GROWING GOURMENT and MEDICINAL MUSHROOMS a companion guide to THE MUSHROOM CULTIVATOR
by
Paul Stamets
ГЛАВА 21
Параметры Выращивания для Съедобных и Медицинских Видов Грибов. Параметры, описанные ниже в этой главе, основаны на многолетнем опыте автора в культивировании грибов. Самые различные виды грибов выращиваются на весьма ограниченном количестве видов субстратов. Однако штаммы в пределах одного рода проявляют еще более «узкие» требования к условиям обитания, температуре, интервалам между волнами плодоношения. Везде, где возможно, я идентифицировал индивидуальные штаммы, чтобы читатели могли достигнуть подобные результаты. Эти штаммы сохраняются навсегда в «Stamets Culture Collection». Некоторые из штаммов, являющимися его собственностью, могут быть получены через принадлежащую автору фирму "Fungi Perfecti". Большинство видов могут быть получены из многих библиотек культур, таких как, например, "American Type Culture Collection". Эти источники перечислены в секции "Resource" в Приложении IV. Чтобы остаться конкурентоспособными, производители грибов должны непрерывно искать и внедрять новые штаммы из дикой природы. Хотя в этой главе описаны конкретные климатические параметры, потребности лишь немногих штаммов несколько выходят за описанные пределы этих параметров. В целом, более быстрые штаммы предпочитают более высокие температуры. Низкотемпературные штаммы требуют более длинного периода "беременности" перед плодоношением. Культиватор должен строить свою стратегию инициации плодоношения для каждого штамма- процесс, приходящий с опытом. Например, я выделил Зимнего Гриба или Enokitake (Flammulina velutipes), в высокогорных лесах внешнего Теллурида, Колорадо в 1990. Как правило, штаммы этого гриба выращивают при температурах приблизительно 45-55 ° F. (7-13 ° C). Этот же изолят, изобильно растет и плодоносит при ° F. (18-24 ° C.),т.е. далеко за пределами любых привычных параметров для этого гриба. В этом случае, классическая стратегия инициирования плодоношения холодовым шоком оказывается ненужной. Если Вы коммерческий производитель грибов Enoki, если Вы тратите многие тысячи долларов в год на системы охлаждения - то для Вас этот уникальный штамм представляет исключительную денежную ценность. Достаточно нарушить лишь один из многих, ранее описанных факторов, необходимых для успешного производства грибов, и Вы получаете ущерб или становитесь банкротом. Для каждого производителя грибов - необходимо предварительно провести промышленные испытания нового вида грибов или нового штамма перед его коммерческим культивированием. Оптимизация урожайности реализуется лишь в том случае, если производитель грибов остро чувствует и удовлетворяет уникальные потребности каждого грибного штамма. Поэтому нижеследующие параметры должны использоваться только для общего руководства и должны рафинироваться как временем, так и опытом. Первый набор параметров требуется для первого этапа, называемого ИНКУБАЦИЯ (рост и созревание мицелия в субстрате). Второй набор для того, чтобы инициировать образование грибочков, этот этап называется ИНИЦИАЦИЯ ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ или ФОРМИРОВАНИЕ ПРИМОРДИЕВ. Третий этап со своими параметрами называется ПЛОДОНОШЕНИЕ или РАЗВИТИЕ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ. Как правило, для каждого этапа производства грибов есть свои различные идеальные параметрыокружающей среды.
ИНКУБАЦИЯ: Колонизация Субстрата Мицелием. ИНКУБАЦИЯ - период времени для полной колонизации субстрата мицелием и его подготовки ко второму этапу. Кроме описанных ниже факторов, доза инокулируемого в субстрат мицелия, может очень сильно влиять на продолжительность инкубации и, поэтому, и на общее время плодоношения (цикл). Влажность: Влагосодержание субстрата, как правило, должно быть между 60 и 75 %. При влагосодержание ниже 40 % происходит медленный, тонкий мицелиальный рост. Если выращиваются грибы без использования покровных материалов (почв), влагосодержание субстрата в процессе его эксплуатации постепенно уменьшается. Например, водосодержание соломистых субстратов на момент инокуляции может составлять почти 75 %, затем круто понижается после первой волны плодоношения до 60%. И далее продолжает устойчиво снижаться до
конца цикла плодоношения. Главная обязанность культиватора во время этого периода состоит в том, чтобы скупо управлять запасом влажности, так, словно это его банковский вклад. Потери влажности субстрата до инициации плодоношения должны быть минимизированы, иначе мицелий потерпят неудачу в его усилиях произвести большой урожай грибов, которые сами содержат приблизительно не менее 90 % воды. Воздушный Обмен: Грибной мицелий проявляет замечательную выносливость по отношению к концентрации углекислого газа. При уровнях, убивающих человека, мицелий процветает. Для некоторых Устричных грибов скорость роста мицелия достигает максимума при концентрации углекислого газа более 20% или 200 000 ppm. Однако, эта окружающая среда, насыщенная C02, является одинаково стимулирующей и для плесневых конкурентов. Оптимальный уровень СО2 меняется в зависимости как от штамма, так и от вида субстрата и способа его обработки: стерилизация, пастеризация (ферментация). Для уменьшения уровня углекислого газа подается свежий внешний воздух. Вследствие этого происходят несколько других явлений: уменьшается влажность в инкубационном помещении; увеличивается потеря влаги из субстрата; с увеличением воздухообмена резко возрастает концентрация контаминантов в камере. Температура: Общее правило - температура субстрата при инкубации выше чем температура, необходимая для формирования примордиев. Температура внутри субстрата в любом случае не должна превышать 95 °F. (35 °C), иначе проснутся черные плесени и другие теплолюбивые конкуренты, в том числе бактерии, особенно при высоком уровне C02, полученного как побочный продукт при росте мицелия. Освещение: Для описанных в этой книге видов, умеренное освещение не оказывает никакого влияния, неблагоприятного или выгодного, на мицелий во время инкубации. Яркий, прямой солнечный свет разрушителен. Свет особенно вреден, когда его интенсивность превышают 10 000 люкс. Из моего опыта: мицелиальный мат становится фоточувствительным после достижения критического порога развития, обычно совпадающего с полнойколонизацией и созреванием, когда резко падает выделение углекислого газа.
