Тема: ФИЗИОЛОГИЯ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ГЕМОДИНАМИКИ. (Физиология системной гемодинамики) Вопросы: 1. Функциональная классификация кровеносных и лимфатических сосудов (структурно-функциональная характеристика сосудистой системы). 2. Основные законы гемодинамики. 3. Кровяное давление, его виды (систолическое, диастолическое, пульсовое, среднее, центральное и периферическое, артериальное и венозное). Факторы, определяющие кровяное давление. 4. Методы измерения кровяного давления в эксперименте и клинике (прямой, Н.С. Короткова, Рива-Роччи, артериальная осциллография, измерение венозного давления по Вельдману). Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и сосудов – артерий, капилляров, вен. Сосудистая система представляет собой систему трубок, по которым через посредство циркулирующих в ней жидкостей (кровь и лимфа) совершается доставка к клеткам и тканям организма необходимых для них питательных веществ, а также происходит удаление продуктов жизнедеятельности клеточных элементов и перенесение этих продуктов к экскреторным органам (почкам). По характеру циркулирующей жидкости сосудистую систему человека можно разделить на 2 отдела: 1) кровеносную систему – систему трубок, по которым циркулирует кровь (артерии, вены, отделы микроциркуляторного русла и сердце); и 2) лимфатическую систему – систему трубок, по которым движется бесцветная жидкость – лимфа. В артериях кровь течет от сердца на периферию, к органам и тканям, в венах – к сердцу. Движение жидкости в лимфатических сосудах происходит так же, как и в венах – в направлении от тканей к центру. Однако: 1. растворенные вещества всасываются главным образом кровеносными сосудами, твердые – лимфатическими; 2. всасывание через кровь происходит значительно быстрее. В клинику всю систему сосудов называют сердечно-сосудистой, в которой выделяют сердце и сосуды. Сосудистая система: Артерии: кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь (aer – воздух, tereo – содержу; на трупах артерии пусты, отчего в старину считали их воздухоносными путями). Стенка артерий состоит из трех оболочек. Внутренняя оболочка выстлана со стороны просвета сосуда эндотелием, под которым лежат субэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана;
средняя – построена из гладкомышечных волокон, чередующихся с эластическими волокнами; наружная – содержит соединительнотканные волокна. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий. По мере удаления от сердца артерии делятся на ветви и становятся все мельче и мельче, происходит и их функциональная дифференцировка. Артерии, ближайшие к сердцу – аорта и ее крупные ветви – выполняют функцию проведения крови. В их стенке относительно больше развиты структуры механического характера, т.е. эластические волокна, так как их стенка постоянно противодействует растяжению массой крови, которая выбрасывается сердечным толчком, - это артерии эластического типа. В них движение крови обусловлено кинетической энергией сердечного выброса. Средние и мелкие артерии – артерии мышечного типа, что связано с необходимостью собственного сокращения сосудистой стенки, так как в этих сосудах инерция сердечного толчка ослабевает и мышечное сокращение их стенки необходимо для дальнейшего продвижения крови. Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими – это артериолы. Они отличаются от артерий тем, что стенка артериолы имеет лишь один слой мышечных клеток, поэтому они относятся к резистивным артериям, активно участвующим в регуляции периферического сопротивления и, следовательно, в регуляции артериального системного давления. Артериолы продолжаются в капилляры через стадию прекапилляров. От прекапилляров отходят капилляры. Капилляры – это тончайшие сосуды, в которых происходит обменная функция. В связи с этим стенка их состоит из одного слоя плоских эндотелиальных клеток, проницаемых для растворенных в жидкости веществ и газов. Капилляры широко анастомозируют между собой (капиллярные сети), переходят в посткапилляры (построены так же, как и прекапилляры). Посткапилляр продолжается в венулу. Венулы сопровождают артериолы, образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, составляющие корни вен и переходящие в вены. Вены – (лат. vena, греч. phlebs) несут кровь в противоположном по отношению к артериям направлении, от органов к сердцу. Стенки имеют общий план строения с артериями, но они значительно тоньше и в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются, просвет же артерий
– нет. Вены, сливаясь друг с другом, образуют крупные венозные стволы – вены, впадающие в сердце. Вены образуют между собой венозные сплетения. Движение крови по венам осуществляется в результате действия следующих факторов: 1.
присасывающее действие сердца и грудной полости (в ней во время вдоха создается отрицательное давление);
2.
благодаря сокращению скелетной и висцеральной мускулатуры;
3.
сокращение мышечной оболочки вен, которая в венах нижней половины тела, где условия для венозного оттока сложнее, развита сильнее, чем в венах верхней части тела;
4.
