Bases fisiológicas de la Poscosecha

1.3. BASES FISIOLÓGICAS DE LA POSCOSECHA Antonio Marrero Domínguez anmarre@ull.es Universidad de La Laguna

Índice 1.

1.1.

1.2.

2.

2.1.

2.2.

2.3.

2.4.

2.5.

2.6.

3.

3.1.

3.2.

3.3.

3.4.

4.

4.1.

4.2.

4.3.

5.

5.1.

5.2.

5.3.

Introducción La poscosecha: definición y objetivos Las pérdidas en poscosecha. Los procesos de deterioro La respiración Repaso de procesos básicos Objetivos para el control de la respiración en poscosecha Cuantificación de la respiración. Tasas por productos Técnicas de control de la respiración: refrigeración Límites a la utilización de la refrigeración: daños por frío Técnicas de control de la respiración: modificación atmosférica La transpiración Importancia en poscosecha. Objetivos de control Fundamentos físicos de la transpiración. Psicrometría Control de la transpiración: manejo de la DPV Control de la transpiración: resistencia hidráulica El etileno y los procesos de senescencia Características fisicoquímicas y efectos en las plantas Fuentes de etileno. Umbral de acción Control de los efectos del etileno La maduración artificial Efectos beneficiosos del etileno en poscosecha Proceso general de la maduración artificial. Importancia de la madurez fisiológica Protocolos de maduración artificial

2 2 2 4 4 5 6 8 9 12 13 13 14 16 17 18 18 19 21 24 24 25 27

Resumen Se repasan los principales procesos fisiológicos responsables del deterioro de los productos hortofrutícolas en poscosecha: respiración, transpiración y procesos de senescencia mediatizados por el etileno. Se discuten la influencia de algunos factores medioambientales como la temperatura y la humedad en los mismos y se trazan las pautas y objetivos para minimizar su incidencia en las pérdidas en poscosecha.

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1. Bases de la tecnología poscosecha

Se analizan las bases fisiológicas de algunas de las tecnologías más importantes de poscosecha (refrigeración, atmósferas modificadas, técnicas para el control del etileno), sus posibles beneficios y las limitaciones a su aplicación. Asimismo se discuten las técnicas de maduración artificial aplicables a los frutos climatéricos.

1. Introducción 1.1. La poscosecha: definición y objetivos Definimos como "poscosecha" - en sentido estricto - el período de tiempo que va desde la recolección de un producto hortofrutícola hasta su llegada al consumidor final. Sin embargo, el comportamiento de los productos durante este período se ve influido poderosamente, y en, algunos casos, determinado, por las condiciones de cultivo previas (a las que aludiremos aquí como período "precosecha"). Asimismo el propio acto de consumo, así como los posibles efectos posteriores sobre la salud del consumidor, configuran también una parte importante de la percepción de la calidad del producto y pueden también ser alterados por el manejo que se haga del mismo durante su poscosecha.

Los objetivos generales del manejo de los productos durante la poscosecha son dos: -

Reducir las pérdidas Mantener (o mejorar) la "calidad" del producto

El concepto de "calidad" resulta demasiado complejo para estudiar en este lugar en detalle, pero podemos señalar que tiene que ver con la capacidad de diferenciar de entre dos o más elementos similares aquél considerado como "mejor". En el caso de la poscosecha los componentes de la calidad incluyen factores de tipo visual (tamaño, color, brillo...), organoléptico (sabor, aroma...), texturales (jugosidad, firmeza...), nutritivo (contenido en vitaminas, minerales, "fitoquímicos"...) y de seguridad (ausencia de toxinas naturales, residuos de pesticidas…). Ciertos mercados valoran además otros componentes de la calidad de tipo social, tales como su origen "ecológico" o su adscripción a las normas de "comercio justo", por ejemplo.

El concepto de calidad es claramente subjetivo y así una determinada variedad de una hortaliza puede ocasionar distintas percepciones de calidad según la valore un agricultor (productividad, resistencia a plagas y enfermedades...), un comercializador (larga vida comercial, tolerancia a los daños mecánicos...) o un consumidor (sabor, aroma...).

En general sin embargo, podemos englobar las disminuciones de la calidad de un producto durante su manejo poscosecha como un tipo más de pérdida, diferenciando entonces éstas entre pérdidas cuantitativas (pérdidas de producto vendible) y pérdidas cualitativas (disminución de su calidad y por tanto de su precio).

1.2. Las pérdidas en poscosecha. Los procesos de deterioro De entre los muchos estudios existentes sobre la magnitud de las pérdidas en poscosecha de distintos productos, vale la pena señalar el elaborado por la FAO (Organización para los alimentos y la agricultura de la Naciones Unidas) en 2011 (ver Figura 1). Aunque la atención

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

mediática en los últimos años se ha centrado en el llamado "desperdicio alimentario" (las pérdidas que tienen lugar en las últimas etapas de la cadena comercial: comercios minoristas y hogares de los consumidores), podemos ver en dicha figura que las pérdidas originadas en los procesos propios de poscosecha ("postharvest", "processing" y "distribution") superan habitualmente a aquellas, pudiendo - especialmente en países en vías de desarrollo - suponer más del 50% de lo cosechado.

Figura 1. Porcentaje de pérdidas de frutas y hortalizas en poscosecha para distintas zonas geográficas.

Fuente: "Global Food Losses and Food Waste". FAO. 2011

Las causas de estas pérdidas podemos atribuirlas de modo general a dos grupos de factores: los daños mecánicos y los procesos biológicos de deterioro. Unos y otros están, como veremos, ligados. Las heridas, magulladuras o roces - además de poder causar por sí mismos el rechazo total del producto - aceleran varios de los procesos fisiológicos de deterioro y aumentan las probabilidades de su infección por patógenos, aun cuando la apariencia del producto no se vea substancialmente afectada.

La Figura 2 muestra de manera esquemática los principales procesos biológicos de deterioro: la respiración, la transpiración, los procesos de senescencia (envejecimiento) y los problemas de tipo fitopatológico (enfermedades y trastornos fisiológicos). Pasaremos a continuación a estudiarlos de manera individualizada aunque sin perder de vista que existen múltiples interacciones entre ellos. Así por ejemplo, una deshidratación excesiva de un producto puede poner en marcha la síntesis de etileno (una hormona implicada en los procesos de senescencia), lo que a su vez puede aumentar la tasa de respiración del producto y su producción de calor que a su vez influye en los otros procesos mencionados.

Figura 2. Procesos biológicos de deterioro en poscosecha. Fuente: elaboración propia.

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1. Bases de la tecnologĂ­a poscosecha

Dado el contexto de este capĂ­tulo no trataremos aquĂ­ de los procesos patolĂłgicos, que sin duda serĂĄn objeto de tratamiento pormenorizado por autores mĂĄs competentes, limitĂĄndonos a discutir brevemente las fisiopatĂ­as producidas por un manejo inadecuado de la temperatura.

2. La respiraciĂłn 2.1. Repaso de procesos bĂĄsicos La respiraciĂłn celular comprende una serie de reacciones bioquĂ­micas y procesos fisiolĂłgicos que presentan muchos puntos en comĂşn entre plantas y animales. El anĂĄlisis en detalle de estos su repaso en un libro de texto de FisiologĂ­a o BiologĂ­a vegetal.

El balance global de la respiraciĂłn aerĂłbica comprende la oxidaciĂłn (con el O2 del aire) de las reservas contenidas en el producto hortofrutĂ­cola en el momento de su cosecha, a fin de conseguir la generaciĂłn de energĂ­a quĂ­mica (ATP) con la que el producto puede continuar su metabolismo una vez separado de la planta madre. đ?‘…đ?‘’đ?‘ đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘Łđ?‘Žđ?‘ → đ??śđ??ť2 đ?‘‚ + đ?‘‚2 → đ??śđ?‘‚2 + đ??ť2 đ?‘‚ + đ??¸đ?‘›đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘”Ă­đ?‘Ž(đ??´đ?‘‡đ?‘ƒ + đ?‘?đ?‘Žđ?‘™đ?‘œđ?‘&#x;) Las reservas que contiene un producto hortofrutĂ­cola en el momento de su cosecha, que se han formado a partir de la actividad fotosintĂŠtica en campo de la planta madre, son necesariamente limitadas y determinan por tanto la vida comercial mĂĄxima del producto en poscosecha. Solo en muy contados casos (p.ej. para algunas flores cortadas) es posible aumentar ese nivel de reservas por medio de operaciones de poscosecha ("pulsado" o "pulsing" de azĂşcares).