ОБРАЗОВАНИЕ ПРИМОРДИЕВ: Стратегия Инициации Плодообразования Самый, самый критический момент - момент формирования примордиев, называется инициацией плодообразования - или стратегией инициирования. Стратегия инициирования может быть лучше всего описана как изменения в экологических параметрах, вызывающие формирование грибов. Четыре главных экологических фактора в стратегии инициирования: влажность, воздушный обмен, температура и свет. Они настраиваются следующим образом: Влажность: Необходимо поддерживать высокую относительную влажность воздуха между 95 и 100 %. Для управления и контроля влажности применяют, например, прямой полив, постоянное распыление воды, управляемое испарение. Подобные туману условия особенно важны во время начала образования воздушного мицелия и его контакта с окружающей средой камеры выращивания. После окончание формирования примордиев обычно бывает выгодно понизить влажность со 100 % до, ориентировочно, 95 %. Иногда до 90 %. Влажность необходимо измерять, по крайней мере, в трех точках в свободном воздушном пространстве непосредственно в области контакта воздушного мицелия с воздухом помещения. Воздухообмен: Подача свежего воздуха необходима, чтобы круто снизить уровень углекислого газа и внезапно подать кислород. Уровень CO2 должен быть снижен до1000 ppm, а если необходимо сформировать резко максимум примордиев - ниже 500 ppm в идеале. Воздухообмен должен регулироваться именно для обеспечения снижения C02 до уровня, необходимого для каждого конкретного гриба или сорта. Температура: Многие штаммы грибов не будут формировать плодовые тела, если температура не будет понижена или поднята до некоторого критического уровня/плато. Для большинства штаммов требуется понижение температуры. Так какформирование плодовых тел - прежде всего поверхностное явление, атмосфера растущей комнаты должна быть изменена таким образом, чтобы вызвать необходимые изменения в субстрате. Тепло выделяется в качестве побочного продукта при колонизации субстрат мицелием. Его температура повышается. После завершения колонизации, тепловыделение снижается, температура субстрата, естественно, начинает также снижаться. Почти до температуры воздуха в камере инкубации. Это - идеальное время, чтобы синхронизировать другие факторы, благоприятные для инициации плодообразования. ОТМЕТЬТЕ - температурные уровни, перечисленные для каждого сорта - это температура субстрата. Изменение температуры воздуха - это фактор регулирования температуры именно субстрата. В большинстве случаев, критическое изменение температурного уровня происходит в пределах 2-4 дюймов над поверхностью субстрата – зоне, где необходимо создавать параметры инициации плодообразования. Свет, освещенность: В природе свет действует как сигнал, приводящий в готовность мицелий к открытой окружающей среде, где должны образоваться плодовые тела. Которые произведут и выпустят в воздух споры. Свет контролирует удлинение ножки и развитие шляпки грибы.