обратному оттоку венозной крови препятствуют особые клапаны вен – это складка эндотелия, содержащая слой соединительной ткани. Они обращены свободным краем в сторону сердца и поэтому не препятствуют току крови в этом направлении, но удерживают ее от возвращения обратно. Артерии и вены обычно идут вместе, причем мелкие и средние артерии сопровождаются двумя венами, а крупные – одной.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА последовательно соединенных отделов:
человека
состоит
из
двух
1. Большой (системный) круг кровообращения начинается с левого желудочка, выбрасывающего кровь в аорту. От аорты отходят многочисленные артерии, и в результате кровоток распределяется по нескольким параллельным регионарным сосудистым сетям (регионарное или органное кровообращение): коронарное, мозговое, легочное, почечное, печеночное и т.д. Артерии делятся дихотомически, и поэтому по мере уменьшения диаметра отдельных сосудов общее их число возрастает. В результате образуется капиллярная сеть, общая площадь поверхности которой – около 1000 м2. При слиянии капилляров образуются венулы (см. выше) и т.д. Такому общему правилу строения венозного русла большого круга кровообращения не подчиняется кровообращение в некоторых органах брюшной полости: кровь, оттекающая от капиллярных сетей брыжеечных и селезеночных сосудов (т.е. от кишечника и селезенки), в печени проходит еще через одну систему капилляров, и лишь затем поступает к сердцу. Это русло называется портальным кровообращением. 2. Малый круг кровообращения начинается с правого желудочка, выбрасывающего кровь в легочной ствол. Затем кровь поступает в сосудистую систему легких, имеющую общую схему строения, как и БКК. Кровь по
четырем крупным легочным венам оттекает к левому предсердию, а затем поступает в левый желудочек. В результате оба круга кровообращения замыкаются. Историческая справка: Открытие замкнутой кровеносной системы принадлежит английскому врачу Уильяму Гарвею (1578-1657). В своем знаменитом труде «О движении сердца и крови у животных», опубликованном в 1628 г., он с безупречной логикой опроверг господствовавшую доктрину своего времени принадлежавшую Галену, который считал, что кровь образуется из пищевых веществ в печени, притекает к сердцу по полой вене и затем по венам поступает к органам и используется ими. Существует принципиальное функциональное различие между обоими кругами кровообращения. Оно заключается в том, что объем крови, выбрасываемый в БКК, должен быть распределен по всем органам и тканям; потребности же разных органов в кровоснабжении различны даже для состояния покоя и постоянно изменяются в зависимости от деятельности этих органов. Все эти изменения контролируются, и кровоснабжение органов БКК имеет сложные механизмы регуляции. Малый круг кровообращения: сосуды легких (через них проходит то же количество крови) предъявляют к работе сердца относительно постоянные требования и выполняют в основном функцию газообмена и теплоотдачи. Поэтому для регуляции легочного кровотока требуется менее сложная система регуляции.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА СОСУДИСТОГО РУСЛА И ОСОБЕННОСТИ ГЕМОДИНАМИКИ Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть функциональных групп: 1.
амортизирующие сосуды (сосуды эластического типа);
2.
резистивные сосуды;
3.
сосуды-сфинктеры;
4.
обменные сосуды;
5.
емкостные сосуды;
6.
шунтирующие сосуды.
Амортизирующие сосуды:
Артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон. Это аорта, легочная артерия, прилегающие к ним участки больших артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов обуславливают амортизирующий эффект «компрессионной камеры». Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока. Резистивные сосуды: К сосудам этого типа относятся концевые артерии, артериолы, в меньшей степени – капилляры и венулы. Концевые артерии и артериолы – это прекапиллярные сосуды, обладающие относительно малым просветом и толстыми стенками с развитой гладкомышечной мускулатурой; они оказывают наибольшее сопротивление кровотоку: изменения степени сокращения мышечных стенок этих сосудов сопровождается отчетливыми изменениями их диаметра и, соответственно, общей площади поперечного сечения. Это обстоятельство является основным в механизме регуляции объемной скорости кровотока в различных областях сосудистого русла, а также перераспределения сердечного выброса по разным органам. Описанные сосуды являются прекапиллярными сосудами сопротивления. Посткапиллярные сосуды сопротивления – это венулы и, в меньшей степени, вены. Соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением влияет на величину гидростатического давления в капиллярах – и, следовательно, на скорость фильтрации и всасывания. Сосуды-сфинктеры: Это последние отделы прекапиллярных артериол. От сужения и расширения сфинктеров зависит число функционирующих капилляров, т.е. площадь обменных поверхностей. Обменные сосуды: Капилляры. В них происходит диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращениям: их просвет изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярах (резистивных сосудах). Емкостные сосуды: Это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенных изменений каких-либо параметров кровотока. В связи с этим они могут играть роль как депо крови. В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого-либо отдела обязательно сопровождается перераспределением объема
крови. Поэтому изменения емкости вен, наступающие при сокращениях гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым – прямо или косвенно – на общие параметры кровообращения. Кроме того, некоторые вены (поверхностные) при низком внутрисосудистом давлении уплощены (т.е., имеют овальный просвет), и поэтому они могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая цилиндрическую форму. Это главный фактор, обусловливающий высокую эффективную растяжимость вен. Основные депо крови: 1. вены печени; 2. крупные вены чревной области; 3. вены подсосочкового сплетения кожи. Общий объем этих вен может увеличиваться на 1 л по сравнению с минимальным. 4. легочные вены, соединенные с системным кровообращением параллельно, обеспечивающие кратковременное депонирование или выброс достаточно больших количеств крови. У человека, в отличие от других видов животных, нет истинного депо, в котором кровь могла бы задержаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (как, например, у собаки селезенка).
ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГЕМОДИНАМИКИ Основными показателями гидродинамики являются: 1)
объемная скорость движения жидкости – Q;
2)
давление в сосудистой системе – P;
3)
гидродинамическое сопротивление – R.
Соотношение между этими величинами описывается уравнением:
Q=
P 1−P 2 R
=
∆P R
т.е., количество жидкости Q, протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р1) и в конце (Р2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ ГЕМОДИНАМИКИ Наука, изучающая движение крови в сосудах, получила название гемодинамики. Она является частью гидродинамики, изучающей движение жидкостей. Показатели гемодинамики
Кровяное давление
артериальное
венозное
Сопротивление кровотоку в сосудах капиллярное
Скорость кровотока
линейная (время кругооборота)
объемная
систолическое центральное диастолическое периферическое методы исследования пульсовое *красочный реография* среднее динамическое *радиоизотопный термодилюция* *фармакологический реоплетизмография* методы исследования: *оксигемография метод Фика* а) аускультативный; *ультразвуковой б) пальпаторный.
