Módulo II: Biología Celular by gabychua.vel

1. Organización Celular 1.1 La Célula: Unidad básica de la vida Adentrándose un poco al descubrimiento de la célula es necesario reconocer su origen en el vocablo. El concepto de célula es atribuido al científico Robert Hooke, quien en el año 1665 hace uso de la palabra para mencionar a las celdillas de corcho examinadas por medio de un microscopio (soto, 2012). Para el año 1674 se extiende este concepto con Anton van Leeuwenhoek, experto en pulido de lentes, quien descubrió bacterias, protistas, células de sangre y espermatozoides. Finalmente, hacia los años 1830-1860 se centran las bases de las denominadas células cuando Mattias Scheliden, Theodor Schawnn y Rudolf Virchow, establecen los “Postulados de la Teoría Celular”. La teoría celular expone que todos los seres vivos están conformados por células, además cada una de estas unidades están encargadas de toda actividad fisiológica de los organismos vivientes, y estas provienen de células previamente existentes (Portal académico CCH, 2013). A su vez, a estos postulados se les agrega el descubrimiento de August Wismann, mismo que reconoce que todas las células vivas son rastreables entre sí por sus similitudes estructurales.

Figura 1 LUCA Fuente: Voyage To Inner Space - Exploring the Seas With NOAA Collect” UCSB, bajo licencia CC 2.0. https://bit.ly/3iIwgq1

Ejemplificando el descubrimiento de August Wismann, LUCA es un tipo de organismos unicelulares recientemente estudiados para explicar el origen de la evolución. Su acrónimo describe al último ancestro común universal que se dice tuvo su origen en fuentes hidrotermales. Estos organismos empezaron a dividirse dando lugar a procesos evolutivos que desembocaron en la formación de seres vivos. Por ende, cada organismo viviente comparte algo de LUCA. (BBC news mundo, 2019). Noticia completa: https://www.bbc.com/mundo/noticias47260677

En este sentido, mediante el descubrimiento de Agust Wiswmann se comprende que la organización entre células resulta semejante. Esta semejanza denota principalmente en el reducido tamaño que presentan las células a fin de mantener la homeostasis (Solomon et al., 2013). Las células difieren mayormente en su forma en contraste con su tamaño. Estas variaciones entre tamaño y forma son determinadas por las funciones que realiza la célula. Por lo tanto, no todas las células cumplen con una forma determinada por ejemplo, las células aumentan la relación entre área superficial y volumen, modificando sus formas y tamaños para adquirir nutrientes y materiales orgánicos e inorgánicos necesarios, como es el caso de las microvellosidades (Solomon et al., 2013). Además la célula al aumentar de tamaño aumenta con mayor rapidez su volumen logrando un límite superior como ejemplifican las células vegetales (Solomon et al., 2013). Por ende, las células son bases de construcción de los organismos vivos. Son capaces de alimentarse, crecer reproducirse y responder a estímulos, cualidades que les permiten realizar agrupaciones reguladas, dando lugar a la formación de tejidos, órganos y sistemas de órganos (Soto, 2012). Estas agrupaciones son únicas de organismos pluricelulares, y cumplen con un funcionamiento agrupado que inhibe la muerte del organismo viviente (Soto, 2012). Por otra parte, muchos organismos simples son unicelulares y pertenecen en su mayoría al dominio Arquea y bacteria (Solom et al., 2013). La diferencia entre ambos grupos se detalla a continuación.

Figura 2 Células; bases de construcción de la vida Fuente: “La División Celular Anatomía”, Pixabay, bajo licencia CC 2.0. https://bit.ly/3tDyT2H

1.2 Células procariotas y eucariotas Como se ha expuesto anteriormente, las células se encuentran clasificadas en dos grupos básicos, por un lado están las eucariotas y por el otro lado están las procariotas; las formas de vida más simples y por lo general antiguas que engloban a las bacterias y a las arqueas. Las células procariotas tienen una antigüedad cercana a 3500 millones de años y se dice que a partir de una serie de divisiones estas células fueron evolucionando hasta dar lugar a las eucariotas que existen desde hace 1500 millones de años (UNAM, s.f). Las células eucariotas y procariotas son diferenciables entre sí principalmente porque en procariontes los orgánulos no se encuentran rodeados por membranas, además no existe un núcleo; en lugar de ello se tiene un área nuclear en donde se dispersa todo el contenido genético (Solomon et al., 2013). Otra cualidad destacable se enfoca en la forma circular de aproximadamente 1000 veces el tamaño celular en la cual se tiene inmersa moléculas de ADN (UNAM, s.f).

Figura 3 Orgánulos de procariontes Fuente: “Diagrama básico de los elementos que conforman una célula procariota”. Zifan, 2015, bajo licencia CC 2.0. https://bit.ly/3NpriwM

Desde el enfoque de expresión genética, las procariotas generan su trascripción y traducción simultáneamente en la misma región (SENASICA, 2019). En términos de reproducción las células procariotas se reproducen asexualmente por fisión binaria, por lo cual todos sus descendientes son idénticos y estos difieren en su composición genética únicamente en caso de mutación.

Por parte de las células eucariotas el término “eucariota” refiere a un núcleo verdadero, el cual contiene en su interior la información genética almacenada en unidades mínimas denominadas genes, los cuales se encuentran agrupados en estructuras formadas por cromatina (Solomon et al., 2013). Otra cualidad de eucariotas reside en la capacidad de reproducirse tanto sexual como asexualmente (UNAM, s.f). En general las células eucariotas son más complejas que los procariontes, por ello constan de orgánulos especializados como el retículo endoplásmico, rugoso y liso; lisosomas; complejo de Golgi; vesículas; mitocondria y peroxisomas. Por su parte varios orgánulos mencionados conforman un sistema de membranas internas, que dividen a la célula en múltiples compartimientos (Solomon et al., 2013). Específicamente estos orgánulos son: el núcleo, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi, los lisosomas, las vesículas y las vacuolas (Solomon et al., 2013).

Las células eucariotas se dividen en animal y vegetal. Ambas células difieren entre sí; por parte de las células vegetales se encuentran los cloroplastos, estructuras fotosintéticas que poseen en su interior la clorofila, un pigmento verde que absorbe la luz solar (Solomon et al., 2013). Asimismo cuentan con una región limítrofe denominada pared celuar que inhibe un crecimiento descontrolado de la célula producto de una sobreabsorción de agua (SENASICA, 2019). En la tabla 1 se describen las estructuras celulares en común. Tabla 1. Comparación de estructuras celulares en células animales y vegetales Orgánulo Pared celular Centriolo Vacuola

Célula animal No Si Tamaños pequeños, presencia de una o más Si No Si Si Si Si Si

Membrana plasmática Cloroplastos Aparato de Golgi Ribosomas Lisosomas Peroxisomas Retículo endoplásmico rugoso Núcleo y nucléolo Si Fuente: datos obtenidos de Solomon et al, 2013.