Идеальная длина волны и интенсивность освещения различны для различных штаммов грибов. Отраженный естественный свет, или рассеянный свет, проникающий в под лесной навес, считают идеальным для лесных грибов. Сортовая фотопериодичность и спектральные частоты до сих пор пока еще не установлены для всех грибных разновидностей. В сомнительных случаях культиваторы обращаются к обеспечению освещения, необходимого для самых светочувствительных из съедобных грибов рода Pleurotus. Незначительная освещенность безвредна для развивающегося грибного мицелия; кажется, она просто не влияет на мицелий. Прямой солнечный свет или высокая освещенность вредны. Флуоресцентные лампы, используемые во внутренних помещениях, не ингибируют мицелиальный рост, и при некоторых обстоятельствах могут стимулировать преждевременное формирование примордиев. Для большинства сортов уровни освещенности между и 50-1000 люксов и с длиной волны 380-480 миллимикронов (от зеленого к синему) кажутся наиболее стимулирующими для формирования примордиев. (Я использую шесть длинных 8 футовых флуоресцентных ламп "Дневной свет" 6500 градусов Кельвина, на каждые 1000 кв. футов камеры выращивания, которая также получает дополнительный естественный свет через ряд диффузионных панелей.). Для определения конкретных требований к освещенности, пожалуйста, уточните для выращиваемых Вами видов. Так, для Pleurotus катастрофическая нехватка света приводит к образованию кораллообразных форм плодового тела. См. фото 190. Leatham и Stahlman (1987, 1989) провели исследования Шиитаки на средах с определенным химическим составом, которые показали, что отсутствие кальция сделало мицелий не чувствительным к световой инициации. На низких уровнях кальция (<40 mkg/mg) мицелий Шиитаки формировал грибы при инициации светом с длиной волны 600-680 нанометров (красный свет). При высоком содержании кальция (> 130 mkg/mg) длины волн, наиболее стимулирующие формирование примордиев, были между 400-500 нанометров. Этот свет, как мы знаем, переходный от синего к ультрафиолетовому. Кальций, естественно, присутствует в древесине в достаточных количествах, чтобы позволить плодоносить. Так как штаммы Шиитаки отличаются по их циклам плодоношения, я подозреваю, что "кальциевый фактор" стимуляции формирования Шиитаки может быть видоспецифическим. Однако взаимодействие между светом и концентрациями кальция продолжает представлять большой интерес. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы сравнить много штаммов, на различных субстратах с различным содержанием кальция, и при освещении с различными длинами волны. Тело мицелия не столь чувствительно к этим внешним экологическим стимулам, пока субстрат, его грядущий источник пищи, еще не захвачен им полностью. Там, где есть зоны не колонизированного субстрата, мицелий продолжает свое завоевание резервов питательных веществ, и плодоношение откладывается до завершения колонизации. Субстраты, которые тщательно и равномерно инокулируются, колонизируются значительно быстрее, отвечая с готовностью на четыре описанных выше экологических стимула инициации плодообразования. Когда быстро растущий мицелий вынужден остановить из-за естественных границ или контакта с конкурентами, включаются биологические механизмы переключения мицелия с режима завоевания субстрата на режим консолидации. Мицелий консолидирует свой захват субстрата бесконечными микроскопическими веточками гиф. Параллельно с этим фазовым переходом происходит охлаждение мицелия и субстрата. Для грибоводов Устричных грибов этот период снижения температуры приводит непосредственно к стадии формирования примордиев. В этот момент, культиватор регулирует внешний свет, понижает температуру, начинает воздухообмен, и увеличивает влажность - чтобы стимулировать образование максимального числа примордиев.
Figure 191. Диаграмма температура воздуха и субстрата во время колонизации. Заметьте, что температура субстрата естественно уменьшается по окончании колонизации, в то время как температура воздуха остается постоянной. Стратегия инициации (то есть снижение температуры, оптимизация влажности, увеличение освещенности и подача свежего воздуха) провоцирует ускорение естественного перехода мицелия к плодоношению.
(ПРИМЕЧАНИЕ ПЕРВОДЧИКА: Температурное плато, отмеченное мною на рисунке красным, в зависимости от сорта, формулы субстрата, режима его подготовки, длится от 2 до 5 дней. На самом рисунке – всего один день.)
Некоторые микологи имеют различное представление о том, что именно вызывает этот поворот к плодоношению в жизненном цикле грибов. Они описывают внезапную нехватку питательных веществ для мицелия как пищевую недостаточность. Лучший пример этого явления - Сморчок. Как только склероции сформировались удалено от питательной базы, питательная база физически отделена от склероциальных колоний, и этот дефицит пищи - один из спусковых механизмов стимулирующих формирование плодовых тел. (Вот в основном главный технологический прием в выращивании сморчков, который был запатентован Ower и др., 1978). По-моему, это - очевидный случай истинной питательной недостаточности. Однако сепарационные технологии вообще не используются в культивировании Вешенки, Шиитаки, Enoki, Львиной Гривы, Maitake, Древесного Уха и многих других съедобных и лекарственных грибов. Более точно я бы описал этот способ стимуляции плодоношение как вызываемыйпитательным ограничением, но не лишением.
