PUBERTAD EN NOVILLAS LECHERAS

Por: MVZ, MSc. Adolfo Pérez Fonseca 1-2 Beatriz Rebolledo Gonzales 2

1 Escuela de Veterinaria- Universidad Federal de Minas Gerais - Belo Horizonte, MG- Brasil 2 Facultad de Ciencias Pecuaria-Programa de Medicina Veterinaria y Zootecnia UDCA-Cartagena e-mail: adolfoperezfonseca.mvz@gmail.com

Introducción: En la actualidad el rebaño bovino colombiano está compuesto por 27,2 millones de cabezas, de las cuales, 17,8 millones son hembras y 9,3 millones son machos. De este gran total, el 35% está orientado al doble propósito, 39% a la cría, 20% a la ceba y 6% a la lechería especializada.

De acuerdo con datos de FEDEGAN la producción de leche cruda para el 2018 fue de 7.257 millones de litros, la cual tuvo un crecimiento del 8,8% en comparación con el año 2013 en donde se registró una producción total de 6.617 millones de litros.

El consumo per cápita de leche y productos lácteos en Colombia es de 148 litros/habitante/año, sin embargo, la FAO recomienda 188 litros/habitante/año, lo que significa que actualmente estamos por debajo de las recomendaciones realizadas por la entidad. Según el DANE el consumo de leche se ve influenciado por el estrato socioeconómico de los habitantes, cifras muestran que habitantes de estratos uno, dos y tres tienen un consumo de 36, 52 y 87 litros/habitante/año respectivamente y residentes de los estratos cuatro, cinco y seis tienen un consumo de 96, 172 y 189 litros/habitante/año respectivamente.

Por otro lado, datos de la FAO muestran que el crecimiento de la población ha sido más rápido que la del hato ganadero, lo que significa que en Colombia los productores tendrán la responsabilidad de ser más productivos por área. Colombia en la actualidad cuenta con un total de 114.174.800 hectáreas, de las cuales, 47.248.151 tienen

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algún tipo de explotación agropecuaria. Se espera que para el 2050 seamos alrededor de 9 billones de habitantes y que la zona urbana que hoy representa el 49% pase a representar el 70% y el área rural que hoy representa el 51% pase a representar el 30%, lo que indica que los productores deben ser más eficientes para poder suplir las crecientes necesidades del consumo de alimentos.

Aun no existe información clara sobre cuál es la raza bovina o base genética que predomina más para cada uno de los sistemas de explotación, lo que sí se sabe, es que en los últimos años se ha observado un crecimiento importante en la utilización de razas especializadas para un tipo de sistema de producción. El uso de razas especializadas, ya sea, para producción de leche o producción de carne es de extrema importancia económica para el país, teniendo en cuenta que tal base genética proporciona la capacidad productiva, rusticidad y adaptación a los diferentes sistemas de producción, sin embargo, en sistemas de producciones extensivas donde los animales dependen de pasturas para alimentarse como lo son la mayoría en el país, tanto la eficiencia productiva y reproductiva son bajas, en especial en los periodos de verano o de escasez de agua, se evidencia en tales sistemas una baja productividad por área, atraso en la edad a pubertad, mayor edad a primer parto, atraso en el retorno a la reproducción después del primer parto, intervalos entre partos aumentados y consecuentemente menor número de vacas en producción.

El siguiente artículo de revisión tiene como objetivo abordar los principales factores que interfieren en la pubertad de novillas.

E ciencia reproductiva y productiva en novillas Girolandas

La eficiencia productiva está directamente relacionada a la eficiencia reproductiva de los animales, considerando que, a mayor número de partos, mayor número de crías nacidas. Lo anterior está asociado a mayor número de lactaciones, mayor producción de leche y mayor número de animales destinados a reposición, aumentando así el hato o animales para la venta. Por otro lado, la eficiencia reproductiva está directamente influenciada por la edad a pubertad, edad a primera inseminación o cobertura, edad a primer parto y la duración del intervalo entre partos. La crianza de una buena novilla representa el futuro de la producción de leche en una explotación, siendo de extrema importancia económica para el sistema productivo, ya que esta categoría es una de las más costosas dentro de un sistema de producción. Las novillas son animales improductivos que necesitan cuidados, alimentación, acompañamiento durante su crecimiento, periodo de destete, pubertad, primer servicio o cobertura y hasta el momento del primer parto, que es donde inicia el retorno económico dentro del sistema (Ruas et al., 2007, Ruas et al., 2014).

