorece a las especies invasoras frente a las nativas, los primeros estudios en este sentido sugieren que retrasa la recuperación sucesional de algunas comunidades de plantas, lo que favorecería la dominancia de especies invasoras (Smith et al. 2000). Cualquier régimen climático estable no debería afectar la dominancia relativa de las especies nativas frente a las invasoras, pero esto sí ocurre en un clima cambiante, en el que las plantas invasoras se verán favorecidas por su capacidad para cambiar rápidamente su área de expansión y tolerar un rango diverso de condiciones ambientales (Dukes y Mooney 1999). De igual modo, el incremento en la deposición de N favorecerá a las especies de más rápido crecimiento. Esto hará especialmente susceptibles a los ecosistemas de regiones en las que las especies capaces de responder rápidamente a los incrementos de N, como América del Norte, son escasas, mientras que afectará menos a regiones como Europa, donde hay especies nativas con esta capacidad. Un buen ejemplo de esta capacidad para aprovechar las nuevas circunstancias nos lo da la gramínea invasora Bromus madritensis, tal y como se ha comprobado mediante experimentos de enriquecimiento de CO2 al aire libre en el desierto de Mojave (Estados Unidos). La respuesta en densidad, en biomasa y en producción de semillas de Bromus a un ambiente enriquecido en CO2 es muy superior a la de las especies nativas con las que comparte comunidad, especialmente en los sitios donde tiene mayor disponibilidad de nitrógeno en el suelo (Smith et al. 2000).

Un factor nada despreciable será el efecto que jueguen los cambios en los patrones de uso del suelo, que incrementan la fragmentación del hábitat y alteran los regímenes de perturbación. Presumiblemente su efecto será aumentar la prevalencia de las especies no nativas, dificultando por un lado las migraciones de las especies nativas hacia sus nuevas franjas climáticas óptimas y eliminando a aquéllas que no sean capaces de migrar, con lo que allanarán aún más el camino a las invasoras (Weltzin et al. 2003). Esta situación ya se está viviendo en Cataluña con dos especies de chumbera, Opuntia maxima y O. stricta, dos fuertes invasoras americanas que colonizan con rapidez los cultivos abandonados. En la zona del Cabo de Creus la superficie del territorio correspondiente a cultivos ha disminuído un 71% en los últimos veinte años, convirtiéndose en matorrales pioneros entre los que prosperan las chumberas (Vilá et al. 2003). Las razones de este éxito colonizador son un eficaz sistema de dispersión de las semillas por pájaros y jabalíes, que además soslaya la alta depredación que sufren las semillas por roedores (Vilá y Gimeno 2003), y una elevada supervivencia de las plántulas de Opuntia, aún a costa de un crecimiento reducido (Gimeno y Vilá 2002). Trabajos como estos enfatizan 470

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

la necesidad de analizar los patrones de colonización y migración de las especies como consecuencia del cambio climático en conexión con la estructura espacial de los paisajes humanizados. Hay que reseñar que éste es un aspecto del cambio global que ha recibido comparativamente poca atención respecto a, por ejemplo, los efectos de la temperatura o el incremento de CO2 en la atmósfera (pero ver Collingham y Huntley 2000, Kalnay y Cai 2003, Travis 2003).

4.4. Establecimiento de nuevas interacciones Los cambios en la fenología y la distribución de muchas especies contribuirán, como hemos visto, a separar en el espacio y/o en el tiempo a especies que hasta ahora coincidían, pero también a reunir otras que hasta ahora lo hacían de forma esporádica o no lo hacían. Esto nos proporciona la posibilidad de contemplar el establecimiento de interacciones infrecuentes o inéditas, y analizar cómo las especies se acoplan a este nuevo marco interactivo. Muchos de estos contactos serán infructuosos: por ejemplo, si la especie desplazada es una especialista en su interacción con otra especie que no se desplaza, difícilmente conseguirá establecerse por falta del partenaire adecuado. Por el contrario, si la especie que se desplaza no tiene unos requerimientos muy estrictos, puede encontrar otra que le permita establecer esta nueva interacción.

Un ejemplo de este proceso lo estamos observando en el comportamiento de la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) en las montañas mediterráneas (Hódar y Zamora 2004). La procesionaria es un defoliador de diversas especies de pino de la cuenca mediterránea, y sus fases larvarias, que se desarrollan durante el invierno, están fuertemente limitadas por las temperaturas mínimas invernales. Como consecuencia, la procesionaria no puede desarrollarse ni muy al norte en latitud ni muy arriba en altitud. Hacia mediados del siglo XX se cifraba su límite altitudinal en 1600 m s.n.m., coincidiendo aproximadamente con el límite de recambio del pino salgareño, su hospedador preferido, por el pino albar. Sin embargo, como consecuencia del calentamiento global que afecta sobre todo a las temperaturas invernales, la procesionaria tiene cada vez mejores posibilidades de desarrollarse a más altitud. Un herbívoro especialista sobre el pino salgareño no podría ascender, ya que no encontraría el hospedador adecuado. Pero la procesionaria puede desarrollarse sobre diversas especies de pino, el albar entre ellas, y esto da lugar a una nueva interacción (Cuadro 15.2). En los inviernos cálidos registrados durante la última decada del siglo XX las poblaciones naturales y las repoblaciones efectuadas con pino albar en el sureste peninsular se han visto muy afectadas por la procesionaria, y es previsible que esta tendencia siga en aumento. Para el pino albar, que como especie de zonas frías no sufre daños por insectos defoliadores en invierno, el establecimiento de esta nueva interacción es muy negativo, y en el caso de las poblaciones relictas de pino albar nevadense podría representar su golpe de gracia (Hódar et al. 2003).

4.5. Conexión entre fenologías o distribuciones alteradas Una interacción ecológica suele requerir de la coincidencia espacio-temporal de los individuos de las especies que toman parte en ella. Lógicamente, cualquier alteración en la fenología de uno de los participantes puede hacer que una interacción que hasta ahora funcionaba perfectamente deje de hacerlo, y este riesgo es tanto mayor cuanto más afinada está la coincidencia de los intervinientes.

Entre los insectos que se nutren de plantas es muy frecuente que el insecto ajuste su desarrollo a la fenología de la planta, de forma que los estadíos larvarios más sensibles a la cali471

Cambio global

CUADRO 15.2 CAMBIO GLOBAL E INTERACCIÓN ENTRE PROCESIONARIA Y PINOS El diagrama muestra la distribución altitudinal de las especies de pino presentes en la mediaalta montaña de Sierra Nevada, y el rango altitudinal en el que vive la procesionaria del pino. Hasta ahora (Siglo XX, izquierda), P. sylvestris estaba fuera del rango de actividad de la procesionaria del pino Thaumetopoea pityocampa (flecha doble), que vivía sobre todo en P. nigra a altitudes algo menores (por debajo de 1600 m, zona rayada izquierda). En el escenario actual y futuro (Cambio global, derecha), las franjas climáticas óptimas para cada especie se mueven hacia arriba, pero la velocidad de movimiento será mayor para la procesionaria (flecha hacia arriba) que para las plantas. En consecuencia, el área de interacción de la procesionaria con los pinos se mueve también hacia arriba (nueva área de interacción, zona rayada derecha), pero en su parte superior la interacción tendrá lugar con P. sylvestris y no P. nigra, con lo que se establece una nueva interacción planta-insecto fitófago.

De Hódar y Zamora (2004, Biodiversity and Conservation 13: 493-500, reproducido con permiso).

dad del alimento coincidan con el momento en el que la planta presenta unos tejidos más ricos en nutrientes. De este modo, es común que la aparición de las fases larvarias de los insectos coincida con el desarrollo de las primeras hojas en primavera, que suelen ser muy ricas en nutrientes y poco defendidas. Sin embargo, un incremento en la temperatura que cambie la fenología de los insectos, que usualmente responden más rápidamente que las plantas, puede hacer que este ajuste deje de funcionar, y provoca un nacimiento más temprano de los insectos respecto al inicio de la rotura de las yemas en la planta. Predecir los resultados del cambio con exactitud es difícil: si el insecto nace muy pronto no tendrá alimento y morirá, si nace algo más tarde y encuentra ya los primeros brotes puede causar muchos daños en los estadíos iniciales de desarrollo de la planta. Todo depende de exactamente dónde se ubique el nuevo ajuste que aparezca entre ambas especies (Bale et al. 2002).

De este modo, la conjunción de los cambios en fenología con los de la calidad de la planta que sirve de alimento al herbívoro dará lugar a una situación enteramente nueva, que con seguridad afectará al resto de la cadena trófica (Holton et al. 2003). Así nos lo muestra el estudio sobre dos poblaciones sureñas de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) realizado en el Sistema Central en los últimos veinte años (Sanz et al. 2003). Durante este período de tiempo las temperaturas no han dejado de crecer, pero los papamoscas no han podido adelantar su reproducción, pues estos cambios en temperatura se han producido una vez que los papamoscas han iniciado su reproducción. Esto conlleva que los papamoscas tienen cada vez peor éxito reproductivo, y los pollos que se emancipan (y los adultos que los ceban) presentan peor condición física, a pesar de que cada año aportan más presas a los nidos. La explicación está en que, como consecuencia del incremento de la temperatura, los insectos que antes eran la 472

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

presa mayoritaria con la que se cebaba a los pollos, las larvas de lepidóptero, son ahora escasos durante la nidificación del papamoscas en estos bosques, presumiblemente porque han adelantado su aparición. Los pollos son cebados ahora sobre todo con escarabajos y ortópteros, más esclerotizados y menos rentables energéticamente (Sanz et al. 2003). Por otro lado, muchas especies de aves en el continente Europeo sí están mostrando cambios en su fenología, particularmente en el momento de inicio de la puesta (Sanz 2002a, b, Sergio 2003, Visser et al. 2003). Este evento marca en gran medida las posibilidades de éxito reproductivo, ya que la ceba de los pollos es el momento en que se necesita mayor calidad y cantidad de alimento. Un corolario lógico pero no por ello menos interesante de lo que les está pasando a los papamoscas es que, para seguir funcionando como hasta ahora, no basta con ajustar la fenología propia al cambio: deben ajustarse a la vez todas las demás especies que interactúan con uno, y eso es difícil que ocurra.

5. Implicaciones y perspectivas para la gestión Una vez expuesto de modo sucinto el conocimiento que hasta ahora poseemos sobre los efectos del cambio global en las interacciones ecológicas, conviene dejar claras las limitaciones de estos mismos conocimientos. La realidad es que hay bastante incertidumbre y desconocimiento sobre la magnitud y la dirección de los efectos de estos cambios. Como quedó dicho más arriba, la dificultad a la hora de aclarar los procesos implicados en el cambio global reside en que los cambios son múltiples e interactivos, y muchos de ellos son simultáneamente consecuencia de un cambio y causa de otro cambio. Sin embargo, aunque falta precisión para predecir los detalles, hay un amplio consenso sobre la generalidad del proceso, y las predicciones son lo suficientemente preocupantes como para tomarlas muy en serio e impulsar nuevas investigaciones que reduzcan estos niveles de incertidumbre. La investigación sobre los efectos del cambio global en los seres vivos debe seguir tres líneas principales.

La primera es efectuar experimentos en condiciones naturales que informen realmente de cómo responden los organismos, las comunidades, y hasta donde se puede los ecosistemas, al cambio global. Un buen ejemplo de este tipo de estudios son los experimentos de enriquecimiento en CO2 al aire libre, los conocidos como FACE (Free Air Carbon-dioxide Enrichment, Karnosky et al. 2001). Este tipo de experimentos son una de nuestras mejores armas para desentrañar los efectos de los diferentes factores involucrados en el cambio global. Desafortunadamente necesitan de una tecnología cara y muy complicada de montar en hábitats forestales relativamente complejos, y esto restringe en gran medida las posibilidades de estudio en muchas zonas que, por el interés de sus ecosistemas, serían muy necesarias.

Los estudios tipo FACE permiten además analizar las interacciones entre factores. Esto es básico, porque los cambios que componen del cambio global no son secuenciales ni segregables, sino simultáneos y firmemente ligados. No podemos esperar que la respuesta a una planta sometida a enriquecimiento en CO2 informe gran cosa sobre su desarrollo en las condiciones futuras porque en éstas, además del enriquecimiento en CO2, existirá una mayor temperatura, una mayor cantidad de ozono troposférico… y la interacción entre estos factores puede producir efectos radicalmente diferentes. Una idea de la importancia de estas interacciones entre factores nos lo ofrecen los estudios recientes desarrollados en el Jasper Ridge FACE de California (Rillig et al. 2002, Shaw et al. 2002, Zavaleta et al. 2003a, b) o los del Aspen FACE de Wisconsin (Estados Unidos). En este último se comprobó que un enriquecimiento en CO2 en el chopo Populus tremuloides aumenta el crecimiento y los niveles de compuestos secundarios, produce una similar intensidad de ataque en las hojas por el hongo Melampsora medusae, no 473

Cambio global

cambia el peso de pupa de la mariposa Malacosoma disstria, e incrementa el ataque por áfidos respecto a la situación control; pero si el chopo es sometido simultáneamente a enriquecimiento en CO2 y ozono, el crecimiento de la planta, los niveles de compuestos secundarios y el peso de pupa de la mariposa no cambian respecto al control, pero incrementa la infección por el hongo, y el incremento del ataque por áfidos es similar al experimentado creciendo sólo con CO2 (Percy et al. 2002). Esto da una idea de lo difícil que resulta predecir los efectos de las interacciones entre factores. El problema de este tipo de análisis es, por supuesto, su coste: añadir un solo factor con sólo dos niveles supone duplicar el tamaño de una instalación FACE, lo que hace que, en general, las publicaciones técnicas se restrinjan a uno o unos pocos factores y no consideren las interacciones entre ellos (Figura 16.3). Y son demasiados factores a cubrir, aparte de las dudas que pueden surgir sobre la representatividad de la comunidad englobada en el FACE a la hora de extrapolarla al mundo real.

Una segunda línea de investigación debe ser el análisis de los efectos de la estructura del hábitat (y de sus modificaciones) en las migraciones y/o invasiones, por medio de análisis con modelos espacialmente explícitos, en conjunción con datos climáticos. A pesar de la reconocida importancia de analizar los movimientos de las especies como consecuencia del cambio climático teniendo en cuenta la estructura y disposición del uso del suelo, y sus alteraciones consecuencia de la actividad humana, éste es un campo de investigación apenas iniciado.

Finalmente, como tercera vía de estudio, muchos autores se decantan por el estudio directo de los cambios tal y como se van produciendo, analizando series temporales largas y a ser posible obtenidos en una amplia escala espacial (Hughes 2000). Ya que no podemos (o no queremos) evitar el cambio global, al menos estudiemos el proceso. Así pues, más que montar miniexperimentos, tenemos que mirar al gran experimento que está ahora mismo en marcha. Citando a Aber y Melillo (2001), “…en el futuro, probablemente nos encontraremos estudiando las respuestas de los ecosistemas a este entorno cambiante: ésta será la contrapartida del experimento de cambio del entorno a escala global que estamos llevando a cabo.” Algu-

Figura 16.3. Resultados de una búsqueda bibliográfica en las bases de datos del I.S.I. (Institute of Scientific Information, Philadelphia, PA, USA), tomando como palabras clave “cambio global”, “CO2”, “temperatura” y “ozono”.

La figura representa el número de artículos que incluyen entre sus descriptores las palabras clave en solitario o en combinación con las otras. Los límites temporales de la búsqueda fueron Enero de 2000 a Octubre de 2003. Se aprecia cómo muchos de los artículos sobre cambio global usan como descriptor alguna de las palabras clave, pero pocos consideran varios factores a la vez.

474

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

nos estudios de este tipo desarrollados en la península Ibérica ya han sido citados aquí (Peñuelas et al. 2002b, Peñuelas y Boada 2003, Sanz et al. 2003, Vilá et al. 2003, Hódar y Zamora 2004), y muestran la validez y la robustez de esta aproximación. Contamos además con una ventaja en este sentido, que es la variedad orográfica y diversidad biológica de nuestro entorno. Disponemos de muchas cadenas montañosas con importantes gradientes altitudinales en los que podemos trabajar, a una escala manejable, lo que en un gradiente latitudinal sería difícilmente abarcable. Y disponemos de una gran diversidad de ecosistemas sobre los que analizar los efectos de los cambios que ya están ocurriendo. Por supuesto, este tipo de estudio necesita una serie temporal de registros lo más amplia posible con la que poder trabajar, porque las que iniciemos ahora mismo no empezarán a ofrecer resultados hasta dentro de unos años, y para entonces puede ser demasiado tarde.

Pero además del trabajo de investigación, pensamos que ya hay conocimiento suficiente para proponer medidas de gestión que, si no evitar el cambio global (algo que hoy por hoy parece difícil), puedan al menos mitigar algunas de sus consecuencias. La mejor línea de actuación directa comprende la gestión de los usos del suelo, un factor que se está demostrando de capital importancia a la hora de determinar las consecuencias del cambio global.

Podríamos resumir estas medidas de gestión en dos líneas básicas. La primera es reducir el grado de fragmentación de los sistemas naturales, mediante reforestaciones adecuadamente diseñadas que incrementen la continuidad entre ellos, o estableciendo corredores que favorezcan la migración altitudinal o latitudinal de las especies. La segunda es incrementar la heterogeneidad de los sistemas haciéndolos más resistentes a las invasiones y a las plagas (por ejemplo Noss 2000). En este sentido es esencial el manejo de muchas zonas ya reforestadas, que suelen mostrar masas monoespecíficas muy homogéneas, en las que las plagas o las perturbaciones como el fuego progresan muy fácilmente. Estas son medidas que están claramente a nuestro alcance, y que pueden llevarse a cabo desde ahora mismo con un trabajo coordinado de científicos, gestores y técnicos decididos a enfrentar el reto que se nos plantea.

Agradecimientos La Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía y los directores y personal técnico de los Espacios Protegidos de Sierra Nevada y Sierra de Baza nos dieron permisos y todo tipo de facilidades para desarrollar nuestras investigaciones. José M. Irurita nos proporcionó los datos de defoliación por procesionaria en los pinares de Sierra Nevada. Gracias también a los viveristas Joaquín Sánchez y Ángel Navarro, y a los guardas Pablo Galdos, Ángel Vélez, Manolo Román y Antonio Gómez. Juanjo Sanz y Fernando Valladares aportaron valiosas sugerencias a una primera versión del manuscrito. Nuestros trabajos han contado con financiación de los proyectos FEDER 1FD97-0743-CO3-02 y REN2002-04041-CO201/GLO (HETEROMED) a J. A. H. y R. Z. en la Universidad de Granada, y REN2001-0003 y REN2003-04871 a J. P. en el CREAF.

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CAPÍTULO 17 Gestión forestal y ciclos de nutrientes en el marco del cambio global J. Bosco Imbert, Juan A. Blanco y Federico J. Castillo

Resumen. Gestión forestal y ciclos de nutrientes en el marco del cambio global.

En la situación actual de cambio global en que se encuentra nuestro planeta, cobra cada vez más importancia el conocimiento del funcionamiento de los ecosistemas, es decir, de los flujos de energía, agua, carbono y nutrientes. Son estos flujos los que mantienen la estabilidad de la trama estructural y funcional de los ecosistemas. Por tanto, si queremos entender y predecir el cambio en un ecosistema forestal y su influencia sobre ecosistemas adyacentes es básico conocer su funcionamiento. La sostenibilidad a largo plazo de los ecosistemas forestales se sustenta en el mantenimiento natural de los ciclos de nutrientes. Sin embargo, la explotación forestal altera los flujos de nutrientes en los bosques, y en ocasiones, los efectos pueden resultar irreversibles, produciéndose alteraciones importantes de la productividad y de otras funciones. Por ello, el técnico o gestor forestal tendrá el mayor interés en conocer los flujos de nutrientes en cada sistema forestal, para anticipar cambios en el ecosistema, evaluar si determinadas prácticas forestales son sostenibles, y finalmente, adaptar las técnicas forestales para conseguir los objetivos deseados conservando lo mejor posible el ecosistema. En este capítulo se explican los procesos principales que constituyen los ciclos externo e interno de nutrientes, como cambian con el tiempo y como son influenciados por diferentes prácticas forestales. Se analiza el papel de los modelos matemáticos en la comprensión de los ciclos de nutrientes, y se discuten las implicaciones del conocimiento de los ciclos de nutrientes para la gestión forestal.

Summary. Forest management and nutrient cycling in a global change framework. The importance of the knowledge on ecosystem functioning, meaning fluxes of energy, water, carbon and nutrients, is increasing under the current global changing setting of our planet. These fluxes maintain the stability and the link among the structural components of ecosystems. It follows that if we want to understand and predict the change in a forest ecosystem and its influence on other ecosystems it is crucial to know how forests function. Long-term sustainability of forest ecosystems depends on maintaining natural nutrient cycling. However, resource exploitation disturbs nutrient fluxes in forests, and sometimes effects can be irreversible affecting productivity and other functions. Therefore, forest managers should be interested in understanding nutrient cycling in their forest sites to anticipate ecosystem changes, to assess if certain forest practices are sustainable, and finally to adapt forest techniques to achieve their goals, preserving the ecosystem in the best possible way. In this chapter we explain internal and external

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 479-506. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

479

Cambio global nutrient cycles in forests, their temporal changes and how they are influenced by different forest practices. We also analyze the role of models to better understand nutrient cycling, and discuss management implications of the concepts presented hereinafter.

1. Introducción Los nutrientes, gracias a la energía solar, se mueven en la biosfera de un compartimento a otro, con continuas transformaciones entre formas orgánicas e inorgánicas. En los ecosistemas forestales, este flujo global está ralentizado, ya que muchos nutrientes son secuestrados en distintos compartimentos y reciclados internamente. Estos flujos están relacionados con la producción de materia orgánica, al estar estrechamente ligados con las transferencias de carbono y agua (Begon et al. 1996). Las actividades forestales afectan a los flujos de nutrientes en los bosques, y en ocasiones, los efectos pueden resultar irreversibles, produciéndose alteraciones importantes de la productividad y de otras funciones.

El ciclo de nutrientes en un ecosistema forestal consta de la entrada de nutrientes al ecosistema (meteorización de la roca madre, fijación biológica de nitrógeno, aportes atmosféricos y transferencias por biota), del flujo de nutrientes entre las plantas y el suelo (absorción radicular y foliar, retranslocación, pluviolavado, pérdidas por herbivoría, desfronde y descomposición) y de las salidas de nutrientes del ecosistema (lixiviación, escorrentía, emisión de gases y aerosoles, transferencias por biota y explotación de recursos). Cada proceso es un precursor del anterior y el flujo de nutrientes sigue una serie de pasos interconectados. Las entradas y salidas del ecosistema constituyen el ciclo externo de nutrientes (Fig. 17.1) y los

Figura 17.1. Ciclo externo de nutrientes en una cuenca forestada. Obsérvese que dada la estrecha conexión entre los ecosistemas forestales y fluviales, una gestión sostenible tiene que considerar los ciclos integrales en la cuenca. Cualitativamente los procesos y sumideros son similares en ecosistemas terrestres y fluviales, aunque varía su importancia relativa (flechas en figura no están a escala con intensidad de flujos). Es de destacar también los ciclos de nutrientes más abiertos en los ríos, que permiten un rápido transporte de nutrientes procedentes del medio terrestre río abajo.

Más explicaciones en el texto.

480

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

flujos entre las plantas y el suelo el ciclo interno (Fig. 17.2). También se conoce al ciclo externo como ciclo geoquímico, a la retranslocación como ciclo bioquímico y al resto de los flujos internos como ciclo biogeoquímico. Además, para comprender el funcionamiento del ecosistema forestal hay que conocer los compartimentos conectados por estos flujos o procesos: biomasa aérea (fuste, corteza, ramas y hojas), suelo orgánico, raíces, suelo mineral y roca madre.

El técnico o gestor forestal puede encontrarse con una gran variedad de situaciones en las que necesite información sobre los ciclos de nutrientes, por ejemplo, para conservar mejor un ecosistema, evaluar si determinadas prácticas forestales son sostenibles o determinar la necesidad de utilizar un fertilizante. En la figura 17.1 se representan una serie de ecosistemas o distintos seres (estadios sucesionales) de un mismo ecosistema, que pueden ayudarnos a ilustrar mejor algunas situaciones posibles. La fertilidad de la parte alta de las dehesas (Fig. 17.1 A) depende en gran parte del flujo de nutriente contracorriente realizado por animales y aves (Puerto 1997). Si se detectaran síntomas de pérdidas de fertilidad en las partes altas podría ser útil evaluar este flujo de nutrientes. Los bosques de galería (Fig. 17.1B) se encuentran en la interfase entre el medio acuático y el terrestre, y sirven de filtro de los nutrientes lavados tras las talas de árboles. Estas pérdidas pueden reducirse considerablemente dependiendo entre otras cosas de las especies vegetales, densidad de árboles y anchura de la banda forestal. Para evaluar la eficiencia en el filtrado se pueden medir distintos componentes del ciclo interno, por ejemplo la absorción radicular y el desfronde, o la concentración de nutrientes en el río aguas arriba y aguas abajo de la tala. Ladera arriba del bosque de galería nos encontramos con un bosque de frondosas (Fig. 17.1C), un bosque mixto de coníferas y frondosas (Fig. 17.1D), una zona recién cortada donde empiezan a colonizar las especies pioneras (Fig 17.1E) y un bosque de coníferas maduro (Fig. 17.1F), todos ellos con distintas intensidades de flujos y tamaños de compartimentos. En cada caso puede interesar un tipo de gestión diferente. Por

Figura 17.2. El ciclo interno de nutrientes en un bosque está formado principalmente por los flujos dentro de las plantas, y los flujos entre la comunidad biótica y el suelo. Más explicaciones en el texto.

481

Cambio global

ejemplo, en la zona recién cortada, se puede ayudar a la recuperación de una parte del nitrógeno del suelo, plantando especies que fijen el nitrógeno atmosférico. El conocimiento de los ciclos de nutrientes, constituye por tanto, una herramienta muy útil para la manipulación de flujos y tamaños de los compartimentos del ecosistema forestal, en función de las necesidades y los objetivos que se pretendan.

El estudio de los ciclos de nutrientes en bosques es una tarea compleja. Por un lado, muchos bosques son grandes y viven durante intervalos de tiempo demasiado largos para el periodo de vida de un grupo de investigación, y por otro, grandes cantidades de datos deben cogerse del suelo y de los distintos componentes de la vegetación (ramas, hojas, corteza, madera) para hacer balances de nutrientes (Attiwill y Leeper 1987). Aunque los procesos básicos del ciclo de nutrientes son comunes a todos los ecosistemas, las velocidades de los procesos varían de un ecosistema forestal a otro, y dentro del mismo ecosistema, varían espacial y temporalmente. A veces, esta variabilidad hace difícil encontrar patrones generales cuando se tienen en cuenta muchas áreas geográficas. Además, en la tarea intelectual de dilucidar los efectos de una determinada práctica forestal, pueden solaparse los efectos de perturbaciones muy extendidas a escala global, como la deposición de nitrógeno (Sverdrup y Stjernquist 2002), lluvia ácida (Palacios et al. 1995, González-Arias et al. 1998), aumento de CO2 (Stock y Midgley 1995) y el calentamiento de la atmósfera.

En el contexto de los conceptos y las ideas desarrollados más arriba, los objetivos de este capítulo son los siguientes: 1) Explicar los procesos principales que constituyen el ciclo externo y el ciclo interno de nutrientes, y como son influenciados por diferentes prácticas forestales; 2) explicar los cambios temporales de los ciclos de nutrientes en el tiempo, y la influencia de las prácticas forestales sobre estos cambios; 3) Contrastar la información existente sobre las pérdidas de fertilidad en ecosistemas forestales debidas a la extracción de madera y nutrientes; 4) Explicar el papel de los modelos matemáticos en la comprensión de los ciclos de nutrientes, y en la proyección de los datos adquiridos a escenarios futuros; 5) Detectar áreas que necesitan más investigación, 6) Sintetizar la información presentada en el marco de las implicaciones para la gestión forestal.