ПЛОДОНОШЕНИЕ (Развитие Плодовых Тел) Влажность: Влажностью воздуха нужно тщательно управлять, чтобы обеспечить рост и развитие грибов, но не их конкурентов. В то время как оптимальная относительная влажность во время формирования примордиев приближается к 100 %, теперь она должна быть понижена до уровня, обеспечивающего постоянную норму испарения из плодовых тел. Сбор урожая желательно проводить несколько раз день, чтобы избыточная вода была быстрее ресорбирована грибами, или субстратом, или воздухом. Этот динамичный процесс пополнения и потери влаги обеспечивает лучшие урожаи грибов. Влажность воздуха в камере выращивания зачатую несколько снижают за несколько часов до сбора урожая для увеличения сроков хранения грибов. Вот когда "Искусство" культивирования играет критическую роль в воздействии на качество продукции. Воздухообмен: Подачей свежего воздуха, его турбулентностью в камере выращивания надо управлять для максимальной выгоды грибов: уменьшение уровня углекислого газа, увеличения концентрации кислорода, и обеспечения постоянного испарения влаги с поверхностей зреющих грибов. Температура: Уровень температуры остается тем же самым или несколько поднят по сравнению с инициацией плодообразования. Обычно после формирования примордиев температурой регулируют скорость развития плодового тела. Естественно, более высокая температура приводит к более быстрому росту, в то время как более холодные условия замедляют развитие плодовых тел. Одно преимущество плодоношения при более прохладной температуре состоит в том, что при сборе урожая получаются грибы более высокого качества. Освещение: Без адекватного освещения происходят: удлинение ножки и уродливое развитие шляпки грибов. Вешена и грибы Enoki особенно чувствительны к освещенности. Также сильный свет изменяет пигментацию развивающихся грибов. Некоторые штаммы Вешенки значительно темнеют при условиях яркого света; другие остаются бледными. Эта реакция также зависит иот температуры. Продолжительность: Длительность цикла плодоношения, скорость появления первых грибов, промежуток между волнами - эти величины зависят как от штамма, так и от применяемой технологии культивирования. С Шиитаки на стерилизовавших опилках/чипсах/отрубях я иду на 4 или 5 волн плодоношения. С вешенкой, выращиваемой на субстратных колоннах из пастеризованной соломы - две, три волны плодоношения кажутся самыми эффективными. Приблизительно от семи дней до двух недель отделяют конец первых волны плодоношения до начала второй. Плодоношение происходит в пределах периодов времени, или "окон возможностей". Период покоя между волнами плодоношения необходим мицелию для накопления им новой дозы питательных веществ для следующего урожая. Во время этих "окон возможности" культиватор должен активно сигнализировать грибному мицелию всеми, какими только возможно, экологическими стимулами. Синхронизация этих комбинаций событий дает начало самому лучшему плодоношению.
УСТРИЧНЫЕ ГРИБЫ Род Pleurotus Устричные грибы являются, безусловно, самыми легкими и наименее дорогими для их производства. Для маленьких культиваторов с ограниченными бюджетами Устричный гриб - шанс на получение входа в грибную промышленность съедобных грибов. Немного других грибов демонстрируют такую адаптируемость, агрессивность, и производительность как разновидности Pleurotus. Выдающиеся организмы разложения древесины, виды Pleurotus растут на более широком множестве древесных и
сельскохозяйственных отходов, нежели разновидности любого другого рода. Они процветают на большинстве всех видов древесины, на отходах древесины (опилки, бумага, отстой мякоти), вся злаковая солома, зерно и отруби, на выжимках сахарной свеклы, остатках кофе (кофейная гуща, шелуха, стебли, & листья), банановые листья, шелуха семя хлопчатника, отходы агавы, мякоть сои и на других материалах, слишком многочисленных, чтобы все упомянуть и трудных, что бы представить. Больше чем любая другая группа грибов, разновидности Pleurotus могут лучше всего служить, чтобы уменьшить голод в развивающихся странах, и оживить экономику сельского хозяйства. Наконец, мировое производство разновидностей Вешенки с 1987 до 1990 года возросло с 169000 тонн до 909 000 метрических тонн. Самое необычное в Устричных грибах - их способность преобразовывать массу субстрата вгрибы. Биологическая эффективность часто превышает 100 %, одна из самых больших, если не самая большая в мире культивируемых грибов. В ходе разложения сухой соломы теряется почти 50 % массы - уходит с углекислым газом, 20 % теряются, превращаясь в физиологическую воду, 20 % остаются неиспользованными в остатках субстрата, и 10 % преобразуются в сухое вещество грибов. При содержании воды в грибах более 90 % получаем из 1 кг сухого субстрата более 1 кг свежих грибов.(См. иллюстрацию 39 и Главу 7 для объяснения Биологической Эффективности). Этот урожай может быть также выражен как 25%-ое преобразование влажной массы субстрата в свежие грибы. Эта формула очень зависит от стадии, на которой были собраны грибы. В пересчете на сухой вес Вешенка содержит белок в пределах от 15 – 35 % и содержат существенные количества свободных
Конверсия соломистого субстрат грибами
Pleurotus ostreatus
Углекислый газ Вода Грибы Отработанный субстрат
Figure 39. Диаграмма сравнения продуктов, произведенных мицелием пшеничной соломы. (Adapted from Zadrazil (1976)).