La mayor parte de frutas y hortalizas acumulan como sustancias de reserva carbohidratos (CH2O), en particular almidĂłn y azĂşcares simples (sacarosa, glucosa, fructosa...), con lo que la ecuaciĂłn general citada estĂĄ ajustada, con una molĂŠcula de CO2 liberada por cada molĂŠcula de O2 consumida. Sin embargo, algunos frutos como el aguacate o la aceituna almacenan lĂ­pidos, mientras otros usan como sustancias de reserva ĂĄcidos orgĂĄnicos (cĂ­tricos, piĂąa tropical...) por lo que en estos casos la estequiometrĂ­a de la ecuaciĂłn resulta ligeramente modificada.

Esta ecuaciĂłn general es una globalizaciĂłn idealizada de lo que resulta ser una multitud de procesos bioquĂ­micos que tienen lugar en distintos compartimentos celulares. La Figura 3 muestra las principales etapas de estos procesos: la glicolisis (que tiene lugar principalmente en el citoplasma celular), el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones (en las mitocondrias).

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

Figura 3. Etapas de la respiración. Fuente: elaboración propia.

Estos dos últimos procesos tienen lugar en orgánulos especializados de las células, tanto vegetales como animales, llamados mitocondrias y que pueden considerarse las auténticas centrales energéticas de las mismas. Las mitocondrias están limitadas por dos membranas de naturaleza bien diferente: la membrana externa presenta características típicas de las células eucarióticas (de los organismos con núcleos auténticos) mientras que la membrana interna recuerda más a la de los organismos procarióticos (bacterias y arqueas).

La membrana interna de la mitocondria resulta crucial en poscosecha: en ella se encuentra localizada la cadena de transporte de electrones que genera en última instancia la mayoría del ATP producido en la respiración. Los daños acaecidos a esta membrana - ya sea por la exposición del producto a condiciones ambientales inapropiadas o por la acción de agentes químicos de alto poder oxidativo ("ROS" o especies reactivas de oxígeno) - ocasionan una disminución de la capacidad de generar ATP y por tanto un descenso de la energía disponible para continuar con los procesos vitales. Estos daños forman parte importante de los procesos de senescencia (envejecimiento) tanto en plantas como en animales.

Por otro lado, la entrada del último producto de la glicolisis (el piruvato) en la mitocondria requiere la formación de un intermediario (la acetilCoA) que a su vez precisa de la existencia de un cierto nivel de oxígeno en el medio. De no darse este nivel, el piruvato deriva hacia una ruta metabólica conocida como fermentación en la que, además de producirse cantidades muy reducidas de ATP, se acaban generando metabolitos tóxicos para las células, tales como el etanol o el acetaldehído. Por esta razón, si las condiciones de bajo nivel de oxígeno (hipoxia o anoxia) se prolongan en el tiempo se puede llegar a producir la muerte celular. Aún sin llegar a ese extremo la permanencia de un producto en condiciones de hipoxia puede llegar a ocasionar cambios irreversibles tanto en el aroma como en el sabor de los productos e interferir con su normal maduración (ver más adelante).

2.2. Objetivos para el control de la respiración en poscosecha La respiración aeróbica de los productos hortofrutícolas en poscosecha resulta pues imprescindible para mantener los procesos vitales de los mismos, y mantener al producto

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1. Bases de la tecnologĂ­a poscosecha

"fresco" (i.e. "con vida"). Esto contrasta con otras ĂĄreas de la tecnologĂ­a de alimentos en donde el procesado conduce a la supresiĂłn de la respiraciĂłn.

Ahora bien, dado el nivel limitado de las reservas disponibles para el producto en el momento de la cosecha, se hace preciso minimizar dicha respiraciĂłn a fin de maximizar su vida comercial.

Al hacer esto obtenemos a su vez un beneficio secundario al reducirse la cantidad de calor desprendida por el producto.

Asimismo en este control de la respiraciĂłn es preciso evitar la entrada del producto en las rutas fermentativas dados sus efectos indeseables en el sabor y aroma.

2.3. CuantificaciĂłn de la respiraciĂłn. Tasas por productos Considerando la ecuaciĂłn general de la respiraciĂłn podemos, en teorĂ­a, utilizar cualquiera de sus tĂŠrminos para calcular la tasa respiratoria de un producto. đ?‘…đ?‘’đ?‘ đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘Łđ?‘Žđ?‘ → đ??śđ??ť2 đ?‘‚ + đ?‘‚2 → đ??śđ?‘‚2 + đ??ť2 đ?‘‚ + đ?‘?đ?‘Žđ?‘™đ?‘œđ?‘&#x; AsĂ­ por ejemplo, se puede utilizar la velocidad de consumo de las reservas del producto (medidas como gramos de materia seca) a este fin. Asimismo podemos usar tambiĂŠn las tasas de consumo de O2 o de producciĂłn de CO2 e incluso la producciĂłn de calor (con la tĂŠcnica conocida como "microcalorimetrĂ­a"). La producciĂłn de vapor de agua en la respiraciĂłn no es, sin embargo, susceptible de ser utilizada para este fin ya que su magnitud es muy inferior a la de la tasa de transpiraciĂłn para la gran mayorĂ­a de frutas y hortalizas.

El sistema preferido para este fin es la tasa de producciĂłn de CO2 ya que la detecciĂłn y cuantificaciĂłn de este gas es relativamente sencilla toda vez que absorbe luz infrarroja y al hacerlo se calienta, usando para ello aparatos denominados IRGA (Infra-Red Gas Analyzer).

Si la respiraciĂłn es puramente aerĂłbica y las sustancias de reservas carbohidratos, cada mg de CO2 producido se ve acompaĂąado por una emisiĂłn de 2,54 calorĂ­as (10,63 julios) y un consumo de 0,68 mg de reservas. La unidad de medida de respiraciĂłn habitualmente utilizada es "mg de CO2 producidos por kg de producto por hora" (mg CO2 / kg h).

La Tabla 1 muestra una clasificaciĂłn de frutas y hortalizas de acuerdo con su tasa respiratoria a 5℃.

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Tabla 1. Tasas respiratorias de distintos productos a 5 ℃. Fuente: Kader 2007

Muy bajo

Rango a 5 ℃ (mg CO2/kg.h) <5

Bajo

5 – 10

Moderado

10 – 20

Alto

20 – 40

Muy alto

40 – 60

Extremadamente alto

> 60

Clase

Productos Dátiles, frutas y hortalizas deshidratadas, frutos secos de semilla Manzana, remolacha, apio, cítricos, arándano rojo, ajo, uva, melón gota de miel, kiwi, cebolla, papaya, caqui, piña, granada, patata tardía, calabaza, batata, sandía Albaricoque, plátano verde, arándano azul, col repollo, melón cantalupo, zanahorias sin hojas, apio-nabo, cereza, pepino, higo, lechuga entera, mango, nectarina, aceituna, melocotón, pera, ciruela, patata temprana, rábano, calabacín, tomate Aguacate, mora, zanahoria con hojas, coliflor, puerro, lechuga en hojas, rábano con hojas, frambuesa, fresa Alcachofa, germinados, brécol, col de Bruselas, chirimoya, flores cortadas, endibia, cebolleta, col kale, ocra, parchita, habichuelas, berro Espárrago, champiñón, perejil, guisante verde, espinaca, maíz dulce

En general, las semillas y los órganos de reserva (tubérculos, bulbos...) suelen presentar tasas respiratorias muy bajas. Los órganos de tipo vegetativo (hojas, tallos) suelen tener tasas respiratorias inferiores a los órganos reproductivos (flores y frutos), y, entre los frutos, aquellos de origen tropical suelen respirar más intensamente que los de origen templado. Los productos hortofrutícolas constituidos por órganos en crecimiento activo en el momento de la cosecha (p.ej. espárragos o brécol) suelen presentar tasas de respiración muy altas.

La tasa de respiración está a su vez inversamente relacionada con la vida comercial potencial de un producto, por lo que los productos con alta tasa respiratoria tienen vidas comerciales muy cortas (días o semanas) mientras que aquellos de baja respiración pueden durar muchos meses.

La Figura 4 muestra esta relación inversa respiración - vida comercial para algunos frutos tropicales.

Figura 4. Relación inversa entre la tasa respiratoria a 20 ºC y la vida comercial de frutos tropicales Fuente: datos de R. Paull, modificados con datos propios.

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Algunos productos varían notablemente su tasa respiratoria durante la poscosecha, son los llamados frutos climatéricos. Estos frutos tienen una tasa de respiración moderada inmediatamente después de la recolección. Transcurrido este período pre-climatérico - que puede durar desde unas pocas horas hasta varias semanas, según el producto - la respiración aumenta bruscamente hasta alcanzar el llamado pico climatérico. Tras este la respiración se vuelve a estabilizar en el período post-climatérico, habitualmente a un nivel superior al inicial (Figura 5).