2. Ciclo externo de nutrientes 2.1. Entradas La meteorización (Fig. 17.1) es un proceso general que consiste en la desintegración de la roca madre. Esta desintegración puede ser mecánica (p. ej. fragmentación por variaciones en la temperatura), química (reacciones de minerales con agua) o biótica (p. ej. reacciones de minerales con ácidos orgánicos producidos por plantas) (Waring y Running 1998). La meteorización de minerales primarios es la principal fuente de nutrientes en muchos ecosistemas forestales. Esto contrasta con el nitrógeno, cuya mayor vía de entrada es la atmosférica (Schlesinger 1997). Las tasas de meteorización dependen principalmente de la estabilidad de los minerales, el clima, la precipitación, la temperatura, química y humedad del suelo, vegetación y tamaño del grano mineral (April y Newton 1992). En suelos forestales, la meteorización de pequeñas partículas de minerales primarios y secundarios se produce más rápidamente que la de las rocas (Fisher y Binkley 2000). Tasas de meteorización para distintos tipos de ecosistemas forestales pueden consultarse en (Àvila y Rodà 1988, Kimmins 1997, Fisher y Binkley 2000).

La fijación biológica de nitrógeno (Fig. 17.1), consiste en la reducción de nitrógeno atmosférico (N2) a ión amonio (NH4+). Sólo algunas algas (cianofíceas) y bacterias, libres o en 482

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

simbiosis con plantas, pueden realizar esta transformación. El coste de fijar nitrógeno atmosférico puede ser de dos a cuatro veces más alto que el coste de adquirir nitrógeno del suelo (Lambers et al. 1998). Por ello, la fijación de nitrógeno está restringida en gran medida a ambientes con alta radiación. A medida que se cierra el dosel arbóreo durante la sucesión, la energía limita el establecimiento de plantas fijadoras de nitrógeno (Chapin et al. 2002). Las tasas anuales de fijación de nitrógeno son muy variables y oscilan entre cerca de 1 kg ha-1 en bosques con fijadores libres, hasta más de 100 kg ha-1 en bosques dominados por árboles en simbiosis con bacterias fijadoras (Fisher y Binkley 2000). Por tanto, las especies fijadoras de nitrógeno pueden tener importancia para la recuperación del nitrógeno perdido al extraer madera de una masa forestal (Attiwill y Weston 2001). Otros factores a considerar, a la hora de introducir o favorecer una especie fijadora en una masa forestal, son el valor comercial de su madera, y la posible competencia con otras especies por nutrientes distintos del nitrógeno.

Los aportes de nutrientes a los ecosistemas forestales vía atmósfera (Fig. 17.1) provienen de la deposición húmeda (lluvia, nieve y nieblas) y la deposición seca (partículas y aerosoles).

La cantidad de aportes atmosféricos que llegan a los bosques depende principalmente del clima, microclima, y distancia con respecto al mar, áreas de erosión eólica y zonas industriales (Kimmins 1997). Por ejemplo, en áreas mediterráneas próximas al mar, como Prades (Cataluña), más del 95% del Cl y el Na son presumiblemente de origen marino (Bellot y Escarré 1988); a medida que nos alejamos del mar, las concentraciones de estos iones disminuyen. En general la deposición total de N en bosques de zonas rurales oscila entre 5 y 40 kg ha-1 año-1, pudiendo aumentar por encima de estos valores junto a zonas industriales, granjas avícolas y de cerdos (Jarvis y Fowler 2001), y autopistas (Mesanza et al. 1993). En ecosistemas mediterráneos como Montseny (Cataluña) y Prades se han medido 7 y 4,6 kg N ha-1 año-1, respectivamente, que suponen 16,8 % y 15,3 % del nitrógeno acumulado anualmente en la biomasa aérea de de sus encinares (Escarré et al. 1999a). A modo de comparación, la entradas de (NO3- + NH4+) en cuatro masas forestales de Quercus pyrenaica en el Sistema Central (Salamanca) oscilaron entre 4,8 y 7,0 kg ha-1 año-1, siendo su media un 58 % de la cantidad de N requerida anualmente por la parte aérea de sus árboles (Moreno et al. 2002). Es también de destacar, en nuestros ecosistemas mediterráneos, la ocurrencia de lluvias con polvo sahariano conteniendo cantidades importantes de Ca2+(Rodà et al. 1993, Terradas 2001). La estructura del bosque, que puede ser manipulada por el forestal, influencia la entrada de nutrientes al suelo. Así, el agua de lluvia, al entrar al bosque, puede fluir a través del dosel (trascolación) o de los troncos (escorrentía cortical). El agua que llega al suelo, tiene una composición química diferente, ya que ha arrastrado deposición seca y lixiviados de las plantas, y perdido algunos nutrientes que han sido absorbidos por las hojas (Terradas 2001). Además, la estructura del bosque también influencia la importancia relativa de la deposición húmeda y la seca. Por ejemplo, los bosques de coníferas tienden a recoger más deposición seca y deposición de nieblas que los bosques de caducifolios, a causa de su mayor superficie foliar (Chapin et al. 2002).

Aunque raramente medidas, las transferencias de nutrientes por biota (Fig. 17.1) pueden tener también importancia en el balance de nutrientes de ecosistemas forestales. Citamos como ejemplos, heces y orinas de ganado, animales muertos y transporte de material vegetal por aves que viven entre el bosque y otros ecosistemas colindantes. Por supuesto, muchas de estas transferencias pueden ser también hacia fuera del bosque.

2.2. Salidas Las precipitaciones, tanto en forma de lluvia como de nieve (tras el deshielo), provocan la salida de nutrientes de los bosques, especialmente si están intervenidos (Fig. 17.1). Estas 483

Cambio global

salidas pueden ser como lixiviados hacia las aguas subterráneas o con el agua de escorrentía hacia los ríos. Entre los lixiviados suelen predominar los nitratos y el nitrógeno orgánico disuelto. Estas pérdidas de nitrógeno pueden acentuarse cuando el nitrógeno en fertilizantes y/o deposición atmosférica excede las necesidades de plantas, bacterias y hongos. El agua de escorrentía puede llevarse una gran parte de los materiales resultantes de la erosión causada por las actividades forestales (construcción de pistas, preparación del suelo, talas, etc) o cenizas producidas durante una quema de restos de corta, particularmente en laderas de fuerte pendiente. Este proceso conlleva normalmente pérdidas importantes de nitratos y fósforo. La mayor parte del fósforo en los suelos está adherido a la materia orgánica y complejos minerales. Por ello, el 90% de las pérdidas de fósforo se producen durante lluvias o deshielos, predominando el fósforo particulado en las aguas de escorrentía y el fosfato soluble en los lixiviados hacia las aguas subterráneas (Chapin et al. 2002). En bosques donde hay un exceso de deposición de N y S atmosféricos, el suelo se acidifica y se pierden cationes, nitratos, sulfatos y aluminio por lixiviación, afectando a la fertilidad del suelo y a la calidad de las aguas (Freer-Smith 2001).

Otra causa importante de pérdidas de nutrientes a raíz de actividades forestales es la volatilización de nutrientes (Fig. 17.1). Esta volatilización puede producirse durante la quema de restos de corta (ver capítulo 4) o durante las prácticas de fertilización. Aunque las quemas de restos de corta pueden provocar grandes pérdidas de nutrientes, también suelen aumentar la disponibilidad de nutrientes para las plantas, y disminuyen la competencia de otras plantas con las especies de interés y el riesgo de incendios. Generalmente, la volatilización del nitrógeno predomina sobre la de otros nutrientes, observándose un rango de pérdidas, en tablas presentadas por Kozlowski et al. (1991) y Kimmins (1997), de entre 74 y 982 kg ha-1. En acuerdo con este rango de valores, Serrasolses y Vallejo (1999) produjeron experimentalmente un fuego intenso de superficie en un encinar en Prades registrando pérdidas de 800 kg N ha-1 (64 % del N en restos de corta y suelo orgánico iniciales). En cuanto a la volatilización de nitrógeno contenido en fertilizantes, ocurre especialmente cuando se añade urea a un suelo húmedo con altas temperaturas, liberándose NH3 a la atmósfera (Nason y Myrold 1992, en Waring y Running 1998).

3. Ciclo interno de nutrientes 3.1. Absorción radicular La absorción de los nutrientes del suelo por las raíces puede seguir tres vías: 1) difusión de iones (vía más importante para NO3-, PO43- y K+ ) o moléculas siguiendo un gradiente de concentración, 2) movimiento pasivo de iones, principalmente cationes, con el flujo de agua de la transpiración, 3) intercepción de nutrientes por las raíces que crecen y colonizan el suelo. De estos tres procesos, la difusión es cuantitativamente el proceso de más importancia (Landsberg y Gower 1997, Schlesinger 1997). En los bosques, la mayoría de los árboles forman asociaciones micorrízicas con los hongos, aumentando considerablemente la eficiencia en la absorción de nutrientes. Las micorrizas pueden aumentar la disponibilidad de nutrientes liberando ácidos orgánicos que aceleran la meteorización, liberando enzimas que aceleran la descomposición de la materia orgánica, y liberando fosfatasas para mineralizar el fósforo orgánico (Landsberg y Gower 1997, Terradas 2001).

Normalmente, los microorganismos del suelo absorben más nitrógeno a lo largo del día que los árboles; pero afortunadamente para los árboles, la biomasa microbiana se renueva 484

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

rápidamente (de días a semanas), y los árboles pueden acceder a ese nitrógeno (Fisher y Binkley 2000). Las tasas de absorción anual de los árboles representan una pequeña fracción (1% o menos) de las cantidades totales de los nutrientes almacenadas en el suelo (Cole y Rapp 1981). A modo de ejemplo, las tasas medias de absorción de nitrógeno en clima templado son 47 kg ha-1 año-1 para coníferas y 75 kg ha-1 año-1 para caducifolias (Cole y Rap 1981). Para perennifolias angiospermas, como Quercus ilex, Escarré et al. (1999b), estimaron tasas de absorción de 30,1 y 41,6 kg ha-1 año-1 en Prades y Montseny, respectivamente. En estos datos, destacan las diferencias entre las plantas caducifolias y las perennifolias (angiospermas y gimnospermas). En general, los árboles caducifolios tienen un sistema de raíces que ocupa grandes volúmenes de suelo, mientras que en muchas coníferas la mayoría de las raíces se encuentran en las capas superficiales del suelo (Kimmins 1997).

La absorción de nutrientes por las raíces de las plantas está inicialmente restringida por las tasas de descomposición y de mineralización, la solubilidad mineral, la capacidad de intercambio catiónico y la competencia con los microorganismos. Por lo tanto, las prácticas forestales que afecten estos procesos o características del suelo, influirán también en las tasas de absorción. Además, el exceso de deposición de N y S atmosféricos, acidifica el suelo y se libera aluminio, que es tóxico para las raíces y disminuye la eficiencia de la absorción (FreerSmith 2001). Las plantas captan los nutrientes del suelo selectivamente, absorbiendo preferentemente los nutrientes que más limitan su crecimiento, en un continuo intercambio dinámico con las reservas de nutrientes del suelo. Generalmente, el nutriente que más limita el crecimiento determina las tasas de absorción del resto de los nutrientes, resultando en proporciones de nutrientes óptimos para el crecimiento de las plántulas (Ingestad 1979) y árboles. Sin embargo, si los nutrientes en el suelo no se encuentran en las proporciones adecuadas, las plantas no muestran síntomas de deficiencia, sino que simplemente crecen más lentamente (a no ser que el suministro de nutrientes sea muy bajo) (Clarkson y Hanson 1980, en Schlesinger 1997). Experimentos con plantas terrestres sugieren, que éstas ajustan su nutrición convergiendo hacia la relación de Redfield (N:P = 14:1), aunque puede haber cierta variabilidad en función de las cantidades de nutrientes que almacenen. Plantas con una relación mayor de 14:1 en sus tejidos generalmente responden a adiciones de nitrógeno, y plantas con relaciones mayores de 16:1 generalmente responden a la adición de fósforo, pero no de N (Chapin et al. 2002).

La aplicación de fertilizantes nitrogenados induce a veces deficiencias de otros nutrientes, lo cual limita el crecimiento de los árboles. Así, en sitios con baja disponibilidad de P, la adición de N puede agravar la deficiencia de P al acelerar la acidificación del suelo, inmovilizando el fósforo en el suelo y afectando a los hongos que forman las micorrizas. Hay sitios donde el nitrógeno ha sido reemplazado por el fósforo como elemento limitante del crecimiento (Nilson et al. 1995). Por lo tanto, antes de aplicar un tratamiento con fertilizante a una masa forestal es aconsejable evaluar los nutrientes del suelo y el estado nutricional de los árboles (Kimmins 1997).

3.2. Retranslocación La retranslocación de nutrientes consiste en la reabsorción o transferencia de nutrientes solubles del tejido envejecido a través del floema (Chapin et al. 2002). Esta circulacion de nutrientes puede tener lugar de las hojas a las ramas (del Arco et al. 1991), de las raíces finas a las gruesas (Millard y Proe 1993) o del duramen a la albura (Attiwill y Leeper 1987). De estos procesos, la reabsorción de nutrientes de las hojas antes de su abscisión es probablemente el que más ha sido estudiado (Escudero et al. 1992, Pugnaire y Chapin, 1993), aunque 485

Cambio global

los mecanismos implicados todavía no se comprenden bien (Chapin et al. 2002). El N, P y K son los nutrientes más móviles en los ecosistemas forestales y predominan entre los elementos retranslocados. El porcentaje de nutrientes reabsorbido de las hojas es bastante variable según especies, sitios y edad del árbol, pero en promedio representa un 50 % (Chapin et al.

2002). Gracias a la retranslocación, los arboles pueden satisfacer un porcentaje considerable de sus requerimientos anuales; por ejemplo, Switzer et al. (1968, en Kimmins 1997) determinaron que en Pinus taeda, el nitrógeno retranslocado constituía un 45% del nitrógeno utilizado anualmente. No hay una relación consistente entre el estado nutricional de la planta (Aerts 1996) o la fertilidad del suelo y la retranslocación, probablemente debido a que hay múltiples factores que pueden potencialmente afectar a este proceso (Nambiar y Fife 1991).

Tampoco parece haber una relación consistente entre prácticas forestales, como la fertilización, y la retranslocación de nutrientes. En estudios sobre fertilización con nitrógeno en masas forestales de Claytonia virginica (Anderson y Eickmeier 2000) y Pinus taeda (Birk y Vitousek 1986) en Estados Unidos, los árboles de zonas fertilizadas retranslocaron menos nitrógeno desde las acículas senescentes que los árboles no fertilizados, al parecer por tener mayor disponibilidad de nutrientes en el suelo. En otro estudio (Piatek y Allen 2000), la fertilización no influyó en las tasas de retranslocación de Pinus taeda. Sin embargo, Näsholm (1994) observó un aumento de la retranslocación de nitrógeno en árboles de Pinus sylvestris fertilizados, con respecto a los no fertilizados. Parece ser que la retranslocación del nitrógeno va a depender más del grado de movilidad del compuesto de nitrógeno en los tejidos (Näsholm 1994) que del estado nutricional de la planta o del ecosistema. Así, en el ejemplo anterior, los árboles fertilizados tenían mayores concentraciones de arginina, un aminoácido soluble muy móvil. Las diferencias entre estudios pueden reflejar también cambios en la importancia relativa de factores que afectan al proceso, como por ejemplo la humedad del suelo (Crane y Banks 1992). Es importante señalar, que especies muy eficientes en los procesos de retranslocación como Pseudotsuga menziesii, pueden beneficiarse de una fertilización de nitrógeno muchos años después de la misma, mediante la movilización interna del nitrógeno absorbido (Turner 1977).

Los tratamientos de reducción de la densidad de árboles (p. ej. claras y clareos) podrían provocar un efecto semejante al de la fertilización, ya que aumentan la disponibilidad de nutrientes para los árboles que permanecen en la masa, al disminuir la competencia (Kimmins 1997, Landsberg y Gower 1997). Sin embargo existen muy pocos trabajos que estudien el efecto de las claras en la retranslocación y, al igual que para otras practicas, no parece existir una pauta general en los resultados obtenidos (p. ej. Carlyle 1998, Piatek y Allen 2000). Otra forma de estudiar los efectos de la fertilización o el aumento de nutrientes en el suelo sobre el ciclo de nutrientes, sería mediante la eficiencia en el uso de nutrientes, que está directamente relacionada con la retranslocación de nutrientes de las hojas. Este índice puede calcularse como el cociente entre el peso seco de las hojas o acículas en el desfronde (kg ha año-1) y el contenido del nutriente en esas hojas o acículas (kg ha año-1). En este sentido, Zak et al. (1986) observaron, siguiendo un gradiente espacial de concentraciones de nitrógeno, un aumento en la eficiencia en el uso de nitrógeno de Tilia americana, Acer saccharum y Fagus grandifolia al disminuir la disponibilidad de nitrógeno en el suelo.

3.3. Desfronde El desfronde consiste en el proceso de caída de hojas, ramas, corteza, frutos, etc. procedentes principalmente del dosel arbóreo. Generalmente, las hojas o acículas, constituyen entre el 60 y el 75 % del desfronde (Waring y Running 1998). Más del 90% del nitrógeno y el fós486

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

foro absorbido por las plantas de la mayoría de ecosistemas forestales, vienen de reciclar los nutrientes del desfronde de años anteriores (Chapin et al. 2002). Cuando consideramos grandes escalas espaciales la producción de hojarasca aérea disminuye al aumentar la latitud, en relación con cambios en la temperatura y la evapotranspiración (Bray y Gorham 1964). La variabilidad a escala regional resulta de la modificación del clima por la fisiografía (p. ej. pendiente y aspecto), diferencias en la humedad del suelo y la disponibilidad de nutrientes, o perturbaciones (Barnes et al. 1998). Las pérdidas por desfronde son generalmente mayores en sitios húmedos, cálidos, fértiles y con alta productividad, y menores en sitios secos, fríos, infértiles y de baja productividad (Kimmins 1997). Por ejemplo, en el Mediterráneo occidental, se han observado en bosques de pino carrasco próximos entre sí, valores de desfronde desde 900 kg ha-1 de acículas en posición de cresta, hasta 3700 kg ha-1 de acículas en fondo de valle, con mayor disponibilidad hídrica (Pausas 2000). También hay que considerar la variabilidad estacional, propia de cada especie, y la variaciones anuales, que suelen estar relacionadas con la meteorología. Generalmente, en los años secos las plantas no puede mantener toda su biomasa foliar y se incrementa el desfronde. Se ha observado que en un año seco, los bosques ibéricos situados en solana, con menor disponibilidad hídrica y menor productividad, presentan mayor desfronde que los bosques en umbría (Pausas 2000). En general los ecosistemas mediterráneos tienen relativamente bajos desfrondes (710-5980 kg ha-1 año-1) (Stock y Midgley 1995).

En la Tabla 17.1 se muestran aportes de nutrientes al suelo para algunas especies de plantas características del sur de Europa. Se aprecian dos grupos en cuanto a las cantidades relativas aportadas al suelo de cada nutriente: 1) Caducifolias, generalmente (N > Ca > K > Mg > P), 2) Perennifolias, generalmente (Ca > N > K > Mg > P). Las cantidades medias de N, P, K y Mg son mayores en las caducifolias, mientras que las de Ca son mayores en las perennifolias. La cantidad de nutrientes transferidos desde los árboles al suelo por el desfronde es una función de la biomasa vegetal, especies de plantas, el tipo de hojarasca (hojas, ramas, corteza, etc.), la concentración de nutrientes, todos estos factores variando de sitio en sitio. La mayoría de los aportes al suelo de nitrógeno, calcio y magnesio se producen por desfronde, mientras que la mayoría de los aportes de potasio van incluidos en la trascolación. Los mayores aportes de fósforo corresponden a veces al desfronde y otras a la trascolación (Kimmins 1997).

Las prácticas forestales pueden alterar de forma importante el proceso de caída de hojarasca y retorno de nutrientes al suelo, al disminuir la biomasa viva del dosel arbóreo, que suele ser directamente proporcional a la biomasa del desfronde. La corta por claras de los bosques está considerada como una de las formas más racionales de explotar un bosque, pero todos los tipos de explotación acarrean un cambio potencial en el desarrollo natural del ecosistema. Así, la cantidad de nutrientes que llega al suelo disminuye con la intensidad de clara. Esto ha sido comprobado en diferentes bosques, como pinares de Pinus palustris (Harrington y Edwards 1999), Pinus sylvestris (Blanco et al. 2003a) y Pinus pinaster (Montero et al.

1999), así como en robledales de Quercus pyrenaica (Cañellas et al. 1996) y castañares de Castanea sativa (Tokar 1998). Esta disminución puede provocar a largo plazo una reducción en la cantidad de nutrientes disponibles para los árboles, alterando los ciclos de nutrientes del ecosistema y afectando a la capacidad del lugar para producir madera (Kimmins 1997). Por lo expuesto más arriba, se deduce que la sustitución de una especie forestal por otra puede provocar a largo plazo cambios en la fertilidad del suelo. No solamente puede cambiar la cantidad de nutrientes aportada al suelo por el desfronde, sino también la variación estacional de estos aportes. Por ejemplo, en el País Vasco, Pozo et al. (1997) mostraron cómo plantaciones riparias de Eucaliptus globulus (pico en verano) aportaban un 67% menos de nitrógeno al río, que bosques riparios de frondosas (pico en otoño). Por ello, estas plantaciones pueden afectar, tanto al ciclo de nutrientes en las aguas dulces, como al ciclo de nutrientes en el bosque.

487

Cambio global

TABLA 17.1 APORTES ANUALES DE NUTRIENTES MINERALES AL SUELO (KG HA-1 AÑO –1) POR EL DESFRONDE, EN PLANTAS CADUCIFOLIAS (ANGIOSPERMAS) Y PERENNIFOLIAS (ANGIOSPERMAS Y GIMNOSPERMAS) EN EL SUR DE EUROPA Localidad Caducifolias (angiospermas) Cuenca del Agüera (Bizkaia, Cantabria) Sierra de Gata (Salamanca) Sierra de Gata (Cáceres) Etnia (Italia) Macizo Central (Francia) Sierra de la Demanda (Burgos, Logroño) Valle de Santa Fe, Montseny (Barcelona) Perennifolias Angiospermas La Castanya, Montseny (Barcelona) Torrent de la Mina, Montseny (Barcelona) L’Avic, Prades (Tarragona) Montpellier (Francia) Muñovela (Salamanca) Montpellier (Francia) Cuenca del Agüera (Bizkaia, Cantabria) Furadouro (Portugal) Gimnospermas Sierra de la Demanda (Burgos, Logroño) Pirineos (Aragón) Montpellier (Francia) Cuenca de Duero (Zamora) El Puerto (Ciudad Real) Cuenca del Duero (Zamora) Posadero (Bizkaia) Valle de Santa Fe, Montseny (Barcelona)

Especie

N

P

K

Quercus robur Quercus pyrenaica Castanea sativa Castanea sativa Castanea sativa

88,0 40,8 58,0 10,3 43,7

2,9 2,7 7,9 1,8 –

– 8,4 21,7 7,3 17,3

Fagus sylvatica

39,8 0,3 16,5 26,0 4,9

Molinero 2000 Gallardo et al. 1998 Gallardo et al. 1998 Santa Regina et al. 2001 Santa Regina et al. 2001 Santa Regina y Tarazona 2000

Fagus sylvatica

25,3 1,8 22,6 38,0 4,5

Ferrés et al. 1984

Quercus ilex ssp. ilex

35,0 4,3 21,9 47,8 5,9

Ferrés et al. 1984

Quercus ilex ssp. ilex Quercus ilex ssp. ilex Quercus ilex ssp. ilex Quercus ilex ssp. ballota Quercus coccifera

37,0 25,5 27,4 23,7 22,2

Eucaliptus globulus Eucaliptus globulus

40,0 1,4 15,0 0,8

Pinus sylvestris Pinus sylvestris Pinus halepensis Pinus pinaster Pinus pinaster Pinus pinea Pinus radiata

46,3 26,1 28,0 8,4 14,0 14,4 45,7

Abies alba

21,9 2,3 15,9 37,3 3,1

2,5 2,1 1,6 1,8 0,8

0,2 1,3 4,2 0,8 1,3 2,2 1,7

Ca Mg

– 21,3 26,1 12,8 10,4

– 6,1 13,3 6,4 5,0

11,7 20,9 12,4 12,0 9,7

33,0 31,8 47,5 17,9 36,5

3,5 3,1 3,8 2,6 2,7

– –

– –

– –

8,6 9,8 5,7 0,8 7,1 3,3 12,0

19,7 44,9 39,5 11,0 20,6 14,6 15,5

Referencia

Escarré et al. 1999b Escarré et al. 1999b Rapp et al. 1999 Martín et al. 1996 Lossaint y Rapp 1971* Molinero 2000 Madeira et al. 1995

Santa Regina 2,9 y Tarazona 2000 3,1 Alvera 1980 4,7 Rapp 1978 3,3 Hernández 1989 5,0 Montero et al. al 1999 4,7 Hernández 1989 3,7 González-Arias et al. 1998 Ferrés et al. 1984

* En Gray y Schlesinger 1981.

3.4. Otras pérdidas El lavado de nutrientes de las hojas o pluviolavado constituye en promedio, el 15% del retorno anual de nutrientes de la biomasa vegetal aérea al suelo (Chapin et al. 2002). La lluvia disuelve los nutrientes de las hojas y el tronco, y los transporta hasta el suelo como trascolación o escorrentía cortical. La concentración de nutrientes en la escorrentía cortical suele ser alta, pero su importancia con respecto a la trascolación es baja, ya que normalmente sólo una pequeña parte del agua sigue esta vía. La cantidad de lluvia necesaria para que empiecen la trascolación o la escorrentía cortical, varía dependiendo de la estructura aérea de la vegetación (Terradas 2001). Las cantidades de agua y de nutrientes que siguen estas vías pueden ser, por tanto, modificadas en cierto grado por el gestor forestal.

488

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Generalmente, los herbívoros consumen una pequeña proporción (1 a 10%) de la producción primaria (Chapin et al. 2002), aunque en ciertos hábitats mediterráneos, los ungulados pueden llegar a consumir más del 50 % de la misma (Zamora et al. 2001) (ver capítulo 13). Los herbívoros tienen un impacto en el ciclo de nutrientes mucho más grande de lo que sugieren las pérdidas en biomasa. Por un lado, la herbivoría precede a la retranslocación, y las pérdidas por unidad de biomasa vegetal de N y P debidas a los herbívoros son el doble que aquellas debidas al desfronde (Chapin et al. 2002). Por otro lado, la defoliación por herbívoros, puede obligar a los árboles a agotar sus reservas para producir hojas nuevas, siendo estas últimas de menor calidad. Así, por ejemplo, después de un ataque de procesionaria en pino durante dos años, se determinó que la cantidad de nitrógeno en las acículas se había reducido hasta la mitad (Battisti 1998 en Zamora et al. 2001). Siguiendo el ciclo de nutrientes, la mayoría de los nutrientes transferidos desde las plantas a los herbívoros ungulados son devueltos rápidamente al suelo en las heces y la orina, y están en breve tiempo en formas disponibles para la absorción por las plantas, aunque parte del N puede ser perdido por volatización (Singer y Schoenecker 2003). Los herbívoros en general, pueden alterar de manera importante los sumideros y los flujos de N, a través de distintos mecanismos, con lo que su gestión puede ser crucial en muchos ambientes mediterráneos.

