Texto Terrario by ingrid vera

EL TERRARIO

UNA PERSPECTIVA FENOMENOLÓGICA PARA LA COMPRENSIÓN DE LO VIVO

MAESTRÍA EN DOCENCIA DE LAS CIENCIAS NATURALES ESPECIALIZACIÓN EN DOCENCIA DE LAS CIENCIAS PARA EL NIVEL BÁSICO

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA NACIONAL DEPARTAMENTO DE FÍSICA

EL TERRARIO

UNA PERSPECTIVA FENOMENOLÓGICA PARA LA COMPRENSIÓN DE LO VIVO

Profesores: STEINER VALENCIA VARGAS INGRID VERA OSPINA ANDREA TOLEDO ARANDA

Autores: STEINER VALENCIA VARGAS OLGA MÉNDEZ NÚÑEZ GLADYS JIMÉNEZ GÓMEZ

Portada: Indricotherium era un "rinoceronte jirafa", el mayor mamífero terrestre jamás descubierto. Stephen Jay Gould. El libro de la Vida. Crítica. 1993)

MAESTRÍA EN DOCENCIA DE LAS CIENCIAS NATURALES ESPECIALIZACIÓN EN DOCENCIA DE LAS CIENCIAS PARA EL NIVEL BÁSICO

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA NACIONAL DEPARTAMENTO DE FÍSICA

Cada época se caracteriza por el campo de lo posible que define no sólo las teorías o las creencias vigentes, sino también la naturaleza misma de los objetos accesibles al análisis, los medios para estudiarlos, la manera de observarlos o de hablar de ellos. François Jacob

TABLA DE CONTENIDO PRESENTACIÓN ___________________________________________________________ 5 CONSIDERACIONES METODOLÓGICAS __________________________________ 6

DE LA DESCRIPCIÓN A LA PREGUNTA O DE CÓMO ARTIFICIALIZAR LA NATURALEZA _____________________________________________________ 8 PRIMERA SESIÓN ____________________________________________________ 8

Actividades Sincrónicas _____________________________________________________________ 8

SEGUNDA SESIÓN ____________________________________________________ 8

Actividades Sincrónicas _____________________________________________________________ 8

DE LA EXPERIENCIA ARTIFICIALIZADA A LA MODELIZACIÓN DE EXPLICACIONES _____________________________________________________ 9 TERCERA Y CUARTA SESIÓN _________________________________________ 9

Actividades preparatorias ___________________________________________________________ 9 Actividades Sincrónicas _____________________________________________________________ 9

DE LA MODELIZACIÓN EXPLICATIVA A LA COMPLEJIZACIÓN DE LO VIVO _________________________________________________________________ 10 QUINTA SESIÓN _____________________________________________________ 10

Actividades preparatorias __________________________________________________________ 10 Actividades Sincrónicas ____________________________________________________________ 10

BIBLIOGRAFÍA ______________________________________________________ 11 FOTOSÍNTESIS ______________________________________________________ 12

Jeffrey J. W. Baker y Garland E. Allen ________________________________________________ 12

LA ORGANIZACIÓN __________________________________________________ 52

Jacob François _________________________________________________________________ 52

UN ÉXITO RECIENTE. HISTORIA DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA 96

Giordan A., Raichvarg D., Drouin J.M., Gagliardi R., Canay A. M. ___________________ 96

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PRESENTACIÓN

L MÓDULO DE SISTEMATIZACIÓN TEÓRICA DE LAS DISCIPLINAS CIENTÍFICAS se plantea a partir del estudio del papel que juegan en la estructuración de teorías, los procesos de modelización, matematización, establecimiento de relaciones, definición de variables y el reduccionismo en los fenómenos. En este sentido, el trabajo experimental y los procesos de modelización adquieren un nuevo e importante carácter, en la medida en que se abordan como procesos de artificialización de la naturaleza que transcienden el nivel de la experiencia cotidiana y nuestras formas de relación con ella. Este módulo permitirá poner en cuestión la imagen según la cual las disciplinas son estructuras que conjugan teorías sancionadas, leyes universales y explicaciones absolutas y verdaderas, para motivar su comprensión hacia las dinámicas de estructuración de los saberes que contemplan contextos de explicación que dan solución a problemáticas, en las cuales podemos rastrear el proceso de surgimiento y consolidación de cuerpos teórico-experimentales. Para el caso particular de la Biología el seminario nos permitirá comprender cómo los procesos de modelización juegan un papel importante en la medida que configuran las condiciones desde las cuales es posible asumir un estudio sistemático de las dinámicas y procesos asociados a la comprensión de los seres vivos. El trabajo sobre el Terrario es un ejercicio de construcción de conocimiento donde son relevantes la definición de criterios de observación, la delimitación de variables y los diseños experimentales en la medida en que orientan las formas de proceder, permiten profundizar en los referentes teórico-experimentales y aportan a la construcción de explicaciones sobre la dinámica viviente que allí se despliega.

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CONSIDERACIONES METODOLÓGICAS

N EL DESARROLLO DEL SEMINARIO La respiración: de soplo vital a problema de conocimiento, mostramos que la dinámica de construcción de conocimiento está relacionada con procesos de artificialización del mundo experiencial. En este sentido, cuestionar las analogías simples y la evidencia de las sensaciones, es una condición epistemológica para configurar problemas de conocimiento; esto es, que construir conocimiento es una actividad de crítica y confrontación, de socialización y rectificación de impresiones primeras, en donde el pensamiento se construye y reconstruye permanentemente. Teniendo en cuenta estas condiciones, se abordó el estudio de la respiración, a partir de preguntas tales como ¿Qué marcas históricas, persisten en el concepto de respiración (por ejemplo que la analogan con el soplo vital) y de qué manera nos relacionamos con ellas? ¿En qué medida dar cuenta de la respiración aporta a la comprensión de los seres vivos? ¿Qué experiencias y condiciones pedagógicas constituyen la respiración como un campo conceptual que aporta a la comprensión de los organismos? ¿Qué condiciones epistemológicas hacen posible artificializar la experiencia en torno a la respiración y constituirla como problema de conocimiento? Estas y otras preguntas, permitieron a los participantes del seminario elaborar explicaciones, resignificar la experiencia inmediata, contrastar puntos de vista, sopesar valoraciones, artificializar lo que aparecía dado y obvio y como tal, involucrarse en la actividad de hacer de ella un objeto de conocimiento. Este proceso de objetivar la respiración puede ser caracterizado en términos de la dialéctica delimitar-distinguir desde la cual se dinamizó y enriqueció la formulación de preguntas y de hipótesis, la enunciación de supuestos, la descripción de elementos y la elaboración de explicaciones. En efecto, delimitar un espacio-tiempo para el estudio, permitió a los participantes distinguir elementos y como tal, centrar la mirada en un universo limitado de condiciones que afectaban la respiración de los organismos seleccionados. Esta dialéctica que expresa los procesos de artificialización del mundo experiencial, favorece que las preguntas por la respiración adquieran un carácter renovado para el sujeto y lo obliga a explicitar la intención que orienta lo que quiere comprender, así como las relaciones que pretende establecer. Es decir, hace que el sujeto cuestione la respiración como experiencia vital y la constituya como un fenómeno posible de ser comprendido, en donde comienzan a jugar un papel importante las estructuras, los mecanismos, las sustancias que intervienen, las transformaciones y las condiciones que la favorecen.

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Ahora bien, en el interés por construir referentes para la comprensión de los seres vivos, consideramos que generar escenarios para la modelización experimental es una nueva condición epistemológica que aproxima a los sujetos a los procesos de estructuración de la biología como disciplina científica. En particular, estamos interesados en indagar por el papel que los procesos de modelización, establecimiento de relaciones y definición de variables, juegan en la construcción de lo vivo como objeto de conocimiento. Los modelos experimentales los asumimos como una instancia de la experiencia que “impone” a la naturaleza condiciones particulares para, interrogándola, comprender su dinámica. Delimitar un espacio donde tienen lugar eventos, en el sentido de construir un sistema, permite a la experiencia transitar por la descripción de los elementos que componen dicho espacio, la observación de lo que acontece en un determinado tiempo, la construcción de variables para restringir las observaciones y el establecimiento de relaciones, entre otras. Es decir, consideramos que la modelización experimental es una instancia para rectificar la experiencia y una condición para que el pensamiento despliegue su acción constructiva. Como una estrategia para generar estos procesos de modelización, proponemos desarrollar tres fases, a partir de la pregunta ¿Cuál es la dinámica del agua, el aire, el suelo o la luz en el terrario? Estas fases las concebimos como ejercicios experimentales que nos permiten hacer del terrario un referente para la elaboración de explicaciones sobre la dinámica viviente y para la definición de criterios técnico-experimentales que configuran la biología como una disciplina científica.

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DE LA DESCRIPCIÓN A LA PREGUNTA O DE CÓMO ARTIFICIALIZAR LA NATURALEZA

NA PRIMERA APROXIMACIÓN AL MUNDO FENOMÉNICO la realizamos a través de la experiencia sensorial. Ésta hace aparecer ante nosotros objetos que son posibles de describir en términos de formas, colores, tamaños, texturas, olores o la disposición de sus partes. Sin embargo, ¿qué es lo que esta experiencia sensorial nos ofrece? ¿Desde dónde podemos decir que una “observación detallada” nos da cuenta del objeto? ¿Cómo interrogar o poner en cuestión dicha observación? ¿Qué es lo que experienciamos a través de los sentidos? Asumir estos y otros interrogantes nos permite acercarnos al Terrario cuestionando las primeras descripciones de lo que vemos; de igual manera nos sumerge en la posibilidad de la pregunta, la proyección de la hipótesis y la construcción del problema que permitirá la elaboración de explicaciones a las dinámicas que allí acontecen y que hacen del Terrario un sistema donde se mantiene la vida.

PRIMERA SESIÓN Actividades Sincrónicas 1. Descripción de los factores biológicos, fisicoquímicos y antrópicos que inciden en la dinámica de un ambiente natural de la Sabana de Bogotá.

2. Presentación del Módulo El Terrario: Una perspectiva fenomenológica para la comprensión de lo vivo. 3. Película. Había una vez un bosque.

SEGUNDA SESIÓN Actividades Sincrónicas 1. Taller: Construcción del Terrario. 2. Trabajo en grupo para definir las preguntas o hipótesis que orientarán el diseño experimental sobre la pregunta, ¿Cuál es la dinámica del agua, el aire, el suelo o la luz en el terrario?

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DE LA EXPERIENCIA ARTIFICIALIZADA A LA MODELIZACIÓN DE EXPLICACIONES

L TERRARIO COMO LABORATORIO para el ejercicio del pensamiento y como referente para la comprensión de los seres vivos, nos permite describir, intervenir y formular preguntas relacionadas con aspectos como el crecimiento de las plantas, las condiciones adecuadas para su sobrevivencia o su relación con el medio. Para describir lo que acontece en el terrario, por ejemplo, suele acudirse a la enumeración de los elementos que lo conforman, a la disposición de las partes que le confieren su estructura o, a las relaciones que le definen cierta organización; sin embargo, en esta forma de describir fácilmente pasamos, de lo que tenemos experiencia a lo que la hace posible. Es decir, fácilmente pasamos de la “palabra” como designación de cosas, al “concepto” como organización de una experiencia y configuración de una problemática. Las formas de describir, intervenir y preguntar, desde las cuales hablamos y nos relacionamos con lo que denominamos seres vivos, son parte de la historia de la biología y constituyen el saber desde el cual hablamos de lo vivo como objeto de conocimiento de una ciencia. Por tal razón, cabe plantearse las siguientes preguntas: ¿qué procederes racionales, experienciales y experimentales, determinan nuestras formas de “describir”, “intervenir” y “preguntar” sobre lo vivo o sobre lo que hace vivo a los seres? ¿Qué papel juegan estos procederes en la construcción de modelos explicativos de los “seres vivientes”? ¿Qué aspectos teóricos y experimentales constituyen dichos modelos?

TERCERA Y CUARTA SESIÓN Actividades preparatorias 1. Elaboración de una ruta conceptual y metodológica que dé cuenta de la pregunta, ¿Cuál es la dinámica del agua, el aire, el suelo o la luz en el terrario? 2. Elaboración del montaje experimental. Actividades Sincrónicas 1. Socialización del trabajo en grupo. 2. Socialización del seguimiento de Montajes Experimentales.

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DE LA MODELIZACIÓN EXPLICATIVA A LA COMPLEJIZACIÓN DE LO VIVO TIENEN EN COMÚN TODOS LOS SERES VIVOS para denominarlos ¿QUÉ como tales? ¿Es una fuerza vital? ¿Un fin divino o natural? ¿Un principio organizador? ¿Un principio de identidad? Preguntas como estas han fomentado la curiosidad de los hombres y definido los criterios para orientar la base fenomenológica que ha hecho de lo vivo un objeto de conocimiento. Este proceso de búsqueda y sistematización fenomenológica ha llevado, por una parte, a cuestionar aproximaciones que instalan el calor innato, el alma, las moléculas orgánicas, las partículas vivientes o la fuerza vital, como principios supraempíricos de organización de lo viviente y, por otra, a definir condiciones teóricas para la emergencia de nuevos problemas y conceptos, desde los cuales es posible decidir entre lo que es viviente y lo que no lo es. Así, surgen conceptos como los de relación y correlación que desplazan el interés por la descripción de las diferencias en la estructura de los organismos, hacia lo que hay de común entre ellos y que los diferencia de lo no viviente. Este desplazamiento hace que la función emerja como principio empírico que articula estructuras y coordina “modos de ser” confiriéndole a los seres vivos su organización. Por similares vías aparecen la célula, el cambio y la herencia; estas conceptualizaciones y las problemáticas que las hacen posible, configuran las condiciones racionales y técnicas desde las cuales es posible hablar del organismo como una síntesis conceptual y de la biología como una disciplina diferenciada.

QUINTA SESIÓN Actividades preparatorias Concreción de montajes, modelos o diseños experimentales que los grupos han previsto. Actividades Sincrónicas 1. Socialización del Modelo Explicativo. 2. Entrega de escrito final individual y grupal.

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BIBLIOGRAFÍA ALLEN, G. 1983. La ciencia de la vida en el siglo XX. Breviarios F.C.E.: México. BAKER, J.JW. y ALLEN, G.E., 1970. Biología e investigación científica. Fondo Educativo Interamericano: México COLEMAN, W. 1983. La biología en el siglo XIX. Breviarios F.C.E.: México. FOUCAULT M., 1984. Las palabras y las cosas. Salvat: Barcelona. GIORDAN, A y Otros. 1988. Conceptos de Biología. Tomo I. Editorial Labor: Madrid GUYENOT, E. 1987. Las ciencias de la vida en los siglos XVII y XVIII. Editorial Hispanoamérica: México JACOB, F. 1984. La lógica de lo viviente. Salvat: Barcelona. LASZLO E. 1993. La gran bifurcación. Edit. Gedisa: Barcelona. VILLEE, C.A. y Otros. 1987. Biología. Nueva Editorial Interamericana: México VALENCIA, S., MÉNDEZ, O, JIMÉNEZ, G. GARZÓN, P. De la contemplación a la comprensión de los seres vivos. En: Revista Campo Abierto. Universidad de Extremadura España. Nº 20. 2000.

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FOTOSÍNTESIS Jeffrey J. W. Baker y Garland E. Allen* 1 INTRODUCCION Fotosíntesis-la fabricación por parte de la planta de compuestos ricos en energía, es uno de los procesos químicos más importantes del mundo. Las investigaciones experimentales sobre fotosíntesis se iniciaron hace unos 300 años, pero aún así, el problema no está todavía resuelto completamente. En el presente capítulo se estudiará todo lo relacionado con este problema, o sea, desde sus primeras etapas hasta su estado presente. De este modo se espera que se obtenga una visión clara sobre las interrogantes que involucra, así como, del desarrollo histórico de una idea científica de vital importancia. 2 ALGUNAS NOTAS PREPARATORIAS Cuando se lee sobre las ideas que tenían algunos científicos naturalistas de tiempos pasados, uno se siente tentado a burlarse de su trabajo. Se pregunta uno cómo es posible que creyeran tales cosas. Es muy fácil, sin embargo, mirar desde el siglo XX hacia los períodos anteriores y poner de relieve los errores científicos o falsas hipótesis; rememorar se puede hacer con mayor exactitud que predecir. Hoy tenemos a nuestra disposición una gran cantidad de conocimientos comprobados que eran totalmente desconocidos por los científicos anteriores. A principios del siglo XVII, cuando comenzó el estudio experimental de la fisiología vegetal, había muy poca evidencia para mostrar como ocurrían las reacciones químicas. Los hombres notaban que algunas sustancias entraban a las reacciones químicas y otras sustancias se producían en ellas. De estas observaciones, se originó la teoría de la transmutación. Se creyó que la transmutación era un proceso a través del cual se podía cambiar una sustancia en otra. Por ejemplo, los primeros investigadores notaron que cuando el agua se evaporaba por ebullición en un recipiente, quedaba en el fondo de éste un pequeño residuo de cristales. Esto se explicó diciendo que el agua se había transmutado a «material térreo». Muchos de estos primeros investigadores fueron llamados alquimistas. Aunque, el término alquimista se utiliza frecuentemente para referirse al hombre que pensaba que podía cambiar metales básicos en oro, en realidad sólo un pequeño número de ellos se esforzó seriamente en intentarlo. El desarrollo inicial de la química se debe en gran parte a los alquimistas. A través de sus muchas investigaciones con una variedad de sustancias inorgánicas y orgánicas, los alquimistas reunieron un gran número de datos empíricos. Algunos de estos datos constituyeron la base para el desarrollo de las primeras teorías *

Tomado de: Jeffrey J. W. Baker y Garland E. Allen. 1970. Biología e investigación científica. Bogotá: FEI Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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químicas, entre las cuales la teoría de la transmutación es una de las principales. Para el siglo XVII, se sabía muy poco o nada acerca de la naturaleza de los gases o, como para entonces se les llamaba, «sustancias aeroformes». Muchos creían que se trataba de espíritus liberados cuando se calentaban ciertos sólidos, mientras que otros los consideraban como realmente vivos. Más aún, si se entendía muy poco sobre la naturaleza de los gases, se entendía mucho menos sobre lo que éstos significaban para los organismos vivos. Como se verá, esta falta de conocimiento jugó un papel importante en las primeras investigaciones sobre fotosíntesis. La «teoría del flogisto» fue tan importante para los científicos del siglo XVII como la teoría atómica es para la química de hoy. La teoría del flogisto se originó para explicar muchos fenómenos, especialmente el de combustión de algunas sustancias. Se creyó que las llamas que brotaban hacia arriba y hacia fuera del objeto que se quemaba, representaban algo que se escapaba de él. Este algo desconocido fue llamado «flogisto», Hoy día se sabe que las sustancias que se queman se unen con el oxígeno. Si se pasan todos los productos del proceso de la combustión (incluyendo los compuestos gaseosos que se liberan), el peso es mayor después que antes de quemarse. El peso adicional se puede explicar por la cantidad de oxígeno usado en el proceso de la combustión. El científico del siglo XVII tuvo también en cuenta que una sustancia que se quemaba ganaba peso en lugar de perderlo. Se podría pensar que este hecho sería un problema serio para los que defendían la teoría del flogisto. Para aquellos primeros científicos, sin embargo, esto no era mayor problema. ¡Sencillamente se dio al flogisto un peso negativo! En otras palabras, debido a la pérdida del peso negativo del flogisto, una sustancia podía pesar más después que antes de quemarse. La teoría flogística consideró un gran número de fenómenos observables. Por ejemplo, los primeros científicos notaron que cuando una vela ardía bajo una campana sellada se apagaba después de cierto tiempo. Esto, desde luego, se debe al hecho de que no hay más oxígeno en el aire contenido dentro de la campana. Los que sostenían la teoría del flogisto, sin embargo, decían que el aire estaba «flogisticado». Este aire flogisticado se dijo que estaba «fijo» y por tanto, era incapaz de favorecer la combustión. El aire que estaba presente dentro de la campana antes de que la vela ardiera era llamado «aire desflogisticado». La teoría del flogisto, por tanto, explicaba adecuadamente el fenómeno de combustión sin incurrir en ninguna Contradicción que pudiera ir en contra de ella. En Cuanto a este hecho particular, es decir, la combustión de una vela, la teoría del flogisto es tan buena como la teoría moderna que involucra el oxígeno. La creencia en la transmutación, la ausencia de conceptos sobre la naturaleza Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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y significado de los gases, y la aceptación de la teoría del flogisto, demarcaron la estructura mental a través de la cual los primeros fitofisiólogos enfocaron las investigaciones sobre fotosíntesis. 3 EL PROBLEMA El problema de la nutrición en las plantas puede parecer sencillo. ¿Cómo cree una planta? ¿De dónde obtiene materiales paca construir, material vegetal adicional? Parece fácil entender cómo pueden crecer los animales. Se observa que ellos devoran alimentos y se supone, que luego lo utilizan para construir más material animal. Las plantas, sin embargo, con raras excepciones no se alimentan de esta manera. Uno de los primeros en estudiar este problema fue Jan Baptista Van Helmont (1577-1644). A pesar de que la mayor parte de sus estudios fueron de naturaleza química, Van Helmont llevó a cabo un experimento muy significativo con un árbol de sauce. En este experimento, él intentó descubrir la fuente de los materiales nutritivos para los vegetales. He aquí sus propias palabras: Tomé; una macetera, en la cual coloque 90,7 kilos de tierra que habla sido secada en un horno, la humedecí con agua de lluvia, y sembré en ella el tronco o tallo de un árbol de sauce que pesaba 2,30 kilos. Finalmente, después de 5 años de cuidados, el árbol había crecido y pasaba 76,71 kilos. Cuando era necesaria, siempre humedecía la tierra de la macetera con agua de lluvia u agua destilada; la macetera era grande y estaba implantada en la tierra. Para que el polvo en los alrededores no se entremezclara con la tierra, cubrí los bordes de la macetera con una placa de hierro cubierta con plomo y con mucho, huecos. No computé el peso de las hojas que cayeron durante cuatro otoños. Al final, sequé de nuevo la tierra que habla en la macetera y se encontraron los mismos 90,7 kilos, faltando unos 56,7 gramos. Por lo tanto, 74,5 kilos de madera, corteza y raíces se formaron solamente de agua. *

Los experimentos de Van Helmont se muestran en la Fig. 8-1. A él le pareció que la materia vegetal, representada por la ganancia en peso, había venido solamente del agua, puesto que no había habido una pérdida de peso apreciable en la tierra. En la última frase Van Helmont establece su conclusión. Asume que el agua ha sido transmutada en madera, que él considera como un material “térreo”. Para Van Helmont esta conclusión parecía lógica e inevitable. Estaba en perfecto acuerdo con las predicciones de la hipótesis de la transmutación, ampliamente aceptada en esos días. Por consiguiente, teniendo en Cuenta el tiempo en el cual se llevó a cabo este experimento, las conclusiones de Van Todos los párrafos citados en este capítulo se hicieron con permiso de L. K. Nash, “Plants and the Atmosphere”, em Harvard Case Histories in Experimental Science, Vol. II. Cambridge: Harvard University Press, 1957), pp. 325-436. *

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Helmont son comprensibles y razonables. El experimento en si fue un buen experimento. (En aquel tiempo no se consideraba esencial el uso de un control). ¿Qué sucedía con los gases que rodeaban a la planta en la atmósfera? Van Helmont no los consideró capaces de formar parte del material vegetal. A pesar de que Van Helmont, no tomó en cuenta esta variable tan importante, debe dársele crédito por haber iniciado una investigación que estimuló a otros a extenderse mucho más allá. PESO DEL ARBOL = 2,30 KILOS PESO DE LA TIERRA =90,71 KILOS

PESO DEL ARBOL = 76,74 KILOS PESO DE LA TIERRA = 90,66 KILOS

FIG. 8-1. El experimento de Van Helmont. El concluyó que la ganancia en peso mostrada por la planta se debía totalmente al agua utilizada para su riego durante 5 años.

