Cómo afecta el patrón al cultivo de mandarino bajo déficit hídrico
Amparo Primo-Capella, María Ángeles Forner-Giner, Mary-Rus MartínezCuenca
Centro de Citricultura y Producción Vegetal, Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias
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Amparo Primo-Capella, María Ángeles Forner-Giner y Mary-Rus Martínez-Cuenca*
Centro de Citricultura y Producción Vegetal, Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, 46113 Moncada, España
martinez_mru@gva.es
Cítricos, Técnicas de cultivo
1. Introducción
El cultivo de cítricos en España (298.000 ha en 2022; MAGRAMA, 2022), con un clima semiárido y 350-400 mm de precipitación media anual (AEMET, 2022), hace necesario el aporte hídrico mediante sistemas de riego para que sean comercialmente viables.
Los cítricos se consideran un cultivo sensible al déficit hídrico (Colmenero-Flores et al., 2020) y la demanda de agua es crítica en los estados fenológicos de floración y cuajado (Fereres y Soriano, 2007) ya que su deficiencia aumenta la caída de frutos en junio, y por tanto afecta al rendimiento de la planta (García-Tejero et al., 2010). También las restricciones de agua durante la última fase de crecimiento y maduración del fruto disminuyen el peso final del fruto y por tanto la producción (García-Tejero et al., 2010). Existen estrategias de cultivo como la utilización del Riego Deficitario Controlado que ajusta la dosis de agua a la demanda del estado fenológico durante el ciclo de cultivo (González-Altozano et al., 1999).
Por otro lado, la respuesta del cultivo también depende del material vegetal, particularmente del patrón, que puede influir notablemente en el comportamiento de la variedad al estrés abiótico (Fereres y Soriano, 2007; Martínez-Cuenca et al., 2016; Pestana et al., 2005; FornerGiner et al., 2020). A modo de ejemplo, las plantas que sufren un déficit hídrico en el suelo a menudo presentan respuestas fisiológicas adaptativas, como una disminución de la conductancia estomática, una reducción de la transpiración y un aumento de la temperatura de las hojas (Arbona et al., 2005). Cuando esta situación adversa persiste en el tiempo, el crecimiento de las plantas, la producción de frutos y la calidad del zumo disminuyen (Pedroso et al., 2014). Por eso, los programas de mejoramiento de cítricos se centran en desarrollar nuevos patrones híbridos que se adapten bien al déficit hídrico, lo que ahorra agua y hace que los cultivos se conviertan en sistemas más ecológicos y sostenibles.
Este trabajo compara la influencia del patrón Forner-Alcaide-5 sobre el cultivo de mandarina cuando se somete a condiciones de estrés hídrico; con la respuesta sobre citrange Carrizo, el patrón comercial más utilizado en España. Todo ello, con el objetivo final de caracterizar y suministrar al sector, un material vegetal que esté bien adaptado a este estrés y que permita ahorros significativos de agua sin afectar la producción o calidad de la fruta
2. Materiales y métodos
2.1. Material vegetal y diseño experimental de campo
Este experimento se llevó a cabo en 2022 en árboles adultos de mandarina clementina cv. 'Orogrande' injertados sobre los patrones citrange Carrizo (CC; Citrus sinensis (L.) Osb. x Poncirus trifoliata (L.) Raf.) y Forner-Alcaide 5 (FA5; mandarino 'Cleopatra' x Poncirus trifoliata (L.) Raf.).
Las yemas se obtuvieron de la colección de germoplasma del IVIA (Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, Moncada, España). La parcela (0,49 ha) estaba ubicada en Valencia (39° 6’ 45,7’’N, 0° 26’ 48,7’’W). La textura del suelo dentro de los primeros 50 cm de profundidad se clasificó como arenosa (97,28% arena), con pH 8,69, CaCO3 5,34%, carbonato de calcio activo <1% y conductividad eléctrica en el extracto de saturación a 25 °C de 0,06 mS cm-1 .
Cómo afecta el patrón al cultivo de mandarino bajo déficit hídrico
El sistema de riego empleado fue el riego por goteo localizado. La parcela se dividió en cuatro subparcelas: dos se regaron según sus necesidades hídricas (100% ETc, control, Ct, goteros de 4 l hora-1); los otros dos al 50% de la ETc (déficit hídrico, Dh, goteros de 2 l hora-1).
La instalación de riego consistió en dos líneas de goteros por hilera de árboles con goteros separados por 1 m de manera y cada árbol se regó con seis goteros. La frecuencia de riego varió de 2 a 7 riegos semanales, con la frecuencia máxima en los meses de verano. El pH del agua fue de 7,8 y la conductividad eléctrica de 2,0-3,5 mS cm-1 .