Периферическое сопротивление (R) сосудистой системы передвижению крови в ней слагается из множества факторов каждого сосуда. Отсюда уместна формула Пуазейля:
R=
8l η 4 πr
где l – длина сосуда; η – вязкость протекающей в нем жидкости; r – радиус сосуда. Однако сосудистая система состоит из множества сосудов, соединенных и последовательно, и параллельно, отсюда суммарное сопротивление можно вычислять с учетом этих факторов: При параллельном ветвлении сосудов (капиллярное русло):
R=
1 1 1 1 + + R 1 R 2 R3
При последовательном соединении сосудов (артериальное и венозное русло):
R= R1+R2+R3 Поэтому R суммарное всегда меньше в капиллярном русле, чем в артериальном или венозном. С другой стороны, вязкость крови тоже величина не постоянная. Например, если кровь протекает через сосуды диаметром меньше 1 мм,
вязкость крови уменьшается. Чем меньше диаметр сосуда, тем меньше вязкость протекающей крови. Это связано с тем, что в крови наряду с эритроцитами и другими форменными элементами крови есть плазма. Пристеночный слой представляет собой плазму, вязкость которой намного меньше вязкости цельной крови. Чем тоньше сосуд, тем большую часть его поперечного сечения занимает слой с минимальной вязкостью, что уменьшает общую величину вязкости крови. Кроме этого, в норме открыта только часть капиллярного русла, остальные капилляры являются резервными и открываются по мере усиления обмена веществ в тканях. Распределение периферического сопротивления Сопротивление в аорте, больших артериях и относительно длинных артериальных ответвлениях составляет лишь 19% от общего сосудистого сопротивления. На долю же конечных артерий и артериол приходится почти 50% этого сопротивления. Т.о., почти половина периферического сопротивления приходится на сосуды длиной порядка всего несколько мм. Это колоссальное сопротивление связано с тем, что диаметр концевых артерий и артериол относительно мал, и это уменьшение просвета полностью не компенсируется ростом числа параллельных сосудов. Сопротивление в капиллярном русле – 25%, в венозном русле в венулах – 4%, во всех остальных венозных сосудах – 2%. Итак: артериолы играют двоякую роль: участвуют в поддержании периферического 4% 2% 19% 25%
50%
2% - вены 4% - венулы 19% - аорта и большие артерии 25% - капилляры 50% - артериолы
сопротивления и через него в формировании необходимого системного артериального
давления. С другой – за счет изменения сопротивления обеспечивают перераспределение крови в организме: в работающем органе сопротивление артериол снижается, приток крови к органу увеличивается, но величина общего периферического сопротивления остается постоянной за счет сужения артериол других сосудистых областей. Это обеспечивает стабильный уровень артериального давления.
Линейная скорость кровотока выражается в см/сек. Ее можно рассчитать, зная количество крови, изгнанное сердцем в минуту (объемная скорость кровотока) и площадь сечения кровеносного сосуда. Линейная скорость V отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости, деленной на суммарную площадь сечения сосудистого русла:
V=
Q π r2
Линейная скорость, вычисленная по этой формуле, есть средняя скорость. В действительности же линейная скорость величина непостоянная, так как отражает движение частиц крови в центре потока вдоль сосудистой оси и у сосудистой стенки (ламинарное движение – слоистое: в центре движутся частицы – форменные элементы, а у стенки – слой плазмы). В центре сосуда скорость максимальная, а у стенки сосуда она минимальная в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку. Изменение линейной скорости тока крови в разных частях сосудистой системы. Самое узкое место в сосудистой системе (имеется в виду суммарный просвет сосудов) – аорта; её диаметр = 4 см 2, здесь самое минимальное периферическое сопротивление и самая большая линейная скорость: в аорте – 50 см/сек. По мере расширения русла скорость снижается. В артериолах самое «неблагополучное» соотношение длины и диаметра, поэтому здесь самое большое сопротивление и наибольшее падение скорости. Но за счет этого при входе в капиллярное русло кровь имеет наименьшую скорость, необходимую для обменных процессов – 0,3-0,5 мм/сек. Этому способствует и фактор
расширения (максимального) сосудистого русла на уровне капилляров (общая площадь их сечения – 3200 см 2). Суммарный просвет сосудистого русла является определяющим фактором в формировании скорости системного кровообращения. Кровь, оттекающая от органов, поступает через венулы в вены. Происходит укрупнение сосудов, параллельно суммарный просвет сосудов уменьшается. Поэтому линейная скорость кровотока в венах опять увеличивается (по сравнению с капиллярами). Линейная скорость – 10-15 см/сек, а площадь поперечного сечения этой части сосудистого русла – 6-8 см 2. В полых венах скорость кровотока – 20 см/сек. Таким образом: в аорте создается наибольшая линейная скорость движения артериальной крови к тканям, где при минимальной линейной скорости в микроциркуляторном русле происходят все обменные процессы, после чего по венам с увеличивающейся линейной скоростью уже венозная кровь поступает через «правое сердце» в малый круг кровообращения, где происходят процессы газообмена и оксигенации крови. Механизм изменения линейной скорости кровотока Объем крови, протекающей в 1 мин через аорту и полые вены и через легочную артерию и легочные вены, одинаков, т.е. отток крови от сердца соответствует ее притоку. Из этого следует, что объем крови, протекающий в 1 мин через всю артериальную систему или все артериолы, через все капилляры или всю венозную систему как большого, так и малого круга кровообращения, одинаков. При постоянном объеме крови, протекающей через любое общее сечение сосудистой системы, линейная скорость кровотока не может быть постоянной. Она зависит от общей ширины данного отдела сосудистого русла. Это следует из уравнения, выражающего соотношение линейной и объемной скорости: ЧЕМ БОЛЬШЕ ОБЩАЯ ПЛОЩАДЬ СЕЧЕНИЯ СОСУДОВ, ТЕМ МЕНЬШЕ ЛИНЕЙНАЯ СКОРОСТЬ КРОВОТОКА. В кровеносной системе самым узким местом является аорта. При разветвлении артерий, несмотря на то, что каждая ветвь сосуда уже той, от которой она произошла, наблюдается увеличение суммарного русла, так как сумма просветов артериальных ветвей больше просвета разветвившейся артерии. Наибольшее расширение русла отмечается в капиллярах большого круга кровообращения: сумма просветов всех капилляров примерно в 500-600 раз больше просвета аорты. Соответственно этому кровь в капиллярах движется в 500-600 раз медленнее, чем в аорте. В венах линейная скорость кровотока снова возрастает, так как при слиянии вен друг с другом суммарный просвет кровяного русла суживается. В
полых венах линейная скорость кровотока достигает половины скорости в аорте. ВЛИЯНИЕ РАБОТЫ СЕРДЦА НА ХАРАКТЕР КРОВОТОКА И ЕГО СКОРОСТЬ: В связи с тем, что кровь выбрасывается сердцем отдельными порциями, 1)
кровоток в артериях имеет пульсирующий характер. Поэтому линейная и объемная скорости непрерывно меняются: они максимальны в аорте и легочной артерии в момент систолы желудочков и уменьшаются во время диастолы.