Figura 5. Respiración climatérica y no climatérica. Fuente: elaboración propia.

La Tabla 2 muestra un listado de productos climatéricos y no-climatéricos.

Tabla 2. Frutos climatéricos y no-climatéricos. Fuente: Kader 2007 Frutas climatéricas Manzana, albaricoque, aguacate, plátano, arándano azul, fruto del árbol de pan, chirimoya, durián, feijoa, higo, guayaba, kiwi, mango, mangostán, melones, nectarina, papaya, maracuyá, melocotón, pera, caqui, plátano de cocinar, ciruela, membrillo, rambután, zapote, guanábana, anonas, tomate

Frutas no climatéricas Zarzamora, cacao, carambola, fruto del anacardo, cereza, arándano rojo, pepino, dátil, berenjena, uva, pomelo, jojoba, limón, lima, longán, níspero, litchi, ocra, aceituna, naranja, guisante, pimiento, piña, granada, higo chumbo, frambuesa, fresa, calabacín, tamarillo, mandarina, sandía

2.4. Técnicas de control de la respiración: refrigeración De los factores ambientales que influyen sobre la respiración, la temperatura es sin duda el más importante. Como casi todas las reacciones metabólicas, un aumento de temperatura de 10 ℃ en el intervalo fisiológico (aproximadamente entre 0 y 40 ℃) ocasiona que, al menos, se duplique la tasa respiratoria. Este factor multiplicativo se denomina en poscosecha Q10 (factor por el cual se multiplica la respiración cuando se aumenta la temperatura 10 ℃).

Podemos tomar como primera aproximación los siguientes valores de Q10: -

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0 – 10 ℃ → Q10 = 3,0 10 – 20 ℃ → Q10 = 2,5 20 – 30 ℃ → Q10 = 2,0

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Estos factores son multiplicativos, y así un aumento de temperatura de 0 ℃ a 30 ℃ ocasionará una multiplicación de su respiración por un factor de 3 x 2,5 x 2 = 15. Habida cuenta de la relación existente ya mencionada entre la respiración y la vida comercial de los productos este efecto del incremento de temperatura se traducirá en una disminución equivalente de dicha vida comercial (Figura 6). En el ejemplo anterior, un aumento de temperatura de 0 ℃ a 30 ℃ haría que la vida comercial de un producto a 30 ℃ se redujera a un quinceavo de su vida comercial a 0 ℃.

Figura 6. Relación temperatura - respiración - vida comercial. Fuente: elaboración propìa.

Esta correlación estrecha entre temperatura, respiración y vida comercial hace que el control de la temperatura sea el principal objetivo de las técnicas de poscosecha. Aunque ha existido una abundantísima actividad investigadora y de desarrollo tecnológico buscando posibles alternativas técnicas que permitieran prescindir de la refrigeración en poscosecha, todos los intentos han sido infructuosos.

Excede el ámbito de este capítulo el describir en detalle los distintos sistemas de refrigeración para productos hortofrutícolas disponibles en la actualidad. Baste pues recordar que las alternativas técnicamente más avanzadas (y caras) no son siempre las más apropiadas desde el punto de vista económico, y así por ejemplo el almacenamiento de ciertos productos puede llevarse a cabo de forma satisfactoria con sistemas de refrigeración pasiva, tales como el almacenamiento subterráneo o los sistemas de ventilación nocturna.

2.5. Límites a la utilización de la refrigeración: daños por frío La utilización de la refrigeración como técnica de control de la respiración tiene su límite en la aparición de distintos tipos de daños en los productos refrigerados si tanto la temperatura como el período de refrigeración sobrepasan ciertos niveles. En el caso de productos de origen templado, que se conserven a temperaturas cercanas a 0 ℃, un peligro obvio son los daños por congelación. La temperatura a la que comienzan a aparecer estos daños depende de las características del producto hortofrutícola en cuestión, especialmente su contenido en sólido solubles o TSS. Los productos con al to nivel de TSS serán menos susceptibles a estos daños debido al efecto de disminución de la temperatura de congelación conocido como descenso crioscópico molal.

Más extendidos y de mayor importancia económica son los daños que aparecen en los productos de origen tropical y subtropical cuando se almacenan a temperaturas inferiores a la www.bibliotecahorticultura.com

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llamada "temperatura crítica" distinta para cada tipo de producto pero que habitualmente se encuentra en el intervalo entre los 5 y los 15 ℃ (ver Tabla 3).

Tabla 3. Temperaturas críticas para la aparición de "daños por frío". Fuente: elaboración propia.

Producto Plátano Tomate Aguacate Hass y Fuerte Antillanos Naranja Pomelos Pimiento

Temperatura crítica (℃) 12 – 14 6–9 7–8 12 5 12 5

Estas temperaturas pueden variar ligeramente para distintos cultivares de una misma especie, o incluso debido a las condiciones de cultivo en campo. Así, el plátano procedente de regiones tropicales presenta una temperatura crítica de 14 ℃ mientras que el de zonas subtropicales (como Canarias) puede transportarse sin problemas a 12 ℃.

El tipo de daños que aparecen en los productos si se almacenan a temperaturas inferiores a las indicadas se suelen conocer como "daños por frío" o "daños por refrigeración" ("chilling injury" en inglés). El origen fisiológico de estos daños tiene que ver con cambios en la permeabilidad de las membranas biológicas a consecuencia de los cambios de fase que se producen en los lípidos de las mismas y que vienen acompañados por alteraciones de la circulación intracelular.

La aparición e intensidad de dichos daños depende no solo de la temperatura alcanzada sino también del período de tiempo que el producto haya estado almacenado a esa temperatura, dándose la llamada interacción tiempo x temperatura, por la que cuanto menor sea la temperatura más rápidamente se alcanzará un nivel determinado de daños (Figura 7).

Figura 7. Interacción tiempo x temperatura para los daños por frío en papaya.

Fuente: adaptado de Chen y Paull, 1985.

Los daños por frío tienen un carácter acumulativo (de forma análoga a la acumulación de horas de frío necesaria en los frutales templados para una correcta floración), y pueden empezar a acumularse desde que el producto se encuentra en campo si se ve expuesto a temperaturas

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

anormalmente bajas y continuar aumentando durante todo el proceso de poscosecha. Por estas razones resulta difícil atribuir una responsabilidad comercial en las distintas etapas de comercialización, por lo que es recomendable para este tipo de productos mantener un registro de temperaturas a lo largo de todo el proceso.

Los síntomas visuales del daño pueden aparecer en los productos días, o incluso semanas, después de la exposición a las bajas temperaturas, con lo que los minoristas y consumidores finales son los más castigados. Estos síntomas son muy específicos en algunos productos, como en el plátano, en el que se produce un oscurecimiento de los vasos laticíferos de la piel, más visible si se retira la epidermis de esta. En otros casos, sin embargo, aparecen pequeños hundimientos en la epidermis ("pitting" o picado) que pueden llevar a una deshidratación prematura del producto o a su colonización por algún patógeno oportunista (ver Figura 8).

Figura 8. Invasión oportunista de patógenos tras la exposición a daños por frío durante el transporte en papaya. Fuente: imagen propia.

Los daños por frío afectan notablemente la respiración de los productos produciéndose, si se desciende de la temperatura crítica, unas bajadas respiratorias muy superiores a lo esperable según los valores de Q10. Tras el regreso del producto a temperaturas no dañinas, se suele presentar un pico respiratorio en un período en el que se activan procesos metabólicos para la reparación de los daños celulares producidos; si el daño es excesivo o las reservas del producto insuficientes se puede producir su muerte (Figura 9).

Figura 9. Respuesta respiratoria a los daños por frío. Fuente: elaboración propia.

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1. Bases de la tecnologĂ­a poscosecha

Los daĂąos por frĂ­o afectan especialmente a los frutos climatĂŠricos. Si la exposiciĂłn a las bajas temperaturas tiene lugar en el perĂ­odo preclimatĂŠrico la capacidad de maduraciĂłn posterior se ve seriamente afectada y dichos frutos no llegan a alcanzar los niveles de color, aroma o dulzor deseables.

Los frutos templados (capaces de resistir temperaturas cercanas a los 0 â&#x201E;&#x192;) tambiĂŠn pueden sufrir daĂąos por frĂ­o si extendemos excesivamente el perĂ­odo de almacenamiento refrigerado.

En estos casos los sĂ­ntomas suelen manifestarse como pardeamientos de la pulpa o ablandamientos irregulares de la misma.