Célula vegetal Si No Vacuola central que abarca cerca del 80% del volumen Si Si Si Si No Si Si

Figura 4 Microscopia de Elodea Fuente: “Microscope images of the cells of elodea”. Kelvinsong, bajo licencia CC BY-SA 3.0. https://bit.ly/3ut2QC2

1.3 Descripción de orgánulos de eucariontes 1.3.1 El núcleo de la célula El núcleo es la estructura comando; es el lugar donde se almacena la información genética que provee la serie de instrucciones para llevar a cabo la transcripción del ARN. En su mayoría por medio de métodos de tinción, el núcleo es visualizado y descrito como esférico u oval extendido en un tamaño cercano a 5 micrómetros de diámetro (Solomon et al., 2013). No obstante, la forma nuclear varia debido a que busca adaptarse a la forma celular y por la misma razón su posicionamiento dentro de la célula puede situarse en zonas basales o en el centro de la célula (Megías et al., 2021). Por lo tanto se da a entender que el núcleo de la célula depende de la forma celular, pero no principalmente de la cantidad de ADN. El núcleo se compone de una envoltura nuclear y el nucleoplasma. La envoltura nuclear es una zona de membranas concéntricas que actúan como barrera entre el contenido nuclear y el citoplasma (Solomon et al., 2013). La unión entre sus membranas internas y externas desarrollan los poros nucleares, un complejo molecular que permite la comunicación del citoplasma con el nucleoplasma, transportando moléculas necesarias y desechando el producto de las actividades metabólicas nucleares (Megías et al., 2021). A su vez, los núcleos están compuestos por pequeñas estructuras internas denominadas nucléolos. Estas estructuras son importantes puesto a que dentro de ellos ocurre la síntesis del ARN ribosómico que formará a los ribosomas (Solomon et al., 2013).

Figura 5 Componentes del núcleo celular Fuente: “Estructura del núcleo de la célula eucariota”. Porto, 2014, bajo licencia CC0 1.0 https://bit.ly/3NpW34s

1.3.2 Orgánulos del citoplasma El citoplasma es la región externa al nucleoplasma sobre el cual se encuentran distintos orgánulos suspendidos en un líquido gelatinoso denominado citosol. Algunas células eucariotas poseen prolongaciones del citoplasma (microvellosidades) que pueden funcionar como vesículas al encerrar contenido y liberarse (Solomon et al., 2013). Los orgánulos inmersos en el citoplasma son los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas, las vacuolas, mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas son estructuras libres que pueden adherirse a las membranas mediante sus proteínas conformantes. Estas estructuras se forman por los ensambles de ARN ribosomal en el nucléolo y están encargados de formar enlaces peptídicos; al unirse dos subunidades de ribosomas se pueden producir polipéptidos (Solomon et al., 2013). El retículo endoplásmico es un conformante de la red de membranas internas y ocupa una parte considerable del volumen total del citoplasma (Solomon et al., 2013). Este sistema de membranas posee un espacio interno denominado luz del RE donde se contienen enzimas que catalizan procesos metabólicos. El RE (abreviación) se subclasifica en RE liso y rugoso, los cuales difieren en forma y función, sin embargo ambos son trasnsportadores. Por un lado el RE liso es más externo al núcleo, consta de sacos membranosos que sintetizan lípidos y carbohidratos; especialmente fosfolípidos y colesterol, además en células musculares almacenan iones de calcio implicados en la contracción muscular (Khan Academy, s.f-b). El RE rugoso consta de un sistema de membranas en donde ribosomas se encuentran incrustados, estas estructuras sintetizan proteínas y las movilizan hacia el lumen, en donde se les añade cadenas carbonatas, posteriormente son enviadas al aparato de Golgi (Khan Academy, s.f-b). En el RE rugoso se da una selección, por lo que proteínas mal plegadas son desechadas al citosol para ser degradadas por los proteosomas (Solomon et al., 2013). Dentro del complejo de Golgi se procesan, modifican y clasifican a las proteínas; cuando se ha terminado su análisis y modificación las sustancias son empaquetadas en vesículas para ser transportadas hacia distintos sectores, por ejemplo las vesículas con dirección a la membrana plasmática una vez entregado el producto se desintegran y se adhieren a la membrana (Solomon et al., 2013).

Figura 6 Sistema endomembranoso Fuente: “Secretory pathway diagram, including nucleus, endoplasmic reticulum and golgi apparatus”Manske, 2009, bajo licencia CC-BY-SA-3.0 https://bit.ly/37Q6aPN 1. Membrana nuclear 2. Poro nuclear 3. Retículo endoplásmico rugoso (rER) 4. Retículo endoplásmico liso (sER) 5. Ribosoma unido al rER 6. macromoléculas 7. Vesículas de transporte 8. aparato de Golgi 9. Cara cis del aparato de Golgi 10. Cara trans del aparato de Golgi 11. Cisternas del aparato de Golgi En el citoplasma se encuentran orgánulos especializados en procesos catalizadores; los lisosomas y peroxisomas. Los lisosomas son agrupaciones de enzimas digestivas que se dividen en primarios y secundarios (Solomon et al., 2013). Los lisosomas primarios dan lugar a los lisosomas secundarios mediante la unión de sus estructuras a las vesículas. El resultado de vesículas de mayor tamaño llega a ser degradados por los lisosomas y su contenido puede llegar a reutilizarse (Solomon et al., 2013). Por el otro lado, los peroxisomas se conforman igualmente de enzimas catalizadoras llegando a sintetizar, almacenar y degradar a los lípidos. En células animales son primordiales para convertir los ácidos grasos en azúcares. Finalmente, en el citoplasma se encuentran estructuras especializadas para la absorción y transformación de la energía; en células animales se presentan las mitocondrias (en algunas plantas, hongos y protistas también pueden presentarse, pero con menor tendencia) y en células vegetales además de procariontes fotosintéticos se tienen a los cloroplastos. Dentro de las mitocondrias se da la respiración aerobia, liberándose átomos de carbono y oxígeno de monosacáridos, principalmente de la glucosa. Su tamaño es cercano a 2 y 8 micrómeros de longitud y se forma por una doble membrana que forma el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial (Solomon et al., 2013). Las dobles membranas se clasifican en internas y externas; estas son permeables ante ciertas sustancias, sin embargo la membrana interna es más selectiva. El espacio intermembrana es un compartimiento que se deriva de membranas internas y externas; la matriz mitocondrial en cambio, contiene enzimas que degradan macromoléculas para transformar la energía en formas de ATP (Solomon et al., 2013). Aparte, las mitocondrias forman parte de la apoptosis, en este suceso se libera el citocromo c hacia el citoplasma y esto activa las captasas que dan lugar a la descomposición (Solomon et al., 2013).

Los cloroplastos son estructuras importantes en la fotosíntesis, un proceso de reacciones que transforme la energía lumínica en macromoléculas de alimentación como carbohidratos, para ello utilizan al pigmento de clorofila que se encuentra en los cloroplastos (Solomon et al., 2013). Un cloroplasto además de contener clorofila se rodea de un espacio líquido conocido como estroma, y dentro de estos se encuentran membranas internas llamados tilacoides aglomerados en pilas que se denominan granas (Megías et al., 2022).

Figura 7 Bacteria Synechococcus Fuente: “Electron micrograph of Synechococcus elongatus”. Gonzalez y Kerfeld, 2015, bajo licencia CC-BY-SA3.0 https://bit.ly/3wEpIkr Bacterias fotosintéticas contrarrestan insuficiencia cardíaca Las bacterias fotosintéticas son microorganismos conformados por bacterioclorofilas y carotenoides. Un estudio reciente de la Universidad de Stanford ha demostrado que al suministrar una bacteria fotosintética al corazón de una rata en presencia de un problema de insuficiencia cardíaca estas son capaces de proporcionar el oxígeno necesario siempre y cuando se encuentren expuestas a la luz. En este sentido, las ratas que fueron tratadas con bacterias fotosintéticas aumentaron los niveles de oxígeno generando un incremento del 60% de sangre bombeada en comparación con las ratas que sufrieron el infarto y no fueron tratadas (Méndez, 2017). Noticia completa en: https://www.elespanol.com/ciencia/salud/20170617/224477889_0.html

1.3.3 Citoesqueleto

Figura 8 Citoesqueleto Fuente: “Red de proteínas filamentosas sin citoplasma celular”. Avelino, 2018, bajo licencia CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3LfRYhp

El citoesqueleto es parecido al reítuclo endoplásmico considerando que se encuentra conformado por una red, en este caso de fibras de proteínas que tienen la función de resistencia mecánica, forma y capacidad de locomoción en la célula (Solomon et al., 2013). Esta red ocupa gran parte del citoplasma y se mantiene en constante cambio (Parada, 2021). Su constitución se basa en tres filamentos denominados: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, los cuales se forman a partir de proteínas globulares y fibrosas (Solomon., et al, 2013).