2)
В капиллярах и венах кровоток постоянен, т.е. линейная скорость его постоянна. В превращении пульсирующего тока крови в постоянный имеют значение свойства артериальной стенки: в сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение аорты и отходящих от нее крупных артерий. В результате в этих сосудах образуется эластическая, или компрессионная, камера, в которую поступает значительный объем крови, растягивающий ее; при этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенкиартерий стремятся спадаться и проталкивают кровь в капилляры, поддерживая кровоток во время диастолы. Методики исследования линейной и объемной скорости кровотока
1. Ультразвуковой метод исследования – к артерии на небольшом расстоянии друг от друга прикладывают две маленькие пьезоэлектрические пластинки, которые способны преобразовывать механические колебания в электрические и обратно. На первую пластинку подают электрическое напряжение высокой частоты. Оно преобразуется в ультразвуковые колебания, которые передаются с кровью на вторую пластинку, воспринимаются ею и преобразуются в высокочастотные электрические колебания. Определив, как быстро распространяются ультразвуковые колебания по току крови от первой пластинки ко второй, и против тока крови в обратном направлении, рассчитывают скорость кровотока: чем быстрее ток крови. тем быстрее будут распространяться ультразвуковые колебания в одном направлении и медленнее – в противоположном. 2. Окклюзионная плетизмография (окклюзия – закупорка, зажатие) – метод, позволяющий определить объемную скорость регионарного кровотока. Методика состоит в регистрации изменений объема органа или части тела,
зависящих от их кровенаполнения, т.е. от разности между притоком крови по артериям и оттоком ее по венам. Во время плетизмографии конечность или ее часть помещают в герметически закрывающийся сосуд, соединенный с манометром для измерения малых колебаний давления. При измерении кровенаполнения конечности изменяется ее объем, что вызывает увеличение или уменьшение давления воздуха или воды в сосуде, в который помещена конечность: давление регистрируется манометром и записывается в виде кривой – плетизмограммы. Для определения объемной скорости кровотока в конечности на несколько секунд сжимают вены и прерывают венозный отток. Поскольку приток крови по артериям продолжается, а венозного оттока нет, увеличение объема конечности соответствует количеству притекающей крови. ВЕЛИЧИНА КРОВОТОКА В ОРГАНАХ НА 100 г МАССЫ
Орган
Кровоток (мл/мин)
1.
Щитовидная железа
560
2.
Почки
420
3.
Печень
150
4.
Сердце (через коронарные сосуды)
85
5.
Кишечник
50
6.
Мозг
65
7.
Селезенка
70
8.
Желудок
35
9.
Мышцы рук и ног (в покое)
2-3
Тема: ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ И ПУЛЬС. Вопросы: 1.
Кровяное давление как основной показатель гемодинамики. Факторы, обусловливающие величину артериального и венозного давления. Методы исследования.
2.
Артериальный и венный пульс, сфигмограммы и флебограммы.
их
происхождение.
Анализ
Кровяное давление – это давление, производимое кровью на стенки кровеносных сосудов и полости сердца – является основным показателем гемодинамики. Центральным органом всей кровеносной системы является сердце. 1й фактор продвижения крови по артериальным сосудам: благодаря насосной деятельности сердца создается давление крови, которое способствует ее продвижению по сосудам: во время систолы желудочков сердца порции крови выбрасываются в аорту и легочные артерии под определенным давлением. Это приводит к увеличению давления и растяжению эластических стенок сосудистого бассейна. Во время диастолы растянутые кровью артериальные сосуды сокращаются и проталкивают кровь к капиллярам, поддерживая тем самым необходимое давление крови. Количество крови, нагнетаемое в сосудистую систему сердцем в единицу времени – Q. 2й фактор продвижения крови по артериальным сосудам: уровень КД от аорты к периферии постепенно уменьшается: разность давлений, имеющаяся в
начале и в конце сосудистой системы, Р1-Р2, обеспечивает продвижение крови по артериальным сосудам и способствует непрерывному кровотоку. Изменению уровня КД вдоль сосудистой системы способствует трение крови о стенки кровеносных сосудов – периферическое сопротивление R, которое препятствует движению крови. Таким образом: артериальное давление Р зависит от количества крови, которое нагнетается сердцем в единицу времени – Q и сопротивления, которое кровоток встречает в сосудах – R. Эти факторы взаимосвязаны и могут быть выражены уравнением: Р = Q*R Формула, вытекающая из основного уравнения гидродинамики: Q =
P 1−P 2 R
Факторы, обеспечивающие величину кровяного давления 1й фактор – работа сердца. Сердечная деятельность обеспечивает количество крови, поступающее в течение минуты в сосудистую систему, т.е. минутный объем кровообращения. Он составляет у человека 4-5 л. Этого количества крови вполне достаточно, чтобы в состоянии покоя обеспечить все потребности организма: транспорт к тканям кислорода и удаление из них углекислоты, обмен веществ в тканях, определенный уровень деятельности органов выделения, благодаря которому поддерживается постоянство минерального состава внутренней среды, терморегуляция. Величина минутного объема кровообращения в покое поддерживается с большим постоянством и является одной из биологических констант организма. Изменение минутного объема кровообращения может наблюдаться при переливании больших количеств крови, вследствие чего кровяное давление повышается. При кровопотере, кровопускании происходит уменьшение объема циркулирующей крови, в результате чего артериальное давление падает. С другой стороны, при выполнении большой физической нагрузки минутный объем кровообращения достигает 30-40 л, так как мышечная работа ведет к опорожнению кровяных депо и сосудов лимфатической системы (В.В. Петровский, 1960), что значительно увеличивает массу циркулирующей крови, ударный объем сердца и частоту сердечных сокращений. В результате минутный объем кровообращения возрастает в 8-10 раз. Однако у здорового организма артериальное давление при этом повышается незначительно, всего на 20-40 мм рт. ст. Отсутствие выраженного повышения артериального давления при значительном росте минутного объема объясняется снижением периферического сопротивления кровеносных сосудов и деятельностью депо крови.
