Лекция Тема: ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ В ЖЕЛУДКЕ Вопросы: 1.
Структурно-функциональная характеристика желудочного пищеварения (его функции)
2.
Методы и методики исследования желудочного пищеварения
3.
Клинические методы исследования пищеварения в желудке
4.
Секреторная функция желудка
5.
Кислотообразующая функция желудка
6.
Регуляция желудочной секреции
I.
желудка,
значение
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛУДКА. ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ.
Пища из ротовой полости по пищеводу попадает в желудок. Желудок служит резервуаром (депо) для пищи, в котором в течение 3-10 часов происходит дальнейшая механическая и химическая ее обработка. Пища смешивается с желудочным соком (до состояния пищевого химуса), на базе которого переваривается, и мелкими порциями поступает в 12-перстную кишку. С анатомической точки зрения: желудок – это мышечный резервуар своеобразной формы (крючок, чулок), стенка которого состоит из 3 слоев: а) слизистого; б) мышечного – поперечные, косые и круговые гладкомышечные волокна; с) серозного. Различают: 1. Кардиальную часть (место впадения пищевода) с дном желудка; 2. Корпус или тело желудка (fundus, fornics); 3. Пилорическую часть желудка, а также большую и малую кривизну желудка. Эти анатомические части желудка отличаются по функциям, что связано с расположением в их слизистом слое секреторных желез желудка. Железы желудка: различают 3 вида – главные гландулоциты, париетальные (обкладочные) и мукоциты или добавочные гландулоциты. Главные выделяют пищеварительные ферменты, обкладочные – HCl и фактор Касла, мукоциты – слизь. Кроме этих железистых клеток в слизистой желудка
располагаются эндокринные клетки, гастроинтестинальные гормоны в кровь:
которые
выделяют
1)
ЕС-клетки – располагаются в дне желудка, между главными клетками. Выделяют серотонин и мелатонин. Серотонин усиливает секрецию ферментов, слизи и моторику стенки желудка, второй – обеспечивает фотопериодичность желудочной секреции.
2)
G-клетки – (гастринобразующие) – в кардиальном и пилорическом отделах желудка. Выделяют гастрин и энкефалины (медиация боли в желудке).
3)
ECL-клетки – (энтерохроммаффиноподобные) – в теле и дне желудка. Выделяют гистамин, который усиливает секрецию HCl париетальными гландулоцитами.
4)
Д1-клетки – выделяют ВИП (вазоинтестинальный пептид) стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.
–
И.П. Павлов по расположению желудочных желез выделил 2 отдела в желудке: 1. Секреторный – дно и тело желудка. Здесь расположены главные и обкладочные клетки. Наибольшее их количество – на малой кривизне желудка. Считают, что этот секреторный отдел является пейсмекером желудочной секреции. Здесь же сок обладает наибольшей переваривающей силой. 2. Защитный – пилорический отдел – секреция происходит постоянно, но в малых количествах. В соке много слизи, которая разбавляет желудочный сок, тем самым повышая рН (слабощелочная среда). Это создает оптимальные условия для перехода пищевого химуса в 12-перстную кишку. Развитие желудка в онтогенезе У новорожденного объем желудка – 8 мл В конце 1 дня жизни – до 14 мл К концу 1 месяца – 100 мл У взрослого – достигает 2-3 л (иногда до 5-10 л)
II.
1)
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В ЖЕЛУДКЕ:
Секреторная – секретирует желудочный сок, состав и количество которого адекватно качеству и количеству пищи. Вырабатывается железами желудка в количестве 2-2,5 л/сут.
