Revisión de los estudios sobre el control de las micotoxinas en la avicultura a lo largo de los años

REVISIÓN DE LOS ESTUDIOS SOBRE EL CONTROL DE LAS MICOTOXINAS EN LA AVICULTURA A LO LARGO DE LOS AÑOS

Milad Manafi Departamento de Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Malayer, Malayer, Irán. manafim@malayeru.ac.ir

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En general, las diferentes especies de aves de corral requieren un suministro adecuado de carbohidratos, proteínas, grasas/aceites, vitaminas, minerales y agua (Manafi et al., 2011).

Las micotoxinas son reconocidas como metabolitos tóxicos secundarios producidos principalmente por varias especies de hongos toxigénicos del Aspergillus, Fusarium y Penicillium (Egbontan et al., 2017).

Sin embargo, un mal manejo y almacenamiento de las materias primas, así como unas elevadas tasas de carbono y humedad en los cebaderos, pueden conducir a una dieta final contaminada con hongos y micotoxinas (Döll y Dänicke, 2004).

El tipo de micotoxina, el nivel y la frecuencia de exposición (aguda o crónica), el índice de masa corporal, el sexo, los problemas de salud concomitantes y los posibles efectos sinérgicos de otras sustancias químicas afectan a la manifestación de la enfermedad (Manafi et al., 2009).

En las aves de corral, la magnitud de los

Mayor incidencia de

efectos de estas micotoxinas depende de

malformaciones en las patas

su presencia en los alimentos y piensos por encima de los límites reglamentarios.

Los diferentes síntomas en las aves de

Aumento de la tasa de mortalidad y de las hemorragias viscerales Reducción de la altura de las vellosidades

corral y otros animales han sido bien documentados por muchos investigadores: Pérdida de peso, anorexia y disminución de la capacidad de conversión alimentaria Inmunosupresión y falta de respuesta a la vacunación Baja fertilidad Disminución de la producción de huevos y alta probabilidad de manchas de sangre en los huevos Agrandamiento de los riñones Hígado graso pálido y hepatitis Erosiones en la molleja y lesiones orales

(Alexandros and Jean, 2002; Döll et al., 2004; Jaynes et al., 2007; Marin et al., 2013; Mishra et al., 2013; Manafi et al., 2014; Manafi et al., 2015; Fowler et al., 2015; Manafi et al., 2016; Ji et al., 2016; Manafi, 2018; Manafi et al., 2019, Raj et al., 2021).

Además, existe una alta probabilidad de transferencia de micotoxinas a los subproductos comestibles derivados de las aves de corral alimentadas con piensos contaminados (Figura 1). Este fenómeno puede provocar cáncer, ya que la Organización Mundial de la Salud (OMS) y el Centro Internacional de Investigaciones sobre el Cáncer (IARC) reconocen la carcinogenicidad de algunas micotoxinas (Ganesan et al., 2021).

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OTA Pienso contaminado

Acumulación de OTA en las fibrillas

Transferencia de OTA a la gallina

Aspergillus sp.

OTA por vía sanguínea

Enterocitos dañados

Acumulación de OTA en los ovarios

Deposición de OTA en el pollito

Transferencia de la OTA a los huevos

Figura 1. Representación esquemática de la transferencia de Ocratoxina A (OTA) desde el alimento a varias partes de la gallina (adaptado de Ganesan et al., 2021).

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Los métodos de análisis de micotoxinas más comunes son.

Ensayos inmunoenzimáticos (ELISA) Cromatografía líquida de alto rendimiento (HPLC) LC-MS/MS

El ELISA es una prueba rápida con una precisión fiable en sustratos sencillos, como los ingredientes crudos de los piensos.