Los microtúbulos son los más gruesos y rígidos, además de poseer forma de cilindros vacios. A parte de poseer una función estructural, el citoesqueleto está implicado en el movimiento cromosómico dentro de la división celular (Solomon et al., 2013). Los microtúbulos poseen dos formas de proteína tubulina (alfa y beta), la unión de estas proteínas conforman los dímeros. Dado a que su formación es a base de subunidades globulares los microtúbulos tienen la capacidad de alargarse y acortarse conforme se desunan/unan dímeros de tubulina (Solomon et al., 2013). Los microtúbulos de dos extremos polares conocidos como extremo más, el cual se alarga con mayor eficacia y extremo menos. Cada extremo posee lo que son proteínas asociadas estructurales y motoras que ayudan al ensamblaje y enlace con otras partes del citoesqueleto (Solomon et al., 2013). Las proteínas motoras utilizan entonces la energía en ATP para poder generar movimiento. Los microtúbulos también son los principales componentes de flagelos y cilios, estructuras motoras en medios acuosos. Por su parte, los cilios y los flagelos difieren en tamaño, y comparten un arreglo de 9+2 microtúbulos (9 enlazados en circunferencia y 2 sin aparear en el centro), además estos comparten la unión a la célula por medio de un cuerpo basal (Solomon et al., 2013). Sus funciones van desde recepción de información, regulador de crecimiento y especialización de células en el desarrollo embrionario. El segundo componente del citoesqueleto son los microfilamentos; filamentos de actina. Estos compuestos son resistentes y flexibles, tienen un diámetro cercano a 7nm, poseen direccionalidad por lo cual tienen extremos con estructuras diferentes (Khan Academy, s.f-a). Cumplen la función de soporte mecánico. Son visibles en la corteza celular y le brindan a la misma una consistencia semejante al citosol, en base a esto ayudan a determinar la forma de la célula. En adición la función locomotora la adquieren cuando el ATP se hidroliza a ADP y la actina y miosina se unen a modo

que los microfilamentos se deslicen; es semejante a un sistema de rieles por el cual la miosina se desliza (Khan Academy, s.f-a). Finalmente, los filamentos intermedios poseen cualidades de resistencia y flexibilidad, características que brindan resistencia mecánica y estabilidad a la forma celular (Solomon et al., 2013). La resistencia y flexibilidad son obtenidas por sus cadenas de proteínas fibrosas “entretejidas”, un ejemplo común de estos filamentos es la queratina, componente principal del cabello. Dadas sus cualidades los filamentos intermedios son mediadores en el estiramiento de la célula (consecuencia de las fuerzas externas). También, son capaces de crecer y desunirse velozmente y son esenciales en la célula (Khan Academy, s.f-a). Un dato importante es que suelen estar presentes en contabilizados grupos de animales, destacando los vertebrados.

Figura 9 Componentes del citoesqueleto Fuente: "El citoplasma y los organelos celulares". OpenStax College, bajo CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3wJCU81 (a) Microtúbulos (b) Microfilamentos (c) Filamentos intermedios

1.3.4 Cubiertas celulares Las células eucariotas se encuentran rodeadas en su mayoría de glucocálix conocido como cubierta celular. De acuerdo a Solomon et al, la cubierta celular esta forma por cadenas laterales de polisacáridos de proteínas y lípidos que se encuentran en la membrana plasmática (tema continuo a tratar). El Glucocálix protege a la célula ante medios externos u otras células adyacentes. Mediante los glucolípidos y glucoproteínas posibilitan establecer conexiones y reconocimiento entre otras células; inclusive permiten adherirse a estas células próximas con ayuda de las fibronectinas (Solomon et al., 2013). Los glúcidos que se encuentran en estas superficies pueden llegar a actuar como antígenos, por lo cual en procedimientos médicos pueden fomentar el rechazo de injertos o trasplantes (Menéndez, 2014). Asimismo, una parte significativa de células animales están rodeadas por un líquido gelatinoso de hidratos de carbono y proteínas fibrosas (matriz extracelular secretada por ellas mismas) (Solomon et al., 2013). En segundo punto, de acuerdo a Solomon et al, las células en su mayoría están rodeadas por una pared celular que ayudan en el soporte y protección del medio externo en conjunto a la eliminación del exceso de agua. Las paredes suelen ser un conjunto de paredes celulares primarias que se van engrosando o acumulando conforme aumenta el volumen de la célula. Dentro de estas se encuentra la lámina media llena de pectinas para garantizar la adhesión fuerte de las células. Las células suelen secretar una membrana conocida como matriz celular, en donde se encuentra el colágeno que ayuda a establecer fibras resistencias. Para mantener contacto entre la matriz celular y los componentes del citoesqueleto, se utilizan las integrinas.

Figura 10 Cubierta celular Fuente: “Esquema de la pared celular vegetal.”. Scuellar, 2006, bajo licencia CC-BY-2.5 https://bit.ly/3qEEh3Y

2. Membranas celulares Según Solomon et al. 2013, las membranas biológicas son una parte importante de la célula, ya que son responsables de separar las sustancias internas del exterior de la célula, además de mantener un entorno intracelular adecuado. Estas estructuras son reguladoras y selectivas del material que entra y sale de la célula, mediante esta acción permiten la comunicación intra y extracelular (Solomon et al., 2013). Para estas funciones, la membrana consta de una bicapa lipídica y sus proteínas asociadas a dichas funciones. La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos, que le confieren sus propiedades físicas (Khan Academy, s. f.-d). Los fosfolípidos están conformados por:  

Las colas: conjunto de 2 cadenas de ácidos grasos unidos que se conectan con la cabeza. La cabeza: formado por la unión entre el carbono 3 un glicerol y un fosfato

Las colas forman la parte interna, la cual, es hidrofóbica y no polar de la bicapa. Mientras que la cabeza forma la parte exterior polar e hidrofílica de esta (Solomon et al., 2013). Por ello, los fosfolípidos se clasifican como moléculas anfipáticas. A fin de alcanzar la estructura más estable los fosfolípidos forman una bicapa, ubicando la cabeza hidrofílica en el medio acuoso y la parte hidrofóbica en el interior (Solomon et al., 2013), es decir la cadena de ácidos grasos se mantiene compactada por las cabezas que se encuentran en la zona externa. Hugh Davson y James Danieli llamaron a esta estructura como “mosaico fluido”, lo describieron como una bicapa formada de fosfolípidos con proteínas asociadas, por lo que se describió como un "mosaico", además de que las proteínas están en movimiento constante, de ahí la descripción "fluido".

Figura 11 Estructura de los fosfolípidos Fuente: “Esquema de la estructura de un fosfolípido”. OpenStax, bajo licencia CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3tEpQ1y

Un material sintético imita las membranas de las células Recientemente los científicos han desarrollado un material capaz de imitar las membranas celulares. Este material descrito como peptoide de lípido es capaz de ensamblarse entre sí por medio de una lámina delgada. Un dato principal sobre la estructura artificial consta de la autoreparación de la lámina en caso de daños (Europa press, 2016). Noticia completa: https://www.europapress.es/ciencia/laboratorio/noticia-material-sintetico-imitamembranas-celulas-20160720103808.html

2.1 La membrana cumple con distintas funciones La membrana tiene un papel primordial en la homeostasis puesto a que regula, mediante proteínas incrustadas, la interacción entre el medio externo y la célula e inclusive su unión a células adyacentes (Solomon et al., 2013). Las proteínas asociadas a la membrana son 4: integrales, transmembranales, periféricas y glucoproteínas. Las proteínas integrales son aquellas que atraviesan la membrana (Solomon et al., 2013). Las proteínas transmembranales son aquellas que son capaces de atravesar la membrana en su totalidad (Solomon et al., 2013). Las proteínas periféricas se pueden hallar en el interior o en el exterior de la célula y tienen la capacidad de unirse a integrales por medio de enlaces covalentes (Solomon et al., 2013).

