Wilson-Rich, Die Biene by Haupt Verlag

Die BI E N E

Die englische Originalausgabe erschien 2014 bei Ivy Press unter dem Titel The Bee. A Natural History Englischer Originaltext: Copyright © 2014 Noah Wilson-Rich/ Ivy Press Limited Gestaltung und Layout: Copyright © 2014 Ivy Press Limited Konzept, Gestaltung und Produktion: Ivy Press 210 High Street Lewes, East Sussex BN7 2NS, UK www.ivy-group.co.uk Kreativdirektor Peter Bridgewater Herausgeber Susan Kelly Lektoratsleitung Tom Kitch Künstlerische Leitung James Lawrence Reihen-Cheflektorat Kate Shanahan Lektorat David Price-Goodfellow und Hugh Brazier Gestaltung Andrew Milne Bildredaktion Katie Greenwood Illustrationen Sandra Pond Farblithografie Ivy Press Reprographics Aus dem Englischen übersetzt von Coralie Wink, D-Dossenheim, und Monika Niehaus, D-Düsseldorf Fachlektorat der deutschsprachigen Ausgabe: Felix Amiet, CH-Solothurn; Seite 42: Gina Retschnig und Peter Neumann, Institut für Bienengesundheit, Vetsuisse, Universität Bern; Kapitel 5: Manuel Tritschler, Institut für Bienengesundheit, Vetsuisse, Universität Bern Satz der deutschsprachigen Ausgabe: Verlag Die Werkstatt, D-Göttingen Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07869-4 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2015 für die deutschsprachige Ausgabe: Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in China www.haupt.ch

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Die BI E N E Geschichte, Biologie, Arten

H e r a u sg e g e b e n vo n N o a h Wi l so n- Ri ch Unter Mitwirkung von Kelly Allin, Nor man Car reck und Andrea Quig ley Ă&#x153;ber setzt von Coralie Wink und Monika Nieha us

Haupt Verlag

Inhalt

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Die Biene: Eine Einführung 6 K APITEL 1

Evolution & Entwicklung

Die Evolution der Bienen 14 Honigjagd und Bienenhaltung 16 Die verschiedenen Bienengruppen 18 Evolution und Entwicklung der Honigbiene 20 Wildbienen weltweit 22

K APITEL 2

Anatomie & Biologie Was macht Bienen so anders? 26 Die Anatomie einer Honigbiene 28 Flug und innere Anatomie 30 Die Sinne der Bienen 32 Genetik 34 Genomik und Bioinformatik 36 Hormone – das endokrine System 38 Immunologie 40 Schädlinge und Krankheiten der Honigbiene 42 Fortpflanzung 44 Der Lebenszyklus einer Honigbiene 46 Blütenbestäubung 48

K APITEL 3

Sozialstrukturen & Verhalten Sozialstrukturen 52 Wege zur Eusozialität 54 Reproduktive Arbeitsteilung 56 Schwärmen 58 Kommunikation 60 Tanzkommunikation 62 Geruchswahrnehmung 64 Navigation 66 Nahrungssuche 68 Bienenprodukte 70 Nestbau 72 Zirkadiane Rhythmik 74 Thermoregulation 76 Verhaltensveränderungen in Abhängigkeit von der Zeit: temporärer Polyethismus 78 Verteidigung und Aggression 80 Elterliche Brutfürsorge 82 Paarungsstrategien 84 Sexualität im Wettbewerb 86 Paarungssysteme 88

K APITEL 4

Bienen & Menschen Altes und neues Wissen 92 Bienenforschung heute 94 Ein Wirtschaftsfaktor 96 Spirituelles 98 Islam, Judentum und Christentum 100 Schutzpatrone der Imker 102 Politische Symbole 104 Und was, wenn die Bienen verschwinden? 106

K APITEL 5

K APITEL 7

Grundlagen 110 Haltung anderer Bienenarten 112 Bienenbehausungen in früherer Zeit 114 Magazinbeuten 116 Schaubienenstände 118 Datensammlung 120 Bienenhaltung in der Stadt 122 Ernte 124 «Artgerechte» Bienenhaltung 126 Schwärmen 128 Integrierte Bienenhaltung 130 Schädliche Arthropoden 132 Bakterien-, Pilz- und Virusinfektionen 134

Bienenverluste: Eine Einführung 188 Wetter und Klima 190 Habitatverlust 192 Veränderungen in der Landwirtschaft 194 Moderne Landwirtschaft 196 Agrochemikalien 199 Schädlinge und Krankheiten II 202 Andere Bedrohungen für Bienen 204 Angst vor Bienen 206 Bestäuber, Umwelt und Artenschutz 208 Forschungsinitiativen, um Bienen zu helfen 210 Wie wir Bienen helfen können 212

Bienenhaltung

K APITEL 6

40 interessante Bienenarten Solitärbienen 140 Hummeln 164 Stachellose Bienen 173 Honigbienen 180

Probleme, die Bienen bedrohen

Nützliche Informationen Weiterführende Literatur und Links 216 Register 219 Autorenbiografien 223 Dank 224 Bildnachweis 224

Die Biene: Eine Einführung

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or der Evolution der Blütenpflanzen gab es keine Bienen. Und dann begannen Pflanzen vor rund hundert Millionen Jahren, bunte, duftende Fortpflanzungsorgane (Blüten) mit Nektar und Pollen zu entwickeln. Gleichzeitig gaben einige Wespen ihre auf Fleischverzehr basierende, räuberische Lebensweise teilweise auf und stellten die Ernährung auf Nektar und oft auch Pollen um. Aus diesen entwickelten sich die Bienen, die im Gegensatz zu den Wespen auch ihre Larven von Nektar und Pollen ernähren. Im Gegenzug dienen sie nun vielen Pflanzen als Bestäuber. Die Koevolution (gemeinsame Evolution) von Bienen und Pflanzen mit ihrer ungeheuer breiten Palette von Anpassungen ist bemerkenswert, und nicht weniger bemerkenswert ist das Sozialleben der Bienen. Manche Bienenarten leben solitär (Solitär- oder Einsiedlerbienen), doch Honigbienen leben in großen, wohl organisierten Familiengruppen und weisen komplexe soziale Verhaltensweisen auf. Einige der von Honigbienen erzeugten Produkte kommen uns zudem direkt zugute – Honig, Wachs und Bienenharz (Propolis) werden vom Menschen seit Jahrtausenden geschätzt und genutzt. Heutzutage sind Bienen weltweit verbreitet, und die rund 20 000 Arten zeigen eine erstaunliche Vielfalt von Verhaltensweisen. Einige Arten haben ihr Nest im Boden, andere hoch oben in Bäumen und wieder andere bauen ihr Nest sogar in Hohlräumen von Hauswänden. Zudem hat der Mensch sich auf die Haltung der Honigbienen im großen Stil verlegt. Sie sind inzwischen so sehr Teil unseres Lebens, dass wir uns nicht nur aus Neugierde für sie interessieren, sondern aus schlichter Notwendigkeit. Denn wir brauchen die Honigbienen – abgesehen vom Honig und anderen Produkten –, damit unsere Obst- und Gemüsearten gut bestäubt werden können und damit eine Grundlage unserer Ernährung sichergestellt wird. Die Herausforderungen, denen sich Bienen heute gegenübersehen – vom Verlust ihres Lebensraums bis zur Pestizidbelastung und tödlichen Krankheiten – bedrohen nicht nur die Bienen selbst, sondern potenziell auch das gesamte menschliche Leben.

Rechts Bienen und andere Tiere sind für die Fremdbestäubung bei etwa achtzig Prozent aller Wildpf lanzen weltweit verantwortlich.

