EVOLUCIÓ by lopez arin

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

EVOLUCIÓ Prof. José Juan López

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

íNDEX EVOLUCIÓ 1. Origen de la vida

pàg. 3

2. Teories sobre l’evolució - Teoria de Lamarck - Teoria de Darwin - Teoria neodarwinista o sintètica - Altres teories

pàg. 5

3. Proves de l’evolució - El registre fòssil - Proves bioquímiques - Anatomia comparada - Proves embriològiques

pàg. 9

GENÈTICA DE POBLACIONS 1. Concepte d’espècie

pàg. 15

2. Concepte de població

pàg. 15

3. Freqüències gèniques i fenotípiques en l’equilibri - Freqüències gèniques - Llei de Hardy-Weinberg - Consanguinitat - Deriva genètica - Selecció natural

pàg. 15

ESPECIACIÓ 1. Especiació gradual o per aïllament - Especiació al·lopàtrica - Especiació simpàtrica

pàg. 21

2. Especiació instantània o per poliploidia - Autopoliploidia - Al·lopoliploidia

pàg. 25

EVOLUCIÓ HUMANA 1. Problemes en l’estudi de l’evolució humana

pàg. 27

2. El procés d’hominització

pàg. 27

3. L’origen de l’home

pàg. 30

4. L’origen de l’Homo sapiens

pàg. 36 2

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

EVOLUCIÓ 1- Origen de la vida a la Terra Com i quan es va originar la vida a la Terra? No podem contestar aquesta pregunta, encara que alguns investigadors s’atreveixen a dir que hi ha vida a la Terra des de fa 3500 Ma, això si, vida molt senzilla a partir de biomolècules com els aminoàcids, nucleòtids i algun àcid nuclèic amb capacitat autoreplicativa. La primera teoria sobre l’origen de la vida basada en l’evolució la va donar Alexandr Ivanovich Oparin, admirador de Darwin. Va intentar explicar l’origen de la vida a la Terra com un conjunt de processos físics i químics. Explica a la seva obra L’origen de la vida a la Terra (1936) la hipòtesi segons la qual la vida havia sorgit per atzar, a través d’una progressió de compostos simples a compostos complexos que es va produir al si d’una “sopa nutritiva” que va formar uns “coacervats” o conjunt de molècules cada vegada més complexes que conduirien a la formació de la cèl·lula. Aquesta idea era temerària, però Stanley L. Miller i Harold Urey, al 1953, van demostrar que no era impossible. L’experiment va consistir en una simulació del que es creia el conjunt de condicions que es donaven a la Terra de fa uns 4000 Ma: atmosfera sense O2 però amb H2, CO2, CH4, NH3, H2O i amb temperatures altes que facilitaven una evaporació intensa i la formació de núvols i descàrregues elèctriques com a font d’energia. D’aquesta manera van obtenir petites quantitats de cinc aminoàcids.

Experiment de Miller-Urey 3

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

També s’han detectat a l’espai interestel·lar i en alguns meteorits una gran quantitat de molècules, algunes de les quals són orgàniques. Si bé la atmosfera primitiva era reductora (sense oxigen), l’aparició dels primers organismes fotosintètics la transformaria en oxidant. La presència d’O2 permetria la respiració, amb l’obtenció de més energia aprofitable en el desenvolupament i evolució dels organismes. Aquestes idees actuals xoquen frontalment amb la idea creacionista, que es basa en la creació del món i tot el que conté per un ésser diví. Aquesta teoria va imperar fins al segle XVIII i es basa en la interpretació literal de la Bíblia: Les espècies són creades per Déu, de forma independent les unes de les altres. Aquestes espècies han romàs sense cap modificació al llarg de la història de la Terra. Per tal de demostrar que els éssers vius no apareixen per generació espontània, el 1698, Francesco Redi va fer el següent experiment: Va col·locar un escurçó mort, un peix i un tros de carn en flascons tancats i els mateixos components en flascons oberts. Als flascons tancats no hi havia verms, encara que el seu contingut s’havia podrit i feia pudor. Als flascons oberts es veien entrar i sortir mosques. Això vol dir que la carn morta no pot engendrar verms i mosques, a menys que hi siguin dipositats ous dels animals. Luis Pasteur, químic i biòleg francès, cap el 1860 va donar arguments contundents contra la doctrina de la generació espontània. Va introduir aigua i carn en un matràs, va fer bullir l’aigua i va impedir l’entrada d’éssers vius. La carn es va mantenir en bon estat durant molt de temps. Pasteur es pot considerar el pare de la microbiologia. Entre els seus mèrits podem destacar: - Treballs importants sobre la estereoquímica. - Estudis sobre la fermentació alcohòlica i làctica. - Descobriment (casual) de l’existència de formes de vida anaeròbiques. - És el pare de la pasteurització. - Va introduir un mètode de vacunació contra el carboncle (àntrax). 2- Teories sobre l’evolució - Va demostrar l’eficàcia de la vacunació contra la ràbia als éssers humans. 4

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Des de l’antiguitat, l’home s’ha fet preguntes relacionades amb l’origen de la Terra i de la vida. Les respostes han estat formulades per molts pensadors i científics, i es poden resumir en dues teories contraposades: -

La teoria fixista proposa que la Terra i els éssers vius han estat creats per Déu, tal i com es desprèn de la interpretació literal de l’Antic Testament, i que han estat sempre tal i com són en l’actualitat, sense experimentar cap canvi ni modificació. Fixistes molt importants van ser Linné, pare de la nomenclatura binària, i Cuvier, pare de la Paleontologia i de la Anatomia comparada. El creacionisme és una teoria fixista.

La teoria evolucionista defensa que els éssers vius han modificat les seves estructures i organitzacions al llarg del temps.