Cada subparcela de ensayo estaba formada por ocho árboles de cada patrón de tamaño uniforme, que suman un total de 16 árboles para cada tratamiento y combinación variedad/patrón. La distancia entre árboles fue de 6 m x 3 m. La dosis de fertilizante se distribuyó en aplicaciones semanales de marzo a septiembre mediante el sistema de riego siguiendo las normas descritas para cítricos (2 kg árbol-1 nitrato de amonio (33%), 0.5 kg árbol-1 fosfato monoamónico, 0.7 kg árbol-1 KNO3 y 20 gr árbol-1 quelato de hierro).
2.2. Crecimiento de árboles
El crecimiento de los árboles se evaluó calculando el volumen de copa. Para ello se midieron los diámetros de la copa (DT, transversal, y DL, longitudinal, a la línea de plantación; en m) en dos direcciones perpendiculares, N-S y E-W, así como la altura total del árbol (AT, en m) y la altura hasta las ramas inferiores (AF, en m) de los árboles. El volumen de la cubierta vegetal (Vc, en m3) se calculó utilizando la fórmula de Turrell: Vc (m3) = 0,524 x (AT – AF) x [(DT + DL)/2]2 .
2.3. Parámetros de rendimiento
Cuando la fruta alcanzó el momento de madurez comercial (entre el 25 y 30 de noviembre) se determinaron algunos parámetros de rendimiento: número de frutos por árbol, peso fresco del fruto (en g) y rendimiento (kg árbol-1). El peso medio de los frutos se obtuvo dividiendo el peso total por el número de frutos por árbol.
2.4. Calidad de la fruta
Para determinar la calidad del fruto, antes de la cosecha se tomó una muestra de 12 frutos por árbol (3 frutos de cada posición cardinal de la copa), lo que dio un total de 96 frutos por combinación patrón/tratamiento. Se mezclaron los frutos y se tomaron cuatro submuestras (24 frutos cada una). En una submuestra (n = 24) se midió: peso fresco del fruto (PF, en g), diámetro (D, en mm), altura (H, en mm) y espesor de la piel (en mm).
Para determinar las características de calidad del zumo se utilizaron tres submuestras (24 frutos cada una). Las frutas se exprimieron juntas (tres repeticiones por cada combinación de patrón/riego, n=3) mediante un exprimidor eléctrico. Se midieron los porcentajes de zumo, piel y pulpa. Los azúcares solubles totales (SST, en °Brix) se midieron mediante un refractómetro y se expresaron como porcentaje a 20 °C. El método para analizar el Índice de Acidez (IA) se basó en la neutralización con NaOH 0,1 N a pH 8,1. El Índice de Maduración (IM) se calculó como la relación SST/IA.
2.5. Intercambio gaseoso
La tasa de asimilación de CO2 (AN), la conductancia estomática al vapor de agua (gs), la concentración subestomática de CO2 (Ci) y la tasa de transpiración (E) se midieron mediante un
Cítricos, Técnicas de cultivo
analizador de gases infrarrojo portátil LI-COR 6400 (Li-Cor Inc., EE. UU.). Las condiciones de medición fueron: PAR luz saturada 1.000 μmol m-2 s-1, CO2 de referencia 400 μmol CO2 mol-1 a 24 °C (24±2 °C), 75% de humedad relativa (75±5%), y de 10:00h a 12:00h (UT+01:00h). Para las mediciones se tomaron hojas completamente expandidas en todos los árboles. El valor para cada planta fue la media de cuatro determinaciones por árbol.
2.6.
Relaciones hídricas
El potencial hídrico de la hoja (Ψω) se determinó con una cámara de presión tipo Scholander (Soilmoisture Equipment Corp., Santa Bárbara, CA, EE. UU.). Después de tomar las medidas, las hojas se envolvieron herméticamente en papel de aluminio, se congelaron en nitrógeno líquido y se almacenaron en un congelador a -18 °C. Después de la descongelación, se midió el potencial osmótico de la hoja (Ψπ) en la savia celular expresada recolectada con una jeringa a 25 ± 1 °C y colocada en un osmómetro (Digital Osmometer, Wescor, Logan, UT, EE. UU.). El potencial osmótico foliar en plena turgencia (ΨT) también se determinó en hojas similares. Después de hidratarlas durante la noche, las hojas completamente turgentes se congelaron en nitrógeno líquido y se midió el potencial osmótico como se indicó anteriormente según García-Sanchez et al., (2007). El valor para cada planta fue la media de cuatro determinaciones por árbol.