DI E B I E NE : E I NE E I NF Ü H R U N G

DIE HONIGBIENE – EINE SCH W ER A R BEITER IN Es gibt rund 20 000 Bienenarten auf der Welt, die man in vier große Gruppen einteilen kann: Solitärbienen, Hummeln, Stachellose Bienen und Honigbienen. Zwar werden all diese Gruppen in diesem Buch behandelt, doch die am besten untersuchte und bekannteste Art ist die Europäische oder Westliche Honigbiene (Apis mellifera). Unsere Honigbiene stammt ursprünglich aus Eurasien und Afrika, doch man findet sie inzwischen auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. Seit Jahrtausenden, nämlich seitdem die alten Ägypter die Kunst der Bienenhaltung entwickelten, leben Honigbienen in enger Gemeinschaft mit dem Menschen. In einer Brutzelle tief innen im Nest schlüpft eine Larve aus dem Ei. Sie wird zunächst mit Gelée royale und dann mit Bienenbrot gefüttert und wächst eine Woche lang heran, bis sie sich verpuppt. Die Puppe wird zu diesem Zeitpunkt von erwachsenen Arbeiterinnen in ihre Zelle eingeschlossen, und rund drei Wochen nach der Eiablage schlüpft eine neue Arbeiterin. Das Verhalten einer erwachsenen (adulten) Arbeiterin verändert sich mit zunehmendem Alter. Zuerst erledigt sie Aufgaben im Inneren des Nestes, säubert und ernährt die Brut, bevor sie dazu übergeht, den Eingang zu bewachen und schließlich ausfliegt, um Nahrung, Pollen und Nektar, zu sammeln. Die Nahrungssuche nimmt die Sammelbiene körperlich stark mit, was sich deutlich an ihren oft eingerissenen Flügeln ablesen lässt. Im Sommer lebt eine erwachsene Honigbienenarbeiterin nur rund einen Monat, in der inaktiven Wintersaison können es jedoch drei bis sechs Monate sein. Die männlichen Bienen (Drohnen) und die Königin haben nicht unter derartigen Verschleißerscheinungen zu leiden und leben daher länger. Drohnen können drei Monate alt werden oder bis zu ihrer Paarung leben. Honigbienenköniginnen sind bemerkenswert langlebig. Sie können es auf mehrere Jahre bringen, wobei sie im Winter oder während der Regenzeit eine Ruhephase einlegen und die Eiablage wiederaufnehmen, wenn wieder genug Pflanzen blühen, um neue Arbeiterinnen zu produzieren.

D I E BI EN E: EI N E EI N FÜ H RU N G

Ü B E R DI E S E S B UC H BIENEN: SCHL ÜSSEL BEGRIF F E Dieses Buch ist für alle gedacht, die ein Interesse an Bienen, den von ihnen bestäubten Blüten oder den diversen Bienenprodukten haben. Die ersten drei Kapitel fassen die wissenschaftlichen Erkenntnisse über Evolution, Biologie und Verhalten der Honigbiene zusammen. Darauf aufbauend, befassen wir uns mit den Jahrtausende währenden Interaktionen zwischen Menschen und Bienen und werfen einen Blick auf die Entwicklung der Bienenhaltung (Imkerei), bevor wir uns einen Überblick über vierzig wichtige Bienenarten weltweit verschaffen. Im letzten Kapitel beschäftigen wir uns mit der Lage der Bienen in der modernen Welt und unseren Möglichkeiten, ihnen zu helfen. Wir brauchen die Bienen, und zunehmend brauchen die Bienen auch uns.

10 FA K T E N Ü B E R B I E N E N 1. Nur weibliche Bienen stechen, mit Ausnahme der Stachellosen Bienen. 2. Der Stachel einer Biene ist ein abgewandelter Legeapparat. 3. Eine Biene hat fünf Augen: zwei Komplexaugen, die auf Bewegungssehen spezialisiert sind, und drei einfache Punktaugen, die die Lichtintensität wahrnehmen. 4. Bienen können ultraviolettes Licht sehen, nicht aber rotes, daher nehmen sie die Welt anders wahr als wir. 5. Drohnen haben keinen Vater, aber einen Großvater. 6. Bienen ernähren sich ausschließlich von Blütenprodukten – Kohlenhydraten aus dem Nektar und Proteinen aus den Pollen. 7. In Nord- und Südamerika gab es ursprünglich keine Honigbienen, in Australien keine Hummeln. 8. Eine Königin verfügt genauso über einen doppelten Chromosomensatz wie eine Arbeiterin: Sie entwickelt sich nur deshalb zur Königin, weil sie im Larvenstadium eine Extraportion Gelée royale erhält. 9. Das Genom der Honigbiene ist sequenziert worden; seine Größe liegt bei etwa zehn Prozent des menschlichen Genoms. 10. Bienen bestäuben nebst anderen Insekten mehr als 130 Obst- und Gemüsearten und produzieren darüber hinaus viele Dinge, die Menschen zugutekommen – Honig, Wachs, Propolis (Bienenharz), Gelée royale und sogar Gift.

DI E B I E NE : E I NE E I NF Ü H R U N G

Arbeiterin Weibliche Biene, die sich nicht fortpflanzen kann; macht den Großteil der Bevölkerung im Nest sozialer Bienenarten aus. Meist kleiner als die Königin. Blütenbestäubung Übertragung der Pollen (männliche Erbanlagen) vom Staubbeutel auf die Narbe (Teil der weiblichen Blütenorgane) einer Pflanze derselben Art. Bienenhaus (Apiarium) Ein Bauwerk, in dem Bienen gehalten werden. Bienenstock Die Struktur (natürlich oder menschengemacht), in der das Bienennest liegt. Brut Eine Sammelbezeichnung für die drei Stadien sich entwickelnder Bienen (Eier, Larven und Puppen). Drohn Eine männliche Biene. Königin Ein sich sexuell fortpflanzendes Weibchen (bei sozialen Bienenarten in der Regel eine pro Nest). Larve Das Entwicklungsstadium, das aus dem Ei schlüpft. Bei Bienen eine weiße Made. Nest Die Basis für die Aufzucht der Brut. Puppe Das Entwicklungsstadium, das auf das Larvenstadium folgt; in dieser Phase erfolgt die Umwandlung (Metamorphose) in eine adulte, geflügelte Biene (Imago). Schwarm Eine dichte Ansammlung von Honigbienen (eine einzelne Königin und viele Tausend Arbeiterinnen), die aus dem Geburtsnest auszieht, um sich ein neues Zuhause zu suchen.

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KAPITEL 1

Evolution & Entwicklung

Die Evolution der Bienen R ÄT S E L DE R E VO LU T ION Charles Darwin war fasziniert von Bienen. Er betrachtete eusoziale («wirklich soziale») Insekten wie Bienen, Wespen, Ameisen und Termiten als evolutionäres Rätsel. Die Vorstellung, dass Individuen auf die eigene Fortpflanzung verzichten, um einem dominanten Individuum, der Königin, zu dienen, die sich als einzige in der Kolonie fortpflanzt, passte überhaupt nicht in seine Theorie der Evolution durch natürliche Auslese (Selektion). Selbst heute, da wir verstehen, dass die Evolution nur über Individuen funktioniert, die ihre Gene an die nächste Generation weitergeben, bleibt dies ein Rätsel. Wenn sich Organismen nicht fortpflanzen, werden ihre Gene nicht weitergegeben, daher sollte diese Verhaltensweise nicht fortbestehen können. Aber es gibt sie. Wie können Individuen, die es aufgegeben haben, sich fortzupflanzen, von der natürlichen Selektion



begünstigt werden? Und warum sind diese sozialen Insekten überdies so erfolgreich? Einige Antworten auf diese Fragen finden sich in Kapitel 2.