2.1- La teoria de Lamarck El francès Jean Baptiste de Monet, cavaller de Lamarck va elaborar el 1801 la primera teoria evolucionista, que es basava en dues idees: -

Principi de l'ús i el no-ús dels òrgans: Si un òrgan s’utilitza intensament, aquesta part es desenvolupa més i assoleix més eficiència, mentre que si un òrgan no s’utilitza acaba atrofiant-se.

Herència dels caràcters adquirits: Les variacions adquirides al llarg de la vida s’hereten i poden transmetre’s a la descendència.

Per a explicar aquestes afirmacions, va posar com exemple el creixement del coll de les girafes que, segons ell, es devia a l’esforç que havien de fer per menjar les fulles cada vegada més altes dels arbres. Així, doncs, segons Lamarck cada espècie s’adapta a les variacions del medi i en la mateixa direcció, per la qual cosa les adaptacions són sempre positives o beneficioses per a les espècies. 5

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Lamarck no va tenir clar quina era la causa dels canvis, però pensava que els organismes "tenen un principi de perfeccionament intrínsec" que els permet adaptar-se.

Lamarck i Darwin

Aquesta teoria va tenir un èxit molt gran i va contribuir a estendre la idea de l’evolució. Avui sabem que, efectivament l’ús i el desús dels òrgans condueixen a variacions, però aquestes variacions no es transmeten a la descendència. Podem posar dos exemples: l’experiment de Weismann amb ratolins, als quals va tallar la cua durant moltes generacions, i la circumcisió en els jueus, que encara no ha produït cap variació morfològica. 2.2 - La teoria de Darwin Charles Darwin va editar el 1859 el llibre L’0rigen de les espècies, amb una sèrie de raonaments que van sorgir de les observacions efectuades en el seu viatge al voltant del món: -

Les espècies tenen una capacitat reproductiva elevada amb creixement teòric exponencial del nombre d’individus. Aquesta idea, segons la qual totes les espècies tenen, en condicions normals, molta més descendència que la que després sobreviurà, la va tenir llegint l’obra Assaig sobre el principi de la població, de Thomas R. Malthus. Una part dels individus que neixen no arriben a l’edat reproductora.

Lluita per l’existència. La disponibilitat limitada de recursos (aliments, llum, aigua, espai...) genera una competència que afavoreix el més fort. Per tant, la selecció destrueix els individus més dèbils.

Variabilitat individual: dins de cada espècie hi ha individus que presenten característiques que els diferencien de la resta.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

La supervivència del més apte. Algunes característiques individuals confereixen al seu posseïdor més capacitat per sobreviure i reproduir-se, transmetent així als seus descendents aquestes característiques particulars.

Segons Darwin el motor de l’evolució és la selecció natural, i no l’ambient. Les idees de Darwin van ser molt discutides perquè no va saber explicar dues coses: -

Quin és l’origen de la variabilitat en la població?

Sembla impossible que la selecció creï variabilitat si només es limita a conservar o eliminar el que ja existeix. Expressions com “la lluita per l’existència”, “la supervivència dels més aptes” o “l’eliminació dels menys adaptats” van fer pensar en la selecció com una força negativa de caràcter destructiu.

Hem de tenir en compte que els treballs de Gregor Mendel no van ser coneguts fins 30 anys més tard i que el concepte de mutació va ser conegut el 1890 a partir d’estudis realitzats per Hugo de Vries. 2.3. Teoria Neodarwinista o sintètica Els estudis de genètica de començament del segle XX van produir importants aportacions que van permetre avançar en l’estudi de l’evolució. 1. Per una part, el problema de la teoria de Darwin referent a l’origen de la variabilitat en les poblacions, queda resolt si tenim en compte tres factors: - Les mutacions generen modificacions en l’ADN que tenen conseqüències en

població. - La recombinació que es produeix en la primera mitosi de la meiosi afavoreix la formació de gàmetes diferents. - Els encreuaments entre poblacions diferents provoquen la incorporació de nous al·lels a la població original i un flux lliure de gens. 2. La pressió de selecció, és a dir, la modificació de les condicions ambientals provoca una selecció natural que no té caràcter negatiu, sinó més bé al contrari. En efecte, quan un individu s’adapta bé a un ambient, podem pensar que pateix menys la competència, s’alimenta més i millor que els altres i que tindrà més descendència, per la qual cosa, els seus al·lels es multipliquen, mentre que els al·lels dels individus menys adaptats tindran tendència a la disminució o desaparició.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Aquesta nova concepció de la selecció natural aposta per la multiplicació dels gens favorables, però no té res a veure amb la “lluita per l’existència” o la “eliminació dels menys adaptats”. Podem dir que la selecció natural actua sobre les variacions hereditàries d’una població. 3. La unitat per al estudi de l’evolució no és l’individu sinó la població. La formació de noves espècies es deu a l’aïllament reproductor (final del tema) 2.4. Altres teories sobre l’evolució Hi ha d’altres teories que proven d’explicar les característiques de l’evolució. En farem un resum:

Teoria dels equilibris intermitents o de l’evolució a salts. Segons aquesta teoria, macroevolució

microevolució

de Stephen Jay Gould, els grans canvis en les espècies (macroevolució) pot tenir el seu origen en un canvi radical de les condicions ambientals que implicaria la aparició de nous individus adaptats a les noves condicions i generarien un nou grup amb característiques molt diferents a les anteriors.

Stephen Jay Gould

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Teoria del neutralisme. Si tenim en compte que les mutacions es produeixen a l‘atzar, unes són favorables i altres desfavorables, per la qual cosa, l’espècie no pot millorar per aquesta causa. És l’atzar qui determina la direcció de l’evolució en un sentit o en altre. -

Teoria del gen egoista. La teoria neodarwinista afirma que la base sobre la que es produeix l’evolució no és l’individu, sinó la població. La teoria del gen egoista (Richard Dawkins, 1989) explica que ni la població, ni l’individu, ni la cèl·lula tenen una entitat. Només els gens tenen existència real, i les cèl·lules, els individus i els comportaments dels individus en les poblacions, són complexes construccions que realitzen els gens per garantir la seva supervivència i proliferació. Són els gens els que evolucionen (per mutació) i els que tracten d’imposar-se davant d’altres variants. “La gallina no és més que un invent de l’ou per poder produir més ous” Les conseqüències serien radicals: l’amor, l’amistat o l’altruisme no serien més que mecanismes necessaris per al manteniment dels gens i la seva multiplicació, mentre que l’odi i la rivalitat seria un mecanisme de defensa o de supervivència per a evitar la proliferació de gens diferents. Pel que fa a l’home, sembla l’únic organisme capaç de fer front als dictats dels gens egoistes, gràcies a la nostra consciència.