Двигательная – мышечные слои желудка иннервируются симпатической нервной системой через чревный нерв и парасимпатической н.с. (Х пара ч.м.н.) через ауэрбаховское и мейснерово сплетение. И.П. Павлов выделил следующие типы движений стенки желудка: 1.Мелкие и частые – 5-6 раз в минуту с интервалом до 10 сек, обеспечивают формирование пищевого химуса – он приобретает жидкую, текучую консистенцию, равномерно смешанный с желудочным соком. 2.Мелкие и редкие – 1 раз в 3-5 мин, выталкивающие, обеспечивают продвижение порций химуса в 12 п.к. Скорость опорожнения желудка зависит от: а) количества пищи в желудке; б) состава химуса; с) размера частиц химуса. 3.Голодные движения (моторика) – высокоамплитудные волны, повторяющиеся с интервалом 1,5-2 часа. Болдырев и Аничков показали, что при введении в кровь глюкозы они тормозятся, поэтому они связали эти движения с голодом. В настоящее время подобные данные не подтвердились. 4. Рвотные – формируются за счет сокращения мышц кардиальной части желудка и диафрагмальных мышц. Носят защитный характер. Выделяют «периферическую» и «центральную» рвоту. Рвота периферического происхождения возникает в результате пищевой интоксикации, токсинами крови. Рвота центрального происхождения – механическое раздражение (опухолевый рост, сотрясение мозга) центра рвоты в РФ ствола мозга (возможна даже на фоне пустого желудка). 2)
3) Инкреторная – выделение гормонов эндокринными клетками слизистой поверхности желудка.
4) Экскреторная – выделение через стенку желудка в просвет ЖКТ продуктов жизнедеятельности – креатинин, мочевая кислота, мочевина. 5) Всасывательная – алкоголь, кофеин, лекарственные препараты. 6) Защитная – на базе выделения HCl париетальными гландулоцитами и лизоцима слюны. Дополнительная – гландулоциты вырабатывают внутренний фактор Касла – это единственный компонент желудочного сока, абсолютно необходимый для жизнедеятельности организма. Это вещество, представляющее собой глюкопротеин, обеспечивает всасывание в кишечнике витамина В 12 – необходимого вещества для образования эритроцитов. Поэтому внутренний фактор Касла называют антианемическим. Отсутствие этого фактора приводит к заболеванию – пернициозная анемия; лечение этого заболевания проводится парентеральным введением В12.
III.
МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ:
1.
Допавловские – вивисекционные – метод острого эксперимента.
2.
Павловские – метод хронического эксперимента – фистульные методики.
3.
Современные клинические методики исследования.
И.П. Павлов является создателем: а) теории хронического эксперимента; б) методик хронического эксперимента в физиологии пищеварения. 25 лет научной деятельности были посвящены И.П. Павловым изучению функциональной системы пищеварения. В 1897 г. Выпустил основной труд «Лекции о работе главных пищеварительных желез», а в 1904 г. за комплексное исследование системы пищеварения получил Нобелевскую премию. В 1842 г. В.А. Басов применил для изучения пищеварения в желудке новый методический прием – фистульный – однако желудочный сок, полученный при помощи этой методики, не обладал нужными параметрами для его изучения – был смешан с пищевым химусом, его количество было
недостаточным для объективной оценки секреторной функции желудка. И.П. Павлов поставил перед собой следующие требования при создании новой методики:
Требования к методике
Методики Фистула по Басову
Эзофаготомия + фистула по Басову
Малый желудочек Гейденгайна
Малый желудочек Павлова
1.Чистый сок
-
+
+
+
2.Сохранена нервная регуляция
+
+
-
+
3.Сохранена гуморальная регуляция
+
-
+
+
Чистый сок выделяется только в отсутствии пищеварения – условнорефлекторное сокоотделение
В 1889 г. применила сотрудница Павлова – ШумоваСимановская – опыт «мнимого кормления». Можно изучать сложнорефлекторную цефалическую фазу желудочной секреции
В МЖ по Самая Гейденгайну объективная не методика, сохранилась позволяющая иннервация. в Изучалась эксперименте желудочная и в динамике кишечная изучить все 3 фазы фазы желудочной желудочной секреции секреции
КЛИНИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ В ЖЕЛУДКЕ
Лабораторные и инструментальные Зондовые
Виды зонди-
и
беззондовые
Аспирационн ое
Эндоскопия
Внутрижелуд. рНметрия
Радио- Ацидография тесты
Биохимические
Получение жел. сока и его анализ (определение кислотности и активности пепсина)
Исследование состояния слизистой желудка
Исследование секреторных полей желудка
Определение кислотности
1. Исследование активности пепсина в крови и моче. 2.Определение кислотности с помощью ионнообменных смол
рования
АНАЛИЗ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА Лабораторные клинические методы исследования желудочного содержимого, полученного в результате аспирационного зондирования, позволяют судить о кислотообразующей, ферментообразующей и выделительной функции желудка. Кислотообразующая функция желудка изучается через определение: 1.