Por su parte, los análisis basados en HPLC y LC-MS/ MS son relativamente más precisos que los kits de pruebas rápidas y se utilizan para evaluar los eliminadores de micotoxinas, especialmente en sustratos complejos, como los piensos formulados (Niderkorn et al., 2007)

La mayoría de las micotoxinas son compuestos liposolubles que pueden ser fácilmente absorbidos desde el lugar de exposición (tracto gastrointestinal o respiratorio) hacia el sistema circulatorio, llegando al hígado donde son metabolizados por el sistema microsomal en metabolitos activos o detoxificados y distribuidos por todo el organismo (Haschek et al., 2002)

A través de los procesos celulares naturales de transcripción y traducción, las mutaciones pueden manifestar o incluso exacerbar la desregulación del crecimiento celular (Manafi et al., 2012)

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CONTROL DE MICOTOXICOSIS Los investigadores están realizando grandes esfuerzos para desarrollar productos rentables y seguros para lograr la descontaminación y remediación de diferentes micotoxinas (preventiva o curativa) en los piensos (Manafi et al., 2019).

Preferiblemente, el nivel de aflatoxinas en los piensos debería ser cero. En cualquier caso, algunas organizaciones reguladoras han establecido su umbral como nivel máximo para las aves de corral.

La capacidad de los adsorbentes de micotoxinas para eliminar las toxinas se determina mediante ensayos in vitro e in vivo con sus ventajas e inconvenientes específicos.

En el caso de los estudios in vivo, para obtener resultados consistentes hay que realizar bioensayos específicos.

En cambio, los experimentos in

vitro son relativamente fáciles de realizar, y pueden acortar el tiempo y el coste de la experimentación.

Teniendo en cuenta que el objetivo final de un estudio in vitro es reemplazar los experimentos in vivo en la práctica, las condiciones de los experimentos in vitro deben estar estrechamente

Actualmente, la forma más

controladas y bien diseñadas para obtener registros

eficaz de proteger a los animales

de investigación precisos (Hahn et al., 2015).

contra la micotoxicosis es la inclusión de adsorbentes en los piensos (Ditta et al., 2018) Sobre esta base, a continuación, se detallan los métodos Físicos y Orgánicos para controlar las micotoxinas en los piensos para avicultura, haciendo hincapié en los experimentos de investigación realizados anteriormente.

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Métodos Físicos La extracción de micotoxinas, de los piensos es una herramienta eficaz, ya que estos

Zeolitas

metabolitos secundarios son muy solubles

Las zeolitas son compuestos

en disolventes orgánicos. La utilización de

cristalinos de aluminosilicato.

adsorbentes que fijan las micotoxinas es el método físico más aplicado para proteger a los animales frente a la micotoxicosis.

Las arcillas suelen estar formadas por dos o más capas de óxido mineral y algunas de sus partículas pueden absorber la humedad y expandirse. Sin embargo, su eficacia depende de la estructura química del adsorbente y de la micotoxina, ya que es importante garantizar que los adsorbentes no eliminen nutrientes esenciales de la dieta (Manafi et al., 2012).

Se registró una mejora del 29-41% en la ganancia de peso corporal en broilers expuestos a 3,50 ppm de aflatoxina (AF) mediante la suplementación dietética de zeolita comercial (Duarte y Smith, 2005).

Muchos otros investigadores han tratado de mitigar los efectos adversos de las micotoxinas en diferentes animales utilizando zeolita

Las zeolitas, los carbones activados y el aluminosilicato cálcico hidratado se encuentran entre las arcillas más importantes utilizadas para controlar la micotoxicosis. Aunque estos métodos son comparativamente caros, su eficacia es parcialmente eficiente.

(Daković et al., 2005; Dhanasekaran et al., 2011; Rajendran et al., 2020; Raj et al., 2021).

Aluminosilicato cálcico hidratado (HSCAS) El HSCAS, un filosilicato derivado de la zeolita natural, es quizás el adsorbente de micotoxinas más ampliamente investigado.

Phillips et al. (1988) demostraron que el HSCAS tiene una alta afinidad por la AFB1 después de examinar 38 adsorbentes diferentes que eran representativos de la principal clase química de alúminas, sílices y aluminosilicatos.

Hay una amplia gama de eficacia observada en diferentes estudios que incorporan HSCAS en las dietas para reducir la toxicidad de AF, OTA, y la toxina T-2 en las aves de corral (Huff et al.,

1992; Jindal et al., 1993; Kubena et al., 1998; Raju y Devegowda, 2000; Huwing et al, 2001; Girish y Devegowda, 2004; Duarte y Smith, 2005; Khatoon et al., 2018; Wei et al., 2019).