3. Proves de l’evolució L’evolució no ha estat demostrada d’una manera científica ni matemàtica. No obstant això, hi ha una sèrie de fets que indueixen a creure en la seva existència. Algunes d’aquestes proves són:

a) El registre fòssil (Proves paleontològiques). Hem d’admetre que els fòssils trobats al llarg del temps no coincideixen amb les formes actuals. · En alguns casos ha estat possible reconstruir les sèries filogenètiques, que són sèries de fòssils que es poden ordenar de més antics a més moderns, amb canvis sempre en el mateix sentit. Com a exemples, podem assenyalar les sèries dels èquids i del cargol planorbis. Les formes intermèdies fan pensar en una evolució lenta i progressiva (microevolució). · La progressiva complicació de les formes fòssils significa que els fòssils més antics corresponen a organismes més senzills i les espècies actuals no estan representades en els registres fòssils.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

D iferents estadis de la transformació de la pota pentadàctila dels èquids primitius en la monodactilia dels actuals.

a) Eohippus, b) Orohippus, c) Mesohippus, d) Miohippus, e) Hyohippus, f) Neohipparion, g) Pliohippus. En totes les figures els signes I a V designen els dits 1r (polze) a 5è (menovell)

· L’existència d’òrgans vestigials fa pensar en una existència pretèrita d’estructures que no ha tingut continuïtat en el temps.

Proteus

Siren

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

- b) Anatomia comparada. Farem servir dos conceptes relacionats amb l’anatomia: · La divergència adaptativa que és el procés pel qual un tipus primitiu d’òrgan s’ha adaptat a diferents formes de vida i ha modificat la seva morfologia. Els òrgans homòlegs són aquells que tenen un origen comú, encara que tinguin una forma diferent. Per exemple, les extremitats anteriors dels mamífers, que presenten una estructura de tipus quiridi.

· La convergència adaptativa és un procés segons el qual òrgans de diferent estructura i origen adquireixen formes semblants per haver-se adaptat a funcions similars. Els òrgans anàlegs són aquells que per convergència adaptativa presenten la mateixa morfologia però diferent estructura. Per exemple, les ales dels insectes, les ales de les aus i les ales de les rates pinyades.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Convergència adaptativa entre dos animals salpadors molt diferents: el talp (a) i el grill-talp (b)

peixos EVOLUCIÓ DIVERGENT L’acció de diferents animals, cadascú d’ells amb una pressió de selecció també diferent, dóna lloc a formes que no se semblen, inclòs a partir d’un mateix tipus d’ésser viu.

rèptils

mamífers

EVOLUCIÓ CONVERGENT L’acció d’un mateix ambient amb una pressió de selecció molt forta, provoca que s’originin formes molt semblants (ictiosauri-rèptil fòssil-, tauró -peix cartilaginós, dofí-mamífer aquàtic), inclòs partint d’individus molt diferents.

EVOLUCIÓ DIVERGENT

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Podem resumir les proves fòssils dient que se n’han trobat milions als llocs i a les profunditats exactes esperades si és certa l’evolució. Tanmateix, no s’ha trobat mai un sol fòssil en un lloc no esperat, com per exemple, un mamífer en una roca tan antiga que fos anterior a l’aparició dels peixos. Una trobada com aquesta seria suficient per a rebatre tota la teoria de l’evolució. - c) Proves immunològiques o serològiques Es basen en l’especificitat antígen-anticos. L’antigen és qualsevol substància

aliena a

l’organisme i que indueix a la formació d’anticossos, que són molècules proteiques que fabriquem per a defensar-nos de l’antigen. Si fem reaccionar un antigen amb anticossos de diferents individus, comprovem que l’aglutinació (reacció antigen-anticós) és més forta si les dues espècies estan més properes que si estan més allunyades a l’escala evolutiva.

- d) Proves embriològiques En els embrions de molts animals es dóna la presència d’òrgans que després no estaran presents en l’animal adult. És el cas de les feses branquials presents en els embrions de rèptils, aus i mamífers, les quals desapareixeran després, però que en els peixos i larves d’amfibis arriben a ser funcionals. Una altre exemple és la desaparició de la cua en molts vertebrats adults.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

peix

salamandra tortuga

gallina

porc

vaca

conill

home

Els embrions dels vertebrats s’assemblen més com menor és el grau de desenvolupament - e) Proves bioquímiques · Tots els éssers vius presenten les mateixes famílies de compostos orgànics (principis immediats) i, en alguns casos, una mateixa molècula fa la mateixa funció en un ampli grup d’éssers vius, com la clorofil·la a i la hemoglobina. · En la composició química i en el metabolisme cel·lular hi ha trets universals, com el fet que totes les proteïnes estan formades α per

-aminoàcids, el codi

genètic és comú a tots els éssers vius, l’ATP és l’intermediari d’energia en tots els essers vius. · En el metabolisme cel·lular moltes rutes metabòliques comunes a una gran varietat d’organismes, com el Cicle de Krebs, la glicòlisi, etc. · Les estructures cel·lulars presenten poques variacions en el conjunt dels organismes i alguns trets són universals, com la doble capa de fosfolípids en les membranes. Tot això s’explica millor si partim de la idea d’un origen comú de totes les cèl·lules. -

f i g) Proves biogeogràfiques i proves etològiques. Les primeres fan referència a que les

espècies tant de fauna com de flora són més semblants quan més properes són les àrees habitades. Les segones indiquen una similitud en els comportaments d’espècies semblants(parades nupcials, lluites, arrufar el morro...) .