3.5. Descomposición La descomposición es el proceso general de transformación de la materia orgánica muerta procedente del desfronde, raíces, animales y microorganismos, en nutrientes inorgánicos directamente disponibles para las plantas y en dióxido de carbono (CO2). Es por tanto, el proceso clave que enlaza el ciclo interno de nutrientes con la productividad del bosque. Esta materia orgánica muerta se acumula inicialmente en la capa superficial del suelo, llamada mantillo. A medida que avanza la descomposición, se liberan nutrientes inorgánicos, que son asimilados por las plantas y los microorganismos. El material restante, el humus, libera nutrientes poco a poco durante décadas o siglos. La descomposición puede dividirse en tres procesos: lavado, fragmentación de materia orgánica y degradación química (Landsberg y Gower 1997, Waring y Running 1998). El lavado es un proceso físico por el que los iones minerales y pequeños compuestos orgánicos de la materia orgánica muerta, se disuelven en el agua y pasan al suelo. Los animales del suelo, fragmentan y mezclan la hojarasca con el suelo mineral, aumentando la superficie y las oportunidades de colonización para los microorganismos. Durante la degradación química, se producen CO2, agua, y energía para los microorganismos (bacterias, hongos y actinomicetes). Los microorganismos pueden actuar como sumideros (inmovilización) o fuentes (mineralización) de carbono y nutrientes, controlando la disponibilidad de nutrientes para la vegetación. En ecosistemas forestales, se suele considerar que valores de la relación C:N mayores de 25, indican que no hay liberación neta de nitrógeno en la materia orgánica en descomposición (Chapin et al. 2002).

La descomposición está controlada por tres tipos de factores: 1) el ambiente físico, principalmente la temperatura y la humedad del suelo; 2) la cantidad y la calidad de la hojarasca disponible para los descomponedores, y 3) las características de las comunidades de invertebrados y microorganismos (Swift et al. 1979). La actividad microbiana aumenta 2,4 veces con un aumento de temperatura de 10 ºC (Q10 = 2,4; Raich y Schlesinger 1992), siendo los rangos óptimos de funcionamiento para las enzimas que intervienen en los procesos de descomposición de entre 20 y 30 ºC (Gallardo 2001). En ecosistemas mediterráneos, la temperatura y la humedad del suelo interactúan de tal forma, que el proceso de descomposición puede estar ralentizado en invierno por las bajas temperaturas, cuando hay disponibilidad de agua, y en 489

Cambio global

verano por la baja disponibilidad de agua cuando las temperaturas son favorables (Gray y Schlesinger 1981). En estos ecosistemas, las características intrínsecas de la hojarasca que generalmente más influencian la tasa de descomposición son la dureza, y la concentración de lignina, cutina, nutrientes y polifenoles (Gallardo 2001). Además, si el resto de los factores son iguales, los tejidos con una relación superficie:volumen pequeña (p. ej. troncos) se descompondrán más lentamente que tejidos con una relación mayor, lo que indica la importancia de los microartrópodos como agentes fragmentadores de la hojarasca (Landsberg y Gower 1997).

El tiempo medio de residencia del N y el P en la materia orgánica del suelo, aumenta en el orden siguiente: bosque mediterráneos (N = 3,6 años, P = 0,9 años), árboles caducifolios en bosques templados (N = 5,5, P = 5,8), coníferas en bosques templados (N = 17,9, P = 15,3) (Cole y Rapp 1981). Estas son estimas del tiempo medio total que tardan estos nutrientes en liberarse de la materia orgánica. Durante ese periodo, las cantidades que se van a ir liberando, variarán principalmente en función de los procesos de inmovilización y mineralización por los microorganismos. Así, en ecosistemas mediterráneos la mineralización del N suele tener un comportamiento estacional con valores máximos en primavera y otoño (Serrasolses et al.

1999). Este tipo de información es muy útil para el gestor forestal ya que da una idea de los nutrientes disponibles para las plantas, y por tanto de su producción potencial. A modo de ejemplo, en bosques de encinas de Montseny se ha estimado una liberación anual de 35 kg N ha-1 desde la hojarasca en el mantillo, que constituye 5,6 % del N contenido en el suelo orgánico (i. e., niveles L, F, H), mientras que en los 20 primeros cm del suelo mineral se liberan 80 kg N ha-1 año–1, constituyendo el 0,87 % de las reservas de N del suelo mineral (1,5-2 m) (Serrasolses et al. 1999). Si tenemos en cuenta, que en condiciones normales estos bosques necesitan 44,5 kg N ha-1 año-1 (Escarré et al. 1999b) para satisfacer su crecimiento anual, las cantidades anuales de N liberadas, son más que suficientes para mantener la producción primaria.

La cantidad y calidad de la materia orgánica, y sus tasas de descomposición, ejercen un fuerte control sobre la disponibilidad de algunos nutrientes para las plantas, y por tanto sobre el crecimiento de las mismas. Para conseguir una producción sostenible, el gestor forestal tiene que mantener la materia orgánica del suelo, y un balance equilibrado entre las tasas de descomposición, la reserva de nutrientes disponibles en el suelo, y el crecimiento del bosque. El estudio de la influencia de las prácticas forestales sobre los procesos que controlan el contenido de carbono del suelo, como el flujo de CO2, la formación de humus y la descomposición, es necesario para prever el efecto de ciertas prácticas sobre la productividad (Landsberg y Gower 1997). A veces, no es fácil decidir si los efectos de una práctica beneficiarán o no a este balance. Por ejemplo, un aumento en la descomposición tras una clara puede ser negativo a largo plazo al aumentar las salidas de nutrientes del ecosistema, pero también puede facilitar el desarrollo de nuevos árboles (Smidt y Puettmann 1998). También, si la descomposición es muy lenta se puede acumular mucha hojarasca en el mantillo, aumentando el riesgo de incendios. Si es muy rápida, o demasiado rápida para que los nutrientes liberados sean absorbidos por la vegetación, se puede llegar a pérdidas de fertilidad del suelo a largo plazo. Otras veces, las decisiones son más sencillas. Por ejemplo, plantar especies con hojarasca rica en nutrientes junto a plantas de crecimiento lento puede mejorar la productividad. En Suecia, el abeto noruego crece mejor en cultivos mixtos que en monocultivos debido en parte a que su hojarasca se descompone más rápidamente cuando está mezclada con hojarasca de especies caducifolias, más ricas en nutrientes (Sverdrup and Stjernquist 2002). Generalmente, las preparaciones del suelo que favorecen la reducción del tamaño de los residuos vegetales, facilitan la descomposición y liberación de nutrientes al aumentar la relación superficie:volumen (Johnson 1992). Si la retención de nutrientes en suelo es buena, esta práctica puede ser muy positiva para favorecer la producción.

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La prácticas forestales pueden afectar en distinto grado, según el contexto (especie, situación geográfica, época del año, etc), a los tres factores que controlan las tasas de descomposición. De entre todas las prácticas forestales, quizás las que más se han estudiado en relación a la descomposición son las cortas a hecho y claras, y la fertilización. Varios estudios han constatado una disminución (p. e.j. Whitford et al. 1981) o un aumento (p. ej. Gholz et al.

1985) de las tasas de descomposición después de cortas a hecho. Similares resultados ocurren con las claras: aumento (p. ej. Smidt y Puettman 1998), sin cambios (p. ej. Kim et al. 1996), disminución (p. ej. Berg 1988). Esta falta de un patrón consistente puede tener relación con la variación en la importancia relativa de la temperatura, la humedad del suelo y los organismos descomponedores. Aunque muchas veces las fuertes interacciones entre estos factores hacen difícil dilucidar las relaciones causa-efecto. Edmonds (1991), en una revisión sobre la influencia de las cortas de árboles sobre la descomposición, comprobó que en latitudes altas (más de 55º N) el resultado más común era la aceleración del proceso de descomposición, mientras a latitudes bajas (menos de 46º N) la proporción se invertía, siendo más común que el proceso de descomposición resultase frenado tras las cortas. Este patrón parece indicar que la descomposición a altas latitudes está limitada por la temperatura (Landsberg y Gower 1997). El aumento de CO2 en la atmósfera podría producir un aumento del desfronde (Stock y Midgley 1995) y de la relación C:N, disminuyendo las tasas de descomposición y mineralización (Strain y Thomas 1995). Por otro lado, este aumento de CO2 puede favorecer un aumento en la producción de raíces finas, que tienen tasas de descomposición relativamente altas (Bonan 2002). En este posible escenario, en ecosistemas mediterráneos bajos en nutrientes, donde el fuego es el principal agente mineralizador, la hojarasca podría acumularse más rápidamente y conducir a fuegos más regulares e intensos. En ecosistemas mediterráneos ricos en nutrientes, donde los procesos de descomposición son responsables de la renovación de nutrientes, los cambios en la calidad de la hojarasca afectarían no sólo a la descomposición y frecuencia de fuegos sino también a la herbivoría (Stock y Midgley 1995). Sin embargo hay datos experimentales que indican que los resultados podrían ser más complejos de lo anticipado (Bottner et al. 1995).

La fertilización generalmente aumenta la cantidad de carbono del suelo aunque no se conocen bien los mecanismos implicados (Johnson 1992). Los efectos de la fertilización sobre la descomposición son variables. Por un lado, esta variabilidad puede ser debida, en parte, a los diferentes tipos de fertilizantes usados y a sus efectos sobre los microorganismos del suelo (Fog 1988). Por otro, y en cuanto a la fertilización con nitrógeno, las perdidas de peso de la hojarasca parecen depender del momento de la adición en relación al proceso de descomposición.

Así, se ha comprobado que la adición de N al sistema acelera la descomposición en las etapas iniciales al aumentar la actividad microbiana, pero la retarda en las finales al inhibir la producción de enzimas lignolíticas por parte de los microoorganismos (Berg et al. 2002).

4. Sumideros de nutrientes Generalmente, las mayores concentraciones de N, P y K en los árboles ocurren en las hojas (Fig. 17.3), seguidas por las raíces finas. Estas altas concentraciones reflejan la importancia de estos elementos en el metabolismo. La madera, en contraste, tiene concentraciones bajas de todos los elementos, debido a la gran proporción de xilema, que está formado por células muertas. El Ca, que está asociado a las paredes celulares, tiene concentraciones más altas en la madera que en otros tejidos. Las raíces medias y gruesas tienen concentraciones intermedias de nutrientes en sus tejidos (Chapin et al. 2002). Las relaciones para distintos nutrientes entre distintas partes del árbol pueden servir para evaluar la extracción de nutrien491

Cambio global

Figura 17.3. El contenido de nitrógeno y otros nutrientes (% peso seco) varía según la parte del árbol. Datos originales para Pinus pinaster Ait. en Montero et al. 1999. Medidas en cm corresponden a diámetros.

tes del ecosistema (Cuadro 1). Cuando consideramos todo el ecosistema forestal, la mayoría de los nutrientes en bosques templados suelen encontrarse en el suelo mineral (N = 69-84%) y el suelo orgánico (N = 6-21%) (Barnes et al. 1998), al igual que en ecosistemas mediterráneos como Montseny con 90 % del N en el suelo mineral y 6 % en el suelo orgánico (Escarré et al. 1999b).

La concentración de nutrientes de las hojas puede aumentar con las claras (Carlyle 1998) y la fertilización (p. ej. Rodà et al. 1999). Sin embargo, también puede disminuir, tanto con las claras (p. ej. Santa Regina y Tarazona 1999), como con la fertilización (Aerts 1996). Las disminuciones en las concentraciones parecen ser debidas a un efecto de dilución al aumentar la fotosíntesis y la cantidad de carbohidratos en las hojas (Schlesinger 1997). Este efecto de dilución podría resultar amplificado si las concentraciones de CO2 atmosférico continúan aumentando (Stock y Midgley 1995).

CUADRO 17.1 INFLUENCIA DEL TURNO DE CORTA EN LAS PÉRDIDAS DE NUTRIENTES Las relaciónes copa:fuste, corteza:madera, y albura:duramen tienen importancia para evaluar la extracción de nutrientes de un ecosistema forestal. Generalmente, la copa, la corteza y la albura tienen, respectivamente, concentraciones de nutrientes mayores que las del fuste, madera y duramen.

Estas relaciones disminuyen con la edad del árbol, resultando en una disminución de la cantidad de nutrientes por unidad de biomasa (aunque la cantidad total de nutrientes en el árbol suele aumentar).

En las rotaciones cortas se extraen pequeñas cantidades de biomasa con cantidades de nutrientes relativamente altas (especialmente si se retira el árbol entero). En las rotaciones largas se extrae más madera, pero con concentraciones de nutrientes más bajas. Por ejemplo, tres rotaciones de Eucaliptus deglupta de siete años extrajeron cerca del doble de K, Ca y Mg, y más biomasa, que una sóla rotación de 21 años (Fölster y Khanna 1997). Tres rotaciones de 10 años de Populus tremuloides, extrayendo todo el árbol, aumentaron las pérdidas de N, P, K, y Ca por 345, 239, 234, y 173 % en relación a una sola rotación de 30 años (Boyle 1975, en Kimmins 1997).

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5. Cambios temporales en el ciclo de nutrientes El conocimiento de los cambios temporales de los ciclos de nutrientes es fundamental para conseguir una gestión forestal sostenible. El balance entre entradas y salidas de nutrientes del ecosistema parece variar de forma predecible durante una sucesión. Según Vitousek y Reiners (1975) (Fig. 17.4), la retención de nutrientes de importancia para la biota depende de la producción primaria neta. Cuanto más alto sea el incremento anual de biomasa menores serán las pérdidas de nutrientes de un ecosistema. La retención será mínima en los estadios iniciales y más maduros, y máxima en estadios intermedios. Basándose en este tipo de conocimientos, el gestor forestal puede utilizar técnicas selvícolas, según el estadio sucesional del ecosistema, para compensar desequilibrios en el balance de nutrientes o manipular la sucesión. Por ejemplo, después de una corta a hecho el objetivo principal podría ser disminuir las pérdidas de nutrientes del ecosistema y acelerar la recuperación de los nutrientes perdidos.

A escalas geológicas de tiempo (miles a millones de años), los minerales primarios desaparecen del suelo gradualmente debido a la meteorización de la roca madre y la erosión (Chapin et al. 2002). La mayoría de los elementos que se siguen liberando son perdidos o se unen a moléculas minerales u orgánicas de forma irreversible. De esta forma el elemento limitante es primero el nitrógeno y gradualmente pasa a ser el fósforo, particularmente en los suelos más viejos, como los de ecosistemas mediterráneos de Australia y Sudáfrica (Allen et al. 1995). Las talas forestales hacen retroceder a la sucesión e inician una sucesión secundaria, que generalmente comienza con una disponibilidad de nutrientes mayor que las sucesiones primarias. Después de la perturbación, la combinación de altas tasas de descomposición y de mineralización, la ausencia de absorción de nutrientes por las plantas y las lluvias, pueden causar grandes pér-

Figura 17.4. Relación entre la producción primaria neta (PPN) y la pérdida de nutrientes en ecosistemas terrestres durante las sucesiones primarias y secundarias. La figura A representa los cambios temporales de PPN durante una sucesión primaria (empieza sin materia orgánica en sustrato no alterado todavía por la biota), que aumenta rápidamente hasta llegar a un máximo y luego desciende gradualmente hasta cero. Una curva de forma similar se observaría durante una sucesión secundaria (p. ej. tras una tala). Las pérdidas de nutrientes son máximas al comienzo y al final de una sucesión, y mínimas en los estadios intermedios (Fig. B). Modificado a partir de Vitousek y Reiner (1975).

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didas de nutrientes esenciales para las plantas (principalmente nitratos) hacia las aguas fluviales (Borman y Likens 1979) o subterráneas. Estos patrones normalmente son reversibles, y cuando la vegetación herbácea y arbustiva crece, el aumento de la absorción de nutrientes por las plantas hace disminuir las pérdidas de nutrientes. En esta fase, las entradas de la mayoría de los elementos en la precipitación y meteorización igualan a las salidas, ya que la producción primaria es todavía relativamente baja (Fig. 17.4 A y B). En los estadios intermedios de la sucesión la producción primaria neta y la eficiencia en la acumulación de nutrientes son máximas, siendo mínimas las pérdidas de nitrógeno y de otros elementos esenciales para el crecimiento de las plantas (Fig. 17.4 B). Se pasa de un ciclo abierto con posible importancia de la fijación de nitrógeno atmosférico, a un ciclo relativamente cerrado en el que el nitrógeno y otros elementos esenciales se reciclan dentro del ecosistema forestal. Si la biomasa y las reservas de los elementos se estabilizan en los últimos estadios de la sucesión, las pérdidas de elementos aumentan hasta que se igualan aproximadamente con las entradas de elementos (Fig. 17.4 B).

Al igual que el balance de nutrientes, los procesos que forman los ciclos de nutrientes también parecen cambiar de manera predecible durante la sucesión (Cuadro 17.2).

El desarrollo sucesional de la estructura de la comunidad y el ciclo de nutrientes en ecosistemas mediterráneos está dominado por el papel del fuego. Después del fuego, la fijación de nitrógeno y la entrada de nutrientes atmosféricos pueden ser críticos para la recuperación del capital de nutrientes del ecosistema (Gray y Schlesinger 1981). Cuando los fuegos son frecuentes en una cuenca o región, las comunidades vegetales van a estar en distintos estadios sucesionales, con distintas acumulaciones de nutrientes, y por tanto con distintas eficiencias de retención de los mismos. Este tipo de información puede ser básico para determinar la capacidad de retención del ecosistema en relación a la deposición atmosférica (p. ej. aportes excesivos de N) o la fertilización con abonos, ocurriendo la retención mínima en los estadios iniciales y más maduros, y la retención máxima en estadios intermedios. Así una cuenca donde se exploten los bosques (p. ej. cortas a hecho o claras), y que además experimente incendios forestales, podría verse como un mosaico de manchas con distintas tasas de pérdidas de nutrientes según el estadio sucesional, perturbación (fuego o corta) y tamaño de la mancha. El conocimiento y modelado de los flujos de nutrientes dentro de cada mancha, las interacciones entre manchas y la salida de nutrientes hacia los ríos, puede permitir al gestor anticipar cambios en el ecosistema, y adaptar las técnicas forestales para conseguir los objetivos deseados (p. ej. calidad del agua y producción sostenible).

CUADRO 17.2 FLUJOS DE NUTRIENTES EN BOSQUES BOREALES Y TEMPLADOS Landsberg y Gower (1997) han sintetizado la información existente sobre los cambios en la absorción, y las tasas de descomposición, mineralización y retranslocación durante sucesiones, en bosques templados y boreales. Las tasas de descomposición y de mineralización disminuyen según transcurre la sucesión. Esto es debido, a que a medida que el bosque envejece, aumentan los aportes de troncos grandes con alta relación C:N, que favorecen la inmovilización de los nutrientes por los microorganismos del suelo. Esta inmovilización reduce la disponibilidad de nutrientes para las plantas. Por otro lado, la absorción de nutrientes aumenta desde el comienzo de la sucesión, hasta que llega a un máximo en el momento en que se cierra el dosel arbóreo. Luego, según disminuye la disponibilidad de nutrientes en el suelo, la absorción disminuye y la retranslocación aumenta. Este aumento de la retranslocación hace que la calidad de la hojarasca disminuya, contribuyendo a aumentar más la inmovilización de nutrientes en el suelo. Los bosques gestionados raras veces llegan al climax, y los turnos de corta se planifican para cortar antes de que la producción neta y la absorción comiencen a disminuir, para maximizar los beneficios.

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6. Efectos de la gestión en el ciclo de nutrientes y la fertilidad del suelo La calidad del suelo es un factor clave en el manejo forestal sostenible porque define productividad actual y futura de la tierra. Entre los factores principales que mantienen la calidad del suelo se encuentra el mantenimiento de las reservas de nutrientes esenciales para las plantas, asegurando que estén disponibles en formas que las plantas puedan usar (Aber et al., 2000). La magnitud de la pérdida de nutrientes debida a las talas, depende principalmente del tipo de nutriente, especie arbórea, edad de los árboles, densidad de la masa forestal, turno de corta, tipo de biomasa extraída (corteza, fuste, ramas, hojas, raíces), preparación del sitio (utilización de maquinaria pesada, quema de restos de corta, etc.), capacidad de retención del suelo, así como del clima (Kimmins 1997, Fisher y Binkley 2000, Attiwill y Weston 2001). Si la tala y la extracción de árboles ocurren más rápidamente que la recuperación de los nutrientes perdidos, el ecosistema sufrirá una pérdida neta de nutrientes, a no ser que se utilicen fertilizantes (Figura 17.5, Cuadro 17.3).

Hay numerosos estudios tanto empíricos (p. ej. Johnson et al. 1982) como de simulaciones con modelos (p. ej. Rolff y Agren 1999) que muestran cómo la extracción de todo el árbol (troncos, hojas, ramas, y a veces raíces) y/o el uso de rotaciones cortas, tienden a provocar importantes reducciones en las reservas de nutrientes del suelo. La estimas de estas reducciones podrían ser aún mayores si se consideraran también las pérdidas por lixiviados y volatilización (p. ej. si se queman los restos de corta). Sin embargo, hasta la fecha parece que hay pocas evidencias de que estas pérdida de nutrientes causen una disminución de la productividad (Grigal 2000). Esto es probablemente debido, a que es necesario la obtención de muchos datos a largo plazo para poder determinar la posible relación entre pérdidas de nutrientes y disminución de la productividad, y este tipo de estudios es raro (p. ej. Johnson y Todd 1998).

Figura 17.5. Representación gráfica del concepto de rotación ecológica. Relación entre la cantidad de nutrientes de un bosque y (A) la longitud de rotación, (B) la intensidad de la utilización y (C) las tasas de renovación de los nutrientes. Las líneas sin oscilaciones indican las tendencias esperadas a largo plazo (Kimmins 1997).

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Cambio global

CUADRO 17.3 TIPOS DE ROTACIÓN Y SOSTENIBILIDAD Entre cortas debe transcurrir un tiempo mínimo para que el ecosistema se recupere y que es conocido como rotación ecológica. Frente a esta forma de determinar la rotación de un bosque, suelen imponerse otras como la rotación técnica (período necesario para producir un tamaño de tronco requerido), la rotación económica (período en el que el retorno anual de capital se maximiza) o la rotación de volumen máximo (período de tiempo en el cual se maximiza el incremento anual medio del volumen de fuste) (Kimmins 1997, Smith et al. 1997). Estos conceptos son válidos tanto para las talas finales cuyo objetivo es la producción comercial de madera, como para las actuaciones intermedias que buscan la mejora de la calidad de ésta, como es el caso de la práctica de las claras. Para llevar a cabo una explotación sostenible, debería considerarse la rotación ecológica como el mínimo periodo a considerar, ya que es el único que garantiza que la explotación del bosque pueda mantenerse a largo plazo.

Kozlowski et al. (1991), mencionan estudios donde se ha encontrado una disminución de la productividad en Pinus radiata, durante la segunda o tercera rotación, pero las causas no están claras. Tras revisar la bibliografía existente, Attiwill y Weston (2001) opinaron que en bosques naturales o seminaturales los largos turnos de corta (80-150 años), probablemente garantizan que se dé el tiempo suficiente para la recuperación de los nutrientes perdidos. En las plantaciones, los turnos son mucho más cortos, de alrededor de 10 años para fibra y de 15 a 50 años para madera, pero en este caso se utilizan fertilizantes regularmente, y este tipo de práctica tiende a aumentar. Estos autores concluyeron, que aunque existe un caso bien documentado (Keeves 1966) en el que se ha observado pérdida de nutrientes y disminución de la productividad, no se puede generalizar para todas las plantaciones. Es importante señalar, que a corto plazo, los cambios físicos del suelo causados por las actividades forestales (p. ej. compactación del suelo por maquinaria pesada), y la extracción de restos de corta y suelo mineral, representan la amenaza más grave para la productividad de una masa forestal, particularmente si la superficie afectada es relativamente extensa (Fox 2000, Grigal 2000).

La baja productividad de muchos ecosistemas forestales mediterráneos puede ser debida no sólo a la baja disponibilidad de agua en verano, sino también a la baja disponibilidad de nutrientes (Rodà et al. 1999, Escarré et al. 1999b). Según estos autores, siglos de explotación maderera y la ocurrencia frecuente de incendios (ver capítulo 4), podrían haber producido una disminución de la disponibilidad de nutrientes, aunque no conocemos estudios al respecto.

Además, hay que tener en cuenta, que muchos bosques típicamente mediterráneos han sido relegados a terrenos marginales, dejando las mejores tierras para la agricultura y las plantaciones de árboles de crecimiento rápido (Terradas 1999). En algunos casos, las prácticas forestales han respetado sorprendentemente el balance sostenible de nutrientes. Por ejemplo, Rubio y Escudero (2003), han mostrado como los turnos de cortas a hecho de 50 años (prácticas forestales con al menos 200 años de antigüedad) en rodales de Castanea sativa en Cáceres, son suficientes para que se recupere el suelo de las grandes pérdidas de materia orgánica, N y K causadas por las cortas.

No nos podemos olvidar, que, aunque la sostenibilidad de la explotación debería tener como base la rotación ecológica, generalmente, es la rotación económica la que marca los pasos a seguir. Sin embargo, debido a la importancia económica de la producción forestal, los estudios de ciclos de nutrientes en bosques están aumentando (Krebs 2001). Es quizás por esta razón, que los ciclos de nutrientes suelen tener los precios más altos en valoraciones económicas de los servicios de los ecosistemas (Constanza et al. 1997). En este contexto, en muchos 496

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bosques suecos, las cortas con extracción de todo el árbol no son sostenibles, a menos que se añadan al suelo potasio y fósforo en el sur del país, y magnesio y potasio en el norte (Sverdrup 2002). Este tipo de problemas ha llevado a que en Suecia se estén desarrollando métodos de bajo costo para evaluar la sostenibilidad de nutrientes (P, Ca, Mg y K) en bosques privados (Sverdrup y Stjernquist 2002). En este escenario futuro de los bosques suecos, las cantidades de nitrógeno, fósforo, calcio, potasio y magnesio de un suelo forestal tendrán un valor monetario en el mercado (Sverdrup et al. 2002). Es de esperar, que este cambio de filosofía, que internaliza los costes de los nutrientes en el sistema económico, sea pronto adoptado por más países.

7. Modelos de ciclos de nutrientes y su aplicación en la gestión forestal En los últimos años se han desarrollado muchos modelos que simulan los procesos ecológicos de un bosque, y su uso se está revelando de gran importancia para desarrollar una gestión forestal que busque la sostenibilidad del sistema de explotación. Estas herramientas permiten que sistemas complejos y no lineales sean investigados y los datos conseguidos puedan ser interpretados (Wallman et al. 2002).

Pueden distinguirse varios grupos de modelos en función de las aproximaciones que se utilizan para simular cada uno de los procesos, especialmente los relacionados con el suelo del bosque, elemento clave en la fertilidad del ecosistema. En primer lugar, los más realistas proceden de formulaciones teóricas que tratan de describir el ecosistema con el máximo detalle posible. Sin embargo, estos modelos suelen omitir uno o más procesos claves para centrarse en otros, por lo que su utilidad está limitada en cuanto a las cuestiones de manejo forestal que pueden responder (Kimmins 1997). Dentro de este grupo se encuentra el modelo Q de Agren y Bosatta (1996), que partiendo de conceptos simples es capaz de explicar tanto la evolución de los nutrientes en el suelo como en los árboles o en el conjunto del ecosistema. Este modelo teórico se ha mostrado útil para simular diferentes cuestiones silvícolas en Suecia (p. ej.

