320 Вредители Культивируемых Грибов ГРИБНЫЕ МОШКИ. Грибные мухи и комарики присутствуют в природе везде, где находят грибы. Привлеченные запахом распадающегося навоза и веществ растительного происхождения, так же как и запахом растущей грибницы, эти вредители насекомые кладут свои яйца на/или около грибницы и плодового тела. При подходящих условиях эти яйца созревают. Появляются личинки, которые наносят обширный ущерб грибам, или, непосредственно питаясь мицелием, или пронизывая тоннелями плодовое тело гриба. Из-за большой концентрации привлекательных ароматов, грибная коммерческая ферма всегда находится под осадой этих вредителей. Чтобы обеспечить свободу от насекомых, необходимы некоторые мероприятия. К сожалению, перечень этих мероприятий включает подходящие инсектициды, не рекомендуемые авторами. Использование инсектицидов является не только дорогостоящим и опасным для человеческого здоровья, но также и представляет собой краткосрочное устранение симптома, а не непосредственное решение проблемы. Ответ в борьбе с болезнями и контроль вредителей в выращивании грибов - строгая гигиена, для которой не может быть никакого заменителя.
Мероприятия по Контролю Мошки. 1. Продолжительность и температура пастеризации должны быть достаточны, чтобы уничтожить насекомых на всех стадиях роста - 140 °F. в течение 2 часов в компостах или других блочных субстратах. 2. Вся Фаза II, оборудование и комнаты пастеризации, инокуляции, инкубации субстрата должны быть герметичными. Физическая недоступность от насекомых этих областей - наиболее надежный способ контроля насекомых и болезней. Даже наименьшая трещина может служить входом в выростную комнату. Должен обеспечиваться наиболее безопасный доступ к этим закрытым областям. Все крышки оборудования, двери инкубационных помещений должны быть герметичными, доступ ограниченным. Также помогает давление выше атмосферного и воздушные завесы. 3. Все инструментальные средства и орудия необходимо очищать и дезинфицировать перед каждым использованием. Наиболее часто используются дезинфицирующие средства, содержащие 2 % раствор активного хлора. 4. Возможные ареалы размножения необходимо исключить, устраняя из помещения все лишние или отработанные субстраты, использованный посевной материал, отходы гриба и другие родственные побочные продукты. 5. Выростная комната и все оборудование, емкости должны быть вымыты и продезинфицированы между урожаями. Древесина, в частности предоставляет кров инфекциям, включая вирусы, заражающие мицелий гриба. Пропитка древесины медьсодержащими препаратам является наиболее обычной. Использования нефтепродуктов нужно избегать. 6. Приточная и вытяжная вентиляция должна быть защищена тонкой противомоскитной сеткой. Убедитесь, нет никаких трещин вокруг фильтров и в корпусах вентиляторов. 7. В комнатах необходимо вести мониторинг насекомых. Постоянный мониторинг приводит в готовность производителя грибов, в случае выведения мошки в выростных помещениях или ее прорыва снаружи. Очень простой контрольный экран - 12" x 12" фанерный щиток черного цвета, освещенный центрально установленным длинноволновым УФ осветителем и обтянутый с обеих сторон легкой клейкой бумагой. Существуют также малые промышленные световые ловушки для летающих насекомых. (См. секцию Ресурсы в Приложении).
Вредители Культивируемых Грибов 321
-1-
Рисунок 231 Sciarid взрослый и его личинка. (Адаптация от P.R. VanderMeer; Penn. St. Univ. Coop. Ext. Ser.) Порядок: Diptera Семейство: Lycoriidae (Комары Грибные) Род/Разновидности: Lycoriella solani, Lycoriella mali, Lycoriella auripila Обычные названия: Sciarid Мошка, Большая Мошка Природная среда обитания: Это преимущественно сапрофиты, живущие на диких грибах, гниющей древесине, покрытых плесенью листьях, навозных кучах. Созревающие грибы часто инвазированы личинками sciarid, так называемыми "червями". Которые обычно и разрушают дикие грибы.
ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Зрелая Стадия: Sciarids - малые подобные комару мошки, характеризующиеся двумя длинными сегментированными антеннами, большие составные глаза, черная голова и торакс и желтый сегментированный живот. Самки приблизительно 3 мм. длины и их можно отличить по раздутому абдомену, который оканчивается яйцекладом. Самцы - приблизительно 2 мм. длины и имеют узкий абдомен, завершающийся отличающимся “зажимом”. Личиночная Стадия: Личинки имеют размеры 6 - 12 мм. длины с двенадцатью брюшными сечениями и черной отчетливой яркой головой. Длинное сливочное белое тело имеет полупрозрачную кутикулу с явно затемненным кишечным каналом. Личинки проходят четыре стадии развития, или возрастные стадии, перед окукливанием. Стадия Куколки: Полностью зрелые личинки тратят два - три дня на прядение герметической оболочки из тонких шелковистых нитей и фрагментов компоста. Эти нити иногда обнаруживаются как липкие следы, оставленные в субстрате после окукливания блуждающих личинок. Как только герметическая оболочка закончена, личинки переходят в стадию куколки, начиная, таким образом, переход к взрослой стадии. Куколки - 2-4 мм. длины. Цвет варьирует от белого до почти черного. 322 Вредители Культивируемых Грибов . Жизненный цикл: Период развития в днях Температура Яйцо Личинка Хризалида В 75 ° F. 2 16 3 В 61 ° F. 7 23 8
-2-
Взрослый 5-7 (нет данных)
Популяция sciarids буйно разрастается весной и летом с пиком в сентябре и октябре. Затем затухает с началом понижения внешней температуры. Комментарии: мошка sciarid причиняет значительный ущерб коммерческим культурам Agaricus. Привлеченные запахом недавно пастеризованного компоста, sciarids успешно преодолевают мили, добираясь до субстрата или грибов. Женская особь может отложить от 150 до 170 яиц за раз. Яйца, отложенные в компост сразу после Фазы 2 компостирования, быстро развиваются в личинки за время зарастания мицелия. Во время зарастания субстрата эти личинки питаются как грибницей так и компостом, который деструктурируется в грязную вонючую болотистую массу, полностью неподходящую для роста мицелия. Массивное заражение может вызвать полную гибель посевов. В случае более низких уровней заражения, личинки мигрируют в прилегающие к поверхности или стенкам слои субстрата и затем появляются одновременно с первыми примордиями или уже во время первой волны плодоношения. Эти взрослые кладут еще больше яиц в граничные слои субстрата, и вновь выведшиеся личинки атакуют и мицелий и грибы. Симптомы этих атак включают:
1. Мертвые зародыши плодовых тел. 2. Зародыши или грибы, которые слабо связаны с верхним слоем субстрата вследствие разрушения мицелиальных нитей.
3. Коричневые или черные пятна на зародышах плодовых тел или на ножках грибов. 4. Зародыши, выглядящие погибшими от засаливания, перфорированы личиночными туннелями. 5. Потемнение ножки на разрезах. Вторичный ущерб культивируемым грибам мошками sciarid происходит от их роли носителей клещей и болезней, включая патогены Verticillium и Trichoderma. Одна мошка sciarid может нести до 20 клещей! Вредители Культивируемых Грибов 323
Рисунок 232 Phorid мошка и ее личинка. (Адаптация от P.R. VanderMeer; Penn. St. Univ. Coop. Ext. Ser.) Порядок: Diptera Семейство: Phoridae Род/Разновидности: Megaselia nigra, Megaselia halterata Обычные названия: Phorid Мошка, Фекальная Мошка
-3-
Среда обитания: Обычно обитает в навозных и перегнойных кучах, на разлагающейся растительности; питается дикими грибами, грибками и их мицелием. Можно часто видеть личинки Phorid прогрызающими туннели сквозь дикие грибы.
ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА: Зрелая Стадия: Отличающие особенности: обратная горбатость, быстрый судорожный пробег, округленный третий усиковый сегмент. Окраска от желтоватой к красновато коричневой. Размер взрослой формы 2-5 мм. длины. Самки живут 16 дней, и самцы живут 10 дней. Личиночная Стадия: Личинки 6 - 10 мм, длинной, белые и полупрозрачные. Голова характеризуется парой "ротовых крючков" с семью зубами. Сегментированные тела имеют форму конуса от головы к заднему концу. Личинки проходят через три возрастных стадии. Стадия Куколки: Куколки сначала белые затем становятся от светло желтых до коричневых. Их можно отличить по паре изогнутых черных дыхательных рогов.
Жизненный цикл: Период развития в днях Температура Яйца Личинки 75 ° F. 2 8 61 ° F. 5 14
Хризалида 28 -
Комментарии: Phorids может причинить обширнейший ущерб грибам. Считается основным вредителем грибов в Западной Европе. Оплодотворенные самки phorids притягиваются ароматом грибницы/грибов. Это притяжение усиливается во время заращивания субстрата мицелием и достигает пика в конце колонизации субстрата. Каждая самка может откладывать до 50 яиц, которые размещает возможно ближе к мицелию/грибам. В зрелых культурах грибов, самки кладут яйца на гименофор, в верхний слой субстрата, прилегающий к молодым зародышам плодовых тел. После вылупления личинки питаются грибницей, затем прогрызая туннели в плодовые тела через ножки. Эти туннели являются причиной вторичных бактериальных инфекций, вызывающих, дальнейшие повреждения и коричневатые обесцвечивания.
324 Вредители Культивируемых Грибов Факт, что самки не будут класть яйца в полной темноте, дает производителю эффективный метод для предотвращения Phorid заражение в течение заращивания субстрата мицелием.
Вредители Культивируемых Грибов 325
Рисунок 233 Cecid мошки и их материнская личинка. (Адаптация от P.R. WanderMeer; Penn. St. Univ. Coop. Ext. Ser.) -4-
Порядок: Diptera Семейство: Cecidomyiidae Род/Разновидности: Heteropeza pigmaea, Mycophila speyeri. Обычные названия: Cecids, Галловые/Желчные Комарики Среда обитания: Обычно населяют распадающуюся древесину, гниющую растительность, навозные кучи, и вообще везде, где встречается грибной или плесневый мицелий.
ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА: Зрелая Стадия: Взрослые cecids менее чем 1 мм. длины. Что делает их почти невидимыми для невооруженного глаза. H. pigmaea - оранжевый с длинным сегментированным абдоменом и сегментированными антеннами. Жилкование крыла или его структура незаметны, отсутствуют кроме близких к тораксу областей. Личиночная Стадия: Недавно родившиеся личинки - 1 мм. длины. И 2-3 мм. после созревания. H. pigmaea – цвет от белого до кремового. M. speyeri - яркий оранжевый цвет. Движению личинок способствует наличие свободной воды, тогда как в сухих условиях личинки двигаются, резко изгибаясь, скача на 2 см. Личинки проявляют фотокинез (перемещаются к свету.) Могут воспроизвести сквозной педогенез процесс, посредством которого родительские личинки рождают личинки - дочери. При оптимальных условиях материнская личинка может производить 14-20 дочерних личинок каждые шесть дней. Таким образом, в короткий период времени может произойти популяционный взрыв. Стадия Куколки: H. pygmaea личинки линяют к твердой "hemi-хризалиде", в форме которой и развивается
новая дочерняя личинка. Условия, благоприятные для роста личинок также позволяют форме "отдыхающей материнской личинки" оставаться живой на протяжении 18 месяцев! M. speyeri не имеет никакого из этих специфических признаков, хотя также способны к педогенезу. Личинки обеих разновидностей могут изменяться на личинки "имаго" и формировать только одну возрастную стадию, затем линять в куколки, переходя к взрослой форме спустя пять дней .