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Carbon activado El carbón activado es un polvo insoluble formado a través de la pirólisis de diferentes tipos de materiales orgánicos y es bastante eficaz para adsorber OTA. Diferentes estudios han reportado una mejora en el peso corporal de los pollos de engorde tras la inclusión de carbón activado en dietas que contienen diferentes micotoxinas

(Ramos y Hernández, 1997; Solfrizzo et al., 2001; Huwing et al., 2001; Duarte y Smith, 2005; Mgbeahuruike et al., 2018).

Bentonita La bentonita es una arcilla mineral con la característica singular de hincharse hasta varias veces su volumen original cuando se introduce en el agua. Debido a su contenido en montmorillonita, las bentonitas forman geles tixotrópicos como resultado de su capacidad de intercambio de iones.

La bentonita forma un complejo con la toxina, impidiendo la absorción de micotoxinas, como las aflatoxinas, a través del epitelio intestinal (Duarte y Smith, 2005).

Los materiales arcillosos pueden unirse a moléculas de determinados tamaños y configuraciones y se han utilizado eficazmente para disminuir los efectos de las dietas contaminadas con aflatoxinas en las aves de corral. En este sentido, existen multitud de publicaciones que hablan de la descontaminación de micotoxinas en aves de corral (Unsworth et al., 1989; Smith y Ross, 1991; Hagler et al., 1992; Santurio et al., 1999; Rosa et al., 2001; Vieira, 2003; Eralsan et al., 2005; Eraslan et al., 2006; Murugesan et al., 2015; Mgbeahuruike et al., 2018).

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Métodos orgánicos En esta categoría de herramientas de control de micotoxinas, se repasa la aplicación de agentes antioxidantes de origen vegetal, vitaminas, algas, enzimas, manipulación nutricional y métodos biológicos.

Agentes antioxidantes de origen vegetal Se ha demostrado que la aplicación de algunos extractos derivados de plantas, como la cúrcuma

(Curcuma longa) el ajo. (Allium sativum) y la asafétida (Ferula asafetida), contrarrestan la aflatoxicosis en las aves de corral gracias a su actividad antioxidante al reducir el nivel de radicales libres (Manafi et al., 2018).

El sistema antioxidante del cuerpo involucra principalmente agentes reductores (tocoferol, ácido ascórbico, glutatión, carotenoides), peroxidasas (glutatión peroxidasa, catalasa), enzimas (peptidasas, proteasas, vitamina A) y superóxido dismutasa (Renzulli et al., 2004).

Los grupos químicos funcionales más comunes con propiedades de eliminación de radicales son los hidroxilos (fenólicos), los sulfhidrilos (cisteína, glutatión) y los grupos aminos (ácido úrico, espermina) (Lee et al., 2001).

Existen varios estudios sobre el uso de diversos extractos de hierbas para combatir la micotoxicosis en diferentes animales que podrían aliviar parcialmente algunos efectos negativos: Aumento de peróxidos Reducción de las actividades enzimáticas antioxidantes Inhibición de la síntesis de proteínas/ADN Supresión de la aberración cromosómica Inhibición de la bioactivación del citocromo P450 de la AFB1 Reducción de los biomarcadores antioxidantes (glutatión peroxidasa y superóxido dismutasa) Inhibición de la mutagenicidad de la AFB1 y aumento de la formación de aductos AFB1-ADN (Iqbal et al., 1983; Nyandieka et al.,1990; Surai; 2001; Weiss, 2002; Gowda and Ledoux, 2008; Gowda et al., 2008; Dalleau et al., 2008; Ruan et al., 2019).

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Muchos otros estudios han demostrado los efectos de diferentes vitaminas en animales cuando son expuestos a micotoxinas (Nyandieka

et al., 1990; Coelho, 1996; Hoehler y Marquardt, 1996; Diaz y Smith, 2005; Kabak, 2009; Wayne, 2012; Murugesan et al., 2015).

Algas (Spirulina Platensis) El valor nutricional de algunas algas como

Spirulina platensis es extremadamente alto.