2.6. TĂŠcnicas de control de la respiraciĂłn: modificaciĂłn atmosfĂŠrica El segundo grupo de tecnologĂ­as de mayor importancia en poscosecha tras la refrigeraciĂłn tiene que ver con el efecto que las concentraciones atmosfĂŠricas de oxĂ­geno y diĂłxido de carbono tienen en la respiraciĂłn. SegĂşn vemos en la ecuaciĂłn general, đ??śđ??ť2 đ?&#x2018;&#x201A; + đ?&#x2018;&#x201A;2 â&#x2020;&#x2019; đ??śđ?&#x2018;&#x201A;2 + đ??ť2 đ?&#x2018;&#x201A; + đ?&#x2018;?đ?&#x2018;&#x17D;đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x153;đ?&#x2018;&#x; tanto la disminuciĂłn de la concentraciĂłn (presiĂłn parcial) de oxĂ­geno en la atmĂłsfera que rodea al producto como el aumento de la del CO2 ocasionarĂĄ una ralentizaciĂłn de la respiraciĂłn, segĂşn la ley de masas.

Estos efectos estĂĄn en la bases de los grupos de tecnologĂ­as que conocemos respectivamente como "atmĂłsferas controladas" (en las que existe una monitorizaciĂłn y un control activo de las concentraciones de O2 y CO2 para mantenerlas en los intervalos deseados) y "atmĂłsferas modificadas" (en las que dicho control se obtiene, al menos parcialmente, aprovechando la propia actividad respiratoria del producto) Como en el caso de la refrigeraciĂłn existen unos lĂ­mites a los niveles inferiores de O2 y superiores de CO2 que un determinado producto puede tolerar. En el caso del oxĂ­geno reducciones excesivas de su concentraciĂłn (presiĂłn parcial) en el aire se traducen en la entrada del producto en condiciones anaerĂłbicas y fermentativas que afectan a sus caracterĂ­sticas organolĂŠpticas y que pueden conducir a su muerte (Figura 10). Dicho nivel varĂ­a para distintos productos hortofrutĂ­colas entre el 1 y el 5% de O2 en la atmĂłsfera (ver Tabla 4).

Figura 10. Efecto de la concentraciĂłn de O2 en la respiraciĂłn. Fuente: elaboraciĂłn propia.

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

Tabla 4. Límites tolerados de concentraciones de O2 y CO2 para distintos productos. Fuente: Kader 2007.

0,5

Mínima [O2] tolerada (%) Nueces, frutas y hortalizas secas

2

1,0

Algunos cultivares de manzanas y peras, brócoli, champiñones, ajo, cebolla, la mayoría de las frutas y hortalizas mínimamente procesadas

5

2,0

La mayoría de los cultivares de manzanas y peras, kiwi, albaricoque, cereza, nectarina, melocotón, ciruela, fresa, papaya, piña, aceituna, melón, maíz dulce, habichuelas, apio, lechuga, col, coliflor, col de Bruselas Aguacate, caqui, tomate, pimiento, pepino, alcachofa Cítricos, guisante, espárrago, papa, batata

10

3,0 5,0

15

Máxima [CO2] tolerada (%) Manzana (Golden Delicious), pera asiática, pera europea, albaricoque, uva, aceituna, tomate, pimienta (dulce), lechuga, endibia, col china, apio, alcachofa, batata Manzana (la mayoría de los cultivares), melocotón, nectarina, ciruela, naranja, aguacate, plátano, mango, papaya, kiwi, arándano rojo, guisante, pimiento picante, berenjena, coliflor, col de Bruselas, rábano, zanahoria Pomelo, lima, limón, caqui, piña, pepino, calabacín, habichuela, okra, espárrago, brécol, perejil, puerro, cebolleta, cebolla, ajo, patata Fresa, frambuesa, zarzamora, arándano azul, cereza, higo, melón cantalupo, maíz dulce, champiñón, espinaca, col rizada, acelga

En el caso del CO2, un nivel excesivo en la atmósfera se traduce en una toxicidad para los tejidos, que se ablandan y oscurecen en un proceso conocido como toxicidad carbónica. A diferencia de lo que ocurre con el O2 la capacidad de tolerancia de estas condiciones varía enormemente entre productos: algunos, como ciertas variedades de lechuga, presentan daños importantes con sólo un 1% de CO2, mientras que otros, como la fresa, pueden ser almacenados en atmósferas con hasta un 15 - 20% de este gas (Tabla 4).

Como en el caso de los daños por frío, los frutos climatéricos afectados por condiciones de anaerobiosis durante el período preclimatérico son con frecuencia incapaces de madurar completamente con posterioridad.

3. La transpiración 3.1. Importancia en poscosecha. Objetivos de control La transpiración (el flujo de vapor de agua desde el interior del producto hacia la atmósfera libre que lo rodea) constituye una fuente de pérdidas en poscosecha desde distintos puntos de vista: -

En primer lugar supone una pérdida de peso y por lo tanto de producto vendible.

Recordemos que las frutas y hortalizas tienen unos contenidos hídricos que habitualmente superan el 90% de su peso total, con lo que cualquier pérdida de agua ("merma" en la jerga comercial) supone una disminución directa de los ingresos percibidos.

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1. Bases de la tecnología poscosecha

-

-

-

La deshidratación puede hacer también que disminuya la calidad del producto toda vez que aquella afecta a varios de sus componentes, como los atributos visuales (turgencia, brillo...) y texturales (correosidad...).

La pérdida de valor del producto puede ser total cuando deshidratación de este haga que este adquiera una apariencia arrugada o fláccida que lo haga inaceptable para el consumidor. El nivel de pérdida de peso por transpiración admisible para que un producto sea aún vendible puede oscilar entre un 3-4 % en el caso de las hortalizas de hoja hasta un 15 % en el caso de algunos frutos como el plátano.

Además de estas fuentes de pérdidas fácilmente detectables, ciertos niveles de deshidratación pueden poner en marcha los mecanismos de senescencia del producto, a través de la síntesis de etileno, reduciéndose de forma notable la vida comercial del producto.

Por todas estas causas nuestro objetivo general en poscosecha será el de minimizar la transpiración; sin embargo debemos tener en cuenta que también debe evitarse el proceso contrario: la absorción de vapor de agua por el producto, ya que esta puede conducir a la hinchazón y rajado del mismo.

La minimización de la transpiración puede tener también otro efecto indeseable como es la condensación de agua líquida sobre el producto, ya que esta puede llevar aparejada la germinación de las esporas fúngicas que pudieran estar presente en la superficie del producto lo que acarrearía una mayor incidencia de ataque de patógenos.

3.2. Fundamentos físicos de la transpiración. Psicrometría La transpiración (el flujo de vapor de agua desde el interior del producto hacia la atmósfera libre que lo rodea) constituye una fuente de pérdidas en poscosecha desde distintos puntos de vista A diferencia de la respiración, la transpiración es un fenómeno de naturaleza puramente física, regulada por la Ley de Ficks, que en su formulación más simple podemos expresar como: Flujo: - K ΔΨ = - ΔΨ / R dónde, ΔΨ: gradiente de potencial; K: conductancia; R: resistencia El dibujo esquemático de la Figura 11 muestra la significación física de estos términos.

Figura 11. Esquema del proceso de transpiración de un fruto: potenciales y resistencias. Fuente: elaboración propia.

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

La diferencia de potencial que mueve el flujo de vapor de agua del interior al exterior del producto puede expresarse de tres formas distintas: -

Como diferencia de potencial hídrico (Ψ), siendo éste: Ψ = - RT ln HR / vw

dónde R es la constante de los gases, T la temperatura absoluta (ºK), HR la humedad relativa en tanto por uno y vw el volumen parcial molar del agua (18 ml / mol) -

Como diferencia de humedades absolutas (masa vapor H2O / masa aire seco) Como diferencia de presiones parciales del vapor de agua o presiones de vapor (Pv)

Por razones de hábito, la mayor parte de los investigadores en este área suelen utilizar este último parámetro (Pv) abreviándose la diferencia de presiones interior - exterior como DPV (déficit o diferencia de presión de vapor). Cuando utilicemos este término será preciso conocer también cuál es el valor de la presión total a la que se encuentran el producto y el aire. En la mayoría de los casos las operaciones de poscosecha se desarrollan a presión atmosférica (101 kP), pero existen tecnologías tanto hipobáricas como hiperbáricas en donde es preciso corregir estos valores.

La relación entre las tres variables implicadas (temperatura, humedad relativa y presión de vapor) no ha podido ser deducida empíricamente, utilizándose para su cálculo los valores medidos experimentalmente (aunque existen aproximaciones fiables con ecuaciones cúbicas).

Estos valores pueden representarse en forma de gráficas psicrométricas como la de la Figura 12.