326 Вредителей Культивируемых Грибов Жизненный цикл: Период Развития в Днях . Яйцо Родительская Личинка Дочерняя Личинка 2 5-6 (2) 5-6 Комментарии: Cecid личинки прокалывают или разрывают растущие гифы мицелия, отсасывая содержимое. Основной урон причиняется коммерческим производителям грибов за счет заражения субстрата и мицелия этими личинками. H. Pygmaea может также переносить бактерию, которая вызывает продольные коричневые полосы на ножке. В инфицированных грибах образуются крошечные черные жидкие капельки на пластинках гименофора, которые становятся пятнистыми или чернеют.
Вредители Культивируемых Грибов 327
-5-
Рисунок 234 Жилкование крыла грибных мух: по часовой стрелке от верхнего правого, Leptocera, Sciarid, Cecid и Phorid. Порядок: Diptera Семейство: Sphaeroceridae (Borboridae) Род/Разновидности: Leptocera heteroneura Среда обитания: Связана с навозом - компостные или навозные кучи, распадающееся органическое вещество.
ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА: Зрелая Стадия: Leptocera имеют большие красные составные глаза и желто-черный полосатый абдомен. Мошки Leptocera очень сходны с мошкам phorid, но являются меньшими по размеру, имеют отличающееся жилкование крыла. Они несколько напоминают обычную дрозофилу. Личиночная Стадия: Личинки имеют конусообразное тело с тупоконечным задним концом и тонкой головой, которая снабжена ротовыми крючками. Личинки Leptocera внешне очень похожи на личинки домашней мухи. Стадия Куколки: Куколки золотисто коричневые и имеют форму барабана. Жизненный цикл: Период Развития в Днях Яйца 3
Личинки 14-28
Хризалида 10-14
Комментарии: мошки Leptocera действуют как переносчик болезней и часто связываются с бактериальными инфекциями. Они так же - известный носитель клещей.
328 Вредители Культивируемых Грибов
ГРИБНЫЕ КЛЕЩИ. Клещи - очень малые паукообразные насекомые, которые живут и размножаются в распадающемся веществе растительного происхождения. Питаются развивающимися там плесенями. Оптимальные условия окружающей среды для их размножения - сырость и тепло, создающие условия для быстрой смены генераций и экспоненциального роста. При неблагоприятных условиях некоторые клещи способны
-6-
преобразоваться в промежуточную стадию, названную "гипопус". Гипопусы имеют сглаженные тела, короткие ноги и плоский сосущий хоботок, с помощью которого они атакуют движущиеся цели. Эти атрибуты способствуют расселению. Превосходный механизм выживания, эти - гипопусы, которые обычно переносятся мошками. Типичный жизненный цикл для клещей в днях: Температура
Яйцо
Протонимфа
Личинка
Тритонимфа
Всего
75 ° F. 6 2 2 3 13 60 ° F. 11 8 6 11 36 Клещи, как известно, поедают грибы и их мицелий. Дополнительно они обесценивают внешний вид
Рисунок 235
Клещи соломы
грибов и заползают на сборщиц и фасовщиц, вызывая временный дискомфорт. Их присутствие - признак неудовлетворительной подготовки субстрата, недостаточных времен и/или температур пастеризации,
и/или плохих санитарных условий в камерах колонизации субстрата и выращивания грибов. Вредители Культивируемых Грибов 329 Порядок: Arcana Семейство: Tyrogelyphidae Род/Разновидности: Tyrophagus putrescentiae, Caloglyphus mycophagus Обычные названия: Клещи Сена или Клещи Соломы Обсуждение: Соломенные клещи имеют мягкие просвечивающие {прозрачные} розоватые или желтоватые тела, покрытые отдельными длинными гибкими волосами. Одна самка способна отложить 500 яиц за свою жизнь. Обычно в кучах сена или соломы. Эти сапрофитные клещи - эндемики грязного компоста. Они питаются плесенями и бактериальными загрязняющими примесями грибов. Так же разрушают и поедают мицелий и грибы. Выедают маленькие неправильной формы ямки/рябины на ножках и шляпках, которые становятся затем источником бактериальных инфекций грибов. Порядок: Arcana Семейство: Eupodidae Род/Разновидности: Linopodes antennaepes Обычное название: Длинноногий Грибной Клещ. Обсуждение: Этого клеща легко узнать по его длинным передним ногам. Которые вдвое длинней его светлого желтовато коричневого тела. Этот вид, как полагают, является не самым вредным для
-7-
коммерческой культуры разновидностям клещей.