Свободной соляной кислоты (в состоянии диссоциации H+ и Cl-);
2.
Связанной соляной кислоты (кислота, находящаяся в соединении с белками и продуктами их переваривания);
3.
Общей кислотности (сумма всех кислотообразующих соединений желудочного содержимого – свободной и связанной, органических кислот и кислых однозамещенных фосфатов).
Все это определяют методом титрования щелочью (0,1 % р-р NaOH) с применением индикаторов (фенолфталеин, диметиламидоазобензол), которые в зависимости от рН меняют окраску. Зондирование проводят в течение 1 часа, титрование проводят в отдельных порциях желудочного сока, собранных в течение очередных 15 мин (всего 4 порции).
Ферментообразующая функция изучается через определение активности пепсина. Таким образом, анализ желудочного сока включает: определение общего количества, цвета, запаха, наличие слизи, общей кислотности, свободной соляной кислоты, связанной соляной кислоты, присутствие в соке молочной кислоты, желчи и крови, а также определение активности пепсина.
IV.
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА (количество, состав и переваривающая сила сока)
Характеризуется отделением желудочного сока. Выделяется желудочный сок желудочными гландулоцитами, в сутки напряженность желудочной секреции – 2-2,5 л. Это бесцветная, прозрачная жидкость, рН у взрослого – 1,5-1,8 (0,8-1,5).
Состав желудочного сока (по Уголеву, 1961): Вода – 99%
Сухой остаток – 1% Органические вещ-ва 0,4%
Ферменты: - протеазы – пепсины, гастриксины,желатиназа; -липаза; Слизь (муцин) Внутренний фактор Касла
Неорганические вещ-ва 0,65-0,85% Катионы: Na, K, Ca, Mg Анионы: Cl, HCO3, HPO4
Протеолитические ферменты вырабатываются в виде пепсиногенов. Выделяют 2 группы пепсиногенов: 1) Истинные пепсины – выделяются в своде желудка, где кислотность желудочного сока – 1,8-2,2, при рН=7,2 разрушаются; 2) Гастриксины – их 2 – выделяются в пилорической части желудка и начальной части 12-п.к. – «работают» при рН=2,5-3,5, при рН=7,2 не разрушаются.
Активация пепсиногенов происходит путем отщепления от молекулы пепсиногена полипептида в присутствии HCl. Истинные пепсины гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН=1,5-2,0. Гастриксины гидролизуют белки при рН=3,2-3,5. Отношение между пепсинами и гастриксинами в желудочном соке 1:2, 1:5. Эти ферменты отличаются действием на разные белки пищи. Так, например, пепсины обладают выраженным свойством створаживать белки молока. Протеазы желудочного сока действуют в широком диапазоне рН. Это обстоятельство имеет большое значение в желудочном протеолизе, так как рН желудочного сока широко варьирует в зависимости не только от % содержания в нем HCl, но также зависит от количества желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи. Если бы указанного механизма не было, то протеолитическая функция желудочного пищеварения была бы нарушена. Переваривающая сила протеаз: расщепляют белки пищи до крупных полипептидов (свободных аминокислот появляется мало). Однако белки, подвергнутые предварительному действию протеаз желудочного сока, и образовавшиеся при этом полипептиды легче расщепляются протеазами панкреатического сока и сока тонкого кишечника. Липазы желудочного сока: малоактивны. Наибольшая активность наблюдается в детском возрасте, когда вскармливание происходит молоком, т.е. эмульгированными жирами молока. Под действием липаз происходит расщепление уже эмульгированных жиров молока. Нейтральный жир под воздействием желудочных липаз не гидролизуется (оптимум действия рН=5). Амилолитические ферменты, входящие в состав слюны, попавшей в желудок вместе с пищевым комком, пока формируется пищевой химус, еще действуют на углеводы, расщепляя их до моносахаров (в течение 1,5-2 часов). Полное пропитывание пищевого комка кислым желудочным соком ингибирует их активность. Муцин (мукоидные вещества желудочного сока) является глюкопротеином. Среди мукоидных веществ наибольшее значение имеет гастромукопротеид – внутренний фактор Касла (имеет эритропоэтическую функцию). Мукоидные вещества продуцируются добавочными гландулоцитами и входят в состав слизи. Скорость образования слизи в желудке зависит от количества слизи на поверхности желудка, удалении ее с
поверхности желудка, нервных влияний (парасимпатические – усиливают образование, симпатические через чревной нерв - тормозят). Функции слизи в составе желудочного сока: 1.
