9 физиология переднего мозга

Тема: ФИЗИОЛОГИЯ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА И ЕГО УЧАСТИЕ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ДВИЖЕНИЯ Вопросы: 1. Структурная исследования

характеристика

стриопаллидарной

системы,

методы

ее

2. Функции палеостриатума 3. Функции неостриатума 4. Экстрапирамидная система Стриопаллидарная система – это система, обеспечивающая сложные поведенческие акты, а у человека – и психофизиологические реакции. Стриопаллидарная система является последней подкорковой инстанцией, ближайшей подкоркой, частью конечного мозга, обеспечивающей связи ассоциативной и моторной коры. Конечный мозг представлен двумя полушариями, в каждое из которых входит плащ, обонятельный мозг и базальные ядра. Плащ представлен корой больших полушарий; обонятельный мозг является различными частями обонятельного анализатора (обонятельные луковицы и центральный отдел – это извилины мозга: парагиппокампальная извилина, зубчатая извилина, сводчатая извилина и крючок). Базальные ядра представлены тремя группами ядер, как скоплениями нейронов, разделенных тяжами белого вещества: corpus striatum, claustrum, corpus amigdaloideum.

Corpus striatum или полосатое тело Находится в лобных долях, между таламусом и ассоциативной корой. Подкорковые ядра расположены в толще полушарий, разбиты на отдельные группы прослойками белого вещества. Поэтому на срезе область ядер имеет пестрый вид и получила название полосатого тела – corpus striatum. Основными ядрами полосатого тела являются: А) хвостатое тело – n. caudatus; Б) чечевицеобразное тело – n. lentiformis; В) ограда – claustrum. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками разделяется на 3 членика: латеральный – putamen – скорлупа и 2 медиальных – бледный шар. Филогенетически ядра полосатого тела делятся на 2 группы:

1) Палеостриатум – globus pallidus; 2) Неостриатум – n. caudatus, putamen, claustrum.

Globus pallidus (бледный шар) в настоящее время выделяют в особую морфологическую единицу под названием паллидум, тогда как обозначение стриатум закреплено за двумя структурами: хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (putamen). Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чистом топографическом смысле, а вместо прежнего названия – corpus striatum – хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении терморегуляции и углеводного обмена, доминирующими над подобными же функциями в гипоталамусе. Т.о., функции стриопаллидарной системы: 1) локомоторная; 2) терморегуляция; 3) реакции углеводного обмена. Связи ядер стриопаллидарной системы: 1) Импульсы в хвостатое ядро, путамен и бледный шар поступают прежде всего из таламуса; 2) От коры больших полушарий; 3) Существует система связи между ядрами.

Бледный шар – тормозная структура, его влияния в эфферентном звене всегда тормозные. В эфферентном звене, т.е. из стриопаллидарной системы на периферию – к структурам красных ядер, ретикулярной формации ствола, черной субстанции среднего мозга и мозжечка – импульсы поступают только из бледного шара – это единственное эфферентное образование стриопаллидарной системы. Методы исследования: 1. Клинические методы 2. Разрушение определенных ядер этой системы 3. Электростимуляция 4. Регистрация биопотенциалов 5. При помощи стереотаксической методики в эксперименте ФУНКЦИИ ПАЛЕОСТРИАТУМА: На основе клинических данных было установлено, что при локализации патологического процесса в бледном шаре (например, возрастная недостаточность кровоснабжения в этой области) отмечается: 1. Ареактивность 2. Скованность и обеднение двигательной области 3. Пластический тонус (незавершенность двигательного рефлекса)

4. Амимия, монотонность речи 5. Исчезновение вспомогательных движений при ходьбе, тремор Т.о., можно выделить 2 симптома: гипокинезия и гипертонус. Такие нарушения близки к картине паркинсонизма.

1 функция: Из этого следует, что бледный шар представляет собой структуру, создающую двигательный фон, и определяет существование массы вспомогательных мелких движений, которые необходимы для осуществления основного двигательного акта. Механизм влияний: 1. Бледный шар осуществляет связи с: А) таламусом; Медиатор - дофамин Б) средним мозгом – красным ядром; В) черной субстанцией; Г) ретикулярной формацией ствола. Эти влияния тормозные (при нарушении бледного шара тормозные влияния на эти структуры, обеспечивающие регуляцию тонуса, снижаются, и результатом является наличие гипертонуса мышц).

2. Указанные связи обеспечивают наличие большого количества вспомогательных движений при двигательных рефлексах (при разрушениях бледного шара возникает гипокинезия – бедность двигательных реакций). У детей до 6месячного возраста отмечаются размашистые движения, это объясняется преобладанием паллидарных механизмов регуляции двигательной функции в этом возрасте.