Agren e Hyvönen 2003). También Rolff y Agren (1999) llegan a mostrar cómo el acortamiento de las rotaciones y la retirada del árbol completo pueden suponer un descenso a largo plazo del valor de la madera obtenida. Sin embargo, la gran cantidad y complejidad de los parámetros a determinar reduce en gran parte las posibilidades de utilizar este modelo en zonas fuera de las estudiadas por los autores, siendo necesarios trabajos previos para calibrar el modelo. A pesar de ello, su desarrollo teórico del proceso de descomposición es el más evolucionado hasta ahora.

En un nivel más bajo de realismo se encuentran los llamados modelos híbridos, que utilizan datos empíricos o históricos y simulaciones de los procesos más importantes. Estos modelos proporcionan flexibilidad ante los cambios, y evitan la complejidad de los modelos basados únicamente en procesos fisiológicos (Kimmins 1997). Estos son los modelos más empleados en la actualidad, siendo el más conocido el modelo CENTURY, desarrollado por Parton et al. (1987). CENTURY es un modelo mecanicista basado en datos empíricos y procesos fisiológicos, siendo posiblemente el más complejo de los desarrollados hasta ahora, ya que pretende simular gran cantidad de procesos e interacciones. Para que funcione el modelo, es necesario determinar gran cantidad de parámetros iniciales, muchos de los cuales no están disponibles o no se miden de forma rutinaria en los trabajos de investigación forestal.

Esto obliga a utilizar muchas asunciones, y datos bibliográficos o calculados mediante otros modelos (Landsberg 2003), lo cual añade incertidumbre al resultado final. Si se compara con otros modelos, el proceso de descomposición en CENTURY podría considerarse una sim497

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plificación de la teoría de Agren y Bosatta (1996), ya que en vez de considerar la hojarasca como un continuo de materia con diferentes grados de calidad, considera cuatro compartimentos, desde la hojarasca recién caída hasta la materia orgánica estable. Con un nivel de complejidad similar se encuentran los modelos SIMA (Mäkipää, et al, 1998), FORSANA (Grote et al. 1998), CenW (Kirschbaum 1999) y EFIMOD 2 (Komarov et al. 2003), entre otros. Todos estos modelos han sido utilizados con éxito para simular la evolución del ciclo de nutrientes cuando el bosque se somete a diferentes acciones silvícolas, y parecen ajustarse a los datos observados en las condiciones para las que han sido desarrollados. De este tipo de modelos destaca el modelo FORECAST (Kimmins et al. 1999), que se enfoca específicamente en la disponibilidad de nutrientes. Este modelo ha sido utilizado con éxito para simular la acumulación de carbono en bosques boreales (Seely et al. 2002), para escoger entre diferentes tipos de rotaciones (Welham et al. 2002) o para establecer el uso de la materia orgánica del suelo como un criterio de la sostenibilidad relativa de las diferentes alternativas de manejo (Morris et al. 1997). Actualmente se está integrando el uso de este modelo en un proceso jerárquico de toma de decisiones para evaluar a nivel regional estrategias de manejo forestal que integren aspectos sociales, económicos y biológicos (J. P. Kimmins, comunicación personal).

Por último, los modelos más simples no pretenden explicar los procesos en profundidad, si no que establecen predicciones por medio de regresiones o de colecciones históricas de datos. En determinados casos, estos modelos pueden considerarse soluciones particulares de los anteriores. Por ejemplo, el modelo de Olson (1963) para el proceso de descomposición puede considerarse una solución particular de la teoría desarrollada por Agren y Bosatta (1996), como estos mismos autores señalan. Estos modelos pueden ser muy útiles, ya que son fáciles de comprender y utilizan pocos datos, permitiendo explorar las tendencias futuras que seguirá el bosque al estar sometido a diferentes tipos de manejo. Un modelo de este tipo utilizado actualmente es NuCSS (Verburg y Johnson 2001). En otra categoría, merece la pena también mencionar los modelos que operan a nivel de cuenca, como MAGIC, que es un modelo biogeoquímico para predecir los efectos de la deposición ácida, muy utilizado en el norte de América y Europa. Àvila (1999) utilizó este modelo, en cuencas de Montseny y Prades, para predecir el efecto de distintas combinaciones de deposición ácida, turnos de corta e intensidad de corta, en el porcentaje de saturación de bases (suelo y río) y alcalinidad (río). Esta simulación confirmó la sostenibilidad, en cuanto a los parámetros medidos, de la gestión forestal actual en Montseny, y detectó la necesidad de más información en Prades para aplicar el modelo correctamente.

El uso de un modelo en la gestión forestal depende de varios factores. En primer lugar, el modelo debe ser adecuado para los objetivos escogidos. Si se pretende explorar el comportamiento de un rodal a largo plazo, el uso de modelos basados en procesos fisiológicos diseñados que simulan variaciones en plantas individuales no parece muy adecuado. En segundo lugar, debe ser posible inspeccionar y entender las reglas y principios que el modelo está usando, a la vez que debe poder probarse el modelo para las condiciones de uso (Wallman et al.

2002). Esta condición implica que la mayoría de los modelos actuales, desarrollados para latitudes altas de América o de Europa, necesitan una comprobación rigurosa en condiciones mediterráneas, ya que no suelen contemplar las particularidades de los ecosistemas más meridionales, como una respuesta diferente de la descomposición a las claras (Blanco et al.

2003b), o la mayor importancia de la biomasa subterránea en bosques de quercíneas respecto a los de coníferas. En tercer lugar, debe tenerse en cuenta la escala, tanto espacial como temporal, ya que los modelos difícilmente se integran en escalas diferentes a las empleadas en su desarrollo (Agren et al. 1991). Por último no debe olvidarse que los mejores modelos no son 498

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los más complejos, si no que los que con un adecuado nivel de acercamiento a la realidad necesitan un esfuerzo asumible para determinar sus parámetros.

Como ejemplo de la utilidad de los modelos, puede citarse el uso de un modelo de simulación para estudiar la sostenibilidad de la práctica de claras en los Pirineos llevado a cabo por el Grupo de Ecología de la Universidad Pública de Navarra. El modelo utilizado en este trabajo simuló los principales flujos de nutrientes del bosque: crecimiento, desfronde, retranslocación, descomposición, absorción radicular y manejo silvícola, obteniéndose las pérdidas potenciales de nutrientes que sufre un bosque durante su explotación (Fig. 17.6). Estas pérdidas son la suma de los nutrientes extraídos del bosque más los arrastrados por lixiviación cuando la mineralización desde los restos vegetales en descomposición supera a la absorción radicular de los árboles. Puede establecerse como criterio de sostenibilidad que las pérdidas por causas antrópicas no superen las entradas al ecosistema de forma natural, o de lo contrario sería necesaria la fertilización para evitar un descenso en las reservas de nutrientes. Asumiendo este criterio, por medio del modelo puede escogerse un plan de claras, es decir, una combinación de porcentaje de área basal a retirar y de los años entre claras sucesivas unido a la elección de la extracción del fuste o del árbol completo, que permanezca dentro de los límites de la sostenibilidad. También por medio de éste u otros modelos similares puede estudiarse el efecto del cambio global sobre los ciclos de nutrientes y la sostenibilidad de la gestión forestal. Así, es esperable que las emisiones antrópicas eleven la cantidad de nitrógeno y otros nutrientes que entran al ecosistema por medio de la deposición atmosférica. En el modelo esto

Figura 17.6. Salidas potenciales de nitrógeno acumuladas del ecosistema por influencia humana (extracción de árboles + aumento en lixiviado) para distintas intensidades de claras y tiempo entre claras, en un bosque de Pinus sylvestris L. del Pirineo navarro, tras 68 años de manejo continuado, extrayendo el árbol completo. La línea horizontal representa los aportes externos acumulados durante ese tiempo y son el límite de sostenibilidad ecológica (asumiendo una deposición atmosférica de 10 kg ha-1 año-1). El punto corresponde a la silvicultura recomendada para ese bosque (claras del 30% del área basal cada 10 años).

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supondría una elevación del nivel límite de extracción de nutrientes (Fig. 17.6, línea horizontal). Sin embargo, un aumento de las temperaturas provocaría una descomposición más rápida de los restos vegetales, por lo que aumentaría la mineralización de los nutrientes de la hojarasca en descomposición y como consecuencia también aumentarían las pérdidas potenciales por lavado.

8. Carencias en la investigación Dentro de las necesidades de investigación forestal existentes, nos referiremos a las principales que se derivan de aspectos comentados en este capítulo. Estas vías de investigación son las siguientes: 1) Hacen falta muchos más estudios integrales de ciclos de nutrientes durante más de un turno de corta, para evaluar la sostenibilidad de prácticas forestales. La mayoría de los estudios consultados no relacionan empíricamente los flujos de nutrientes con la gestión forestal, y cuando lo hacen, generalmente, abordan aspectos parciales del ciclo de nutrientes; 2) En general, y dado que las interacciones entre distintos procesos de los ciclos de nutrientes se manifiestan de distinta forma según el contexto espacial y temporal, es necesaria la realización de más estudios a nivel local, para determinar las características particulares de los ciclos en cada sitio. Estos estudios a nivel local, podrían ayudar a dilucidar los mecanismos que explican la variabilidad de los ciclos de nutrientes a distintas escalas espaciales y temporales; 3) Los efectos de una práctica forestal pueden estar influenciados por las prácticas forestales que han tenido lugar previamente. Hacen falta buenos diseños experimentales pensados para dilucidar este tipo de efectos; 4) La información sobre los cambios de los distintos procesos que integran el ciclo de nutrientes durante la sucesión está muy fragmentada.

Existe aun menos información sobre cómo las prácticas forestales alteran estos procesos a lo largo del tiempo. Hay datos que apoyan la hipótesis de Vitousek y Reiner (1975) sobre el balance entre las pérdidas de nutrientes del ecosistema forestal y la producción primaria neta (Gorham et al. 1979). Sin embargo, la mayoría de la información existente proviene de estudios realizados en latitudes altas (Estados Unidos, Canadá y norte de Europa). Los patrones pueden ser distintos en ecosistemas mediterráneos, donde las características climáticas y los regímenes de perturbaciones naturales y antrópicas son muy diferentes de los de las latitudes altas; 5) La complejidad de los procesos que integran los ciclos de nutrientes, hacen necesaria la creación de más modelos matemáticos que integren los distintos procesos en ecosistemas mediterráneos, o en su defecto, la adaptación de modelos de otras latitudes a los ambientes mediterráneos; 6) La forma más común de calcular la absorción radicular es mediante balance de masas teniendo sólo en cuenta la biomasa aérea. Esto da lugar a valores de absorción más bajos de los reales. Hacen falta más estudios en los cuales la absorción se mida directamente, o indirectamente teniendo en cuenta las partes aéreas y subterráneas de los árboles; 7) Los bosques de galería tienen una función primordial para amortiguar los efectos de las prácticas forestales sobre la calidad de las aguas. Hace falta más información en distintas áreas geográficas sobre la influencia de la anchura mínima de la masa forestal, la densidad de árboles y los tipos de especies, en el ciclo de nutrientes, y especialmente sobre la absorción de nutrientes lavados de zonas pendiente arriba, donde han tenido lugar actividades forestales. Para ello es importante la colaboración entre ecólogos terrestres y limnólogos.

9. Implicaciones y perspectivas para la gestión Vivimos en un mundo con cambios cada vez más rápidos, donde la gestión forestal se tiene que adaptar, principalmente, a las nuevas demandas de la sociedad sobre el bosque (i.e., 500

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

multifuncionalidad), a cambios ambientales a nivel global (CO2, temperatura, deposición de N, lluvia ácida), mercados madereros cada vez más competitivos, gestión a escalas temporales y espaciales mayores (p. ej. decenios y cuencas) y ordenación de bosques con distintas finalidades (gradiente producción-conservación).

En este escenario cambiante y complejo, cobra cada vez más importancia el conocimiento del funcionamiento de los ecosistemas, es decir, de los flujos de energía, agua, carbono y nutrientes. Son estos flujos, como hemos visto en este capítulo sobre los nutrientes, los que comunican por un lado, los compartimentos de un ecosistema dado, y por otro, los distintos ecosistemas. Es por ésto, y sin olvidar la relación entre la estructura y la función, que si queremos entender y predecir el cambio en un ecosistema forestal y su influencia sobre ecosistemas adyacentes, es básico conocer su funcionamiento. Por ejemplo, muchos estudios de talas de bosques han mostrado como al alterar la estructura de la vegetación (paso de especies arbóreas a herbáceas), generalmente, los ciclos de nutrientes se vuelven más abiertos, y se produce un flujo de nutrientes más directo desde la atmósfera a los ríos, a través de los bosques.

En un posible escenario de aumento excesivo de la deposición de N atmosférico, podríamos prever en este ecosistema, un aumento de la acidez del suelo y de las entradas de N a los ríos, y tal vez problemas de eutrofización. Por tanto, las tasas de retirada de los árboles y el resto de actividades que potencialmente pueden afectar a los sumideros y flujos de nutrientes, deberían ser planeados de forma que respeten la circulación natural de los elementos, con el objetivo de reducir o detener la degradación a largo plazo de los sumideros de nutrientes del suelo, y mantener o restaurar la productividad y otras funciones de la masa forestal.

En los ecosistemas mediterráneos la importancia de la explotación maderera disminuye considerablemente con respecto a la de latitudes altas. Los gestores forestales que trabajan en estos ambientes deben pensar en términos de cómo utilizar la información sobre ciclos de nutrientes en cada caso, para mejorar también prácticas forestales relativamente más importantes, como por ejemplo, la regeneración, la reforestación y la restauración de suelos. La tarea no es fácil, pues se trabaja en ecosistemas muy antropizados (ver capítulo 1) donde muchas variables influyen en los ciclos (p. ej. fuego, herbívoros, deposiciones atmosféricas de distintos orígenes, y el creciente aumento de la urbanización y la desertificación). El reto aumenta al considerar los efectos posibles y patentes de los cambios globales (p. ej. aumento de frecuencia de fuegos e impredecibilidad e intensidad de las lluvias), y las demandas sociales por reducir las externalidades de las prácticas forestales (p. ej. efectos sobre la calidad del agua). Estos cambios de escala global son incontrolables por el gestor, y resaltan la importancia de la gestión del suelo, cuyos sumideros y flujos sí que pueden manipularse en muchos casos para llegar a objetivos realistas. Esto nos lleva a una gestión adaptable, donde la experimentación tiene un papel importante (Everet et al. 1994), y a la necesidad de abordar cada problema o situación utilizando las escalas espaciales y temporales adecuadas. En este sentido, los modelos matemáticos tienen una misión importante de integración y comprensión de la información (ver capítulo 9), dirigida hacia la predicción de escenarios futuros, lo cual posibilita al gestor anticiparse a los cambios.

Agradecimientos Las figuras 1,2, y 4 fueron hechas por Manaïk Riviere (merci aussi à Armando Productions). Miguel Angel Zavala supervisó la elaboración del modelo de simulación para estudiar la sostenibilidad de la práctica de claras en el Pirineo navarro, durante una estancia de Juan Blanco en la Universidad de Alcalá. Se agradece también al Gobierno de Navarra por la ayu501

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da económica (Departamento de Educación y Cultura) y por la instalación de los ensayos de claras (Departamento del Medio Ambiente). Gracias especiales a Fernando Puertas, Carmen Traver y Ana Iriarte por su ayuda en distintos aspectos del proyecto.

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Sección E Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones 18. Nuevas perspectivas en la conservación, restauración y gestión sostenible del bosque mediterráneo.

CAPÍTULO 18 Nuevas perspectivas en la conservación, restauración y gestión sostenible del bosque mediterráneo Miguel Ángel de Zavala, Regino Zamora, Fernando Pulido, Juan A. Blanco, J. Bosco Imbert, Teodoro Marañón, Federico J. Castillo y Fernando Valladares

Resumen. Nuevas perspectivas en la conservación, restauración y gestión sostenible del bosque mediterráneo. Los ecosistemas forestales mediterráneos juegan un papel clave en el funcionamiento de la biosfera y en la preservación de la diversidad biológica. Su uso sostenible y conservación para generaciones futuras son requerimientos ineludibles. La ciencia y técnica forestal es la responsable en toda sociedad moderna del diseño y ejecución de las diversas actuaciones sobre los montes mediante la integración de conocimientos ecológicos y económicos. Al igual que otras disciplinas técnicas, la selvicultura se halla en fase permanente de renovación, debiendo incorporar periódicamente los avances de la ecología y a la par reajustarse a las demandas de la sociedad. En la actualidad, el paradigma de la gestión multifuncional del bosque ha sido reemplazado por el de sostenibilidad, que considera explícitamente aspectos funcionales y estructurales de los ecosistemas tales como la biodiversidad o los ciclos biogeoquímicos, que no estaban recogidos en la gestión multifuncional. La definición y aplicación del concepto de sostenibilidad a la gestión del bosque mediterráneo no está exenta de dificultades debido a la inercia de las prácticas de gestión ya existentes y a la singularidad de nuestros bosques, que dificulta la importación de conceptos y prácticas habituales en otros sistemas forestales. A esto hay que añadir la incertidumbre asociada a los distintos escenarios de cambio global, que nos obliga a llevar a cabo análisis específicos de prospectiva y minimización de riesgos. Los avances en ecología llevados a cabo en nuestro país durante las últimas décadas permiten la formulación de una Selvicultura Mediterránea acorde con los objetivos actuales de sostenibilidad. El desarrollo de estos conceptos relacionados con la gestión forestal sostenible y su puesta en práctica requerirá un esfuerzo por mejorar los mecanismos de transferencia entre investigadores y gestores prácticamente inexistentes en la actualidad. Estos mecanismos deben inspirarse en el modelo de gestión adaptativa debido a las condiciones de cambio permanente que afrontan los ecosistemas y deben apoyarse tanto en trabajos experimentales -con redes de observación temporal e investigación ecológica a largo plazo- como en modelos de diagnóstico que nos permitan evaluar la sostenibilidad de los diferentes usos.

Summary. New perspectives in conservation, restoration and sustainable management of Mediterranean forests. Mediterranean forest ecosystems play a critical role on

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 509-529. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.

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Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones biosphere functioning and the maintenance of biodiversity. Thus sustainable use and conservation of forest resources are mandatory. Forestry, is in any industrialized society the discipline by which ecological and economical knowledge is integrated to effectively design and implement sound forest management practices. Forestry, similarly to other technical disciplines, must be under continuous readjustment in order to incorporate scientific advances and to respond to new societal demands. Over the last decades multi-objective forestry paradigm has shifted towards sustainable forestry, which takes into consideration functional and structural ecosystem components such as biodiversity or biogeochemical cycles not included under multi-objective forestry. The development of an operational definition of sustainability is troublesome given inertia of traditional practices and singularity of Mediterranean forests which preclude the application of methods developed for other forest systems. Moreover, uncertainty derived from global change scenarios requires us to develop specific diagnoses and risk assessment models. Current advances in Spanish ecological research allow us now to address forest management practices specifically suited for Mediterranean ecosystems. Knowledge implementation, however will require a significant effort to improve current technology transfer mechanisms among scientists and managers. These mechanisms must be embedded into the principles of adaptive management given the permanent change faced by forest ecosystems and must be based on both experimental -permanent networks and long term monitoring- and modeling studies that allow us to evaluate the consequences of different practices.

1. Introducción Al igual que otras disciplinas técnicas la ciencia forestal ha seguido a lo largo de su trayectoria un proceso continuado de renovación e incorporación de los avances de otras ciencias de las cuales se nutre, principalmente de la ecología y la economía. Igualmente sus objetivos y planteamientos generales se han ido readaptando a lo largo del tiempo en función de los objetivos que la sociedad demandaba. De la visión utilitarista de la naturaleza como recurso inagotable que ha predominado desde el Neolítico la ciencia forestal ha supuesto el desarrollo de técnicas que garantizan la permanencia sostenida del recurso. Paulatinamente los avances técnicos y económicos permitieron optimizar la rentabilidad financiera de los aprovechamientos sin poner en riesgo la permanencia del capital. Así se formuló el cuerpo doctrinal de la selvicultura centroeuropea que aún tiene vigencia en el marco de las explotaciones intensivas. Este marco se fue extendiendo gradualmente al de gestión multifuncional, en la que el bosque debía garantizar la permanencia de varios bienes directos (madera, caza, pesca, pastos, etc) e indirectos (protección frente aludes, espacios recreativos, etc) aun cuando su preservación y optimización simultánea pudieran ser conflictivas. Este principio ha guiado las actuaciones de los servicios forestales en EEUU y Europa hasta hace pocos años y ha generado un cuerpo doctrinal actualmente vigente en el marco de muchos aprovechamientos forestales (Gladstone y Ledig 1990, Madrigal 1994, Serrada 1995).

Durante la década de los 80 y los 90 la visión multifuncional del bosque en EEUU entra en conflicto con la preservación de algunas especies emblemáticas protegidas por la ley de especies amenazadas (Harris 1984, Hunter 1990). Los casos significativos del cárabo moteado (Strix occidentalis) o del pico capirotado (Picoides borealis) en el Sureste de EEUU que pusieron en jaque a la todopoderosa industria maderera estadounidense fueron en realidad un pretexto para generar un replanteamiento más profundo de la relación sociedad- recursos naturales. En EEUU las nuevas perspectivas del Servicio Forestal debatidas durante la década de los noventa supusieron un giro importante en la visión multifuncional del bosque ante las evidencias científicas que ponían en descubierto conflictos entre gestión y la preservación de los ecosistemas (Westman 1990, Ledig 1992). Un mejor conocimiento de los ciclos biogeoquí510

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

micos, de la diversidad biológica, de los procesos demográficos y genéticos que operan en los ecosistemas forestales evidenciaron la necesidad de ampliar la visión multifuncional a un concepto más amplio de sostenibilidad que recoge aspectos ecosistémicos no tenidos en cuenta con anterioridad y otros relacionados con el cambio global (Hunter 1990, Lubchenko et al.

1998, Noss 2001). Esta fase actual ha dado lugar a interesantes avances técnicos en los que ciertos aspectos ecológicos han sido o están siendo paulatinamente incorporados a los modelos de decisión a diversas escalas, desde la aplicación a técnicas de extracción en el rodal o la planificación integral del paisaje (Noss 1983, Noss 1990, Franklin 1993).

Nuestro país no ha permanecido ajeno a estos cambios internacionales marcados, claro está, por nuestras condiciones diferenciales tanto actuales como históricas (Allué 1988, Montero 1992, Madrigal 1994, López Arias 1998). El bosque mediterráneo es hoy significativamente mejor conocido que hace unas décadas tal como se atestigua en este libro y otras revisiones recientes (Terradas 2001, Zamora y Pugnaire 2001). Algunos de los principios en los que se fundamenta la selvicultura mediterránea pueden hoy ser avalados o reconsiderados en función de estos avances. La capacidad de regeneración natural en función de las condiciones ambientales y las perturbaciones, la regeneración vegetativa, la dispersión, los herbívoros, los incendios, los procesos ecofisiológicos que regulan la supervivencia de los plantones, el impacto de los aprovechamientos sobre la diversidad, los ciclos biogeoquímicos o la variabilidad genética son, entre otros, aspectos que han de ser tenidos necesariamente en cuenta para alcanzar los objetivos de sostenibilidad y rentabilizar las actuaciones forestales (Zavala y Oria de Rueda 1995, Camprodon y Plana 2001). Los convenios internacionales de Helsinki y Lisboa (1998) han supuesto en el plano europeo una ratificación de los criterios de gestión forestal sostenible que son más amplios que los de gestión multifuncional en los que se basaban los modelos de gestión forestal anteriores. La aplicación en España de estos criterios de sostenibilidad a la hora de definir los Planes de ordenación o de gestión de los recursos o espacios naturales no debe ignorar el caudal de información sobre el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos que ha ido acumulándose durante las últimas décadas. Es cierto que la transmisión entre investigadores y gestores es difícil, tanto por la formación académica dispar de unos y otros como por la falta de un marco adecuado en donde esta debe llevarse a cabo.

Sin embargo, en ausencia de esta transmisión la gestión corre peligro de transformarse en actuaciones rutinarias que satisfagan ciertos trámites administrativos pero vacías de contenido científico-técnico. Esto a la postre tiene el riesgo de simplemente no satisfacer el objetivo prioritario que es el de la conservación a largo plazo de la estructura y función de los ecosistemas forestales. Igualmente una investigación sin pretensiones de aplicabilidad carece del necesario filtro de la realidad que es la que en última instancia identifica las teorías válidas de las que no lo son y que establece la calidad de la ciencia.

En este capítulo ilustramos de qué manera los avances que se han producido en ecología en nuestro país pueden ayudar a actualizar los planteamientos de la selvicultura y ordenación del monte mediterráneo. En particular mostramos evidencias acerca de la sostenibilidad de algunas prácticas forestales y de qué manera puede mejorarse la eficacia de las ya existentes.

Los casos presentados son sólo algunos ejemplos específicos pero ponen de relieve las dificultades asociadas al establecimiento de definiciones operativas de sostenibilidad que tengan en cuenta los diferentes procesos que tienen lugar a distintos niveles de organización biológica, desde la estabilidad poblacional hasta los ciclos biogeoquímicos. La inclusión paulatina de estos aspectos derivados de la investigación permitirán en conjunción con los gestores definir una selvicultura propiamente mediterránea que atienda a las demandas actuales de la sociedad y a los nuevos riesgos asociados al cambio global.

511

Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

2. Significado de conservar, restaurar y gestionar el bosque mediterráneo La conservación y gestión de la naturaleza necesita de una información previa para poder llevarse a la práctica (Bradhshaw y Borchers 2000). La información descriptiva (listados de especies, mapas de vegetación, etc.) es fundamental para conocer los valores naturales. Pero para una correcta gestión de los recursos, esa información descriptiva resulta insuficiente. El análisis de los procesos ecológicos y de los mecanismos implicados en dichos procesos es el tipo de información que puede servir al gestor para decidir las medidas más adecuadas en un momento dado para, por ejemplo, regular la carga ganadera, manejar poblaciones de especies en peligro de extinción, determinar el impacto de una especie invasora, controlar a una especie plaga, cuantificar el efecto de la adición masiva de contaminantes o para predecir la dinámica de los procesos ecológicos a medio y largo plazo (Zamora 2002a).

Los ecosistemas mediterráneos tienen unos rasgos climáticos y bióticos muy peculiares que los diferencian netamente de otros. Por tanto, que sea válida una determinada técnica de manejo en Alemania o Canadá no implica que tenga necesariamente la misma validez aquí (Zamora et al. 1999). La cuenca mediterránea es una región habitada y manejada por el ser humano desde hace milenios y con una alta densidad de población. Cualquier metro cuadrado de hábitat mediterráneo ha sufrido, directa o indirectamente, el impacto humano, antiguamente a través del hacha o el fuego, actualmente también a través de nuevos elementos, como los contaminantes atmosféricos, agroquímicos, especies invasoras, etc. La gestión de esa naturaleza humanizada necesita llevar a la práctica medidas de manejo, tanto para conservar las especies más amenazadas, como para llevar a la práctica medidas de restauración ambiental, regular las explotaciones tradicionales (ganaderas, forestales, caza y pesca, etc.), y para mitigar el impacto de las actividades humanas (Pineda 1991, Zamora 2002a).

La gestión sostenible de la naturaleza pretende optimizar su uso de acuerdo con las demandas de la sociedad a la vez que se garantiza en el tiempo la funcionalidad y estructura de los ecosistemas. La práctica de la conservación y gestión se ha sustentado tradicionalmente en la idea de que la naturaleza es un ente estático, que está en equilibrio (“equilibrio de la naturaleza”). La visión estática de la naturaleza es un atavismo cultural de nuestra civilización que entronca con determinadas concepciones filosóficas o religiosas de cómo debería ser el mundo, pero que tiene escasa correspondencia con la realidad. Los ecosistemas son sistema dinámicos que varían en el tiempo según las fluctuaciones ambientales y los mecanismos de respuestas de sus componentes (Levin 1981, Terradas 2001, Zamora 2001).