50.0% 20.0% 10.0% 20.0%
Pleurotus ostreatus конверсией
аминокислот. Они переполнены различными витаминами, такими как витамин С (30-144 мг. в 100 граммов) и витамин В, никотиновая кислота (109 мг. в 100 граммов). Изменение в составе Вешенки происходит из-за нескольких факторов. Содержание белка зависит от типа субстрата, составом среды выращивания мицелия, дозы мицелия. Наконец, штаммы Pleurotus различаются по их пищевому составу и урожайности. Для получения дополнительной информации о пищевых свойствах Вешенки обращайтесь к статьям El Kattan (1991), Rai и др. (1988), и Bano & Rajarathnam (1982). Три известных неудобства сохраняются в культивировании грибов Вешенки. В первую очередь то, что грибы быстро портятся, сохраняют продажные качества лишь несколько дней. (Это поддерживает аргумент, что местные производители должны поставлять грибы на местные рынки). Во-вторых, производимые грибами споры могут представлять потенциальную опасность для здоровья персонала. "Бесспоровые" штаммы, которые имеют тенденцию иметь короткие пластины гименофора, одновременно являются более толстыми и мясистыми, с пролонгированными сроками хранения. Их усиленно ищут производители Вешенки. В-третьих, производитель вынужден вести постоянную борьбу против вторжения мух. Грибы Вешенка привлекают мух Sciarid и Phorid в намного большей степени, чем любая другая группа грибов, описанных в этой книге. Возбужденные вылетающими во время плодоношения спорами мухи устраивают бешеные "водовороты" вокруг зрелых грибов. Новые штаммы грибов Вешенка легко выделить, клонируя дикие экземпляры. Большинство клонов будет расти с образованием уродливых плодовых тел и чрезмерного количества спор - отрицательные особенности, с которыми мы обычно сталкиваемся. Зачастую, клоны дикой Вешенки дают бешено растущий мицелий, переполненный многочисленными секторами, и производят преждевременные грибы на солодовой агаровой среде. Цвет грибов Вешенка охватывает радугу: белый, синий, серый, коричневый, золотой и розовый! Самый высокотемпературный из всех - Pleurotus pulmonarius одновременно является самым легким для культивирования. Золотая Устрица - Pleurotus citrinopileatus, и Розовая Устрица - Pleurotus djamor наиболее ярко окрашены. Древесная Устрица - Pleurotus ostreatus, является самой широко распространенной в лесах всего мира, имеет варианты в самых разных температурных диапазонах. В стерильной культуре диморфный Pleurotus cystidiosusis, безусловно, наиболее уникален. Грибы Вешенка производят несколько ценных побочных продуктов. После окончания цикла плодоношения отработанный субстрат Вешенки может быть использован в качестве добавки к кормам для рогатого скота, цыплят и свиней. Отработанная Вешенкой
солома может частично заменить зерно в составе кормов в промышленном откорме крупного рогатого скота. Для получения дополнительной информации о применимости "отработанной" соломы от грибного культивирования Вешенки в качестве компонента фуража, пожалуйста, прочитайте Zadrazil, 1976 & 1977; Streeter и др., 1981; Sharma & Jandlak, 1985; Bano и другие, 1986; и Calzadaet al., 1987. Корма - всего лишь один из многих способов использование отработанной соломы. В конце сохранение выращивания масса субстрата является превосходным компонентом для производства компостов и новых почв. По крайней мере, пять видов гриба Вешенки производят метаболиты, ядовитые для нематод. (Шип & Barron (1984)). Наконец, уже использованная ненужная солома остается достаточно питательной, чтобы поддержать рост Stropharia rugoso-annulata, на открытом воздухе. Дополнительные продукты могут включать возвращение значительных количеств ферментов, накопившихся в ходе разложения субстрата Вешенкой. С таксономической точки зрения был трудно разместить род Pleurotus. Singer (1986) поместил этот род в семью Polyporaceae наряду с Lentinus. Другие предположили, что род принадлежит Tricholomataceae. Однако, чем больше изучается род, Pleurotus, тем более дискретной представляется эта группа. Пока исследования ДНК не докажут иное, я следую за Watling и Gregory (1989), которые для рода Pleurotus создали собственное семейство - Pleurotaceae.
Pleurotus ostreatus Kummer Введение: Устричный гриб (Вешенка), Pleurotus ostreatus долго был фаворитом грибных охотников, особенно весной в низменных лесах. Плодовитые производители на огромном множестве субстратов - штаммы этих разновидностей многочисленны и легко растут. Экземпляры экстраординарного размера, найденные в дикой природе имеют международную известность. Например, в конце 1988 около северного побережья Сицилии, Salvatore Terracina, фермер, нашел P. ostreatus почти 8 футов в окружности, 20 дюймов толщиной, и весом 42 фунтов! Если бы этот монстр попал к подготовленному и проницательному культиватору - возможно, мы сейчас имели бы фантастически продуктивный штамм. Синонимы: Устричный гриб, Устричная полка, Соломенный Устричный гриб дерева Hiratake, Tamogitake (на японском языке «Плоский гриб») Таксономические синонимы: Pleurotus ostreatus является разновидностью Рода Pleurotus и представлен огромным комплексом подразновидностей, вариантов и штаммов. При сравнении с другими таксонами обнаруживаем множество штаммов отмеченных как P. ostreatus, но фактически P. pulmonarius и наоборот. К моему удивлению, для столь широко выращиваемого гриба лишь недавно разработана таксономия на основе работ Petersen, Vilgalys