Figura 12. Gráfica psicrométrica: relación entre temperaturas, humedad relativa, presión de vapor y humedad absoluta. Fuente: Kader 2007.

Con esta gráfica podemos calcular la DPV que existe entre el interior de un producto y el aire libre que lo rodea a partir de los valores de la temperatura interior del producto (Tint), y la temperatura y humedad relativa del aire circundante (Taire y HRaire), suponiendo que en el interior del producto la humedad relativa es cercana al 100% (medidas experimentales han dado valores del orden del 97%). Es importante notar sin embargo que debemos obtener la temperatura interior del fruto, a través de un termómetro de pulpa p.ej., y no utilizando valores de termómetros de infrarrojos que estiman la temperatura superficial.

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1. Bases de la tecnología poscosecha

3.3. Control de la transpiración: manejo de la DPV La transpiración (el flujo de vapor de agua desde el interior del producto hacia la atmósfera libre que lo rodea) constituye una fuente de pérdidas en poscosecha desde distintos puntos de vista A diferencia de la respiración, la transpiración es un fenómeno de naturaleza puramente física, regulada por la Ley de Ficks, que en su formulación más simple podemos expresar como: Podemos particularizar la ecuación general de Ficks para el caso de la transpiración en poscosecha de la siguiente forma: Tr (mg H2O/ kg h) = S/V x 1/ρ x 1/RH x DPV Donde S/V: relación superficie / volumen del producto. Depende de: -

Tamaño Arquitectura Empaquetado

ρ: densidad del producto RH: resistencia al paso del vapor de agua (ver Figura 11). Depende de: -

R mesófilo: despreciable R epidermis: grosor, daños mecánicos R cutícula: tipo de cera, edad fisiológica del producto, rozaduras R capa límite: acción del viento, presencia de pelos epidérmicos

DPV: diferencia de presión de vapor entre el interior del producto Para disminuir la transpiración podemos actuar sobre cualquiera de estos factores.

La figura 13 ilustra cuatro situaciones en las que frecuentemente nos podemos encontrar:

Figura 13. Situaciones estándar para el cálculo de la DPV. Fuente: elaboración propia.

En el primer caso suponemos un producto caliente (p.ej. recién recolectado en verano) cuya temperatura interior es de 30 ℃ y del que asumimos que su humedad relativa interior es del 100% (punto A; Pv = 4,5 kPa). Si el aire que rodea al producto se encuentra también a 30 ℃, pero

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

su humedad relativa es del 60% (punto B; Pv = 2,7 kPa), la DPV será por tanto de 1,8 kPa y su tasa de transpiración proporcional a dicho valor.

Sin embargo (caso 2), si introducimos inmediatamente el producto caliente (punto A; P v = 4,5 kPa) en una cámara refrigerada a 10 ℃ y 60% de humedad relativa (punto D; Pv = 0,9 kPa), el valor de la DPV se elevará a 3,6 kPa y por lo tanto la transpiración del producto se duplicará con respecto al caso anterior. La intensa transpiración que se induce cuando introducimos un producto caliente en una atmósfera fría puede producir importantes daños de tipo fisiológico en el mismo, pudiendo alterarse la función de las mitocondrias o perderse la funcionalidad de los estomas si se trata de un producto de hoja. Por esta razón se han desarrollado en poscosecha tecnologías llamadas de preenfriado ("precooling") que buscan reducir rápidamente la temperatura de los productos llegados de campo, aún a un coste energético alto, antes de proceder a su almacenado en cámara refrigerada a medio y largo plazo.

Una vez preenfriado el producto a una temperatura próxima a la de la cámara de conservación (punto C, Pv = 0,5 kPa) su introducción en cámara (punto D; Pv = 0,9 kPa) sólo ocasiona una DPV de 0,4 kPa y por tanto una tasa de transpiración muy moderada (caso 3).

El caso 4 ilustra lo que ocurre en la situación contraria: si sacamos un producto ya enfriado a 10℃ (punto C, Pv = 0,5 kPa) a una atmósfera cálida de 30 ℃ y 60% de HR (punto B; Pv = 2,7 kPa) obtenemos un valor de DPV negativo (-2,2 kPa) con lo que le vapor de agua de la atmósfera tenderá a entrar en el producto. Ante esta situación pueden ocurrir dos cosas: si la resistencia hidráulica de la superficie del producto es alta (en el caso de un fruto con una gruesa capa de cera cuticular, p.ej.) se producirá condensación sobre su superficie - de manera análoga a cuando sacamos una cerveza fría de la nevera en verano - lo que desde el punto de vista fitopatológico es indeseable. Si por contra es un producto de baja resistencia hidráulica superficial la tendencia será a que el producto absorba el vapor de agua con los peligros consiguientes de rajado del producto.

Luego, de acuerdo con los objetivos establecidos en el apartado 3.1, deberemos disminuir la temperatura de campo del producto lo más rápidamente posible (técnicas de preenfriado) para luego almacenar el producto en una cámara a la temperatura óptima con una humedad relativa lo más próxima posible al 90% (excepciones a esta regla: cebollas y ajos).

3.4. Control de la transpiración: resistencia hidráulica Los factores representados en la ecuación precedente indican que los riesgos por transpiración excesiva serán particularmente importantes en los productos de pequeño tamaño (frutos del bosque...), con arquitecturas abiertas (lechuga romana frente a lechuga iceberg) o empaquetados de forma poco compacta, dada su alta relación superficie / volumen.

Asimismo aquellos productos cosechados en un estado fisiológicamente inmaduro tenderán a transpirar más, debido a que su cutícula (capa de ceras externa) no estará completamente formada y por lo tanto su resistencia hidráulica será menor.

Podemos aumentar artificialmente la resistencia hidráulica de un producto por medio del encerado, la utilización de cubiertas plásticas o los recubrimientos comestibles (ésteres de sacarosa y otros). De hacerlo así, debemos tener muy en cuenta la tasa respiratoria del producto en cuestión, ya que todos esos recubrimientos afectan las capacidades de intercambio gaseoso

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1. Bases de la tecnología poscosecha

del producto y de no ser adecuadamente controlados pueden llevar a situaciones de anaerobiosis o de toxicidad carbónica. En todo caso con los productos recubiertos hay que ser particularmente estrictos en el mantenimiento de la cadena de frío durante toda la poscosecha.

Aquellas hortalizas que puedan beneficiarse de los procesos de curado (papa, batata, cebolla...) deberán ser sometidas a ellos tras la cosecha para de esta forma aumentar también su Rh. El efecto del viento sobre los productos almacenados es en general indeseable en poscosecha por el aumento de transpiración que supone. Este hecho tiene importantes consecuencias en el diseño de las cámaras refrigeradas para productos frescos. Debemos buscar siempre sistemas con una gran superficie del evaporador y bajo diferencial térmico (la diferencia de temperatura entre la superficie del evaporador y el punto de mayor temperatura en la cámara).

Por último, el trabajar con atmósfera de alta humedad relativa conlleva un riesgo de condensación de agua con pequeñas fluctuaciones térmicas, por lo que los compresores y termostatos deben ser ajustados para minimizar la amplitud de los ciclos térmicos dentro de las cámaras.

4. El etileno y los procesos de senescencia 4.1. Características fisicoquímicas y efectos en las plantas El etileno es una hormona vegetal gaseosa de estructura química muy simple (CH2 = CH2). Pese a su sencillez estructural, el etileno está implicado en casi todos las etapas de desarrollo en los vegetales, influyendo en procesos que van desde la germinación y emisión de raíces hasta la inducción floral o la caída de hojas y flores (abscisión).

El etileno es un gas incoloro con un sutil olor y propiedades anestésicas. A altas concentraciones tiene efectos asfixiantes y concentraciones en aire de entre 3 y 32% resultan explosivas, por lo que debe ser manejado con precaución y con las medidas de seguridad adecuadas.

El peso molecular del etileno (PM = 28) es el mismo que el del nitrógeno (componente mayoritario del aire) por lo que se mezcla fácilmente con éste y a su vez hace que su detección y cuantificación por métodos fisicoquímicos no sea sencilla.

Además de en los procesos fisiológicos mencionados, el etileno actúa como "señal de alarma" en plantas, sintetizándose por todas las células vegetales como respuesta a numerosos tipos de estrés, tanto biótico como abiótico, e induciendo la puesta en marcha de mecanismos de defensa. Así por ejemplo, en condiciones de estrés mecánico (viento, roces...) la producción subsiguiente de etileno activa la formación de lignina por los tejidos vegetales y su endurecimiento. El ataque de ciertos patógenos ocasiona también la síntesis de etileno por las plantas y la puesta en marcha de complejas rutas biosintéticas que llevan a la producción de sustancias (calosas, fitoalexinas, proteínas Pr) que pueden impedir o ralentizar la progresión de la infección.