Figura 12 Membrana celular Fuente: “Sección transversal tridimensional esquemática de una membrana celular”. Wikipedia, 2008 bajo licencia CC 2.0 https://bit.ly/37WkFSd

Las glucoproteínas son el producto de la unión de proteínas con carbohidratos (oligosacáridos). En Solomon et al 2013 se describe que cada proteína asume una función específica esencial para el mantenimiento celular, dentro de estas funciones sobresalen: a. Anclaje: utilizan integrinas para anclar la célula a la matriz celular, también se conectan a los microfilamentos del interior de la célula. b. Transporte pasivo: traspaso de moléculas o iones al interior de la célula por medio de canales selectivos (Khan Academy, s.f-c). c. Transporte activo: traslado de solutos al exterior de la membrana a través de la membrana, implicando fuente energética (Khan Academy, s.f –e). d. Actividad enzimática: consisten en enzimas que catalizadoras de reacciones celulares. e. Transducción de señales: los receptores que traen señales, como las hormonas, se unen con las para transmitir la información al interior de la célula. f. Reconocimiento de células: estas se encargan de identificar células y materiales externos. Cuando reconocen un cuerpo extraño como bacterias inician el ataque. g. Unión intercelular: las proteínas de adhesión celular unen las membranas a células adyacentes.

2.2 A fin de realizar su función protectora la membrana consta de una estructura y permeabilidad determinada La membrana celular es semipermeable, es decir, es selectiva. En general son propensas a ser permeables a moléculas pequeñas y apolares, resultando en un paso rápido por la bicapa de lípidos hidrófoba (Solomon et al., 2013). Ejemplos de estas moléculas son el oxígeno y el dióxido de carbono. En contraposición, son relativamente impermeables a iones cargados, implícitos en la señalización celular y procesos fisiológicos. Ante esta circunstancia de impermeabilidad su paso tiende a ser muy lento a través de la membrana (Solomon et al., 2013). Algunos ejemplos son los iones de calcio; moléculas polares grandes; aminoácidos: glucosa y otras moléculas necesarias para el metabolismo. A pesar de interrumpir el paso de iones necesarios la impermeabilidad es útil para evitar que las células se difundan con el medio exterior. Tabla 2 Resumen de permeabilidad de la membrana celular Permeable - Autoriza que una sustancia atraviese la membrana. - Las membranas son más permeables con moléculas no polares de tamaño reducido (Solomon et al., 2013).

Impermeable - No permite el paso de las sustancias. - Relativamente impermeable a iones y moléculas polares; pasan lentamente a excepción del agua que se moviliza por los espacios móviles de los ácidos grasos de la bicapa (Solomon et al., 2013).

La lenta absorción de estos compuestos desencadena alternativas para su transporte hacia el interior de la célula. Por lo tanto, se desarrollan los sistemas de proteínas de transporte, que se dividen en dos tipos principales; proteínas de transporte y proteínas de canal, cada una con sustancias a transportar predispuestas (Solomon et al., 2013).

Proteínas de transporte. Estas proteínas se unen al ion o a la molécula que se encuentra en traslado, posibilitando el movimiento de las mismas a través de la membrana y en consecuencia a su unión experimentan una serie de cambios estructurales (Solomon et al., 2013). La transferencia de solutos por medio de las proteínas transportadoras se denomina transporte mediado por el transportador e intervienen en la difusión facilitada y transporte activo (Puig, 2020).

Transportadores ABC (ATP-binding cassette). Se encuentran en todas las membranas celulares, implican el uso de energía ATP para trasladar iones, azúcares y polipéptidos a través de las membranas celulares (Solomon et al., 2013). Figura 13 Transportador ABC Fuente: “Mecanismo de transporte para los secretores ABC”. Aloy, 2009 bajo licencia CC 2.0 https://bit.ly/382TS6W

Proteínas de canal. Se caracterizan principalmente por su forma de túneles, conocidos por el nombre de poros. Estos poros se encargan de regular el paso de materiales por medio del cierre y apertura guiados por cambios eléctricos y estímulos químicos o mecánicos (Solomon et al., 2013). Dentro de las proteínas de canal transcurre el paso del agua principalmente. Para poder realizar el paso de materiales por medio de los canales las proteínas porinas son necesarias. Este tipo de proteína de canal se encuentra en el exterior de la membrana y controla la entrada de compuestos en simultáneo a la salida de desechos (Solomon et al., 2013). Una de sus cualidades principales es la forma de canal acuoso que permite la entrada pasiva de moléculas hidrofílicas.

Figura 14 Porina Fuente: “Sucrose specific porin 1A0S”. Zephyris, 2008, bajo licencia CC-BY-SA-3.0 https://bit.ly/3ITF6MF Porinas en bacterias y su intervención en antibióticos Diversos estudios sobre resistencia bacteriana demuestran que los antibióticos se adhieren a las bacterias interviniendo en sus ciclos vitales hasta ocasionar su muerte, no obstante los microorganismos modifican sus membranas encapsulando el antibiótico para botarlo al exterior; además cierran sus canales de intercambio (porinas) a fin que el antibiótico no llegue al interior de la bacteria. Noticia completa: https://bit.ly/35bmoSD

2.3 Métodos de transporte de sustancias en las células 2.3.1 Transporte pasivo El transporte pasivo consta de una característica distintiva; no utiliza energía. Consiste en la difusión rápida y de corta distancia sobre el cual una sustancia atraviesa la membrana a favor del gradiente de concentración, presión o carga eléctrica, con el fin de ser idéntico en cierto espacio (Solomon et al., 2013). Este tipo de transporte es propio de los fluidos o de la membrana y se divide en tres tipos: Difusión simple. Se realiza en la membrana biológica, transporta pequeñas moléculas sin carga a favor del gradiente. Su tasa de difusión se rige de forma directa con la concentración del soluto: “a mayor concentración, más rápida será su difusión”; son propios de medios acuosos o gaseosos por medio de lípidos de membrana o canales (Audesirk et al., 2017). Difusión facilitada. Corresponde a la difusión que se lleva a cabo por medio de una proteína de transporte específico que interviene en la permeabilización de la membrana para un soluto en particular, es decir un ion o molécula polar (Solomon et al., 2013). Este proceso traslada un soluto específico desde el interior de la célula al exterior de la misma y viceversa, no obstante el movimiento siempre se produce de la región de mayor concentración a una de menor concentración; suceso conocido por el nombre de ósmosis (Khan Academy, s. f.-c). Ósmosis. Como se expuso es el movimiento hacia regiones de menores concentraciones con ayuda de acuoporinas; en este proceso la membrana permite el paso único de moléculas de agua lo que ocasiona la elevación del líquido con soluto (Khan Academy, s.f. –c). Asimismo la ósmosis toma en cuenta la presión osmótica, la cual se describe como la presión ejercida sobre la membrana semipermeable por el lado de mayor soluto para reducir el movimiento fluido de las partículas de agua; este suceso puede observarse en el tubo U, donde la presión impide que el agua incremente (Solomon et al., 2013). De esta manera, las soluciones se clasifican por el grado de concentración de soluto que presentan. Isotónica, las concentraciones son iguales de ambos lados de la membrana, el movimiento de agua es igual a cero; hipertónica, la concentración del soluto externo es mayor que en el interior de la célula, por esta razón el movimiento del agua es hacia el exterior de la célula; hipotónica, la concentración de soluto exterior es menor a la del interior por lo que el movimiento del agua se orienta hacia el interior generando su hinchamiento que puede conducir a la célula a explotar (Khan Academy, s. f.-c). La ósmosis cumple un papel importante en las membranas plasmáticas, ya que es crucial para muchos procesos biológicos como la ingesta de agua por las raíces de las plantas, la absorción de agua por el intestino y la reabsorción de agua en los riñones (Audesirk et al., 2017).