Защитная – обеспечивает нейтрализацию кислого химуса при переходе его в 12 п.к. и механически предотвращает повреждение его стенки;
2.
Связывает вит. В и С и предотвращает их от разрушения;
3.
На мукоидных веществах слизи адсорбируются ферменты желудочного сока, что обеспечивает их активность;
4.
Повышает аппетит – создается нужный объем желудочного сока, раздражающий поверхность желудка и вызывающий местное рефлекторное сокоотделение.
V.
КИСЛОТООБРАЗУЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА
Образование соляной кислоты происходит париетальными гландулоцитами слизистой желудка. Наибольшее количество этих гландулоцитов находится в теле и дне желудка (фундальные железы). Внутри париетальных гландулоцитов расположены специальные внутрисекреторные канальцы, которые образуются путем слияния тубуловезикул – особых пузырчатых образований, покоящихся в париетальных гландулоцитах. Во время секреции тубуловезикулы увеличиваются в размерах, их просветы сливаются и образуются секреторные канальцы. Существует прямо пропорциональная зависимость между максимальной секрецией HCl и количеством обкладочных гландулоцитов. Наибольшей напряженностью по количеству обкладочных гландулоцитов отличается фундальная часть желудка. В результате секреторной деятельности в обкладочных клетках, в ее канальцах образуется рН=1, тогда как реакция внутренней среды самих обкладочных клеток такая же, как и в других тканях – 7,2. Концентрация в желудочном соке как водородных ионов Н, так и Cl составляет 150-160 ммоль/л, тогда как в плазме крови Н=0,00004 ммоль/л, а Cl±105 ммоль/л. Таким образом, создается градиент концентрации водородных ионов по обе стороны обкладочных клеток 1:100000. Такой градиент концентрации водородных ионов объясняется теорией кислотообразования, в основу создания которой положены следующие факты:
1.
Выделение каждого иона Н в просвет желудка сопровождается появлением в плазме крови одного аниона HCO3-. Поэтому на высоте секреции кровь и даже моча могут защелачиваться.
2.
Для образования Н и НCO3 необходимо участие карбоангидразы.
3.
Высокий градиент концентрации H создается активным транспортом – работой АР (Acid pump) – Н-К-насос.
4.
Перенос Cl через обкладочный гландулоцит (из крови через базальную мембрану, через тело обкладочной клетки и ее апикальную мембрану – в просвет выводного секреторного канальца) – активный транспорт с участием K-Na-АТФазы.
Суммируя эти факты, можно заключить: Гидролиз воды
1)
Из крови через базальную мембрану в тело париетального гландулоцита диффузно проникает вода и СО2;
2)
Молекула Н2О диссоциирует на Н и ОН;
СО2 под действием карбоангидразы с молекулой Н 2О образует Н2СО3, которая диссоциирует на Н и НСО3, НСО3 выходит из обкладочной клетки в плазму крови (защелачивание крови и даже мочи); 3)
4)
Н, образовавшийся из воды при помощи АР выводится из клетки в просвет секреторного канальца, а из него вводится ион К;
5)
Оставшийся ион гидроксила и ион Н из молекулы Н2СО3 образует новую молекулу воды;
6)
Ион Cl при помощи К-Na-АТФазы выводится из плазмы крови через клетку париетального гландулоцита в просвет секреторного канальца где и соединяется с ионом Н.
Процесс кислотообразования регулируется парасимпатической нервной системой – активируется – влияние через мейснерово сплетение: рецепторы G, М-ХР, Н2-рецепторы – на поверхности базальной мембраны париетального гландулоцита. Механизм регуляции кислотообразующей функции желудка В нервных окончаниях парасимпатических нервных волокон, иннервирующих слизистую оболочку желудка, выделяется ацетилхолин.