En poscosecha los efectos del etileno son, en la mayoría de los casos, indeseables, siendo el principal factor de la puesta en marcha de los procesos acelerados de senescencia o envejecimiento. Los dos efectos universales del etileno sobre los productos hortofrutícolas en

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

poscosecha son el amarilleamiento (ocasionado por la destrucción de clorofilas) y el ablandamiento (causado por la activación de celulasas en las paredes vegetales). Además de estos efectos generales el etileno ocasiona problemas específicos en distintos productos, como son: -

La lignificación que causa fibrosidad en productos como el espárrago o el aguacate.

Distintos tipos de moteado, como el llamado "moteado bermejo" ("russet spotting") en los pecíolos de las hojas de lechuga.

La síntesis de sustancias amargas en algunos productos, como p.ej. las furanocumarinas en zanahorias.

El fallo en la apertura de botones florales en flores cortadas (Figura 14).

La abscisión de hojas y flores en plantas ornamentales en maceta.

El etileno además interactúa con otros procesos biológicos de deterioro, habitualmente agravándolos. Así por ejemplo, en algunos productos como el aguacate, el etileno exacerba los síntomas de daño por frío, mientras que, en general, hace que las frutas y hortalizas sean más sensibles al ataque de patógenos.

Figura 14. Efecto del etileno (y su inhibidor, el 1-MCP) en la apertura de flores y la senescencia de la Strelitzia. Fuente: imagen propia.

4.2. Fuentes de etileno. Umbral de acción El etileno es sintetizado por todos los tejidos vegetales, en mayor cantidad en aquellos que se encuentran en proceso de descomposición. El propio suelo en condiciones anaeróbicas (i.e. encharcado) es una importante fuente de producción de etileno. Además, algunos hongos muchos de ellos patógenos vegetales - son capaces de sintetizar etileno, facilitándose así su capacidad de infección al ablandarse las paredes vegetales. Otros agentes no bióticos son también fuente de generación de etileno, tales como los motores de combustión, el humo de los cigarrillos, las descargas eléctricas (incluso las producidas en el encendido de lámparas fluorescentes), algunas sustancias plásticas o de caucho cuando se calientan, etc.

Con todas estas fuentes, naturales y artificiales, de etileno en la atmósfera sería de esperar que sus niveles en el aire fueran importantes, y sin embargo, el etileno presente en el aire no contaminado es prácticamente indetectable, sin duda debido a la acción de microorganismos capaces de utilizar etileno como fuente de carbono.

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1. Bases de la tecnología poscosecha

La Figura 15 ilustra los niveles tradicionalmente considerados como "umbral" (mínima concentración de etileno que ocasiona una respuesta fisiológica) y "de saturación" (concentración a partir de la cual un incremento de la concentración de etileno no ocasiona un aumento de la respuesta fisiológica).

Figura 15. Umbral de respuesta y nivel de saturación del etileno. Fuente: elaboración propia.

Como se observa en la figura, cuando hablamos de concentración de etileno utilizamos unidades de "partes por millón" (ppm) volumétricas, o sea microlitros de etileno por litro de aire, o mililitros de etileno por metro cúbico de aire. Hay que tener en cuenta que para concentraciones muy pequeñas de etileno se suele usar la unidad "parte por billón" (ppb) en el sentido anglosajón, es decir 1 ppb = 0,001 ppm. (Al igual que en el caso de los niveles de O2 y CO2, deberíamos estrictamente hablar de la presión de vapor del etileno, aunque en el caso de atmósferas que no sean hipobáricas o hiperbáricas es aceptable hablar de concentraciones) El nivel de saturación de respuesta (10 ppm) indicado en la Figura 15 concuerda con la gran mayoría de efectos estudiados (como excepción, concentraciones hasta 100 veces mayores pueden ser necesarias para romper la dormancia de ciertos tipos de bulbos, p.ej.). Sin embargo, a medida que se disponen de técnicas capaces de medir concentraciones más y más bajas de etileno se ha observado que algunos efectos del etileno pueden comenzar a ponerse en marcha a concentraciones de 0,01 ppm o incluso menores (ablandamiento en kiwi, p.ej.).

Para medir estas pequeñas concentraciones, la técnica de referencia es la cromatografía de gases, bien utilizando un detector de tipo FID (ionización de llama) o fotoacústico. En el mercado empiezan a aparecer sin embargo detectores de tipo electroquímico con sensibilidades cada vez más cercanas a las de interés en poscosecha, aunque en muchos casos estos detectores son sensibles a la interferencia de otras sustancias volátiles, algunas de ellas también producidas por frutas y hortalizas, por lo que su uso debe ser muy cuidadoso.

Los distintos productos vegetales presentan tasas de producción de etileno (medidas en microlitros de etileno producido por un kilogramo de producto en una hora; µl C2H4 / kg h) aún más variables que las correspondientes tasas de respiración (ver Tabla 5).

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

Tabla 5. Tasas de producción de etileno a 20ºC. Fuente: Kader 2007 Clase Muy bajo

(µl C2H4 / kg.h) Menos que 0,1

Bajo

0,1 – 1,0

Moderado

1,0 – 10,0

Alto

10,0 – 100,0

Muy alto

Más que 100

Productos Alcachofa, espárrago, coliflor, cereza, frutos cítricos, uva, jojoba, fresa, granada, pomelo, hortalizas de hoja, hortalizas de raíz, patata, la mayoría de las flores cortadas Zarzamora, arándano azul, melones, arándano rojo, pepino, berenjena, okra, aceituna, pimientos (dulce y picante), caqui, piña, calabaza, frambuesa, sandía Plátano, higo, guayaba, melón Honeydew, lichi, mango, plátano de cocinar, tomate Manzana, albaricoque, aguacate, melón cantalupo, feijoa, kiwi (maduro), nectarina, papaya, melocotón, pera, ciruela Chirimoya, mamey zapote, parchita, zapote

Como se observa en dicha tabla, las tasas de producción de etileno de algunas frutas tropicales y subtropicales (chirimoya, maracuyá) son más de mil veces superiores a las de otros productos (p. ej. la uva). La comparación de esta tabla con la Tabla 1 nos muestra asimismo que una alta tasa respiratoria no va necesariamente ligada a una alta producción de etileno (ver p. ej. el caso del espárrago).

Al igual que en el caso de la respiración, cualquier dato sobre producción de etileno debe referenciarse a una temperatura ya que este factor influye poderosamente sobre dicha producción. En el caso del etileno los valores de Q10 (el factor multiplicativo de la tasa de producción al aumentar 10 ℃ la temperatura) suelen ser superiores a 15. Al igual que para la respiración, los daños mecánicos (golpes, rozaduras...) causan un aumento casi instantáneo de la emisión de etileno y dicho incremento se mantiene en el tiempo.

4.3. Control de los efectos del etileno A fin de estudiar las medidas que pueden tomarse para prevenir o disminuir la aparición de efectos indeseables del etileno en poscosecha, es preciso conocer aunque sea someramente su mecanismo de acción. Como toda hormona vegetal, el etileno precisa unirse a un receptor molecular específico. En el caso del etileno estos receptores (ETRs, ERSs...) se encuentran asociados a las membranas del retículo endoplásmico de las células vegetales. Los receptores de etileno son incapaces de diferenciar entre el etileno producido por nuestro producto (que llamaremos etileno endógeno) de aquellas moléculas de etileno sintetizadas por otros productos vegetales o por fuentes abióticas de etileno (etileno exógeno) (ver Figura 16).

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1. Bases de la tecnologĂ­a poscosecha

Figura 16. Etapas en la percepciĂłn y acciĂłn del etileno. Fuente: elaboraciĂłn propia.

Si queremos minimizar el efecto final del etileno deberemos pues actuar sobre cada una de las etapas esquematizadas en la Figura 16.