4 OTRO HECHO SE SUMA En la última parte del siglo XVII, el desarrollo del microscopio y su uso en ciencias naturales llevó al descubrimiento de que las hojas de las plantas tienen muchas aberturas (estomas) en sus superficies (observe la placa a colores II). U no de los primeros microscopistas (Nehemiah Grew) reportó lo siguiente sobre estas estructuras: Así como en las pieles de los animales, especialmente en algunas partes, existen ciertos poros, u orificios, ya sea para la recepción, o para la eliminación de algo en beneficio del cuerpo; asimismo las pieles de muchas plantas por lo menos, están formadas de varios orificios o pasajes, ya sea para la mejor avoleoción (evaporación) de savia sobrante, o para la admisión de aire.

Otros microscopistas consideraron las hojas de las plantas como órganos digestivos y los poros funcionales como salidas para productos de desecho de la digestión. Pero el autor de la cita anterior aludió a una posible función muy sorprendente para estas aberturas. (¿Será que ellas permiten el intercambio de sustancias entre la planta y la atmósfera? El sacerdote inglés Stephen Hales (1677-1761) se interesó en todo el Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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problema del flujo de materiales a través de las plantas. Aparentemente él fue uno de los primeros en notar (aunque indirectamente) que tal vez el agua no es la única relacionada con la nutrición de las plantas. El escribió: De acuerdo con el siguiente experimento hay cierta razón para sospechar que las hojas y los tallos de las plantas absorben aire elástico... Coloqué una planta de menta bien arraigada en una cisterna de vidrio llena de tierra, y entonces eché dentro tanta agua como pudo contener; sobre la cisterna de vidrio coloqué un vaso invertido zz, aa (Fig. 82), el agua fue elevada por medio de un sifón hasta aa. Al mismo tiempo coloqué también, de la misma manera, otro vaso invertido zz, aa de igual tamaño que el anterior, pero sin ninguna planta dentro de él.

FIG. 8-2. El experimento de Stephen Hales. El concluyó que las plantas toman algo del aire. También demostró que las plantas cambiaban la composición del aire. Sin embargo, no estuvo seguro sobre qué clase de cambio era el que se producía.

A continuación Hales escribió: La capacidad de estos recipientes por encima del nivel de agua aa fue igual a 803,6 cms. cúbicos. Al cabo de un mes la menta había producido varios tallos delgados y débiles y emergieron muchos pelos radicales en las uniones que estaban por encima del agua, ocasionados posiblemente por la gran humedad del aire, en el cual permanecía la planta; la mitad de las hojas del tallo viejo estaban ahora muertas; pero las hojas y el tallo de los retoños jóvenes continuaron verdes la mayor parte del invierno siguiente: el agua en los dos vasos invertidos subió y bajó de nivel como si fuera afectada por un peso diferente de la atmósfera o por la dilatación y contracción del aire por encima de aa (esto es, el nivel de agua se elevaba o descendía de acuerdo con la presión barométrica externa y de acuerdo con la temperatura que prevalecía en el aire encerrado en el sistema. Puesto que estas fluctuaciones de corto término ocurrían en ambos sistemas, es bastante seguro que no se debían a la presencia de la planta que estaba creciendo). Pero el agua en el vaso en el cual se encontraba la menta (finalmente) subió tanto por encima de aa y por encima de la superficie del agua en el otro vaso que una séptima parte del aire debió haber sido reducido a un estado fijo, Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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ya sea por imbibición en la sustancia de la planta, o por los vapores que eran producidos por la planta (puesto que la disminución del volumen ocurrió en un largo período solamente en el sistema que con tenia la planta, se podría pensar razonablemente que fue un efecto producido por la presencia de la planta). Esto fue realizado principalmente durante los dos o tres meses de verano, ya que después no se absorbía más aire. Al principio del mes de abril, en la siguiente primavera, saqué la vieja menta y puse una planta fresca en su lugar para ver si absorbía algo más de aire, pero se marchitó en 4 o 5 días. Sin embargo, una planta fresca colocada en el otro vaso, cuyo aire también había estado confinado por nueve meses, vivió cerca de un mes, casi tanto como otra planta en aire que había sido confinado recientemente . El experimento de Hales es significativo por varias razones, una de ellas es que él, muy sabiamente, empleó un control, el recipiente vacío. Si hubiera usado solamente el sistema en el cual crecía la planta de menta, le hubiera sido muy difícil decidir que fluctuaciones del nivel de agua se debían a un aumento de la presión barométrica y cuáles se debían a cambios producidos por la planta. En el experimento de Hales, desde luego, cualquier cambio que ocurriera en ambos sistemas no era obviamente, e! resultado de la planta sino de alguna fuerza externa (en este caso, presión atmosférica). Así pues, e! uso de un control, ayudó a Hales a definir claramente qué efectos tenía la planta sobre la atmósfera en e! recipiente. Otro factor de gran importancia se observa también en e! experimento de Hales. Al colocar plantas frescas de menta en el vaso del cual se había sacado la planta original, Hales notó que la nueva planta «se secaba en 4 o 5 días». Esto lo llevó a una conclusión muy importante. La idea de que la primera planta había provocado algún cambio en el aire. A partir de este experimento, Hales fue capaz de derivar conclusiones muy valiosas: 1.Las plantas interaccionan con la atmósfera. Como resultado, hubo un volumen menor de gas en el recipiente de Hales después de la reacción que antes de ella. 2.De cierto modo las plantas afectan las condiciones de la atmósfera con la cual se ponen en contacto. La composición original de la atmósfera en el recipiente cambió ligeramente. Para Hales fue fácil interpretar los resultados de su experimento. El pensó sobre dos posibles razones por las cuales el nivel del agua podría haber subido en los recipientes. Primero, podría ser porque las hojas absorben gases. Segundo, podría haber sido porque la planta exhaló una sustancia la cual, al combinarse con partículas presentes en el aire, causó una disminución en el volumen. (Por ejemplo, cuando se mezclan volúmenes iguales de agua y alcohol, el volumen total es menor que la suma de ambos). Hales se inclinó hacia esta última explicación, a pesar de que no entendió cómo podría ocurrir. A través del trabajo de Hales, se estableció la Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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interacción entre las plantas y la atmósfera (algo que Van Helmont había pasado por alto). Sin embargo, la naturaleza exacta de esta interacción, permaneció oscura. 5 LOS QUIMICOS ENTRAN EN ESCENA Antaine Laurent Lavoisier (1743-1794) fue un brillante químico francés. Fue el responsable de la demolición final de la teoría del flogisto. Había leído detalladamente los trabajos de Van Helmont, Hales y otros que trabajaron en el problema de la nutrición de las plantas. Al hacer esto, recopiló muchos de los trabajos que se habían realizado en el pasado y los unificó en una hipótesis simple: Aquí, desde luego, existen dos fuentes de las cuales pueden, las plantas- que crecen sólo en agua, obtener los materiales (térreos) que se encuentran en ellas al hacer un análisis: primero, del agua misma] de las pequeñas cantidades de material térreo extraño que deben haber estado presentes (en solución) en todos los casos; segundo, del aire] los distintos tipos de sustancias que se encuentran en él.

Lavoisier no estaba realmente interesado en los procesos fisiológicos que ocurren dentro de una planta. Como químico que era, estaba mucho más interesado en las sustancias que usaba la planta: agua, tierra y gases. Sin embargo, sí hizo énfasis en el problema al establecer: las plantas obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua y de pequeñas cantidades de tierra (recuerde que la tierra de Van Helmont perdió 56,7 gramos en peso) o del aire que rodea la planta. El químico inglés Joseph Priestley (1733-1804) también se interesó en la investigación de los gases que se relacionaban con la vida de la planta. A través de experimentos Priestley descubrió que una vela permanecía encendida en un espacio cerrado (por ejemplo, una campana invertida) solamente por un cierto período de tiempo, notó también que un ratón se sofocaba rápidamente cuando se colocaba en una situación similar. El reconoció, por lo tanto, que de alguna manera los animales y las velas prendidas «dañaban» el aire, tornándolo incapaz de mantener la vida. En relación con esta observación, Priestley escribió: ... y una vez que cualquier cantidad de aire se ha convertido en nociva debido a los animales que respiran en él, por tanto tiempo como es posible, yo no conozco ningún método que haya sido descubierto para transformarlo de nuevo en aire respirable. Es evidente, sin embargo, que debe haber algún medio natural para realizar este propósito, así como para convertir el aire en algo apropiado de mantener una llama: porque sin él la masa completa de la atmósfera podría, con el tiempo, llegar a ser inadecuada para los propósitos de la vida animal; realmente no hay razón para pensar que en el presente, la atmósfera es menos apta para la respiración de lo que siempre ha sido...

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La cantidad de aire que necesita una llama por pequeña que sea es prodigiosa. En general, se dice que una vela ordinaria consume por decirlo así, más o menos 1 galón por minuto. Considerando el fantástico consumo de aire, debido a tantos incendios, volcanes, etc., se convierte en el gran objeto de un estudio filosófico, decidir qué cambio se realiza en la constitución del aire por medio de la llama] descubrir qué medios hay en la naturaleza para remediar el daño que recibe la atmósfera por este medio.

La afirmación de Priestley «... debe haber algún medio en la naturaleza para realizar este propósito» (esto es, para restaurar aire que se ha «vuelto nocivo» por la acción de los animales y las llamas) demuestra que se está dando cuenta de la necesidad de un balance en la naturaleza en cuanto se relaciona con la atmósfera. Para él, parecía evidente que la vida no podría existir si no hubiera alguna función restauradora, porque podía observar cómo la llama de una vela por pequeña que fuese, contribuía en forma definitiva a dañar la atmósfera que la rodeaba. Priestley en realidad estaba tocando muy de cerca la médula del problema. Sin embargo, cuando escribió la cita anterior, no cayó en la cuenta de como se realizaba el balance que él entrevió como una necesidad. Un día, realmente por accidente, Priestley descubrió algo más. En sus propias palabras: Fue muy halagüeño para mí, el dar accidentalmente, con un método de restauración del aire que había sido dañado por las llamas de las velas] que yo había descubierto por lo menos uno de los medios restauradores que la naturaleza emplea para este propósito; la vegetación.

En realidad un descubrimiento importante. Priestley continúa: Yo no pretendo haber descubierto en qué forma opera este proceso en la naturaleza para producir efectos tan definitivos, pero un sinnúmero de hechos declaran en favor de esta hipótesis. Presentaré mi explicación de ellos, exponiendo algunas de las observaciones que lo hice en plantas que crecían en aire confinado] que me llevaron a este descubrimiento.

Priestley continúa diciendo que en el pasado él había formulado la hipótesis de que tanto las plantas como los animales afectan la atmósfera de la misma manera. Para comprobar esta hipótesis, él realizó un experimento similar al que hizo Hales; esto es, puso un retoño de menta en un recipiente de vidrio que invirtió en un recipiente con agua. Pero la sorprendió ver que continuaba creciendo por varios meses, porque este resultado contradecía su hipótesis. También encontró que el aire que rodeaba esta planta permitía que una vela permaneciera encendida y que un ratón se mantuviera vivo. Estos resultados hicieron que Priestley llevara a cabo otro experimento (Fig. 8-3). En las palabras de Priestley:

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En efecto, el 17 de agosto de 1771 puse un tallo de menta, en cierta cantidad de aire, en el cual se había consumido una vela de cera] observé que el 27 del mismo mes, otra vela podía arder perfectamente bien dentro de él. Repetí este experimento sin ninguna variación, no menos de 8 o 10 veces en lo que quedaba del verano. Muchas veces dividí en dos partes la cantidad de aire en el cual había quemado la vela, y colocando la planta en una parte, dejé la otra como control bajo la misma exposición, contenida, también, en un recipiente de vidrio sumergido en agua, pero sin la planta; nunca dejé de obtener el mismo resultado: una vela podía arder en la primera pero no en la segunda. Observé que 5 o 6 días eran generalmente suficientes para restaurar este aire, cuando la planta estaba en su pleno vigor; mientras que yo he conservado esta clase de aire en vasos de vidrio por meses, sin poder percibir que se haya llevado a cabo la más mínima alteración en él...

FIG. 8-3. El experimento de Priestley. De sus resultados él concluye que las plantas «invierten el efecto de la respiración.»

Hasta este punto, el trabajo de Priestley con plantas estaba relacionado con aire que se había «viciado», o tornado inadecuado para animales vivientes por el efecto de una vela encendida. Luego, él continuó con aire que había sido expuesto por largos períodos de tiempo a plantas y animales en descomposición en un vaso sellado con agua. Estos materiales también viciaban el aire. El observó que casi invariablemente sucedía lo mismo, o sea que, la introducción de plantas vivientes purificaba el aire. Priestley llegó así, a la conclusión de que las plantas «invierten el efecto de la respiración». El concluyó que los animales afectan la atmósfera añadiendo algo a ella, mientras que las plantas sustraen algo de ella cuando purifican la atmósfera. Sus hallazgos no fueron aceptados por otros investigadores. Esfuerzos hechos para repetir sus experimentos con la menta fallaron a menudo, y Priestley no pudo explicar por qué. Sin embargo, sus primeros experimentos habían dejado una base firme sobre la cual se podían apoyar otros. Sus experimentos, a pesar de que el mismo los puso en duda más tarde, suministraron evidencia clara a otros investigadores de que las plantas tienen realmente un efecto purificador sobre el aire.

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6 INGENHOUSZ VISLUMBRA LA LUZ Los trabajos de Priestley fueron leídos cuidadosamente por un médico holandés, Jan Ingenhousz (1730-1799). Ingenhousz llevó a cabo sus propias investigaciones a un ritmo rápido. Introduciendo variaciones en los experimentos de Priestley, Ingenhousz hizo varios descubrimientos importantes. El escribió así: He encontrado que las plantas tienen, además, una facultad muy sorprendente de elaborar (esto es, cambiar) el aire que ellas contienen, e indudablemente que absorben continuamente de la atmósfera común, en aire desflogisticado real y bueno;...

Hasta aquí, Ingenhousz estuvo solamente confirmando el descubrimiento de Priestley de que las plantas, de alguna manera, restauran el aire. Ingenhousz miraba las plantas como si constantemente estuvieran absorbiendo gases de la atmósfera y cambiándolos en aire desflogisticado. (Recuerde que se creía que una vela encendida o un animal que respiraba liberaban flogisto en el aire y por lo tanto lo hacían inadecuado para respirar). Entonces, de acuerdo con la teoría flogística, las plantas eliminaban el flogisto del aire, haciendo éste último, por tanto, apto para mantener de nuevo una vela encendida o un animal vivo. Ingenhousz concluyó: ... que ellas (esto es, las plantas) liberan continuamente ... una lluvia de este aire depurado (es decir, purificado), que, se difunde a través ... de la atmósfera ... lo hace más apto para la vida humana; que esta operación (esto es, la purificación del aire) no se lleva a cabo constantemente, sino que comienza solamente después de que el sol ha ... hecho su aparición en el horizonte, y por su influencia ha preparado las plantas para principiar de nuevo su operación benéfica ... sobre la creación animal, que fue suspendida durante la obscuridad de la noche; ... que esta operación de las plantas disminuye hacia la terminación del día, y cesa completamente al ocultarse el sol...

Aquí, estuvo realmente su mayor descubrimiento. Por primera vez se había visto que la luz era necesaria para los procesos fotosintéticos. Pero Ingenhousz hizo todavía otra contribución: ... que este oficio no se realiza en toda la planta, sino solamente en las hojas J' los tallos verdes que las sostienen...

Un segundo gran descubrimiento: Ingenhousz notó que solamente las porciones verdes de las plantas podían llevar a cabo este proceso fotosintético. Por lo tanto, la base, estaba dada para descubrimientos posteriores como el de la importancia que tiene el pigmento verde, la clorofila para los procesos fotosintéticos. El decía como sigue a continuación:

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...que todas las plantas durante la noche contaminan el aire que las rodea, y aun durante el día en lugares sombreados;... que todas las flores convierten en altamente nocivo el aire que las rodea, lo mismo durante el día que durante la noche; que las raíces cuando se les remueve de la tierra hacen lo mismo, exceptuando, sin embargo, muy pocas;... pero que, en general, las raíces tienen siempre la misma cualidad destructiva, aunque principalmente en la oscuridad,...

Los tallos verdes producen oxígeno y anhídrido carbónico en la luz… pero mucho más oxígeno.

Las hojas verdes producen oxígeno y anhídrido carbónico en la luz… pero mucho más oxígeno.

Las partes no verdes de la planta (tallo, raíces, frutas, etc) producen solamente anhídrido carbónico.

FIG, 8-4, Estos experimentos muestran los hallazgos de Ingenhousz sobre la necesidad de la materia verde para que las plantas elaboren «material vegetal», Notó también que tanto las plantas verdes como las no verdes respiran (esto es, producen CO2), Finalmente, y lo más importante, Ingenhousz descubrió que aun las partes verdes de la planta necesitan luz para producir oxígeno,

Aquí Ingenhousz descubrió una variable que Priestley había pasado por alto. Observó que no toda la planta contribuye a restaurar la atmósfera. Algunas porciones de la planta actúan solamente como velas encendidas o animales, esto es, producen anhídrido carbónico y utilizan oxígeno. Hoy se sabe, desde luego, que todos los organismos vivientes llevan a cabo procesos de respiración, y que las plantas no son una excepción. Sin embargo, las plantas, por virtud de su actividad fotosintética, dan más oxígeno al aire que el que ellas toman a través de sus procesos respiratorios. Por lo tanto, Ingenhousz, a través de unos pocos experimentos sencillos, hizo avanzar en tres pasos gigantescos el estudio de la fotosíntesis. Primero, mostró que la luz era necesaria para que ocurriera el proceso. Segundo, demostró que en realidad solamente las partes verdes de las plantas, llevan a cabo la fotosíntesis. Tercero, demostró que todas las partes vivientes de las plantas respiran. La Fig. 8-4 muestra las representaciones de todos los experimentos y resultados de Ingenhousz.

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Ingenhousz no entendió por qué la luz era importante. Tampoco reconoció el significado del color verde. Su interpretación de estos resultados experimentales es interesante. Ingenhousz, entrevió dos posibilidades que podían explicar la producción de aire puro por parte de las plantas. Primero, el aire puro o desflogisticado salía de la planta, que había tomado flogisto de la atmósfera. La Fig. 8-5 ilustra lo que Ingenhousz debió haberse imaginado que ocurría. AIRE QUE CONTIENE FLOGISTO

®FLOGISTO + AIRE DESFLOGISTICADO

FIG. 8-5. Una de las dos hipótesis propuestas por Ingenhousz para explicar la fotosíntesis.

Segundo, Ingenhousz sugirió que las plantas completamente sumergidas en agua producían aire desflogisticado por razón de una fuerza vital, la cual, bajo la influencia de la luz transmutaba agua u otras sustancias en materiales vegetales. El escribió: Debo inclinarme a creer que aquel poder maravilloso de la naturaleza, de cambiar una sustancia en otra y de promover perpetuamente aquella transmutación de sustancias, que nosotros podemos observar en todas partes, se lleva a cabo en esta materia vegetal verde en una manera más amplia y conspicua... el agua misma, o alguna sustancia en el agua, (se) ... cambiaría en esta vegetación, y sufriría por la influencia del sol que brilla sobre ella ... una metamorfosis tal que se convertiría en lo que nosotros llamamos ahora aire desflogisticado.