DI E E R ST E N B I E N E N Vor zirka 150 Millionen Jahren wusste die Welt noch nichts von Bienen. Dinosaurier streiften über die Erde, während Wespen umhersummten und -flitzten und Farne und verwandte Pflanzen besuchten, um dort kleinere Insekten zu erbeuten. Mit der Zeit wandelte sich bei einigen Wespenarten jedoch die bevorzugte Strategie der Nahrungssuche. Eine bestimmte Stammlinie (die zu den Apoidea gehörigen Wespen, wie Grabwespen) begann, die Jagd nach tierischem Eiweiß zugunsten einer vegetarischen Lebensweise aufzugeben, die auf Blütenpflanzen basierte. Bienen stammen also von fleischfressenden (carnivoren) Wespen

DOMÄN E

REICH

S TA M M

K LASSE

ORDN UN G

Eubakterien

Protisten

Schwämme

Krebstiere

Käfer

Gliedertiere

Insekten

Hautflügler

Eukaryoten

Tiere Pilze

Archaebakterien

Pflanzen

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Chordatiere

Spinnentiere

Schmetterlinge

Bernstein, das fossile Harz uralter Nadelbäume, ist eine ausgezeichnete Quelle für seit Langem ausgestorbene Bienen. Hier ist Proplebeia dominicana von der Insel Dominica abgebildet.

Oben

Der Stammbaum zeigt die taxonomische Stellung der beiden wirtschaftlich wichtigsten Bienengruppen: Honigbienen und Hummeln. Unterhalb der Domänen-Ebene werden nur Beispiele für jede taxonomische Kategorie aufgeführt.

Unten

FAMILIE

Echte Blattwespen (Tenthredinidae) Echte Bienen (Apidae)

GATTUNG

Bombus (Hummeln) Apis (Honigbienen)

ab, und im Lauf von zahllosen Generationen entwickelte sich bei ihnen eine Ernährungsweise, die vollständig auf süßem Nektar als Kohlenhydratquelle und proteinreichem Pollen beruht – der Gegenleistung der Blüten für die Bestäubung. Um Bestäuber anzulocken, entwickelten die Blütenpflanzen ihrerseits attraktive, duftende und auffällig bunt gefärbte Blüten; so kam es zu einer Koevolution von Bienen und Blütenpflanzen, bei der beide Partner profitierten.

KOE VOLU T ION VON B I E N E N U N D BLÜ T E N P F L A N Z E N

Rechts Die in Nordamerika heimische Bienenart Habropoda laboriosa benutzt ihren langen Rüssel, um in den Blüten von Vaccinium virgatum Nektar und Pollen zu sammeln.

Was Bienen so bemerkenswert macht, ist ihre enge Beziehung zu Blüten. Die Evolution der Blütenpflanzen (Angiospermen) und ihre Ausbreitung über den ganzen Planeten fielen mit dem Erscheinen der ersten Bienen zusammen. Diese beiden so unterschiedlichen Lebensformen unterstützten einander in der Ausbildung neuer Arten. Leichte Veränderungen im Geno- und Phänotyp von Pflanzen und Bienen förderten die Artbildung. Das Ergebnis ist die große Diversität verschiedener Bienen- und Blütenpflanzenarten, wie wir sie heute vorfinden. Die ersten Bienen ähnelten ihren fleischfressenden Wespencousinen; sie hatten eine kurze Zunge und einen glatten Körper. Im Lauf ihrer Evolution entwickelten sie längere Zungen, mit denen sie den Nektar selbst am Grund der tiefsten Blüten erreichten. Bei manchen Pflanzen entwickelten sich längere Röhrenblüten, die nur wenige Bienenarten nutzen konnten. Die Körperbehaarung der Bienen nahm zu, was das Pollensammeln erleichterte; manche Arten, wie die Honigbienen, entwickelten darüber hinaus spezialisierte Strukturen, wie Pollenkörbchen und Kämme. Einige unserer heutigen Bienenarten weisen einen erstaunlich hohen Grad an Spezialisierung auf.

S P E Z I A L I S I E RU N G Einige Bienenarten sind in Hinblick auf die Pflanzen, die ihnen als Nahrungsgrundlage dienen und die sie bestäuben, hoch spezialisiert. Die in Nordamerika heimische Habropoda laboriosa ernährt sich beispielsweise vorwiegend vom Nektar, den sie in den Blüten von Vaccinium virgatum, einer Heidelbeerenart, findet. Diese Biene ist in einzigartiger Weise an den Besuch von blühenden Heidelbeeren angepasst, und mit ihrem strohhalmförmigen Saugrüssel (Proboscis) kann sie den Nektar aus den Blüten gewinnen. Gleichzeitig kann sie durch die Flugmuskulatur mit den Flügeln einen hohen Summton erzeugen, durch den der Pollen aus den Staubbeuteln herausgeschüttelt wird. Der Pollen bleibt dann am behaarten Bienenkörper hängen und wird von der Biene ins Nest zurückgetragen, um die Brut zu versorgen. Beim nächsten Blütenbesuch wird überdies die nächste Vaccinium-virgatum-Blüte bestäubt. Diese koevolutionäre Entwicklung hat dazu geführt, dass diese Bienen vor allem dann aktiv sind, wenn die Heidelbeeren überall in voller Blüte stehen. Mehr über Vibrationsbestäubung finden Sie auf Seite 49.

D I E EVO LU TI O N D ER BI EN EN

Honigjagd & Bienenhaltung Die frühen Menschen sicherten ihre Ernährung, indem sie Wildtiere jagten sowie essbare Pflanzen und Früchte sammelten. Diese Lebensweise als Jäger und Sammler brachte es mit sich, dass sie auch auf Honig stießen. Möglicherweise lieferten Bienen unseren Vorfahren ihre erste Schleckerei, nämlich Honig. Dieses komplexe Gemisch schmeckte verführerisch gut, und der Wunsch nach dieser Beute war den frühen Menschen eine Zusammenarbeit in Gruppen wert. Wir wissen dies aufgrund von künstlerischen Darstellungen, zum Beispiel Höhlenmalereien aus der Jungsteinzeit, die die enge Beziehung zwischen Menschen und Bienen zeigen. In diesen bis zu 13 000 Jahre alten Malereien sind erstaunliche Leistungen dokumentiert, zum Beispiel Menschen, die auf höchste Bäume klettern, um trotz Absturzgefahr oder Bienenstichen ihren Gefährten die süßen Waben herabzureichen. Anfangs war die Honigernte nur beim Auﬃnden von Nestern möglich, und es sollte noch mehrere Tausend Jahre dauern, bis die raﬃnierte Kunst der Bienenhaltung entwickelt wurde.