Previo a lo anterior, la edad a pubertad, edad al primer servicio y edad al primer parto, son puntos importantes cuando se refiere a eficiencia reproductiva y productiva; es por esto, que productores de todo el país se han preocupado en los últimos años en seleccionar novillas provenientes de madres con buenos índices reproductivos y productivos, buscando así mejorar esas características en sus descendientes. Una de las estrategias que viene cogiendo fuerza entre los productores es la utilización de razas mestizas, provenientes de cruces entre animales Bos taurus x Bos indicus, dado a que este representa la máxima heterosis o vigor híbrido y es vista como una de las posibles estrategias para aumentar la producción y la productividad de leche en los países tropicales, además de ser animales rústicos, productivos, resistentes, longevos, de buena fertilidad que junto con su adaptabilidad al ambiente tropical, pueden ser una muy buena opción para la producción de leche en el país. Uno de los cruces actuales que viene tomando mucha fuerza es la raza Holstein x Gyr debido a que genera productos que agregan la rusticidad de la raza Gyr y la alta productividad lechera de

A partir del cruce de ambas razas, surgió la raza Girolando, que hoy está constituida por diversas proporciones de composición genética de las dos razas (Silva et al., 2016). La utilización de la primera generación del cruce entre estas dos razas, es decir, animales F1, es vista como una de las estrategias para aumentar la producción y productividad de leche en los países tropicales (Ruas et al., 2015). Estudios actuales han mostrado que cruces entre animales cebuínos y animales Holstein presentan gran potencial para aumentar la producción de leche y el lucro en los hatos ganaderos, siendo el cruce entre animales de raza Girolando, los que presentaron mayor pico en la producción de leche y mayor persistencia de lactación cuando se comparó con los otros cruces (Gloria et al., 2010), se obtienen además con este cruzamiento, individuos más tolerantes a las condiciones ambientales térmicas elevadas, mejor resistencia a enfermedades endémicas, parasitarias principalmente y mejor capacidad de aprovechamiento del pasto.

Es importante destacar qué, para alcanzar buenos índices productivos, es necesario contar con excelentes índices reproductivos. Cuando se habla de índices reproductivos, se debe pensar en qué tan eficiente es la hembra bovina para alcanzar la madurez sexual, también conocida como pubertad.

Pubertad en novillas

seguido de una ovulación y desarrollo de una estructura lútea, que será mantenida durante un periodo de tiempo característico de la especie (Kinder et al., 1986). Este periodo constituye un evento de gran importancia dentro de la vida reproductiva de la hembra bovina, tanto por la necesidad de coordinación entre los mecanismos fisiológicos que determinan su inicio como por las implicaciones zootécnicas y económicas que este fenómeno conlleva, la pubertad define la longitud del periodo improductivo del animal y la eficiencia reproductiva de los rebaños bovinos, por lo que debe tenerse en cuenta al momento de planificar los sistemas de manejo del reemplazo de las vacas. En el trópico, estos factores cobran gran importancia, debido a que las características propias del ambiente condicionan un alcance tardío de la pubertad, que puede verse reflejado en una baja eficiencia reproductiva consecuente a la incorporación, a la reproducción y al primer parto con edades elevadas (Faure & Morales, 2003). Los mecanismos que controlan la emergencia de ondas de selección del folículo dominante y regresión folicular, están presentes desde muy temprano, desde el nacimiento hasta aproximadamente 50 días antes de que la

El termino pubertad es utilizado para novilla alcance la pubertad, los ovarios se definir el inicio de la vida reproductiva de presentan activos, con crecimientos de ondas un macho o de una hembra (Dukes, 2006). foliculares incapaces de llegar a tamaños

Desde el punto de vista práctico, el animal compatibles con la ovulación (Fonseca et al., llega a la pubertad cuando es capaz de 2020). Ese crecimiento es limitado por varios liberar gametos, acompañado de factores, como sustancias producidas en el comportamientos sexuales completos sistema nervioso central que inhiben la característicos de cada especie (Hafez, producción y secreción de la hormona 2004). Desde un punto de vista liberadora de gonadotrofinas (GnRH), la cual 08 endocrino la pubertad puede ser definida como el primer estro comportamental, es una hormona clave para la actividad reproductiva (Figura 1). La secreción de

Figura 1. Dinámica del crecimiento folicular de hembras bovinas desde el nacimiento hasta la pubertad.