Esta explicación parece muy similar a la hipótesis de Van Helmont de la transmutación de agua en material vegetal. Sin embargo, ésta fue la hipótesis final para el trabajo de Ingenhousz. Su valor fue mucho menor que el de los experimentos que Ingenhousz llevó a cabo. Se dejó para investigadores posteriores la verdadera interpretación de los resultados de estos experimentos. 7 UN NUEVO PROBLEMA PARA RESOLVER En la última parte del siglo XVIII, independientemente del trabajo en fisiología de las plantas, se abandonó poco a poco la teoría del flogisto. Se aisló el elemento oxígeno y se describieron muchas de sus propiedades físicas y químicas. A la luz de estos avances, se creyó que los pasos en el proceso fotosintético eran como se muestran en la Fig. 8-6. Nótese que no se hizo ninguna distinción entre el producto final real de la fotosíntesis (carbohidrato) y los otros materiales de crecimiento vegetal como las proteínas. ALGO QUE PROVIENE DEL AIRE

AGUA

LUZ MATERIAL DE COLOR VERDE

FIG.8-6

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MATERIA VEGETAL

AIRE RESTAURADO

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El proceso se escribe hoy en una forma simplificada así: ANHIDRIDO CARBONICO + AGUA -+ GLUCOSA + OXIGENO (inestable) CO2 + H20 -+ C6H 12O6 + O2 Puesto que solamente se libera oxígeno como un producto de deshecho de esta reacción, el problema estriba en descubrir qué partes de las moléculas de agua y anhídrido carbónico se utilizan en la elaboración del nuevo material vegetal. Hay tres posibilidades: 1.El anhídrido carbónico (CO2) se une con el agua (H2O) para formar glucosa (C6H12O6), el oxígeno del anhídrido carbónico es liberado hacia la atmósfera. 2.El hidrógeno del H2O Se une con el CO2, el oxígeno del H2O se libera hacia la atmósfera. 3.Ocurren ambas reacciones, tanto la descrita en el punto uno como la del punto dos, el oxígeno se libera tanto del anhídrido carbónico como del agua.

FIG. 8-7. El experimento de Berthollet, confirma su hipótesis de que el oxígeno que se produce en la fotosíntesis proviene de las moléculas de agua.

Estas tres alternativas sirven realmente para poner de relieve la pregunta más importante: ¿De dónde proviene el oxígeno que se libera en las plantas, del agua, del anhídrido carbónico o de ambos? La respuesta a esta pregunta nos dirá indirectamente de dónde viene el material vegetal, porque cualquier cosa que quede después de que se elimine el oxígeno debe ir a formar glucosa. Dos investigadores se propusieron investigar hipótesis antagónicas. El científico francés M. Berthollet (1748-1822) decidió que el oxígeno liberado provenía de las moléculas de agua. El aducía que si las plantas crecían en un Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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medio libre de hidrógeno y se regaban solamente con agua, cualquier hidrógeno que se encontrara en los tejidos debería provenir del agua. El hecho de separar el hidrógeno del agua dejaría libre el oxígeno que pasaría a la atmósfera. Podemos expresar su razonamiento en una forma deductiva así: Hipótesis: Si... el oxígeno liberado en el aire no proviene de las moléculas de agua. Predicción: entonces las plantas que crecen en un medio libre de hidrógeno no deben contener hidrógeno en sus tejidos. Nótese que este razonamiento puede ponerse a la inversa esto es, si el oxígeno que liberan las plantas hacia el aire viene de las moléculas de agua, entonces las plantas que crecen en un medio libre de hidrógeno deben contener hidrógeno en sus tejidos. Berthollet llevó a cabo un experimento para comprobar su hipótesis, haciendo crecer plantas en un medio que no contenía hidrógeno. Luego analizó químicamente el material vegetal para determinar la presencia del hidrógeno. Como se indica en la Fig. 8-7 se encontró hidrógeno en los tejidos. Berthollet observó que el hidrógeno podía venir solamente del agua, puesto que el anhídrido carbónico no contenía hidrógeno. Berthollet razonó entonces diciendo que, la planta tomaba el hidrógeno liberando el oxígeno de la molécula de agua, el cual iba al aire. Por lo tanto, decía él, el oxígeno liberado por las plantas viene de la molécula de agua. Otro francés, Jean Senebier (1742-1809) se opuso a la conclusión de Berthollet.

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Senebier escribió: ... (Hipótesis) si la descomposición del agua Juera la única causa del aire puro producido por las plantas expuestas al sol bajo el agua, (predicción: entonces) es claro que la irradiación de plantas colocadas en agua destilada y en agua de pozo hervida deberían producir aire puro lo mismo que cuando se use agua carbonatada. Esto no ocurre casi nunca (contradicción a la predicción) como yo he demostrado en mis experimentos (Fig. 8-8), puesto que las hojas no han producido aire puro cuando se exponen al sol en agua hervida, pero estas mismas hojas producen aire puro cuando, al día siguiente se colocan en agua que contiene aire fijado. Además, la cantidad de aire puro producido por plantas irradiadas debajo del agua es bastante proporcional a la cantidad de aire fijado contenido en el agua, lo que hace pensar que la producción de aire puro no se llevó a cabo en las hojas primariamente a través de la descomposición de aire fijado (esto es, anhídrido carbónico) disuelto en el agua en la que ellas están colocadas.

El razonamiento de Senebier es el siguiente: Hipótesis: Si... el oxígeno viene de la molécula de agua (como cree Berthollet)... Predicción: entonces... las hojas deben producir oxígeno cuando se sumergen en agua. Sin embargo, los datos de Senebier contienen una contradicción; cuando las hojas se sumergen en agua, éstas producen oxígeno solamente cuando hay anhídrido carbónico presente. Esto indica a Senebier que el oxígeno liberado proviene de la molécula del anhídrido carbónico.

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Senebier eliminó una posible variable con un segundo experimento (Fig. 89). Después de que las hojas utilizadas en el primer experimento habían suspendido la liberación de oxígeno, él las reemplazó por hojas frescas. Las hojas frescas, sin embargo, no producían oxígeno. Esto demostró que era realmente la falta de anhídrido carbónico en lugar del «cansancio» de las hojas lo que causaba la suspensión en la producción de oxígeno. Cuando se ponía agua fresca que contenía anhídrido carbónico, nueva liberación de oxígeno comenzaba. Esto aparentemente apoyaba la hipótesis de Senebier de que las moléculas de anhídrido carbónico eran la fuente del oxígeno liberado. Los datos experimentales de Senebier también parecen mostrar que la cantidad de oxígeno producido por hojas sumergidas está relacionada directamente con la cantidad de aire fijado (esto es, aire cargado de anhídrido carbónico) disponible para esas hojas. En otras palabras cuanto más aire fijado se pusiera en contacto Con ellas, más oxígeno se liberaba.* ¿Quién tenía la razón sobre el origen del oxígeno liberado durante la fotosíntesis, Berthollet o Senebier? Otro investigador, Nicholas Teodore de Saussure (1767- 1845) entró en la discusión. Como experimentador, de Saussure se preocupó mucho por medidas cuantitativas, y es aquí en donde está realmente su importancia. El no se contentaba solamente con saber qué pasaba; quería además descubrir en qué medida sucedía. En un experimento realizado con plantas que crecían a la luz del sol, cuyos datos se ven en la tabla 8-1, de Saussure demostró que Senebier estaba equivocado al asumir una correlación positiva entre la cantidad de oxígeno producida por la planta y la cantidad de anhídrido carbónico a la cual era expuesta. El observó que la conclusión de Senebier se aplicaba solamente con alcance limitado, y que un exceso de anhídrido carbónico podía llegar hasta matar la planta. Haciendo crecer plantas en recipientes cerrados y comparándolas con plantas que crecen al aire libre, de Saussure fue capaz de demostrar que las plantas que crecían en atmósferas cerradas no podían incrementar considerablemente su contenido de carbono. El observó que el carbono que se encontraba en las plantas venía del anhídrido carbónico. De Saussure concluyó, entonces, que el proceso de fotosíntesis resultaba de la ruptura del anhídrido carbónico, la liberación del oxígeno y la unión del carbono con el agua para producir compuestos vegetales (fijación del carbono). Por tanto, de Saussure apoyó la hipótesis de Senebier que el oxígeno liberado durante la fotosíntesis venía de las moléculas de anhídrido carbónico. Esta * Mientras realizaba estos experimentos, Senebier hizo un descubrimiento interesante. Notó que cuando se sumergían en agua pedazos macerados de hojas y se irradiaba luz sobre ellos, liberaban oxígeno en la misma forma que las hojas completas (Fig. 8-10). Estos resultados le indicaron que el proceso fotosintético no se llevaba a cabo por la hoja como un órgano. Hoy se conoce que la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de los c1oroplastos que se encuentran en las células de las plantas verdes.

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conclusión también parecía razonable de acuerdo con nuestro conocimiento sobre la fórmula molecular de los carbohidratos, la cual muestra que el hidrógeno y el oxígeno están generalmente en la misma proporción tanto en los carbohidratos como en las moléculas de agua. Glucosa (C6H 12O 6) por ejemplo, tiene seis átomos de carbono y seis moléculas de agua. A pesar de coincidir y estar de acuerdo en ciertas áreas, ninguno de los tres Berthollet, Senebier, de Saussure- supo nunca qué hipótesis era la correcta, en relación con el origen del oxígeno producido por las plantas verdes durante la fotosíntesis. El problema no se resolvió hasta el siglo siguiente.

8 LA SOLUCION DEL PROBLEMA Las pistas que conducen a la solución de un problema en un área de investigación biológica se ofrecen a menudo por investigaciones en otra área ligeramente diferente. Esto sucedió con el caso de la fotosíntesis en las plantas. El microbiólogo holandés C. B. Van Niel había estado estudiando fotosíntesis en bacterias sulfurosas purpúreas. Estas bacterias lo mismo que las células que contienen clorofila en las plantas verdes, usan la energía de la luz para sintetizar materiales carbohidratados. Sin embargo, las bacterias sulfurosas purpúreas usan sulfuro de hidrógeno (H2S) en lugar de agua. Este hecho sugiere una deducción que podría determinar el origen del oxígeno producido por las plantas verdes durante la fotosíntesis. Hipótesis: Si... el oxígeno liberado por las plantas durante la fotosíntesis proviene de la molécula de anhídrido carbónico... Predicción: entonces... las bacterias sulfurosas purpúreas liberarían oxígeno como resultado de su actividad fotosintética. Por otra parte,

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Hipótesis: Si... el oxígeno liberado por las plantas durante la fotosíntesis viene de la molécula de agua,... Predicción: entonces... las bacterias sulfurosas purpúreas liberarían azufre como resultado de su actividad fotosintética. De sus observaciones, Van Niel sabía ya la respuesta. Las bacterias sulfurosas purpúreas fotosintetizadoras liberaban azufre y no oxígeno como producto de desecho. El proceso se puede resumir así: CO2 + 2H2S -> (CH2oO)n + H2O + 2S. Van Niel propuso que la luz descompone el sulfuro de hidrógeno en hidrógeno y azufre. Los átomos de hidrógeno se utilizan entonces para reducir el anhídrido carbónico hasta un carbohidrato. Fue un paso fácil sugerir que el mismo proceso ocurría en las plantas verdes, con excepción de que era el agua, en lugar del sulfuro de hidrógeno, la que se descomponía con la luz. Los átomos de hidrógeno así liberados podían utilizarse para reducir el anhídrido carbónico, mientras que el oxígeno era liberado, Van Niel propuso entonces la hipótesis, de que, el oxígeno producido por las plantas verdes durante la fotosíntesis provenía de las moléculas de agua, y no de las de anhídrido carbónico. Aquí hay una premisa básica, desde luego. Se asume que, con excepción de los materiales básicos envueltos en el proceso no hay diferencia entre los procesos fotosintéticos llevados a cabo por bacterias sulfurosas purpúreas y los llevados a cabo por plantas verdes. Las bacterias sulfurosas purpúreas son organismos bastantes primitivos; la mayoría de las plantas verdes no lo son. Por lo tanto, en términos evolutivos, sería poco probable que los procesos de fabricación de alimentos sean similares en ambas formas. Por otra parte, la conversión de energía de la luz en energía química es un trabajo realmente difícil de realizar en un sistema viviente, y de este modo es aún menos posible (aunque bajo ningún punto imposible) que haya evolucionado más de un método para la conversión de energía lumínica en energía química. Esta consideración dio fuerza a la extrapolación de Van Niel de los procesos fotosintéticos de la bacteria sulfurosa purpúrea, a los mismos procesos en plantas verdes. La premisa básica, sin embargo, está presente todavía, con todas las dudas que la acompañan, e impiden que sean conclusivas las observaciones de Van Niel en las bacterias sulfurosas purpúreas en relación con el origen del oxígeno producido en las plantas verdes fotosintetizadoras. A menudo ocurre que el experimento crucial que resolverá el problema entre dos hipótesis en conflicto no llega a efectuarse sino hasta cuando avanzan los instrumentos experimentales o las técnicas apropiadas. Asimismo Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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sucedió en este caso. La introducción de experimentos con marcadores por George Hevesy (1885- ) en 1923 abrió muchos nuevos caminos experimentales en Biología. Hevesy usó isótopos radioactivos de plomo para trazar las vías a través de las cuales se movían los materiales de un lado a otro en las plantas. En 1941, un grupo de científicos de la Universidad de California llevó a cabo el experimento crucial que determinó el origen del oxígeno liberado en la fotosíntesis. Ellos expusieron el alga verde Chlorella a un agua que había sido marcada con oxígeno 18. Este isótopo puede descubrirse por una técnica conocida como espectrometría de masa (ver el glosario). El razonamiento del experimento fue el siguiente: Hipótesis: Si... el oxígeno liberado en la fotosíntesis en plantas verdes proviene de las moléculas de agua,... Predicción: entonces... el oxígeno liberado por el alga Chlorella en el experimento debe ser oxígeno 18. Por otra parte, Hipótesis: Si... el oxígeno liberado en la fotosíntesis en las plantas verdes proviene de la molécula de anhídrido carbónico,... Predicción: entonces... el oxígeno liberado por las algas Chlorellas en el experimento debe ser oxígeno 16, el isótopo regular del oxígeno. Los resultados fueron definitivos y concluyentes: oxígeno 18 fue el que apareció en el oxígeno liberado; ninguno apareció en el carbohidrato producido. Un experimento «remachador» parecía obvio, y se llevó a cabo. En vez de marcar el agua se marcó el anhídrido carbónico con oxígeno 18. En este caso, se predijo, que nada del oxígeno 18 introducido debería descubrirse como oxígeno liberado. Los datos experimentales demostraron que esta predicción era correcta. Según esto, tanto Berthollet como Van Niel estaban en lo cierto; el oxígeno liberado en fotosíntesis venía de las moléculas de agua. La figura moderna de la fotosíntesis, sin embargo, muestra que el experimento de Berthollet fue muy deficiente, y sus correctas adivinanzas se debieron en gran parte a suerte. Es interesante volver a examinar los experimentos de Senebier-que parecían tan definitivos para establecer que las moléculas de anhídrido carbónico eran la fuente del oxígeno liberado por la planta durante la fotosíntesis y ver en dónde se había equivocado en su razonamiento. Un experimento realizado a principios de este siglo por el inglés F. F. Blackman, fitofisiólogo, sugirió la respuesta. Blackman midió el desprendimiento de Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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oxígeno de la planta acuática Anacharis densa mientras la exponía a varias intensidades de luz. El encontró que el desprendimiento de oxígeno (y por lo tanto la actividad fotosintética) variaban en proporción directa con la intensidad de la luz solamente dentro de un alcance limitado. Por encima de este alcance, un aumento en la intensidad de la luz no resultaba en un aumento en el desprendimiento de oxígeno. Blackman concluyó que la luz era responsable solamente de una fase del proceso fotosintético (las reacciones luminosas) y que debería haber una segunda fase (las reacciones de oscuridad) las cuales eran independientes de la luz. Como veremos más tarde, investigaciones posteriores confirmaron esta hipótesis. Sin embargo, Blackman encontró además, que cuando la intensidad de la luz bajaba a cero, el desprendimiento de oxígeno disminuía y se suspendía. Senebier había obtenido el mismo resultado cuando se reducía a cero la concentración de anhídrido carbónico en el agua. Senebier, por tanto, concluyó que el oxígeno desprendido se originaba de moléculas de anhídrido carbónico. ¡Pero el mismo razonamiento, aplicado a los experimentos de Blackman, hubiera llevado a la conclusión de que el oxígeno que salía de las plantas de Anacharis densa provenía de la luz! En realidad, ambos experimentos mostraron que la fotosíntesis tiene ciertos factores limitantes de los cuales depende. Por ejemplo, no importa la cantidad de agua y luz presentes, la fotosíntesis no prosigue sin anhídrido carbónico; por esto, el anhídrido carbónico es un factor limitante de la fotosíntesis. De la misma manera, sin importar las cantidades de agua y de anhídrido carbónico presentes, la fotosíntesis no prosigue sin la luz; de aquí, que la luz sea también un factor limitante de la fotosíntesis. El agua y la temperatura son los otros dos factores limitantes. De una manera similar, la falta de bujías impide la fabricación de automóviles, no importa que haya un exceso de las partes restantes. 9 FOTOSINTESIS: LA VISION MODERNA Los experimentos que demostraron que las moléculas del agua eran la fuente del oxígeno producido durante la fotosíntesis se llevaron a cabo hace cerca de un cuarto de siglo. Además, al demostrar el origen de este oxígeno, el experimento demostró también que los átomos utilizados para construir las moléculas ricas en energía producidas durante la fotosíntesis eran carbono y oxígeno provenientes de las moléculas de anhídrido carbónico de la atmósfera y del hidrógeno de las moléculas de agua.* Sin embargo, una cosa es saber de dónde viene la materia que se produce en la fotosíntesis y otra enteramente diferente es saber cómo se produce. En * Sería muy interesante lanzar una mirada retrospectiva hacia los sencillos experimentos de Van Helmont con el árbol de sauce e interpretar sus resultados a la luz de nuestros conocimientos actuales.

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los últimos 25 años, el uso de muchos instrumentos y términos modernos nos ha permitido aprender más acerca del proceso de fotosíntesis que lo que se aprendió en los 300 años anteriores. Sigamos una idea sugerida por otro de los experimentos de Senebier. El encontró que los pedazos macerados de hojas, cuando se colocaban en agua y se irradiaba luz sobre ellas eran capaces de liberar oxígeno en el aire tan bien como lo hacían las hojas enteras (Fig. 8-10). ¿Qué significado tenía este descubrimiento? Demuestra que la hoja no es un órgano fotosintético en el sentido en que el estómago es un órgano de la digestión. Si la hoja fuera un órgano fotosintético, entonces, al cortarla en pedazos se impediría la actividad fotosintética. Obviamente, es necesario mirar dentro de la hoja, tal vez dentro de las células, para encontrar el centro de la actividad fotosintética.

FI G. 8-10. Otro de los experimentos de Senebier, mostrando que el oxígeno es liberado por hojas maceradas lo mismo que por hojas enteras.

El principio del experimento de Senebier se amplió un poco más en 1954, cuando se encontró que el proceso fotosintético completo podía realizarse en cloroplastos aislados. Esto demuestra, que para gran parte de la actividad fotosintética, ni siquiera la célula completa es necesaria. El problema puede enfocarse desde una dirección distinta. Recuérdese que Jan Ingenhousz hizo dos descubrimientos importantes. Primero, notó que una coloración verde debía estar presente dentro de la planta, si la planta debía llevar a cabo procesos fotosintéticos. Este pigmento verde es un compuesto complejo, clorofila, que presenta bastante semejanza química con las enzimas citocrómicas, (Fig. 7-11) Y con la hemoglobina. Las mayores diferencias con la clorofila son que ésta tiene un átomo de magnesio (en lugar de hierro como en la hemoglobina), y un grupo lateral de átomos llamado grupo fitol. En realidad hay numerosas variaciones conocidas en

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las moléculas de clorofila. La clorofila a se encuentra en todas las plantas verdes y en todas las algas. La clorofila b se encuentra en las plantas y algas verdes, junto con la clorofila a. Otros tipos de clorofila se encuentran en ciertas algas y en aquellas bacterias que son fotosintéticas. La relación entre clorofila y cloroplasto se muestra en la Fig. 8-11. Los cloroplastos son cuerpos altamente estructurados, cada uno de los cuales está formado por columnas llamadas grana. Cada grano es una pila de cuantosomas, organizados en forma semejante a pilas de obleas (o monedas). Las moléculas de clorofila están organizadas en los cuantosomas.

El segundo gran descubrimiento de Ingenhousz fue que la fotosíntesis no podía ocurrir sin luz. Hoy se sabe que la luz es la fuente de energía para el proceso.

FIG. 8-12. La energía de la luz viaja en forma de ondas; las ondas más largas llevan menor cantidad de energía que las ondas más cortas.

La luz es una forma de energía radiante. Los físicos han propuesto dos modelos para explicar el comportamiento de la luz en ciertas situaciones. El primer modelo es la teoría de la onda de luz. Este modelo supone la luz en la forma de ondas que viajan, de manera similar a las ondas en la superficie del agua. Como en el agua, las longitudes de onda de la luz pueden variar de un tipo de onda a otro. La Fig. 8-12 muestra cómo se miden las longitudes de onda. Cuanto más largas sean las longitudes de onda menor Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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cantidad de energía llevarán. Cuanto más cortas sean las longitudes de onda, mayor será la cantidad de energía transmitida. El ojo humano percibe las diferentes longitudes de onda de luz como colores diferentes. En un extremo del espectro visible está la luz roja, que tiene una longitud de onda larga. En el otro extremo está la luz violeta que tiene una longitud de onda corta. La luz violeta, por lo tanto, lleva más energía que la luz roja.

FIG. 8-13 El espectro de absorción de las clorofilas a y b. (De Biology por John W. Kimball, Addison-Wesley.)