Эндокринные клетки слизистой – G-клетки, ECL-клетки и тучные клетки ТК имеют М-холинорецепторы. Под влиянием АХ происходит выделение указанными эндокринными клетками, соответственно, G-клетками – гастрина, ECL и ТК – гистамина. Этот интестинальный гормон – гастрин – и биологически активное вещество – гистамин – поступают в кровь и через рецепторы обкладочных гландулоцитов стимулируют выработку ими соляной кислоты: на поверхности обкладочных клеток находятся 3 вида рецепторов – гастрин-рецепторы, Н2-рецепторы (гистамин-рецепторы) и Мхолинорецепторы (возбуждаются при непосредственном влиянии на обкладочные клетки АХ) – все виды рецепторов расположены на базальной мембране обкладочных гландулоцитов. Здесь наблюдается потенциирующий эффект – если стимуляция кислотообразующей функции происходит только через один из видов рецепторов, то результат невелик. При совместном воздействии гормонов, биологически активных веществ и медиаторов возникает потенциирующий эффект: выделяется определенное количество HCl, желудочный сок приобретает объективно оправданную величину рН.
VI.
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ
Осуществляется двумя механизмами: - нервный (сложнорефлекторный, т.е. УР- и БР-сокоотделение); - гуморальный (под влиянием гормонов, биологически активных веществ и продуктов гидролиза пищевых веществ). Вне пищеварения желудочный сок не выделяется или выделяется в незначительных количествах. Прием пищи резко увеличивает его отделение в результате стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами регуляции. В результате существует зависимость желудочного сокоотделения (желудочной секреции – количество выделяемого желудочного сока в мл, переваривающая сила сока, напряженность секреции в мл в час) от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была выявлена впервые в лаборатории И.П. Павлова и получила название «проблема ума желез». Были выбраны 3 вида пищи: хлеб – углевод и грубая клетчатка – 200 гр; мясо – белковая пища – 200 гр; молоко – эмульгированные жиры – 600 гр (разные количества предъявляемой пищи обусловлены равенством сухого остатка этих пищевых веществ). Желудочная секреция оценивалась по параметрам:
1.
Длительность отделения;
2.
Напряженность сокоотделения;
3.
Переваривающая сила;
4.
Кислотность.
Исследования проводились в условиях сложнооперированных животных – малый желудочек по И.П. Павлову. Результаты: Длительность:
Механизм
хлеб – 10 часов – длительное механическое раздражение мясо – 8 часов – на гидролиз белков, направленных пищеводом в желудок молоко – 5-6 часов – эмульгированные жиры, малая активность липаз Напряженность секреции: Мясо – условно-рефлекторное сокоотделение – гуморальная регуляция экстрактивными веществами мяса Хлеб – сложнорефлекторная фаза выражена только в 1-й час секреции, затем уменьшается, т.к. не подключается выделение сока за счет стимуляции экстрактными веществами, в хлебе их нет, но отделение длительное – механическое раздражение – местный механизм регуляции Молоко – напряженность нарастает к 3-4 часу секреции, затем также падает, что зависит от тормозного влияния жира как гуморального регулятора, но все-таки секреция довольно обильная, т.к. экстрактные вещества (или продукты гидролиза жира) являются стимуляторам секреции. Переваривающая сила: хлеб – грубая оболочка – в ней есть белки, которые необходимо гидролизовать мясо – много белков молоко – есть белки и жиры Кислотность: мясо – много щелочных компонентов – их нужно нейтрализовать молоко – то же самое хлеб – сам кислый Все процессы пищеварения в желудке согласно классическим кривым И.П. Павлова длятся в течение 10-12 часов.