2 функция: Вегетативное обеспечение двигательной функции в организме (согласно работам А.Я. Данилевского, на примере сердечно-сосудистой системы).

3 функция: Бледный шар обеспечивает эмоциональные реакции (при его повреждении наблюдается маскообразное лицо, амимия, скованность). Но эта деятельность носит исполнительский характер, т.к. морфологическим субстратом является лимбическая система мозга, а не стриопаллидарная. Дополнительно: бледный шар обеспечивает двигательные реакции на неожиданные, внезапные раздражители; механизм – таламопаллидарный рефлекс.

ФУНКЦИИ НЕОСТРИАТУМА Хвостатое ядро (n. caudatus) и скорлупа (putamen) получают импульсы из таламуса, моторной коры и сами осуществляют связи с таламусом, корой и бледным шаром.

Кора больших полушарий +

-

>Гц

<Гц

Таламус

n. caudatus

???

1 функция: Особое значение приобретает взаимосвязь хвостатого ядра с корой. Это ядро оказывает влияние на кору больших полушарий через таламус, причем его влияние сказывается не на всей поверхности коры, а лишь в области моторной коры (прецентральная извилина). Конечный результат влияния – активирующее или угнетающее – зависит от частоты стимуляции при этом самого хвостатого ядра – при низкочастотной стимуляции хвостатое ядро оказывает угнетающее воздействие на моторную кору, при высокой частоте стимуляции – сказывается активирующее влияние. Это явление имеет большое значение для физиологии коры больших полушарий. Дело в том, что 40% веса тела человека составляют мышцы, регуляция деятельности которых осуществляется «моторной корой». В неостриатуме кора больших полушарий имеет дополнительную активирующую систему, обеспечивающую наиболее точную деятельность самой моторной коры.

2 функция: Взаимосвязь хвостатого ядра с бледным шаром (палеостриатумом). Неостриатум оказывает тормозное влияние на нейроны бледного шара (палеостриатум). Это доказывается в опытах по разрушению хвостатого ядра. Результатом опытов является наличие гиперкинезов (размашистые множественные неточные движения) и гипотонус мышц. В условиях клиники поражение хвостатого ядра сопровождается в начале заболевания суетливостью, невозможностью длительное время оставаться в одной позе. Затем присоединяются насильственные движения (особенно заметные на мимической мускулатуре – непроизвольное вытягивание губ, гримасничанье, запрокидывание головы). В реакцию вовлекаются также мышцы конечностей и туловища – появляются разгибательные движения пальцев, запрокидывание головы, внезапные движения, выгибания туловища. Нарушается речь – в связи с гиперкинезами языка и мягкого неба, губ, диафрагмы. Больные пытаются справиться с неподчиняющейся им мускулатурой, но при этом еще больше нарушается плавность движения. Вся масса избыточных движений увеличивается при волнениях, во время сна – исчезает. Такое состояние было известно в медицине под названием «пляски св. Витта», а в современной медицине – хорея или атетоз (возникает также гемибаллизм – свисание рук и ног). А патологоанатомически при этом диагностируется поражение хвостатого ядра. Значит, хвостатое ядро является структурой, которая в какой-то мере тормозит двигательные реакции и регулирует их, а выпадение его функций приводит к бесконтрольному выполнению этих движений в такой мере, что нарушается нормальная двигательная деятельность организма.

5й уровень регуляции двигательной функции ПИРАМИДНАЯ И ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМЫ ЦНС Пирамидная система мозга представлена моторной зоной коры (согласно Пенфильда и Рассмусена – передняя центральная извилина) и пирамидными путями, начинающимися корковыми нейронами 5 слоя коры больших полушарий – клетками Беца, и заканчивающихся на мотонейронах спинного мозга. В каждом из двух пирамидных трактов, а также в корково-нуклеарном, содержится около миллиона волокон. Поражения пирамидного тракта приводят к самым различным последствиям в зависимости от вида животного, размеров повреждения и времени, прошедшего с момента повреждения: 1. Чем ниже стоит вид на филогенетическом уровне, тем менее выражены последствия повреждения. У крыс и кошек наблюдается временная потеря тонуса («вялый паралич») в пораженных конечностях, но через несколько дней в двигательной активности трудно заметить какие-нибудь отклонения от нормы. Обезьяны могут хвататься и вставать, через 2 недели могут подбирать пищу с пола клетки, но у них никогда не восстанавливается способность шевелить отдельными пальцами. У человека возникают тяжелые последствия – «вялый паралич» - в течение 2х недель, а затем проксимальные мышцы приобретают тонус, так что появляется движение в плечевых и бедренных суставах, позднее восстанавливается тонус дистальных мышц, но почти никогда не восстанавливается дифференцированное движение пальцев. Моторная кора содержит не только нейроны, относящиеся к пирамидным путям, но и нейроны, которые соединяются с нейронами экстрапирамидной системы. Поэтому корковые повреждения вызывают явление «высвобождения» экстрапирамидных путей, при этом тормозная регуляция двигательной функции частично утрачивается, а восстановление функций сопровождается аномальным повышением мышечного тонуса и повышением рефлекторной деятельности – состояние носит название клонус-ригидность. Кроме этого, к пирамидной системе относится и кортико-нуклеарный тракт, который заканчивается на нейронах ядер черепно-мозговых нервов, аксоны которых в свою очередь заканчиваются на скелетной мускулатуре, иннервируемой этими нервами. Таким образом, кортикоспинальный и кортико-нуклеарный тракты составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления скелетной мускулатурой. Эта система особенно хорошо развита у

человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессах труда и членораздельной речью.

Экстрапирамидная система Филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер и: 1. Премоторная область коры 2. Стриопаллидарная система 3. Часть таламуса 4. Мозжечок 5. Красное ядро 6. Черная субстанция 7. Различные отделы ретикулярной формации Каждый из этих этажей имеет свою программу, задачу и тормозит нижележащий отдел. У человека она играет подчиненную роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мышц и автоматически регулируя их работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и красным ядром, от которого идет нисходящий двигательный тракт – руброспинальный – к передним рогам серого вещества спинного мозга. Этот путь начинается в нейронах красного ядра, переходит на противоположную сторону в составе перекреста Фореля и заканчивается на двигательных нейронах передних рогов спинного мозга. Т.о., экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы. К работе экстрапирамидной системы имеют отношение нисходящие мозжечковые пути, а также ретикулоспинномозговой путь. Пирамидная система дает команду о начале движения, а двигательный рисунок обеспечивает экстрапирамидная система по следующим составляющим: 1. Сложные движения – их регуляция; 2. Обеспечение позы до и после совершенного движения;

3. Эмоциональный характер движения; 4. Вегетативное обеспечение двигательной функции. Нарушение экстрапирамидной системы проявляется по этим составляющим. (Базальные ядра) Стриопаллидарная система Основные нервные связи Афферентные связи: - со всеми зонами коры; - с черной субстанцией среднего мозга; - с таламусом, а через него с мозжечком, двигательными ядрами ствола и др. структурами

Эфферентные связи: - с моторной корой (через таламус); - с черной субстанцией и др. двигательными ядрами ствола (красное ядро, РФ)

Связи двусторонние

Основные функции базальных ядер у человека Участие в формировании и хранении программ различных врожденных и приобретенных двигательных реакций организма Участие в интеграции (формировании) тонических рефлексов и, следовательно, обеспечении поз тела

Формирование и включение в программы двигательных реакций организма вспомогательных движений

ОСНОВНЫЕ СИМПТОМЫ ПОРАЖЕНИЯ СТРИОПАЛЛИДАРНОЙ СИСТЕМЫ Симптомы поражения стриатума: - гиперкинезы; - гипотония мышц (хорея, атетоз);

Симптомы поражения паллидума: - гипертонус; - восковидная ригидность (гипертонус – незаконченные движения); - тремор покоя; - гипокинезия (паркинсонизм)

Схема связей стриопаллидарной системы

Двигательная кора Пирамидный путь

Таламус

Экстрапирамидные пути

Паллидум

Стриатум

Черная субстанция Афферентные импульсы (восходящие пути)

РФ ствола

Красное ядро

Мышечный тонус

Роль различных отделов нервной системы в обеспечении поз тела как устойчивого равновесного состояния

Спинной мозг

Задний мозг

Сегментарные двигательные ядра спинного мозга

Вестибулярные ядра, РФ заднего мозга

Мозжечок

Средний мозг

Передний мозг

Красные ядра, черная субстанция, мезенцефальная РФ

Таламус, гипоталамус, новая и лимбическая кора

Обеспечение вялого тонуса мышц, недостаточного для антигравитационной позы

Обеспечение антигравитационной позы, а также относительно устойчивой позы стояния при поворотах и наклонах головы

Обеспечение у четвероногих Обеспечение у возможности восстановления приматов на основе нарушенной стандартной их обучения антигравитационной позы и возможности поддержания устойчивого восстановления равновесия при стоянии и стандартной любых перемещениях тела в антигравитационной пространстве позы и поддержания устойчивого равновесия при стоянии и любых перемещениях тела в пространстве