Hay otras longitudes de onda de la luz a las cuales no responde el ojo humano, puesto que están más allá de los límites del espectro visible. Por ejemplo, la luz ultravioleta tiene una longitud de onda más corta que la de la violeta, y el ojo humano no la percibe. Las ondas de luz infrarrojas, que son más largas que las de la luz roja (y de este modo llevan menos energía) son también invisibles para el hombre. El ojo humano es pues selectivo en cuanto reacciona a ciertas longitudes de ondas luminosas mientras que otras longitudes de onda pasan sin ser percibidas. Lo mismo que el ojo, el pigmento verde de las plantas, la clorofila, es selectiva en cuanto a la longitud de onda de la luz que absorbe. La gráfica de la Fig. 813 muestra que la clorofila absorbe la mayor parte de la luz azul y la luz violeta y también algo de la roja. La clorofila permite que otros colores pasen a través de ella o sean reflejados. El hecho de que la planta sea verde muestra que la clorofila rechaza las longitudes de onda que causan este color y las refleja hacia el ojo. La clorofila permite que un color como el amarillo pase a través de ella sin absorberse. Se puede asumir, entonces, que la planta no usa, en una cantidad apreciable, como fuente de energía para la fotosíntesis, las longitudes de onda de luz que producen el verde o el amarillo. Además de la clorofila hay otros tipos de pigmentos en las plantas. Las algas azul verdosas, pardas, rojas, doradas y verdes, por ejemplo, deben sus Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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nombres a sus propios pigmentos particulares, la mayoría de los cuales son, probablemente, secundarios a los procesos fotosintéticos. Sin embargo, en las plantas verdes, los pigmentos llamados carotenoides se encuentran íntimamente asociados con las moléculas de clorofila. Los carotenoides generalmente varían en color desde el amarillo hasta el rojo. El rojo de un tomate y el anaranjado de una zanahoria son producidos pos sus pigmentes carotenoides. Los colores brillantes de otoño se deben a una disminución de la cantidad de clorofila en la hoja, que hace visibles los pigmentos carotenoides previamente, ocultos. En 1881, se usaron para un experimento ingenioso, un alga verde filamentosa, (Cladophora) y algunas bacterias aeróbicas móviles. Siendo aeróbicas, las bacterias se mueven desde regiones de baja concentración de oxígeno a regiones de alta concentración de oxígeno. Este hecho sugirió al fisiólogo alemán T. W. Engelmann una manera de determinar qué longitudes de onda de la luz eran usadas en la fotosíntesis. El logró que un pequeño espectro brillara en un filamento de Cladophora sumergida en un medio que contenía las bacterias. Los resultados de Engelmann se muestran en la Fig. 8-14 (a). De experimentos como éste es de donde se puede obtener un espectro de acción para la fotosíntesis; el espectro de acción para el experimento de Engelmann se muestra en la Fig. 8-14 (b). Una comparación de la parte (a) de esta figura con la parte (b) muestra que las bacterias se congregan sobre todo alrededor de aquellas regiones del filamento iluminadas por la porción roja y azul del espectro. Se puede concluir que estas regiones liberan la mayor parte del oxígeno; por lo tanto, ellas deben llevar a cabo la mayor parte de la actividad fotosintética.

FIG. 8-14. (De Bioloqv, por John W. Kimball, Addison-Wesley.)

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La superposición de la Fig. 8-14 (b) en la Fig. 8-13 descubre una observación más interesante sobre el tema de la fotosíntesis. La gráfica resultante de las tres curvas (Fig. 8-15) indica que el espectro de acción de la fotosíntesis se aproxima bastante al espectro de absorción de las clorofilas a y b. Por lo tanto, puede lanzarse la hipótesis de que la energía absorbida por estas clorofilas se usa para dar energía a la actividad fotosintética. El hecho de que los espectros de acción y absorción no sean idénticos sugiere que los carotenoides también pueden absorber alguna energía de la luz y contribuir a los procesos fotosintéticos. La teoría de las ondas no explica el comportamiento de la luz bajo todas las condiciones. La teoría del quantum sostiene que la luz está compuesta de partículas diminutas llamadas quantos o fotones. Estas partículas son liberadas por cualquier objeto que emite luz y viajan por el espacio hasta que encuentran e interaccionan con un objeto material. El conocimiento de las teorías de la onda y el quantum en relación con la luz, es esencial para los biólogos interesados en fotosíntesis, porque mientras que la absorción de la luz por la clorofila puede explicarse en términos de la teoría de la onda, la teoría del quantum debe emplearse para explicar lo que pasa después de que se absorbe la luz. En otras palabras, la luz parece viajar como una onda, pero interacciona con la materia (como la clorofila) como si fuera una partícula. No se conoce exactamente por qué la clorofila absorbe solamente ciertas longitudes de onda de la luz. Parecería como si estas longitudes de onda brindaran exactamente la cantidad correcta de energía para iniciar los procesos fotosintéticos. Probablemente alguien haya viajado en un automóvil que produce un cierto ruido a una cierta velocidad. Por debajo o por encima de esta velocidad crítica, el ruido desaparece. Aparentemente se necesita exactamente cierta cantidad de energía, ni más ni menos, para causar el ruido.

Fig. 8-15

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10 LAS REACCIONES DE OSCURIDAD La fotosíntesis, lo mismo que la respiración, es un proceso que comprende varios pasos y lo mismo que la investigación moderna en la respiración, la investigación moderna en fotosíntesis envuelve el uso de técnicas experimentales las cuales, a pesar de ser simples en principio, a menudo encierran años de trabajo intenso y difícil. Mucho de este trabajo ha sido hecho por Melvin Calvin y sus asociados en la Universidad de California. En resumen, las técnicas experimentales utilizadas incluyeron el crecimiento del agua verde Chlorella en un medio que contiene anhídrido carbónico marcado con C14 radioactiva. Se observó que el carbón radioactivo iba a formar parte de las moléculas de glucosa unos 30 segundos después de que se iniciaba la fotosíntesis. Para descubrir como ocurría esto fue necesario averiguar qué compuestos intervenían en los pasos intermedios de las reacciones de oscuridad, aquellos pasos entre los materiales primarios, anhídrido carbónico yagua, y el producto final, glucosa. Para obtener este propósito, las reacciones se suspendieron a varios intervalos de tiempo dentro de los 30 segundos. Después de cinco segundos por ejemplo, el carbono radioactivo se encontraba en un compuesto intermedio, el ácido fosfoglicérico (PGA), y pocos segundos más tarde en fosfogliceraldehido (PGAL). Los compuestos que contenían los isótopos radioactivos se separaron e identificaron por cromatografía y análisis químico. Los isótopos radioactivos fueron identificados exponiéndolos a placas fotográficas de rayos X, sobre las cuales literalmente ellos «tomaron sus propias fotografías». Esta última técnica se conoce como autorradiografía.

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La Fig. 8-16 muestra lo que se sabe sobre las vías del carbono en las reacciones de obscuridad. Aunque no es realmente necesario un estudio detallado de esta serie de reacciones, hay ciertas observaciones dignas de hacerse notar. Primero, las reacciones de obscuridad involucran un ciclo parcial. La ribulosa fosfato entra a las reacciones de obscuridad para ser activado por el ATP y formar la ribulosa difosfato. La ribulosa difosfato reacciona entonces con el anhídrido carbónico para formar una molécula de azúcar de seis carbonos, que a su vez se rompe para formar dos moléculas de PGA (un compuesto de tres carbonos). El siguiente paso es esencialmente el inverso de lo que ocurre en la respiración (ver la Sección 7-8). El PGA se reduce con nicotinamida adenina dinucleótido en su forma reducida (NADPH 2) para formar la molécula de tres carbonos PGAL. Se forman seis moléculas de PGAL de las cuales cinco se usan para formar de nuevo las tres moléculas de ribulosa fosfato que entraron al principio. Se comienza, entonces, el ciclo de nuevo. Sin embargo, este no es un ciclo completamente cerrado. Una de las seis moléculas de PGAL representa una ganancia. Se puede decir en relación con las moléculas de APGL que intervienen que «muchas son las llamadas pero muy pocas las escogidas». Las «escogidas», una de las seis, representa la ganancia neta de fotosíntesis. Estas moléculas de PGAL permanecen en las vías cruzadas. Pueden entrar a las mitocondrias de una célula vegetal y ser oxidadas en la respiración celular. O pueden usarse como un material básico para elaborar fructosa y glucosa. La fructosa y la glucosa, a su vez, pueden usarse para construir disacáridos como la sacarosa y los polisacáridos complejos como el almidón y la celulosa. Las reacciones de obscuridad* de la fotosíntesis no son propiedad exclusiva de las plantas verdes. El mismo proceso se ha mostrado también en ciertas células animales. Sin embargo, puesto que estas células deben oxidar glucosa para obtener el ATP y el NADPH 2 necesario, las células animales necesitan gastar más energía llevando a cabo estos procesos que la que ellas obtienen de él. Las células de las plantas verdes no necesitan oxidar glucosa para obtener estos compuestos ricos en energía. Entonces, ¿de dónde obtienen esa energía? De las reacciones luminosas. 11 LAS REACCIONES LUMINOSAS El trabajo de Van Niel con las bacterias sulfurosas purpúreas contribuyó a algo más que a poner de relieve simplemente que las moléculas de agua eran la fuente de oxígeno liberado durante la fotosíntesis. Notando que estos organismos podían liberar azufre a partir de la molécula de sulfuro de * N. del T.: El término reacciones de oscuridad no indica que la oscuridad es necesaria para que ellas se lleven a cabo, pues pueden realizarse también en presencia de la luz. Lo que sí indica es que la luz no es indispensable como en el caso de las reacciones luminosas.

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hidrógeno, solamente en la presencia de luz, Van Niel propuso que en la actividad fotosintética de estas bacterias, la ruptura de la molécula de sulfuro de hidrógeno era realmente efectuada por la luz. Para él, era por tanto lógico, que la ruptura de la molécula de agua en la fotosíntesis de las plantas verdes, podía llevarse a cabo también por la luz. El pensó que la energía de la luz causaba la ruptura de la molécula de agua en hidrógeno, oxígeno, liberándose este último. Los átomos de hidrógeno podían usarse entonces para reducir el anhídrido carbónico a compuestos ricos en energía durante las reacciones de obscuridad. Sin embargo, Van Niel, decía algo que no era completamente correcto. Como acabamos de ver, el agente reductor para el anhídrido carbónico es NADPH 2 y no átomos de hidrógeno. En 1951 se descubrió que cuando los cloroplastos se exponían a la luz podían reducir NAD a NADPH 2. Esto indicó que esencialmente Van Niel estaba en lo cierto, sin embargo, no se había dado cuenta del paso intermedio (de NAD a NADPH 2, entre los átomos libres de hidrógeno y la reducción del anhídrido carbónico. Sin embargo aún no sabemos cómo pueden los cloroplastos reducir NAD a NADPH 2, entre los átomos de hidrógeno liberados a través de la ruptura de las moléculas de agua. Si se maceran en acetona algunas hojas verdes frescas, estas hojas se matan y puede extraerse la clorofila de los cloroplastos. Si se dirige un rayo de luz blanca sobre la solución, la clorofila fluoresce, produciendo una luz roja. Sin embargo, si los mismos cloroplastos de las hojas se exponen al mismo rayo de luz blanca cuando están in tactos, no aparece ninguna fluorescencia. ¿Cómo se pueden explicar estas dos observaciones? Se sabe que hay sustancias que producen luz cuando los electrones dentro de sus átomos o moléculas caen desde niveles más altos a niveles más bajos en energía. Los electrones saltan a estos niveles más altos en energía absorbiendo la energía a la cual se exponen los átomos o moléculas. La emisión de luz desde el filamento de un bombillo, por ejemplo, se debe a la caída de electrones desde niveles de energía más altos hasta los cuales fueron empujados por la absorción de la energía eléctrica que les llega. De acuerdo con esto, podemos suponer que la clorofila aislada fluoresce por la misma razón. Los fotones que llegan «excitan» sus electrones, haciéndolos saltar a niveles de energía más altos. Al volver a sus niveles de energía originales, los electrones de la clorofila liberan la energía absorbida en la forma de luz roja. ¿Por qué, entonces, los cloroplastos intactos que contienen clorofila no producen o liberan luz roja? Si se tira una bola de caucho dentro de un cuarto obscuro y la bola regresa, es razonable asumir que la bola ha dado Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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contra una pared y ha rebotado. Si el lanzamiento de la bola se repite con los mismos resultados, la hipótesis antes expuesta tiene mayor apoyo. Sin embargo, si la bola no vuelve después de haber sido lanzada, es lógico suponer que ha cambiado su camino, y que la energía cinética que causaba su regreso ha sido absorbida alguna forma. Exactamente la misma suposición se hace con los cloroplastos intactos. Puesto que éstos no fluorescen, se puede suponer que la energía que debía ser utilizada en la fluorescencia, como en el caso de la bola que no regresó, ha sido absorbida por «algo». Este «algo» no está presente en la solución de clorofila en acetona, y desde luego, la energía tiene libertad para volver como la luz roja-la bola se devuelve. Pero ¿qué es este «algo»? De nuevo las bacterias, contribuyeron a la contestación de la pregunta. Hay ciertos tipos de bacterias anaeróbicas que viven en el suelo, crecen sin necesitar oxígeno ni luz. Estas bacterias usan el gas hidrógeno para sintetizar moléculas ricas en energía. Ni la luz ni la clorofila son necesarias, para que estas bacterias sinteticen sus materiales nutritivos. Aún así, parece obvio que ellas deben poseer un compuesto capaz de captar hidrógeno libre y de pasarlo a las reacciones reductores en la síntesis de materiales nutritivos. Este compuesto finalmente fue aislado de estas bacterias por científicos de la Dupont en 1963. Se probó que era una proteína rica en hierro, la ferredoxina. Ferredoxina es el transportador de electrones más electronegativo que se conoce en relación con reacciones de óxido reducción en las células. En otras palabras la ferredoxina tiene una mayor atracción para los electrones (desde que es el mejor transportador de electrones) que cualquier material químico previamente aislado en los mecanismos fotosintéticos de plantas y bacterias. La ferredoxina fue desde luego, el candidato más apropiado para constituir ese «algo» que recibía la energía de la luz absorbida por los cloroplastos intactos. La situación se puede diagramar, en la siguiente forma: LUZ -+ CLOROFILA CON ELECTRONES EXCITADOS

2e ®

«ALGO»

2e ®

(¿FERREDOXI NA?) NADP + 2H+ -+ NADPH2 -+ REACCIONES DE OBSCURIDAD

Los doctores Daniel I. Arnon, K. Tagawa y H. Y. Tsujimoto de la Universidad de California, realizaron un experimento para probar la hipótesis de que la ferredoxina, era, en realidad ese «algo» que faltaba. El razonamiento experimental fue el siguiente:

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Hipótesis: Si... la ferredoxina es el compuesto que acepta los electrones separados de la clorofila por la energía de la luz,... Predicción: entonces... la ferredoxina previamente reducida por la clorofila debe reducir NADP* a NADPH 2 sin ninguna ayuda adicional de la energía solar. Trabajando con el Dr. Frederick R. Whatley (quien, con los Drs. D. I. Arnon y Mary B. Allen habían sido los primeros en demostrar en 1954 que los cloroplastos aislados podían llevar a cabo el proceso fotosintético completo), los Drs. Tagawa y Arnon tuvieron éxito en aislar ferredoxina reducida formada a través de la interacción de la luz y la clorofila en cloroplastos de espinaca. Luego, ellos expusieron esta ferredoxina «cargada» al NADP. Como lo pronosticaba la hipótesis, la ferredoxina pasó el exceso de electrones que había absorbido de la clorofila y redujo el NADP a NADPH 2. Otros experimentos habían brindado más apoyo a esta hipótesis. La ferredoxina es el primer aceptor de electrones que puede aislarse del aparato fotosintético de los cloroplastos después de la absorción de la luz por la clorofila. Pero existe todavía otro problema. La molécula de clorofila, al absorber energía de la luz y pasar dos electrones a una molécula de ferredoxina, queda «deficiente en electrones.» Pero aún así, se puede mostrar que esta deficiencia no dura mucho; un instante más tarde, la misma molécula de clorofila pasará dos electrones más a la ferredoxina. Es evidente que debe haber una fuente inmediata de electrones para reemplazar los que salen de la molécula de clorofila por acción de los fotones absorbidos. En la formación de NADPH 2 a partir de NADP se liberan dos iones hidroxilo (OH -). Cada uno de estos iones tiene un electrón sobrante. Si se pudiera encontrar una fuente de energía, sería posible que la fuente para reemplazar los electrones de la clorofila fuera, estos iones OH -. Por cada cuatro iones OH - oxidados, se formarían dos moléculas de agua y una de oxígeno. Esta hipótesis sobre los iones OH- como la fuente de reemplazo de electrones para la clorofila se convierte en una hipótesis atractiva, puesto que también tiene en cuenta el origen de los productos de desecho que se forman en la fotosíntesis. El Dr. Arnon y sus asociados han realizado recientemente experimentos que sostienen esta hipótesis. Han demostrado que la energía necesaria para separar los electrones de los iones OH- también viene de la luz. Esta energía de la luz, sin embargo, se absorbe a través de otros pigmentos; en las plantas superiores y en las algas verdes; este pigmento es la clorofila b. La luz * N. del T El NADP antes de 1963 se conocía como TPN, que indica trifosfopiridina nucleótido. Es posible, pues, que en libros anteriores a 1963 se encuentre como TPN.

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absorbida por la clorofila b hace que este pigmento pierda electrones, y por lo tanto, que se convierta en un agente oxidante. En esta forma puede entonces, quitar un electrón de los iones OH -. Los electrones, deben pasar a través de compuestos intermedios desde la clorofila b hasta la clorofila a. Los pasos de la reacción todavía no se conocen completamente. Se sabe que por lo menos parte del proceso de transferencia de electrones está relacionado con enzimas citocrómicas en el cloroplasto, y que se fabrica algo de ATP a medida que se lleva a cabo este proceso. Arnon ha dado el nombre de fotofosforilación no cíclica al proceso completo. Indicando en último término, la producción de enlaces fosfato de alta energía en el ATP a través del uso de la energía de la luz. Este proceso es no cíclico porque los electrones deben entrar constantemente al ciclo para que éste se mantenga en acción. Estos electrones vienen vía clorofila b de los iones OH producidos por la descomposición del agua. Hay discrepancia entre las medidas de la energía almacenada durante los procesos de fotofosforilación no cíclica y la cantidad de energía necesaria para llevar hasta el final las reacciones de obscuridad. Del primer proceso no se obtiene suficiente energía para poder completar el segundo. En alguna parte, por lo tanto, debe haber otra fuente de energía que complete la energía necesaria para que las reacciones de obscuridad se lleven a cabo. ¿Cuál es esta fuente de energía? Se recordará que en la respiración celular, el NADPH2 dona sus electrones al sistema enzimático citocromal, en donde ellos son pasados al oxígeno. En el proceso, se manufactura ATP. Es razonable, por lo tanto, lanzar la hipótesis de que algo del NADPH2 producido en la fotofosforilación no cíclica podría utilizarse directamente como un agente reductor para los citocromos en las mitocondrias. La hipótesis se puede establecer en la siguiente forma: Hipótesis: Si... el NADPH2 producido en la fotofosforilación no cíclica se usa como un agente reductor para los citocromos en las mitocondrias... Predicción I: entonces... se esperaría que las células de las plantas verdes tuvieran un número de mitocondrias comparable al de los cloroplastos,... Predicción II: ... los cloroplastos aislados de las mitocondrias no debían ser capaces de elaborar mucho A TP cuando se expusieran a la luz,... Predicción III: ... cuando los cloroplastos no están en presencia de anhídrido carbónico no deberían ser capaces de producir ATP (puesto que las reacciones de obscuridad no pueden ocurrir sin la presencia de anhídrido carbónico) y...

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Predicción IV: ... los cloroplastos cuando no tienen NADP no deben ser capaces de producir grandes cantidades de ATP. Se ha demostrado que todas estas predicciones son incorrectas. Los cloroplastos aislados pueden producir grandes cantidades de ATP cuando están en contacto con solamente ADP, fosfatos inorgánicos y luz. Es evidente que los cloroplastos pueden convertir energía de la luz directamente en la energía química del A TP. La hipótesis que explica la forma cómo ocurre este proceso se muestra en la Fig. 8-17. Se llama fotofosforilación cíclica. Aquí, los electrones retirados de la molécula de la clorofila por efecto de los fotones pasan de ferredoxina a plastoquinona, y de allí, al sistema de citocromos en el mismo cloroplasto. A medida que los electrones descienden a lo largo de la línea, la energía que ellos liberan se aprovecha directamente en la formación de enlaces de alta energía para el A TP. En la parte inferior de esta «montaña» cíclica, los electrones recuperan la energía perdida absorbiendo más energía lumínica en la molécula de clorofila a. Este es realmente un ciclo, porque no se requiere una fuente externa de electrones.