GnRH ocurre en dos patrones distintos en los mamíferos, una es por la liberación en forma de ondas y otra en forma de pulsos (Maeda et al., 2010). El patrón de onda es necesario para la inducción de la descarga preovulatoria de gonadotrofinas en la mayoría de las especies y éste es inducido por el feedback positivo de estradiol secretado por el folículo ovárico (Day et al., 1987). El modo de pulso de la secreción de GnRH estimula la secreción tónica de la hormona luteinizante (LH) y la secreción de hormona folículo estimulante (FSH) y que estas dos hormonas estimulan la gametogénesis y la esteroidogénesis (Maeda et al., 2010).

Durante el periodo peri puberal, que corresponde a 50 días antes de la pubertad, los estímulos que inhiben la producción de GnRH son gradualmente sobrepuestos por otros que inducen la producción y consecuentemente ocurre una mayor producción y liberación de la hormona LH; las crecientes concentraciones de LH que actúan sobre las consecuentes ondas foliculares, irán a promover diámetros foliculares cada vez mayores de los folículos dominantes, aproximándose cada vez más al tamaño preovulatorio sin que todavía ocurra la ovulación (Atkins et al., 2013).

Un estudio realizado en novillas Girolandas desde la pre-pubertad hasta la pubertad mostró que aproximadamente 50 días antes de la pubertad, ya era posible observar folículos con tamaños compatibles con los alcanzados en el periodo preovulatorio y los cuernos uterinos se evidenciaron de igual tamaño a los encontrados en animales pos púberes a partir de los 21 días antes de la pubertad (Tabla 1). También fue observado que ya en el periodo de pos pubertad existía diferencia en el diámetro de los cuernos en función de la fase del ciclo estral, cuernos uterinos en la fase de estro presentaban un aumento del 15% en relación al diámetro medido durante la fase del diestro (Fonseca et al., 2020). Según Spancer y Bazer, (2004), la maduración uterina completa depende de los estímulos de la alternancia de estrógenos y progesterona, que solo ocurre después del primer cuerpo lúteo (CL) formado.

Tabla 1: Diámetros medios del mayor folículo (mm) y cuernos uterinos (mm) en novillas F1 Girolandas pre-púberes y pos púberes.

Factores que inter eren en la pubertad en novillas

Existen factores que afectan o interfieren en la pubertad de las novillas, siendo la raza, nutrición, tasa de crecimiento, genotipo, estacionalidad y ambiente social los principales (Kinder et al., 1994; Hafez, 2004). Animales de la raza Holstein, una de las más precoces, presentan edad a pubertad con ocho meses en promedio, en cuanto animales de las razas Pardo Suizos, Angus, Hereford y Brahaman presentan pubertad a los 12, 12, 13 y 17 meses de edad, respectivamente (Senger, 2003). Es notable que novillas Cebúes (Bos taurus indicus) presentan edad a pubertad más tarde que las novillas de las razas Taurinas (Bos taurus taurus) (Rodrigues et al., 2002). Algunos investigadores estiman que la pubertad en bovinos Bos taurus indicus en países tropicales y sub tropicales pueden variar entre 16 a 40 meses de edad, con un promedio de 25 meses (Galina y Arthur, 1989). Esta gran variación se debe al mérito genético, régimen y recursos alimentarios, variación del clima y la finalidad para lo cual estén siendo criados (Abeygunawardena e Dematawewa, 2004). A pesar de que las novillas de las razas cebúes necesiten más tiempo para llegar a la pubertad, éstas presentan mayor longevidad reproductiva comparadas con novillas taurinas (Aroeira et al., 1977).

Un estudio realizado en EMBRAPA-Brasil donde se utilizaron 25 novillas Girolandas F1 mostró resultados esperanzadores para los criadores de hembras Girolandas en el trópico (Tabla 2). Fue observado que novillas Girolandas cuando bien alimentadas presentan potencial para alcanzar la

PN(kg) PD (kg) ID(dias) GPD (kg) GPP (kg) IP (dias) PP (kg) 32,7±6,4 101,6±6,4 81±2,6 0,85±0,2 0,87±0,1a 340,2±32 321±28

Tabla 2: Parámetros ponderales desde el nacimiento hasta la pubertad de novillas F1HG PN = Peso al nacimiento; PD = peso aldestete; ID = edad al destete; GPD= ganancia de peso vivo medio diario del nacimiento al destete; GPP = ganancia de peso vivo medio diario del destete a la pubertad; IP = edad a la pubertad; PP= peso a lapubertad.