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

GENÈTICA DE POBLACIONS 1. Concepte d’espècie. En l’actualitat diem que dos individus són de la mateixa espècie quan poden hibridar-se entre si real o potencialment, obtenint una descendència fèrtil. Aquesta definició no és vàlida per espècies amb reproducció asexual. En molts casos els criteris morfològics no són tant vàlids. 2. Concepte de població. Població és el conjunt d’individus d’una determinada espècie que habiten una àrea determinada en un moment determinat, suportant idèntiques condicions físico-químiques. Els individus d’una població presenten algun grau de polimorfisme degut a les possibilitats que generen els diferents al·lels de cada locus. Aquesta variabilitat genotípica es construeix a partir del conjunt d’al·lels d’una població denominat fons genètic comú. L’estudi genètic d’una població es basa en el coneixement de les seves freqüències genotípiques o bé de les seves freqüències gèniques i de la seva variació en el decurs de vàries generacions. 3. Les freqüències gèniques i genotípiques en l’equilibri. Per poder estudiar l’estabilitat o variació en el decurs de les generacions necessitem determinar els valors de les freqüències gèniques i fenotípiques. a) Freqüències gèniques i genotípiques: En les espècies diploides, cada individu posseeix en cadascú dels seus loci, dos al·lels, iguals o diferents. La freqüència de cada al·lel serà igual a la suma de tots els al·lels presents en tots els individus de la població en relació al nombre total d’al·lels. Ho podem entendre amb un exemple: En l’espècie humana el grup sanguini MN presenta dos al·lels, M i N, que són codominants. En una població s’analitzen 400 persones, amb els següents resultats: Nombre de Nombre de Fenotip Genotip

genotipus

gens M

196

392

168

Total

400

168 72

560+240=800

Hem d’observar que el nombre de gens en la població és el doble que el nombre d’individus o genotipus. 15

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Les freqüències genotípiques en la població seran: Genotip

Freqüència

196/400 = 0,49

168/400 = 0,42

36/400 = 0,09

I les freqüències gèniques seran: Gen

Freqüència

560/800 = 0,7

240/800 = 0,3

L’avantatge de calcular les freqüències gèniques i genotípiques és que aquestes es poden tractar com probabilitats, la qual cosa ens permet la seva generalització. Per exemple, en la població considerada, la probabilitat que un individu presenti el genotip MM és 0,49 i la probabilitat que un gàmeta porti l’al·lel M és 0,7. Si els gàmetes (i els al·lels que porten) s’aparellen a l’atzar, podrem obtenir la probabilitat dels diferents genotipus: Gàmetes masculins

Gàmetes femenins

Genotipus

= 0,7 x 0.7 = 0,49 MM

= 0,7 x 0,3 = 0,21 MN

= 0,3 x 0,7 = 0,21 MN

= 0,3 x 0,3 = 0,09 NN

Generalitzant, si diem p a la freqüència de l’al·lel M i q a la freqüència de l’al·lel N: -

p x p ens dóna la freqüència del genotipus MM (p2)

2 x p x q és la freqüència del genotipus MN (2pq)

q x q és la freqüència del genotipus NN (q2)

Observa que p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Llei de Hardy-Weinberg. En una població ideal les freqüències gèniques i

genotípiques es mantenen constants generació darrera generació, si es compleixen els següents requisits: -

Que l’aparellament sigui a l’atzar entre tots els individus de la població, és a dir, que hi hagi pammíxia.

Que els al·lels no variïn les seves freqüències, és a dir, que no hi hagi mutacions.

Que la població sigui tancada, és a dir, que no hi hagi migracions.

Que els diferents al·lels confereixin la mateixa viabilitat als individus que els portin, és a dir, que no hi hagi selecció a favor o en contra d’un determinat al·lel.

Que la grandària de la població sigui infinit.

Per exemple, suposem que en una població, les freqüències genotípiques són: AA = 0,36 Aa = 0,48 aa = 0,16 La freqüència de l’al·lel A serà: p = (2·0,36 + 0,48)/2 = 0,6 i la de l’al·lel a serà: q = (2·0,16 + 0,48)/2 = 0,4 L’aparellament a l’atzar dels individus de la població és equivalent a l’aparellament a l’atzar dels gàmetes que produeixen, és a dir: Gàmetes masculins A (0,6)

a (0,4)

Gàmetes

A (0,6)

AA (0,36)

Aa (0,24)

femenins

a (0,4)

aA (0,24)

aa (0,16)

Per tant, les freqüències genotípiques en la següent generació seran: AA = 0,36 Aa = 0,48 aa = 0,16 i les gèniques, A = 0,6 a = 0,4 És a dir, les freqüències gèniques i genotípiques no han variat ni variaran en el decurs de les generacions, si es compleixen les condicions anteriors.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

De les possibles variacions de les condicions abans esmentades, mereixen especial atenció els punts referits a la grandària infinita de la població i a l’actuació de la selecció natural. 1- Que pot passar si la població està formada per un nombre petit d’individus? a) Augment de la consanguinitat, amb el consegüent perill d’aparició d’una homozigosi recessiva patològica o letal. b) Deriva genètica. És el canvi en les freqüències gèniques degut purament a l’atzar. Aquest fenomen es produeix en una població petita, ja que l’al·lel present en una proporció baixa es pot perdre fàcilment. Per exemple, si en una població de 100 individus només 2 porten un al·lel determinat, aquest es podria perdre simplement per atzar i així no es transmetria a la seva descendència. Els efectes de la deriva genètica són petits en la majoria de les poblacions naturals, però poden revestir importància quan es dóna alguna d’aquestes dues situacions: - Efecte fundador, quan una població nova es forma a partir d’un petit grup d’individus les freqüències gèniques i genotípiques del qual no són representatives de la població d’origen. És un procés freqüent en algunes illes oceàniques, petits llacs, etc., quan un lloc és colonitzat per un grup reduït d’individus que genèticament són poc representatius respecte de la població de la qual deriven. Un exemple que il·lustra aquest efecte fundador es troba en un grup religiós fundat l’any 1771 a l’estat nord-americà de Pensilvània per uns quants matrimonis, els amish. Avui dia, el 13% de les 17000 persones que formen el grup porta en el seu genotipus un al·lel que en homozigosi provoca nanisme i polidactilia. El nombre de casos registrats en aquesta població de persones afectades es correspon pràcticament amb el total de casos detectats en tota la població mundial.