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La fotofosforilación cíclica es el corazón del proceso fotosintético. Su gran producción de ATP compensa sobradamente la baja producción de ATP obtenida durante la fotofosforilación no cíclica. Mientras las frecuencias apropiadas de luz estén a mano, la fotofosforilación cíclica continúa produciendo ATP. El exceso de ATP que no se usa para dar mayor fuerza las reacciones de obscuridad puede usarse para otras actividades tales como la síntesis de disacáridos, almidón y proteínas. En cualquier proceso fisiológico importante, la estructura generalmente complementa la función. La reorganización de los citocromos en las mitocondrias, por ejemplo, es tal que aumenta la eficiencia con la cual los electrones pasan de un aceptor a otro. Los cloroplastos como las mitocondrias, muestran un diseño intrincado que parece estar de acuerdo con su función (Fig. 8-11). Se ha demostrado que las reacciones luminosas ocurren en las lamelas que contienen pigmento, mientras que las reacciones de obscuridad son la función principal del estroma no pigmentado. Sin lugar a duda esta estructura intrincada y altamente organizada es un factor importante en el poder que tiene un cloroplasto iluminado para sintetizar glucosa a partir de anhídrido carbónico y agua en 30 segundos. 12 LA EFICIENCIA DE LA FOTOSINTESIS La energía solar que incide diariamente sobre la superficie de la tierra es equivalente a 100 millones de bombas atómicas del tamaño de la de Hiroshima. Una parte de esta energía evapora agua de los mares, agua que más tarde puede caer de nuevo y constituir fuentes de energía potencial a medida que sigue su curso a lo largo de las quebradas y los ríos para volver de nuevo al mar. Sin embargo, la energía solar capturada por las plantas verdes, tiene un significado mucho mayor. La caída de los electrones excitados en la clorofila es mucho más importante que todas las caídas de agua en la tierra. La energía química resultante de la fijación del anhídrido carbónico comprende realmente todo el combustible para la materia viva. Es tan importante, desde luego, el uso de la energía lumínica para la construcción de moléculas ricas en energía que a los organismos capaces de usar luz para este propósito se les ha dado un título especial los autótrofos. La contribución de los autótrofos al mundo de organismos vivientes es realmente inmensa. Sin su constante conversión de energía lumínica en energía química utilizable por todos los tipos de organismos, desaparecería virtualmente toda la vida en la tierra. Porque, directa o indirectamente, la mayor parte de los organismos no fotosintetizadores (heterótrofos) dependen de los autótrofos para obtener el combustible que los mantiene vivos. De este modo el concepto original de Joseph Priestley de la necesidad de la vida vegetal para «tomar el aire apto para la respiración de nuevo» se ha ampliado mucho para incluir Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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también muchas otras necesidades. Debido a la gran importancia que tienen los procesos fotosintéticos para todas las formas de vida, incluyendo la del hombre, la eficiencia de este proceso debe ser también un tema de importancia considerable. Hay muchas maneras de mirar el tema. Puede notarse, por ejemplo, que la cantidad de energía solar que llega a la tierra (la mayor parte se pierde debido a las radiaciones en otros lugares del espacio), solamente una parte en 2.000 es capturada por las plantas fotosintetizadoras. Esta eficiencia tan baja podría ser más baja aun si no fuera por el hecho de que cerca del 70% de la superficie de la tierra está cubierta por agua. A pesar de que, a menudo, tendemos a pensar en las plantas verdes terrestres siempre que consideramos fotosíntesis, cerca del 90% de toda la actividad fotosintética se lleva a cabo en plantas microscópicas en los océanos, ríos, y lagos del mundo. Desde luego, en cuanto se refiere al hombre, muchas plantas de la tierra son realmente ineficientes como productores de alimento. Una gran mayoría de la energía que capturan y guardan se usa para construir sus propios cuerpos complejos. Un alga unicelular, en cambio, es casi toda ella alimento, y cuando se come, la mayor parte de su cuerpo y energía guardada entra a la cadena alimenticia. Compárese esto con la ineficiencia de un árbol de manzana, del cual se come solamente la fruta. Un principio básico de la termodinámica que siempre que la energía se transforma de una manera a otra, algo de esa energía no se aprovecha en trabajo utilizable. El problema se relaciona directamente con el de la fotosíntesis y con el uso de productos fotosintéticos por todas las formas de vida. Obviamente (y afortunadamente) la fotosíntesis es una ventura que proporciona inmensa ganancia para la planta. La inversión de energía no cuesta nada; los dividendos son tan grandes que pueden mantener aquellas formas de vida que no contribuyen a ellos (por ejemplo, que no fotosintetizan). La cita bíblica «toda la carne es pasto» es literalmente cierta. Afortunadamente, una vez que las moléculas de clorofila de la planta verde toman la luz, el proceso fotosintético es verdaderamente eficiente. Más de la mitad de la energía lumínica absorbida termina dentro de las moléculas de glucosa como energía química potencial. Cualquier transformación química posterior de la energía química almacenada está sujeta a ocasionar una mayor pérdida en energía utilizable para el trabajo. El consumo de material vegetal por parte de los animales para engordarlos para el futuro consumo humano es, en términos de desgaste de energía, un proceso sumamente ineficiente. Solamente las naciones más ricas pueden darse este lujo. Ciertamente no es accidental que las naciones pobres del lejano oriente, con una población excesiva, sean esencialmente vegetarianas dependiendo para su nutrición sobre todo en cosechas como las de arroz. Tales naciones no Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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pueden darse el lujo de un «escape» considerable de energía que debe acompañar inevitablemente la transformación de material alimenticio vegetal en material alimenticio animal. Es evidente, entonces, que al hombre le corresponde estudiar en detalles la fotosíntesis. A menudo es posible aumentar la eficiencia de la producción de alimento fotosintético en los puntos en los cuales la energía se puede perder; una manera es educar al campesino a sembrar cepas que producen una gran cosecha. La duplicación en los laboratorios de las reacciones fotosintéticas en una escala comercialmente practicable podría ser un impacto de inmensas proporciones. Tal logro implicaría un gran avance en la resolución de los problemas de un mundo en el que muchas personas no tienen lo suficiente para comer. 13 CONCLUSIONES El estudio de la fotosíntesis comenzó hace 300 años con las investigaciones de Van Helmont sobre el origen del material vegetal. El problema no está todavía totalmente resuelto; pero nuevas técnicas experimentales (como aquéllas de los isótopos marcados), y el conocimiento de la estructura logrado con el microscopio electrónico, han provisto tanta información que la duplicación del proceso ahora aparece como un ideal realizable. La visión moderna de fotosíntesis entrevé un sistema de «flujo de electrones» entre varios compuestos aceptores. A medida que los electrones que caen se mueven de un compuesto a otro, su energía cinética (provista inicialmente por la luz) se atrapa como energía química potencial en la forma de ATP. El proceso fotosintético completo se divide en dos grandes partes. En las reacciones de obscuridad, el NADPH2 Y el ATP producidos por la reacción luminosa, se utilizan para promover una reacción en la cual el anhídrido carbónico se reduce progresivamente para formar el compuesto de tres carbonos PGAL. El PGAL puede entonces oxidarse directamente para cubrir las necesidades de energía de la célula o puede continuar ascendiendo en la montaña de energía para la síntesis de moléculas más grandes ya sean estructurales o de combustible. Se ha demostrado que las reacciones de obscuridad ocurren también en células animales, sin embargo, a diferencia de las células vegetales, las células animales necesitan gastar más energía de la que ellas pueden obtener mediante este proceso. En las reacciones luminosas, la energía de la luz eleva los electrones de la clorofila a, a niveles de energía más altos. En el cloroplasto intacto, estos electrones «excitados» se transfieren a la ferredoxina y finalmente reducen NAD a NADPH 2, los cuales entonces continúan en la reacción de obscuridad Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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de la fotosíntesis. Los electrones perdidos por la clorofila a, son reemplazados por los iones OH-resultantes de la ruptura de la molécula de agua. La excitación de electrones en otros pigmentos de plantas, tales como la clorofila b, da energía para la oxidación de los iones OH -. Puesto que el proceso que encierra una transferencia de electrones de la clorofila a, resulta en la producción de ATP, y puesto que la luz es necesaria, el proceso se conoce como fotofosforilación no cíclica. Sin embargo, la fotofosforilación no cíclica no produce suficiente ATP y NADPH2 para la reacción de obscuridad. Afortunadamente una segunda serie de reacciones, llamada fotofosforilación cíclica, es más productiva. Cuando los electrones se exponen a la luz, al fosfato inorgánico y al ADP, pasan de la clorofila a, a la ferredoxina, luego a la plastoquinona y entonces caen a través del sistema de citocromos del cloroplasto para pasar de nuevo a la clorofila a, en donde el ciclo se repite. Durante el viaje de ida y vuelta, la energía cinética de los electrones se usa para convertir ADP a A TP. La energía que se produce en la fotofosforilación cíclica es más que suficiente para suplir las necesidades de la reacción de obscuridad. Los organismos que producen moléculas ricas en energía a través de procesos como la fotosíntesis son llamados autótrofos. Aquéllos que no, y que por lo tanto directa o indirectamente dependen de los organismos autotróficos para su alimentación son llamados heterótrofos. Todos los animales, y muchas plantas que no son verdes son heterótrofos. En gran parte la energía solar que incide sobre la tierra se pierde, pero una vez que esta energía es atrapada por la clorofila, el proceso fotosintético es tremendamente eficiente (más o menos 55%). Es evidente que los estudios sobre los métodos que aumenten la eficiencia total de la fotosíntesis, lo mismo que la forma para duplicar el proceso en una escala practicable comercialmente, deben convertirse cada día en la materia de estudio más importante para el hombre. EJERCICIOS 1.Conteste las siguientes preguntas en relación con el experimento de Van Helmont. a)¿A qué conclusión llegó Van Helmont en su experimento acerca del origen del material vegetal que condujo a la ganancia en peso? b)¿Qué variable pasó él por alto en este experimento? e) ¿Cómo modificó Stephen Hales las conclusiones experimentales de Van Helmont? 2.¿Qué contribución hizo cada una de las siguientes personas al problema de la interacción de las plantas con el aire y el agua? a) Joseph Priestley, b) Nicholas de Saussure, c) Jan Ingenhousz. 3.¿Qué ilustró la controversia entre Berthollet y de Saussure (en relación con Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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el origen del oxígeno liberado en la fotosíntesis) acerca de las características de la investigación científica? 4.¿De qué manera se determinó, finalmente, el origen del oxígeno producido durante la fotosíntesis? Explique la técnica utilizada. 5.Observe la Fig. 8-18. Evalúe cada una de las frases siguientes solamente en términos de los datos que se dan en las gráficas. Explique por qué está Ud. de acuerdo o en desacuerdo con cada frase. a)Tanto la concentración de anhídrido carbónico como la intensidad de la luz tienen límites máximos más allá de los cuales no estimularán la fotosíntesis. b)Una concentración de 18% de anhídrido carbónico tendría una acción inhibidora en la velocidad de fotosíntesis con cualquier intensidad de la luz. c) Cuando la concentración de CO2 es 0.111 % por volumen, una duplicación en la intensidad de la luz en bujías aproximadamente dobla la velocidad de la fotosíntesis. d) Hasta un cierto valor límite, un cambio, ya sea en la concentración de anhídrido carbónico o en la intensidad de la luz, produce un cambio en la velocidad de la fotosíntesis. e)El anhídrido carbónico y la energía de la luz están implicados en dos fases separadas del ciclo fotosintético. Por lo tanto, la proporción de utilización de uno no afecta la proporción de utilización del otro.

6.¿Qué le indica a Ud. e! hecho de que la mayor parte de las hojas son verdes en relación con la longitud de onda de luz usada en fotosíntesis? 7.Observe el espectro de acción de dos organismos (Fig. 8-19). Evalúe cada una de las frases siguientes en relación con esta gráfica.

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a)El alga roja y la planta verde, cuando son expuestas ambas a más o menos la misma fuente de luz, absorberán las mismas longitudes de ondas lumínicas con e! mismo grado de efectividad. b)¿Cuál sería la única longitud de onda de la luz que produciría aproximadamente igual fotosíntesis en el alga roja y en la planta verde: i) 450; ii) 500; iii) 510; iv) 585; v) 600; vi) 650; vii) 700? c)Si un alga verde y un alga roja estuvieran en la misma región del océano, en general, competirían o no por la misma longitud de onda de la energía de la luz. d)El alga roja es más efectiva que la planta verde en absorber un espectro total de energía solar. (Compare con el diagrama de! espectro de energía solar, Fig. 8-13). 8.La clorofila sirve para «capturar» la energía de la luz utilizándola en el proceso de fotosíntesis. Esto lo hace absorbiendo la luz de! sol (energía radiante) y haciéndola utilizable por: a)Pérdida de un electrón, el cual es transportado por moléculas aceptoras, produciendo entonces energía química para la descomposición del agua. b)Ganando un electrón, e! cual, al unirse con la molécula de clorofila, libera cierta energía que se usa para construir ATP y descomponer agua. c)Perdiendo un electrón que es transportado por moléculas aceptoras, produciendo pequeñas cantidades de energía que se utilizan para construir ATP y también para descomponer agua. d)Ganando un electrón, que es inmediatamente transportado con el único propósito de descomponer e! agua. 9.¿Cuál es la función de los pigmentos carotenoideos en las plantas? 10.Haga una distinción entre las «reacciones luminosas» y las «reacciones de oscuridad» en la fotosíntesis. 11.¿Cuál de las sustancias siguientes, cuando se pone en contacto con una planta que se mantiene en la oscuridad, haría posible que la planta permaneciera viva? a) NADP solamente; NADP y CO2; e) PGAL; d) NADPH2 solamente; e) NADPH2 y CO2. Explique su respuesta. 12.Observe la gráfica en la Fig. 8-20. Proponga una hipótesis para explicar cómo la temperatura puede afectar la velocidad de fotosíntesis diferentemente Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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a diferentes intensidades de la luz. 13.El proceso de respiración se dice que es opuesto al de la fotosíntesis. ¿En qué sentido es este razonamiento correcto? ¿En qué sentido no lo es? 14.¿Qué aspectos del proceso fotosintético los científicos entienden poco todavía?

LECTURAS SUGERIDAS ARNON, D. I., «The Role of Light in Photosynthesis.» Scientific American, noviembre de 1960, p. 104. El autor discute cómo la energía de la luz es capturada por pigmentos fotosintéticos y convertida en una forma utilizable: ATP. Un buen artículo pero en cierto modo, un poco técnico. Vale la pena el esfuerzo para entender como están siendo estudiadas las reacciones luminosas de la fotosíntesis. BASSHAM, j. A., «The Path of Carbon in Photosynthesis.» Scientific American, junio de 1962, p. 88. Este artículo discute cómo, utilizando técnicas de marcadores radioactivos se han aislado la mayoría de los compuestos intermedios en fotosíntesis. GALSTON, A. W., The Life of the Green Plant (Englewood ClifTs, N. j.: Prentice Hall, 1961). El Capítulo 3 contiene una discusión sobre fotosíntesis. Tiene menos detalles que el libro de Steward que se menciona más abajo en la lista. Cubre bastante bien el proceso básico. NASH, LEONARD K., «Plants and the Atmosphere,» en Haruard Case Histories en Experimental Science Vol. JI Uames Bryant Conant, editor) (Cambridge: Harvard University Press, 1957). Contiene un estudio más completo de la historia de la fotosíntesis que el que ha sido posible ofrecer en este capítulo. OVERBEEK, JOHANNES VAN, The Lore of Living Plants (New York: Scholastic Books, Inc., 1964). El Capítulo I está dedicado a un estudio de la fotosíntesis que incluye datos recientes. Bien escrito y sin mucho detalle. Bueno como revisión y punto de vista nuevo del material cubierto en este libro. RABINOWITCH, EUGENE, «Progress in Photosynthesis.» Scientijic American, noviembre de 1953, p. 80. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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A pesar de que muchos de los detalles de fotosíntesis se han investigado después de que fue escrito este artículo, es todavía correcto en lo esencial y presenta una buena visión de las reacciones luminosas y de obscuridad. El mismo artículo se puede conseguir también, ligeramente revisado, en el folleto de Scientific American, The Chemistry and Physics of Lije. STEWARD, F. C., Plants al Work (Reading, Mass.: Addison-Wesley, 1964). El Capítulo 6 contiene una discusión completa pero sin muchos detalles de la física y la química de la fotosíntesis. Este es el mejor tratado, a excepción de referencias técnicas, en términos de profundidad y extensión total del tema. Recomendado para aquéllos que quieren ir más allá de la discusión del texto. WALD, GEORGE, «Life and Light.» Scientific American, octubre, 1959, p. 92. Este artículo discute la manera como se utiliza y aun como se produce la luz en los organismos vivientes. El énfasis principal está en la fotosíntesis y los procesos de la visión.

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LA ORGANIZACIÓN* Jacob François

IENTRAS LOS SERES VIVOS SE CONCEBÍAN como combinaciones de estructuras visibles, la preformación seguía siendo el medio más simple para la persistencia de esas estructuras a lo largo de las generaciones. La continuidad lineal del mundo vivo en el espacio y en el tiempo exigía la continuidad de las formas a través de los procesos mismos de la generación, la cual tenía por función perpetuar el orden visible. La especie representaba una entidad rígida, una totalidad permanente y un marco impuesto donde se insertaba el individuo. La filiación debía, pues, participar de la inercia del sistema. Durante la segunda mitad del siglo XVIII y principios del siguiente va transformándose la naturaleza misma del conocimiento empírico. El análisis y la comparación no se ejercen ya solamente sobre los elementos que componen los objetos, sino sobre las relaciones internas que se establecen entre dichos elementos. Progresivamente, la posibilidad de existir se sitúa en el interior mismo de los cuerpos. Es la interacción de las partes lo que da su significación al todo. Los seres vivos se convierten entonces en conjuntos de tres dimensiones en los que las estructuras se superponen en profundidad, según un orden dictado por el funcionamiento del organismo considerado en su totalidad. La superficie de un ser está dominada por la profundidad, y los órganos visibles por funciones invisibles. Lo que rige la forma, las propiedades y el comportamiento de un ser vivo es su organización. Los seres vivos se distinguen de las cosas por su organización. A su nivel los órganos se articulan con las funciones. La organización es la que reúne en un todo las partes del organismo, la que permite a éste hacer frente a las exigencias de la vida, la que distribuye las formas en el seno del mundo vivo. La organización constituye una suerte de estructura de orden superior a la que se refiere todo lo perceptible de los seres. La transición del siglo XVIII al XIX verá así surgir una ciencia nueva que no tiene ya como meta la clasificación de los seres, sino el conocimiento de lo vivo, y cuyo objeto ya no es el análisis de la estructura visible, sino de la organización. La memoria de la herencia Ya a mediados del siglo XVIII se emplea con frecuencia la expresión «seres organizados» o «cuerpos organizados» para referirse a los seres vivos. Pero la organización no representa entonces más que un grado particularmente elevado de complejidad en las estructuras visibles, en la disposición de los elementos que componen un cuerpo. La existencia de una estructura oculta sólo es exigida por la representación newtoniana del universo físico. A la combinatoria visible de las superficies y los volúmenes responde, en la mecánica de Newton, una combinatoria *

Tomado de. Jacob François. La Lógica de lo viviente. Una historia de la herencia. Tusquets Editores. 1999. Barcelona. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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secreta de los corpúsculos que constituyen la materia. Lo que da sus cualidades a los cuerpos, y sus propiedades a las sustancias, no es sólo la naturaleza de los átomos componentes, sino también el juego de relaciones que se establecen entre ellos por atracción o por afinidad. Necesariamente, lo que confiere sus atributos a los seres vivos son las partículas que los constituyen y las relaciones que se establecen entre ellas. La estructura visible de un ser organizado, como la de las cosas, debe basarse en la disposición de las partículas y en su unión bajo el efecto de una fuerza similar a la atracción, que cohesiona el conjunto. En la segunda mitad del siglo XVIII, la noción de una composición elemental de los seres vivos aparece en la mayoría de los escritos. Para el fisiólogo Haller, quien se esfuerza en analizar la disposición y el funcionamiento de los músculos y los nervios, un ser «está compuesto en parte de fibrillas y en parte por un número infinito de pequeñas láminas, que por sus direcciones diferentes dividen pequeños espacios, forman pequeñas áreas y unen todas las partes del cuerpo».1 La fibra es la unidad elemental con la que se construyen los cuerpos organizados. Esta representa para el fisiólogo lo que la línea para el geómetra. La «fibra más pequeña, o fibra simple, tal como la razón, más que los sentidos, nos hace percibir»2 representa de alguna manera el término teórico del análisis anatómico, lo que puede ser resuelto con la punta del escalpelo separando los músculos, los nervios o los tendones. Sólo existe un tipo de fibra para constituir todos los órganos. Las fibras mismas se entrecruzan en todos los sentidos, en una trama continua que une las partes del cuerpo entre sí. Lo que da a un órgano su consistencia o su flexibilidad, su elasticidad o su rigidez, es el entrecruzamiento de las fibras, la ordenación de sus mallas más o menos apretadas, más o menos llenas de líquido. Las fibras poseen ya una estructura compleja, y su reunión confiere al organismo sus propiedades. En palabras de Charles Bonnet: «Las fibras menores, las fibrillas más pequeñas, pueden contemplarse como máquinas infinitamente pequeñas que tienen una función propia. La Máquina entera, la gran Máquina, resulta así del conjunto de un número prodigioso de maquinillas, cuyas acciones son todas concurrentes o convergen hacia una meta común».3 Pero la composición de los seres en unidades elementales no representa tanto una exigencia de la anatomía como de la lógica. Un grano de sal marina, explica Buffon, es un cubo compuesto de otros cubos, y apenas puede dudarse de que las partes primitivas y constituyentes de esta sal sean también cubos inimaginablemente pequeños. Del mismo modo, «los animales y las plantas, que pueden multiplicarse y reproducirse por todas sus partes, son cuerpos organizados, compuestos de otros cuerpos orgánicos semejantes, cuyas partes primitivas y constituyentes son también orgánicas y semejantes, y de las que discernimos a simple vista la cantidad acumulada pero no podemos percibir las partes primitivas más que a través del

1 2

Éléments de physiologíe, 1ª parte, cap. 1, trad. francesa, Amsterdam, 1769, p.3. Ibid., pág. 2.