2й фактор – вязкость крови. Согласно основным законам гидродинамики сопротивление току жидкости тем больше, чем больше ее вязкость (вязкость крови в 5 раз выше, чем воды, вязкость которой принято считать 1), чем длиннее трубка, по которой течет жидкость, и чем меньше ее просвет. Известно, что кровь движется в кровеносных сосудах благодаря энергии, которую ей сообщает сердце при своем сокращении. Во время систолы желудочков приток крови в аорту и легочную артерию становится больше, чем ее отток из них, и давление крови в этих сосудах повышается. Часть этого давления затрачивается на преодоление трения. Различают внешнее трение – это трение элементов крови, например, эритроцитов, о стенки кровеносных сосудов (особенно оно велико в прекапиллярах и капиллярах) и внутреннее трение частиц крови друг о друга. В случае повышения вязкости крови возрастает трение крови о стенки сосудов и взаимное трение форменных элементов крови. Сгущение крови увеличивает внешнее и внутреннее трение, повышает сопротивление кровотоку и приводит к подъему кровяного давления. 3й фактор – периферическое сопротивление сосудов. Так как вязкость крови не подвержена быстрым изменениям, то основное значение в регуляции кровообращения принадлежит показателю периферического сопротивления, обусловленному трением крови о стенки сосудов. Трение крови будет тем больше, чем больше общая площадь соприкосновения ее со стенками сосудов. Наибольшая площадь соприкосновения между кровью и сосудами приходится на тонкие кровеносные сосуды (артериолы и капилляры). Наибольшим периферическим сопротивлением обладают артериолы, что связано с наличием в них гладкомышечных жомов, поэтому артериальное давление при переходе крови из артерий в артериолы падает со 120 мм рт.ст. до 70 мм рт.ст. В капиллярах давление снижается до 30-40 мм рт.ст., что объясняется значительным увеличением их суммарного просвета 1 1 1 1 + + +… R 1 R2 R3
Rz =
Изменения кровяного давления вдоль сосудистого русла Отделы сосудистого русла
Величина кровяного давления
Артерии
120/80 мм рт.ст.
Артериолы
80/60 мм рт.ст.
Капилляры
30/10 мм рт.ст.
Вены, расположенные далеко от сердца
5-10 мм рт.ст.
Вены, расположенные близко от сердца
на 4-7 мм рт.ст ниже атмосферного (отрицательное)
Из приведенных данных видно, что первое значительное падение артериального давления отмечается на участке артериол, т.е. в прекапиллярном отделе сосудистой системы. Согласно функциональной классификации Б. Фолькова, сосуды, оказывающие сопротивление току крови, обозначаются как резистивные или сосуды сопротивления. Артериолы являются наиболее активными в вазомоторном (лат. vas – сосуды, motor – двигатель) отношении. Наиболее существенные изменения периферического сопротивления сосудистого русла обусловливаются: 1)
Изменением просвета артериол – при значительном повышении их тонуса сопротивление току крови возрастает, кровяное давление повышается выше нормы во всей сосудистой системе. Возникает гипертония. Повышение давления в отдельных участках сосудистой системы, например, в сосудах малого круга кровообращения или сосудах брюшной полости, называется гипертензией. Гипертензия, как правило, возникает в результате местных повышений сопротивления кровотоку. Значительные и стойкие гипертензии могут возникать только вследствие нарушения нейрогуморальной регуляции сосудистого тонуса.
2)
Скоростью течения крови по сосудам – чем больше скорость, тем больше сопротивление. При повышении сопротивления сохранение минутного объема кровообращения возможно лишь при условии повышения линейной скорости течения крови в них. Это же дополнительно увеличивает сопротивление кровеносных сосудов. При понижении сосудистого тонуса линейная скорость кровотока уменьшается, трение струи крови о стенки сосудов становится меньше. Снижается периферическое сопротивление сосудистой системы, и поддержание минутного объема кровообращения обеспечивается при более низком артериальном давлении.
3)
В организме благодаря регуляции сосудистого тонуса обеспечивается относительное постоянство артериального давления. Например, при уменьшении минутного объема кровообращения (при ослаблении сердечной деятельности или в результате кровопотери) падения артериального давления не происходит, так как повышается сосудистый тонус: R возрастает, а P, как произведение Q на R, остается постоянным. Наоборот, при физической или умственной работе, которая сопровождается увеличение минутного объема крови (за счет увеличения
ЧСС), происходит регуляторное снижение сосудистого тонуса, в основном в прекапиллярном отделе, благодаря чему суммарный просвет артериол увеличивается и периферическое сопротивление сосудистого бассейна падает. Таким образом, колебания сосудистого тонуса активно изменяют сопротивление сосудистого русла и тем самым обеспечивают относительное постоянство артериального давления. 4)
Эластичность сосудистой стенки: чем больше эластична сосудистая стенка, тем давление ниже, и наоборот.
5)
Объем циркулирующей крови (ОЦК) – так, кровопотеря снижает кровяное давление, и наоборот, переливание больших количеств крови повышает кровяное давление.
Таким образом, артериальное давление зависит от многих факторов, которые могут быть сгруппированы следующим образом: 1)
Факторы, связанные с работой самого сердца (сила и частота сердечных сокращений), что обеспечивает приток крови в артериальную систему;
2)
Факторы, связанные с состоянием сосудистой системы – тонус стенки сосуда, эластичность стенки сосуда, состояние поверхности сосудистой стенки;
3)
Факторы, связанные с состоянием крови, циркулирующей по сосудистой системе – ее вязкость, количество. КОЛЕБАНИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ. ОЦЕНКА СИСТОЛИЧЕСКОГО, ДИАСТОЛИЧЕСКОГО И ПУЛЬСОВОГО ДАВЛЕНИЙ.