2.3.2 Transporte activo El transporte activo se utiliza en su mayoría para transportar moléculas pequeñas y iones (cK12, 2021). Opuesto al transporte pasivo, requiere de energía a fin de bombear ciertas moléculas y iones en contra del gradiente de mayor concentración con el objetivo de mantener las concentraciones debidas de materiales transportados (Solomon et al., 2013). Este transporte se clasifica en activo primario y activo secundario.

El transporte activo primario. Representa el transporte de una molécula en contra del gradiente químico que ejecuta una reacción exergónica, es decir un desprendimiento energético (Puig, 2021).

Figura 15 Transporte activo primario en la membrana Fuente: “Funcionamiento del transporte activo primario a través de las membranas celulares”. Porto, 2013, bajo licencia CC-BY-SA-3.0 https://bit.ly/3Nhc6BP

Las proteínas de transporte activo se sitúan a lo ancho de la membrana ocupando todo su espacio y poseen dos sitios “activos” (Audesirk et al., 2017). El primer sitio corresponde a los iones y moléculas y el segundo se centra en la unión de la molécula transportadora (Audesirk et al., 2017). Durante este transcurso el ATP se oxida convirtiéndose en ADP+ y la proteína sufre un cambio de forma.

Las proteínas de transporte activo son comúnmente denominados bombas, sus estructuras con puntos de unión al ATP tienden a localizarse a un costado de la membrana que colinda con el citosl (Puig, 2021). Conforme a los puntos de unión y conformantes de las bombas estas se distinguen en clase P, clase V, clase F y clase ABC que abarca transportadores de biomoléculas como aminoácidos, azúcares, péptidos, fosfolípidos, además de moléculas presentes en células animales y bacterianas (Puig, 2021). Un ejemplo común del transporte activo primario es la bomba de sodio potasio que expulsa iones de sodio e introduce iones de potasio, al tiempo que hidroliza ATP (Puig, 2021).

Transporte activo secundario. Es el transporte de una molécula o soluto en contra de su gradiente de concentración que emplea energía almacenada y se potencia con el transporte pasivo de otra molécula que pudo ser introducida durante el transporte activo primario (Puig, 2021). El transporte activo secundario obtiene la energía almacenada por medio de las diferencias entre las cargas internas y externas (gradiente electroquímico) que derivan del transporte activo primario dadas las proporciones desiguales de 2 iones de potasio por cada 3 iones de sodio (Solomon et al., 2013). Las proteínas que participan en este transporte activo son por lo general cotransportadores capaces de transferir moléculas en la misma dirección (simportadores) como el cotransportador sodio/glucosa, o en direcciones contrarias (antiportadores), por mencionar uno el antiportador de sodio-calcio (Puig, 2021).

Figura 16 Transporte activo secundario en la membrana Fuente: “Funcionamiento del transporte activo secundario a través de las membranas celulares”. Porto, 2013, bajo licencia CC-BYSA-3.0https://bit.ly/3qEIftf

2.3.3 Exocitosis y endocitosis Tanto la exocitosis como la endocitosis se encargan de trasladar otras sustancias, moléculas grandes y restos de alimentos a través de la célula, sin embargo ambos procesos difieren en su dirección de transporte (Audesirk et al., 2017). Al igual que el transporte activo, utilizan energía de la célula de forma directa. (Solomon et al., 2013) La exocitosis. Forma de transporte que expulsa materia fuera de la célula, en su mayoría es el material de desecho de las reacciones metabólicas (ver en sección 3) realizadas dentro de las células que en grandes cantidades puede inducir a la muerte celular Figura 17 (Solomon et al., 2013). Este proceso se produce por Exocitosis medio de vesículas internas conocidas por el nombre Fuente: “Exocitosis”. de exosomas (Audesirk et al., 2017). Los exosomas, LadyofHats, 2011, bajo licencia al contener los residuos, se mueven hasta llegar a la CC0 1.0 https://bit.ly/3tDA967 superficie para fusionarse con la membrana plasmática y de esta forma liberar el material al fluido extracelular (Audesirk et al., 2017). La endocitosis. Como su nombre lo indica importa materiales hacia la célula a través de la membrana plasmática que encierra el material hasta difundirse por el citoplasma (Audesirk et al., 2017). La endocitosis se divide en tres; cada una es diferenciable entre sí por el tamaño, el tipo de material y el método en el que se va a adquirir (Audersirk et al., 2017).  

Pinocitosis: este proceso adquiere continuamente partículas pequeñas disueltas en los fluidos extracelulares; hace uso de vesículas (Audesirk et al., 2017). Endocitosis: ingiere selectivamente moléculas que no son permeables a la membrana plasmática y se incorporan en el ambiente intracelular por medio de proteínas receptoras.  Fagocitosis: opuesto a la pinocitosis, ingiere partículas grandes o microorganismos por medio de la invaginación de la membrana (Audesirk et al., 2017).

Figura 18 Endocitosis Fuente: “Endocitosis”. Ruiz, 2010, bajo licencia CC0. 1.0 https://bit.ly/36PO4Nh

2.4 Función de unión celular (uniones celulares) También llamadas por el nombre de uniones intercelulares, corresponden a los puentes enlazantes que se forman a través del estrecho contacto existente entre células (Solomon et al., 2013). Estas uniones consisten en estructuras de conexión fuertes que impiden el paso de materiales e incluso la comunicación entre células adyacentes. Tipos de uniones celulares Uniones de anclaje: también denominadas uniones adherentes, se dan por proteínas especializadas que incluyen desmosomas y uniones adherentes. Transmiten tensiones y sostén por medio de los filamentos del citoesqueleto intracelular proporcionando una estructura rígida (Valderrey, 2019). Uniones estrechas: estas uniones se forman por medio de proteínas que se disponen en la membrana plasmática. Se caracterizan por ser un entretejido que monta una barrera capaz de bloquear el paso de las sustancias (Khan Academy, s.f-e). Uniones de hendidura: también se les conoce como uniones intercelulares, son caneles de las membranas que unen a células contiguas para permitir la comunicación por medio de impulsos químicos y eléctricos de manera directa (Solomon et al., 2013). Las uniones de hendidura son visibles en el músculo cardíaco y en las células del páncreas (Khan Academy, s.f-c Khan Academy, s.f-e). Plastodemos: son canales especializados y no pasivos que atraviesan la membrana y la pared celular para conectarse entre las células vegetales (Khan Academy, s.f-e). Permiten y regulan el transporte, estas células, de moléculas e iones por lo que son semejantes a las uniones hendidura. Figura 19 Plastodemos Fuente: “structure of a primary plasmodesma”. Smartse, 2009, bajo licencia CC-BY-SA-3.0 https://bit.ly/3qBfhKE

Desmosomas: estas se hallan en las células animales, son uniones puntuales (con forma de disco) entre las membranas, lo que permite que sean flexibles. Estas son comunes en células epiteliales, musculares e incluso en tejidos nerviosos (Khan Academy, s. f.-e).