и Hilber. Pleurotus ostreatus настолько подобен P. pulmonarius, что специалисту трудно отличить их даже под микроскопом. Западные коллекции Вешенки на хвойных породах обычно «предпочитают» указывать P. Pulmonarius. Кроме того, дикий P. pulmonarius, который находят на западе, предпочитает большую высоту над уровнем моря, более сухие и хвойные леса, нежели речные долины, где доминирует P. ostreatus. P. pulmonarius в природе чаще всего находят весной и в начале лета, тогда как P. ostreatus растет с ранней весны с дальнейшим уменьшением плодоношения. У недавно названных разновидностей, P. populinus Hilber & Miller отметили предпочтение к черной хлопковой древесине (Populus trichocarpa) и осине (Populus tremelloides и P. tridentata.). В отличие от P. ostreatus, P. populinus имеет, согласно Vilgalys и др. (1993) не сиреневая споровые отпечатки, больший размер спор: 9-12 x 3-5 mkm. Штамм Вешенки из Флориды, Pleurotus florida Eger, как полагает этот и другие авторы, является синонимом P. ostreatus, потому что споры от каждой из этих разновидностей взаимно плодородны, монокариотический мицелия образует пряжки, и грибы, выращенные от этого спаривания, производят плодородные плодовые тела. Флоридское разнообразие отличается, прежде всего, по его предпочтению более теплым температурам при плодоношении, то есть, 75 ° F. (24 ° C.) и выше. (См. Li & Eger, 1978). Guzman (1993) предполагает, что P. florida - конспецифичен с P. pulmonarius. Другие полагают, что P. florida - просто подмножество P. ostreatus. В нашей книге, "The Mushroom Cultivator" (Stamets и Chilton (1983), я неправильно предложил синонимию между P. florida и P. floridanus, который впоследствии был вполне справедливо отнесен к роду Lentinus Pegler (1983). Другая, иногда синеватая, Вешенка - Pleurotus columbinus также вызывает сомнение как отдельный самостоятельный вид. Singer предположил, что Pleurotus columbinus является вариететом P. ostreatus, то есть P. ostreatus вар. columbinus (Quel, Bres). Quel. Это размещение согласуется с взглядами, которых придерживаются многие культиваторы практики. Одна особенность отличает этот подвид: широко выпуклая шляпка гриба и форма ее края. Они почти прекрасны. Житель Северной Америки Pleurotus sapidus также является синонимом P. ostreatus, согласно Vilgalys и др. (1993). Без использования методов сравнения ДНК вполне вероятны ошибочные идентификации между этими таксонами. Те, кто клонируют дикие экземпляры, должны сохранить высушенный экземпляр для будущей проверки проведенной идентификации. За дополнительной информацией, пожалуйста, обращайтесь к Hilber (1982), Kay & Vilgalys (1992), Petersen & Hughes (1992), и Vilgalys и др. (1993).
Описание: Шляпка гриба, сначала выпуклая, с ростом широко выпуклая, в конечном счете плоская и, с возрастом, даже вогнутая . 5-20 см и более в диаметре. Окраска: Белая к желтому; серая к желтому; цвет загара, изредка с розоватыми тонами; сиреневая; серая к серокоричневому цвету. Край шляпки грибы волнистые, как раковина Устрицы. Цвет изменяется в соответствии к штамму, освещению и температурным условиям. Ножки, как правило, эксцентрично присоединены к шляпке гриба. Вообще обычно тонкая плоть. Немногие штаммы формирует друзы (сростки); другие растут индивидуально. Распространение: Распространен всюду потеплым и тропическим лесам мира. Естественная Среда Обитания: Обычно на мертвой древесине широколистных пород весной и осенью, особенно тополя трехгранного, дуба, ольхи, клены, осины, ильма, бука, березы, вяза, ивы и др. тополей. (С эволюционной точки зрения, этот гриб был очень успешен, распространил свою способность сапрофита на широкий диапазон разновидностей деревьев). Хотя обычно его видят на мертвых и умирающих деревьях, и P. ostreatus, как думается, является, прежде всего, сапрофитом, но ведет себя как факультативный паразит при первой возможности. Иногда растет при компостировании рулонов соломы, и в Мексике, на отходах от производства кофе. (Возникновение P. ostreatus на этой последнем субстрате могло бы быть результатом попадания окружающих лесных видов, использующих новую пищевую экологическую нишу, предоставленную кофейной промышленностью.) P. ostreatus, и особенно P. ostreatus вар. columbinus, иногда находятся на хвойных деревьях - особенно на Пихтах. Самое богатое плодоношение этих разновидностей происходит в низинных прибрежных долинах. Микроскопические Особенности: Споры белые; светло сиреневые; серо сиреневые, размер 7.5-9.5 x 3-4 мкм. Пряжки обязательно присутствуют. Доступные Штаммы: Геном штаммов этих разновидностей обширен и все более и более расширяется исследованиями, как любителей, так и промышленными производителями. Холодные и теплые погодные штаммы доступны от многочисленных библиотек культур. Например, библиотеки культур Amycel, Penn State"s и т.д... Теплая погодные штаммы, я клонировал из грибов, росших на упавшем дубе в ущелье около Сан-Диего, это привлекательный, белый гриб с очень коротким циклом плодоношения. 