2.7. Análisis estadístico
Los análisis estadísticos se realizaron con el programa Statgraphic Centurion XVII (Statistical Graphics Corporation 2014) utilizando los tratamientos como factor de análisis. El método para discriminar entre medias (Prueba de Rangos Múltiples) fue el procedimiento de Diferencia
Mínima Significativa (LSD) de Fisher al 95% de intervalo de confianza (p≤0,05).
3. Resultados y discusión
3.1. Desarrollo y rendimiento de la planta
Los árboles Ct no presentaron diferencias significativas en el volumen de copa (Vc) entre patrones (Tabla 1). El tratamiento Dh, redujo el Vc en ambos patrones de manera similar (16,0%).
No se detectó influencia del patrón ni del tratamiento en el número de frutos por árbol (Tabla 2). En las condiciones Ct, los árboles en FA5 obtuvieron valores de PF de frutos más altos que en CC (incremento del 9,6%). El tratamiento de Dh redujo el PF del fruto sobre CC en torno a un 8,5% pero no en FA5. El Dh redujo significativamente el valor del rendimiento en CC (13%), pero no en las plantas injertadas sobre FA5
La distribución del diámetro del fruto fue similar para las plantas CC Ct y FA5 Ct (Figura 1). El 5055% de los frutos Ct tuvieron diámetros de 54-62 mm (categorías comerciales II y III). Bajo las condiciones de Dh, el gráfico de distribución de calibres mostró claramente un desplazamiento hacia la izquierda, es decir, hacia calibres más pequeños, para los frutos del tratamiento CC Dh porque el 39,9% de los frutos osciló entre 46-54 mm (categorías comerciales IV y V). Mientras que FA5 Dh fue similar en tamaño a las plantas CC Ct y FA5 Ct, y el fruto FA5 Dh en las categorías IV y V no superó el 23,6%.
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Tabla 1. Volumen copa (m3), número de frutos árbol-1, peso fresco del fruto (PF, g) y rendimiento (kg árbol1) en árboles de mandarino injertados sobre los patrones citrange Carrizo (CC) y Forner-Alcaide 5 (FA5) y cultivados bajo condiciones control (Ct) y déficit hídrico (Dh). Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos en P <0,05 (prueba de LSD). ns: no significativo.
CC Ct CC Dh FA5 Ct FA5 Dh
Volumen copa (m3)
31 a 26 b 31 a 25 b
Frutos árbol-1 988 921 888 768,5
Fruto PF (g)
92 b 84,5 c 101,5 a 96,5 ab
Rendimiento (kg árbol-1) 91 b 86 b 105 a 96 ab
Figura 1. Distribución del diámetro de fruto (%) en los árboles de mandarino injertados sobre los patrones citrange Carrizo (CC) y Forner-Alcaide 5 (FA5) y cultivados bajo condiciones control (Ct) y déficit hídrico (Dh)
3.2. Calidad de la fruta
Ambos patrones indujeron un diámetro de fruto y de espesor de la piel similar en condiciones Ct. El riego Dh redujo el diámetro de los frutos en CC (11,1%, Tabla 2), pero sin diferencias significativas entre patrones. El Dh no afectó al espesor de la piel.
Dentro de las fracciones del fruto, el porcentaje de piel o corteza fue similar en ambos patrones Ct, y el Dh incrementó este parámetro alrededor del 29% para CC Dh pero no en FA5 Dh. El porcentaje de pulpa disminuyó con Dh en ambos patrones y no se vio efecto del patrón ni del tratamiento en el porcentaje de zumo.
El índice de acidez (IA) de los frutos fue similar en las plantas Ct injertadas en ambos patrones (Figura 2A) y el tratamiento Dh aumentó este parámetro, pero sin diferencias entre patrones. El contenido de Sólidos Solubles Totales (SST) mostró un comportamiento similar al del IA (Figura 2B). El cociente entre ambos parámetros expresa el índice de madurez (IM, Figura 2C). El Dh redujo el IM al final del experimento, pero sin diferencias entre patrones (valor medio de reducción del 17,9%).
Tabla 2. Diámetro del fruto (D, mm), ratio D/H, espesor de la piel (mm), y porcentajes (%) de piel fresca, pulpa y zumo medido en frutos de mandarino injertados sobre los patrones citrange Carrizo (CC) y Forner-
Cítricos, Técnicas de cultivo
Alcaide 5 (FA5) y cultivados bajo condiciones control (Ct) y déficit hídrico (Dh). Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos en P <0,05 (prueba de LSD). ns: no significativo. H: Altura.
piel (mm)
Figura 2. Índice de acidez (IA, A), sólidos solubles totales (SST, B) e índice de maduración (IM, C) medido en frutos de mandarino injertados sobre los patrones citrange Carrizo (CC) y Forner-Alcaide 5 (FA5) y cultivados bajo condiciones control (Ct) y déficit hídrico (Dh). Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos en P <0,05 (prueba de LSD). ns: no significativo.