3. Rutas de liberación de energía 3.1 Reacciones Redox Las células como parte de su naturaleza, se dedican a realizar procesos que posibilitan su existencia. Principalmente se enfocan en realizar su respiración celular proceso por el cual obtienen energía que emplean para la obtención de su alimento. Tanto la respiración celular como su obtención de alimento requieren de actividades metabólicas que pueden ser clasificadas como catabólicas o anabólicas. El catabolismo corresponde a la degradación de macromoléculas, en cambio el anabolismo corresponde a la producción de macromoléculas a partir de bases de construcción, como es el caso de la fotosíntesis (ver sección 4) (Solomon et al., 2013). Tanto el catabolismo como el anabolismo ocurren en la respiración celular, donde la respiración puede ser anaeróbica o aeróbica, las cuales difieren sobre todo en la presencia y requerimiento de oxígeno (Solomon, et al., 2013). La mayor parte de las eucariotas y las procariotas realizan la respiración aeróbica. A lo largo de ella, los nutrientes se catabolizan en dióxido de carbono y agua. La mayor parte de las células usan la respiración aeróbica para obtener energía del azúcar glucosa, que es importada a la célula por medio de una proteína de transporte (Solomon, et al., 2013). Su fórmula es: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + energía La fórmula de la respiración aeróbica es una reacción redox donde el dióxido de carbono se produce por la eliminación de átomos de hidrógeno, mientras que el agua se forma aceptando los átomos de hidrógeno (Solomon, et al., 2013). Por lo tanto, la glucosa se oxida y el oxígeno se reduce. Las reacciones redox se definen como reacciones que ocurren mediante la transferencia de electrones, donde las que se oxidan son las que pierden electrones y las que se reducen son aquellas que ganan electrones (Solomon, et al., 2013).

Figura 20 Fases y productos de la respiración celular Fuente: “Respiración celular - en la mitocondria”. Zlir’a, 2020, bajo licencia CCBY-SA-4.0

3.2 Descripción de respiración celular 3.2.1 Etapas de la respiración aeróbica En las células eucariotas, la primera etapa ocurre en el citosol y el resto de las fases se da en las mitocondrias. En cambio, en células procariotas se desarrolla únicamente en el citosol con ayuda de la membrana plasmática (Solomon, et al., 2013). Los pasos para la respiración aeróbica son:

Figura 21 Ramificación del piruvato en respiración aróbica y anaerobia Fuente: “Fate of Pyruvate”. Lisawerner9, 2021, bajo CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3885Wnz

1. Glucolisis: (división de azúcar) una molécula de azúcar se transforma en dos moléculas de piruvato de 3 carbonos y se divide en dos fases (Solomon, et al., 2013). a. Primera fase: requiere energía. Durante esta etapa ocurren reacciones de fosforilación, un fosfato es transferido al ATP resultando fructosa-1,6 difosfato. Por su inestabilidad se divide en 2 moléculas de 3 carbonos dihidroxiacetona fosfato que se transforman en gliceraldehído-3-fosfato G3P (Solomon, et al.,

2013). b. Segunda fase: captura de energía. Cada G3P es oxidado, los electrones se incorporan a la molécula NAD+, dando lugar a la forma reducida NADH. Procede el ATP a formarse por la fosforilación de ADP, en este proceso se obtienen 4 moléculas de ATP, sin embargo la ganancia neta es de dos puesto a que los otros son repuestos al sistema (Solomon, et al., 2013). 2. Formación de acetil coenzima A: el piruvato transferido a la mitocondria sufre de una descarboxilación oxidativa, donde un grupo carboxilo (COOH) es desechado en forma de dióxido de carbono. Posteriormente la parte restante con los dos carbonos se oxida (acetilo). Nuevamente NAD+ acepta los electrones, el acetilo se une a la coenzima A, produciendo acetil CoA (Solomon, et al., 2013). 3. El ciclo ácido cítrico: el acetil CoA transfiere un grupo acetilo (compuesto de 2 carbonos) al oxalacetato de cuatro carbonos, dando lugar al citrato (6 carbonos). El citrato pasa por una serie de reordenamiento y reacciones químicas perdiendo dos grupos carboxilos en forma de dióxido de carbono. Un grupo acetilo da lugar a un ATP por fosforilación de sustrato. Incluso se pierden ocho átomos de hidrógeno que conforman 3NADH y un FADH2 (Solomon, et al., 2013). 4. Transporte de electrones y quimiosis: determina que el movimiento de H+ a través de los portadores induce un gradiente de protones. El espacio intermembranoso contiene mayor concentración de protones que la matriz mitocondrial. La difusión de protones en estos espacios es limitada por canales del V complejo enzimático “ATP sintetasa”, una proteína transmembrana. Esta proteína gira en respuesta a la fuerza de protones impulsando la síntesis de ATP por fosforilación de ADP (Solomon, et al., 2013).

3.2.1.1 Producción de energía a partir de otros nutrientes Muchos organismos, incluyendo los seres humanos, dependen de otros nutrientes diferentes de la glucosa como fuente de energía. Por lo general, se obtienen más energía mediante la oxidación de ácidos grasos que por oxidación de la glucosa (Solomon et al., 2013). Asimismo, los aminoácidos derivados de la digestión de proteínas también pueden llegar a utilizarse como moléculas de combustible; se transforman en uno de los intermediarios metabólicos que ingresan en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico (Solomon, et al., 2013). Los aminoácidos se metabolizan mediante la desaminación, esto conlleva a eliminar el primer grupo amino la cual se convierte en urea y es excretada (Solomon et al., 2013). Sin embargo, como se expone en Solomon et al 2013, la cadena de carbono se conserva y se utiliza como reactivo para la respiración aeróbica. Por su parte, los lípidos son ricos en energía dadas sus propiedades reductoras, por lo tanto cuando está completamente oxidado en la respiración aeróbica, una molécula de un ácido graso de seis carbonos genera hasta 44 ATP (Solomon et al., 2013). Tanto el glicerol como los componentes de los ácidos grasos de un triacilglicérido se utilizan como combustible; el fosfato se añade al glicerol, convirtiéndolo en G3P u otro compuesto que entra en la glucólisis; los ácidos grasos son oxidados y se dividen enzimáticamente en grupos acetilo de dos carbonos que se enlazan a la coenzima A; es decir, los ácidos grasos son convertidos a acetil CoA (Solomon, et al., 2013). La siguiente imagen representa el proceso de preparación de los lípidos para aportar a la respiración aeróbica, además de los productos que parten de su catabolismo.

Figura 21 Lípidos como combustible en respiración celular Fuente: “Diagrama catabolismo acilgliceroles”. Pjvelasco, 2019, bajo licencia CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3iBssa3

3.2.2 Respiración anaeróbica y fermentación de carbono La característica primordial de la respiración anaeróbica deriva de la ausencia de oxígeno para producir ATP (Solomon et al., 2013). El proceso anaeróbico es característico por plantas, hongos y bacterias, donde múltiples plantas y hongos si pueden realizan respiración aeróbica, sin embargo cambian a la respiración anaerobia en consecuencia a la escases de las concentraciones de oxígeno (cK-12, 2021). Por el otro lado, las bacterias utilizan más la respiración anaeróbica puesto a su sensibilidad al oxígeno (cK-12, 2021).

Figura 22 Fermentación alcohólica Fuente: “Alcoholic Fermentation”. Lisawerner9, 2021 bajo licencia CC BY-SA 4.0 https://bit.ly/3tCRMTv

Se le llama fermentación al proceso que permite realizar ATP sin la necesidad de oxígeno (Solomon et al., 2013). Este proceso ocurre principalmente en productos como yogurt, pan, vino e incluso en las células musculares humanas, cuando estas no pueden obtener oxígeno a la razón que necesita (Solomon et al., 2013). La fermentación se divide en láctica y alcohólica. En la fermentación láctica después de pasar por la glucólisis el ácido pirúvico reacciona con el NADH y produce lactosa; mientras que, en la fermentación alcohólica, el piruvato pierde un grupo carboxilo que se deshecha en CO2; éste reacciona con el NADH y produce etanol, terminando así su proceso (cK-12, 2021).