- Coll d’ampolla. El coll d’ampolla es produeix quan una població passa per una situació en què, a causa de condicions ambientals adverses o altres circumstàncies (grups nòmades, reducció de la mida de població per epidèmies, glaciacions...), redueix 18

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

dràsticament el nombre dels seus components fèrtils. Posteriorment recupera la quantitat de components que tenia abans, però a partir d’un nombre reduït d’individus, la qual cosa fa que es fixin a la població característiques independentment de la seva utilitat biològica. Aquesta situació de coll d’ampolla pot implicar la desaparició a l’atzar de determinats al·lels o bé l’augment en la freqüència d’altres que en la situació anterior estaven menys representats.

No hem de confondre la deriva genètica (canvi en les freqüències gèniques degut a l’atzar) amb el flux gènic, que es refereix a una transferència de gens o al·lels d’una població a una altra per migració, pol·linització, etc 2- Quines són les conseqüències de la selecció natural? Podem ara considerar el fet que els individus (i els seus al·lels) no presenten la mateixa viabilitat ni la mateixa fertilitat i que, per tant, contribueixen amb nombres diferents de descendents a la següent generació. La contribució proporcional de descendents a la següent generació s’anomena valor adaptatiu. Si les diferències d’adaptació estan associades a la presència o absència d’un gen en particular, llavors és quan la selecció opera sobre aquest gen. Quan un gen està subjecte a la selecció, la seva freqüència en la descendència no és la mateixa que la dels progenitors i això es deu al fet que els progenitors de diferents genotipus passen els seus gens de forma desigual a la següent generació. D’aquesta forma, la selecció causa un canvi de la freqüència genotípica. Podem dir que la selecció natural és, en definitiva, una reproducció diferencial.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Un exemple ben documentat de la importància de l’acció de la selecció natural i de la seva variació amb el pas del temps és Biston betularia.

Aquesta papallona habita als boscos de bedolls de les zones industrials d’Anglaterra, s’alimenta durant la nit i descansa i es camufla durant el dia sobre els troncs coberts de líquens blancs. Abans de la presència de les indústries, l’escorça dels bedolls era clara i les arnes de color clar que hi descansaven passaven desapercebudes als ulls dels depredadors, mentre que les arnes fosques eren caçades amb més facilitat. Tanmateix, amb la revolució industrial, la baixa qualitat dels carbons emprats va generar grans quantitats de sutge que va ser arrossegat pels vents i va impregnar amb el seu color fosc l’escorça dels bedolls. Les arnes de colors clars no podien camuflar-se i eren menjades pels depredadors, mentre que les poques que hi havia de color fosc es camuflaven bé i podien reproduir-se amb més facilitat. D’aquesta manera les freqüències gèniques de la població van variar a favor dels fenotips foscos. Quan va arribar la depressió econòmica en la regió i van haver de tancar les foneries, les escorces dels bedolls es van rentar, amb la qual cosa la pressió de selecció va tornar a ser la de l’inici i va augmentar notablement el nombre de papallones de colors clars. Un altre exemple de l’acció de la selecció natural és el que va estudiar Darwin amb els pinsans de les illes Galàpagos. Aquests ocells presenten becs adaptats al tipus d’alimentació que troben a cada illa: gra, insectes, etc.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

ESPECIACIÓ Es considera espècie a un conjunt d’individus que són morfològicament similars, que posseeixen la capacitat de reproduir-se entre ells originant descendents fèrtils i que se semblen tant entre ells com als seus progenitors. L’especiació és un procés dinàmic mitjançant el qual es creu que han anat apareixent noves espècies a partir d’altres ja existents. La condició és que una població es separi en subpoblacions, cadascuna d’elles amb un procés evolutiu diferent. El procés evolutiu requereix una variabilitat fenotípica, produïda bàsicament per efecte de les mutacions i de la recombinació, sobre la que actua la selecció permetent la persistència dels fenotipus més aptes, en els quals es basarà la població en el seu procés evolutiu.

Mutació

Recombinació 21

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Dues poblacions de la mateixa espècie amb processos evolutius diferents, amb el temps donaran lloc successivament a varietats, races i subespècies diferents i, en el cas límit, espècies diferents, tot allò en un procés evolutiu constant i amb una duració de milers o milions d’anys. Es denomina radiació adaptativa al procés de formació de diferents formes a partir d’una població inicial que s’ha dispersat ocupant ambients naturals amb diferent pressió selectiva. Si es creuen dues d’aquestes formes i no tenen descendència o aquesta no és fèrtil, es podrà parlar de dues espècies diferents. Es poden distingir diferents tipus d’especiació: 1- Especiació gradual o per aïllament (Mecanismes prezigòtics). En una població poden sorgir mecanismes d’aïllament que impedeixin l’encreuament i que permetin la diferenciació fins l’aparició de noves espècies. Els mecanismes d’aïllament poden donar-se en poblacions al·lopàtriques, és a dir, que habiten en diferents regions geogràfiques, o per a poblacions simpàtriques, és a dir, que ocupen la mateixa regió geogràfica. -

Especiació al·lopàtrica. Si una població ocupa una zona molt extensa, és probable que els individus allunyats no puguin encreuar-se (aïllament geogràfic). Tanmateix és lògic que es puguin distingir diferents regions geogràfiques caracteritzades per presentar condicions ambientals variades, com la temperatura, hores de llum, humitat, vent, pluviositat, altitud, tipus d’aliment, depredadors...Això farà que el valor adaptatiu d’un al·lel variï segons la regió on se situï (diferent pressió de selecció), la qual cosa afavorirà l’especiació. L’aïllament geogràfic es deu normalment a barreres geogràfiques com poden ser rius, muntanyes, mars, deserts, etc.