10-12 дней от инокуляции на пшеничной соломе. По моему опыту: Вешенка из речных долин в западном Вашингтоне и Орегоне дает белые и серые споровые отпечатки, отпечатки цвета буйволовой кожи, а не отчетливо сиреневые, как сообщается для восточных форм. Кроме того, я недавно обнаружил палово - розовый вариетет P. ostreatus на ольхе (Alnus rubra) из западного Вашингтона, с которым я никогда прежде не сталкивался. Бледно розовый цвет был ранее описан для P. pulmonarius, но не для P. ostreatus. Тот же самый штамм дает коричневый цвет гриба при холодных температурах, реакция, типичная для большинства вариантов Вешенки. У "безспоровых" штаммов есть очевидные преимущества для интенсивного культивирования, особенно если сократить циклы плодоношения. Один такой безспоровый штамм, который можно получить из французской компании Somycel, это # 3300. Для получения дополнительной информации о безспоровых штаммах, и как их производить, консультируются со статьейImbernon & Labarere (1989). Мицелиальные Особенности: Беловатый радиальный мицелий, который вскоре становится хлопкообразным, и с возрастом, формирующий толстую, стойкую мицелиальную циновку. В старом мицелии часто прячутся капельки желтоватого, оранжевого эксудата (метаболита), который является токсином для нематод. Этот метаболит заслуживает большего исследования. Запах: Сладкий, богатый, приятный, отчетливый привкус аниса, и, почти подобный миндалю. Естественный Метод Культивирования: На бревнах или пнях на открытом воздухе. Pagony (1973) сообщил что, более трех лет в среднем, более чем 1 фунт. свежих грибов ежегодно собрали с каждого из инокулированных пней тополя. Из 200 пней тополя, имеющих в диаметре от 6 до 12 дюймов, которые инокулировались весной, все произвели урожай в следующем году. Как и можно было ожидать, древесина большей плотности, например, такая как дуб, начала давать урожай через большее время и давала грибы в течение большего времени. Рекомендуемый Путь Наработки Мицелиальной Массы для Достижения Плодоношения: От агаровой культуре к зерновому посевному мицелию и далее соломистый субстрат. Или от агаровой культуры к зерновому посевному мицелию и далее стерильный комплексный субстрат на основе опилок. Так как мицелий этого гриба процветает при жидких условиях культивирования, настоятельно рекомендуем этот метод производства массы мицелия в лаборатории. См. Главу 15. 1-е, 2-е и 3-ья Генерации Мицелия:
Рожь, пшеница, сорго, сорго обыкновенное, зерно, и просо. Мицелий на опилках не подходит для внутренних методов культивирования. Однако, мицелий на опилках идеален для инокуляции пней и бревен для наружного культивирования. Субстраты для Плодоношения: Широкое множество сельскохозяйственных и лесные отходов можно использовать, включая: солому (пшеница, рожь, овсяное зерно, рис, и солома ячменя); стебли кукурузы, выжимки сахарной свеклы; мякоть кофе; банановые отходы; ветошь и шелуху семя хлопчатника; опилки древесины; бумажные отходы; отходы сои; отходы производства; отходы переработки агавы; и даже мякоть, остающаяся от производства текилы! Значение PH в субстрате может изменяться между 6.0-8.0, но в процессе инкубации должно упасть к оптимуму 5.0 при плодоношении для максимального производства биомассы грибов. (См. El-Kattanetal, 1990). Martinez и др. (1985) сообщают о 132%-ой биологической эффективности (в 4 волны плодоношения) на мякоти кофе, которую ферментировали в течение 5 дней, затем пастеризовали, и инокулировали зерновым (пшеница) мицелием. Далее, они нашли, что остаточный кофеин в отработанном субстрате снизился более чем на 90 %. (Кофеин представляет собой существенный токсический отход во всемирном производстве кофе.) Martinez-Carrera (1987) подтвердил результаты с урожаями сверх 100%-ой биологической эффективности на том же самом субстрате и впервые разработал модель технологии использования этого богатого питательными веществами отхода. Piatt и др. (1982) опубликовали исследования использования хлопковой соломы как субстрата для этого гриба. Их средний урожай составил 600-700 граммов с килограмма сухой хлопковой соломы, другими словами биологическая эффективность равна 60-70 %. Потенциал Урожайности: Биологическая эффективность в размере 75-200 % вполне достижима и очень зависит от размера собираемых плодовых тел (чем больше – тем выше), от количества волн плодоношения. Сохранение Урожая: Грибы должны быть собраны до стадии биологической зрелости, и предпочтительно, друзами. Как только пластины гименофора начнут производить споры, сроки хранения грибов быстро уменьшаются. Рабочие должны носить респираторы, эффективные для частиц менее 7 микронов, чтобы устранить вдыхание спор. Грибные поверхности не должны быть мокрыми при сборе урожая. Грибы должны быть охлаждены сначала до 35 ° F. (1-2 ° C.) и только затем фасованы в контейнеры конечного пользователя (для ресторанов или потребителей) и покрыты воздухопроницаемой, антиконденсатной пластиковой пленкой. Формы Продукта для Рынка: Свежие и сушеные грибы. Отработанный соломенный субстрат был тестирован в качестве кормовой добавки для крупного рогатого скота. Состав: Сырой белок: 10-30 %. Витамины C: 30-144 мг на 100 г; Никотиновая кислота: 109 mg/lOOg; Фолиевая Кислота: 65 мг на 100 г. Высокое содержание калия: 306 мг на 100 г. Для дальнейшей информации, см. Bano & Rajarathnam (1982), Miles & Chang (1986), и Rai и др. (1988). Использование в Медицине: Пропускаю… Аромат, Подготовка & Кулинария: Пропускаю…
Параметры Выращивания (зимние штаммы - штаммы холодной погоды)
Инкубация: Температура субстрата: 75 ° F. (24 ° C.) Относительная влажность: 85-95 % Продолжительность: 12-21 день C02воздуха в камере инкубации: 5000-20 000 ppm Воздухообмен (рециркуляция): 1 в час Характер Освещения: не требуется, солнечный свет губителен.