DA S A LT E ÄGY P T E N Der älteste bekannte, von Menschen gefertigte Bienenstock ist vermutlich rund 3000 Jahre alt und wurde in Israel entdeckt – die ersten bekannten Imker waren jedoch die alten Ägypter. Höhlenmalereien in Ägypten lassen auf eine

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lange Geschichte der Bienenhaltung schließen, die mindestens bis 2400 v. Chr., vermutlich aber sogar bis 5000 v. Chr. zurückreicht. Zunächst bedienten sich die Ägypter an den Nestern von wilden Bienen, doch später entwickelten sie sich zu sehr geschickten Imkern. Sie bauten nicht nur Bienenstöcke in Form von geflochtenen, lehmbedeckten Körben, die einen festen Standort hatten, sondern setzten auch Wanderbienenstöcke ein, die auf Flößen den Nil hinunter trieben und deren Bienen besondere Honigmischungen produzierten, während sie das wechselnde Blütenangebot am Nilufer besuchten. Die Ägypter bevorzugten die Honigbienen, die in ihrer heimischen Umgebung den größten Ertrag brachten, und durch einen anhaltenden Prozess künstlicher Zuchtwahl unterstützten sie die Evolution bei der Entstehung einer neuen Unterart, der Ägyptischen Biene (Apis mellifera lamarckii). Einige der Imker gehörten wahrscheinlich einer niedrigeren Arbeiterklasse an, die dazu gezwungen wurde, mit diesen aggressiven Bienen zu arbeiten, um die Höhergestellten – und schließlich auch den Pharao und die Götter – mit köstlichem Honig zu versorgen. Andere Honigsammler wurden von beamteten Wächtern begleitet, wenn sie im Umland nach wilden Bienennestern suchten.

Zeichnung einer Frau mit einer Bienenwabe aus der griechischen Antike.

Oben

Biene; Detail eines Wandgemäldes im Grab von Seti I., Pharao der 19. Dynastie, aus dem Tal der Könige im äg yptischen Luxor.

Unten

AMERIK A Die Einwohner von Mesoamerika (Mexiko, Belize, Guatemala, El Salvador, Costa Rica, Honduras und Nicaragua) hielten schon rund 2000 Jahre, bevor Europäer die Westliche Honigbiene einführten, Stachellose Bienen. In Brasilien gibt es wahrscheinlich mindestens 250 Arten Stachelloser Bienen, und allein in Nordamerika sind mindesten 4000 Wildbienenarten heimisch, doch die Westliche Honigbiene ist in Nordamerika nicht bodenständig. Die Haltung

Imker aus dem Buch «Venationes Ferarum, Avium, Piscium» (deutscher Titel: «Jagd auf Tiere») mit Kupferstichen von Jan Collaert (1566–1628). Kupferstich nach Jan van der Straet (1523–1605).

Rechts

von Honigbienen wurde im 17. Jahrhundert von Europäern in der Neuen Welt eingeführt, um eine nachhaltige Nahrungsmittelproduktion zu gewährleisten. Einige Honigbienenschwärme entkamen in die freie Natur und siedelten sich in den Wäldern des unerforschten neuen weiten Landes an. Die dort heimischen Indianer nannten diese verwilderten Honigbienen «Fliegen des Weißen Mannes», denn ihre Ankunft war ein Vorbote für das Vordringen der weißen Siedler und warnte die Ureinwohner vor den Landkonflikten, die zwangsläufig folgten.

Die verschiedenen Bienengruppen  Die große Vielfalt an Blütenpflanzen vor hundert Millionen Jahren bot den vegetarischen Wespen, die wir heute als Bienen kennen, eine Fülle an Möglichkeiten. Rund um den Globus kam es zu vielerlei Anpassungen an Umweltbedingungen, Lebensräume und Blütenpflanzen, und dadurch entwickelten sich zahlreiche verschiedene Bienentypen. Die rund 20 000 Bienenarten werden in neun Familien eingeteilt, die entsprechend der durchschnittlichen Länge ihrer Zunge drei großen Gruppen zugeordnet werden. Die Langzungenbienen können Nektar tief aus dem Blüteninneren aufnehmen. Die Kurzzungenbienen sind in der Regel stammesgeschichtlich älter und ähneln stärker ihren fleischfressenden Wespenvorfahren.

KURZ ZUNGENBIENEN 1. Andrenidae Sandbienen und andere Gattungen. Vorkommen in gemäßigten, trockenen und warmen Klimazonen. Fehlen in Australien. Stark behaart. Wespenerbe sichtbar an Gesichtsmerkmalen (augenbrauenartiges Farbmuster, Männchen mit Gesichtsbehaarung), die möglicherweise dem individuellen Erkennen dienen. Nest in einfachen Erdhöhlen. 2. Colletidae «Urbienen», Maskenbienen, Seidenbienen. Typischerweise in Australien heimisch, manche Arten auch in Südamerika, einige wenige in Nordamerika und Europa. Mithilfe der charakteristischen zweilappigen Zunge werden die Nesthöhlen mit einem glatten cellophanartigen Drüsensekret ausgekleidet, das einen natürlichen Polyester enthält. Einige transportieren Pollen, indem sie ihn verschlucken und wieder auswürgen (und transportieren ihn nicht außen am Körper wie die meisten anderen Bienen), während andere Colletiden Pollen an ihren behaarten Hinterbeinen tragen. Manche mit großen Ocellen (Punktaugen), die ihnen das Sehen bei schwachem Licht erleichtern. 3. Stenotritidae Kleinste Bienenfamilie. Australien. Ähnelt den Colletidae, aber im Gegensatz zur auffälligen zweilappigen Zunge der Colletiden mit ungeteilter Zunge. Nest in Höhlen. Groß und stark behaart.

Oben

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Graue Sandbiene.

BIENEN MIT MIT TLERER ZUNGENL ÄNGE

L ANGZUNGENBIENEN

4 – 6. Dasypodaidae, Meganomiidae und Melittidae

8. Apidae Echte Bienen; Holzbienen, Pelzbienen, Hummeln,

Hosenb ienen, Sägehornbienen und andere Gattungen; primitive

Stachellose Bienen und Honigbienen und andere Gattungen.

Familien, die sich seit der Trennung von den Wespen am

Weltweit. Mit oder ohne funktionellen Legeapparat (Ovipositor).

wenigsten verändert haben. Vorwiegend in Afrika heimisch.

Solitär bis eusozial; einige parasitieren sogar andere Bienen,

In der Regel Spezialisten, was ihre Nahrungspflanzen angeht.

indem sie deren Nahrungsvorräte nutzen (Kleptoparasitismus) –

Manche bevorzugen nicht flüchtige Blütenöle gegenüber Pollen.

beispielsweise Kuckucksbienen, die ihre Eier auf Pollen ablegen,

Die Familien Dasypodaidae und Meganomiidae werden oft als

der von ihren Wirtsbienen gesammelt wurde. Manche stellen

Unterfamilien der Melittidae angesehen.

Produkte her, die vom Menschen genutzt werden.

7. Halictidae Schmal- oder Furchenbienen, Spiralhornbienen,

9. Megachilidae Bauchsammlerbienen; Blattschneiderbienen,

Blutbienen. Weltweit. Werden oft durch Schweiß angelockt.

Mörtelbienen, Mauerbienen, Harz- und Wollbienen und andere

Können bunt gefärbt sein. Stechend. Unterirdisches Nest in Erde

Gattungen. Weltweit. Nach dem Material benannt, aus dem sie

oder Sandboden. Solitär bis sehr sozial, die Blutbienen kleptopa-

ihre Nester bauen. Tragen Pollen in einer spezialisierten Struktur

rasitisch (siehe Apidae). Ihr breites Spektrum an Sozialsystemen

an der Unterseite des Abdomens (Bauchbürste; Scopa) statt an

macht sie zu einer faszinierenden Gruppe, um die Evolution des

den Beinen oder im Kropf. Einige Arten sind ziemlich kälteresis-

sozialen Zusammenlebens zu studieren.

tent, andere speziell an den Blütenbau angepasst, was diese für die Bestäubung besonders interessant macht.

Oben

Eine grün schillernde Furchenbiene.

Oben

Hummel.