Vitaminas

La espirulina es rica en aminoácidos,

Existen estudios sobre la regeneración del

oligoelementos (EFSA FEEDAP Panel, 2016).

vitaminas, ácido gamma-linoleico, azúcares y

α-tocoferol al reaccionar con otros agentes reductores como el glutatión, el urato (Kagan y

Tyurina, 1998) y el ascorbato (May et al., 1998).

Chow (2001) señaló que el α-tocoferol es la forma biológicamente más activa, ya que elimina rápidamente los radicales peroxi al formar un radical tocoferoxi estable y actuar como modificador biológico.

Raju et al., (2004); Abdel-Wahhab y Aly (2005); Dal Bosco et al., (2008); Manafi et al., (2009); Manafi, (2011); Manafi et al., (2012) y Park et al., (2018) también han señalado que Spirulina platensis es eficaz frente a la aflatoxicosis.

El pretratamiento con vitamina E redujo significativamente la peroxidación lipídica inducida por AFs (Verma y Nair, 2004).

Entre las vitaminas, el ascorbato (vitamina C) es muy importante debido a su capacidad para eliminar el superóxido, el peróxido de hidrógeno, los radicales de hidrógeno, el ácido hipocloroso y el oxígeno singlete (Chow, 2001).

La riboflavina también tiene una acción protectora frente al daño del ADN inducido por la AFB1 en ratas (Gowda y Ledoux, 2008).

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Manipulación nutricional Enzimas Los reactivos de degradación enzimática se utilizan para la biodegradación de la estructura química tóxica de las micotoxinas en metabolitos no tóxicos mediante el uso de microorganismos y sus metabolitos o componentes específicamente extraídos.

Se cree que rompen el grupo atómico funcional de la molécula de la micotoxina, convirtiéndola así en no tóxica (Kabak et al., 2006).

Algunas enzimas, como la carboxiesterasa presente en la fracción microsomal del hígado, la esterasa y la epoxidasa, se están probando para comprobar su aplicabilidad práctica en condiciones de campo (Pasteiner, 1997).

El aumento del nivel de proteínas en la dieta y la suplementación con L-fenilalanina han demostrado ser eficaces frente a la aflatoxicosis y la ocratoxicosis. Además, el aumento de la suplementación de riboflavina, piridoxina, ácido fólico y colina ha demostrado tener un efecto protector frente a la aflatoxicosis (Ehrich et al., 1986).

Los antioxidantes, como la β-naptoflavona, la vitamina C y la vitamina E, ofrecen protección contra la genotoxicidad inducida por AFs en la mayoría de los estudios in vitro

(Johri et al., 1990).

Devegowda et al., (1998); Krska et al., (2008); Bryden, (2012), y Marin et al., (2013) han informado de que la suplementación adicional de las dietas avícolas con micronutrientes puede mitigar parcialmente los efectos adversos de las micotoxinas.

La eficacia demostrada del uso de enzimas frente a la micotoxicosis está bien documentada por numerosos investigadores (Vekiru et

al., 2010; Ji et al., 2016; Tso et al., 2019; Fruhauf et al., 2019).

Métodos biológicos La rápida evolución de la industria de los piensos ha abierto nuevas posibilidades mediante la degradación de las micotoxinas por parte de los microorganismos

(Alexandros y Jean, 2002).

Varias levaduras, mohos y cepas bacterianas poseen la capacidad de destruir o transformar las micotoxinas con éxito (Edlayne et al., 2009).

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D E G R A D A C I Ó N B A C T E R I A N A

En esta categoría, se revisarán las degradaciones bacterianas, de protozoos, de hongos y de levaduras.

Varias especies bacterianas han demostrado su capacidad para degradar AFs (Kong et al., 2012).

Específicamente, en diferentes estudios se ha encontrado que algunas bacterias productoras de ácido, como

Lactobacillus plantarum y Lactobacillus acidophilus detoxifican AF, OTA, toxina T-2 y zearalenona (ZEN) (Linderfelser y Ceigler, 1970; Bata y Lásztity, 1999; Turbic et al, 2002; Lahtinen et al., 2004; Kusumaningtyas et al., 2006; Niderkorn et al., 2007; Wu et al., 2009; Kolossova y Stroka, 2009; Rawal y Roger, 2010; Ma et al., 2012; Mishra et al., 2013; Fan et al., 2013 y Fan et al., 2015).