Кровяное давление в артериях совершает постоянные непрерывные колебания от некоторого среднего уровня. При прямой регистрации артериального давления на кимограмме различают три рода волн: 1) систолические волны І порядка; 2) дыхательные волны ІІ порядка; 3) сосудистые волны ІІІ порядка. Волны І порядка – обусловлены систолой желудочков сердца. Во время изгнания крови из желудочков давление в аорте и легочной артерии повышается и достигает максимума соответственно 140 и 40 мм рт.ст. Это максимальное или систолическое давление (СД). Во время диастолы, когда кровь в артериальную систему из сердца не поступает, а проходит лишь отток крови из крупных артерий к капиллярам – давление в них падает до минимума, и это давление называют минимальным или диастолическим (ДД). Его величина в значительной мере зависит от просвета (тонуса) кровеносных сосудов и равна
60-80 мм рт.ст. Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым (ПД) и обеспечивает на кимограмме появление систолической волны; ПД равно 30-40 мм рт.ст. Пульсовое давление прямо пропорционально ударному объему сердца и говорит о силе сердечных сокращений: чем больше крови выбросит сердце в систолу, тем больше будет величина пульсового давления. Между систолическим и диастолическим давлениями существует определенное количественное соотношение: максимальному давлению соответствует минимальное давление. Оно определяется делением максимального давления пополам и прибавлением 10 (например: СД=120 мм рт.ст., тогда ДД=120:2+10=70 мм рт.ст.). Наибольшее значение пульсового давления отмечается в сосудах, расположенных ближе к сердцу – в аорте и крупных артериях. В мелких артериях разница между систолическим и диастолическим давлением сглаживается, а в артериолах и капиллярах давление постоянно и не изменяется во время систолы и диастолы. Это важно для стабилизации обменных процессов, происходящих между кровью, протекающей через капилляры, и тканями, их окружающими. Количество волн I порядка соответствует ЧСС. Волны ІІ порядка – дыхательные, отражают изменения артериального давления, связанного с дыхательными движениями. Их число соответствует количеству дыхательных движений. Каждая волна ІІ порядка включает несколько волн І порядка. Механизм их возникновения сложен: при вдохе создаются условия для поступления крови из большого круга кровообращения в малый, благодаря увеличению емкости легочных сосудов и некоторому снижению их сопротивления кровотоку, увеличению поступления крови из правого желудочка в легкие. Этому также способствует разница давлений между сосудами брюшной полости и грудной клетки, которое возникает в результате повышения отрицательного давления в плевральной полости с одной стороны, и опускания диафрагмы и «выдавливания» ею крови из венозных сосудов кишечника и печени с другой. Все это создает условия для депонирования крови в сосудах легких и уменьшения ее выхода из легких в левую половину сердца. Поэтому на высоте вдоха приток крови к сердцу уменьшается и кровяное давление понижается. К концу выдоха кровяное давление повышается. Описанные факторы относятся к механическим. Однако в формировании волн ІІ порядка имеют значение нервные факторы: при изменении активности дыхательного центра, наступающим при вдохе, происходит повышение активности сосудодвигательного центра, повышая тонус сосудов большого круга кровообращения. Колебания объема кровотока могут также вторично вызывать изменение кровяного давления, активизируя
сосудистые рефлексогенные зоны. Например, рефлекс Бейнбриджа при изменении объемного кровотока в правом предсердии. Волны ІІІ порядка (волны Геринга-Траубе) – это еще более медленные повышения и понижения давления, каждое из которых охватывает несколько дыхательных волн ІІ порядка. Они обусловлены периодическими изменениями тонуса сосудодвигательных центров. Наблюдаются чаще всего при недостаточном снабжении мозга кислородом (высотная гипоксия), после кровопотери или отравлении некоторыми ядами.
МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ Впервые кровяное давление было измерено Стефаном Хелсом (1733 г.). Он определял кровяное давление по высоте столба, на которую поднялась кровь в стеклянной трубке, вставленной в артерию лошади. В настоящее время существуют 2 способа измерения кровяного давления: 1) прямой или кровавый, применяемый в основном на животных; 2) непрямой или бескровный – на человеке. Кровавый или прямой метод исследования: в артерию вводят канюлю или утолщенную иглу, соединенную с заполненным ртутью манометром – стеклянной изогнутой трубкой, по форме похожей на лат. букву V. Колебания давления крови передаются на столб ртути с поплавком, к которому крепится писчик, скользящий по бумажной ленте, в результате чего получают запись изменений артериального давления. В клинике применяют непрямой или бескровный метод (без вскрытия кровеносных сосудов) с использованием сфигмоманометра Д. Рива-Роччи. И.С. Коротков в 1905 г. предложил метод звукового аускультативного определения артериального давления, основанный на выслушивании с помощью фонендоскопа звукового феномена или сосудистых тонов на плечевой артерии. Данные, полученные методом Короткова, превышают действительные, полученные прямым методом, для СД на 7-10%, для ДД – на 28%. Для более точного определения кровяного давления целесообразно применять осцилографический метод определения, основанный на регистрации колебаний артериальной стенки, дистальнее места сдавления конечности. Сфигмограмму
(кривая КД, полученная в условиях применения этой методики) можно записать с предплечья, плеча, голени, бедра. КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ Значительное число методов исследования деятельности сердца и системы кровообращения в целом основано на определении систолического и диастолического давлений крови с одновременным учетом частоты сердечных сокращений. СИСТОЛИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ – или максимальное (СД) крови в норме колеблется от 105 до 120 мм рт.ст. При выполнении физической работы оно увеличивается на 20-80 мм рт.ст. и зависит от ее тяжести, после прекращения работы восстанавливается в течение 2-3 мин. Более медленное восстановление исходных значений СД рассматривается как свидетельство недостаточности сердечно-сосудистой системы. СД изменяется с возрастом. У пожилых людей оно повышается, причем здесь существует и половая разница – у мужчин оно несколько ниже, чем у женщин того же возраста. СД зависит и от конституциональных особенностей человека: рост и вес имеют прямую коррелятивную положительную связь с СД. У новорожденных максимальное давление крови равно 50 мм рт.ст., а к концу 1го месяца жизни оно возрастает уже до 80 мм рт.ст. ВОЗРАСТНЫЕ СООТНОШЕНИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ И ПУЛЬСА
женщины
мужчины
10-20
115/60
118/60
Частота сердечных сокращений (пульса) 60-90
20-30
116/70
120/70
60-65
30-40
125/80
124/80
65-68
40-50
140/85
127/80
68-72
50-60
155/90
135/85
72-80
60-70
160/95
145/90
80-84
70-80
175/95
155/90
84-85
Возраст, лет
Артериальное давление (мм рт.ст.)