D I E VERSCH I ED EN EN BI EN EN G RU PPEN

Evolution & Entwicklung der Honigbiene Honigbienen sind so etwas wie lebende Fossile. Sie umfassen die Gattung Apis innerhalb der ansonsten ausgestorbenen Tribus Apini. Zur Gattung Apis gehört die wohlbekannte Westliche Honigbiene (A. mellifera) wie auch die ähnlichen asiatischen Arten A. cerana, A. koschevnikovi, und A. nigrocincta. Zu den asiatischen Arten zählen weiterhin die kleinen Arten A. andreniformis und A. florea sowie die sehr große A. dorsata. Die meisten Honigbienen stammen aus Asien, doch neuere Erkenntnisse aus der Sequenzierung des Genoms von A. mellifera sprechen dafür, dass sich diese Art in Afrika entwickelt hat und dann mindestens zweimal unabhängig voneinander nach Europa gelangt ist. Die Honigbienen sind eng verwandt mit anderen Vertretern der Unterfamilie Apinae, zu der Hummeln, Langhornbienen, Prachtbienen sowie Pelzbienen zählen. Diese Bienen haben kleine Nester, die von einem bis zu einigen Hundert Individuen bewohnt werden, während Honigbienen im Lauf ihrer Evolution dazu übergegangen sind, als mehrjährige Völker zu leben, und sich, um

Abb. 1 Eine kürzlich geschlüpfte Larve am Boden einer Brutzelle

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den Winter zu überstehen, auf die Speicherung von Honig spezialisiert haben.

DE R B RU T Z Y K LU S Die Königin legt nur ein Ei in jede Zelle der Brutwabe, pro Tag bis 1500. Nach drei Tagen schlüpfen aus den Eiern Larven – reinweiße Maden. Arbeiterinnen füttern diese Larven, die nach sechs Tagen ausgewachsen sind, und verschließen die Zelle mit einem Wachsdeckel. Die Larve spinnt um sich einen Kokon und verwandelt sich (Metamorphose) in zwölf Tagen zur fertigen Biene (Imago).

DI E KÖN IG I N Einige wenige Eier werden in speziell konstruierte Königinnenzellen (Weiselzellen) abgelegt. Diese Eier sind dazu bestimmt, sich zu Königinnen zu entwickeln, und unterscheiden sich nicht von denjenigen der Arbeiterinnen. Die Unterschiede zwischen Königin und Arbei-

Abb. 2 Die Larve wächst, bis sie die Brutzelle gänzlich ausfüllt.

Abb. 3 Die ausgewachsene Larve wandelt sich in eine Puppe um.

Königinnenzellen nach dem Schlupf. Die Arbeiterinnen füttern die Königinnen mit Gelée royale, einem nahrhaften Sekret, das sie ausscheiden.

Oben

terinnen sind umwelt-, und zwar fütterungsbedingt. Gelée royale ist ein Sekret, das die Arbeiterinnen bilden und mit dem alle Larven kurze Zeit gefüttert werden, doch die zukünftigen Königinnen erhalten Extrarationen, sodass sie sich anders und schneller entwickeln als Arbeiterinnen. Allein wegen dieser veränderten Ernährung nimmt das Leben der Königin einen ganz anderen Verlauf: Sie hat eine Lebenserwartung von Jahren statt von Monaten, und sie kann währenddessen mehrere Hunderttausend Eier ablegen. Die Königin ist größer als die Arbeiterinnen. Beim Verlassen ihrer Zelle ist der Panzer wie bei allen frisch geschlüpften Bienen noch

weich, härtet dann langsam aus und wird dunkler, was etwa einen Tag dauert. Schon wenige Tage nach dem Schlupf unternimmt die junge Königin einen bis drei Hochzeitsflüge. Sie steigt hoch empor, um an bestimmten Drohnensammelplätzen Partner zu finden. Honigbienenköniginnen sind bekannt dafür, dass sie sich mit vielen Männchen paaren. Analysen haben bis zu 29 unterschiedliche väterliche Linien im Stock einer einzigen Königin aufgezeigt. Nach genügend Paarungen wird die Königin zu einer Sklavin ihres Stocks, den sie während ihres restlichen Lebens nicht mehr verlässt, außer, wenn sich die Kolonie teilt und sie nochmals ausschwärmt.

EVO LU TI O N & EN TW I CKLU N G D ER H O N I G BI EN E

Wildbienen weltweit Bienen kommen in fast allen terrestrischen Lebensräumen vor, abgesehen von der Antarktis und dem Hochgebirge. Je nach Art fühlen sie sich in unseren Städten wie auch am Polarkreis wohl, dort profitieren sie von der saisonalen Blütenfülle. Ein wichtiges Merkmal, in dem sich viele Bienen unterscheiden, ist ihre Beziehung zu Blüten; einige Bienen sind auf bestimmte Pflanzenarten spezialisiert, während andere Generalisten sind. Bienen unterscheiden sich auch in ihren Lebensräumen, wobei Blütenangebot, Angebot an Nistkästen wie auch das Klima entscheidend sind. Auch der Unterschied zwischen Bienen in tropischen und gemäßigten Klimazonen ist wesentlich.

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B I E N E N DE R N E U E N W E LT Die Landmasse der westlichen Hemisphäre war einst vollständig von unberührten, unterschiedlichen, doch zusammenhängenden Lebensräumen eingenommen. Diese riesigen Gebiete, die – in evolutionären Zeiträumen betrachtet – bis vor Kurzem vom Menschen noch weitgehend unbeeinflusst waren, beherbergten eine schier unübersehbare Fülle von Blütenpflanzen. Die vielfältige Flora des amerikanischen Doppelkontinents ermöglichte die Evolution Tausender charakteristischer Bienenarten, die auf die dort heimischen Blütenpflanzen spezialisiert sind. Die Kürbisbienen Peponapis und Xenoglossa, die beide zur Tribus der Langhornbienen (Eucerini) gehören, beschränken sich bei der Nahrungssuche auf die Blüten von Kürbissen und Melonen. Die Beziehung zwischen diesen Bienen und Blüten ist derart eng, dass die Bienen gelegentlich sogar im Blüteninneren leben und ihre Aktivität nach dem Öffnen und Schließen der Kürbisblüten richten. Die Schenkelbiene (Macropis sp.) hat eine Vorliebe für Gilbweiderich (Lysimachia), der anstelle von Nektar Blütenöl hat, das für die Larvennahrung gesammelt wird. Für sich selbst sucht die Biene Nektar auf anderen Pflanzen. Andere, wie die auffallend gefärbte Mauerbiene Osmia lignaria, haben eine breite Nahrungspalette und nutzen alles, was gerade blüht.

Deutlich zu erkennen ist die lang ausgestreckte Zunge dieses Peponapis-Weibchens, das Nektar aus einer Kürbisblüte aufnimmt.

Links

B I E N E N DE R A LT E N W E LT

Ein Fresko aus dem Grab des Pabasa bei Luxor (Äg ypten), das sich auf einem Pfeiler des Lichthofs befindet und eine Imkerszene darstellt.

Unten

Wie überall auf der Welt wirkte sich auch in Afrika und Asien die ständige Bedrohung durch Fressfeinde auf die Evolution des Bienenverhaltens aus, und zwar meistens derart, dass die Bienen gezwungen waren, ständig auf Wanderschaft zu bleiben, statt sich niederzulassen und sesshaft zu werden. In tropischen Regionen gibt es in der Regel mehr Räuber (Prädatoren) als in gemäßigten Breiten, und das sind auch die Lebensräume, wo man heutzutage mehr aggressive Bienen- und Wespenarten findet. Wie auf dem amerikanischen Doppelkontinent konnten sich die Bienen

arallel zu den Blütenpflanzen in viele verp schiedene Arten auseinanderentwickeln und in den vielfältigen Lebensräumen von den Tropen bis hin zum Polarkreis sichere Nischen finden. Afrikanische Honigbienen, wie sie die alten Ägypter hielten, waren höchst aggressiv und sind es auch heute noch. In anderen Regionen, beispielsweise in Europa, führte die Haltung von Honigbienen durch Zuchtauswahl zu wünschenswerten Eigenschaften wie einer fehlenden Angriffslust und einer geringeren Neigung zum Schwärmen – Eigenschaften, die man bei den Honigbienenrassen in gemäßigten Breiten findet.