3.3. Medidas fisiológicas
3.3.1. Intercambio gaseoso
La tasa neta de asimilación de CO2 (An) fue máxima en FA5 Ct (51,8% mayor que CC Ct) (Tabla 3). El Dh redujo este parámetro en ambos portainjertos (42,5% y 30,4% para CC y FA5, respectivamente).
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Tabla 3. Tasa neta de asimilación de CO2 (An; μmol CO2 m-2s-1), conductancia estomática (gs; mol H2O m2s-1), concentración interna de CO2 (Ci; μmol CO2 mol-1) y tasa de transpiración (E, mmol H2O m-2s-1) de árboles de mandarino injertados sobre patrones CC y FA5 y cultivados bajo déficit hídrico (Dh, 50% ETc) y condiciones de control (Ct). Los datos son los valores medios ± SE para n = 8 plantas. Letras diferentes indican diferencias significativas en P <0,05 (prueba de LSD).
El tratamiento FA5 Ct tuvo la conductancia estomática (gs) más alto (66,7% mayor que CC Ct, Tabla 3). Dh redujo significativamente gs en ambos patrones, pero más notablemente en CC que en FA5 en comparación con Ct (44,4% y 33,3%, respectivamente).
La concentración interna de CO2 fue similar entre las plantas Ct (Tabla 3), pero se observaron diferencias significativas cuando ocurrió el Dh. Mientras que el tratamiento Dh redujo significativamente el Ci en las plantas CC (reducción del 7,8%), no se observó ningún efecto significativo en las plantas FA5
Figura 3. Eficiencia de carboxilación instantánea (An/Ci) (A) y eficiencia de uso del agua (An/E) (B) de árboles de mandarino injertados sobre patrones CC y FA5 y cultivados bajo déficit hídrico (Dh, 50% ETc) y condiciones de control (Ct). Los datos son los valores medios ± SE para n = 8 plantas. Letras diferentes indican diferencias significativas en P <0,05 (prueba de LSD)
En condiciones Ct, la tasa de transpiración (E) fue significativamente mayor en las plantas FA5 que en las CC (3,7 y 3,2 mmol H2O m-2s-1, respectivamente; Tabla 3). Al final del experimento, el tratamiento DI disminuyó los valores de E foliar en ambos portainjertos, pero esta reducción fue significativamente mayor en las plantas CC que en las plantas FA5 (25,7% y 9,9%, respectivamente).
Cítricos, Técnicas de cultivo
El patrón FA5 Ct mostró mayores tasas de eficiencia instantánea relacionadas con la fotosíntesis, de carboxilación (An/Ci, Figura 3A) y del uso del agua (An/E, Figura 3B) (54,2% y 32,6% superior a CC Ct, respectivamente). Las condiciones Dh redujeron la relación An/Ci en ambos portainjertos respecto a las plantas Ct, con 37,5% y 33,8% en CC y FA5, respectivamente. El tratamiento Dh redujo estos parámetros de manera similar en ambos patrones (entre 37,5 y 22,5%).
3.3.2. Relaciones hídricas de las hojas
No se encontraron diferencias significativas en las relaciones hídricas (Figura 4) entre las plantas Ct (Ψω, Ψπ y ΨT media de -0,92 MPa, -2,01 MPa y 1,4 MPa, respectivamente). El Dh disminuyó Ψω y Ψπ, pero con diferencias entre patrones. La reducción más notable de Ψω se registró en las plantas CC Dh en comparación con CC Ct (82,2%), mientras que la caída fue menos marcada en FA5 Dh (55,9%). La bajada de Ψπ en FA5 Dh y CC Dh fue de 75,0% y 50,0%, respectivamente. T disminuyó un 63,4% en CC Dh, mientras que no se obtuvieron diferencias significativas entre las plantas FA5
Figura 4. Potencial hídrico (A, Ψω), osmótico (B, Ψπ) y de turgencia (C, ΨT) (MPa) de árboles de mandarino injertados sobre patrones CC y FA5 y cultivados bajo déficit hídrico (Dh, 50% ETc) y condiciones de control (Ct). Los datos son los valores medios ± SE para n = 8 plantas. Letras diferentes indican diferencias significativas en P <0,05 (prueba de LSD)
Cómo
4. Discusión
Condiciones de estrés abiótico, afectan el desarrollo de las plantas, especialmente cuando el suministro de agua está restringido. En nuestro trabajo, los árboles injertados sobre ambos patrones experimentaron un desarrollo estándar y sin diferencias entre patrones, similar al observado por otros autores en clementina y limón (Martínez-Cuenca et al., 2016; Georgiou, 2002; Legua et al., 2018). Pero en condiciones de Dh los árboles redujeron su crecimiento y el de los frutos, observándose menor Vc y diámetro de fruto. Algunos autores han relacionado esto con menos superficie foliar como mecanismo adaptativo de la planta para prevenir la pérdida de agua debido a la transpiración bajo estrés abiótico (Gómez-Cadenas et al., 2003; Potters et al., 2007).