Ante la escasez de información con demasiada frecuencia se ha caído en el vicio de importar técnicas basadas en experiencias obtenidas en otros países climáticamente distintos al nuestro. El uso a veces indiscriminado de recetas foráneas, con resultados negativos, es lo que ha podido llevar a pensar que, frente al peligro de hacerlo mal, mejor no hacer nada. Esta última opción, que en la práctica equivale a una gestión pasiva de los recursos naturales, también se ha mostrado inadecuada, por lo que la opción más aconsejable es la gestión activa (Naveh 1971, Ruiz de la Torre 1985, Zamora 2002a). ¿Es posible alcanzar un modelo de gestión activa de los recursos naturales? El poder disponer de una abundante información de calidad es, sin duda, esencial, pero puede no ser suficiente cuando se pretende gestionar sistemas naturales que, además de ser muy complejos, son contemplados desde diferentes ópticas, dependiendo de los intereses del colectivo implicado.

No conocemos muchas veces las causas de los problemas ambientales, y nos cuesta también concretar con claridad unos objetivos, los cuales muchas veces son contrapuestos. El conjunto de todas estas dificultades complica enormemente la gestión del medio natural, por lo que 512

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

los gestores se enfrentan a “problemas perversos” (Rauscher 1999). Este tipo de problemas se caracterizan porque no tienen una formulación sencilla. Cada uno de los agentes implicados puede definirlos a su manera. Los “problemas perversos” no tienen una única solución que pueda ser considerada como correcta o incorrecta, sino que puede ser mejor o peor en función del concepto que tengamos de lo adecuado e inadecuado. Resulta evidente la necesidad de contar con suficiente información de calidad, pero la gestión no puede esperar muchas veces a contar con ella, por lo que en muchas ocasiones hay que tomar decisiones en condiciones de incertidumbre.

En la actualidad existen una variedad de aproximaciones que permiten incorporar procesos ecológicos en la toma de decisiones (ver revisión en Zavala y Oria 1995, Zavala y Burkey 1997). La incorporación de modelos de diagnóstico dentro de un proceso de toma de decisiones permite optimizar nuestras actuaciones en función de los diversos agentes implicados y restricciones, siendo parte esencial de la gestión activa de los recursos naturales (GómezLimón 2000, Bonet 2003). En particular, conocimiento y gestión se retroalimentan mutuamente en la gestión adaptativa (Walters y Hilborn 1978, Walters y Holling 1990) para optimizar la rentabilidad de las inversiones (investigación y gestión) y disminuir gradualmente el nivel de riesgo de nuestras actuaciones.

3. La restauración del bosque mediterráneo: la experiencia de reforestaciones experimentales a lo largo de gradientes ambientales Los bosques de la península Ibérica han sufrido distintos niveles de degradación y explotación humana pretérita. Si el nivel de degradación es muy alto, la comunidad vegetal puede haber perdido la posibilidad de recuperarse por si sola, bien porque el escenario ecológico haya cambiado demasiado (se ha perdido demasiado suelo, los incendios han sido demasiado frecuentes, etc.), bien porque han desaparecido parte de las especies autóctonas y sus formas de resistencia (semillas en el caso de las plantas), y la recolonización natural es muy lenta, o incluso prácticamente imposible por la fragmentación del paisaje, o bien porque lo que ahora tenemos es una comunidad dominada por especies exóticas. El resultado es que la sucesión ecológica está claramente colapsada, no sigue su desarrollo natural, y lo que es más frecuente, queda paralizada en fases pioneras autosucesionales (Zavala 2003). En estas circunstancias, no puede apelarse a una sucesión ecológica redentora que recupere el ecosistema perdido. Las labores de restauración forestal necesarias deben ir dirigidas a acelerar los mecanismos naturales de sucesión, la re-introducción de especies autóctonas, recuperación de interacciones ecológicas, y en general, de funcionalidad ecosistémica (Zamora 2002b).

En la actualidad las repoblaciones forestales son una actividad esencial en la gestión del monte y suponen una de las principales partidas presupuestarias de las administraciones públicas implicadas. Sin embargo, a pesar de su relevancia y de los medios invertidos, las reforestaciones que se realizan en España sufren numerosas marras como consecuencia fundamentalmente de la sequía estival (García-Salmerón, 1995, Zamora et al. 2001, Castro et al. 2002).

Para combatir este problema se han empleado diversas técnicas con objeto de incrementar la supervivencia de los plantones, tales como la apertura de hoyos de siembra de gran volumen con maquinaria pesada, construcción de microcuencas, utilización de geles en la zona radicular, uso de protectores individuales, etc. (García-Salmerón 1995). No obstante, la utilización de cualquiera de estas técnicas incrementa considerablemente el coste de la repoblación.

Muchas de ellas tienen, además, un acusado impacto en el ecosistema, lo que limita su empleo en áreas donde la conservación es prioritaria. La búsqueda de alternativas de reforestación que 513

Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

garanticen la supervivencia de los plantones con bajo costo y con bajo impacto ambiental es por tanto necesaria para una adecuada gestión de los medios forestales (Rey Benayas 1998, Zamora et al. 2001, Gómez-Aparicio et al. 2004).

Tradicionalmente se ha considerado a la vegetación arbustiva existente en la zona como una fuente de competencia con el plantón sembrado, por lo que antes de la siembra se procede a su eliminación (García-Salmerón 1995). Esta aproximación está en gran medida basada en la utilización de modelos forestales desarrollados en centro Europa. Sin embargo, un creciente número de evidencias experimentales indican que la proximidad entre plantas puede ser beneficiosa en ambientes dominados por estrés ambiental tales como los mediterráneos (Castro et al. 2002, Gómez-Aparicio et al., 2004). En estas condiciones, la supervivencia de plántulas y plantones situados bajo la copa de un matorral pueden aumentar gracias al incremento de la humedad del suelo, disminución de la elevada radiación durante el verano, y la menor temperatura de aire y suelo, lo que en definitiva mejora el estatus hídrico de la planta (Maestre et al. 2001, Castro et al. 2002). De acuerdo con esto, el uso de matorrales como plantas nodriza que aumenten la tasa de supervivencia de los plantones puede plantearse como una técnica de reforestación que reduzca marras, costos, e impacto en el ecosistema.

Con objeto de desarrollar una técnica de repoblación forestal que reprodujese el patrón natural de regeneración, en el periodo 1997-2001 se llevaron a cabo en Sierra Nevada una serie de experimentos de campo. En total se plantaron más de 18000 plantones de 16 especies arbóreas y arbustivas (ver Tabla 18.1) en 34 parcelas distribuidas a lo largo de un amplio gradiente altitudinal (400-2000 m). En cada parcela, los plantones se colocaron en dos microhábitats, bajo la copa de los arbustos (utilizando siempre las especies más abundantes en cada sitio) y en los espacios abiertos libres de vegetación más próximos (ver Zamora et al. 2001, Gómez-Aparicio et al. 2004). Los resultados muestran que el uso de matorrales como plantas nodriza incrementó considerablemente la supervivencia de los plantones en relación con la técnica convencional, al tiempo que no disminuyó su crecimiento (ver Fig. 18.1 para una muestra de especies arbóreas). El incremento de la supervivencia se obtuvo además para un amplio rango de condiciones ambientales, de especies nodriza, y de especies repobladas. Ade-

Figura 18.1. Supervivencia de los plantones de Pinus sylvestris, P. nigra y Q. pyrenaica bajo matorral (salvia), en comparación con la supervivencia de los plantados en suelo desnudo, a lo largo del período de seguimiento (cuatro años desde la plantación para P. sylvestris y P. nigra; seis años para Q. pyrenaica). Castro et al.

2004b.

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

TABLA 18. 1 PLANTAS NODRIZA Y ESPECIES REPOBLADAS USADAS EN LAS REPOBLACIONES EXPERIMENTALES. P. = Pinus; Q. = Quercus; A. = Acer. Gómez-Aparicio et al. 2004, Castro et al. 2004b Especie repoblada Especie P. sylvestris var. nevadensis P. nigra ssp. salzmannii Q. ilex P. halepensis A. opalus ssp. granatense Q. pyrenaica Q. faginea Juniperus oxycedrus Rhamnus alaternus Crataegus monogyna Retama sphaerocarpa

Grupo funcional Pinos de montaña Mediterráneas perennes Caducifolios

Arbustos

Matorral usado como nodriza Especie Salvia lavandulifolia Rosmarinus officinalis Santolina canescens Thymus vulgaris Thymus mastichina Artemisia campestris Festuca sp.

Prunus ramburii Crataegus mongyna Berberis hispanica Ulex parviflorus Genista umbellata Adenocarpus decorticans Ononis aragonensis Genista versicolor Cistus monspeliensis Cistus albidus

Grupo funcional Matas

Matorral caducifolio

Leguminosas

Cistáceas

más, las ventajas de la técnica aumentan con el estrés ambiental, siendo proporcionalmente más relevante en años secos, lo que enfatiza su potencialidad dada la irregularidad de precipitaciones en la región (Gómez-Aparicio et al. 2004, ver Capítulo 13).

El uso de matorrales como plantas nodriza surge así como una técnica de reforestación alternativa que, además de incrementar el éxito de la repoblación, presenta ventajas económicas y ecológicas respecto a otras técnicas convencionales. Desde un punto de vista económico supone un ahorro de costos ya que no requiere maquinaria sofisticada ni metodologías o trabajos adicionales para incrementar la supervivencia, reduciendo la necesidad de reposición de marras. Desde un punto de vista ecológico, la técnica minimiza el impacto sobre el ecosistema, y de hecho imita la sucesión natural desde matorrales pioneros hasta formaciones boscosas. Se reducen por tanto los daños a la flora y fauna de la zona repoblada, así como otros riesgos comunes cuando se emplea maquinaria pesada tales como la erosión del suelo (Castro et al. 2004a). Estas ventajas pueden ser especialmente relevantes en áreas protegidas, donde la conservación de especies y ecosistemas es una prioridad.

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Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

4. Gestión sostenible del bosque mediterráneo: evidencias desde la ecología La gestión de las masas ya existentes de manera que se garantice la conservación del recurso (capital), se optimice su rentabilidad y se atienda a restricciones asociadas a externalidades, es la base de la visión multifuncional y ha sido ampliamente aplicada a sistemas mediterráneos específicos dentro de la selvicultura extensiva (Meson y Montoya 1993, Madrigal 1994, San Miguel 1995). El concepto actual de sostenibilidad frente al de multifuncionalidad incorpora como objetivo de gestión aspectos estructurales y funcionales de los ecosistemas no recogidos anteriormente y su aplicación es además de obligado cumplimiento en función de diversos convenios internacionales vinculantes y directrices europeas. La definición de sostenibilidad no está exenta de ambigüedades tanto en el plano teórico como en el operativo y debe considerar los procesos que operan a distintos niveles de organización biológica: desde la población al ecosistema. Así algunos aprovechamientos forestales como la dehesa puede garantizar el mantenimiento de la biodiversidad, pero pueden ser insostenibles desde el punto de vista demográfico, o por el contrario un modelo de gestión puede ser sostenible desde el punto de vista financiero (p.ej. sostenibilidad del recurso o capital "corcho") pero puede empobrecer la diversidad regional de especies, o puede ser sostenible tanto a nivel de la población como de la comunidad pero puede ocasionar pérdidas netas de nutrientes que interfieren a largo plazo con la fertilidad del ecosistema. Los diferentes casos y posibles conflictos existentes sólo han sido abordados para unos pocos sistemas forestales ibéricos (ver ejemplos en Zavala 2004) y su desarrollo detallado para cada sistema forestal y tipo de aprovechamiento es esencial para el desarrollo de una selvicultura mediterránea sostenible.

4.1. Sostenibilidad demográfica: ¿es la dehesa un aprovechamiento sostenible?

Las dehesas son sistemas seminaturales en los que el arbolado es en gran parte un vestigio de los densos bosques y matorrales anteriores al aprovechamiento, constituyendo por tanto un subsistema diferenciado al que además se asocian componentes biológicos propios (Díaz et al. 2003). La mayor parte de la superficie de las fincas de dehesa presenta la apariencia de un pastizal arbolado con escasa o nula cobertura arbustiva, siendo las situaciones de bosque con matorral denso de carácter minoritario. La observación directa indica que en general las dehesas presentan un arbolado envejecido, en el que desde hace como mínimo algunas décadas la instalación de pies procedentes de semilla no compensa la mortalidad natural o inducida (Montero et al. 2000). Los estudios realizados a una escala geográfica suficientemente amplia así lo constatan (Pulido et al. 2001, Plieninger 2004). Esta situación es esperable si se contempla la trayectoria histórica de ocupación y uso de la tierra en el área de distribución de las dehesas, que revela intensidades de aprovechamiento muy pronunciadas sólo a partir del siglo XIX (Linares y Zapata, 2003).

Independientemente de la capacidad de regeneración del arbolado en el pasado remoto, se hace necesario evaluar este aspecto bajo el régimen de aprovechamientos moderno, que propicia la intensificación de los usos ganaderos, la mecanización de las prácticas agrícolas, y la intensificación y desatención de las actividades forestales en alcornocales y encinares, respectivamente (Díaz et al. 2003). Todas estas tendencias tienen efectos inequívocos negativos sobre la regeneración del arbolado, lo que permite afirmar que la capacidad regenerativa actual es en general nula y que, en consecuencia, la sostenibilidad de los sistemas adehesados está gravemente amenazada (Fig.18.2).

La problemática asociada a la regeneración de las dehesas es conocida en muchas zonas desde el comienzo casi de su existencia, y los tratados forestales relacionados así lo recono516

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Figura 18.2. Estructuras de tamaños comparadas de bosques de encina de llanura no aclarados (n=10) y dehesas adyacentes (n=10). En el primer caso predominan las clases de edad jóvenes procedentes de una aportación continua de brinzales, mientras que en las dehesas tienden a predominar los pies envejecidos.

cen (Montero et al. 2000, entre otros). Con ligeras variaciones, estos autores afirman que la única intervención necesaria para conseguir la regeneración natural de las dehesas es el acotamiento al pastoreo durante periodos variables en función de la especie ganadera implicada y la situación de partida. Esta afirmación se ampara en los numerosos ejemplos de fincas abandonadas o con baja intensidad de pastoreo, donde invariablemente la presencia de brinzales y matas aumenta con el paso de los años. Además, estas observaciones sugieren que, una vez respetados los periodos específicos de acotamiento, la disponibilidad de brinzales a partir de los cuales se formará el arbolado futuro es siempre lo suficientemente amplia (2000-3000 plántulas/hectárea) como para permitir una selección de cara a las primeras labores selvícolas (Montero et al. 2000). Siguiendo esta lógica se han recomendado métodos de ordenación basados en exclusiones al pastoreo rotatorias según divisiones de las fincas y se han prescrito plazos de exclusión del pastoreo en las reforestaciones realizadas en la última década.

Aún compartiendo las observaciones anteriores, es preciso resaltar que conducen necesariamente a recomendaciones cualitativas basadas en periodos umbral que pueden ser conservadores o arriesgados según el escenario de que se trate. Aunque la necesidad práctica y la falta de alternativas puede justificar este modo de proceder, la gestión forestal científicamente orientada debe aspirar a estimas cuantitativas apropiadas para la variedad de situaciones en que han de ponerse en práctica, considerando, además de la variación debida a las especies ganaderas, la derivada de la situación de partida en cuanto a tipos de suelo, cabida cubierta y especie forestal.

Desafortunadamente, no conocemos experiencias diseñadas ad hoc ni seguimientos a un plazo suficientemente largo (mínimo de 8-10 años) que permitan modelizar la tasa de regeneración esperable en las distintas situaciones. Tampoco se conocen en detalle los mecanismos que operan tras la exclusión del ganado. Así, el aumento resultante en la densidad de matas puede deberse a propagación vegetativa de chirpiales, menor consumo de semillas, mayor tasas de dispersión, mayores tasas de arraigo de plántulas, o a distintas combinaciones de estos factores. Finalmente, y en relación con el incremento de la regeneración, habría que delimitar los efectos de inhibición vs. facilitación del establecimiento y el crecimiento que juegan los matorrales. Así, las evidencias disponibles, muy preliminares, sugieren que el balance entre efectos positivos y negativos depende del contexto ambiental (Rousseau y Lepart 1999, Núñez et al. 2003). Por tanto, ni puede generalizarse a la hora de valorar el papel de los matorrales, ni ha de descartarse el uso de técnicas “blandas” de eficacia probada en otras áreas, basadas en la siembra o plantación dirigida bajos arbustos que facilitan el establecimiento.

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Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

En el área de distribución de las dehesas existen ya suficientes testimonios de las consecuencias de una gestión incorrecta de la regeneración del arbolado. Ante la cada vez más crítica situación, la selvicultura dispone de varias alternativas, cuya viabilidad técnica e idoneidad varían en función de las situaciones ambientales y de aprovechamiento. Resulta obvio, por un lado, que la restauración de zonas desarboladas o con muy escasa cobertura arbórea sólo es posible mediante repoblación (plantación), al no existir una fuente natural de semillas.

Igualmente resulta patente que puede conseguirse la repoblación de zonas arboladas, siempre que exista suficiente potencial para la regeneración natural mediante acotamiento. Además, habría que considerar el caso intermedio de la protección de renuevos allí donde la regeneración está limitada sólo por el ramoneo del ganado. Estas tres alternativas, junto con la menos extendida de la implantación de semillas o plantones dirigida a zonas especialmente favorables, configuran el espectro de técnicas disponibles.

Ante un posible escenario de decidida intervención a favor de la regeneración del arbolado de las dehesas, hay que considerar no sólo la viabilidad técnica y administrativa, sino también los costes y beneficios sociales asociados a la inversión pública en las actuaciones y los efectos asociados a los valores ambientales, respectivamente. El diseño de medidas agroambientales a escala de paisaje que favorezcan la coexistencia de zonas de alta diversidad y nula regeneración con zonas menos diversas pero clave para la regeneración natural se ajusta a los criterios de ordenación (forestal y cinegética) que preconizan la exclusión del pastoreo y/o la matorralización en porciones controladas de las fincas. Desde esta óptica, pues, la alternativa de la regeneración natural se muestra técnicamente viable y ecológicamente deseable, siempre y cuando se disponga de la información necesaria para predecir los resultados del acotamiento.

En cuanto a la repoblación artificial, es evidente que se trata de una técnica que se sustenta en una experiencia dilatada que reduce la incertidumbre en los resultados al facilitar las labores de plantación y mantenimiento. No obstante, y salvo que se repita periódicamente, esta técnica no permite crear una estructura diversificada de edades en el arbolado. Por otra parte, las labores asociadas a la repoblación durante los primeros años son presumiblemente la causa de una disminución en la diversidad, tanto de plantas como de varios grupos animales. Este problema puede hacerse extensivo a las fases posteriores, en que, según experiencias con otros tipos de plantaciones, una estructura homogénea del arbolado disminuiría la capacidad de acogida de ciertos grupos de vertebrados.

4.2. Sostenibilidad y biodiversidad: el caso de los alcornocales La gestión sostenible del bosque debe incluir el mantenimiento de su biodiversidad, además de ser un mandato general de la Convención sobre la Diversidad Biológica (UNEP 2001).

El bosque mediterráneo dominado por Quercus suber, el alcornocal, se suele citar como un ejemplo de gestión forestal que mantiene la biodiversidad. Por ejemplo, en 2002 la organización conservacionista WWF (World Wide Fund For Nature) puso en marcha una campaña internacional para consumir vino embotellado con tapones de corcho, como la mejor forma de conservar la biodiversidad del bosque mediterráneo (Petersen 2002).

El valor del corcho como materia prima para los tapones de las botellas de vino fue crucial para la persistencia de muchos de los alcornocales españoles. El auge de la industria taponera a mediados del siglo XIX y la fuerte demanda de corcho, precisamente en un período de deforestación general en España, a causa de la Desamortización, significó la protección de los alcornocales y su puesta en valor (Marañón y Ojeda 1998). Por ejemplo, los primeros planes de ordenación de alcornocal en Cortes de la Frontera (Málaga) datan de 1890 y tenían como objetivo renovar las poblaciones de alcornoque y racionalizar la cosecha del corcho (González et al. 1996).

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Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante

Además de este valor económico reconocido y que en cierto modo ha facilitado su pervivencia, el alcornocal como bosque complejo, heterogéneo y biodiverso tiene valores ecológicos que deben ser tenidos en cuenta en su gestión sostenible. ¿Cómo de diverso es un alcornocal? Por ejemplo, en una superficie de bosque de 0,1 ha (dimensión estándar en muchos estudios de diversidad vegetal) en la Sierra del Aljibe (Cádiz y Málaga) se registraron 66 especies de plantas vasculares (8 de árboles y arbustos arborescentes, 11 de arbustos, 2 de lianas y 45 de herbáceas), además de 12 especies que sólo se encontraron en el banco de semillas del suelo (Díaz-Villa et al. 2003). Esta es una diversidad considerable, cuando se compara con otros tipos de vegetación mediterránea. Pero además, el bosque mediterráneo es un mosaico de manchas de bosques de diversos tipos, de matorrales y pastizales. En el mismo ejemplo de la Sierra del Aljibe, un rodal adyacente de quejigar (Q. canariensis) tenía 71 especies de plantas vasculares (en 0,1 ha), de las cuales sólo 32 (45 %) eran comunes al alcornocal. Por tanto, la diversidad del "alcornocal" es en realidad la diversidad del mosaico del paisaje forestal, que incluye teselas de diferentes tipos de vegetación y diferentes estados de sucesión. El gestor debe tener en cuenta y utilizar esta heterogeneidad espacial y temporal para mantener la biodiversidad.

La combinación entre la producción de corcho y el mantenimiento de la biodiversidad ha quedado reflejada en una de las zonas emblemáticas de bosque mediterráneo en la Península Ibérica, las Sierras del Aljibe y del Campo de Gibraltar, en las provincias de Cádiz y Málaga.

Al ser protegidas sus 170,000 hectáreas de bosque en 1989, el nuevo espacio natural fue bautizado con el nombre de Parque Natural Los Alcornocales, un nombre geográfico inventado para la ocasión, pero que quiere rendir homenaje al papel decisivo del Quercus suber en la conservación histórica de este bosque.

La gestión sostenible debe por tanto mantener la biodiversidad del bosque. Aunque la extracción del corcho y su puesto en valor ha permitido la existencia de muchos de los alcornocales actuales, las tareas selvícolas asociadas a esta explotación no están exentas de ciertos conflictos con la gestión sostenible del bosque, como ecosistema. Las rozas y aclareos forman parte de la selvicultura tradicional del alcornocal, con diversos objetivos. El fin principal es facilitar la extracción del corcho; así la primavera previa a la "saca" se rozan los matorrales que rodean al tronco de cada árbol, dejando limpio lo que se denomina el "ruedo". Otra finalidad de las rozas es reducir el combustible y con ello el riesgo de incendios. Por último, algunos autores defienden que las rozas del matorral aumentan la producción de corcho, al eliminar la competencia por los recursos, aunque existe cierta controversia al respecto y no se cuentan con pruebas concluyentes. En cualquier caso, estas rozas que eran realizadas a mano, localizadas en el espacio (los ruedos) y en el tiempo (cada 9 años), tenían un impacto ecológico bajo sobre el bosque e incluso podían favorecer el mantenimiento de la biodiversidad al generar heterogeneidad.

Sin embargo, en los últimos años se están realizando rozas extensivas de grandes extensiones de bosque, en parte debido a la disponibilidad de subvenciones europeas, que utilizan maquinaria motorizada no siempre fácil de controlar, por ejemplo evitando la corta de brinzales. En estos casos existe un conflicto entre los beneficios directos mencionados anteriormente y los costes ecológicos indirectos, entre los que se pueden destacar los siguientes (véanse referencias en Pérez-Ramos y Marañón 2002): 1) disminución en la adecuación del hábitat para los animales que dispersan las semillas, que generalmente muestran preferencias por matorrales y bosques densos; 2) al reducir la presencia de matorral se disminuye su efecto facilitador sobre la regeneración natural, en particular protegiendo a las plántulas de la desecación y el ramoneo; 3) al reducir la abundancia de matorral favorece el crecimiento de las 519

Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

plantas herbáceas, que a su vez pueden interferir en el establecimiento de nuevas plántulas de árboles y arbustos; 4) aumento de las oscilaciones de temperatura del aire y del suelo, tanto diarias como estacionales, que pueden afectar a la germinación y supervivencia de las plántulas, favoreciendo unas especies y perjudicando a otras; 5) aumento de la erosión del suelo por efecto de las lluvias, al quedar zonas del bosque desprotegidas por la eliminación del matorral, especialmente grave en laderas con pendiente elevada; y 6) disminución drástica de biomasa vegetal, en particular de frutos y hojas, de una gran variedad de especies arbustivas, que puede tener un efecto negativo en cascada sobre insectos y frugívoros especializados. Para la gestión sostenible del alcornocal es necesario tener en cuenta las prácticas selvícolas que supongan un beneficio para la producción económica (obtención de corcho) con el mínimo impacto ecológico sobre la regeneración y la biodiversidad del bosque.

En un estudio de 48 muestras de alcornocal, en la Sierra del Aljibe (Cádiz y Málaga), se distinguieron tres categorías de edades tras la última roza: recientes (2-3 años), intermedias (6-7 años que viene a coincidir con los turnos de descorche) y antiguas (más de 20 años o sin signos de desbroces). La riqueza de especies leñosas en su fase de plántula fue mayor en las edades intermedias tras las rozas (Fig. 18.3); esta evidencia apoya los modelos teóricos que predicen los máximos de diversidad a niveles intermedios de perturbación. Sin embargo, también interesa mirar la calidad de esta riqueza de especies, pues no todas tienen el mismo valor ecológico. Así, si separamos las especies arbustivas que tienen frutos carnosos y dispersión endozoócora, éstas son más numerosas en las zonas más antiguas o que no se han rozado (Fig. 18.3). Estas especies, como Viburnum tinus, Phillyrea latifolia o Rhamnus alaternus son características del "monte noble" y de estadios sucesionales más avanzados del bosque. Sería por tanto recomendable prescribir un régimen de rozas a intervalos intermedios (entre 5 y 10 años) para favorecer la diversidad, pero también reservar manchas sin rozar que mantengan la máxima diversidad de especies con frutos carnosos.

Otro conflicto general en la gestión sostenible del bosque mediterráneo, y del alcornocal en particular, es la incompatibilidad entre tener una carga elevada de ganado o de animales de

Figura 18. 3. Variación en la riqueza de especies leñosas en la fase de plántulas, en 48 áreas de bosque de alcornocal, del Parque Natural de Los Alcornocales, agrupadas según el tiempo transcurrido desde la última roza. Modificado de Jordano et al. (2002).

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caza, y favorecer la regeneración natural de las poblaciones de árboles y arbustos, así como evitar la extinción local de las especies muy palatables. Este tema ya se ha tratado en la sección anterior sobre la gestión sostenible de la dehesa.

Por último, también existe un conflicto entre la optimización de la producción de corcho y la gestión sostenible del bosque, en cuanto a mantener su biodiversidad de microfauna. En una gestión tradicional, los árboles viejos y enfermos son poco productores y deben ser eliminados, sin embargo existen iniciativas como las del Ancient Tree Forum en Inglaterra (www.woodland-trust.org.uk/ancient-tree-forum) que propugnan la conservación de estos árboles veteranos como un recurso importante para la fauna de invertebrados, además de por su valor como testigos y archivos de la historia ecológica del bosque (Marañón 1999).