W I LD BI EN EN W ELTW EI T



Afteröffnung 40 Aggregation 65, 73, 141, 143, 144, 149, 150, 151, 153, 154, 155, 156, 157, 160 Aggression 39, 80–81, 165, 206, 207 Agrochemikalien 130, 197, 199–201; siehe auch Fungizide, Herbizide, Pestizide Alarmpheromon 28, 64, 65, 178 allergische Reaktion 111, 206, 207 allodapine Bienen 54, 55, 192 Ambrosius von Mailand 101, 102 Ammenbienen 71, 78 Anatomie 28–31 Andrenidae/Andrena siehe Sandbienen Angst vor Bienen 206–207 Antennen 28, 32–33, 64, 65 Anthophora siehe Pelzbienen Antike 9, 16, 23, 92, 98–99, 114, 115 Apidae 19, 82, 145–152, 163, 164, 173, 180 Apinae/Apini/Apis siehe Honigbienen Apitoxin siehe Bienegift Arbeiterinnen 9, 10, 20, 21, 27, 28, 34, 38, 39, 45, 53, 54, 56, 57, 65, 71, 78–79, 82, 83 Aristoteles 92 Arnhart-Drüsen 30 Artenschutz siehe Naturschutz Arthropoden (Schädlinge) 42, 43, 132–133; siehe auch Beutenkäfer; Tropilaelaps; Varroa-Milbe; Wachsmotten Augen 10, 18, 29, 32, 33, 75

Bakterium 41, 42–43, 89, 134, 136, 211 Bartholomäus (Schutzheiliger) 103 Beine 28 Benedikt von Nursia 102 Bernhard von Clairvaux 103 Bestäubung 6, 10, 15, 19, 26–27, 48–49, 94, 95, 96, 106, 107, 112, 141, 165, 195, 197, 205 Beuten 10, 16, 27, 81, 98, 99, 105, 106, 112, 114–119, 130–131 Beutenkäfer 43, 132–133, 136, 137 Bienenbrot 9, 79, 83, 127 Bienengift 10, 28, 71, 125, 207 Bienenhaltung 16, 17, 23, 93, 102–103, 110–137, 204 Bienenharz siehe Propolis Bienenstock siehe Beute Bienenwachs siehe Wachs Bioinformatik 36–37 Blattschneiderbienen 19, 107, 140, 141, 159 Bombus siehe Hummeln Brutfürsorge/-pflege 53, 54, 82–83 Brutzelle 9, 20, 46, 47, 71, 72, 73, 78, 83, 116, 133, 135, 141, 165 Brutzyklus 20 Bumblebee Scarcity Syndrome 189 Butler, Charles 92, 93 Butler, Colin 93

Carson, Rachel 200 Christentum 98, 101–103 Colletidae/Colletes 18, 19, 140, 153, 154, 191 Colony Collapse Disorder (CCD) siehe Völkerkollaps

D Darwin, Charles 14, 45, 56, 86, 93 Dasypodaidae 19 Datensammlung 120–121 Dominanz 54, 56, 57, 65 Drohnen 9, 10, 28, 33, 34, 44, 46, 59, 65, 85 Drohnenbrütigkeit 204 Drüsen siehe Dufour-, Gift-, Hypopharynx-, Mandibular-, Nasonov-Drüse Drüsensekrete 18, 30, 142, 153 Dufour-Drüse 30, 56, 153, 160 Duftstoffe siehe olfaktorische Wahrnehmung

E Einsiedlerbienen siehe Solitärbienen endokrines System 38–39 Ernte 124–125 Eucerini siehe Langhornbienen Eusozialität 14, 35, 53, 54–55, 56, 57, 82, 88, 141, 164, 173, 180

REG I STER

219

Evolution 6, 14, 15, 20, 37, 45, 49, 54–55, 57, 86, 87, 127; siehe auch natürliche Selektion

F Faulbrut, Amerikanische (AFB) 42, 43, 126, 134, 136, 137, 202, 211 Faulbrut, Europäische (EFB) 43, 134–135, 136, 137 Fieber, soziales 77 Flug/Flügel 28, 31, 81 Forschung 27, 38, 61, 65, 69, 92–95, 105, 126, 210–211 Fortpflanzung 21, 28, 44–45, 52, 54, 56–57, 65, 84–89 Franz von Sales 101 Fressfeinde 23, 54, 59, 81, 131 Fungizide 127, 130, 201 Furchenbienen 19, 55, 57, 73, 85, 87

G Gehirn 30 Gelée royale 9, 10, 21, 30, 71, 105, 180 Genetik 34–35 genetisch modifizierte Nutzpflanzen 198 Genom/Genomik 10, 20, 35, 36–37, 40 Geschlechtsbestimmung 35 Gift siehe Bienengift Giftblase 28, 45, 71 Giftdrüse 81 Gliedertiere siehe Arthropoden Gobnait (Schutzheilige) 103 «Gründerin» 141

220

R E GI S T E R

H Haarbürsten 19, 68, 144, 149, 152, 160, 173, 180 Habitatverlust 192–193, 197, 209, 212–213 Habropoda laboriosa 15, 148 Halictidae 19, 155–157 Hamilton, W. D. 45, 57 Handbestäubung 27, 107 Haplodiploidie 34–35, 45 Harzbienen siehe Wollbienen Herbizide 127, 130, 197, 198, 201 Hippokrates 92 «Hitzekugel» 81, 181 Hölldobler, Burt 59 Holzbienen 19, 49, 53, 73, 83, 87, 89, 112, 113, 163, 177 Honig 6, 10, 16, 70–71, 79, 92, 97, 98, 99, 100, 101, 114, 115, 124–125, 127, 173 Honigbienen 6, 9, 10, 16–17, 19, 20–21, 23, 26, 28–29, 30, 31, 32, 34, 36–37, 43, 46–47, 49, 53, 65, 74, 80, 81, 85, 173, 180–185 Afrikanisierte 94, 202, 206–207 Dunkle Europäische 131, 188, 209 Kapbiene 131, 204 Östliche 81, 181 Unterarten 131 Westliche 9, 17, 20, 37, 43, 47, 53, 54, 62, 70, 77, 78, 81, 89, 107, 131, 135, 141, 173, 180, 185, 188, 189, 198, 202, 203, 204, 205, 206, 207, 210, 211 «Honigblase» 31, 211 Honigmagen 70, 129 Hormon 34, 38–39 Hornissen 59, 81, 181, 190, 191 Huber, François 116

Hummeln 10, 14, 19, 20, 27, 31, 34, 37, 40, 49, 53, 57, 71, 74, 82, 83, 87, 88, 95, 112, 113, 141, 164–172, 189, 190, 191, 195, 196, 201, 203, 205, 209, 213 Hyperpolyandrie 88–89 Hypopharynx-Drüse 30, 198

I Imkerei siehe Bienenhaltung Immunologie 40–41 «innere Uhr» siehe zirkadiane Rhythmik Insektizide siehe Pestizide integrierte Bienenhaltung 130–131 Islam 100