En primer lugar podemos tratar de inhibir la sĂ­ntesis de etileno de nuestro producto. El etileno se sintetiza en plantas a partir del aminoĂĄcido metionina en una cadena de reacciones que podemos resumir de la siguiente forma: đ?&#x2018;&#x20AC;đ?&#x2018;&#x2019;đ?&#x2018;Ąđ?&#x2018;&#x2013;đ?&#x2018;&#x153;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;&#x2013;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;&#x17D; â&#x2020;&#x2019; đ?&#x2018;&#x2020;đ??´đ?&#x2018;&#x20AC; â&#x2020;&#x2019; đ??´đ??śđ??ś â&#x2020;&#x2019; đ??´đ??śđ?&#x2018;&#x2020;

đ??´đ??śđ?&#x2018;&#x201A;

đ??¸đ?&#x2018;Ąđ?&#x2018;&#x2013;đ?&#x2018;&#x2122;đ?&#x2018;&#x2019;đ?&#x2018;&#x203A;đ?&#x2018;&#x153;

El SAM (S- adenosil - metionina) es un intermediario metabĂłlico muy importante en plantas y animales, que en el caso de las primeras es el punto de divergencia entre rutas metabĂłlicas conducentes a la sĂ­ntesis de productos "rejuvenecedores" (como las poliaminas) y las rutas que conducen a la senescencia del producto (como la de la sĂ­ntesis de etileno). El ACC (ĂĄcido amino ciclopropano carboxĂ­lico) es un aminoĂĄcido cĂ­clico precursor directo del etileno que por su gran facilidad de transporte dentro de la planta es considerado por algunos la autĂŠntica hormona vegetal, reservando para el etileno el papel de mensajero secundario en la acciĂłn.

Las enzimas ACS (ACC sintasa) y ACO (ACC oxidasa, antiguamente llamada EFE) pueden ser pues inhibidas a fin de evitar o disminuir la sĂ­ntesis de etileno "endĂłgeno". La ACS es una enzima "robusta" que usa como cofactor la vitamina B6 y para su inhibiciĂłn es preciso utilizar sustancias quĂ­micas de elevada toxicidad para los animales como los derivados de aminoĂĄcidos AVG (amino etoxi vinil glicina) y AOA. Hace unas dĂŠcadas el uso de dichos productos estaba estrictamente prohibido para la producciĂłn de alimentos, pero hoy dĂ­a se encuentran disponibles en algunos mercados productos con AVG como materia activa que, aplicados en campo, ralentizan algunos procesos de senescencia en poscosecha como el ablandamiento en peras y manzanas.

La enzima ACO es, a diferencia de la ACS, relativamente fĂĄcil de inhibir, pudiendo hacerse bien a travĂŠs de choques tĂŠrmicos (la exposiciĂłn breve del producto a temperaturas cercanas al lĂ­mite de tolerancia del producto) o, dado que se trata de una oxidasa, la reducciĂłn de los niveles de O2 en la atmĂłsfera, p.ej.

Asimismo ambas enzimas han sido modificadas por mĂŠtodos de transformaciĂłn genĂŠtica, habiĂŠndose obtenido cultivares con una producciĂłn muy reducida de etileno.

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

La segunda línea de técnicas dirigidas a minimizar los efectos negativos del etileno se orienta a impedir la unión del etileno (ya sea de origen endógeno o exógeno) a sus receptores. Para ello se pueden usar sustancias con similitud molecular al etileno que sean capaces de unirse al receptor sin desencadenar las acciones típicas de este en el proceso que llamamos de "inhibición competitiva" (estas sustancias "compiten" con el etileno por su lugar de unión al receptor). Entre estas sustancias existen algunas de estructura química muy simple, como el propio CO2 o el monóxido de carbono, que sin embargo para tener la acción inhibidora buscada han de aplicarse a altas concentraciones, lo cual a veces desencadena respuestas tóxicas en los productos.

Algunas de ellas (como el CO) además pueden "mimetizar" los efectos del etileno, con lo que su aplicación no se traduce en grandes beneficios prácticos. Otra sustancias sintéticas más complejas, como el norbornadieno, han sido usadas comercialmente en el pasado aunque con frecuencia su naturaleza gaseosa, y en algunos casos maloliente, dificulta su aplicabilidad comercial.

En las últimas décadas ha estado disponible el inhibidor competitivo por excelencia, el 1-MCP (1 metil ciclo propeno), que muestra una gran afinidad por el receptor del etileno, no produciendo ningún efecto "mimético" de este. La gran eficacia del 1-MCP como inhibidor del etileno es, paradójicamente, uno de los mayores limitantes a su uso, especialmente en aquellos casos en lo que buscamos es una inhibición temporal del efecto del etileno, como sucede en la poscosecha del plátano (ver Figura 17).

Figura 17. Efecto inhibidor del 1-MCP en la maduración del plátano.

Fuente: imagen propia.

La interacción del etileno con su receptor puede también dificultarse modificando la estructura de este, bien utilizando técnicas de transformación genética o productos como el STS (tiosulfato de plata) que, sin ser un inhibidor competitivo, modifica la estructura electrónica del centro activo del receptor. Este producto solo está aprobado para su uso en flor cortada y plantas ornamentales La tercera línea de actuación contra los efectos del etileno es simplemente su eliminación de la atmósfera que rodea al producto, idealmente para evitar que se acumule en concentraciones superiores al umbral de acción (en muchos casos 0,1 ppm).

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1. Bases de la tecnología poscosecha

Dicha eliminación puede hacerse por simple ventilación, procediendo a renovar el aire de las cámaras de almacenamiento (con aire libre de etileno) cuando se detecta, o se calcula, que la concentración de etileno está próxima a alcanzar dicho umbral.

También se pueden utilizar sistemas químicos compuestos por un adsorbente de alta capacidad (como el carbón activado o las zeolitas) y un oxidante tipo permanganato o periodato, oxidándose el etileno y perdiendo su capacidad de unirse al receptor. Otros sistemas emplean una oxidación indirecta utilizando luz ultravioleta para generar ozono a partir del oxígeno del aire y este a su vez oxidando el etileno. El uso del ozono debe hacerse sin embargo con precaución toda vez que puede producir otros daños oxidativos al producto y a que su inhalación por los seres humanos puede tener efectos tóxicos.

Una cuarta línea de actuación consiste en la aplicación de sustancias de tipo hormonal para revertir, al menos de forma parcial, los efectos senescentes del etileno. En este sentido se ha comprobado la efectividad de algunas citoquininas y poliaminas en productos ornamentales, aunque su aplicación a productos comestibles es problemática por obvios motivos de regulación sanitaria.

5. La maduración artificial 5.1. Efectos beneficiosos del etileno en poscosecha Como hemos visto en los apartados anteriores, en la mayoría de las situaciones de poscosecha nuestro objetivo será la ralentización de los procesos metabólicos y de senescencia tras la recolección de nuestros productos. Existen sin embargo excepciones a esta regla general. Así por ejemplo, tras la recolección de ciertas hortalizas de órganos de reserva - como la cebolla, los ajos o las patatas - colocamos a estos productos recién cosechados en condiciones de temperatura y humedad que permitan la activación de los meristemos secundarios responsables de los procesos de "curado" que cierren las heridas inevitablemente producidas durante la recolección.

En la poscosecha del tabaco, por su parte, las primeras operaciones van encaminadas justamente a acelerar los procesos de senescencia de las hojas y, a este fin puede utilizarse tanto etileno como otro tipo de sustancias conocidas genéricamente como "liberadores de etileno".

Pero sin duda, el uso más extendido de la aplicación intencionada de etileno, o sustancias liberadoras de este gas en poscosecha, lo constituyen los procesos de desverdización y de maduración artificial. En el primer caso hablamos de la aplicación de etileno - en general a frutos no climatéricos, aunque existe alguna excepción - a fin de eliminar los restos de clorofila en la piel que pudieran interferir con la percepción del color deseado para el producto. Naranjas y mandarinas se han tratado desde tiempos antiguos con humo procedente de hogueras con niveles restringidos de oxígeno (cubiertas con lonas, p.ej.) para eliminar los restos de coloración verde de las mismas. El mismo efecto puede conseguirse con la aplicación de una pequeña concentración de etileno (1 ppm) durante 12 - 24 h. Procesos similares pueden aplicarse a algunos frutos climatéricos como el tomate o la papaya con el mismo objetivo.

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

No se trata en estos casos de una auténtica "maduración" artificial ya que no se persiguen cambios notables en las cualidades de la pulpa de los frutos.

5.2. Proceso general de la maduración artificial. Importancia de la madurez fisiológica Con el proceso de maduración artificial buscamos reproducir los cambios naturales que ocurren durante la maduración comercial de los frutos climatéricos y que afectan tanto a la coloración de la piel como a la apariencia, textura, sabor y aroma de la pulpa. Estos cambios implican la transformación de las sustancias de reserva presentes en la recolección (habitualmente almidón) en azúcares, la reducción de los niveles de acidez total, la polimerización de ciertas sustancias fenólicas, como los taninos, con la consiguiente reducción de la astringencia, y la síntesis de las sustancias volátiles características del aroma del fruto en cuestión.

La ventaja de realizar este proceso de forma artificial en condiciones controladas es doble: -

Por un lado aceleramos el proceso de maduración pudiendo adaptarlo a las necesidades del mercado.

Por otro, homogeneizamos el estado final de los frutos maduros lo que contribuye a facilitar su comercialización y aumenta la aceptación por el consumidor.