La gestión sostenible de los alcornocales, como la de los otros bosques mediterráneos, debe atender por tanto, además de a la producción de beneficios económicos directos en forma de corcho, ganado o caza, al mejoramiento de la regeneración natural de las poblaciones de árboles y arbustos (indispensable para que el bosque siga existiendo como tal), al mantenimiento de la biodiversidad, con especial atención a los organismos propios del bosque, y del funcionamiento del ecosistema.

4.3. Sostenibilidad y ciclos biogeoquímicos: efectos de las claras sobre los ciclos de nutrientes en bosques de pino silvestre Entre otros objetivos, una práctica forestal debe mantener a largo plazo el capital de nutrientes del bosque para poder ser considerada como sostenible. Manteniendo las reservas de nutrientes se consigue conservar la fertilidad del lugar. Sin embargo, todas las prácticas forestales pueden afectar en mayor o menor medida los flujos de materia entre los distintos compartimentos del bosque, y alterar a largo plazo las reservas de nutrientes. De forma directa, las claras suponen una retirada de biomasa que conlleva la salida de nutrientes del ecosistema con la madera o en los restos de corta extraídos. En concreto, en España se han descrito salidas debidas a una clara de 140 kg N ha-1 y de 16 kg P ha-1 en bosques de P. pinaster (Montero et al.1999) y de 180 kg N ha-1 y 14 kg P ha-1 en pinares de P. sylvestris (Blanco et al. en revisión). La masa de nutrientes extraída depende de las características propias del bosque, pero puede darse el caso de que la pérdida porcentual de nutrientes sea mayor que la intensidad de clara (Blanco et al., en revisión). Además, el método de aprovechamiento determina de forma fundamental la magnitud de las pérdidas de nutrientes, ya que dejar los restos de corta en el bosque puede reducir en más de un 50% la salida de nutrientes, debido a que las acículas y ramas son los principales sumideros de nutrientes en los pinares (Montero et al. 1999, Federer et al. 1989, Fisher y Binkley 2000).

Las claras también pueden provocar otros efectos sobre los flujos de nutrientes, que a largo plazo también podrían alterar la fertilidad del pinar. En concreto, la concentración de nutrientes en las hojas verdes puede cambiar debido a esta práctica selvícola. Se ha comprobado un descenso de fósforo y magnesio tras las claras en P. sylvestris (Blanco et al., datos sin publicar), que puede deberse a un aumento en la fotosíntesis y en la cantidad de carbohidratos en las hojas (Schlesinger 1997). Este resultado es similar al descrito por Santa Regina y Tarazona (1999) en P. pinaster, aunque en otros casos se ha observado un aumento en la concentración de nutrientes (Carlyle 1988, en P. radiata). También la retranslocación podría verse afectada por las claras, y aunque Näsholm (1994) describió un aumento de la retranslocación en P. sylvestris tras la actuación selvícola, no parece existir una pauta general en los resultados (Piatek y Allen 2000, Carlyle 1998) aportados por los escasos estudios realizados hasta la fecha, siendo deseable que la investigación profundice en este terreno. En cuanto a la 521

Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

eficiencia en el uso de nutrientes, no hemos encontrado pruebas experimentales que describan una alteración de la misma tras las claras. Los posibles cambios en la retranslocación, junto con el descenso en el desfronde que se producen en los pinares tras las claras (Harrington y Edwards 1999, en P. palustris; Blanco et al. 2003a, en P. sylvestris, Montero et al. 1999, en P. pinaster) provocan que el aporte de nutrientes desde el dosel arbóreo al suelo forestal se vea alterado, como ha sido comprobado experimentalmente (Klemmedson et al. 1990, en P. ponderosa; Piatek y Allen 2000, en P. taeda). Sin embargo, debe destacarse que el efecto de las claras sobre el descenso del aporte de nutrientes depende del tipo de clara y de la estructura del bosque. Las claras por lo bajo en pinares con árboles claramente dominados eliminan árboles poco productores de hojarasca, por lo que el descenso en el aporte de nutrientes al suelo forestal será mínimo. Si por el contrario, las diferencias entre los árboles son escasas, es esperable que la corta de árboles provoque un descenso del desfronde similar en porcentaje al descenso de área basal producido por las claras (Blanco et al. 2003a).

También la descomposición de la hojarasca puede alterarse por causa de las claras. Cuando la temperatura es el principal limitante de la descomposición, la mayor insolación de la hojarasca tras la corta puede provocar una aceleración de la descomposición (Montero et al.

1999, en P. pinaster, Pérez-Batallón et al. 1998, en P. radiata). Junto a este efecto, se han descrito casos en los que la descomposición no se ha visto alterada por las claras (Duchesne y Wetzel 1999, en P. banksiana; Kim et al. 1996, en P. resinosa). Sin embargo, es posible que en las condiciones mediterráneas, donde la temperatura no es el principal limitante, las claras alteren la comunidad descomponedora de forma que se produzca una ralentización de la descomposición y por lo tanto una mayor retención de los nutrientes en el suelo forestal, antes de estar disponibles para los árboles (Jacobson et al. 2000 y Blanco et al. 2003b, en P. sylvestris; Hendrickson et al. 1980, en P. resinosa). Finalmente, los cambios en las reservas de nutrientes en el suelo del pinar debidas a las claras, posiblemente son demasiado lentos para poder ser observados a corto plazo. Para estudiar los efectos a largo plazo se han realizado proyecciones de la evolución de las reservas de nutrientes en bosques de P. sylvestris L. del Pirineo navarro sometidos a claras mediante un modelo de simulación (Blanco et al. 2004). El período de rotación utilizado como nivel de comparación es el recomendado por Del Río y Montero (2001). Se ha comprobado que pueden existir intensidades de clara que provoquen un descenso a largo plazo de la reserva de nutrientes (Fig. 18.4), ya que las salidas de nutrientes del ecosistema provocadas por acción humana pueden superar la capacidad de recarga del bosque. A pesar de todo, son necesarios estudios a largo plazo del suelo para comprobar de manera más adecuada los efectos de las claras. En definitiva, las claras pueden influir de múltiples formas sobre los flujos de materia entre los diferentes sumideros de los pinares, que dependen de los condicionantes particulares de cada bosque, por lo que las consecuencias a largo plazo no suelen ser fáciles de describir de forma sencilla.

5. Implicaciones del cambio global para la gestión y conservación de los ecosistemas mediterráneos Una dificultad importante a la hora de dilucidar los procesos implicados en el cambio global reside en que los cambios son múltiples e interactivos, y muchos de ellos son simultáneamente consecuencia de un cambio y causa de otro cambio. Los efectos del cambio climático, por ejemplo, son con frecuencia difíciles de distinguir de los efectos del cambio de uso del territorio, y estos últimos generan a su vez cambios climáticos a nivel local. El desplazamiento durante las últimas décadas de ciertas comunidades vegetales a lo largo de gradientes altitudinales (p.ej. Sanz-Elorza et al. 2003, Peñuelas y Boada 2003) es el resultado tanto del 522

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Figura 18.4. Pérdidas potenciales de N (izquierda) y P (derecha) por acción humana (clareo + lavado) en dos bosques y con dos tipos de aprovechamiento (extracción de fustes o del árbol completo) en función del área basal extraída. Para Aspurz se asumen 10 años entre claras y en Garde 15 años. Blanco et al. (2004).

calentamiento global, que permite que la vegetación de una determinada zona pueda establecerse en zonas de mayor elevación, como del abandono de prácticas forestales y ganaderas tradicionales. Sin embargo, aunque falta precisión para predecir los detalles, hay un amplio consenso sobre la generalidad y notable aceleración del cambio global, y las predicciones son lo suficientemente preocupantes como para tomarlas muy en serio e impulsar nuevas investigaciones que reduzcan estos niveles de incertidumbre.

El principio fundamental sobre el que se apoya cualquier investigación sobre los efectos de cambio global es el del seguimiento e investigación a largo plazo, lo cual permite detectar tendencias a pesar de las fuertes oscilaciones estacionales e interanuales, y el establecimiento de redes con puntos de observación y estudio con puntos geográficamente separados pero siguiendo los mismos protocolos, lo cual permite establecer la generalidad de las tendencias.

Estos dos principios básicos se tuvieron muy presente en EEUU cuando hace mas de veinte años se decidió poner en marcha la red norteamericana de investigación ecológica a largo plazo (L.T.E.R., Long Term Ecological Research Network). Las limitaciones económicas en materia de investigación, la falta de coordinación entre los distintos organismos implicados (Ministerios de Medio Ambiente, de Educación y Ciencia, Administraciones autonómicas, organismos públicos de investigación, etc.) y la nula tradición de iniciativas de seguimiento e investigación a largo plazo hacen que una red de este tipo sea hasta la fecha en España poco más que una utopía.

La investigación sobre los efectos del cambio global en los seres vivos debe seguir tres líneas principales. La primera es efectuar experimentos en condiciones naturales que informen realmente de cómo responden los organismos, las comunidades, y, hasta donde se pueda, los ecosistemas, al cambio global. Un buen ejemplo de este tipo de estudios son los experimentos de enriquecimiento en CO2 al aire libre, los conocidos como FACE (Free Air Carbon-dioxide Enrichment, Karnosky et al. 2001). Este tipo de experimentos son una de nuestras mejores armas para desentrañar los efectos de los diferentes factores involucrados en el cambio global. Desafortunadamente necesitan de una tecnología cara y muy complicada de montar en hábitats forestales relativamente complejos, y esto restringe en gran medida las posibilidades de estudio en muchas zonas que, por el interés de sus ecosistemas, serían muy necesarias (ver Capítulo 15).

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Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

Una segunda línea de investigación debe ser el análisis de los efectos de la estructura del hábitat (y de sus modificaciones) en las migraciones y/o invasiones, por medio de análisis con modelos espacialmente explícitos, en conjunción con datos climáticos (ver Capítulo 9). Finalmente, como tercera vía de estudio, muchos autores se decantan por el estudio directo de los cambios tal y como se van produciendo, analizando series temporales largas y a ser posible obtenidos en una amplia escala espacial (Hughes 2000). Citando a Aber y Melillo (2001), “…en el futuro, probablemente nos encontraremos estudiando las respuestas de los ecosistemas a este entorno cambiante: ésta será la contrapartida del experimento de cambio del entorno a escala global que estamos llevando a cabo.” Algunos estudios de este tipo desarrollados en la península Ibérica ya han sido citados aquí (Peñuelas et al. 2003, Sanz et al. 2003, Vilá et al. 2003, Hódar y Zamora 2004), y muestran la validez y la robustez de esta aproximación.

Contamos además con una ventaja en este sentido, que es la variedad orográfica y diversidad biológica de nuestro entorno. Disponemos de una gran diversidad de ecosistemas de montaña con importantes gradientes altitudinales en los que podemos trabajar, a una escala manejable, lo que en un gradiente latitudinal sería difícilmente abarcable (ver Capítulo 15).

Pero además del trabajo de investigación aun pendiente, pensamos que ya hay conocimiento suficiente para proponer medidas de gestión que, si no van a evitar el cambio global, puedan al menos mitigar algunas de sus consecuencias. Podríamos resumir estas medidas de gestión en dos líneas básicas. La primera es reducir el grado de fragmentación de los sistemas naturales, mediante proyectos de restauración diseñados para incrementar la conectividad entre los fragmentos remanentes, estableciendo corredores que favorezcan la migración altitudinal o latitudinal de las especies, y reduciendo el grado de agresividad de la matriz de hábitats humanizados circundante. La segunda es incrementar la heterogeneidad de los sistemas haciéndolos más resistentes a las invasiones y a las plagas (por ejemplo Noss 2000). En este sentido es esencial el manejo de muchas zonas ya reforestadas, que suelen mostrar masas monoespecíficas muy homogéneas, en las que las plagas o las perturbaciones como el fuego progresan muy fácilmente. Estas son medidas que están claramente a nuestro alcance, y que pueden llevarse a cabo mediante acercamientos coordinados entre científicos, gestores y técnicos.

6. Conclusiones: investigación y su transferencia a la gestión forestal El bosque mediterráneo ha experimentado cambios estructurales y funcionales muy importantes durante las últimas décadas como resultado de los cambios socio-económicos acaecidos en nuestro país a los que ha venido a sumarse el cambio climático y toda una serie de procesos implicados en el cambio global. La integración en la Comunidad Económica Europea y el desarrollo socioeconómico han promovido un abandono gradual del medio rural en unas regiones y una intensificación de la presión antrópica en otras (Antrop 1993). Frente a una economía autárquica en la que el sector forestal proveía de algunos bienes directos (madera, corcho, resinas, carbón vegetal, etc) la aparición de nuevos materiales y combustibles y la apertura de los mercados ha restado importancia a estos bienes directos. La respuesta de los ecosistemas forestales a estos episodios sucesivos de fragmentación, degradación y alteraciones varias es incierta, pero un número creciente de estudios nos alertan de riesgos graves que ponen en peligro el mantenimiento de algunas de las funciones básicas que los ecosistemas proporcionan a la sociedad (Blondel y Aronson 1995).

Ante este escenario cabe preguntarse de qué manera ha de actuarse de manera que se garantice la permanencia de estos ecosistemas a la vez que se optimiza la rentabilidad el aprovechamiento de sus diferentes recursos. La rentabilización del monte mediterráneo en función 524

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de sus externalidades no es en absoluto despreciable en el marco de una economía de servicios y el ajuste de las diferentes actuaciones a distintos de niveles administrativos, desde las entidades locales hasta organismos internacionales es un reto y una oportunidad. Aparte de los consabidos bienes directos e indirectos la coyuntura de nuevos mercados emergentes tales como los derivados del comercio de emisiones establecidos en el Protocolo de Kyoto deben ser tenidas en cuenta por una administración eficaz articulando políticas de gestión que evalúen el coste marginal de las actuaciones locales sobre los niveles de gestión jerárquicamente superiores. Este conocimiento debe ser integrado con métodos actuales de valoración ambiental para generar modelos de gestión sostenible de los principales sistemas forestales mediterráneos. Estos modelos son básicos para optimizar las funciones objetivo de gestión dentro de los actuales parámetros de sostenibilidad.

La descentralización autonómica ha supuesto en la practica la desaparición de un control estatal de las políticas forestales como evidencia la nueva Ley de Montes, cuyos aspectos más significativos deben ser desarrollados por las Comunidades Autónomas (C.C.A.A.). La responsabilidad en materia de optimización de estas actuaciones corresponde en su mayor parte a las Comunidades Autónomas, dependiendo de la Administración Central a través del Ministerio de Medio Ambiente, la coordinación supraautonómica de algunas (pocas) funciones. Igualmente en lo relativo a la investigación la desarticulación del Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias (I.F.I.E.) y del Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (I.N.I.A) con posterioridad ha dado paso a un panorama de actuaciones autonómicas con resultados dispares, algo particularmente problemático cuando esta disparidad afecta a comunidades que comparten una formación forestal o un espacio natural protegido. Este marco actual puede aparecer como poco eficiente para articular políticas ambientales que necesariamente tiene un contexto supraautonómico. Sin embargo cabe pensar más bien en la oportunidad histórica de poder vertebrar esfuerzos coordinados a partir de la emergencia de iniciativas locales sean públicas o privadas, asignatura secularmente pendiente en nuestro país.

La estructura actual de la investigación ecológica y forestal en España y sus canales de conexión con la gestión son muy rudimentarios, lo cual dificulta en gran medida el diseño e implementación de prácticas de gestión forestal sostenible. En una revisión de los criterios con los que un amplio numero de responsables del medio natural tomaban decisiones relativas a la gestión y conservación de espacios naturales en el Reino Unido, Sutherland et al. (2004) llegan a una rotunda conclusión: en el 77% de los casos, las decisiones se tomaron sobre la base de información anecdótica. En este análisis, Sutherland et al. encuentran que el 32% de las decisiones se toman apoyándose en el "sentido común", el 30% a partir de consultas a otros compañeros y gestores, un 20% a partir de la experiencia personal del gestor o responsable y solo en un 2.4% de los casos las decisiones se basaron en información científica contrastada.

Además, en la gran mayoría de los casos no se registra ningún parámetro que permita juzgar el éxito de las decisiones y actuaciones realizadas, con lo que las sucesivas decisiones se siguen tomando sin evidencia científica. La clave del problema estuvo no ya en la escasez o falta de esta evidencia si no en la dificultad practica de acceder rápidamente a la información por parte de los responsables y gestores. La aproximación entre estos y el colectivo de ecólogos y científicos se propone por tanto como algo fundamental para avanzar hacia una correcta gestión y conservación de los ecosistemas. Aunque no existen estudios similares para nuestro país, la situación es probablemente muy similar. Las actuaciones en materia de investigación forestal acometidas desde las distintas direcciones de medio natural son muy dispares y la relación de éstas con la investigación es prácticamente inexistente salvo en algunas comunidades como la Generalitat Valenciana o de Cataluña donde existen centros mixtos entre diversas instituciones como por ejemplo el Centro de Estudios Ambientales Mediterrá525

Gestión forestal en un mundo cambiante: reflexiones

neos (C.E.A.M.), Centro Tecnológico Forestal de Cataluña o Centro de Reserca Ecologica i Applicacions Forestais (C.R.E.A.F.) que integran investigación y transferencia y son iniciativas particularmente esperanzadoras.

La exigencia de cumplimiento de los criterios de sostenibilidad obliga a las administraciones de las C.C.A.A. a hacer un esfuerzo que permita establecer mecanismos de transferencia entre investigación y gestión con la incorporación de técnicas contrastadas científicamente que mejoren la rentabilidad de las inversiones (Fig.18.5). Este esfuerzo no debe traducirse en carta blanca a estudios de ciencia básica que muchas veces tienen poca o nula repercusión para los gestores, pero tampoco puede reducirse a consultorías o asesorías de bajo perfil técnico que se limitan a cumplimentar trámites administrativos.

Todo ello debe llevarse a cabo mediante mecanismos de evaluación y control independientes que garanticen la correcta administración de estos recursos frente a intereses particulares y que aprovechen el inmenso y denostado potencial científico y técnico existente actualmente en la comunidad científica tanto española como internacional. Los riesgos que se ciernen sobre nuestros ecosistemas son reales y el riesgo de la inacción es demasiado alto. Urge pues vertebrar racionalmente estos esfuerzos tanto desde el ámbito público como el privado para responder a los retos planteados por las nuevas demandas de la sociedad y el cambio global.

Figura 18.5. Interconexión entre las diferentes ramas de la ecología y su proyección aplicada. Posibles flujos y vías de transferencia entre investigación y gestión forestal.

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RELACIÓN DE AUTORES Y DIRECCIONES

Ismael Aranda. Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Ctra La Coruña, 28004 Madrid. E-mail: aranda@inia.es Juan Arroyo. Departamento Biologia Vegetal y Ecología. Universidad de Sevilla. Apartado 1095, E41080 Sevilla. E-mail: arroyo@us.es Juan A. Blanco. Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad Pública de Navarra, Campus de Arrosadía 31006, Pamplona-Iruña.

Jesús Julio Camarero. Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria (CITA) de Aragón, Gobierno de Aragón. Apdo. 727, 50080 Zaragoza. E-mail: jjcamarero@aragob.es José Sebastián Carrión García. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Campus de Espinardo. Universidad de Murcia. CP 30071 Murcia. E-mail: carrion@um.es Federico Castillo. Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad Pública de Navarra, Campus de Arrosadía 31006, Pamplona-Iruña. E-mail: federico.castillo@unavarra.es Jorge Castro. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada.

Leyre Corcuera. Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria (CITA) de Aragón, Gobierno de Aragón. Apdo. 727, 50080 Zaragoza. E-mail: lcorcuera@aragob.es Mario Díaz Esteban. Departamento de Ciencias Ambientales. Facultad de Ciencias del Medio Ambiente. Universidad de Castilla-La Mancha. E-45071 Toledo, E-mail mariod@amb-to.uclm.es Josep María Espelta. CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona Iolanda Filella. Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona.

Juan Luis García-Castaño. Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Sevilla.

Apartado 1095, E-41080.

Patricio García-Fayos. Centro de Investigaciones sobre Desertificación -CIDE-, (CSIC-UV-GV), Apartado Oficial 46470 ALBAL (Valencia). E-mail: patricio.garcia-fayos@uv.es Eustaquio Gil-Pelegrín. Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria (CITA) de Aragón, Gobierno de Aragón. Apdo. 727, 50080 Zaragoza. E-mail: egilp@aragob.es Lorena Gómez. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada.

Carles Gracia. CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona. Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona Arndt Hampe. Universidad de Sevilla. Departamento Biologia Vegetal y Ecología. Universidad de Sevilla. Apartado 1095, E-41080 Sevilla.

José Antonio Hodar. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada. Email jhodar@ugr.es Bosco Imbert. Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad Pública de Navarra, Campus de Arrosadía 31006, Pamplona-Iruña. E-mail: bosco.imbert@unavarra.es Pedro Jordano. Estación Biológica de Doñana, CSIC. Pabellón del Perú. Avda. Mª Luisa S/N. E-41013 Sevilla. E-mail: jordano@cica.es

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Relación de autores y direcciones Francisco Lloret. Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF)-Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Universitat Autònoma Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona. E-mail: Francisco.Lloret@uab.es Teodoro Marañón. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología, CSIC, Av. Reina Mercedes, 10, 41012 Sevilla. E-mail: teodoro@irnase.csic.es Rubén Milla Gutiérrez. Instituto Pirenaico de Ecología. CSIC. Apdo.202. 50080 Zaragoza.

Gabriel Montserrat-Martí. Instituto Pirenaico de Ecología. CSIC. Apdo.202. 50080 Zaragoza. E-mail: gmmarti@ipe.csic.es Romá Ogaya. Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona Sara Palacio Blasco. Instituto Pirenaico de Ecología. CSIC. Apdo.202. 50080 Zaragoza Josep Peñuelas. Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona. E-mail: Josep.Penuelas@uab.es Hendrik Poorter. Plant Ecophysiology, Utrecht University, P.O. Box 800.84, 3508 TB Utrecht, Países Bajos Fernando Pulido. Escuela de Ingeniería Técnica Forestal. Dpto Biología y Producción de los Vegetales.

Avenida Virgen del Puerto, 2, 10600 Plasencia, Cáceres. E-mail: nando@unex.es Jose Luis Quero. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada.

Jeannette Ruíz-Robleto. Departamento de Ciencias Agrícolas, Universidad del Valle de Guatemala, 18 Avenida 11-95 Zona 15 Vista Hermosa III, Guatemala City, Guatemala Santiago Sabaté. CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona. Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barcelona David Sánchez-Gómez. Centro de Ciencias Medioambientales. CSIC. Serrano 115 dpdo. 28006 Madrid.

E-mail: davidsanchez@ccma.csic.es Sergio Sisó. Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria (CITA) de Aragón, Gobierno de Aragón. Apdo. 727, 50080 Zaragoza Fernando Valladares. Centro de Ciencias Medioambientales. CSIC. Serrano 115 dpdo. 28006 Madrid.

E-mail: valladares@ccma.csic.es Miguel Verdú. Centro de Investigaciones sobre Desertificación -CIDE-, (CSIC-UV-GV), Apartado Oficial 46470 ALBAL (Valencia).

Alberto Vilagrosa. CEAM-Department de Ecologia, Universitat d’Alacant, POB 99, 03080 Alicante.

Rafael Villar. Area de Ecología, Dpto. de Biología Vegetal, Campus de Rabanales, Universidad de Córdoba, 14071 Córdoba, E-mail: bv1vimor@uco.es Regino Zamora. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada. Email: rzamora@goliat.ugr.es Miguel Angel de Zavala. Departamento de Ecología, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcalá, E28871, Alcalá de Henares (Madrid). E-mail: ma.zavala@uah.es

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ÍNDICES ANALÍTICOS

MATERIAS Abscisión foliar, 130, 134, 144, 149, 150, 152, 153, 155 Abscisión foliar temprana, 178 Absorción radicular, 480, 481, 484, 499, 500 Acetaldehido, 16, 294 Acetona, 15, 16, 293, 294 Ácido abcísico, 171 Ácidos orgánicos, 15, 16, 213, 216, 293, 294 Aclimatación, 167, 335, 341, 343, 345, 346, 358, 362 Actividad fotosintética, 171, 178 Actividad meristemática, 139 ADN, 46, 47, 51 Adultos, 171 Aerosoles, 10, 14, 15, 21, 288, 292, 293, 299, 303 AFLP, 47 Aforestación, 425, 456, 457 Agregación espacial, 258, 261 Agregados del suelo, 310, 319, 320, 321 Agua, 1, 3, 4, 6, 279, 281, 282, 284, 285, 286, 287, 289, 290, 291, 303, 406, 408, 409, 410, 419 Ahorro de agua, 171, 172, 173, 180 Aire, 409 Ajuste fenológico, 131 Ajuste osmótico, 154 Almacenaje de carbono, 446 Almacenamiento de semillas, 233 Alopátrica, especiación, 30 Alteración de la fenología, 467, 468 Alteración del clima, 462 Ambiente lumínico, 231 Ambientes áridos, 169 Amoniaco, 13, 14, 291, 292 Análisis de vías, 236 Anemócoras, 240 Angiospermas, 485, 488, Anillo poroso, 152 Anillos de los árboles, 427 Antioxidantes, 6, 284 Aragón, 488 Árboles de hoja caduca, 449

Árboles de hoja perenne, 449 Archivos, 427 Área específica foliar (SLA), 191, 193, 196, 197, 199, 200, 202, 218, 203, 205, 210, 217, 219, 220, 344, 346 Área foliar expuesta, 205 Área foliar proyectada, 205 Aridez extrema, 358 Arquitectura, 135, 156 Arquitectura hidráulica, 171, 172, 176, 179 Asimilación de carbono, 270 Atmósfera, 14, 15, 16, 18, 292, 293, 294, 296, 299, 300, 301, 303, 399, 403, 420 Aulagas, 38, 39, 40, 46 Aumento de CO2, 425, 434, 437, 438, 440 Autocorrelación, 60, 258, 259, 261 Autosombreado, 342 Autosucesión, 513, 440 Autosucesion/dinámica autosucesional, 266 Aves migratorias, 431, 432 Azar, 251, 255, 267, 273 Azufre, 399 Balance anual de carbono, 178 Balance de carbono, 179, 184, 186, 447 Balance de carbono de los ecosistemas áridos, 184 Balance de las interacciones, 358, 361, 374 Balance energético, 181, Banco de plántulas, 78, 85, 94 Banco de semillas, 88, 110, 114, 116 Bellotas, 242 Bienes y servicios, 446 Biodiversidad, 360, 361, 433, 446, 509, 516, 518, 519, 520, 521, 527 Biogeografía; cuantitativa, 28, 41, 44, 45, 59 Bioindicadores de estrés, 185 Biomasa, 205, 207, 208, 209, 210, 212, 213, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 222, 420 Biomasa del sotobosque, 360 Biomasa foliar, 172, 173 Biomasa subterránea, 451, 457