J Judentum 98, 101 Juvenilhormon (JH) 38–39

K Kalkbrut 42, 43, 77, 126, 135, 136, 137, 159 Kieferdrüse siehe Mandibulardrüse Klee, Wiesen- 195 Kleptoparasitische Neotropische Biene 80 Kleptoparasitismus 19, 176, 178 Klimawandel 190–191 Kokon 20, 47, 132, 141, 165, Kommunikation 32, 60–63, 64; siehe auch Tanzkommunikation chemische 32, 38, 64 Königin 9, 10, 14, 20, 21, 28, 33, 34, 39, 44, 45, 46, 47, 53, 58, 71, 78, 82, 83, 87, 88, 104, 105, 141; siehe auch Königinnensubstanz

Königinnensubstanz 34, 56, 58, 64, 65, 85, 93, 105, 117, 121 Krankheiten 27, 42–43, 126, 134–137, 188–189, 202–203; siehe auch Schädlinge Isle-of-Wight-Krankheit 188, 209 Resistenz 36, 37, 40, 126 Kreislaufsystem 30 Kuckucksbienen 19, 52, 82–83, 142, 143, 145, 146, 147, 152, 157 Kuckuckshummeln 166, 169, 172 Kundschafterbienen 58, 59, 93, 105, 129, 179 Kürbisbienen 22, 27, 75, 149, 150 Kurzzungenbienen 18

L Landwirtschaft 26–27, 106–107, 192, 194–201, 209 Langhornbienen 20, 22, 149–150 Langstroth-Magazin 116–117 Langzungenbienen 18, 19 Larven 9, 10, 20, 38, 39, 43, 46, 47, 52, 71, 82, 83, 134, 135, 136 Lebensraumverlust siehe Habitatverlust Lebensspanne/-dauer 27, 38, 39, 78, 79 Lebenszyklus 46–47 Lestrimelitta limao 80, 178, 179

M Malpighische Gefäße 31, 41 Mandibeln 26, 29 Mandibulardrüse 30, 65 Maskenbienen 18, 153, 189 Mattila, Heather 61 Mauerbienen 19, 22, 27, 55, 73, 82, 87, 112, 113, 141, 161, 162

Megachilidae/Megachile 19, 107, 113, 140, 141, 158–162 Meganomiidae 19 Melittidae 19 Mendel, Gregor 101 Michener, Charles 94 Modomnocus (Schutzheiliger) 103 Monandrie 88 Mörtelbienen 19, 27, 113 Mundöffnung 29, 40, 43 Muskeln 31

N Nahrungssuche 9, 14, 22, 60, 64, 66, 68–69, 75, 79 Napoleon I. 104 Nasonov-Drüse 30, 33, 61 natürliche Selektion 14, 34, 56, 65, 81, 86, 126, 127; siehe auch Evolution Naturschutz 131, 192, 193, 197, 209, 212–213 Navigation 66 Nervensystem 30 Nestaggregation siehe Aggregation Nestbau 72–73, 83, 141, 112–113 Nisthilfen 112–113, 141 Nosema (Pilze) 42, 121, 135, 137, 181, 202, 203

O olfaktorische Wahrnehmung 32–33, 56, 61, 64–65, 81 Orchideenbienen siehe Prachtbienen Osmia siehe Mauerbienen

P Paarung siehe Fortpflanzung Panzer 21, 29, 40 Paralyse 42, 135, 136, 137, 188, 202 Pelzbienen 19, 20, 53, 68, 69, 73, 84, 87, 147 Perdita 75, 144 Pestizide 27, 38, 107, 123, 127, 130, 131, 199–201, 204, 209 Pettis, Jeff 204 Pheromon 28, 30, 32, 34, 56, 58, 60, 64–65, 85, 93, 104, 166, 177, 178; siehe auch Alarmpheromon, Königinnensubstanz Pilze 41, 42, 135; siehe auch Nosema Plastizität 57, 95 Plinius der Ältere 92 Pocketmaker 165 politische Symbole 104–105 Pollen 15, 18, 19, 26, 28, 48–49, 68, 79, 83, 124, 125 Pollenstorer 165 Polyandrie 34, 88 Polygynie 87, 88 Prachtbienen 20, 53, 85, 151 Prädatoren siehe Fressfeinde Probiotika 211 Proboscis siehe Saugrüssel Prokopius (Heiliger) 99 Propolis 10, 71, 92, 116, 117, 125, 207 Puppe 9, 10, 20, 38, 39, 42, 46, 47, 78, 82, 132, 133, 165

Q Quasihesma 140 Queen Failure 204 Queen Mandibular Pheromone (QMP) siehe Königinnensubstanz Quorum Sensing 58

REG I STER

221

R Räuberbienen 178, 179 Reproduktion siehe Fortpflanzung

S Samenblase siehe Spermatheka Sandbienen 18, 55, 72, 73, 83, 142–144, 154, 155 Saugrüssel 15, 26, 29, 31, 33, 65, 68, 69, 70, 77 Schädlinge siehe Beutenkäfer, Tracheenmilde, Tropilaelaps, VarroaMilbe, Wachsmotten Schädlingsbekämpfungsmittel siehe Pestizide Schamanismus 98–99 Schaubienenstände 118–119 Schlaf 74–75 Schmalbienen 19, 53 Schutz siehe Naturschutz Schwänzeltanz siehe Tanzkommunikation Schwärmen 23, 39, 46, 47, 58–59, 85, 117, 121, 128–129 Scopae siehe Haarbürsten Seeley, Tom 58, 104–105 Seidenbienen 18, 153, 191 Sekrete siehe Drüsensekrete semisozial 54, 55, 72; siehe auch Eusozialität Sexualität siehe Fortpflanzung Sinne 32–33 Solitärbienen 9, 40, 52, 53, 69, 72, 73, 80, 83, 85, 140–163, 189, 212 Sozialstrukturen/-verhalten 34, 52–53, 141 Spermatheka 44, 45, 88 Spezialisierung 15, 19, 20, 22, 28, 68, 75

222

R E GI S T E R

Spivak, Marla 126, 127, 211 Spurbienen siehe Kundschafterbienen Stachel 10, 28, 71, 125, 165, 170, 173, 206 Stachellose Bienen 9, 10, 17, 19, 49, 57, 60, 73, 80, 88, 95, 99, 112, 113, 114, 140, 173–179, 211 Stadtimkerei 122–123 Starks, Philip 77 Steinbrut 42, 136, 137 Stenotritidae 18 Superorganismus 59, 119

T Tanzkommunikation 32, 60–63, 75, 105, 173, 180 temporärer Polyethismus 78–79 Thermoregulation 76–77, 94, 118 Thorley, John 93 Tracheenmilbe 42, 43, 137, 188, 203 Tracheensystem 30, 31, 41 Trophallaxis 54 Tropilaelaps (Milben) 43, 181

U Überwinterung 46, 130, 141, 164, 190 umweiseln 135, 136, 137 Urbanisierung 192–193 Urbienen 18, 73, 153

Verdeckelung 71, 78, 82, 133, 134, 136 Versagen der Königin 204 Vibrationsbestäubung 15, 48, 49, 148, 165, 174 Virus/Virusinfektion 42–43, 135, 136, 137, 188, 202 Deformierter-Flügel-Virus 42, 133, 135, 136 Schwarzer-KöniginnenzellenVirus 42, 137 Vitellogenin (VGN) 38, 39 Vögel 81, 209 Völkerkollaps 43, 94, 137, 189, 190, 202, 203, 204 von Frisch, Karl 61, 62, 94, 180

W Wachs 20, 31, 71, 92, 93, 97, 98, 103, 125 Wachsmotten 132, 136 Wachszelle 83, 124 Wächterbienen 39, 59, 79, 80, 131, 173, 179 Wallace’s Giant Bee 140 Weiselzellen 20, 71, 129, 180 Wenner, Adrian 61 Wespen 14, 18, 26, 34, 35, 54, 206 Wetter siehe Klimawandel Wilson, E. O. 59 Wollbienen 19, 87, 112, 113