3 Palingénésie philosophique, IX, 1; Oeuvres, XV, pág. 350.

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razonamiento y la analogía».4 La reducción de los organismos a un conjunto de unidades es, por lo tanto, una consecuencia directa de la teoría corpuscular de la materia, y en cierta forma la completa. Las unidades elementales que componen los seres organizados, que Maupertuis llama «partículas vivientes» y Buffon «moléculas orgánicas», son a los seres vivos lo que los átomos a las cosas. Así como la disposición de los átomos fija la forma y las cualidades de las cosas, la disposición de las partículas vivientes determina la figura y las propiedades de los seres. Como los átomos, estas unidades, que la vista no puede discernir pero que la lógica no puede evitar, representan el último término de todo análisis. Como los átomos, las unidades vivas están unidas por la fuerza que los físicos llaman atracción y los químicos afinidad, y que cohesiona tanto los seres como las cosas. Al igual que los átomos, las unidades vivas son indestructibles. Pero no son átomos, son partículas de un tipo especial, específicas de los seres vivos. A fin de cuentas, la composición de los seres no se distingue de la de las cosas más que por la naturaleza de sus constituyentes elementales. Cuando un ser organizado muere, las partículas que lo constituyen no perecen, únicamente se disocian, quedando de nuevo disponibles para entrar en una nueva combinación y participar en la constitución de un nuevo ser. Estas partículas se encuentran por doquier en la naturaleza. Son tragadas o inhaladas por los organismos, que eligen las moléculas orgánicas y rechazan las «moléculas brutas». Las partículas vivas contribuyen primero al crecimiento del organismo y, una vez éste alcanza el estado adulto, el sobrante sirve para constituir su simiente reproductora. «El líquido seminal de cada especie», dice Maupertuis, «contiene una cantidad innumerable de partes apropiadas para formar con su unión animales de la misma especie.»5 Tanto para Maupertuis como para Buffon, la reproducción de los seres vivos y su composición elemental van juntas. Para encontrar una solución al problema de la generación que sea distinta de la preformación hay que recurrir a un orden oculto tras el orden visible, y considerar un ser organizado, no ya como un objeto indisociable, sino como un conjunto de «partes primitivas e incorruptibles» que pueden reunirse o disociarse. «El conjunto de estas partes», dice Buffon, «forma ante nosotros seres organizados y, por consiguiente, la reproducción o la generación no es más que un cambio de forma que se opera por la simple adición de estas partes semejantes, del mismo modo que la destrucción del ser organizado se opera por la división de estas mismas partes.» 6 La producción de un ser vivo no supone ningún gasto de materia para la naturaleza, pues ésta combina las unidades que quedan disponibles por la muerte de los organismos. Lo que se reproduce a imagen de los padres en la generación de los seres organizados es la ordenación de las moléculas orgánicas, la disposición de las unidades que es propia de la especie, es decir, la organización.

Histoire naturelle des Animaux; Oeuvres complétes; in-16, III, págs. 27-28. Vénus Physique; Oeuvres, II, pág. 120. 6 Histoire naturelle des Animaux, Oeuvres completes; in- 16, III, págs. 34-35. 5

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Pero si el siglo XVIII está en condiciones de hallar en la estructura corpuscular de la materia una solución al callejón sin salida de la preformación, aún no dispone ni de los conceptos ni de los medios técnicos necesarios para que la estructura oculta postulada en los seres vivos pueda ser objeto de análisis. Por ejemplo, hay una identidad necesaria entre las moléculas constituyentes de los padres y el líquido seminal que servirá para dar forma al hijo. Cada líquido seminal contiene un muestrario completo de los distintos tipos de partículas que componen los diversos órganos. Así pues, todas las partes del cuerpo deben contribuir a la producción del líquido seminal con moléculas específicas. «La experiencia quizá podría aclarar este punto», dice Maupertuis, «si durante un tiempo suficiente se mutilaran algunos animales de generación en generación: posiblemente se observaría una disminución paulatina de las partes seccionadas, quizás hasta su desaparición total.»7 Pero la experiencia ya se ha hecho, replica el preformacionista Charles Bonnet, porque ciertos pueblos tienen por costumbre amputar a cada macho un testículo, pese a lo cual los niños siguen teniendo dos al nacer.8 Es la fuerza de atracción la que ensambla las partículas de los líquidos seminales para constituir el niño. Cada parte de éste se forma por la reunión de las partículas del mismo tipo procedentes del padre y de la madre, que se reconocen y se unen gracias a la afinidad especialmente elevada que existe entre las moléculas de idéntica naturaleza. Hay quien ha querido ver en esta atracción entre partículas semejantes de ambos padres un precedente de la unión específica entre cromosomas homólogos que observará la genética del siglo XX. Pero los siglos XVIII y XX hablan de cosas distintas. Para los genéticos, la combinación de los rasgos hereditarios a lo largo de las generaciones exige recurrir a factores independientes que gobiernan la expresión de los caracteres, pero totalmente diferentes de ellos tanto por su naturaleza como por su papel. Para Maupertuis, por el contrario, las partículas presentes en el líquido seminal se confunden con las que constituyen el cuerpo del organismo y le confieren sus caracteres. Todo líquido seminal contiene una mayoría de partículas idénticas a las que componen el cuerpo del genitor. Es natural que el niño se parezca a sus padres, pues está formado por partículas idénticas. Al reencontrarse las mismas partículas en el líquido seminal generación tras generación, los rasgos se perpetúan por filiación. Pero «el azar o la penuria de los rasgos familiares darán lugar en ocasiones a otras agrupaciones».9 Dichas combinaciones fortuitas explican las generaciones insólitas, la producción de monstruos o la aparición de rasgos hereditarios nuevos, como la formación de un niño blanco por una pareja negra. Aunque el siglo XVIII esté en condiciones de imaginar un orden secreto que rija la forma y las propiedades de un ser vivo, no puede invocar estructuras situadas en niveles distintos. No distingue, por lo tanto, entre el «rasgo familiar», la partícula material que entra en la composición del cuerpo para darle ese rasgo y la partícula de líquido seminal que determina la reproducción. 7

Vénus Physique, Oeuvres, 11, pág. 121. Corps organisés; Oeuvres, VI, págs. 390-391. 9 Vénus Physique,• Oeuvres, II, pág. 149. 8

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Sin embargo, el siglo XVIII percibe claramente una exigencia propia de todo sistema en el que la forma de los padres se reproduce en el hijo generación tras generación por la combinación de unidades elementales. Se necesita la intervención de una «memoria» que guíe la reunión de las partículas. Mientras la estructura visible se mantiene por preformación, la memoria no es otra que la estructura misma. Si la formación de todos los gérmenes se remite a una creación simultánea el problema no se plantea. Pero, a partir del momento en que las partículas deben orientarse según la imagen de los padres, generación tras generación, es necesario que dicha imagen se conserve a través de las generaciones sucesivas. Hay entonces dos maneras de considerar el problema. Para el leibniziano Maupertuis, la memoria que dirige las partículas vivientes para formar el embrión no se distingue de la memoria psíquica. La materia misma está dotada de memoria, así como de «inteligencia, deseo o aversión».10 Las partículas vivas se atraen entre sí por afinidad, pero sólo la memoria que poseen explica su localización en el embrión. Cada una de ellas «conserva el recuerdo de su antigua situación y recurrirá a ella cuantas veces pueda para formar en el feto la misma parte».11 Para el materialista Buffon, por el contrario, lo que conserva la imagen de los padres en la generación y determina la posición de las moléculas orgánicas en el hijo, no es una virtud común a todo grano de materia, sino una estructura particular. Las partículas no pueden reencontrar la forma de los padres sin un modelo que las dirija, sin un molde que las ordene. «Del mismo modo que podemos hacer moldes mediante los cuales damos al exterior de los cuerpos la forma que queremos, supongamos que la naturaleza pueda hacer unos moldes mediante los cuales da, no sólo la forma exterior, sino también la forma interior.»12 Porque lo que hay que reproducir para formar un ser vivo no es solamente la reunión de líneas, superficies y volúmenes que componen la figura visible, sino también la disposición interior, la estructura oculta de los órganos que determina el funcionamiento del cuerpo vivo. La reproducción de los seres vivos exige lo que Buffon llama un molde interior, único medio para «imitar el interior de los cuerpos».13 Buffon fue ridiculizado por sus contemporáneos y aun después por esta propuesta, pero percibió y analizó claramente una de las dificultades principales para explicar la reproducción y el crecimiento, dificultad que no fue superada hasta hace muy poco por la biología molecular. Es posible copiar estructuras de una o dos dimensiones, pero no de tres. Buffon utiliza el modelo del molde, ya que el medio más evidente de reproducir un cuerpo en tres dimensiones es el del escultor que utiliza la huella dejada por dicho cuerpo en la cera o en el yeso. Pero la cera no «percibe», por así decirlo, más que la superficie del objeto. Al no poder «palpar» lo que hay bajo la superficie, ignora lo que sucede en el interior del objeto. Así pues, el molde reproduce únicamente la superficie del objeto, sin imponer orden interno alguno a la materia en el momento de la reproducción. El molde del escultor no 10

Systeme de la Nature, XIX, Oeuvres, II, pág. 149. Ibid., XXXIII ; tomo 11, págs. 158-159. 12 Buffon, Histoire naturelle des Animaux; Oeuvres completes, in-16, III, págs. 48-49. 13 Ibid., pág.51. 11

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basta, pues, para la reproducción de los seres; es necesario un molde interior. «Se nos dirá», explica Buffon, «que dicha expresión, molde interior, parece a primera vista contener dos ideas contradictorias, que el molde sólo puede referirse a la superficie y que la superficie del interior debería relacionarse aquí con la masa; es como pretender combinar la idea de superficie y la idea de masa para hablar tanto de superficie masiva como de molde interior.»14 La misma dificultad se encuentra al considerar el desarrollo del embrión, ya que el crecimiento de los órganos se verifica no en dos, sino en tres dimensiones. En contra de lo que suele creerse, dice Buffon,15 el desarrollo no puede realizarse por la simple adición de moléculas sobre las superficies, sino «por una admisión íntima y que penetra la masa». Es necesario, en efecto, que la materia utilizada para el crecimiento penetre en el interior de cada parte y en todas las dimensiones según «un cierto orden y una medida tal que no llegue más sustancia a un punto del interior que a otro». El molde interior representa, por lo tanto, una estructura oculta, una «memoria» que organiza la materia para producir el hijo a imagen de los padres. Así, el hijo es producto de una epigénesis. Pero ésta ya no es una producción totalmente nueva como la contemplaba Aristóteles o el siglo XVI, una organización completa del ser a partir del caos de la materia, sino que el recuerdo de la organización ya realizada en los padres se conserva por la continuidad del molde interior. Dice Buffon: «Lo que hay de más constante, de más inalterable en la naturaleza, es la huella o el molde de cada especie, tanto en los animales como en los vegetales; lo que hay de más variable y corruptible es la sustancia constituyente».16 Por su parte, Maupertuis piensa en la existencia de una clase privilegiada de partículas vivas que conservarían, a través de las generaciones, los caracteres típicos de la especie: «Ese instinto [de las partículas], como el espíritu de una República, ¿está repartido en todas las partes que deben formar el cuerpo o, como en un estado monárquico, pertenece sólo a alguna parte indivisible? En tal caso, ¿no seria esta parte la que constituye propiamente la esencia del animal, en tanto que las demás no serían otra cosa que cubiertas o una especie de vestidos?».17 En el siglo XVIII, la idea de una composición elemental de los seres vivos queda aún fuera del alcance de la observación y la experimentación. Con los medios de que dispone, Buffon se las ingenia para demostrar la existencia de moléculas orgánicas, su repartición universal en la naturaleza y su capacidad de combinación. Sus resultados no convencen a nadie. Por otra parte, había que atribuir un origen a estas unidades vivas distintas de los átomos. A pesar de que Buffon atribuye su formación a la activación de la materia por el calor, apenas va más allá de las causas finales para asegurar su creación. Para los partidarios de la preformación, las unidades vivas sólo son una teoría añadida. Su efecto más inmediato es revitalizar la generación espontánea, pues si por todas partes existen moléculas 14

Ibid. Ibid.,pág .61. 16 Le Cerf; Oeuvres complétes, in-4. II, pág. 521. 17 Vénus Physique; Oeuvres, LI, pág. 132. 15

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orgánicas que pueden juntarse por efecto del calor, ¿por qué esa materia orgánica que, según Buffon, puede considerarse «un líquido seminal universal»18 no produciría ese mundo invisible y extravagante que revela el microscopio, todos esos pequeños seres que ni siquiera merecen llamarse animales y que nadan en el agua de lluvia, en las infusiones de plantas o en el líquido seminal? La experiencia tiene algo que decir aquí, pues de nuevo depende de un mecanismo simple: como el calor mata los animálculos, basta con verter jugo de carne en un frasco, calentarlo y constatar si los animálculos siguen siendo capaces o no de multiplicarse. Es así como Needham observa que el calor no impide la multiplicación de esos pequeños seres. Pero Spallanzani, más meticuloso, no encuentra ningún animálculo vivo después de haber calentado el jugo de carne. Aun así, se puede seguir poniendo en duda el efecto del calor según se considere que actúa sobre la materia o sobre una fuerza. Los animálculos presentes en el jugo de carne o en el aire del frasco son la materia, y en tal caso la experiencia de Spallanzani elimina toda posibilidad de generación espontánea, incluso en los seres microscópicos. En cuanto a la fuerza, sería una propiedad del jugo de carne o del aire, una «fuerza generatriz», una «fecundancia», una «elasticidad» necesaria para la multiplicación de los animálculos, y en ese caso la experiencia no demuestra nada. ¿Cómo probar que existe una tal fuerza, o que no existe? Aún tendrá que pasar un siglo antes de que el espíritu esté preparado para renunciar a la posibilidad de la generación espontánea. Ni Maupertuis ni Buffon pretenden hacer metafísica con sus teorías. Como buenos newtonianos, intentan basar las propiedades de los seres vivos en las leyes de la física vigentes. Las unidades elementales, las partículas vivas, las moléculas orgánicas, no pretenden otra cosa que adaptar la interpretación mecanicista del mundo vivo a la interpretación newtoniana del universo. Como las cosas, los seres vivos se reducen a combinaciones de unidades, mediante las cuales, dice Buffon, «la naturaleza puede variar sus obras hasta el infinito».19 Con los cuerpos vivos sucede lo mismo que con las sustancias químicas: sólo los elementos poseen individualidad; los compuestos tienen únicamente una personalidad transitoria. El estudio de los seres se convierte entonces en la investigación de las leyes que rigen las combinaciones de estas unidades. La reproducción que exige la herencia bilateral observada en los híbridos no es otra cosa que el mecanismo que permite a las unidades agruparse. A partir de ahí va surgiendo una actitud nueva durante la segunda mitad del siglo XVIII. Tras la diversidad de estructuras, procesos y conductas que muestran los seres vivos hay que buscar una unidad de composición y de funcionamiento en el conjunto del mundo vivo. Al considerar los animales que respiran, Buffon ve en ellos «siempre el mismo fondo de organización, los mismos sentidos, las mismas vísceras, los mismos huesos, la misma carne, el mismo movimiento de fluidos, el mismo juego, la misma acción en los sólidos».20 Al analizar los cuerpos vivos no sólo son importantes los órganos accesibles a la 18

Histoire naturelle des Animaux; Oeuvres complétes, in-16, III, pág. 450. Introduction á l’histoire des minera ux; Oeuvres complétes, in-16, VI, pág. 24. 20 Nomenclature des sin ges; Oeuvres complétes, in-4, IV, pág. 15. 19

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observación, sino también la forma en que se articulan entre sí, es decir, su organización. La arquitectura oculta A lo largo del siglo XVIII, la organización sólo describía la combinación de estructuras, el mosaico de elementos que caracteriza al ser vivo. Pero hacia el fin del siglo la organización adquiere un papel y una función distintos. Al sustituir progresivamente a la estructura visible, proporciona un fundamento oculto a los datos inmediatos de la descripción, a la totalidad del ser y de su funcionamiento. Por un lado, se manifiestan las nuevas exigencias de la fisiología. Con el análisis de Lavoisier aumenta la importancia relativa atribuida a los órganos y su funcionamiento, y se impone la idea de que existen grandes funciones que satisfacen las necesidades del organismo. La necesidad de la coordinación de estas funciones se hace evidente. Si la respiración es siempre combustión, todo ser vivo debe poder procurarse oxígeno, cualquiera que sea su forma y su hábitat. Necesita encontrar combustible en los alimentos, llevarlos hasta el lugar de la combustión, eliminar los desechos, ajustar la temperatura, en suma, articular con precisión toda una serie de operaciones. Ya no se pueden considerar por separado los pulmones o el estómago, el corazón o los riñones. Un ser vivo no representa ya una simple asociación de órganos que funcionan de manera autónoma. Es un todo cuyas partes dependen unas de otras y cada una de las cuales desempeña una función particular de interés general. Por otro lado, se modifica progresivamente la actitud de los naturalistas. A lo largo del siglo XVIII las especies eran casi siempre objeto de análisis anatómicos independientes. Se describía en detalle la estructura y las propiedades del león, de la abeja o del murciélago, de lo que da fe una literatura rica en monografías. En las postrimerías del siglo, por el contrario, la anatomía no se limita ya a describir cada órgano de manera aislada. Se busca vincular el órgano a la función, comparar el mismo órgano en distintos animales o los diferentes órganos en un mismo animal. Ya no basta con analizar la pata del caballo. Es necesario, como hace Daubenton, confrontarla con la pierna del hombre para precisar las analogías en el número de huesos, su forma, su función. O bien, como hace Camper, comparar el cerebro y el aparato auditivo de los peces con los del hombre para relacionar las similitudes estructurales con las similitudes funcionales. O también, como hace Vicq d’Azyr, establecer un paralelismo entre las distintas especies de carnívoros, entre la estructura de los dientes y la del estómago, de los dedos y de los músculos, para establecer las relaciones y demostrar su persistencia. Lo que importa ahora ya no es la diferencia externa, sino la semejanza profunda. De este modo comienza a perfilarse toda una red de relaciones nuevas entre los seres. Durante todo el siglo XVIII, el carácter no representaba más que un fragmento del organismo, un elemento independiente, elegido por su utilidad para Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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la taxonomía. Con la búsqueda de las semejanzas funcionales, el carácter sale de su aislamiento para convertirse en el elemento de un conjunto. No es que pierda su papel en la clasificación: para Vicq d’Azyr o Storr, conserva el valor que le habían otorgado Tournefort y Linneo. Sin embargo, el carácter no debe ser considerado aisladamente, sino en función de las relaciones que lo ligan al conjunto de las estructuras del organismo. En palabras de Lamarck: «Las relaciones son siempre incompletas cuando sólo tienen en cuenta un aspecto aislado, es decir, cuando están determinadas sólo por la consideración de una parte tomada separadamente».21 A partir de entonces, los caracteres tienen menos importancia que las relaciones entre caracteres. Mediante el análisis de estas relaciones se puede precisar la constitución de un ser y determinar su clasificación. No basta ya con observar en detalle las semejanzas y diferencias entre los organismos. Es necesario comparar sus masas enteras. Dice Goethe: «El espíritu debe abarcar el conjunto y deducir por abstracción un tipo general».22 Tras la combinatoria de los órganos se perfila una lógica del organismo. Además, las diversas partes de un ser vivo no revisten ya la misma importancia en el conjunto del organismo. Para perpetuarse, la planta o el animal deben primero nutrirse y después reproducirse: todos los elementos del organismo están dispuestos en consecuencia. Si los caracteres no tienen igual valor, esto ya no es consecuencia de una gradación arbitraria basada sólo en las exigencias de la clasificación, sino de la importancia relativa de los órganos en el conjunto de la estructura. Existen diferentes órdenes de caracteres de peso desigual según su persistencia en los organismos. No basta con contar los caracteres, hay que sopesarlos. Un carácter de primer orden vale por varios de segundo orden, y así sucesivamente. «En la suma de caracteres», dice Antoine Laurent de Jussieu, «no hay que contarlos como unidades, sino cada uno según su valor relativo, de manera que un solo carácter constante sea equivalente e incluso superior a varios inconstantes tomados en conjunto.»23 El peso y el lugar que ocupa un carácter en la jerarquía vienen determinado por su papel en la estructura del organismo. Los órganos de la fructificación no son importantes porque sean fáciles de clasificar: son fáciles de clasificar porque aseguran una función importante, la reproducción, y por ello reflejan la estructura de la planta en su conjunto. En La flore française, Lamarck afirma que «se debe prestar una atención especial a las partes de la fructificación, es decir, el fruto, la flor y sus dependencias. Este principio se basa, en primer lugar, en la preeminencia que se otorga de manera natural a los órganos que encierran las promesas de la generación futura y con los que se relaciona, como con su centro, el mecanismo subalterno de las otras partes que sólo parecen existir en función de los mismos».24 La subordinación de los caracteres remite a una jerarquía de las estructuras.