Especiació simpàtrica. Quan una espècie que ocupa un territori es diversifica en dues subpoblacions, encara que visquin juntes, es poden donar uns mecanismes que impedeixin el seu creuament i permetin la seva especiació. Aquests mecanismes són ecològics, etològics, sexuals o genètics. -

Aïllament ecològic. Es basa en l’existència de diferents hàbitats dintre d’un

mateix territori, la qual cosa permet una certa separació entre les subpoblacions que les ocupen, ja que limita les possibilitats d’encontres i d’aparellaments. Un exemple és el presentat per algunes varietats de peixos que es diferencien en les seves preferències sobre hàbitats, com poden ser aigües ràpides o embalsades, netes o brutes, profundes o superficials, etc.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Aïllament etològic o conductual. Un individu permetrà la proximitat d’altre, de

manera que es doni l’aparellament quan hi hagi uns estímuls o senyals d’atracció o d’apaciguament. Si això falla la resposta serà la fugida o l’atac. -

Aïllament sexual o mecànic. Són mecanismes que eviten la còpula o la

fecundació. Normalment es basen en diferències morfològiques en els òrgans reproductors (aïllament mecànic). També existeixen aïllaments basats en la forma o activitat dels gàmetes, com la forma dels grans de pol·len o les substàncies que els òvuls posseeixen per a atreure els espermatozoides. -

Aïllament genètic. Aquest mecanisme actua a nivell de cromosomes. Pot ser de

dos tipus: esterilitat dels híbrids (la descendència és viable però són individus estèrils) o debilitat dels híbrids (la descendència no és viable o no arriba a la maduresa sexual).

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

2- Especiació instantània, quàntica o per poliploïdia (Mecanismes postzigòtics). Anomenem poliploïdia a l’augment en el nombre de cromosomes (tres o més vegades el nombre haploide) d’un individu. L’ésser dotat d’aquesta característica és incapaç de fecundar-se amb la resta de la població, podent reproduir-se només amb d’altres individus que tinguin el mateix tipus de poliploïdia. La poliploïdia es dóna amb més freqüència en vegetals i animals poc evolucionats. Es distingeixen dos tipus de poliploïdia: autopoliploïdia i al·lopoliploïdia. -

Autopoliploïdia. És la poliploïdia en la qual només intervé una espècie. Degut

alteracions en la meiosi es poden obtenir gàmetes diploides que, en fecundar-se amb un altre defectuós podria formar un individu tetraploide viable. D’aquesta manera podem obtenir espècies exaploides, octaploides, etc. Només són viables en la formació de gàmetes aquells que tenen un nombre parell de cromosomes (4n, 6n, 8n...), ja que solament així podrà tenir lloc la gametogénesi. -

Presenten autopoliploïdia el blat de moro, les cireres, peres, pomes, tomàquets, cafè, blat, plàtan, i gairebé totes les varietats d’interès agrícola. Les plantes poliploides són més grans que les normals, perquè les cèl·lules que les composen són també més grans.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Al·lopoliploïdia. Es pot produir entre dues espècies molt senzilles amb el mateix nombre de cromosomes. Si es formen dos gàmetes defectuosos amb 2n cromosomes, podria donar-se la formació del bivalent durant la meiosi i formar un individu d’una altra espècie. Per exemple, a partir del rave (Raphanus sativus) (2n=18) i de la col (Brassica oleracea) (2n=18) es va obtenir un híbrid estèril; però després de provocar que fos tetraploide, ja podia reproduir-se amb si mateixa i no amb els seus antecessors. Se’l va nomenar Rafanobrassica (2n=36). Contràriament al que s’esperava, no té interès agrícola, ja que les seves fulles són com les del rave i la seva arrel com la de la col.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

L’ORIGEN DE L’HOME 1. Problemes en l’estudi de l’evolució humana. Quan volem estudiar l’evolució biològica de l’espècie humana ens trobem tres problemes: a) L’escassetat de fòssils, degut a la coincidència en les dates de l’aparició dels homínids (miocè i pliocè inferior) i l’activitat sísmica i volcànica, que va dificultar la conservació de les restes animals. b) La fragmentarietat de les restes fòssils, que impedeix assegurar si pertanyen a dues varietats de la mateixa espècie o a dos individus d’espècies diferents. c) L’alta consideració de la dignitat que tenen de l’home moltes religions i escoles filosòfiques fa que cada opinió o descobriment sigui molt analitzada i criticada. 2. El procés d’hominització Aquest procés implica un seguit de canvis progressius com són l’encefalització, l’adquisició de la posició erecta, la dentició, la producció d’eines, la capacitat simbòlica i l’evolució cultural. a) L’encefalització. Consisteix en un augment de la capacitat craniana, disminució de la zona facial, augment de la grandària del cervell i desenvolupament important de les àrees visual i conscient, amb disminució de l’àrea olfactiva. Concretament, la capacitat craniana ha anat augmentant des dels 400 cm3 als 1350 cm3 actuals. Considerem fòssils humans els cranis amb capacitat superior als 600 cm3. b) Adquisició de la posició erecta. El bipedisme comporta molts canvis. Els més importants són: -

Adaptació de la columna vertebral, del maluc i del peu.

Escurçament dels braços, ara sense funció locomotora.

Canvi de posició del crani, que facilita la mirada endavant.

Canvi de posició del foramen magnum cap al centre per tal d’equilibrar el pes.