Инициация Плодообразования: Температура: 50-60 ° F. (10-15.6 ° C.) Относительная влажность: 95-100 % Продолжительность: 3-5 дней C02: <1000 ppm Подача свежего воздуха: 4-8 объемов в час Требования к Освещенности: 1000-1500 (2000) люкс * Плодоношение: Температура: 60-70 ° F. (10-21 ° C.) Относительная влажность: 85-90 % Продолжительность: 4-7 дней C02: <1000 ppm Свежий воздух:4-8 объемов в час. Требования к освещенности: 1000-1500 (2000) люкс. Цикл плодоношения: 3-4 волн плодоношения, на протяжении 7-14 дней каждая, общая длительность плодоношения более чем 45-55 дней.
Комментарии: Грибы Вешенка являются легкими для культивирования. Неудобства в их культивировании заключаются в их коротких циклах плодоношения, небольших сроках хранения и проблемах со здоровьем персонала, вызываемых спорами. Холодные и теплые погодные штаммы этого гриба широко используются. Вышеописанные температуры приведены для холодных погодных штаммов P. ostreatus. Штаммы, развивающиеся в теплых географических нишах, ведут себя более в соответствии с параметрами, обрисованными в общих чертах для Pleurotus pulmonarius. Pleurotus ostreatus является необычно интересным грибом со многих точек зрения. Очень терпимый и отзывчивый к уровням углекислого газа. Zadrazil (1974) отметил, что мицелиальный рост достигает максимума при 280 000 ppm или 28%-ой концентрации CO2. Но если уровень C02 не уменьшен менее чем 1000 ppm (.01 %) – нормального плодоношения не будет. Плодовые тела образуют типичные вытянутые ножки и маленькие шляпки. Фактически, отношение размера шляпка грибы к длине ножки могут служить для точной оценки уровня углекислого газа в атмосфере камеры культивирования и используется культиваторами Вешенки для визуальной оценки необходимости увеличения подачи свежего воздуха. Эти виды грибов также сверхчувствительны к уровню освещенности. (См. Eger (1980)). При низком освещении наблюдаем тот же эффект, что и при повышенном уровне углекислого газа. При высоком уровне освещения обычно усиливается пигментация шляпки гриба. Синие штаммы становятся более синими. Коричневые штаммы приобретают богатый коричневый цвет. Подобные результаты также наблюдаются при более низких температурах плодоношениях в условиях недостаточного освещения. (* Eger и др. (1974) определили, что P. ostreatus формирует большинство примордиев в ответ на легкую интенсивность 2000 люкс или 185-кандел на фут. Освещенность свыше 2000 люкс/час вызвали крутое снижение числа формирующихся примордиев. При 10 000 люкс/час. (> 925-кандел на фут), примордии были не в состоянии сформироваться. Их исследования показали, что непрерывное, оптимальное небольшое освещение во время формирования примордиев привело к их наибольшей численности. (Однако, я отмечаю, что, если питательность субстрата или сам штамм не смогут поддержать развитие такой большой популяции примордиев, этим приемом культиватор может фактически уменьшить эффективность урожая). Исследования Kalberer (1974) показали, что получали максимальный урожай (и минимальную массу ножки) при освещенности 300-430 люкс по 12 часов в день. Критический период формирования примордиев длится в течение 6-7 дней. Если полная световая экспозиция, измеренная в "люкс/часах" в день, не превышает 2400, что эквивалентно круглосуточно 100 люксам или приблизительно 9 канделам на фут непрерывного освещения, плодовые тела P. ostreatus дают "коралловое" формирование. Непрерывное освещение на оптимальном уровне предотвращает перерастание развивающихся примордиев, явление, происходящее со многими штаммами, выращиваемых в условиях недостаточного освещения. Как только примордии хорошо сформированы, рекомендуются суточные циклы освещения. В любом руководстве, столь же проницательном, как и это, можно найти несколько отличающиеся цифры оптимальной освещенности для разных штаммов.) Thorn и Barron (1984) первые отметили, что P. ostreatus выделяет метаболиты, ядовитые по отношению к нематодам. Когда нематода погибает, гифы мицелия вскоре вторгаются через одно из еео отверстий и быстро потребляют внутренние органы. С эволюционной точки зрения это замечательно, что гриб сапрофит может превратиться в хищника по отношению к животным в своих поисках новых источников азота. Это может хорошо объяснить, почему о нематодах никогда не сообщали как болезнетворный микроорганизм в промышленном культивировании Вешенки, тогда как их возникновение в культивировании Agaricus brunnescens является экономически разрушительным и банальным.
-----------------------------------