VOCETYS (2020)1, un periódico local entre estudiantes de la universidad de CETYS Universidad Campus Internacional Ensenada en México; realizaron un artículo donde informan que en México ha incrementado la cantidad de emprendedores relacionados a las bebidas fermentadas. La Dra. María Guadalupe Ortiz Tovar, investigadora del Centro de Estudios Vitivinícolas de Baja California de la misma universidad de este artículo, describe que son muchas las bebidas fermentadas que se realizan de forma cacera o artesanal y con pocos conocimientos de la importancia de la microbiología, lo que puede ser peligroso para la salud humana. Dra.María expone también que este proceso de fermentación requiere una visualización desde la perspectiva de la bioquímica para mejorar la calidad de productos de consumo.

Campus Ensenada (2020, 30 octubre). La importancia de la fermentación para la obtención de bebidas de calidad. https://n9.cl/yerl9

4. Fotosíntesis La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía lumínica es transformada en energía química almacenada en moléculas orgánicas; convierte el CO2 del aire en moléculas orgánicas y libera oxígeno molecular en consecuencia (Khan Academy). La energía luminosa activa la fotosíntesis, proceso químico catabólico que se desenvuelve en los cloroplastos con la intervención del pigmento “clorofila “que hace capaz la absorción de la luz (Khan Academy). 4.1 Luz y fotosíntesis La luz se compone por partículas de pequeño tamaño denominadas fotones que se movilizan por medio de ondas (Solomon et al., 2013). Para comprender las ondas es necesario definir ciertos conceptos; la longitud de onda es la distancia entre la región de máximo tamaño de una onda y el de una contigua (Chang y Overby, 2017); la energía del fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda, por lo tanto, la energía incrementa a razón de la disminución en la longitud de onda (Chang y Obervy, 2017). Cada longitud de onda forma parte de un espectro atómico; en este sentido la luz del espectro visible representa un amplio rango de radiación que tiene influencia en la fotosíntesis (Solomon et al., 2013). La luz absorbida excita los electrones de ciertas moléculas biológicas (Solomon et al., 2013). Los carotenoides que contribuyen en menor proporción a realizar la fotosíntesis son pigmentos naranjas y amarillo, que absorben rayos de luz del espectro azul y verdes (Solomon et al., 2013). Cuando la clorofila comienza a descomponerse, el amarillo y el naranja de los carotenoides, que resultan ser menos sensibles al frío, predominan sobre la clorofila (Aixa, 2014).

Figura 23 Fermentación alcohólica Fuente: "Descripción general de la fotosíntesis: Figura 6”. OpenStax College, bajo,licencia CC BY 3.0 https://bit.ly/3tGFKZr

4.2 En los cloroplastos se encuentra la clorofila Los cloroplastos son estructuras celulares que se encuentran ubicadas en el interior de las células del mesófilo (Solomon et al., 2013). Al igual que en la mitocondria, la estructura se encuentra rodeada por las membranas externa e interna; en la membrana interna se encierra una región de fluido que presenta las enzimas necesarias para dar lugar a carbohidratos (Solomon et al., 2013). El mesófilo consta de una capa con múltiples espacios de aire con altas concentraciones de vapor de agua, estas sustancias entran al intercambio de gases medio de poros microscópicos, conocidos como estomas (Solomon et al., 2013). Dentro del estroma se visualiza un tercer sistema suspendido de membranas que forma un conjunto de sacos planos con forma de discos conectados entre sí llamados tilacoides (Solomon., et al, 2013). Fuente: “Cloropastos”. Sierra, bajo licencia CC0 1.0 https://www.lifeder.com/cloroplastos/

Las membranas tilacoides están implicadas en la síntesis de ATP, contienen variedad de pigmentos, encargados de absorber la luz visible en distintas longitudes de onda como los carotenoides y la clorofila (Solomon., et al, 2013). La clorofila se divide en cinco clasificaciones principales a, b, c, d y una molécula denominada bacterioclorofila, encontrada en procariontes (Khan Academy, s.f-f). Tanto la clorofila a como b absorben energía lumínica, sin embargo, la clorofila a tiene la característica de transformar esta energía a energía química, por lo tanto la clorofila a es la principal y se encuentra en todas las plantas fotosintéticas, algas y cianobacterias; en cambio, la clorofila b suele estar presente en algunas cianobacterias, plantas y algas verdes (Khan Academy, s.f-f).

4.3 La fotosíntesis consta de dos fases 4.3.1 Reacciones dependientes de luz Las reacciones dependientes de la luz dan como producto la fosforilación de ADP, dando lugar al ATP y reduciendo el NADP+ (Solomon et al., 2013). Este proceso da inicio con la absorción de la luz por medio de la clorofila, prosigue energizando un electrón el cual se transfiere a NADP+ reduciéndola a NADPH (Solomon et al., 2013). El electrón donado es remplazado con un electrón del agua; esto rompe los enlaces del agua y da lugar la liberación de oxígeno molecular (Solomon et al., 2013). La energía luminosa se convierte en energía química en los centros de reacción fotosintética mediante una serie de reacciones de transferencia de electrones (Solomon., et al, 2013). Hay dos tipos de fotosistemas dependientes de luz, fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). Algunas de sus deferencias son: los pares especiales de clorofila a de los dos fotosistemas absorben diferentes longitudes de onda; el par especial de cada fotosistema pasa electrones a un aceptor primario diferente; cada fotosistema consigue electrones de diferentes maneras (Khan Academy, s.f.-g). Ambos fotosistemas constan de pigmentos fotosintéticos, así como un par especial de moléculas de clorofila en el centro de reacción (Khan Academy, s.f-g). El centro de reacción perteneciente al fotosistema I se ve conformado por moléculas de clorofila a con capacidad de absorción de 700 nm (Solomon et al., 2013). Al momento en que la energía llega a P700 se eleva un electrón a un nivel de alta energía, este electrón se moviliza en una cadena de transporte de electrones, hasta dar con una ferredoxina (proteína compuesta por hierro), la cual transfiere el electrón al NADP+ (Solomon et al., 2013). El fotosistema II posee moléculas de clorofila a, capaces de absorber longitudes de onda de 680 nm. Este fotosistema es activado en presencia de energía, esto ocasiona la excitación de un electrón; el electrón es recibido por la feofitina y se transfiere a la cadena de transporte de electrones hasta llegar al fotosistema I, para remplazar el electrón cedido en P700 (Solomon et al., 2013). De acuerdo a Solomo et al 2013, el electrón donado se recupera por medio de fotolisis del agua, P680+ oxida los electrones del agua hasta llegar a romper sus enlaces; en este caso el oxígeno es librado en forma molecular (se necesitan 2 moléculas de agua para ello) y los electrones del hidrógeno se donan a P680, se desprecian los protones siendo liberados en la luz del tilacoide. Este procedimiento representa un suministro lineal y continuo de electrones energizados y da lugar a un gradiente de protones (la energía liberada bombardea protones del estroma hacia la luz del tilacoide). En consecuencia se da la quimiosmosis, produciendo ATP (Solomon et al., 2013).

En resumen la fase de la luz consta de:    

Absorción de la luz en PSII Síntesis de ATP Absorción de la luz en PSI Formación de NADPH

Fuente: Khan Academy s.f, “Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura 8", OpenStax College, bajo licencia CC BY 4.0. https://bit.ly/3tJd9CR

La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un mediador de la energía, y la trasmite hacia el interior a un centro de reacción principal (Khan Academy s.f.-g). Cuando la luz excita uno de estos pigmentos, transfiere energía a un pigmento vecino a través de las interacciones electromagnéticas directas en un proceso llamado transferencia de energía por resonancia (Khan Academy s.f.-g). El transporte cíclico de electrones considera únicamente el fotosistema I y es la reacción dependiente de la luz más simple (Solomon et al., 2013). En esta ruta los electrones energizados en P700 retornan a ellos. En presencia de energía los electrones que fluyen en el transporte de electrones pierden energía, la cual es utilizada para formar el gradiente de protones que generan ATP por fosforilación con ayuda de la enzima ATP sintasa, en este proceso no se degrada el agua por lo cual no se presenta NADPH (Solomon et al., 2013).