Canvis en les mans que permeten el progrés en l’habilitat manual.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Siluetes d’empremtes d’un ximpanzé, un humà y Australopithecus afarensis (Laetoli). S’observen les línies de transmissió del pes en un ximpanzé, en A. afarensis i en un humà actual.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

c) Dentició. Ens interessem per dos trets importants: -

La forma. Els goril·les i els ximpanzés presenten ullals desenvolupats de forma cònica. La mandíbula no pot fer moviments laterals, la qual cosa fa impossible moldre aliments durs. El homínids tenen ullals més petits i incisius. La mandíbula es fa menys prominent i el maxil·lar es redueix.

La capa d’esmalt. El seu gruix va augmentant, passant d’una capa fina als goril·les i ximpanzés a una capa més gruixuda als homínids, la qual cosa permet moldre i moure la mandíbula.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

d) Producció d’eines. Avui es pensa que el primer Homo que fabrica eines és Homo habilis. El desenvolupament de la intel·ligència va portar cap a una capacitat de previsió. En efecte, la fabricació d’eines és una conseqüència del reconeixement d’una necessitat i el producte final és una eina útil. Tot això està relacionat amb l’augment de l’habilitat manipulativa de la mà, que permet agafar bé els objectes i actuar amb precisió. e) Capacitat simbòlica. En les últimes fases del desenvolupament, quan la intel·ligència presenta un alt grau, s’observa l’aparició de cerimònies i de produccions artístiques. Són dos trets importants perquè impliquen la capacitat d’imaginar i representar conceptes. Les primeres cerimònies sembla que van ser els enterraments i les primeres produccions artístiques, les pintures i les estatuetes. f) Evolució cultural. L’home és un animal amb atributs exclusius. La velocitat del seu desenvolupament embrionari es va fer més lenta i tota la duració del seu cicle vital es va allargar. Amb una joventut més llarga que el ximpanzé, l’home té més temps per aprendre i recollir experiències. La capacitat d’aprendre pressuposa un gran cervell i, en aquest concepte, l’home no té rival. L’home és conscient de si mateix i la seva personalitat i conducta estan molt més individualitzades que les de qualsevol altra criatura. Mostra una més gran varietat d’emocions, és l’únic animal capaç de riure o plorar i l’únic que posseeix el sentit de la bellesa i la capacitat per a establir plans i eleccions raonades. L’home coneix la tradició i acumula coneixements generació rere generació. El llenguatge gestual i de paraula ha permès adquirir i transmetre aquests coneixements a les següents generacions. 3. L’origen de l’home Actualment és impossible conèixer el o els camins que van seguir els nostres avantpassats fins a arribar a l’home actual. Algunes dels motius són la petita quantitat de fòssils trobats, les formes intermèdies molt variades i la manca de criteris comuns de classificació. Alguns autors comencen a parlar del gènere Homo a partir de l’Australopithecus afarensis, que va viure fa uns 3-4 Ma. Una de les moltes possibilitats és la que es veu a la figura. No obstant això, cada nou descobriment fa trontollar la teoria.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Ardipithecus ramidus

Australopithecus afarensis

Australopithecus africanus

Australopithecus robustus

Homo habilis (extinció)

Homo ergaster

Homo erectus

Homo antecesor

Homo heildelbergensis

(extinció)

Homo sapiens

Neanderthal

(extinció) -

Australopithecus afarensis. Va aparèixer fa uns 3 – 4 Ma. L’esquelet més famós, del qual s’ha trobat un 40% és Lucy, una femella d’A. afarensis d’1 m d’alçada. Presenta bipedisme i similituds simiesques (cames curtes i braços relativament llargs, per a enfilar-se als arbres), foramen magnum no centrat, crani de 400 – 500 cm3, dimorfisme sexual marcat, canins ben desenvolupats amb diastema i molars grans. Una troballa

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

recent molt important és d’un esquelet gairebé complet d’una nena (Selam) d’uns tres anys a Dikika (Etiòpia), que va viure uns 150 ka abans que Lucy.

Esquerra: Esquelet femení d'Australopìthecus afarensis ("Lucy") . Dreta: comparació de Lucy amb l’esquelet d’una dona actual

Australopithecus africanus. Va viure fa uns 3’2 – 2’3 Ma. Tenen un crani d’uns 450 cm3, canins petits sense diastema i molars grans, cara aplanada i dimorfisme sexual marcat.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Australopithecus robustus. Hi ha fòssils d’uns 1’8 a 1 Ma. La seva capacitat cranial és de 550 – 600 cm3, amb canins molt petits i molars grans, cresta sagital, torus supraorbitals molt marcats, dits capaços de manipulació fina i dimorfisme sexual molt marcat.

Homo habilis. Encara conserven trets dels Australopithecus, però presenten un volum cranial més gran (500 – 800 cm3), canins grans, incisius sense diastema, front alt sense cresta sagital, cara aplanada i torus supraorbital petit, braços llargs i mans amb característiques de simi i peus adaptats per trepar. No està clara l’existència de dimorfisme sexual. Les restes apareixen amb eines de pedra.