Систолическое давление и пульс несколько меняются в течение суток, достигая наибольших значений в 18-20 часов и наименьших – в 2-4 часа ночи (суточный биоритм). ДИАСТОЛИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ (ДД) – 60-80 мм рт.ст. После физической нагрузки и различного рода воздействия (эмоции) оно обычно не меняется или несколько понижается (на 10 мм рт.ст.). Резкое снижение уровня диастолического давления во время работы или его повышение и медленный (в течение времени, большего 2-3 минут) возврат к исходным значениям расценивается как неблагоприятный симптом, говорящий о недостаточности сердечно-сосудистой системы. ПУЛЬСОВОЕ ДАВЛЕНИЕ (ПД) – является весьма важным показателем, по изменению которого можно косвенно судить о нагнетательной способности сердца. Оно составляет в норме 40-50 мм рт.ст. Среднее артериальное давление (СредД) служит важным показателем гемодинамики. Введено это понятие И.М. Сеченовым как среднее арифметическое значение между СД и ДД. Этот показатель артериального давления является более постоянным, чем СД и ДД, и является выражением энергии движения крови по сосудам. Относится к физиологическим константам организма. Все изменения СредД можно условно разделить на кратковременные (острые) и долгосрочные (хронические). Эпизодические изменения СредД могут наблюдаться при повышении и понижении температуры, мышечной работе, приеме пищи, болях, эмоциях, изменениях дыхания. Долговременные – связанные с нарушениями водно-солевого обмена, нейрогуморальной регуляции кровообращения, возрастными необратимыми изменениями свойств сосудов и др. причинами. Длительное повышение СД в какой-либо части сосудистой системы обозначается как гипертензия, а во всей системе кровообращения (свыше 140 мм рт.ст.) – гипертония. АРТЕРИАЛЬНЫЙ ПУЛЬС. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПУЛЬСАЦИИ АРТЕРИЙ. ПУЛЬС – это волны (колебание), пробегающие по артериальным стенкам (артериальный) и по движущейся в кровеносных сосудах крови. Колебания сосудистой стенки являются результирующей: 1)
Работы сердца;
2)
Эластических свойств сосудистой стенки;
3)
Реологических (гр. rheos - течение) особенностей крови.
Сокращения и расслабления сердца создают пульсовые волны, распространяющиеся по сосудистой трубке и поверхности той части кровяного столба, которая к ней примыкает. У человека среднего возраста при нормальных показателях давления крови и эластичности сосудов скорость распространения артериальной пульсовой волны около 8-10 м/с. Поэтому пульсовые колебания артерий возникают прежде, чем в них дойдет порция крови, выброшенная сердцем при данной систоле. Ток крови в артериях и аорте тоже носит пульсирующий характер, однако: он теряет пульсирующий характер в кровеносных сосудах, более отдаленных от сердца, благодаря их эластичности, и в артериях ток крови уже носит непрерывный характер. Механизм этого явления: во время систолы часть кинетической энергии, сообщенной сердцем крови, переходит в кинетическую энергию движущейся крови. Другая ее часть переходит в потенциальную энергию растянутой стенки аорты. Эта потенциальная энергия, накопленная стенкой сосуда во время систолы, переходит при его спадении в кинетическую энергию движущейся крови во время диастолы, создавая этим непрерывный кровоток в кровеносных сосудах. Скорость распространения пульсовой волны по артериям зависит от: 1)
Состояния эластичности стенки артериального сосуда;
2)
Величины кровяного давления.
Чем выше эластичность сосуда, тем ниже скорость пульсовой волны, и наоборот. Так, с возрастом по мере уменьшения эластичности стенки артериального сосудистого русла, и особенно в аорте, скорость распространения пульсовой волны увеличивается. Часть сосудистого русла
Линейная скорость крови
Скорость пульсовой волны
1.
Аорта
0,5 м/с
5,5-8 м/с
2.
Артерии
0,3 м/с
6,0-9,5 м/с
3.
Капилляры
0,05-0,03 м/с
не определяется
Скорость артериального пульса зависит и от величины кровяного давления. При высоком давлении крови (гипертонии) она увеличивается, а гипотония замедляет распространение пульсовой волны. Поскольку в формировании артериального пульса в основном участвуют сердце и сосуды, то по нему можно судить о частоте и ритме сердечных
сокращений, величине сердечного выброса крови, о степени кровенаполнения артерий, эластичности сосудистой стенки и периферическом сопротивлении кровеносных сосудов. Показатели пульса, на основании которых можно судить о вышеуказанных показателях сердечно-сосудистой системы, называются характеристиками.