V Valentin von Terni 103 Varroa-Milbe 42–43, 126, 131, 133, 135, 136, 137, 181, 183, 184, 188, 189, 200, 202, 204, 211 Verdauung 28, 30, 31, 135

Z zelluläre Immunantwort 41 zirkadiane Rhythmik 66, 74 zirkannueller Rhythmus 74 Zunge 15, 18–19, 22, 29, 68, 69

Autorenbiografien



KAPIT EL 1, 2, 3 U ND 5

KA P ITEL 6 UND 7

von Dr. Noah Wilson-Rich und Kelly Allin

von Norman Carreck und Dr. Andrea Quigley

Noah Wilson-Rich ist Gründer und Wissenschaftlicher Leiter von The Best Bees Company, einer in Boston, Massachusetts, ansässigen Dienstleistungs- und Forschungsorganisation für Bienenhaltung. Er ist ein TED-Sprecher (Technology Entertainment Design) und ein Experte für urbane Imkerei (urban beekeeping); sein Forschungsschwerpunkt liegt auf der Verbesserung der Gesundheit von Honigbienen. Er hat einen PhD der Tufts University.

Norman Carreck hält seit mehr als dreißig Jahren Bienen und war über zwanzig Jahre in der Bienenforschung tätig. Er hat auf allen Kontinenten, auf denen Bienen gehalten werden, Vorträge gehalten, viele wissenschaftliche und populäre Artikel sowie Buchkapitel verfasst, mehrere Bücher herausgegeben und tritt regelmäßig in den Medien auf. Er ist Wissenschaftlicher Leiter der International Bee Research Association und leitender Herausgeber des Journal of Apicultural Research.

Kelly Allin war erste Laborleiterin am Urban Beekeeping Laboratory and Bee Sanctuary der Best Bees Company in Boston. Ihre Beiträge zu diesem Buch überschnitten sich mit ihrem Biologiestudium an der Northeastern University. Sie engagiert sich für alles, was mit Nachhaltigkeit und städtischer Landwirtschaft zusammenhängt.

Andrea Quigley hat einen BSc in angewandter Biologie der Hertfordshire University und einen PhD in Landwirtschaftlicher Botanik der University of Wales, Aberystwyth, Großbritannien, wo sie an der Welsh Plant Breeding Station arbeitete. Sie hat mehr als zehn Jahre lang Bienen gehalten und besitzt das BBKA Basic Certificate in beekeeping competence (Bienenhaltungskompetenz). Als freie Journalistin schreibt sie regelmäßig für Imkerzeitschriften über bienenfreundliche Pflanzen und viele andere Aspekte im Zusammenhang mit Bienen und Bienenhaltung.

wurde von allen vier Autoren gemeinsam verfasst.

KA P ITEL 4

A U TO REN BI O G RA FI EN

223

Dank und Bildnachweis Noah Wilson-Rich möchte sich bei Lea Campolo für ihre Recherche zum Thema Bienen und Spiritualität bedanken, ebenso bei Jeff Murray (Classroom Hives) und Benadette Manning (Boston Public Schools), die Material zum Thema Beobachtungsbienenstöcke beigetragen haben. Sein Dank geht auch an Jacqueline Beaupre, Bryan Wilson-Rich, Mark Lewis und Kristian Demary für ihre wertvolle Recherchearbeit. Norman Carreck möchte Mark Greco (University of Bath) für Referenzfotos zu Stachellosen B ienen danken. Die Autoren möchten auch David Price-Goodfellow und Hugh Brazier für ihr hilfreiches und konstruktives Lektorat sowie ihre Unterstützung danken.



Corbis/Kristian Buus/In Pictures: 125 unten; Roberta Olenick/All Canada Photos: 84; Eric Tourneret/ Visuals Unlimited: 86, 111 oben, 180 Maja Dumas: 125 oben FLPA/Richard Becker: 82 unten, 113; Biosphoto: 191; Heidi & HansJuergen Koch/Minden Pictures: 39 Fotolia: 29, 145, 152, 185 Getty Images/BlackCatPhotos: 45; The British Library/Robana: 92; Thierry Charlier/AFP: 201; De Agostini: 23; Loomis Dean/ Time Life Pictures: 199; Alfred Eisenstaedt/Time & Life Pictures: 200; Chris McLoughlin: 138; Robert Nickelsberg: 213 unten; Joe Raedle: 95; Chico Sanchez: 108; Gerard Sioen/Gamma-Rapho: 99; Universal Images Group: 16 oben; Visuals Unlimited: 11; Visuals Unlimited, Inc./John Abbott: 55; Visuals Unlimited, Inc./Eric Tourneret: 56 David B. Gleason: 122 Eliza Grinnell/Ben Finio: 94 ImagineChina/Li Junsheng: 107

Ivy Press dankt den folgenden Personen und Institutionen für die Erlaubnis zur Wiedergabe von Copyright-Material: Alamy/FLPA: 72; Nick Michaluk: 89; Carver Mostardi: 7; Prisma Bildagentur AG: 128; WildPictures: 19 rechts Bigstock: 96, 97 oben, 97 Mitte, 106 Bridgeman Art Library/M.H. de Young Memorial Museum, San Francisco, CA, USA/Alinari: 100; Museum of Fine Arts, Boston, Massachusetts, USA/Henry Lillie Pierce Fund: 98; Stapleton Collection: 17

224

DANK UND B I L DNAC HW E IS

iStockphoto: 58, 59, 93, 124, 194 Rebecca Leaman: 77 Library of Congress: 196 Courtesy of the John D. & Catherine T. MacArthur Foundation: 126 © The Trustees of the Natural History Museum, London: 14; fotografiert von Harry Taylor: 142, 143, 144, 148, 149, 150, 151, 154, 155, 156, 157, 159, 160, 161, 162, 171, 174, 175, 176, 177, 178, 179, 181, 182, 183, 184 Nature Picture Library/Ingo Arndt: 12; Neil Bromhall: 5, 21; Simon Colmer: 54, 63; Laurent Geslin: 47, 123 unten; Chris Gomersall/2020VISION: 68;

Dietmar Nill: 57 oben; Kim Taylor: 61, 173 NGA Images: 102 Masato Ono, Tamagawa University (Tokio): 81 unten Oxford University Images: 158 Jerry A. Payne: 15 Jerome G. Rozen: 73 unten Sailko: 104 oben Gilles San Martin: 18, 22, 133 Jordan Schwartz: 115 unten Science Photo Library/Valerie Giles: 83 oben; Cordelia Molloy: 33 unten; Eric Tourneret/Visuals Unlimited: 26 Shutterstock: 9, 18, 19 links, 24, 37, 40, 48, 49, 50, 52, 64, 70, 78, 79, 80, 97 unten, 110, 117 links, 117 rechts, 120, 127, 135, 140, 146, 147, 163, 165, 168, 169, 170, 172, 192, 193 oben, 195, 196, 198, 205 unten, 206, 207, 209, 213 oben Arnstein Staverløkk/Norwegisches Institut für Naturforschung: 153, 166, 167 Shinya Suzuki: 123 oben United States Department of Agriculture: 22, 27, 36, 43 links, 43 rechts, 43 Mitte, 119, 188, 189, 202, 203, 204, 210, 211 USGS Bee Inventory and Monitoring Lab/Sam Droege: 33, 69, 132 unten Waugsberg: 53, 71 Paul Zborowski: 73 oben, 75, 85