Tabla 3: Medias de peso de hembras adultas, edad y peso a la pubertad, peso al primer servicio, edad y peso al primer parto, de las principales bases genéticas utilizadas en rebaños lecheros.

pubertad hasta los 13 meses de edad, con un peso promedio de 340 kg. Este estudio concluyó que novillas Girolandas F1 cuando bien alimentadas y con una ganancia de peso diaria de 850 gramos pueden llegar con edad a pubertad igual que las novillas Taurinas (Fonseca et al., 2020).

De forma general, en bovinos, la pubertad ocurre cuando los pesos de las novillas estén entre el 40 a 50% del peso corporal a la edad adulta para la raza, independiente de la edad (Campos et al., 2010). Según Hafez (2004), razas lecheras llegan a la pubertad cuando el peso corporal representa entre 30 a 40% del peso vivo adulto y para razas de carne, ese porcentaje es mayor, alrededor del 45 al 55% del peso vivo adulto, independientemente de la edad (Tabla 3). Las novillas, cuando crecen lentamente, pueden llegar a la pubertad alrededor de los 18 a 20 meses de edad, lo que ocurre cuando la ganancia media de peso vivo diario es de 350 gramos. Los anteriores estudios indican que quien comanda la edad a pubertad es el peso del animal y no la edad del individuo (Fonseca et al., 2020). Los efectos de la nutrición han sido ampliamente estudiados y es claro que los animales subalimentados presentarán una pubertad mucho más tardía que aquellos en los que se lleva un buen manejo de la alimentación. Un estudio realizado en novillas Holstein x Cebú, alimentadas con dos dietas, una balanceada y otra deficiente, demostró que la diferencia de edad al primer celo entre ambos grupos era de 4.7 meses, siendo mayor en el grupo bien alimentado (Perón & Terrero, 1982). En la fase prepuberal, las tasas de crecimiento relativo de los órganos reproductivos (ovarios, cérvix, útero y vagina), señalan que estos aumentan en tamaño y peso hasta tres veces más rápido que el cuerpo, siendo más rápido y marcado este crecimiento en novillas con mayores niveles nutricionales que en aquellos casos en los que se presentaba subnutrición (González-Stagnaro, 1995). Los animales con mayor desarrollo ovárico presentan una madurez sexual más temprana. Datos revelan que la suplementación durante el periodo seco en novillas durante 90 días antes de la presentación de la pubertad, resultaron en una aparición más temprana de la misma (Abeygunawardena & Dematawewa, 2004). Se ha demostrado que esta restricción de alimento disminuye los niveles del factor de crecimiento similar a la insulina (IGF-1) y leptina circulante, lo que conduce al aumento de la sensibilidad al feedback negativo

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estrogénico el cual deriva en la disminución de secreción de GnRH hipotalámica, con la consecuente bajada de la frecuencia de los pulsos de LH y la ausencia de estimulación ovárica. Estos animales pueden poseer una reserva adecuada de LH hipofisaria la cual podría liberarse si es estimulada con GnRH o estradiol (Faure & Morales, 2003).

Figura 2: Edad y peso a la pubertad en bovinos en el trópico cálido húmedo colombiano.

Fuente: Grajales H, Hernández A y Prieto E 2006.

En el estudio realizado por Grajales, Hernández, & Prieto, 2006, se encontró que para las novillas objeto, la edad y peso promedio a la pubertad fue de 372.1 ± 52.3 días y 283 ± 35.7 kg para el grupo HC, 424 ± 55.4 días y 320 ± 39 kg para el grupo SC, 601 ± 38.3 días y 315 ± 19.5 kg para el grupo R y de 713 ± 60.5 días y 400 ± 52.4 kg para el grupo C, presentándose diferencias significativas para la edad a la pubertad entre todos los grupos raciales evaluados (P<0.0001), más no para el peso a la pubertad (P>0.0001) en donde los grupos SC y R presentaron un comportamiento sin diferencias entre ellos e intermedio con respecto a los grupos HC y C (Figura 2).