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Relación de autores y direcciones Bizkaia, 488 Borreguil, 242 Bosque «hueco», 360 Bosques adehesados, 359 Bosques boreales, 494, 498 Bosques de galería, 481, 500 Bosques mediterráneos, 205, 219, 397, 410 Bosques templados, 400, 414, 490, 492, 494 Braquiblasto, 130 Brezos, 38, 39, 40, 46 Brinzales, 230, 233, 241, 242, 243, 244 Burgos, 488 C13, isótopo del carbono 433 C4, plantas 24, 24, 302 Cáceres, 488, 496 Caches (ver almacenamiento de semillas) Caducifolio,as, 149, 153, 178, 181, 182, 197, 198, 201, 202, 203, 205, 208, 209, 216, 217, 218, 226, 483, 485, 487, 488, 490 Caducifolios de clima templado, 133, 152 Caducifolios estivales, 134 Calcio, 487, 497 Calentamiento, 4, 9, 22, 23, 282, 287, 300, 301, 302, 399, 405, 407, 414 Calentamiento del planeta, 463 Calentamiento nocturno pasivo, 443 Calidad de las aguas, 484, 500 Calidad de planta, 222 Calidad del suelo, 495 Cambio climático, 71, 86, 101, 107, 119, 120, 163, 165, 179, 180, 181, 185, 186, 209, 213, 223, 353, 360, 362, 395, 397, 399, 401, 407, 409, 416, 418, 425, 427, 428, 429, 431, 433, 434, 436, 437, 439, 440, 441, 442, 443, 444, 445, 446, 447, 449, 451, 452, 453, 456, 457 Cambio climático global, 131, 133, 156 Cambio evolutivo, 135 Cambio global, 5, 23, 24, 283, 301, 395, 397, 398, 399, 401, 409, 410, 416, 418, 419, 509, 511, 522, 523, 524, 526 Cambios en los usos del suelo, 12, 14, 24, 290, 292, 362, 427, 434, 445, 446, 463, 470 Cambios estructurales, 425, 439, Cambios fenológicos, 429, 431, 432 Cambios múltiples e interactivos, 462, 473 Caméfitos, 134, 135, 137, 138, 140, 142, 143, 144, 147, 153, 163, 180, 186 Caméfitos leñosos mediterráneos, 140, 142, 150, 153 Capacidad eruptiva de especies plaga, 469 Captación de luz, 181 Características morfo-funcionales de las plantas, 324

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Carbohidratos, 179, 186 Carbohidratos no estructurales, 214, 222 Carbono, 479, 480, 489, 490, 491, 498, 501 Catáfilo, 130, 139, 142, 153 Cavitación del xilema, 163, 170, 172, 173, 174, 180, 183, 219, 406, 409, 410, 411, 418 Century, 19 CENW, 498, 504 Ciclo externo de nutrientes, 480, 482 Ciclo hidrológico, 11, 186, 289 Ciclo interno de nutrientes, 481, 482, 484, 489 Ciclos biogeoquímicos, 184, 446 Ciclos de nutrientes, 479, 480, 481, 487, 493, 494, 496, 497, 499, 500, 501 Ciclos endógenos de crecimiento, 137 Ciclos vitales, 429, 430 Ciudad real, 488 Cladoptosis, 138, 139 Claras, 486, 487, 491, 492, 494, 496, 498, 499, 501, 502, 504, 521, 522, 523, 527, 528 Clareos, 486 Claros en el dosel del bosque, 337 Clima, 3, 4, 8, 9, 101, 103, 104, 105, 106, 111, 119, 120, 121, 281, 282, 286, 287, 299, 300, 303, 399, 400, 402, 403, 406, 407, 411, 416, 418, 419, 436, 437, 438, 440, 441, 445, 446, 447 Clima global, 184 Clima mediterráneo, 105, 106, 111, 119, 198, 209, 222, 406, 407 Clinas, 56, 57 CO2, 3, 4, 7, 8, 281, 282, 285, 286, 287, 290, 291, 300, 301, 302, 303, 304, 417, 425, 426, 428, 432, 433, 434, 437, 438, 439, 440, 446, 447, 448, 449, 451, 452, 453, 457, 482, 489, 491, 492, 501, 505, 523, 529 Coexistencia, 257, 260, 262, 266, 267, 272, 410 Coexistencia de las especies, 341 Colonización, 260, 261, 267, 269 Combustible, 101, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 112, 113, 119, 120, 121, 122, 434, 436 Combustión, 105, 109 Compactación del suelo, 318, 321 Competencia, 111, 114, 116, 117, 250, 251, 254, 255, 260, 263, 266, 270, 272, 273, 336, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 360, 361, 413, 419 Competencia aérea, 357 Competencia por el agua, 335, 353, 358 Competencia por la luz, 338, 362 Competencia radicular y aérea, 357 Competencia total, 357 Competencia y facilitación, 374 Composición atmosférica, 446

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Composición de los tejidos vegetales, 465, 466, Composición química, 196, 197, 213, 214, 216, 217, 220, 221, 222 Compromiso (trade-off), 341, 349 Compuestos orgánicos volátiles (COV), 1, 3, 11, 15, 279, 281, 289, 293, 295, 299, 302, 425, 433, 436 Compuestos secundarios y estructurales (CSEBC), 465 Conductancia estomática, 163, 168, 172, 176, 178, 183, 270 Conductancia estomática máxima, 176, 178 Conductividad hidráulica, 168, 170, 172, 173, 174, 179, 180, 397, 409 Conectividad, 43 Coníferas, 414, 481, 483, 485, 490, 498 Conservación, 509, 511, 512, 513, 515, 516, 519, 521, 522, 525, 527, 529 Conservación especies amenazadas, 157 Consumo posdispersivo, 235 Contaminación atmosférica, 399 Contenido de materia seca, 194 Corcho, 516, 518, 519, 520, 521, 524, 528 Corología, 28, 37 Cortas a hecho, 491, 494, 496 Costo de construcción, 208, 214, 216, 217, 218 Crecimiento, 397, 398, 399, 401, 402, 403, 404, 405, 406, 407, 408, 409, 413, 414, 415, 416, 419 Crecimiento continuo, 140, 149 Crecimiento diametral, 174, 175, 441, 442 Crecimiento intermitente o cíclico, 140 Crecimiento primario, 136, 137, 141, 142, 144, 152, 153, 154 Crecimiento secundario, 150, 153 Crecimiento vegetativo de las ramas, 143, 144 Crisis hídrica, 186 Cuaternario, 30, 31, 32, 34, 37, 46, 47, 48, 50, 54 Cubierta protectora, 361, 362 Curvas de presión-volumen, 172 Cutícula, 217 Decaimiento, 395, 397, 398, 399, 400, 401, 402, 403, 404, 406, 407, 408, 409, 410, 411, 412, 414, 415, 416, 417, 419 Declinar de la encina, 163, 186 Defensa, 191, 192, 196, 213, 214, 216 Defensa por asociación, 381, 382 Déficit hídrico, 163, 164, 167, 169, 170, 172, 173, 176 Defoliación, 214, 398, 399, 402, 404, 405, 406, 407, 408, 409, 411, 413, 414, 415, 416, 417 Deforestación, 312, 319, 330 Deformación (strain), 166, 167

Deformación plástica, 166, 167, 172 Dehesa, 16, 17, 18, 19, 21, 23, 79, 516, 521, 528, 529 Demanda de nutrientes en las plantas, 465, 466 Demanda evaporativa, 448, Demografía, 230, 234, 397, 401, 402 Dendroecología, 397, 401, 402 Densidad del dosel, 360 Densidad estomática, 427 Deposición, 399, 406, 417, 482, 483, 484, 485, 494, 498, 499, 501 Depredación de semillas, 76, 80, 85, 91, 231, 233, 234, 239, 242 Deriva genética, 50 Derroche de agua, 168, 180 Desajuste fenológico, 129, 158 Desarrollo de los frutos, 130, 147, 148, 149 Desarrollo ontogenético, 142, 144, 146 Descomposición, 437, 444, 451, 480, 484, 485, 489, 490, 491, 493, 494, 497, 498, 499, 500, 503, 522, 529 Desertificación, 311, 445, 446 Desfronde, 486, 487, 488, 489, 491, 499, 505, 522 Deshidratación, 168, 169, 170, 180 Desincronizaciones, 431 Desnitrificación, 480 Destellos de sol, 339, 340, 353, 359 Diagramas de fenofases, 130, 132, 133, 137, 138 Dialéctica conífera-frondosa, 262 Diapausa, 467 Diásporas, 130 Dimorfismo foliar, 134 Discriminación del carbono, 13, 427 Diseminación, 233, 234, 238, 239, 240, 241, 242 Dispersión, 55, 58, 59, 60, 230, 231, 232, 233, 234, 237, 239, 240, 241, 242, 243, 246, 247 Dispersión a larga distancia, 32, 33, 60 Dispersión de semillas, 74, 80, 81, 84, 86, 91, 231, 232, 233, 234, 239, 240, 241, 246, 380, 384 Dispersión dirigida, 241 Dispersión local, 261, 262, 266 Dispersión por agua, 86 Dispersión secundaria, 233 Disponibilidad de agua/hídrica, 165, 340, 352, 353, 354, 356, 357, 412, 418, 419, 425, 430, 434, 436, 441, 451 Disponibilidad de n, 465 Distancias de dispersión, 50, 60 Distribución, 468 Distribución beta, 254 Distribución espacial, 439 Distribución gamma, 254, 255, 256, 257

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Relación de autores y direcciones Diversidad, 27, 29, 37, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 52, 57, 58, 59, 60, 229, 243 Diversidad de especies, 322 Diversidad florística, 27, 30, 35, 37, 41, 60, 133 Diversidad, centros de, 40 Diversidad, componentes de, 41, 42, 43, 44 DM (ver contenido de materia seca) Dolicoblasto, 140, 141, 142, 143, 144, 146, 149, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157 Dormancia vegetativa, 167 Dosel, 208, 411, 413 Ecofisiología, 192, 223, 226, 397, 401, 402, 404 Ecología forestal mediterránea, 360 Ecosistema, 214, 217, 399, 418 Ecosistemas mediterráneos, 16, 17, 295 Edad de hielo, 16 Efecto invernadero, 420, 426, 436 Efecto nodriza, 378, 381, 388 Eficacia biológica (fitness), 348 Eficiencia, 408 Eficiencia absorción radiación, 205, 206, 207, 208, 209 Eficiencia en el uso de nutrientes, 486, 522 Eficiencia en el uso del agua, 163, 182, 183, 184, 186, 270, 427, 438, 439 Eficiencia fotoquímica, 174, 177, 353 EFIMOD 2, 498, 504 El Niño, 428 Elasticidad, 238 Elevación pasiva del agua, 353 Elevamiento hidráulico, 354 Elongación, 342, 349 Embolias, 170, 172, 173, 178, 183 Emergencia simultánea de las hojas, 152 Emisiones de CO2, 186 Encinares ibéricos, 16, 340, 359 Endemismo, 37, 41, 42, 43, 44, 45, 50 Endozoocoria, 83, 84, 86 Endurecimiento, 167 Entomofilia, 231 Episodios climáticos extremos, 400, 418 Episodios de sequía, 176, 184 Epistasia, 348 Equilibrio de la naturaleza, 512 Erosión, 109, 117, 120, 222, 309, 435, 441, 445, 446 Erosionabilidad, 312, 313, 319 Erosividad, 312, 313, 314 Escala de comunidad, 183 Escala del individuo, 182 Escamas, 139, 152, 153 Escape de la sequía, 167 Escenarios futuros, 427, 452

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Esciófilas, 434 Esclerófilo, 209, 216, 217, 218 Esclerófilos lauroides, 180, 186 Escorrentía, 311, 312, 313, 315, 317, 318, 321, 324, 480, 483, 484, 488 Especiación alopátrica, 30, 45, 50, 51, 52, 53 Especialización, 348 Especies dominantes del bosque, 176 Especies pioneras, 372, 373, 386, 389 Especies zoócoras, 232, 240, 242 Espectro de la luz, 341 Establecimiento, 229, 230, 231, 232, 233, 234, 236, 239, 242, 243 Estacional, 402 Estadíos demográficos, 235 Estepas de esparto, 362 Estípula, 139 Estomas, 168, 170, 172, 178, 183 Estrategia evitadora de la sequía, 167 Estrategia fenológica, 151 Estrategia hídrica, 171, 176, 179, 180 Estrategia tolerante de la sequía, 167 Estrategias, 196, 208, 209, 217, 218 Estrategias hídricas, 169, 170, 171, 172, 177, 180, 186, 187 Estrategias hídricas de las plantas, 170 Estrategias multiuso, 456 Estrecho de Gibraltar, 30, 39, 41, 42, 45, 48, 49, 52, 57 Estrés, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 176, 180, 182, 183, 184, 185, 196, 197, 209, 219, 222, 399, 402, 405, 406, 407, 408, 410, 411, 414, 419 Estrés hídrico, 163, 164, 165, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 176, 182, 183, 184, 217, 219, 222, 348, 349, 351, 352, 353, 360, 374, 378, 385, 405, 407, 408, 410, 414, 419, 433, 448, 449 Estrés lumínico, 346 Estreses hídricos, lumínicos y térmicos, 171 Estructura del hábitat, 474 Estructura espacial, 73, 82 Estudios experimentales, 425, 434, 437, 441, 444, 456 Estudios históricos, 426 Estudios observacionales, 426 Estudios paleoecológicos, 426, 427, 439, 440 Eurosiberiana (región), 38, 39 Eutrofización, 437, 440 Evapotranspiración, 165, 186, 425, 428, 433, 441, 456 Evitación, 168, 169, 170, 171, 180 Evitación del estrés, 168, 171, 180 Excursionismo, 446

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Experimentación, 425 Extinción, 31, 35, 50, 60 Extinción local, 185 Extremos térmicos, 180, 181 FACE (free air carbon-dioxide enrichment), 473, 523, 528 Facilitación, 329, 335, 351, 354, 355, 356, 357, 358, 361 Facilitación Factores abióticos, 19, 21, 235, 236, 242, 297, 299, 402, 404, 407 Factores bióticos, 400, 402, 403 Factores de predisposición, 398, 400, 409, 418, 419 Fenofase, 129, 130, 131, 132, 133, 135, 137, 138, 143, 144, 145, 146, 147, 151, 152, 156, 158 Fenoles, 191, 213, 214, 215, 216, 218, 219, 220 Fenología, 127, 129, 130, 131, 132, 136, 140, 144, 147, 150, 156, 157, 158, 208, 408 Fenología cuantitativa, 132 Fenológico, 20, 298 Fenomorfología, 130, 143 Fertilidad, 481, 482, 484, 486, 487, 490, 495, 497, 516, 521 Fertilización, 116, 235, 239, 464, 484, 486, 491, 492, 494, 499 Fertilización nitrogenada, 24, 302 Fertilizante, 481, 485 Fijación de nitrógeno, 483, 494 Filogenia, 129, 135, 174 Filogeografía, 31, 32, 46, 47, 48, 52, 60 Fitocromos, 338, 351 Fitosociología, 29 Flexibilidad fenotípica, 343 Floración, 130, 131, 133, 135, 137, 145, 146, 147, 148, 151, 156, 157, 158, 232, 235 Fluctuación interanual, 164 Flujo génico, 49, 50, 51 Flujos de materia, 521, 522 Forecast, 498, 504, 505, 506 Forma de crecimiento, 130, 136 Formación del fruto, 130, 144 Forsana, 498 Fósforo, 433, 447, 484, 485, 487, 493, 497, 504, 521, 523 Fotografía hemisférica, 337, 339 Fotoinhibición, 170, 171, 181, 340, 344, 345, 352, 353, 354, 358, 359 Fotoinhibición crónica, 344 Fotoinhibición dinámica, 344 Fotoperíodo, 430 Fotorespiración, 7, 22, 23 285, 300, 301 Fotosíntesis, 439, 447, 448, 449, 464

Fotosíntesis, 195, 196, 197, 198, 200, 209, 217, 218, 219, 220, 221 Fragmentación, 59, 61, 80, 85, 513, 524 Fragmentos, 239 Francia, 488 Frecuencia de incendios, 105, 106, 109, 119 Frío, 72, 74, 90 Frondosas, 481, 487 Fructificación, 131, 137, 146, 147, 148, 151, 152, 231, 233, 235 Frugivoría, 81, 84, 86, 91 Frugívoros, 231, 232, 234, 236, 238, 239, 240, 242, 243, 246 Fuego, 33, 34, 36, 37, 93 Gas invernadero, 12, 13 290, 291 Gases traza, 3, 11, 13 281, 289, 291 Genética, 15, 18 293, 296 Genistas, 38, 39, 40, 46 Germinación, 74, 85, 88, 230, 232, 233, 234, 236, 237, 239, 242, 243 Germinación de semillas, 384 Germinadoras, especies, 110, 113, 114, 116, 117, 118 Gestión, 244 Gestión (activa, forestal, pasiva, sostenible), 509, 510, 511, 512, 513, 514, 516, 517, 518, 519, 520, 521, 522, 524, 525, 526, 527, 528, 529 Gestión de la luz, 359 Gestión del bosque, 340, 359, 360 Gestión sostenible, 480 Gimnospermas, 485, 488 Glaciaciones, 16, 30, 46, 47, 52, 53, 185 Glaciaciones, refugios glaciales, 47, 48, 49 Glaciaciones, tardiglaciar, 33 Gradiente latitudinal, 475 Gradientes altitudinal, 475 Gradientes ambientales opuestos, 377 Gradientes de luz y de agua, 349 Granulometría del sustrato, 242 Grupos funcionales, 42, 43, 163, 165, 176, 179, 180, 181, 186, 197, 201, 205, 213, 216 Heliófilas, 434 Herbario, 427, 439 Herbivoría, 231, 233, 242 Herbivoría contexto-dependiente, 381 Herbivoría y sucesión ecológica, 384 Herbívoros, 192, 196, 213, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 354, 466, 489, 501 Heteroblastia, 140 Heterofilia, 140 Heterogeneidad, 44, 45, 59, 475, 519, 524

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Relación de autores y direcciones Heterogeneidad ambiental/ espacial, 69, 70, 249, 250, 251, 253, 260, 261, 266, 267, 270, 271, 273 Heterogeneidad lumínica, 341, 346, 359, 360 Heterogeneidad lumínica estructural, 346 Heterogeneidad lumínica funcional, 346 Heteromorfas estacionales, plantas, 134, 138 Heterostilia, 57 Hidroestable, 163, 176, 181 Hipótesis de Janzen-Connell, 233 Hipótesis de la repartición interespecífica de la luz, 341 Hipsófilo, 130, 139 Hojarasca, 76, 90, 213, 216, 217, 242 Hojas embrionarias, 139, 140, 153 Holoceno, 31, 32, 33, 34 Homeohídricas, 167 Homeostasis, 346 Humedad relativa, 163, 184 Hydraulic lift, 353 Imágenes de los satélites de observación de la tierra, 432 Incendios, 33, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 116, 119, 120, 121, 122, 399, 418, 434, 435, 436, 437, 439, 446, 448 Incendios forestales, 101, 102, 103, 104, 106, 108, 110, 119, 121, 310, 312, 319, 321, 426, 433, 434, 435, 457 Incremento de CO2, 463, 464, 465, 470, 473 Incremento de la aridez, 356 Incremento de la producción vegetal, 464 Incremento en la fijación y deposición de n, 463, 464, 465 Índice de área foliar (LAI), 185, 340 Índice de plasticidad fenotípica, 347, 348 Índice de secuenciación de fenofases, 145 Inducción de la fotosíntesis, 339 Inducción de sequía, 174 Inestabilidad en el desarrollo, 348 Infiltración, 313, 315, 318, 319, 321, 329, 354 Inflamabilidad, 434 Inmovilización, 489, 490, 494 Insectos, 430, 431, 450 Intensidad del fuego, 111, 112, 120 Interacción agua-luz, 351 Interacción planta-herbívoro, 379 Interacción planta-planta, 329, 355, 356, 357, 373, 382, 386 Interacción planta-suelo, 326 Interacción, nuevo ajuste en la, 472 Interacciones, 27, 33, 36, 43, 44, 45, 52, 56, 58, 60, 397

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Interacciones infrecuentes o inéditas, 471 Interacciones mutualistas y antagónicas, 374, 382 Intercambiador de hojas, 149 Interceptación, 315, 316, 317, 321 Invasión, 35, 39, 40, 44, 54 Invasiones ecológicas, 469, 470 Invasora, plantas, 39 Inventario ecológico y forestal de cataluña, 451, 453 Inventario forestal nacional, 256, 258, 274, 275, Inviernos fríos, 176, 178, 180 Irradiancia, 19, 20 297, 298 Isopreno, 10, 15, 16, 17, 288, 293, 294, 295, 298, 299, 300, 301, 303 Isótopos 12 y 13 del carbono, 182 Italia, 488 L.T.E.R. (Long Term Ecological Research), 523 LAR (ver razón de área foliar), Lignina, 191, 213, 214, 215, 216, 218, 219, 220 Lignotubérculo, 111, 112 Limitación de la diseminación, 234, 239 Limitación de la dispersión, 233, 234 Limitación de la producción, 234 Limitación de la regeneración, 233 Limitación de semillas, 239 Limitación del establecimiento, 234, 242 Limitación del reclutamiento, 232, 233, 234 Limitación demográfica, 229, 232, 234, 236, 243 Límite (altitudinal o latitudinal) de distribución, 468, 471 Límite altitudinal, 72 Límite de elasticidad, 166 Límite de resistencia, 166, 172 Límite inferior del bosque, 185 Listas rojas, 29, 60 Lixiviación, 480, 484, 499 Lobulación, 181, 182 Lluvia ácida, 399, 409, 482, 501 Lluvia de semillas, 81, 82, 84, 234, 238, 241, 242, 243 Lluvias erráticas, 358 Lluvias torrenciales, 165 LMF (ver proporción de hoja) Lobulación de las hojas, 181 Logroño, 488 Longevidad foliar, 178, 197, 203, 208, 217, 220, 344, 345 Longitudes de onda fotosintéticamente activas, 337 Luz, 88, 89, 191, 192, 196, 197, 203, 205, 206, 207, 208, 209, 210, 211, 219 Luz del sotobosque, 338, 340, 341, 360, 362 Luz difusa, 338

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Luz polarizada, 338 Luz solar directa, 337, 338, 359 Macaronesia, 50, 51, 53 Madera de poro difuso, 408, 409 Madera de poro en anillo, 408 Madera de primavera, 408, 409, 411 Madera de verano, 408, 409, 410, 411 Magic, 498 Magnesio, 487, 497, 521 Malacófilos, 163, 167, 180, 186 Mantillo, 489, 490 Maquinaria pesada, 495, 496, 513, 515 Marcescencia, 149, 150 Marras, 513, 514, 515 Masting (ver vecería), 233, 246 Materia orgánica, 218, 313, 318, 319, 321, 330, 420, 480, 484, 489, 490, 493, 496, 498, 502, 504 Matriz de Lefkovitch, 238 Matriz de Leslie, 238 Máxima hidratación, 155 Mecanismos de resistencia, 165, 167, 185 Mecanismos de resistencia al estrés, 165, 185 Mecanismos endógenos, 136 Mecanismos evitadores, 167, 168, 169 Mecanismos tolerantes, 167, 169 Mediterránea (región), 29, 31, 33, 34, 38, 39, 40, 41, 48, 50, 53, 54, 58 Meristema apical, 130, 139, 140, 144, Mesiniense, 16, 30 Metano, 6, 11, 12, 21, 284, 289, 290, 299, 303 Metanol, 15, 16, 293, 294 Metapoblaciones, 59, 61 Metapoblaciones, 346 Meteorización, 480, 482, 484, 493, 494, 480, 482, 484, 493, 494 Metilbutenol, 15, 16 293, 294 Métodos fenológicos, 144 Métodos semicuantitativos, 132 Micorrizas, 93, 231, 484, 485 Microartrópodos, 490 Microhábitat, 233, 234, 236, 237, 238, 240, 242, 244 Microsatélites, 60 Migración, 30, 32, 33, 35, 46, 50, 439, 440 Migraciones latitudinales o altitudinales de la vegetación, 185 Mineralización, 437, 444, 485, 489, 490, 491, 493, 494, 499, 500, Mioceno, 29, 30, 52 Modelización, 426, 427, 452 Modelo correlacional, 254, 258, 259, 260 Modelo de metapoblaciones, 259, 260, 262

Modelo GOTILWA+, 452, 453, Modelos, 479, 482, 495, 497, 498, 499, 500, 501 Modelos matriciales, 238, 245 Modelos predictivos, 256 Módulo de elasticidad, 182, 183 Monoterpenos, 16, 17, 21, 22, 294, 295, 299, 300, 301, 302 Monóxido de carbono, 6, 10, 11, 12, 284, 288, 289, 290, 291, 299 Monte bajo, 398, 401, 409, 410, 417, 418, 419 Montseny, 483, 485, 488, 490, 492, 498, 502, 503 Mortalidad, 111, 207, 213, 219, 222, 399, 402, 406, 407, 410, 411, 412, 442, 449 Mortalidad denso-dependiente, 233, 240 Mosaico geográfico, 59 Movimientos en masa, 311, 320 Muerte del individuo, 172, 173 Museo, 427 Mutualistas, 43, 58 NAR (ver tasa de asimilación neta) Nascencia, 230, 234, 237, 239, 242 NDVI, 432, 433 Neoformación, 139, 142, 146, 152 Nicho, 336, 341, 349, 351 Nicho de regeneración, 69, 70, 71, 74, 81, 83, 87, 242, 267, 274 Nicho ecológico, 252 Nitratos, 437, 444 Nitrógeno, 5, 6, 9, 10, 197, 200, 201, 214, 216, 218, 221, 222, 283, 284, 287, 288, 289, 291, 292, 304, 399, 406, 408, 417, 433, 438, 439, 441, 447, 480, 482, 483, 484, 485, 486, 487, 489, 491, 492, 493, 494, 497, 499, 504, 523 Nitrógeno, 15, 433 NO, 10, 11, 14 288, 289, 292 Nodriza, plantas, 72, 74, 80, 88, 92, 94, 354, 356, 358, 362, 514, 515, 527 Nodriza-protegido, 356 Nodrizas del bosque, 362 Norma de reacción, 342 NOY, 14, 292 NUCSS, 498 Nurse, 354 Nutrientes, 101, 102, 109, 110, 112, 113, 114, 117, 118, 192, 193, 196, 201, 203, 205, 208, 210, 213, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 222, 354, 356, 395, 399, 425, 433, 434, 437, 438, 447, 451 Observación, 425, 432, 446 Olson, 498, 505 Ontogenia, 135, 147, 156, 342 Organismos ingenieros, 90

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Relación de autores y direcciones Origen filogenético, 135 Osmolitos, 150, 155 Oxígeno, 4, 5, 6, 7, 282, 283, 284, 285, 287, 288, 291, 300, 301 Ozono, 5, 6, 10, 11, 283, 284, 288, 289, 291, 292, 298, 299, 303, 304, 399, 403, 404, 409, 436, 438, 473 País vasco, 487, 504 Paisaje, 434, 446, 448, 457 Paleobotánicas, 35 Paleoceno, 30 Paleoecología, 35, 37, 46, 52 Paleofisiográfica, 35 Paleogeografía, 31 Palinología; palinogramas, 33 Panel intergubernamental sobre el cambio climático, 428 Paradigmas, 179, 187 Paradoja edáfica, 351, 352 Parque natural los alcornocales, 519 Partenocarpia, 239 Pastizal, 239 Pastoreo, 34, 318, 326, 328 Path analysis (ver análisis de vías), 236, 245, 247 Patógenos del suelo, 92 Patrón fenológico, 130, 131, 132, 135, 136, 143, 147, 156, 157, 158 Penumbra, 181, 339 Pérdida de turgencia, 172, 173, 178, 179 Perennifolio de crecimiento continuo, 149 Perennifolio de crecimiento periódico, 149 Perennifolios heteromorfos estacionales, 134 Perennifolios isomorfos estacionales, 134 Perennifolios, as, 197, 198, 201, 202, 203, 205, 208, 209, 216, 217, 218, 226, 485, 487, 488 Permeabilidad, 412 Perturbación, 36, 42, 54, 101, 102, 103, 104, 122, 136, 138, 156, 359, 360, 426, 434, 439, 440, 443, 448, 457 Peso de semilla, 210, 211 Pioneras, 341, 358 Pirineo navarro, 522, 527 Pirineos, 398, 401, 403, 404, 406, 414, 415, 416, 418, 419, 420, 488, 499 Pistas forestales, 331 Plántula, 113, 114, 116, 117, 118, 171, 172, 183, 191, 192, 193, 194, 195, 197, 201, 203, 207, 208, 210, 213, 214, 219, 221, 222, 223, 230, 234, 235, 236, 239, 240, 241, 242, 243, 244, 398, 411, 414, 438, 442, 443, 444 Plasticidad en historia de vida, 342 Plasticidad en la repartición de biomasa, 342