грибов
и,
фактически,
является
хищником
по
отношению
к
другим
Порядок: Arcana Семейство: Tarsonemidae Род/Разновидности: Tarsonemus myceliophagus Обычное название: Грибной Клещ {Клещ Гриболюб}. Обсуждение: Клещи Tarsonemus очень малы, всего 180-190 микронов длиной, со светло коричневыми овальными телами. Они иногда роятся массами на шляпках грибов. Иначе их трудно заметить, кроме как микроскопическим исследованием. Самки производят в среднем по 22 яйца за свою 2 - 8 недельную жизнь. Эти клещи вызывают яркое красновато коричневое обесцвечивание в основании ножки гриба, и могут рассекать мицелиальные соединения ножки с грибницей. Известные своей способностью выживать при нормальных режимах пастеризации субстрата, они могут переносить вирусное заболевание Agaricus brunnescens. Порядок: Arcana Семейство: Pyemotidae Род/Разновидности: Pygmephorus sp. Обычные названия: Клещи Красные перечные; Карликовые Клещи. Обсуждение: Перечные клещи являются малыми (250 микронов длиной) с желтоватым коричневым, клинообразным телом, пересеченным центральной беловатой полосой. Этих клещей часто можно видеть как роящуюся красноватую массу на шляпках грибов или на поверхности субстрата. Этих клещей обычно связывают с плесенями Penicillium и Trichoderma, на которых они кормятся, и липкие споры которых активно распространяют.
Рисунок 236 Фазоконтрастная микрофотография Красного перечного клеща. Обратите внимание, что, силуэт передней ноги затемнен - Panaeolus subbalteatusspores. Смотри также Рисунок 230.
330 Вредители Культивируемых Грибов
-8-
Рисунок 237 Аппаратное выделение нематод. Образец субстрата обернут в газ (ткань) и помещен в наполненную водой воронку. После двадцати четырех часов, остатки воды слиты и проведено исследование под микроскопом, и анатомирование под лупой. Вредители Культивируемых Грибов 331
НЕМАТОДЫ Нематоды (nematodes или eelworms) - круглые микроскопические черви, которые живут в почве, на разлагающихся органических веществах, в пресной или солоноватой воде, или на живых растениях хозяевах, грибах, плесенях, насекомых и животных. Нематоды могут остаться в живых до шести недель без продовольствия и не гибнут при замораживании. С восьмью миллиардами нематод в каждом акре почвы, они - одно из самых многочисленных существ на земле. Вода является необходимой для их передвижения и размножения. Плавая подобно угрю извивающимся образом, из-за их микроскопического размера, нематоды могут жить в самых тончайших пленках воды. При достаточном количестве воды, нематоды поднимаются к поверхности окружающей их среды. В сыром верхнем слое субстрата, большое число нематод видно как мерцающая облицовка поверхности. Это эффект называют "мигающим", и вызван нематодами, стоящими на хвостах и размахивающими своими телами в воздухе. Предполагается, что это может быть адаптацией к рассеиванию, “мигающая” нематода удерживается посредством клейкого наружного слоя на всем, с чем они входят в контакт, будь это мошка, клещ, человеческая рука или одежда. Этот же самый наружный слой защищает нематоду от неблагоприятных условий. При медленном высушивании нематоды могут перейти в "криптобиотическое" состояние или состояние "кисты", сохраняясь, таким образом, в течение многих лет пока не реактивируются водой. В состоянии кисты, нематоды также способны переносить высокие температуры, которые иначе были бы смертельны. Партеногенетическое размножение, т.е. способность самок к бесполовому размножению без самцов, является общим среди нематод и ведет к очень быстрой их экспансии. Это означает, что отдельная нематода может породить миллионы потомков в течение нескольких недель. Нематоды могут также воспроизводиться половым путем, но не как быстро. Нематоды, обнаруживаемые в культивируемых грибах могут классифицироваться в два основных типа, отражающие особенности их питания: сапрофаги и микофаги.