НЕРВНЫЙ ПУТЬ РЕГУЛЯЦИИ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ Нервный путь регуляции осуществляется за счет иннервации желудка парасимпатическими и симпатическими нервами, а также за счет существования центра пищеварения в продолговатом мозге и гипоталамусе и коркового представительства этого центра. Парасимпатическая иннервация – веточки n. vagus (первый нейрон – в ядре Х пары ч.м.н. в продолговатом мозге, второй – в мейснеровом интрамуральном сплетении), их аксоны иннервируют железистый аппарат и мышечные слои стенки желудка. Симпатическая иннервация осуществляется чревным нервом (1й нейрон – Th1-10, 2й нейрон – солнечное сплетение, постганглионарные нервные волокна в составе чревного нерва). В условиях локального раздражения эфферентных нервов парасимпатической нервной системы наблюдается усиление секреции по всем ее параметрам, раздражение эфферентных симпатических веточек – угнетение желудочной секреции (И.П. Павлов в условиях парасимпатической денервации наблюдал снижение секреции и моторики желудка, Ю.Г. Фольборт при локальном раздражении симпатических веточек желудка описывает торможение желудочной секреции). Нервный механизм регуляции рефлекторный: Рецептивное поле рефлекторной регуляции обширно: 1.
Рецептивное поле ротовой полости, желудка;
2.
Экстеро-, проприо- и интерорецепторы внутренних органов, болевые рецепторы
Центральное звено – кора, лимбическая система мозга, гипоталамус, ПМ. При наличии пищи выделение желудочного сока происходит согласно И.П. Павлову фазно. Выделил 3 фазы желудочной секреции: 1 фаза – сложнорефлекторная, цефалическая или мозговая (1час) 2 фаза – нейрогуморальная – желудочная (5-5,5 часов) 3 фаза – гуморальная – кишечная (5-5,5 часов) 1 ФАЗА Это количество желудочного сока, которое выделяется при виде, запахе, звуке о приготовлении пищи, а также при ее жевании и глотании. Эта фаза
была изучена в опыте Шумовой-Симановской – эзофаготомированное животное + фистула желудка по Басову. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется условно-рефлекторно (на вид, запах и звук) и безусловно-рефлекторно (при приеме пищи). 2 ФАЗА Выделение желудочного сока при попадании пищи в желудок – изучалась в условиях опыта на собаке (в условиях методики малого желудочка по И.П. Павлову). Нервный компонент фазы – количество желудочного сока, выделившегося по безусловно-рефлекторному механизму при раздражении стенки желудка пищевыми массами – раздражение от рецепторов слизистой поверхности желудка поступает по чувствительным веточкам вагуса в ПМ, оттуда по секреторному парасимпатическому нерву (вагус) к секреторным клеткам желудка – выделение желудочного сока. Гуморальный компонент фазы – при наличии пищи в желудке G-клетки пилорического отдела желудка выделяют гастрин в кровь, омывающую секреторные клетки желудка – в 500 раз усиливается секреция желудочного сока. Тучные клетки и ECL-клетки слизистой стенки желудка выделяют гистамин стимуляция кислотоотделения в желудке. В результате секреция возрастает. Кроме этого в полости желудка уже появляются вещества из мяса, овощей (пептоны) – это сильные гуморальные стимуляторы желудочной секреции количество сока увеличивается. Оба компонента определяют количественно желудочную фазу. 3 ФАЗА Гуморальная – кишечная – выделение количества желудочного сока на нахождение пищи уже в кишечнике – приводит к выделению слизистой поверхностью 12-перстной кишки интестинального гормона – энтерогастрина, который, омывая с кровью секреторные клетки желудка, продолжает стимулировать желудочную секрецию в условиях перехода пищевого химуса в кишечник. В этих же условиях секретин, выделяющийся слизистой 12-перстной кишки, тормозит желудочную секрецию в эту фазу. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ Основными гуморальными стимуляторами желудочной секреции являются: Гастрин Гистамин
выделяются эндокринными клетками слизистой поверхности желудка
Энтерогастрин
в кишечнике
Выделение этих веществ в кровь осуществляет запуск гуморальной регуляции желудочной секреции. Стимулируется: Активаторы желудочной секреции: 1. Экстрактивными веществами пищи (мясные, овощные отвары); 2. Продукты гидролиза белков (пептоны); 3. Соляная кислота малой концентрации 0,5%; 4. Механическое растяжение желудка; 5. Алкоголь; 6. Ацетилхолин вагусных окончаний. Ингибируется: Гуморальные ингибиторы желудочной секреции: 1. Жиры; 2. Сладкие блюда (углеводы); 3. Минеральные воды за 1-1,5 часа до еды; 4. Сладкие фрукты. Гормоны: гастрон, энтерогастрон