Por otra parte, el sobrepeso en estos animales o las ganancias diarias de peso muy elevadas, pueden derivar en problemas del desarrollo de la glándula mamaria o propiciar la presentación de partos distócicos entre otros eventos no deseados sobre el comportamiento reproductivo subsiguiente. De esto deriva la existencia de un concepto de peso crítico que establece que cada hembra tiene un peso óptimo determinante sobre la pubertad, en el cual aparentemente se desencadenan los eventos endocrinos necesarios (Abeygunawardena & Dematawewa, 2004), aunque no hay evidencias experimentales que soporten este concepto. No solo la cantidad de alimento ofrecido puede influir sobre los aspectos reproductivos, Hafez y Jainudeen (1974) consideran que las deficiencias de vitaminas y minerales sean causantes del retraso en la aparición de la pubertad, disfunción ovárica y anestros.

El manejo es otro factor de gran importancia durante el periodo de desarrollo, siendo necesario desde el nacimiento hasta parto, e involucra factores muy influyentes en la aparición de una pubertad temprana, incluyendo el uso implantes de promotores del crecimiento, alimentación, monta, nacimiento y peso al destete, interacción social, la selección de los machos reproductores o los tratamientos con hormonas exógenas para sincronizar o inducir el estro (Estill, 2015). La administración de progestina tiene la capacidad de acelerar la pubertad, al acelerar la sensibilización prepuberal del hipotálamo al efecto de retroalimentación positiva del estradiol lo que resulta en el pico preovulatorio de LH (Estill, 2015).

Está demostrado que la alta temperatura ambiental retrasa la pubertad, en el ganado Bos indicus y Bos taurus. Novillas criadas a una temperatura constante e 26.7ºC manifestaban su primer celo a los 13.3 meses de edad, mientras que en aquellas criadas a 10ºC, se presentó a los 10 meses (Ramos, 1990). Temperaturas elevadas deprimen el consumo de alimento debido a que condicionan negativamente la función hipotalámica (Bayle et al, 1974; Prieto, 1993). Las novillas Bos indicus son más susceptibles al frío, su rango de confort térmico parece estar entre los 16 y 27ºC, mientras que para las hembras taurinas la temperatura ideal es de 7ºC (DuPreez et al, 1991)

El medio ambiente social constituye de igual manera un factor importante. Se ha evidenciado un efecto estimulante del macho sobre el celo y la

respuesta ovulatoria en hembras. Un trabajo realizado por Bastidas y colaboradores en 1997, utilizando novillas prepúberes de raza Brahman, demostró que la presencia del macho no afectó la edad al primer CL (Figura 3). El análisis de las concentraciones de P4 acumulada en dos grupos, uno expuesto al macho y otro no, reveló efectos significativos de la presencia del toro. El análisis de la actividad cíclica ovárica, manifestó un incremento en el número de folículos grandes y pequeños en el grupo de novillas expuestas, esto puede deberse al hecho de que las feromonas inducen la maduración del sistema feedback positivo que controla la función ovárica, provocando liberación de LH (Bronson et al. 1991).

Figura 3: Relación entre la concentración de progesterona acumulada (ng/mL) y el tiempo de exposición al macho.

Consideraciones nales.

económica realizada en estos animales. En Colombia el sustento del sector agropecuario puede y debe apoyarse en estas razas híbridas, para conseguir aumentar los parámetros de productividad que deben responder a la demanda de la creciente población y la consecuente reducción del área rural, para lo que los productores el sector ganadero necesitan enfocarse en la obtención de animales precoces que, adaptados al medio, ofrezcan altos rendimientos en cuanto a producción tanto de terneros como de leche.

Se deduce de todo lo anterior, que la pubertad y los factores que la condicionan, afectan de forma directa a la productividad del hato y es un periodo que requiere de especial atención por parte del productor pecuario, teniendo en cuenta esto, se podría afirmar que el ganado Girolando reúne una serie de características qué, apoyadas de un buen manejo, nutrición y la mejora mediante selección genética, pueden resultar en una menor edad de aparición de la pubertad, la cual, además, presenta un importante componente hereditario y por el cual dependen los 12 demás parámetros reproductivos que marcan el inicio del retorno de la inversión