La reducción del tamaño de los árboles es interesante en los programas de mejora de cítricos siempre que no afecte a la eficiencia del rendimiento, lo que también parece un resultado interesante de nuestro estudio porque no se encontraron diferencias significativas en el número medio de frutos ni el rendimiento entre los tratamientos Ct y Dh (Tabla 1). Se han observado resultados similares en árboles injertados sobre algunos híbridos de FA enanizantes como FA418 y FA-517 (Figueiredo et al., 2005; Pérez-Pérez et al., 2005). Esos patrones mostraron una reducción del tamaño de los árboles, pero una buena eficiencia de rendimiento, cuando se combinaron con variedades de naranja navel y limón (Martínez-Cuenca et al., 2016; Legua et al., 2018; Forner-Giner et al., 2014).
El menor tamaño de los árboles bajo Dh, estaría debido a una elevada necesidad de fotoasimilados en estos árboles pero que ante la situación de estrés la planta es incapaz de cubrir. Esto se refuerza con las medidas de intercambio gaseoso encontradas. Las medidas más elevadas en FA5 Dh que en CC Dh sugieren un valor de fotosíntesis neta (An) endógena basal más alta en el primer patrón, como respalda la bibliografía (Gómez-Cadenas et al., 2003). La reducción de AN relacionada con Dh fue mucho menor en FA5 que en sus parentales (patrones C macrophylla y Poncirus trifoliata), y lo relacionaron con la inducción de ácido abscísico en raíces y hojas bajo estrés hídrico.
Al igual que el desarrollo de las plantas, los parámetros de calidad de los frutos también se vieron afectados por la baja disponibilidad de agua, pero con diferencias entre patrones. El diámetro de la fruta (parámetro físico, Tabla 2,) y el IA y SST (parámetros internos, Figura 2A,B) fueron los más influenciados por el déficit hídrico en CC.
El incremento en SST e IA fue observado en árboles de clemenules bajo régimen hídrico restringido y Dh continuo (Montaña et al., 2005), y del IA en clementina con dosis de riego decrecientes (Fereres y Soriano, 2007). Sin embargo, el Dh 100-40% ETc generó menos SST y menor IA en relación con 100% ETc, mientras que la reducción del 70% ETc no mostró diferencias con los árboles Ct (Montaña et al., 2005).
También el porcentaje de piel, mayor con Dh en CC pero no en FA5 (Tabla 2), ya que probablemente dependan del contenido de agua de la planta y de los compuestos predominantes en las células de esta fracción del fruto. El espesor de la piel (Tabla 2) no se vio afectado por el Dh, lo que sugiere que el desarrollo celular en esta parte del fruto es más capaz de contrarrestar el bajo nivel de irrigación que las células de la parte interna de la fruta. Como ya se ha observado en ensayos de riego controlado en clementina de Nules (Montaña et al.,
Cítricos, Técnicas de cultivo
2005), pomelo (Cruse et al., 1982), naranja (Castel y Buj, 1990; Pérez-Pérez et al., 2009) y mandarina Satsuma (Peng y Rabe, 1998).
5. Conclusión
El Dh disminuyó la producción total de mandarina Orogrande en CC, debido principalmente al menor tamaño de los frutos. Las diferencias en las características del fruto entre las plantas Ct y Dh fueron mayores para los árboles sobre CC (más porcentaje de piel y valores más altos de SST e IA) que CC Ct.
Aunque ambos patrones fueron afectados por el Dh, algunas respuestas fisiológicas como AN, Ci y Ψω en las hojas de FA5 mostraron mejores resultados que en CC, lo que confiere a los árboles de FA5 un comportamiento aparentemente mejor para mantener buenos resultados de rendimiento y diámetro de frutos.
Agradecimientos
Esta investigación fue financiada por el Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agroalimentaria (INIA), número de proyecto PID2021-124145OR-C21
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