Характеристики артериального пульса 1. Частота пульса – это частота формирования пульсовой волны, соответствующая количественно частоте сердечных сокращений. В норме она равна 60-80 ед/мин. Факторы, влияющие на частоту пульса: 1) Антропометрические: а) пол: у мужчин на 5-10 ед/мин меньше, чем у женщин; б) возраст: с возрастом частота пульса нарастает; в) вес и рост: чем больше вес и выше рост, тем реже пульс. 2) Положение тела в пространстве: в положении лежа частота пульса меньше и наоборот. 3) Суточный биоритм пульса: наибольшая частота пульса отмечается в 8-11 часов утра и в 18-20 часов, наименьшая – на 20 ед/мин – в 4 часа утра. 4) Учащение пульса – тахикардия – наблюдается при: - повышении температуры окружающей среды на 1 градус приводит к увеличению частоты пульса на 8-10 ед/мин; - физическая работа и эмоциональные нагрузки; - после приема пищи; - гиперфункции щитовидной железы; - нанесении боли и др. состояниях организма. 5) Урежение пульса – брадикардия – (меньше 60 уд/мин) наблюдается: - у физически тренированных людей с повышенным тонусом парасимпатической нервной системы; - в состоянии покоя, сна; - при патологических состояниях: абсцессе мозга, желтухе, острых воспалительных процессах и брюшной полости. 2. Быстрота пульса – это продолжительность пульсовой волны на сфигмограмме, зависит от скорости, с которой происходит увеличение давления в аорте и отток крови из нее в сосудистое русло. По этому признаку различают быстрый пульс (pulsus celer) и медленный (pulsus tardus). Первый бывает при
недостаточности аортального клапана, когда из желудочков выбрасывается количество крови, часть которого быстро возвращается обратно через незакрытый аортальный клапан. Второй вид пульса – при стенозе аорты, когда кровь медленнее, чем в норме, изгоняется из аорты. 3. Ритм пульса – отражает его регулярность. Регулярным или ритмичным называется такой пульс, при котором пульсовые удары наступают один за другим через равные промежутки времени. Этот сосудистый показатель соответствует ритму сердечной деятельности. Иногда наблюдается дефицит пульса, когда не каждая волна возбуждения желудочков сопровождается выбросом крови в сосудистую систему и пульсовым толчком. Некоторые систолы желудочков оказываются настолько слабыми вследствие небольшого систолического выброса, что не вызывают пульсовой волны, доходящей до периферических артерий. При этом пульс становится неритмичным. 4. Наполнение пульса – отражает наполнение артерий кровью, характеризует ударный объем сердца. 5. Напряжение пульса – определяется силой давления пальпирующего пальца, необходимой для полного пережатия исследуемой артерии. Чем выше давление, тем труднее сжать артерию. Такой пульс называется твердым (p. durus), он наблюдается при гипертонии, пульс мягкий (p. mollis) характерен для гипотонии. 6. Величина пульса – объединяет такие свойства пульса, как наполнение и напряжение. Она зависит от колебаний артериального давления в систолу и диастолу, от наполнения артерий и эластических свойств сосудистой стенки. Различают пульс большой (p. magnus) при увеличении ударного объема сердца и пульс малый (p. parvus) при малом и медленном поступлении крови в артериальную систему. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ПУЛЬСА Основным методом исследования артериального пульса является его пальпация. Чаще всего пульс исследуют на лучевой артерии, которая расположена непосредственно под кожей. Особенности ее расположения позволяют прижать сосуд к кости, что облегчает определение свойств пульса. Пульс можно исследовать на любой артерии, доступной ощупыванию: бедренной, височной, наружной артерии стопы и др. Для детального исследования пульсовые колебания могут быть записаны с помощью прибора сфигмографа. Сфигмограф позволяет производить запись от одной или одновременно от нескольких артерий в виде кривой – сфигмограммы.
Сфигмограмма, записанная с лучевой и бедренной артерий, отражает периферический пульс; с сонной и подключичной артерий – центральный пульс. Центральный пульс – его форма больше отражает смену фаз сердечного цикла, тогда как периферический пульс характеризует состояние стенки артериальных сосудов (их эластичность). Сфигмограмма Периферического пульса состоит из крутого восходящего колена – анакроты (1), соответствующего систоле сердца, и более пологого нисходящего колена – катакроты (2), совпадающего с диастолой сердца (левого желудочка). На катакроте имеется дикротический зубец (3). Анакрота – тем круче, чем больше ударный объем и значительнее сопротивление кровотоку в прекапиллярной системе, чем больше скорость изгнания крови из левого желудочка. Катакрота – ее крутизна определяется тонусом артериальной стенки и количеством крови, покидающим артериальную систему в период диастолы желудочков. Дикротический зубец – при низком диастолическом давлении, обусловленном снижением тонуса периферических артерий, наблюдается дикротический пульс, при котором дикротическая волна не располагается на катакроте, а следует как самостоятельная на основной пульсовой волне.
3 1
2
При нормальных условиях пульсовые колебания полностью исчезают в капиллярах. Но в крупных венах, расположенных около сердца (в полых, яремных венах), пульсовые колебания появляются снова – венный пульс. ВЕННЫЙ ПУЛЬС Скорость распространения пульсовой волны венного пульса колеблется от 1 до 3 м/с, а величина менее выражена, чем у артериального пульса, так как давление в венах и их эластичность меньше, чем в артериях.
Венный пульс обусловлен затруднением оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. При сокращении этих отделов сердца давление крови внутри вен повышается и происходят колебания их стенок. Записывают венный пульс на яремной вене. Кривая его регистрации называется флебограммой.
Флебограмма На флебограмме различают 3 зубца: 1.
Зубец А – его появление совпадает с систолой предсердий. Возникает он в результате того, что в момент систолы закрываются просветы устья полых вен кольцевой мускулатурой, расположенной в устье вен, и отток крови из полых вен в правое предсердие временно прекращается. Это ведет к повышению давления в венах. Кроме того, считают, что возникновение зубца А является следствием возврата некоторого количества крови из правого предсердия в полые вены во время систолы.
2.
Зубец С – обусловлен толчком пульсирующей артерии, лежащей вблизи вены. Например, пульсация сонной артерии передается на яремные вены (совпадает с систолой левого желудочка).
3.
Зубец V – обусловлен тем, что к концу систолы желудочков предсердия наполнены кровью и дальнейшее поступление в них крови невозможно, происходят застой крови в венах и растяжение их стенок. После зубца V наблюдается западение кривой, совпадающее с диастолой желудочков и поступлением в них крови их предсердий. А С V