Philosophie zoologique, 1, París, ed. 1873, pág. 62 (ed. castellana: Filosofía zoológica, «Maldoror», Mateu, Barcelona, 1971, pág. 66). Introduction générale á l’Anatomie comparée, Oeuvres d’Histoire naturelle, trad. francesa, París, 1824, pág. 27. 23 Principes de la Méthode Naturelle des Végétaux, fragmento del Dictionnaire des sciences naturelles, París, 1824, pág. 27. 24 La flore française, disc. prelim., 1, París, 1778, págs. 97-98. 22

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Así pues, a finales del siglo se modifican las relaciones entre el exterior y el interior de un ser, entre la superficie y la profundidad, entre órganos y funciones. Lo que deviene asequible al análisis mediante la comparación de los organismos es un sistema de relaciones que se articulan en la profundidad del ser vivo para hacerlo funcionar. Detrás de las formas visibles se perfila una arquitectura secreta impuesta por la necesidad de vivir. Esta estructura de segundo orden es la organización que reúne en una misma coherencia lo visible y lo oculto. Para Lamarck, «la organización es la más esencial de todas las consideraciones para servir de guía en una distribución metódica y natural de los animales».25 La organización dirige el análisis, pues «en los animales, la determinación de las principales relaciones se efectuará siempre según la organización interior».26 Permite recorrer el mundo viviente y poner orden en su complejidad, ya que «toda clase debe comprender animales diferenciados por un sistema particular de organización».27 Por ello pueden desarrollarse y coordinarse en el mismo espacio la diferencia de las estructuras y la persistencia de las funciones. Es la organización la que da a los seres vivos la ley interna que rige la posibilidad misma de su existencia. La implantación del concepto de organización en el seno del mundo vivo tiene diversas consecuencias. La primera de ellas tiene que ver con la totalidad del organismo, que en lo sucesivo aparece como un conjunto integrado de funciones, es decir, de órganos. En un ser nunca deben considerarse las partes por separado, sino el todo o, como dice Lamarck, «la composición de cada organización en su conjunto, es decir, en su generalidad».28 Si se puede reconocer en las partes un valor y una importancia desiguales, siempre es en referencia a la totalidad. Donde más claramente se manifiesta esto es en las formas de organización más simple. «En los insectos especialmente», dice Lamarck, «es donde se empieza a observar que los órganos esenciales para la vida están repartidos casi por igual y la mayor parte están situados en toda la extensión del cuerpo, en vez de encontrarse aislados en lugares particulares, como sucede en los animales más perfectos.»29 Seguidamente, el concepto de organización lleva al desarrollo de algo que el siglo XVIII ya había vislumbrado: la idea de que el ser vivo no es una estructura aislada en el vacío, sino que se inserta en la naturaleza y establece relaciones variadas con ella. Para que un ser se mantenga vivo, para que respire y se alimente, es necesario que se establezca un acuerdo entre los órganos encargados de estas funciones y las condiciones exteriores. Es necesario que la organización reaccione ante lo que Lamarck llama «las circunstancias». Por circunstancias se entienden los hábitat de la tierra o del agua, los suelos, los climas y las otras formas vivas del entorno de los organismos; en suma, toda «la diversidad de los medios en los que habitan».

Philosophie zoologique, 1, pág. 102 (ed. castellana, pág. 94). Ibid., pág. 63 (ibid, pág. 66). 27 Ibid., 1, pág. 119 (ibid., pág. 107). 26

28 Histoire Naturelle des Animaux sans Vertébres, introd., 1, 1815-1822, págs.130-13 1. 29

Philosophie zoologique, 1, pág. 189 (ed. castellana, pág. 156). Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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Finalmente, con el concepto de organización se introduce un corte radical entre los objetos de este mundo. Hasta entonces, los cuerpos de la naturaleza se repartían tradicionalmente en tres reinos: animal, vegetal y mineral. En esta división las cosas estaban, por así decirlo, en pie de igualdad con respecto a los seres, lo que se justificaba por las transiciones insensibles y reconocidas tanto entre el mineral y el vegetal como entre el vegetal y el animal. En las postrimerías del siglo XVIII, Pallas, Lamarck, Vicq d’Azyr, de Jussieu y Goethe redistribuyen las «producciones de la naturaleza» no ya en tres, sino en dos grupos, diferenciados únicamente por el criterio de la organización. Lamarck, a partir de 1778, dice así: «Observemos primero un gran número de cuerpos compuestos de una materia bruta, muerta y que aumenta por la yuxtaposición de las sustancias que concurren en su formación y no por el efecto de ningún principio interno de desarrollo. Estos seres reciben la denominación general de seres inorgánicos o minerales... Otros seres están provistos de órganos apropiados para diferentes funciones y poseen un principio vital muy marcado junto con la facultad de reproducir semejantes. Se les ha agrupado bajo la denominación general de seres orgánicos».30 En adelante no existen más que dos clases de cuerpos. El inorgánico es el no-viviente, el inanimado, el inerte. El orgánico es el que respira, se nutre y se reproduce; es aquello que vive y «está necesariamente sujeto a la muerte».31 Lo organizado se identifica con lo viviente. Los seres se separan definitivamente de las cosas. Una vez aislados los seres vivos de los otros cuerpos, pero reunidos por la organización, el problema de la génesis del mundo vivo no se plantea ya en los mismos términos que la del mundo inanimado. Como propone Lamarck, ya no tienen por qué haber sido creadas simultáneamente en su complejidad todas o la mayor parte de las formas vivas, sino que se pueden hacer derivar unas de otras mediante una serie de variaciones sucesivas. Gracias a la acumulación de los efectos ejercidos sobre la estructura misma de los organismos por la tendencia de la naturaleza a la progresión, la serie continua de los seres en el espacio puede entonces resultar de una serie continua de transformaciones en el tiempo. La aparición y variedad de los seres descansan así en una característica de la vida misma: su poder de variación y de adaptación. Poco a poco toma cuerpo el objeto de una ciencia que no estudia ya los vegetales o los animales en tanto que constituyentes de ciertas clases entre los cuerpos de la naturaleza, sino el ser vivo, al que una cierta organización confiere propiedades singulares. Casi simultáneamente, Lamarck, Treviranus y Oken utilizan el término «biología» para designar esta ciencia. «Todo lo que generalmente es común a vegetales y animales», dice Lamarck, «así como todas las facultades que son propias de cada uno de esos seres sin excepción, deben constituir el único y vasto objeto de la Biología: porque los dos tipos de seres que acabo de citar son todos esencialmente cuerpos vivos, y son los únicos seres de esta naturaleza que existen sobre nuestro globo. Las consideraciones que forman parte de la Biología son, pues, 30 31

Flore française, 1, págs. 1-2. Philosophie zoologique, 1, pág. 106 (ed. castellana, pág. 97). Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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totalmente independientes de las diferencias que vegetales y animales puedan presentar en su naturaleza, en su estado y en las facultades particulares que puedan tener algunos de ellos».32 Provista así de un nombre y un objeto de estudio, la nueva ciencia irá perfilando progresivamente sus conceptos y técnicas propias a lo largo del siglo XIX. Más allá de las diferencias de forma, de propiedades y de hábitat, se trata de descubrir los caracteres comunes a los seres vivos y dar contenido a la palabra «vida». La vida Con el racionalismo predominante en el siglo XVII, el conocimiento descansaba en la concordancia entre el objeto y el sujeto, entre las cosas y la representación que el espíritu se hacía de ellas. Con la aparición de lo que Kant llama un campo trascendental, a finales del siglo XVIII aumenta el papel del sujeto en su investigación de la naturaleza. A la armonía preestablecida sucede la dominación de la facultad de conocer sobre los objetos de conocimiento. Para descifrar la naturaleza y hallar sus leyes no basta ya con investigar y agrupar las identidades y las diferencias entre las cosas y los seres a fin de disponerlos en las series de una clasificación bidimensional. Es necesario que los datos empíricos se articulen en profundidad, que se escalonen en función de sus relaciones con un elemento de unificación, que sea condición de todo conocimiento y, a la vez, exterior al mismo. Como en todo dominio empírico, el análisis interno no basta ya por sí solo para dar cuenta del mundo vivo. La vida sirve de referencia, de trascendencia, para permitir a la conciencia unir las representaciones y establecer relaciones, no solamente entre los diferentes seres, sino también entre los diferentes elementos de un mismo ser. En el estudio del mundo vivo, la vida es la que permite alcanzar verdades a posteriori y realizar una síntesis. La noción misma de organización, sobre la que se fundamenta el ser vivo a partir de entonces, no puede concebirse sin un fin que se identifique con la vida. Un fin que ya no viene impuesto desde fuera porque haya que atribuir a una inteligencia suprema la producción de los seres, sino que encuentra su origen en el interior mismo de la organización. La idea de organización, de totalidad, exige una finalidad en la medida en que no es posible disociar la estructura de su significación. Si observamos una figura geométrica trazada en la arena, podemos estar seguros de que los elementos de esa figura no están reunidos allí por azar.33 Dichos elementos están unidos aparentemente por una relación de exterioridad; sin embargo, es el conjunto de la estructura el que determina la posibilidad de su cohesión, el que representa el orden en medio del desorden. Librados al azar de los vientos, de las lluvias y de toda clase de avatares, la arena tiende a nivelarse y el dibujo a borrarse. La figura sólo puede formarse y mantenerse gracias a una fuerza interna que lucha contra el azar y la destrucción. Es un producto organizado de la naturaleza, todo es fin y todo es medio. «Cada ser», dice Goethe, «encierra en sí la 32 33

Histoire Naturelle des Animaux sans Vertébres, 1, págs. 49-50. Kant, Critique de la faculté dejuger; 2.~’ parte, 64, París, Vrin, 1965, pág. 189. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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razón de su existencia; cada una de las partes actúa sobre las otras; también es cada animal fisiológicamente perfecto».34 La finalidad del ser vivo halla así su origen en la idea misma de organismo, porque las partes deben reproducirse recíprocamente, porque deben unirse entre sí para formar un todo, ya que, como dice Kant, «los seres organizados deben organizarse ellos mismos».35 Kant recoge, en forma algo modificada, el argumento del reloj aducido por Fontenelle. En un reloj, una parte es el instrumento para el movimiento de otras partes; sin embargo, un engranaje nunca es la causa eficiente que produce otro engranaje. Una parte existe para otra, no por otra. No es en la naturaleza de los engranajes donde se halla la causa de su producción, sino fuera de ellos, en un ser capaz de llevar a la práctica sus ideas. El reloj no puede producir las partes perdidas, ni corregir sus defectos por la intervención de las otras partes, ni rectificarse a sí mismo. Así pues, un ser organizado no es sólo máquina, ya que ésta sólo posee una fuerza de movimiento, mientras que el organismo contiene en sí una fuerza de formación y regulación que comunica a los materiales que lo constituyen. En el siglo XVII, mientras sólo se trataba de demostrar la unidad del universo, los seres debían estar sometidos a las leyes de la mecánica que rigen las cosas. Para caracterizar las fuerzas que animan los cuerpos organizados se hablaba del movimiento que se produce ininterrumpidamente en los sólidos y en los fluidos. La inexistencia de la idea de vida aparece en la definición que de ella da la Encyclopédie, casi una perogrullada, ya que la vida «es lo opuesto a la muerte». A principios del siglo XIX, por el contrario, interesa precisar las propiedades de lo viviente. El estudio de los seres ya no puede tratarse como una prolongación de la ciencia de las cosas. Para analizar lo viviente se necesitan unos métodos, unos conceptos y un lenguaje propios, dado que en la ciencia las palabras introducen conjuntos organizados de ideas que proceden de las ciencias físicas y no concuerdan con los fenómenos de la biología. Dice Bichat: «Si los hombres hubiesen estudiado la fisiología con anterioridad a la física, estoy convencido de que hubieran hecho numerosas aplicaciones de la primera en la segunda, que hubieran visto los ríos correr por la acción tónica de sus riberas, los cristales juntarse por la excitación que ejercen sobre su sensibilidad recíproca, los planetas moverse porque se excitan mutuamente a grandes distancias».36 Para el siglo XIX, resulta totalmente improcedente describir el funcionamiento de los seres organizados en términos de gravedad, afinidad y movimiento. Para mantener la cohesión del ser, para asegurar el orden de la materia viva en oposición al desorden de la materia inanimada, se necesita una fuerza de una calidad especial, lo que Kant llamaba «principio interior de acción»; se necesita la vida. En la idea de organización está implícito a la vez lo que posibilita la vida y lo que está determinado por ella. Pero, aunque esté en el origen de todo ser, la vida escapa todavía al análisis de sus propiedades y sus funciones. Es la fuerza oscura que 34

Oeuvres d’histoire naturelle, pág. 30. Ibid., pág. 193. 36 Recherches physiologiques sur la vie et la mort, año VIII, pág. 97. 35

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confiere sus atributos a los cuerpos organizados, la que mantiene unidas sus moléculas pese a las fuerzas exteriores que tienden a separarlas. Es, como dice Cuvier, lo que da al cuerpo de una mujer joven «esas formas redondeadas y voluptuosas, esa elasticidad de movimientos, ese agradable calor, esas mejillas sonrosadas de voluptuosidad, esos ojos brillantes por el destello del amor o por el fuego del genio, ese rostro risueño por las sutilezas del espíritu o animado por el fuego de las pasiones. Basta un instante para destruir esta excelencia».37 El cuerpo vivo está sometido a la acción de diversas influencias que proceden tanto de las cosas como de los seres y tienden a destruirlo. Para resistir a tal acción, es necesario un principio de reacción. La vida no es más que ese principio de lucha contra la destrucción. Para Bichat es «el conjunto de funciones que se oponen a la muerte»;38 para Cuvier es «la fuerza que resiste a las leyes que gobiernan los seres brutos»;39 para Goethe es «la fuerza productora contra la acción de los elementos exteriores»;40 para Liebig es «la fuerza motriz que neutraliza las fuerzas químicas, la cohesión y la afinidad entre las moléculas».41 La muerte es la derrota de ese principio de resistencia, y el cadáver no es más que el cuerpo vivo sometido nuevamente al dominio de las fuerzas físicas. Las fuerzas del orden, la unificación y la vida se hallan en lucha constante con las del desorden, la destrucción y la muerte. El cuerpo vivo es el escenario de esa lucha; la salud y la enfermedad reflejan las peripecias de la misma. Si ganan las propiedades vitales, el ser vivo recupera su armonía y sana. Si, por el contrario, las propiedades físicas acaban imponiéndose, acaece la muerte. Nada de todo esto se manifiesta en los cuerpos inanimados: las cosas, como la muerte, son inmutables. Pero si, en el origen, la organización del ser, su funcionamiento, la totalidad de su arquitectura, exigen que intervenga un principio vital, el ser vivo termina por sumergirse en la vida. Mientras que las propiedades físicas de la materia son eternas, las propiedades vivas de un ser son temporales. La materia bruta pasa por los cuerpos vivos para empaparse de las propiedades vitales. Los seres, dice Cuvier, se convierten «en una suerte de hogares en los que las sustancias muertas son acarreadas sucesivamente para combinarse entre sí... y de donde se evaden un día para caer bajo las leyes de la naturaleza muerta».42 Durante la vida de un ser, las propiedades físicas están, por así decirlo, «encadenadas» por las propiedades vitales; por eso son incapaces de producir los fenómenos que tenderían a producir de forma natural. Sin embargo, esa alianza no es duradera, ya que las propiedades vitales tienden por naturaleza a agotarse rápidamente. «El tiempo las gasta», dice Bichat.43 Por el hecho de vivir, el organismo está condenado a morir. En cierto modo, el ser vivo se apropia del poder de la vida, lo fija y lo inmoviliza, pero sólo por un instante, pues es destruido por lo mismo que hace surgir la vida. «Si la vida 37

Leçons d’anatomie comparée, 1, París, 2.ª ed, 1835, pág. 2. Recherches physiologiques sur la vie et la mort pág. 1. 39 Leçons d’anatornie comparée, 1, pág. 4. 40 Oeuvres d’histoire naturelle, pág. 19. 41 Chimie organique appliquée a la physiologie animale, trad. francesa, París, 1842, pág. 209. 42 Leçons d’anatomie comparée, 1, pág. 17. 43 Anatomie générale, 1, París, 1818, pág. 17. 38

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es madre de la muerte», dice Cabanis, «la muerte, a su vez, da a luz y eterniza la vida.»44 Lo vivo se reduce a un cúmulo de materia que la vida roza por un instante. Pero si las propiedades vitales se gastan en cada ser, se conservan a través del mundo vivo. Cada cuerpo vivo, tanto si surge de una semilla como de un feto, formó parte en otro tiempo de un cuerpo semejante. Antes de adquirir su autonomía, antes de llegar a ser a su vez la sede de una vida independiente, todo organismo ha participado de la vida de otro ser del que luego se ha desprendido. La vida se transmite de ser en ser por una sucesión ininterrumpida. La vida es continua. La diferencia entre este vitalismo y el animismo del siglo precedente reside en que el recurso a un principio vital emana de la actitud misma de la biología, de la necesidad de separar los seres de las cosas y de fundamentar tal separación no en la materia, cuya unidad se reconoce, sino en fuerzas. El vitalismo funciona como factor de abstracción. La vida juega un papel preciso en el saber. A ella se le interroga en el animal o en la planta, es el objeto mismo del análisis. Representa esa parte desconocida que distingue al organismo de la materia inerte y a la biología de la física. El vitalismo es tan esencial en los inicios de la biología como lo fue antes el mecanicismo; y no sólo para los naturalistas, los fisiólogos o los médicos: también para los químicos que estudian los compuestos orgánicos, es decir, las sustancias que constituyen los seres vivos o que son producidas por ellos. «Se puede considerar», dice Liebig, «que las reacciones de los cuerpos simples y de las combinaciones minerales preparadas en nuestros laboratorios no pueden encontrar ningún tipo de aplicación en el estudio del organismo vivo.»45 La química de lo viviente A finales del siglo XVIII ya se estudiaba la composición de los diversos cuerpos orgánicos. Scheele y Bergman, especialmente, habían analizado toda una serie de ácidos orgánicos y aislado el «principio dulce de los aceites», la futura glicerina. Con el inicio del siglo XIX se perfeccionan los métodos de análisis gracias, en particular, a la electrólisis, y se precisa la teoría atómica. En el apartado «química orgánica» entra una gran variedad de compuestos que contienen siempre carbono e hidrógeno, con frecuencia oxígeno y en ocasiones nitrógeno, azufre y fósforo. Estos compuestos representan los constituyentes mismos de los seres vivos o los productos de sus excreciones o su descomposición. Lavoisier había proporcionado a la química un método de clasificación y una nomenclatura universal. Con Berzelius se crea una notación universal. Cada elemento se representa con la primera letra de su nombre latino, seguida en su caso de otra para evitar confusiones. La fórmula de un cuerpo se establece por la yuxtaposición de los símbolos que corresponden a los elementos que lo constituyen; cada símbolo se acompaña de un coeficiente numérico que expresa el número de átomos presentes en la molécula. Este simbolismo, junto con el perfeccionamiento del análisis 44 45

Rapport du physique et du moral, II, París, 1830, pág. 256. Chimie organique appliquée a la physiologie animale, pref., pág. 60. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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químico, hace posible manejar y representar las grandes moléculas que componen los seres vivos. Ahora bien, para la constitución de una química de lo orgánico no basta con perfeccionar las técnicas de la química mineral. Es necesaria la intervención de la biología, la cual, por encima de la variedad de los seres, empieza a precisar la unidad del mundo vivo. Mientras éste representaba una infinidad de estructuras, lo único que podía esperarse encontrar en él era una infinidad de compuestos. Si, por el contrario, lo vivo se caracteriza por una cierta organización y un determinado funcionamiento, si es siempre lo que se nutre, lo que crece y lo que se multiplica, entonces se puede buscar la naturaleza de los compuestos que lo distinguen de lo no-vivo, así como la de las reacciones con las que transforma los alimentos que incorpora a su propia sustancia. De este modo se delimita un dominio que por un lado incluye la química, ya que las sustancias de los seres vivos están formadas por constituyentes universales de la materia, y por otro concierne a la biología, ya que esas sustancias se distinguen radicalmente de las que estudia la química mineral. Lo más directamente analizable de los seres vivos es el flujo de materia que los recorre, es decir, la «metamorfosis» de los alimentos en compuestos característicos y la expulsión de productos de desecho. La tarea de la química orgánica consiste, pues, en estudiar las transformaciones de las sustancias en el seno de los organismos y en reconocer la naturaleza de los elementos y combinaciones de entrada y salida. Esas transformaciones desafían las leyes de la química ordinaria: combinados de otras maneras, los elementos que componen los seres presentan propiedades totalmente distintas. La química orgánica debe identificar las sustancias que componen y recorren los organismos, y debe intentar analizarlas. Sin embargo, no está obligada a suministrar la prueba de las transformaciones por síntesis, porque, como dice Liebig: «Todos los actos de la economía están subordinados a una actividad inmaterial de la que el químico no puede disponer a su antojo».46 Wöhler realiza en el laboratorio la preparación artificial de la urea manteniendo en ebullición una solución de cianato de amonio. Pero él mismo se niega a considerarla una síntesis de un compuesto orgánico a partir de cuerpos inorgánicos. Si bien el material de partida, el ácido cianhídrico, es un compuesto relativamente sencillo, sigue siendo una sustancia orgánica. En una carta a Berzelius, Wöhler dice así: «Un filósofo de la naturaleza diría que el carácter orgánico no ha desaparecido ni del carbono animal ni de esas combinaciones ciánicas, y que ésa es la razón por la que de esos cuerpos pueden obtenerse otros cuerpos orgánicos».47 Habrá que esperar a que Berthelot obtenga acetileno a partir de carbono e hidrógeno para que desaparezca la barrera levantada por los químicos entre lo orgánico y lo mineral. Sin embargo, sólo a través del análisis, en la primera mitad del siglo XIX se pone la evidencia la presencia en los seres vivos de un número considerable de compuestos, algunos nitrogenados y otros no. Cada sustancia desempeña una función distinta en el organismo según su composición. 46 47