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D E G R A D A C I Ó N P R O T O Z O A R I A

Los protozoos son agentes importantes para la biodegradación de micotoxinas en el rumen (Upadhaya et al., 2010).

La mayoría de los estudios sobre el tema indican que la degradación de las micotoxinas se logra, principalmente, por los protozoos ruminales (Jouany et al., 2009). Además

Hussein y Brasel (2001) señalaron que hasta el 90% de la degradación de la toxina T-2 se lograba mediante protozoos ruminales.

Tetrahymena pyriformis, a una dosis de 22x106 células, desintoxicó la AFB1 convirtiéndola en sus productos hidroxilos hasta un 5% en 24 horas y un 67% en 48 horas (Robertson et al., 1970).

Se observó que el líquido ruminal intacto que contenía varios protozoos metabolizaba la toxina T-2 y la OTA, mientras que no se observó ningún efecto sobre la AF (Kiessling

et al., 1984). Sin embargo, el hecho de que los protozoos no puedan cultivarse in vitro limita la comprensión de su capacidad para degradar micotoxinas (Chaucheyras-Durand

y Ossa, 2014; Newbold et al., 2015).

Los estudios que implican enfoques independientes de los cultivos y que se basan en el análisis de determinados genes y genomas potencialmente asociados a la degradación de las micotoxinas pueden ayudar a mejorar nuestra comprensión del papel de los protozoos en el proceso (Garai et al., 2021 ).

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D E G R A D A C I Ó N F Ú N G I C A

Se ha descubierto que una sustancia intracelular es la responsable de que

A. flavus y A. parasiticus degraden las toxinas formadas en un cultivo cuando su micelio se somete a fragmentación.

Las enzimas peroxidasas producidas por el micelio fúngico, que pueden catalizar el peróxido de hidrógeno en radicales libres, reaccionan con las micotoxinas (Dvorak, 1989;

Alexandros y Jean, 2002; Edlayne et al., 2009).

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D E G R A D A C I Ó N M E D I A N T E L E V A D U R A S

La irrupción de la biotecnología en la última década ha abierto una nueva vía para abordar el problema de la micotoxicosis mediante el uso de extractos de levadura.

La levadura es una rica fuente de numerosas vitaminas y ciertas especies y cepas pueden detoxificar las micotoxinas mediante su degradación (Biernasiak et al., 2006).

El mananoligosacárido (MOS) derivado de la pared celular de Saccharomyces cerevisiae parece tener una gran afinidad por una amplia gama de micotoxinas (Biernasiak et al., 2006).

Se cree que la matriz de glucomanano del preparado MOS atrapa las micotoxinas de forma irreversible

(Afzali y Devegowda, 1998).

Además, se supone que una pequeña porción de MOS modificada podría ser absorbida en el intestino delgado por las células M, provocando la activación de los linfocitos B y la subsiguiente activación de los linfocitos T y los macrófagos, lo que conduce a una mejora general del estado inmunitario de las aves (Savage et al., 1996).

La capacidad de fijación de micotoxinas de la MOS se ha demostrado en varios ensayos in vitro e in vivo (Stanley et al.,

1993; Devegowda et al., 1996; Afzali y Devegowda, 1998; Devegowda et al., 1998; Raju y Devegowda, 2000; Swamy y otros, 2004; Yegani y otros, 2006; Awaad y otros, 2011; Fowler y otros, 2015; Farooqui y otros, 2019; Arif y otros, 2020).

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CONCLUSIONES

Existe una amplia gama de adsorbentes de micotoxinas y agentes antifúngicos disponibles en el mercado con efectos de potencia variable para reducir la presencia o eliminar la toxicidad de las micotoxinas en los alimentos para avicultura.

El desarrollo de un absorbente de micotoxinas comercial exitoso requiere la incorporación de lo mejor de estos ingredientes activos en la concentración requerida para asegurar una reducción general de los efectos dañinos de la presencia de micotoxinas en las dietas avícolas.

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