Para realizar este proceso debemos exponer los frutos "fisiológicamente maduros” a una concentración de etileno de entre 20 y 100 ppm, durante un período de tiempo que puede oscilar entre las 6 y las 72 horas, en las condiciones óptimas de temperatura y humedad relativa para el tipo de fruto en cuestión. Además, por el efecto ya mencionado de "inhibición competitiva" del CO2 con respecto al etileno, debemos controlar los niveles de este gas durante el proceso.

El índice de madurez fisiológica de un fruto ("maturity" en inglés) no debe confundirse con su estado de madurez comercial ("ripeness" en inglés). El primero hace referencia al estado de desarrollo fisiológico de un fruto tomando como origen el momento de cuajado de este, y considerando a un fruto "maduro fisiológicamente" (o "verde-maduro") cuando una vez separado de la planta madre en la recolección es capaz de completar por sí mismo los procesos subsiguientes de maduración comercial.

Por su parte la madurez comercial de un producto tiene que ver con el proceso de transformación de este desde su estado en el momento de la cosecha hasta el estado óptimo para su consumo.

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1. Bases de la tecnología poscosecha

Figura 18. Madurez fisiológica vs. madurez comercial en plátano. Fuente: escala de colores: Dole Co.; elaboración propia.

Para algunos productos la madurez fisiológica coincide con la madurez comercial (pensemos en una uva que pude ser consumida directamente durante la recolección), en otros productos la madurez comercial se alcanza cuando el producto aún no ha alcanzado la madurez fisiológica (caso del espárrago: lo recolectamos fisiológicamente inmaduro y en ese estado está en el momento óptimo de consumo), y en otros la madurez comercial se alcanza un tiempo después de que el fruto haya alcanzado su madurez fisiológica. Es en estos últimos frutos en los que la maduración artificial puede ser de interés.

La determinación del estado inicial de madurez fisiológica de los frutos que van a ser sometidos a un proceso de maduración artificial resulta crítica. En la mayoría de los casos dicha determinación debe hacerse con al menos dos parámetros, uno referido al estado de la piel (normalmente su color) y otro al de la pulpa (su firmeza, contenido en TSS, aceite...). En la medida de lo posible dicha evaluación se debe hacer por métodos instrumentales objetivos (ver Figura 19)

Figura 19. Instrumentación para la determinación objetiva del estado de madurez fisiológica de la fruta.

Fuente: elaboración propia.

Además de su edad fisiológica, ciertas condiciones de cultivo en campo o de transporte pueden afectar notablemente la capacidad de madurar de un lote de fruta determinado. Así, la fruta

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

procedente de campos que hayan sufrido un encharcamiento es muy propensa a madurar rápidamente por sí sola una vez separada de la planta madre. Asimismo, como ya se ha citado, los daños por frío sufridos durante el transporte o el almacenamiento previo afectan negativamente la capacidad de maduración posterior.

Las consecuencias de someter a un proceso de maduración artificial a un lote de frutos de distintos estados iniciales de madurez fisiológica se traducen en una gran heterogeneidad a la salida de cámara, lo que puede acarrear grandes pérdidas desde el punto de vista comercial (Figura 20).

Figura 20. Heterogeneidad en los estados de maduración de la fruta a la salida de cámara en plátano.

Fuente: imagen propia.

5.3. Protocolos de maduración artificial Con el proceso de maduración artificial buscamos reproducir los cambios naturales que ocurren durante la maduración comercial de los frutos climatéricos y que afectan tanto a la coloración de la piel como a la apariencia, textura, sabor y aroma de la pulpa. Estos cambios implican la transformación de las sustancias de reserva presentes en la recolección (habitualmente almidón) en azúcares, la reducción de los niveles de acidez total, la polimerización de ciertas sustancias fenólicas, como los taninos, con la consiguiente reducción de la astringencia, y la síntesis de las sustancias volátiles características del aroma del fruto en cuestión.

Tomaremos como referencia en esta sección el protocolo estándar para la maduración artificial del plátano, el primero en ser desarrollado comercialmente (Tabla 6).

Tabla 6. Protocolo de maduración para plátano. Fuente: elaboración propia.

Condiciones estándar para la maduración forzada del plátano Temperatura Humedad relativa Etileno Ventilación Duración del proceso

Valor 14– 18 ℃ (de pulpa, no de aire) > 90% 100 ppm; 24 hora de exposición Suficiente para CO2 < 1% 4 – 8 días

Como observamos es muy importante que durante el proceso se mantengan altas humedades relativas (la maduración artificial tiende a causar una intensa deshidratación, que en el caso del

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1. Bases de la tecnología poscosecha

plátano afecta muy negativamente a su calidad visual). Asimismo es importante controlar los niveles del CO2 en cámara durante todo el proceso debido al efecto inhibidor de este gas en el mecanismo de acción del etileno. Las temperaturas más elevadas (18 ℃) permiten un proceso de maduración más rápido aunque se afecta ligeramente la calidad gustativa.

Existe una tendencia a la disminución de las concentraciones de etileno usadas ya que las cámaras más modernas de flujo de aire forzado permiten homogeneizar con más facilidad dicha concentración en toda la cámara. Como fuente de etileno se puede utilizar etileno puro, habitualmente generado catalíticamente por deshidratación de etanol, o mezclas presurizadas de etileno (aprox. 5%) en nitrógeno para prevenir riesgos de explosión.

La vida en maduro de la fruta puede ser modulada a través tanto de la temperatura a la que se realice la exposición al etileno (Taplicación) como de la temperatura posterior de almacenamiento de la fruta una vez inducida (Talmacén) (Figura 21).

Figura 21. Efectos de la temperatura de aplicación del etileno y la temperatura de almacenamiento sobre la vida en maduro del plátano. Fuente: Marrero et al. 2003

En el caso del aguacate, su alta tasa de respiración (Figura 22) hace que sea preciso utilizar instalaciones de mayor capacidad de refrigeración a fin de evacuar el calor producido por el proceso.

Figura 22. Picos climatéricos de respiración de varias frutas. Fuente: Biale, 1950.

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1.3. Bases fisiológicas de la poscosecha

Asimismo para el aguacate se utilizan temperaturas de inducción más altas (18 a 20 ℃) y el efecto inhibidor del CO2 es aún mayor que en el caso del plátano, recomendándose que los niveles de este gas no sobrepasen el 0,5% lo que hace necesario efectuar renovaciones del aire de la cámara cada pocas horas.

En el aguacate es asimismo necesario conocer el estado fisiológico inicial de la fruta, y, de ser posible, su historial de campo. Es frecuente que en frutas de finales de estación (edad fisiológica avanzada) o que han permanecido en almacenamiento refrigerado largo tiempo no sea ni siquiera necesario utilizar etileno exógeno para inducir la maduración, bastando con poner la fruta en las condiciones de temperatura y humedad relativa apropiadas.

La tendencia actual entre los maduradores de aguacate es utilizar para aguacate concentraciones de etileno cercanas a los 20 ppm siempre que se disponga de instalaciones que permitan su homogénea distribución y monitorización durante el proceso de maduración. El tiempo de exposición al etileno de la fruta es muy variable según su estado fisiológico: la fruta de primera estación puede precisar de varios días (48 - 72 h) mientras que la fruta tardía, como se ha dicho, puede no necesitar etileno exógeno en absoluto.

El proceso de maduración artificial puede aplicarse como se ha dicho a cualquier fruto climatérico y dirigimos al lector interesado a otras publicaciones más específicas (Marrero 2017).

Bibliografía Biale, J.B. (1950). Postharvest Physiology and Biochemistry of Fruits. Annual Review of Plant Physiology 1:183-206.

Chen, N. M.; Paull, R. E. (1985). Development and prevention of chilling injury in papaya fruit. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 111:639-643 FAO. (2011). Global food losses and food waste – Extent, causes and prevention. Rome: FAO. Kader, A.A. (2007). Tecnología Postcosecha de Cultivos Hortofrutícolas. (3ª ed). Publicación 3311 ANR, Series de Horticultura Postcosecha No. 24. Universidad de California, Davis.

Marrero, A., González, M., Báez, O., Lobo, M.G. (2003). Control of artificial ripening of bananas through atmosphere modification and refrigeration. Acta Hort. 600, 393-399.

Marrero Domínguez, A. (2017). La maduración artificial de frutos tropicales y subtropicales: plátano, mango y aguacate . Biblioteca Horticultura. Noviembre 2017. 16 pág. ISBN 97884-16909-15-5. https://www.poscosecha.com/es/noticias/la-maduracion-artificial-defrutos-tropicales-y-subtropicales-platano-mango-y-aguacate/_id:80701. Access on 01 March 2019

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