Homo erectus. La seva presència data des de fa 1’8 Ma fins fa 200000 anys. Si fins ara totes les restes apareixien a l’Àfrica, hi ha restes d’H. erectus a Àfrica, Europa i Àsia. El volum cranial varia entre 800 i 1200 cm3, un arc supraciliar molt desenvolupat, esquelet robust, mida del cos semblant a l’actual i dents més grans que les nostres. Homo erectus utilitzava assentaments permanents i el foc, encara que no sabem si el produïen. Fabricaven eines molt perfeccionades.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Homo neanderthalensis. L’origen de la nostra espècie és un dels processos més confusos de l’evolució humana. Disposem d’una gran quantitat de fòssils amb una antiguitat de entre 300.000 i 30.000 anys que presenten característiques intermèdies entre Homo habilis i la nostra espècie. És per això que no s’ha pogut trobar un criteri de classificació. Tanmateix hi ha un grup de fòssils que van viure entre fa 100.000 i 30.000 anys a Europa i l’Orient pròxim. Tenien un crani amb capacitat cranial superior a la nostra (1250 – 1750 cm3) amb un volum mitjà de 1500 cm3, cara prominent, front inclinada i celles prominents. L’alçada mitjana és d’uns 160 cm i el cos és semblant al de l’home actual però amb les cames més curtes i el tòrax més ample. Van ser els primers humans a realitzar cerimònies funeràries i a vestir els seus morts amb objectes, la qual cosa indica l’existència de pensaments abstractes. També s’ha comprovat que tenien cura dels malalts i que eren caníbals. Vivien en assentaments a l’aire lliure i en cavernes i disposaven d’eines molt sofisticades. Neandertals i cromagnons van coexistir en algunes zones, però no s’ha trobat ADN híbrid ni evidència de coexistència a les mateixes coves.

Comparació entre els cranis d’un Neandertal i el d’un home modern

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Home de Neandertal

Home modern

1 Neurocrani

allargat i baix

alt i arrodonit

2 Front

baixa

alta

3 Torus frontal

molt marcat i arquejat

poc desenvolupat

4 Òrbites

grans

petites

5 Fosa canina

absent

present

6 Prognatisme

medi-facial

maxil·lar

7 Mentó

absent

present

8 Espai retromolar

present

absent

Altres característiques del crani dels neandertals són: - La presència d’una depressió per sobre del torus occipital anomenada fosa suprainíaca. - La apòfisi mastoïdal de l’os temporal, on s’origina una part del muscle esternocleidomastoidal dels neandertals està molt poc projectada.

Comparació entre els perfils posteriors del crani d’un Neandertal (a la esquerra) i el d’un home modern (situat a la dreta). 1. Fosa suprainíaca. 2. Apòfisi mastoïdal.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

4. L’origen de l’Homo sapiens L’Homo sapiens actual té un crani més esfèric sense arc superciliar, front elevat, barbeta i ossos més lleugers. Però, quin va ser realment el seu origen? Va evolucionar el Neanderthal gradualment cap a l’humà modern, o va ser substituït (o eliminat) per formes més modernes originades a partir d’una sola població?. Actualment tenim dues hipòtesis que intenten explicar-ho: a) Model africà, Out – of – Àfrica o model de substitució. Proposa un origen únic, a partir d’una població africana d’Homo erectus que va evolucionar fins a Homo sapiens i va sortir d’aquella zona (segurament del nordest de l’Àfrica) substituint o eliminant la resta de poblacions. Això implicaria un sol esdeveniment d’especiació a l’Àfrica, la qual cosa explicaria les enormes similituds que hi ha entre els Homo sapiens actuals. Alguns estudis realitzats sobre l’ADN mitocondrial (que es transmet només per via materna) van comparar ADNm de persones de tot el món. Els resultats d’aquest estudi semblen indicar que tota la població humana actual prové d’un petit grup aïllat de només uns 10.000 individus que van viure fa 150.000 anys. Aquesta petita població inicial africana rep el nom simbòlic d’Eva mitocondrial o Eva africana. Si és certa aquesta teoria, s’hauria produït un coll d’ampolla després de la penúltima glaciació, amb la consegüent deriva genètica dintre de la població. b) Model multiregional o de continuïtat regional. Proposa que l’home actual es va formar simultàniament en les diferents poblacions d’origen per evolució paral·lela de totes les varietats d’Homo erectus que habitaven cada regió(*). Segons aquest model, la unitat que presenta l’espècie actual es deu a les contínues hibridacions entre poblacions d’Homo erectus i, la diversitat, a la varietat de formes que n’existien. Aquesta idea fa pensar en un origen força més antic de l’home actual i es reforça amb les troballes en Atapuerca de l'Homo antecessor (780 ka) el 1997. (*) A excepció dels habitants d’Amèrica, d’origen més recent.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Europa

Àfrica

Àsia

Europa

Àfrica

Àsia

Present

0’5 Ma

1 Ma

Continuïtat regional (sense migració, sense substitució)

Out of Àfrica

(migració i substitució)

Esquematització de les dues hipòtesis b l’ i d’H i

Quina de les dues hipòtesis és la correcta? Cap de les dues és capaç d’explicar l’origen de l’home actual. Necessitem més evidències que permetin la continuïtat dels estudis i la gènesi de noves hipòtesis.

Algunes idees resumides que coneixem avui són:

Totes les troballes a partir de 2 Ma tenen eines.

L’Homo ergaster té l’esquelet postcranial gairebé igual que el nostre. Podria ser la primera espècie humana moderna.

EVOLUCIÓ

JOSÉ JUAN LÓPEZ

Entre els 450 i els 250 ka van aparèixer els rituals, l’art i la vestimenta. Es va socialitzar l’ús del foc. -

L’home modern apareix fa 200-150 ka al nord-est Africà a partir de poblacions aïllades i després de la penúltima glaciació.

Entre els 50 i els 30 ka es van socialitzar els rituals, l’art i la vestimenta. En realitat l’ús de l’art és anterior a Homo, però Homo és el primer a socialitzar-lo.

Entre els 10 i els 3 ka apareix una nova economia de producció, s’inventa l’alfabet i la navegació i es socialitza l’ús dels minerals metàl·lics i dels contenidors metàl·lics.

Durant el segle XX es socialitza l’ús de l’alfabet, l’escriptura, la ciència i la tècnica.

L’any 2003 es va fer un nou i important descobriment a l’illa de Flores (Indonèsia): es tracta d’un fòssil d’un esquelet d’Homo sapiens (Homo floresiensis) que va viure fa 18000. Té una alçada de només 1 m i potser en arribar a l’illa va seguir una evolució al·lopàtrica. Podem suposar que a les illes havia pocs i diferents aliments i que no tenien depredadors, la qual cosa va fer que la selecció natural afavorís els individus més petits.