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Plasticidad fenotípica, 335, 341, 342, 343, 345, 346, 347, 348, 358 Plasticidad fisiológica, 342, 345 Plasticidad morfológica, 342, 345 Pleistoceno, 16 Pleitropía, 348 Plioceno, 16, 30, 31, 180, 181 Pluviolavado, 480, 488 Polifenismo, 343 Polinización, 35, 43, 57, 60, 231, 232, 239, 246 Polinizadores, 431 Poro difuso, 152, 408, 409 Portugal, 488 Potasio, 487, 497 Potencial hídrico, 154, 155, 168, 170, 172, 174, 176, 178, 180, 352, 353, 355, 409 Prácticas forestales, 479, 481, 482, 485, 486, 487, 490, 491, 496, 500, 501 Prades, 483, 484, 485, 488, 498 Precipitación anual, 165 Prefloración, 130, 146 Preformación, 146 Preparación del suelo, 484 Primordio foliar, 144, 153 Probabilidad de transición, 231, 237 Procesos de limitación, 229, 231, 232, 234, 246 Producción neta del bioma, 448 Producción neta del ecosistema, 448, 451, 453, 454, 456 Producción primaria, 406 Producción primaria bruta, 448, 451, 453, 454 Producción primaria neta, 448, 449 Productividad, 356, 357, 406, 479, 480, 487, 489, 490, 495, 496, 501, 504 Productividad y competencia, 356 Profundidad de la raíz, 176, 180 Propiedades del suelo, 318, 329 Proporción de área foliar (lar), 344 Proporción de hoja, 193, 203, 196, 200, 202, 203, 204, 205, 201, 210 Proporción de raíz, 194, 203, 205, 210, 213, 220, 202, 204 Proporción de tallo, 193, 203, 202, 204 Proporción rojo-rojo lejano, 337 Protégé, 354 Protegidas, especies, 354, 356 Proteínas, 191, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220, 221 Protocolo de Kyoto, 525 Pteridofitas, 38, 46 Química atmosférica, 6, 12, 14, 21, 284, 290, 292, 299, 300, 303

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Radiación, 201, 205, 206, 207, 209, 210, 222, 399 Radiación fotosintéticamente activa (PAR), 337, 339, 340, 345 Radical hidroxilo oh-, 6, 10, 11, 12, 284, 288, 289, 290, 291, 292, 293, 294, 299, 300, 303 Raíces, 318, 319, 320, 322, 325, 330, 397, 399, 404, 407, 412, 414, 418, 419 Razón de área foliar (ver proporcion de área foliar), Rebrotadoras, especies, 76, 79, 93, 101, 110, 111, 116, 117, 118 Rebrote, 170, 179, 186 Reciclado de nutrientes, 216, 217 Reclutamiento, 54, 56, 71, 73, 74, 76, 79, 81, 85, 86, 89, 229, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 242, 243, 244, 245, 246, 414 Recurrencia de incendios, 109, 116 Recursos subterráneos, 356 Redes, 43, 44, 60 Reforestación, 165, 354, 362, 417, 420, 425, 501 Regeneración, 27, 53, 54, 56, 61, 229, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 501, 511, 514, 516, 517, 518, 519, 520, 521, 529 Régimen de incendios, 101, 103, 104, 106, 107, 108, 109, 112, 119, 120, 122 Registro fósil, 27, 28, 46, 53, 54, 60 Relación de Redfield, 485 Relaciones filogenéticas, 135 Renovación foliar, 449 Reservas de almidón, 449 Resiliencia, 102, 104, 118, 440, 456 Resistencia a invasiones y plagas, 475 Resistencia al estrés, 165, 166, 172, 185 Respiración, 4, 7, 8, 184, 186, 195, 196, 197, 207, 282, 285, 286, 406 Respiración del suelo, 444, 451 Respiración heterotrófica, 448, 450, 451 Respuesta estomática, 178, 180, 187 Respuesta evolutiva, 171 Restauración, 230, 231, 243, 244 Restauración ecológica, 185, 362 Restauración forestal, 513 Restos de corta, 484, 495, 496, 521, 521 Retirada o extracción del árbol completo, 497, 499, 523 Retranslocación, 480, 481, 485, 486, 489, 494, 499, 521, 522 Retroalimentación, 399 Reviejado, 398, 401, 409, 410, 411, 418, 419 RGR (ver tasa de crecimiento relativo) Riesgo climático de incendios, 122 Riesgo de embolias, 183

Río, 480, 481, 484, 487, 494, 498, 501 RMF (ver proporción de raíz) Rojo:rojo lejano (ver también proporción rojo:rojo lejano), 338, 341 Rotación de volumen máximo, 18 Rotación ecológica, 495, 496 Rotación económica, 18 Rotación técnica, 18 Roza, 328, 330, 331, 519, 520 Salamanca, 483, 488, 504 Salpicadura, 311, 317, 330 Saturación plena, 155 Scatter hoarding (almacenamiento de semillas), 233 Seca, 184, 186, 397, 398, 407, 408, 411, 412, 413 Secuenciación de las fenofases, 129, 145, 156 Secuestrar carbono atmosférico, 163, 174, 187 Sedimentos, 311, 313, 315, 322, 329 Seed rain (ver tambien lluvia de semillas), 233, 246 Seed shadow (ver tambien sombra de semillas), 233 Selvicultura, 244, 509, 510, 511, 516, 518, 519, 527, 528, 529 Semilla dispersada, 244 Semillado, 234, 239, 244 Semillas, 110, 111, 113, 114, 115, 116, 118, 119, 192, 194, 210, 213, 221, 223, 224, 323, 324, 326, 411, 414 Senescencia, 216, 399 Senescencia foliar, 150, 152, 153, 154, 155 Sensibilidad, 238 Sequía, 11, 20, 22, 74, 75, 80, 84, 86, 87, 163, 164, 165, 167, 168, 169, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 178, 179, 180, 183, 184, 185, 186, 187, 192, 196, 205, 210, 213, 218, 219, 221, 222, 223, 231, 335, 342, 344, 345, 348, 349, 350, 351, 353, 354, 355, 357, 358, 360, 361, 397, 398, 400, 401, 402, 406, 408, 409, 411, 412, 413, 414, 418, 419, 425, 426, 431, 433, 434, 436, 437, 438, 442, 443, 444, 445, 446, 448, 449, 457 Sequía de 1994, 176, 179 Sequía extrema, 184 Series temporales largas, 182, 474 Servicios ecosistémicos, 446 Sesquiterpenos, 15293 Severidad, 103, 109, 120 Siembra de semillas, 234 Sierra de Cazorla, 240 SIG (sistema de información geográfica), 243, 244, 245 Silvicultura moderna, 361

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Relación de autores y direcciones Sima, 498 Simulación, 425 Sincronía fenológica, 131, 156, 157 Síndrome de rasgos funcionales, 179, 181 Singularidad filogenética, 42, 43 Sistema ibérico, 397, 407, 408 SLA (ver área específica foliar) SMF (ver proporción de tallo) Sobrecalentamiento, 354, 358 Sol y sombra, 337 Sombra, 207, 208, 211, 335, 336, 337, 339, 341, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 360, 361, 362 Sombra de semillas, 240, 242 Sombra seca, 336, 351, 352, 353, 354, 356, 358 Sostenibilidad, 479, 496, 497, 498, 499, 500, 501 Sotobosque, 192, 219, 337, 338, 339, 340, 341, 349, 351, 353, 354, 359, 360, 361, 362 Source limitation, 232, 234, 239 Sucesión, 252, 263, 265, 266, 267, 343, 356, 357, 358, 360, 483, 493, 494, 500, 513, 515, 519, 529 Sucesión ecológica y cambio global, 387 Sucesión secundaria, 357, 372, 384, 387 Suelo, 205, 216, 217, 218, 219, 222, 223, 310, 313, 318, 319, 321, 327, 329, 397, 399, 401, 402, 407, 410, 411, 420 Sumideros de carbono, 184, 425, 456, 480, 489, 491, 501 Sunflecks, 339, 340 Superficie foliar, 171, 172, 173 Superposición de las fenofases, 129, 146, 151, 157 Supervivencia, 74, 75, 76, 77, 80, 84, 86, 191, 196, 197, 205, 209, 210, 212, 213, 214, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 233, 234, 235, 236, 237, 238, 240, 242, 243, 335, 337, 340, 342, 347, 348, 349, 351, 354, 355, 356, 357, 358 Supervivencia y crecimiento de plántulas, 376 Susceptibilidad por asociación, 381, 382 Tablas de vida, 238 Tala, 329, 331 Talla máxima, 136 Tallos fotosintéticos, 181 Tamaño de semilla, 325, 326 Tasa de asimilación neta, 191, 193, 195, 196, 199, 202, 197, 200, 201 Tasa de crecimiento, 238, 243, 357 Tasa de crecimiento relativo, 192, 193, 195, 196, 207, 198, 199, 200, 202, 203, 205, 210, 214 Tasa de descomposición, 213, 216

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Tasa fotosintética por unidad foliar (ULR), 346 Tasa máxima de crecimiento relativo (RGR), 136, 152 Tasas de descomposición, 485, 490, 491, 493, 494 Tasas de emisión, 17, 19, 20, 21, 295, 297, 298, 299, 301 Tasas fotosintéticas, 438 Temperatura, 3, 4, 8, 9, 281, 282, 286, 287, 290, 291, 292, 297, 298, 300, 301, 302, 401, 406, 426, 428, 429, 430, 433, 436, 437, 438, 440, 441, 443, 444, 447, 449, 450, 451, 452, 453, 482, 487, 489, 491, 501, 514, 520, 522 Temperaturas extremas, 181 Tensión o estrés, 166, 167 Tensión-deformación, 166 Teoría de optimización, 344 Terciario, 29, 30, 48, 50, 51 Termotolerancia, 22, 24, 300, 302 Terófitos, 167 Textura del suelo, 313, 318 Tipos biológicos, 42 Tipos fenomorfológicos, 133, 134 Tipos funcionales, 152, 179 Tolerancia, 163, 164, 167, 168, 169, 170, 171, 174, 179, 180, 182, 186, Tolerancia a la sequía, 349, 350, 351, 358, Tolerancia a la sombra, 335, 341, 342, 343, 344, 345, 347, 349, 350, 351, 354, 355, 361 Tolerantes de sombra, especies, 335, 341, 344, 345, 346, 349, 350, 357, Tormentas de verano, 185, 186 Trampas de semillas, 240, 241 Transpiración, 438, 447, 448, 456, Transpiración máxima, 178 Trascolación, 316, 317, 330, 483, 487, 488 Turgencia celular, 141, 154 Turgor, 168, 172, 173 Turismo, 446, Turno de corta, 492, 495, 500 Ultravioleta, 337, 338 Uso conservativo de los recursos, 164, Usos del suelo, 397, Usos recreativos, 446, Variación estacional de la forma de la planta, 138, Vasos del xilema, 170, Vecería, 231, 233 Vegetación, 406, 408, 409, 418 Vegetación terciaria, 181, Verosimilitud, 253, 254, 255, 256, 257, Vida media, 10, 11, 12, 15, 288, 289, 290, 293, 294, 299, 303

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Viento, 20, 298 Volatilidad, 17, 19, 295, 297 Volatización, 489, Winning by forfeit, 243 Xilema, 131, 136, 152, 154, 162, 219, 401, 408, 409, 411

Yema, 152, 153, 154, 157, Yema catafilaria, 143 Yema de renuevo, 144 Yema desnuda, 139, 140, 143, 144, Yema floral, 158 Yema hipsofilaria, 140 Zamora, 488 Zonas más productivas, 356 Zoocoria, 231, 233

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ESPECIES Abeto (ver Abies alba) Abies, 30, 32 Abies alba, 355, 397, 398, 400, 401, 403, 404, 406, 414, 415, 416, 419 Abies pinsapo, 116, 399 Acebo (ver Ilex aquifolium) Acebuche (ver Olea europaea, var. sylvestris) Acer, 30, 56, 143, 172, 185 Acer monspessulanum, 30, 146, 172 Acer opalus, 322 Acer opalus subsp. granatense, 56, 218, 385, 515 Acer pseudoplatanus, 355 Adenocarpus decorticans, 515 Adenostoma fasciculatum 116 Aesculus, 31 Áfidos (ver homoptera) Alcornoque (ver Quercus suber) Algarrobo (ver Ceratonia siliqua) Alnus, 52, 54, 185 Alnus glutinosa, 52 Amapola (ver Papaver roheas) Amelanchier ovalis, 133, 143, 146, 148 Amelanchier sp., 385 Ampelodesmos mauritanica 117 Androcymbium gramineum, 51 Anthyllis cytisoides, 317, 320 Apodemus sylvaticus, 52, 242, 380 Arbutus 30, 31, 32, 146, 172, 174, 180, 186, 358 Arbutus unedo, 31, 32, 111, 112, 134, 135, 139, 146, 147, 148, 172, 174, 205, 213, 295, 441, 442, 413 Arctostaphylos uva-ursi, 158 Armeria, 52 Arrendajo (ver Garrulus glandarius) Artemisia, 30, 31, Artemisia campestris, 515 Asparagus, 375 Astragalus, 385, 30, Avellanillo (ver Frangula alnus) Berberis, 30, 375, 385 Berberis hispanica, 515

Betula, 30, 32, Betula celtiberica, 32 Brachypodium, 167 Brachypodium retusum, 112, 320, Brecina (ver Calluna vulgaris) Brezo (ver Erica) Bromus madritensis, 470 Bupleurum fruticescens, 135, 146, Bupleurum fruticosum, 295, 133, 135, 142, 146, 157, Buxus 146 Buxus sempervirens, 32, 142, 146 Calamagrostis argentea, 322 Calicotome intermedia, 32 Calluna, 181 Calluna vulgaris, 52, 112, 468 Capra hircus, 384 Capreolus capreolus, 52 Cárabo moteado (ver Strix occidentalis) Carpinus, 185 Carpinus orientalis, 30 Carya, 30, 31 Castanea, 30, 31 Castanea sativa, 198, 487, 488, 496, 505, 506, Castaño (ver Castanea), 430 Catalpa speciosa, 147, 162 Cathaya, 30 Cedrus, 30 Celtis, 31, 146 Ceratonia siliqua, 198, 355 Cerecino (ver Prunus mahaleb) Chamaerops, 30, 32 Chamaerops humilis, 32 Chamaespartium tridentatum 109 Chioglossa lusitanica, 469 Chumbera (ver Opuntia maxima y/o stricta) Cinnamomon, 30 Cistáceas, 325 Cistus, 30, 32, 347, 360, 434 Cistus albidus, 295, 515 Cistus clusii, 117

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Relaci贸n de autores y direcciones Cistus ladanifer, 207, 347 Cistus laurifolius, 143, 155, 207, 347 Cistus monspeliensis, 319, 413, 515 Cistus populifolius subsp. Major, 32 Citysus scoparius, 118 Clematis, 30 Coleoptera y orthoptera, 473 Compuestas, 325 Cornicabra, 349 Corylus, 30, 32 Corylus avellana, 32 Coscoja (ver Quercus coccifera) Cotoneaster sp., 385 Crataegus, 30, 32 Crataegus monogyna, 178, 515 Cruc铆feras, 325 Cupressus, 30 Curculio glandium, 76 Daphne gnidium, 146, 205, 375 Davallia canariensis, 32 Diospyros, 30 Drosophyllum lusitanicum, 46, 56 Ecballium elaterium, 58 Encina (ver Quercus ilex) Enebros (ver Juniperus spp.)

Engelhardia, 30, 31 Ephedra, 30, 31 Epinotia subsequana, 414, 415 Erica, 31, 32, 181, 434 Erica arborea, 31, 112, 213, 214, 223, 225, 226, 295, 319, 413 Erica australis, 112 Erica multiflora, 111 Erinaceus europaeus, 32 Escarabajos y ort贸pteros (ver coleoptera y orthoptera) Esparto (ver Stipa tenacissima) Eucalyptus, 434 Eucalyptus globulus, 487, 488 Eucommia, 30 Eurotia, 30 Fagus, 30, 32, 53 Fagus sylvatica, 32, 53, 118, 347, 350, 355, 468, 488 Festuca sp., 515 Ficedula hypoleuca, 472 Ficus carica, 198, 216 Ficus retusa, 198 Frangula alnus, 51, 54, 198, 234, 237, Frangula alnus ssp. baetica, 85 Fraxinus, 30, 32, 146

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Fraxinus angustifolia, 32, 146, 147, 152, 198, Fraxinus ornus, 198 Garrulus glandarius, 48, 80, 267, 380 Gayuba (ver Arctostaphylos uva-ursi) Genista, 431, 434 Genista florida, 118 Genista spartioides, 117 Genista triacanthos, 32 Genista tridentata, 32, 116 Genista umbellata, 515 Genista versicolor, 515 Gleditsia triacanthos, 198 Globularia alypum, 117 Gypsophila, 30 Halimium alyssoides, 32 Hamamelis, 30 Haya (ver Fagus sylvatica) Hedera helix, 146, 351 Helianthemum, 30, 134 Helleborus foetidus, 59 Heteromeles arbutifolia, 136, 209, 216, 227, 345 Higuera (ver Ficus carica), 430 Homoptera, 474 Hongos, 319 Ilex aquifolium, 52, 54, 172, 347, 352, 354, Jarillas (ver Helianthemum) Juglans, 31, 32 Juglans regia, 32 Juniperus, 30, 53, 56, 58, 434 Juniperus communis, 53, 56, 237, 245, 375 Juniperus communis var. saxatilis, 56 Juniperus oxycedrus, 172, 317, 515, 117 Juniperus phoenicea 116, 171 Juniperus sabina, 375, 382 Juniperus spp., 232, 236, 239 Juniperus thurifera, 239, 247, 399 Labiadas, 325 Labiernago negro (ver Phyllirea latifolia) Laurus, 30, 48, 51, 53, 55 Laurus azorica, 51, 53, 55, 56 Laurus nobilis, 48, 51, 53, 55 Lavandas (ver Lavandula) Lavandula, 134, 360, 434 Lavatera, 30 Lentisco (ver Pistacia lentiscus) Lepidium subulatum, 138, 147, 153 Lepidoptera, 473 Lepid贸ptero (ver lepidoptera) Linum suffruticosum, 138, 141, 153

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Líquenes, 318 Liquidambar, 30, 31 Liriodendron tulipifera, 350 Lombrices de tierra (ver oligochaeta) Lonicera 30, 32, 375 Lonicera implexa, 139, 142, 143, 146, 198 Lonicera periclymenum subsp. Hispanica, 32 Lonicera xylosteum, 198 Loxia curvirostra, 380 Lygeum, 167 Lynx pardinus, 52 Madroño (ver Arbuts unedo) Malacosoma disstria, 474 Malus domestica, 430 Manzano (ver Malus domestica) Matsucoccus feytaudi, 49 Maytenus europaeus, 32 Megastigmus spp., 239 Melampsora medusae, 473 Mercurialis annua, 57 Microcnemum, 30 Microtropis, 30 Mirlo capiblanco (ver Turdus torquatus) Myrica, 30 Myrtus, 180, 186 Narcissus, 57, 58 Narcissus assoanus, 57 Narcissus cuatrecasasii, 57 Narcissus papyraceus, 58 Narcissus triandrus, 57 Nyssa, 30, 31 Olea, 30, 31, 32, 48, 50 Olea europaea, 31, 32, 48, 50, 198, 434, 412 Olea europaea subsp. Europaea, 50 Olea europaea var. Sylvestris, 232, 237, 240, 245, 247, 375 Oligochaeta, 467 Olivo (ver Olea) Olmo (ver Ulmus minor), 430 Ononis aragonesis, 515 Ononis fruticosa, 322 Opuntia maxima y/o stricta, 470 Oreodaphne, 30 Oryctolagus 48 Ostrya, 31 Osyris quadripartita, 32 Papamoscas cerrojillo (ver Ficedula hypoleuca) Parrotia, 30 Periploca angustifolia, 32 Persea, 30

Phillyrea, 30, 31, 135 Phillyrea angustifolia, 31, 137, 138, 142, 150, 162, 198 Phillyrea angustifolia-media, 30 Phillyrea latifolia, 172, 174, 175, 176, 177, 179, 236, 237, 238, 240, 441, 442, 520 Picea 30, 32, Picea abies, 32, 355 Pico capirotado (ver Picoides borealis) Picoides borealis, 510 Pino albar (ver Pinus sylvestris) Pino carrasco (ver Pinus halepensis) Pino laricio (ver Pinus nigra subsp. Salzmannii) Pino negro (ver Pinus uncinata) Pino piñonero (ver Pinus pinea) Pino salgareño (ver Pinus nigra salzmannii) Pino silvestre (ver Pinus sylvestris) Pinus, 30, 31, 32, 33, 34, 48, 49, 51, 53, 56, 232, 240, 241, 245, 246, 247, 434 Pinus banksiana, 527 Pinus contorta, 181 Pinus halepensis, 33, 113, 115, 119, 171, 221, 263, 268, 269, 275, 276, 295, 296, 316, 317, 319, 320, 355, 358, 384, 487, 488, 505, 515 Pinus nigra, 31, 115, 119, 173, 240, 241, 384, 514, 515 Pinus nigra subsp. salzmannii, 241, 468, 469, 471, 472, 515 Pinus palustris, 487, 522 Pinus pinaster, 33, 48, 49, 173, 349, 487, 488, 492, 504, 528 Pinus pinea, 32, 221, 431, 488 Pinus ponderosa, 522 Pinus radiata, 488, 496, 503, 504, 505, 527 Pinus resinosa, 522 Pinus sylvestris, 32, 51, 53, 56, 74, 115, 119, 173, 174, 186, 218, 322, 349, 354, 385, 399, 412, 486, 487, 488, 499, 502, 504, 514, 527, 528 Pinus sylvestris var. nevadensis, 515, 468, 469, 471, 472 Pinus taeda, 486, 505, 529 Pinus uncinata, 71 Pistacia, 30, 31, 146, 161, 232, 236, 239, 434, 349, 355, 358 Pistacia lentiscus, 31, 84 Pistacia lentiscus, 142, 147, 148, 149, 150, 160, 161, 135 Pistacia lentiscus, 172, 173, 179, 186 Pistacia lentiscus, 198, 222, 236, 246, 247, 248, 349, 355, 375 Pistacia terebinthus, 135, 142, 198, 237, 247, 349 Platycarya, 30

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Relaci贸n de autores y direcciones Populus, 30, 148, 153 Populus nigra, 142 Populus tremuloides, 473 Procesionaria del pino (ver Thaumetopoea pityocampa) Prunus, 30, 32, 53, 60 Prunus dulcis, 198 Prunus laurocerasus, 53 Prunus lusitanica, 53, 198 Prunus mahaleb, 60, 81, 231, 237, 241, 246 Prunus ramburii, 515 Prunus spinosa, 32 Pseudotsuga menziesii, 486 Pterocarya, 30 Pyrus bourgeana, 178 Queijigo (ver Quercus faginea) Quercus, 30, 31, 32, 34, 48, 135, 136, 142, 146, 340, 342, 345, 347, 349, 353, 355, 358, 434, 442 Quercus agrifolia, 183 Quercus alba, 146, 183 Quercus canariensis, 32, 91, 519 Quercus cerris, 30, 183 Quercus chrysolepys, 183 Quercus coccifera, 30, 139, 147, 134, 171, 172, 173, 179, 183, 186, 198, 209, 256, 258, 261, 295, 355, 488 Quercus douglasii, 345 Quercus faginea, 30, 31, 139, 150, 153, 154, 171, 178, 182, 183, 198, 209, 255, 256, 258, 259, 261, 262, 401, 515 Quercus frainetto, 182, 183 Quercus ilex, 30, 31, 48, 171, 172, 174, 175, 177, 178, 179, 183, 186, 234, 237, 246, 255, 256, 258, 259, 261, 263, 268, 275, 276, 295, 297, 319, 340, 342, 347, 401, 436, 441, 442, 468, 469, 485, 488, 517, 529 Quercus ilex subsp. ballota, 78, 139, 144, 134, 198, 205, 208, 209, 210, 213, 224, 226 Quercus ilex subsp. ilex, 76, 198 Quercus laurifolia, 183 Quercus lusitanica, 32 Quercus nigra, 183 Quercus petraea, 183, 353, 468 Quercus pyrenaica, 109, 178, 182, 183, 198, 208, 209, 210, 211, 223, 237, 246, 349, 353, 380, 399, 483, 487, 488, 503, 504, 514, 515 Quercus robur, 183, 198, 347, 349, 488 Quercus rubra, 182, 183 Quercus suber, 48, 91, 147, 159, 161, 178, 183, 198, 208, 210, 223, 237, 246, 518, 519 Quercus velutina, 182, 183 Quercus wilzenii, 345

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Rat贸n de campo (ver Apodemus sylvaticus) Retama sphaerocarpa, 209, 227, 317, 515 Rhamnus, 30 Rhamnus alaternus, 198, 515, 520 Rhamnus ludovici-salvatoris, 237, 247 Rhamnus lycioides, 142, 355 Rhamnus spp., 236 Rhizophora, 30 Rhododendron ponticum, 32, 53, 54, 55, 213, 225 Roble (ver Quercus petraea) Roble melojo (ver Quercus pyrenaica) Rosa, 30, 375 Rosa sempervirens, 142 Rosmarinus, 434, 360 Rosmarinus officinalis, 317, 320, 413, 515, 117 Rubus, 30 Ruscus hypophyllum, 32 Sabal, 30 Sabina albar (ver Juniperus thurifera) Sabinas (ver Juniperus spp.)

Salamandra colilarga (ver Chioglossa lusitanica) Salix, 30, 148, 153 Salsola, 30 Salvia, 30 Salvia lavandulifolia, 138, 153, 514, 515 Salvia mellifera, 150 Santolina canescens, 515 Sassafras, 30 Satureja montana, 146, 153 Sciadopitys, 30 Senecio gallicus, 48 Sequoia, 30 Sequoiadendron, 30 Smilax, 30 Sorbus, 53, 385 Sorbus aria, 322 Sorbus domestica, 143 Staurocanthus boivinii 116 Stipa, 30, 167 Stipa tenacissima, 209, 222, 237, 246, 317, 318, 329, 354 Strix occidentalis, 510 Suaeda, 30 Sus scrofa, 380 Symplocos, 30, 31 Taxodium, 30 Taxus, 236, 245 Taxus baccata, 53, 56, 375 Thaumetopoea pityocampa, 471, 472 Thymelaea villosa, 32

Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante Thymus, 360 Thymus mastichina, 515 Thymus vulgaris, 317, 318, 320, 515 Tilia, 30 Thymus 134, 176, 180, 186 Torvisco (ver Daphne gnidium) Torymidae, 239 Toyón, 345 Tsuga, 30 Turdus, 58, 375 Turdus torquatus, 242

Ulmus minor, 146, 149 Ulmus minor-glabra, 32 Ursus arctos, 32

Ulex parviflorus, 515 Ulmus, 30, 32, 148, 185

Zelkova, 31 Zorzal charlo (ver Turdus viscivorus)

Viburnum 30, 53, 146, 180, 186, 351, 358 Viburnum lantana, 53 Viburnum opulus, 53 Viburnum tinus, 135, 146, 520 Vitis, 30 Withania frutescens, 32

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