-9-
Нематоды Сапрофаги. Род/Разновидности: Rhabditus spp. Нематоды сапрофаги характеризуются трубкообразным ртом, через который они всасывают питательные вещества, растворенные в воде. Эти питательные вещества состоят из органического вещества и сопутствующих микроорганизмов, особенно бактерий. Поскольку бактерии встречаются в большом числе и в грибах и в верхнем слое субстрата, эти материалы обеспечивают превосходные нерестовые участки для нематод сапрофагов. В насыпных субстратах типа компоста или чистой соломы, нематоды могут находиться в большом числе. Высокие температуры кондиционирования Фазы 1 нормально уничтожили бы их, если бы не факт их миграции к наружному или нижнему холодному слою штабеля компоста. Фаза 2 может уничтожить нематоды, но только если компост однородно подвергнут температурам пастеризации. В должным образом подготовленном и полностью пастеризованном субстрате, мицелий грибов потребляет всю свободную воду и затем поглощает бактериальную флору. Это создает "бактериостатическую окружающую среду, которая фактически подавляет способность нематод к росту без пределов. В неоднородном субстрате с чрезмерно увлажненными и сухими участками способности нематод к размножению значительно увеличены. Влажные ареалы являются особенно подходящими для нематод, чтобы размножаться и кормиться. И, при увеличении их числа, возрастает количество их метаболических выделений. Скоро они загрязняют субстрат, делая его неподходящим для роста мицелия. Эти выделения приводят к ущербу подобному, инвазированию верхнего слоя субстрата. Рисунок 238 Нематода микофаг (сверху) и нематода сапрофаг. Обратите внимание на тонкий зонд в трубке
рта первой. 332 Вредителя Культивируемых Грибов
Хотя нематоды сапрофаги - не первичные патогены, их присутствие указывает на неправильную гигиену или несбалансированные условия выращивания. По этой причине необходимо сосредотачивать фокус мероприятий на предотвращение создания условий для размножения нематод, а не на обработку {пропитку} ядохимикатами. Фактически, нет никакого практического способа обработки пораженных нематодой районов, который аналогично не вредил бы мицелию грибов.
Нематоды Микофаги. Род/Разновидности: Difylenchus myceliophagus; Aphelenchiodes composticola Нематоды микофаги кормятся непосредственно грибами. Они характеризуются ртом с тонким зондом или иглой, которыми эти нематоды прокалывают гифы мицелия, впрыскивают пищеварительные соки и затем всасывают переваренное содержимое. Поврежденная клетка, лишенная цитоплазмы, скоро
- 10 -
погибает. Непрерывно питаясь и перемещаясь от клетки к клетке, нематоды микофаги быстро уничтожают целые мицелиальные сети. В зараженных субстратах, хороший мицелиальный рост невозможен. Остаются только крупные толстые тяжи, которые дают внешний вид волокнистого свалявшегося мицелия. В конечном счете субстрат становится болотистым, грязным и вонючим. Состояние, далее обеспечивающее быстрое размножение анаэробных бактерий. Часто нематоды захватывают плесень Arthrobotrys spp., развивающуюся в сотрудничестве с ними. Это видимо как тонкий сероватый плесенеподобный рост. Хотя присутствие этой плесени - полезный индикатор заражения нематодами, это - не достоверный контроль для этих организмов. Микофаги отличаются от сапрофагов по их медленному не партеногенетическому способу размножения и отсутствию полноценного "мигающего" поведения, упомянутого ранее. Обе разновидности микофагов могут произвести от 30 до 100 кладок приблизительно за две недели при 70 - 75 ° F.
- 11 -