4.3.2 Reacciones de fijación de carbono Para las reacciones de fijación de carbono se emplea la energía ATP y NADPH para dar formación a las moléculas orgánicas por medio del CO2 (Solomon et al., 2013). Este proceso ocurre en 13 reacciones conocidas por el nombre de ciclo de Calvin, el cual se divide en fase de absorción de C02, reducción de carbono y regeneración de RuBP (Solomon et al., 2013). Tabla 3 Proceso de la fijación de carbono Absorción de CO2 Una molécula de CO2 se combina con una molécula de cinco carbonos RuBP (Solomon et al., 2013).

Reducción de carbono Las moléculas separadas se mezclan con moléculas de azúcar de tres carbonos (Solomon et al., 2013).

Regeneración de RuBP G3P puede formar glucosa y regenerar el aceptor RuBP (Solomon et al., 2013).

La reacción se cataliza con Cada 6 carbonos en CO2 Rubisco (Solomon et al., abandonan el sistema como 2013). dos moléculas de G3P (Solomon et al., 2013).

Cada molécula ribulosa fosfato es fosforilada por ATP para regenerar RuBP (Solomon et al., 2013).

El cloroplasto contiene más enzima rubisco que cualquier otra proteína, y esta enzima puede ser una de las más abundantes proteínas en la biosfera (Integrari, 2018).

Por cada seis carbonos que RuBP da inicio de nuevo al entran al ciclo como CO2, proceso de fijación de CO2 seis carbonos pueden (Solomon et al., 2013). abandonar el sistema como dos moléculas de G3P, para ser empleadas en la síntesis de carbohidratos (Solomon et al., 2013).

Nota. Rubisco puede actuar como oxigenasa, esto da a entender que en presencia de luz, el oxígeno compite con el CO2 por los sitios activos de la enzima, provocando pérdida de CO2, conocido como fotorespiración. Esto reduce la efectividad fotosintética (Intagri, 2018). La fotorespiración puede aumentar o tender a ocurrir cuando las plantas están sometidas en condiciones altas de temperatura, salinidad y agua (Intagri, 2018).

Glosario Almidón: Hidrato de carbono que constituye la principal reserva energética de casi todos los vegetales y tiene usos alimenticios e industriales Anabolismo: síntesis de moléculas a partir de bloques de construcción. Apoptosis: se le denomina de esta manera a la muerte celular programada y por ende regulada que forma parte del desarrollo de un organismo. Atiportadoras: dos sustancias transportadas por transporte activo a direcciones contrarias. ATP: Trifosfato de adenosina. Molécula portadora de energía primaria para toda célula que permita vida. Cadherinas: conectan los microfilamentos y funcioanan como mediatarios entre las señales exteriores hacia los interiores. Catabolismo: producción de energía mediante división de moléculas complejas a componentes más simples. Clorofila: pigmento esencial que absorbe luz en regiones del espectro visible rojo y azul Complejo antena: disposición de la clorofila, pigmentos accesorios y proteínas asociadas a pigmentos dentro de las unidades captadoras de luz de las membranas tilacoidales de los eucariontes fotoautótrofos. Cromatina: formadas por la unión de ARN, ADN y proteínas. Cuerpo basal: estructura de anclaje entre cilios y flagelos, estructuralmente similar a flagelos. Enzimas catalizadoras: receptores de información que comunican al medio intracelular (trasducción de señales). Espectro de absorción: gráfica de la cantidad de luz de longitud de onda específica que se absorbe al pasar por una sustancia. Cada tipo de molécula tiene un espectro de absorción característico. Espectro de acción: gráfica de la eficacia con la que la luz a longitudes de onda específicas promueve una reacción fotodependiente. Estomas: pequeños poros localizados en la epidermis de las plantas, que permiten el intercambio gaseoso para la fotosíntesis; cada estoma está flanqueado por dos células guardianas que son responsables de su cierre y apertura. Estroma: Espacio lleno de líquido del cloroplasto, rodeado por la membrana interna de ésta y por los tilacoides; sitio donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin. Exocitosis: proceso por el cual la célula expulsa sus desechos empleando vesículas para su transporte hacia la membrana. FAD: flavin adenín dinucleótido, coenzima que interviene en reacciones metabólicas. Fibronectinas: glucoproteínas conformantes de la matriz extracelular que se unen a las integrinas. Fotoautótrofos: organismos capaces de elaborar ATP y NADPH siendo incapaces de almacenar las moléculas en sus estructuras; son organimos autótrofos debido a que sintentizan macromolécuals a partir de materias primas inorgánicas más simples. Fotón: partícula de radiación electromagnética, un cuanto de energía radiante. Gradiente electroquímico: almacenamiento de energía por distribución desigual de iones que entran y salen. Grado de concentración: un gradiente de concentración es una magnitud fisicoquímica que describe en qué sentido y en qué proporción se produce el mayor cambio en la concentración de un soluto disuelto en una solución no homogénea en torno a un punto en particular.

Hidrolisis: reacción entre moléculas y el agua que conllevan al rompimiento de enlaces químicos y en consecuencia sus átomos conformantes se unen a otras sustancias. Lámina nuclear: red fibrosa de filamentos proteicos que reviste a la envoltura nuclear proporcionando sostén a la membrana interna. Longitud de onda: Es la distancia entre dos crestas de onda; la energía de la radiación electromagnética es inversamente proporcional a su longitud de onda. Mosaico fluido: modelo que sostiene que la bicapa fluida de lípidos, conjunto a las proteínas asociadas cambian el patón de mosaico. NAD+: es la forma oxidada de NAD, permite el transporte de electrones, su forma reducida es NADH. Oligosacáridos: hidrato de carbono formado por escaso número de monosacáridos. Piruvato: anión del ácido pirúvico. El ácido pirúvico permite su transformación para generar energía. Plasmodesmos: canales que conectan con el citoplasma de células próximas. Presión de turgencia: hinchamiento de las células vegetales dado un medio exterior hipotónico frenado por la distención de pared celular Profirina: anillo conformado de anillos de carbono y nitrógeno que rodean a un ion magnesio y están encargados de absorber la energía luminosa. Proteínas de membrana: pueden ser integrales y periféricas. Su relación se basa en la fuerza con la cual se asocian. Proteínas transmembrana: proteínas integrales que no sobrepasan completamente la membrana. Proteínas: Sustancia constitutiva de la materia viva, formada por una o varias cadenas de aminoácidos; p. ej., las enzimas, las hormonas, los anticuerpos, etc. Quimióheterótrofas: organismos que obtienen energía por sustancias químicas y al no poder fijar carbono utilizan las moléculas orgánicas producidas por las plantas. Retículo endoplásmico liso: apariencia tubular y membrana externa lisa. Encargado de sintetizar lípidos y carbohidratos; especialmente fosfolípidos y colesterol. También sintetiza hormonas, almacena iones de calcio y es un desintoxicante. Retículo endoplásmico rugoso: en su membrana se adhieren ribosomas encargadas de fabricar proteínas y movilizarlas por vesículas hacia el aparato de Golgi Seudópodos: prolongación del citoplasma utilizada para movimiento y obtención de nutrientes o materia. Simportadoras: dos sustancias son cotransportadas por transporte activo a una misma dirección. Tamaño de una célula: está determinado por la relación entre su área superficial y su volumen.

Referencias

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