Chimie organique..., pág. 171. Citado en J. Loeb, La Dvnamique des phénoménes de la vie, París, 1908, pág. 14. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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Las combinaciones de los mismos elementos poseen propiedades distintas según se trate de sustancias minerales u orgánicas. En los seres vivos existe, pues, una fuerza particular capaz de determinar un cambio de forma y de movimiento en la materia, de alterar y destruir el estado de reposo químico que mantiene combinados los elementos de las sustancias alimenticias destinadas al organismo: es la fuerza vital. En palabras de Liebig: «Ella es quien provoca la descomposición de las sustancias alimenticias, altera las atracciones que sus partículas solicitan sin cesar; desvía las fuerzas químicas para agrupar a su alrededor los elementos de las sustancias alimenticias y producir nuevos compuestos... destruye la cohesión de las sustancias alimenticias y obliga a los nuevos productos a unirse bajo nuevas formas, distintas de las que adoptan cuando la fuerza de cohesión opera libremente».48 Las fuerzas químicas que agrupan los átomos en las moléculas minerales actúan en los cuerpos vivos como una resistencia que supera la fuerza vital. Si estas dos fuerzas fuesen de igual intensidad, no habría efecto, no habría ni crecimiento ni reproducción. Si la fuerza química ganase, el ser perecería. Para que el organismo viva, es necesario que gane la intensidad vital. La vitalidad no se puede atribuir a ningún órgano en particular, a ningún tejido ni a ninguna molécula. Es una propiedad del ser en su conjunto, una característica del todo, que resulta de «la reunión de ciertas moléculas bajo ciertas formas»,49 y que depende de la organización misma de los seres vivos. Si la fuerza vital reviste una importancia tal a comienzos del siglo pasado, es porque desempeña un papel que más tarde la física atribuirá a dos nuevos conceptos. Los seres vivos se presentan hoy como la sede de un flujo triple de materia, energía e información. En sus inicios, la biología es capaz de reconocer el flujo de materia, pero en lugar de los otros dos tiene que recurrir a una fuerza particular. En efecto, hasta mediados del siglo XIX las relaciones entre calor y trabajo son muy imprecisas. Con Carnot, el calor se asocia al movimiento de los corpúsculos que constituyen los cuerpos. La obra de Carnot permanece ignorada durante casi veinte años, pese a que más tarde constituirá el acta de nacimiento del segundo principio de la termodinámica, hasta que el principio de equivalencia y el concepto de energía permiten integrar el conjunto de fenómenos en los que interviene el calor. Entretanto, es preciso encontrar un factor que neutralice las fuerzas de afinidad que operan entre las moléculas de los elementos y que los redistribuya mediante enlaces químicos distintos, que reagrupe los átomos en nuevas combinaciones. Hay que recurrir a una fuerza que, en las plantas, con el concurso de la luz solar, separe el oxígeno de los elementos con los que tiene mayor afinidad y lo expulse en estado gaseoso. Dice Liebig: «Una cierta cantidad de fuerza vital debe gastarse para mantener en orden los elementos de los principios nitrogenados, la forma y la composición que los caracterizan, o para oponer resistencia a la acción incesante del oxígeno atmosférico sobre sus elementos, así como del oxígeno secretado por la respiración de los vegetales».50 Eso es precisamente lo que postula la bioquímica 48

Chimie organique appliquée á la physiologie animale, págs. 202-203. Ibid.,pág.2 15. 50 Chimie organique appliquée á la physiologie animale, pág. 218. 49

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moderna, cambiando fuerza vital por energía. Para Berzelius, para Liebig, para Wöhler, para Dumas, la vitalidad no representa un principio que actúa a distancia, como la gravedad o el magnetismo, sino una fuerza que ejerce su efecto «en el seno de un agregado material», cuando las sustancias de la reacción se hallan en contacto. La vitalidad exige para manifestarse un cierto grado de calor, ya que todos los fenómenos de la vida cesan cuando el organismo es expuesto al frío. La combustión del oxígeno atmosférico con ciertas sustancias de los alimentos proporciona el calor. Las sustancias susceptibles de oxidarse y ejercer así esta «función respiratoria» son fundamentalmente compuestos sin nitrógeno, como los azúcares y las grasas. Las sustancias nitrogenadas, por el contrario, desempeñan una «función plástica» en la constitución de los tejidos y los órganos. Pero explicar su composición y su producción presenta dificultades que exigen recurrir una vez más a la fuerza vital. En todos los seres, en todos los tejidos que se estudian, se pone de manifiesto la presencia de sustancias nitrogenadas muy complejas, y sin embargo, semejantes. El análisis de los compuestos nitrogenados presentes tanto en la sangre —la fibrina y la albúmina— como en la leche —la caseína— revela siempre una mezcla de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, en proporciones rigurosamente constantes, a lo que se añaden cantidades variables de otros elementos, en especial azufre y fósforo. Así pues, debemos admitir que todos los tejidos vivos están formados por un mismo constituyente básico, capaz de fijar otros elementos en cantidades variables. Estas combinaciones son las que proporcionan sus características a los diferentes órganos y tejidos. Para subrayar su primacía, Mulder llama proteína a este constituyente básico. A través de la producción de proteína y su combinación con ciertos elementos se forja la arquitectura de los seres vivos. Según Liebig: «Hay que admitir como ley demostrada por la experiencia que las plantas elaboran combinaciones proteicas que la fuerza vital modela, bajo la influencia del oxígeno atmosférico y de los principios del agua, para crear todos los innumerables tejidos y órganos de la economía animal».51 Pero el hecho de que sustancias de composición semejante tengan propiedades distintas hace necesario invocar un nuevo principio. Hay que admitir que, en tales moléculas, los mismos átomos pueden ocupar posiciones distintas, y que es la posición de los átomos en la molécula lo que determina sus propiedades. La misma conclusión se extrae del análisis de una serie de cuerpos más simples. El análisis de pares de sustancias tan diferentes en sus propiedades como los cianatos y los fulminatos, o los ácidos racémicos y tartáricos, revela composiciones de elementos idénticas. Está claro que la posición de los átomos en la molécula determina sus propiedades. Berzelius da el nombre de isomería a esta diferencia de estructura con igualdad de composición. Existe, pues, un principio de orden, de estructura molecular, según el cual la naturaleza y las propiedades de una molécula dependen de la posición relativa de sus átomos. Para la biología moderna, este orden molecular, esta opción entre estructuras posibles, se interpreta mediante los conceptos de entropía y de 51

Chimie organique..., pág. 112. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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información. Para la química orgánica de principios del siglo XIX se hace necesaria la intervención de una fuerza misteriosa que ponga a cada átomo en su lugar. En lo que respecta a los mecanismos de las reacciones que tienen lugar en los seres vivos, es evidente que éstos son distintos de los que maneja el químico en el laboratorio. No cabe duda de que la respiración es una combustión, como había demostrado Lavoisier, pero de un tipo particular. En los organismos los alimentos se consumen lentamente y a una temperatura moderada, no bruscamente y a alta temperatura como ocurre en un horno. En el laboratorio se puede carbonizar azúcar, pero no transformarlo en alcohol y gas carbónico como hace la levadura de cerveza, o en ácido butírico e hidrógeno como hacen unos trozos de queso. En los seres existen ciertos principios, ciertas sustancias llamadas fermentos o diastasas, que dirigen las reacciones químicas para remodelar las uniones entre elementos y transformar así un cuerpo en productos nuevos. Hay dos maneras de considerar la actuación de estos fermentos. Se puede creer, como Liebig, que ciertos cuerpos son capaces de transmitir algunas de sus propiedades a otros cuerpos. Los fermentos son entonces sustancias cuyos átomos se hallan en un estado de suma agitación y que transforman otros compuestos al transmitirles su propio movimiento. «Los fenómenos de descomposición sólo podrían explicarse por el efecto del contacto de un cuerpo que se encuentra ya en un estado de descomposición o de combustión... El movimiento existente en las moléculas de uno de estos cuerpos en reacción debe influir necesariamente en el equilibrio de las moléculas del cuerpo que está en contacto con él.»52 Si la levadura de cerveza puede fermentar el azúcar, es porque ya contiene una sustancia en estado de «metamorfosis». En virtud de una naturaleza química propia de los fermentos, la descomposición desborda la esfera de influencia de esa sustancia y alcanza las moléculas de un compuesto vecino. Pero también se puede, como hace Berzelius, relacionar las propiedades de los fermentos con una fuerza química nueva que se manifiesta en la transformación de ciertos compuestos, tanto minerales como orgánicos. En estado sólido o en solución, muchos cuerpos simples o compuestos son capaces de oponerse a las fuerzas químicas que mantienen la cohesión de otros compuestos y provocar así su transformación. Dichos cuerpos actúan de forma muy particular: modifican las relaciones existentes entre los átomos de una sustancia sin tener ellos mismos un papel químico en la reacción, ya que al final de la misma están intactos. Este es el caso del manganeso, la plata o la fibrina de la sangre, que provocan la descomposición del agua oxigenada; o el ácido sulfúrico, que transforma el almidón en azúcar, al igual que la diastasa extraída de las semillas en germinación; o incluso el platino en limaduras, que es capaz de hacer arder el alcohol a temperatura ordinaria si es puro o de transformarlo por oxidación en ácido acético si se le añade agua. Para designar este tipo de reacciones de origen desconocido que tienen lugar en presencia de ciertos cuerpos, Berzelius introduce el término catálisis: «La fuerza catalítica consiste en que ciertos cuerpos pueden, con su sola presencia..., 52

Chimie appliquée a la physiologie végétale, trad. francesa, París, 1844, pág. 365. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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despertar unas afinidades químicas que de otro modo quedarían inactivas a la temperatura considerada... Opera un poco como el calor».53 Se puede establecer entonces cierto paralelismo entre las reacciones que se despliegan en los seres vivos y las reacciones catalíticas. La diastasa, por ejemplo, no se encuentra en el conjunto de la patata, sino en los «ojos», donde el almidón se transforma en dextrina y azúcar. Gracias a esta reacción catalítica, la región que rodea cada uno de los ojos se convierte en un centro de producción de jugos que asegura la nutrición de los tallos jóvenes. «Es probable», dice Berzelius, «que en la planta o en el animal vivo tengan lugar miles de procesos catalíticos distintos, gracias a los cuales los materiales brutos uniformes del jugo vegetal o de la sangre dan lugar a una cantidad de combinaciones químicas distintas...» De este modo, a partir de ideas y de técnicas procedentes de la química, se constituye una ciencia empírica que tiene por objeto de estudio la composición de los seres vivos y que elabora progresivamente unos conceptos y un lenguaje propios. Poco a poco se precisa la naturaleza de esos compuestos fabulosos que parecen capaces por sí solos de formar los organismos. Una vez más, tras la complejidad de las arquitecturas moleculares se perfila la simplicidad de una combinatoria. Este es el caso, por ejemplo, de las grasas y los aceites, que han sido desde siempre un objeto predilecto de los químicos. Desde la alquimia hasta el siglo XVIII no se dejó de triturar, amasar y quemar manteca de cerdo, sebos y mantequillas, sin poder precisar ni su naturaleza ni su composición. Gracias al empleo de métodos de análisis menos burdos, Chevreul determina que las grasas están formadas por la combinación de varios compuestos más simples; así como las aleaciones se obtienen amalgamando ciertos metales según ciertas proporciones, las grasas se constituyen por la combinación de un «principio dulce», la futura glicerina, con ciertos ácidos llamados grasos. El tipo de ácidos que se combina con la glicerina es lo que determina la naturaleza y las propiedades de un cuerpo graso. En las reacciones que ponen en juego compuestos orgánicos, un elemento ocupa el lugar de otro, lo desplaza de alguna manera, sin destruir la arquitectura de la molécula. Estas «sustituciones» pueden afectar no sólo a elementos aislados, sino incluso a grupos de átomos, «radicales» que permanecen asociados a través de las transformaciones químicas. Los radicales pueden transferirse en bloque a una molécula, atrincherarse y recibir átomos suplementarios sin sufrir modificación alguna. Con la obra de autores como Dumas, Laurent, Gerhart, Wöhler y Liebig surgen familias de cuerpos, «tipos», «núcleos», a los cuales puede unirse una variedad de radicales cuya presencia confiere a la molécula ciertas funciones químicas: alcohol, aldehído, ácido, amina, éter, etc. En el conjunto de compuestos orgánicos se establece de este modo una clasificación de doble entrada. Por un lado están las series homólogas que permiten clasificar las sustancias en familias naturales según su composición. Por otro lado están las funciones químicas, que

Citado en J. Loeb, La Dynamique des phénoménes de la vie, pág. 18. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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establecen una relación entre compuestos de familias distintas pero de propiedades semejantes. En resumidas cuentas, la gran diversidad de compuestos orgánicos puede reducirse a una combinatoria de tipos y de funciones en número limitado. La variedad de las moléculas y de sus propiedades nace del movimiento de ciertos átomos o grupos de átomos que pueden desplazarse sin que el conjunto de la arquitectura se vea por ello modificado, algo parecido a la estructura de un edificio cuyas piedras o tejas pudieran cambiarse sin que los cimientos se viesen afectados. Detrás de la variedad de las formas vivas, de los órganos y de las sustancias, se perfila el juego de las reacciones químicas que atacan los alimentos y los modifican para constituir las especies moleculares necesarias para la vida de los seres. Situada en la bisagra entre la biología y la química, la nueva ciencia intenta delimitar los contornos de la vida, cuya especificidad e irreductibilidad se afirman a principios del siglo XIX. La química orgánica da cuenta de la separación entre las cosas y los seres, entre lo que es asequible a las leyes de la física y lo que no lo es. Y es precisamente ese espacio el que va a reducirse al terminar el siglo y durante el siglo siguiente gracias a dos nuevas concepciones del orden de la materia: la que la mecánica estadística extraerá del desorden molecular y la que insertará la química física en la estructura de las moléculas. El plan de organización A principios del siglo XIX, los naturalistas se esfuerzan por reconocer el orden reinante no sólo entre los seres vivos, sino también en el seno mismo del organismo. Los animales, más que las plantas, constituyen entonces los principales objetos de análisis. Si bien las plantas exhiben más claramente las combinaciones de sus estructuras, los animales demuestran de manera más neta las exigencias de la organización. Detrás de la arquitectura compleja de un animal se percibe el misterio de las funciones. Todo concurre para producir ese estremecimiento incesante que caracteriza la vida. Es en el comportamiento de los animales, en el paso de la salud a la enfermedad, en las amenazas que los acechan por todas partes, donde se hace más evidente la lucha entre las fuerzas de la vida y las fuerzas de la muerte. Para estudiar la organización de un animal no basta con diseccionarlo, distinguir todos sus elementos y hacer una lista de ellos. Hay que analizar los órganos en función del papel que desempeñan en el organismo, en su conjunto. Sin embargo, el método químico sigue estando vedado a la fisiología. Separar las partes del cuerpo para estudiarlas supone desnaturalizarlas. Porque, como dice Cuvier, «las máquinas que constituyen el objeto de nuestras investigaciones no pueden ser desmontadas sin ser destruidas».54 Los detalles de la morfología se esfuman ante la totalidad del ser vivo. La ordenación de las piezas anatómicas remite a una unión 54

Carta a Mertrud, Leçons d’anatomie comparée, 1, pág. 17. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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interna, a una coordinación de las funciones que articula las estructuras en profundidad. Si la función responde a una exigencia fundamental de la vida, el órgano no es más que un medio de ejecución. Mientras la función no se puede permitir ninguna fantasía, el órgano conserva ciertos grados de libertad. Recorriendo el reino animal es posible descubrir lo que se mantiene constante y lo que cambia, determinar la tolerancia de la función en relación a las variaciones del órgano. Los cuerpos vivos son, dice Cuvier, «una especie de experiencias preparadas por la naturaleza, que añade o sustrae diferentes partes a cada uno de ellos, como podríamos desear hacer en nuestros laboratorios, y nos muestra así el resultado de tales adiciones o sustracciones».55 Lo que interesa observar, detrás de la diversidad de las formas, es la comunidad de las funciones. Entre una pata y un ala, cuenta más la similitud funcional que la diferencia de estructura. El pulmón y la branquia pueden oponerse por sus arquitecturas, pero ambos son aparatos para respirar, sea en el aire o en el agua. Las diferencias morfológicas entre testículo y ovario, entre epidídimo y trompa, entre pene y clítoris, no deben encubrir la simetría que existe entre ambas series, la similitud de sus funciones y de sus relaciones anatómicas. Cualquiera que sea el organismo considerado, los fenómenos de la vida sólo pueden desarrollarse al abrigo de algo que los proteja de los elementos exteriores. Dice Goethe: «Que esa protección adopte la forma de piel, de corteza o de concha, poco importa; todo lo que tiene vida, todo lo que actúa como dotado de vida, está provisto de una protección».56 Esas semejanzas basadas en un criterio no ya de forma, sino de localización y de función, hacen resurgir el viejo concepto aristotélico de analogía. En efecto, los naturalistas admiten que las estructuras pueden variar en su conformación según la función que desempeñen en las distintas especies. Geoffroy Saint-Hilaire afirma que «se puede observar la extremidad delantera en sus diversos usos y en sus diversas metamorfosis y verla así aplicada sucesivamente al vuelo, a la natación, al salto, a la carrera; unas veces es instrumento para hurgar, otras veces garra para trepar, o bien es arma ofensiva o defensiva, e incluso puede llegar a ser, como en nuestra especie, el principal órgano del tacto y, en consecuencia, uno de los medios más eficaces para desarrollar nuestras facultades intelectuales».57 De hecho, tanto para Geoffroy Saint-Hilaire como para Cuvier, la palabra analogía abarca dos aspectos distintos que Owen distinguirá más tarde con los términos homología y analogía. La homología describe la correspondencia de estructura y la analogía la de función. Son homólogos los órganos que ocupan la misma posición y tienen una estructura similar en especies distintas, como el brazo humano y el ala del ave. Son análogos los órganos que, a pesar de las diferencias de estructura, posición y relaciones anatómicas, cumplen las mismas funciones en especies diferentes: tal es el caso, por ejemplo, del hígado, una víscera digestiva que se encuentra en formas diversas en los crustáceos, los moluscos y los vertebrados. Comparando animales de la misma clase, se aprecia que dentro de la gran diversidad de tamaños, formas y 55

Le Régne animal distribué d’aprés son organisation, 1, 1817, pág. 7. Oeuvres d’histoire naturelle, pág. 19. 57 Philosophie anatomique, París, 1818, págs. 22-23. 56

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colores, hay ciertas regularidades en la estructura, la posición y las funciones respectivas de los órganos. Las variaciones de forma no se distribuyen al azar. Cada elemento se encadena con los demás para asegurar la armonía del conjunto. Dice Cuvier: «En la dependencia mutua de las funciones, en el auxilio que se prestan recíprocamente, se fundan las leyes que determinan las relaciones entre los órganos, y que son tan necesarias como las leyes metafísicas o matemáticas».58 Lo que constituye el objeto de análisis ya no es cualquier agrupación de estructuras entre una infinidad de combinaciones, sino un sistema de relaciones que se articulan en lo más íntimo del organismo. Para analizar los seres vivos, e incluso para clasificarlos, es necesario distribuirlos en torno a las grandes funciones: la circulación, la respiración, la digestión, etcétera. El estudio de las diferentes formas de desarrollar dichas funciones se convierte en la auténtica meta de la zoología, y su instrumento principal es la anatomía comparada. Hay dos maneras de hacer anatomía comparada. Una es basarse casi exclusivamente en el estudio de la morfología. La referencia a la fisiología se hace limitando el análisis a grandes sectores funcionales, lo que Geoffroy Saint-Hilaire llama «regiones». Se trata entonces de buscar las correspondencias de estructura, las «analogías», región por región. Se comparan, por ejemplo, las formaciones operculares de los peces con los huesecillos del oído de los vertebrados de respiración aérea; o los elementos de la laringe, la tráquea y los bronquios de los animales terrestres con los arcos, dientes y láminas cartilaginosas de las branquias de los animales acuáticos; o la composición, la forma, la localización y las relaciones anatómicas del hueso hioides en peces, aves y mamíferos. Tomando como patrón la especie en la que la región considerada presenta el máximo desarrollo, se intenta seriar los otros tipos morfológicos según los desplazamientos y las deformaciones del tipo de referencia. El mismo órgano suele manifestarse a través de las especies por una sucesión de transiciones graduales entre los tipos extremos. Bajo una forma u otra, uno acaba por encontrar las mismas partes y en igual número. La homología se establece entonces por sí sola. Sin embargo, puede suceder que no haya ninguna posibilidad de reconstituir una serie, bien porque las formas de transición aún se desconocen, bien porque han desaparecido. Para identificar un elemento y reconocer sus analogías, es preciso recurrir a las «conexiones», porque la característica más constante de una región reside en las relaciones que se establecen entre sus partes. Con independencia de los cambios de forma, volumen o posición que pueda experimentar un elemento anatómico, siempre conserva las mismas relaciones de vecindad y permanece siempre conectado con los mismos elementos circundantes. Para Geoffroy SaintHilaire, «es más fácil que un órgano resulte alterado, atrofiado o destruido que transpuesto».59 El principio de las conexiones permite entonces identificar cualquier elemento extraordinario en una especie; casi siempre se trata del desarrollo no habitual de una formación que también existe en otro lugar. En el 58 59

Leçons d’anatomie comparée, 1.a lección, pág. 50. Philosophie anatomique, pág. 30. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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seno de una región dada las diferentes estructuras no son independientes. Existe un «equilibrio de los órganos» tal que el desarrollo excesivo de un elemento repercute en sus vecinos. Un elemento normal nunca adquiere una propiedad nueva sin que otro elemento de su sistema o relacionado con él no se vea afectado por ello. Según Geoffroy Saint-Hilaire, «si se da el caso de que un órgano adquiere un crecimiento extraordinario, la influencia se deja sentir en las partes vecinas, que a partir de ese momento no prosiguen su desarrollo habitual; pese a lo cual todas se mantienen».60 Cuando se examinan los huesos de la cintura escapular de los vertebrados desde el punto de vista de la función respiratoria, se observan variaciones de forma, tamaño y posición que permiten distinguir cuatro grados de desarrollo entre la hipertrofia y el esbozo rudimentario. En los peces, los huesos de la cintura escapular pasan por encima del corazón y por detrás de las branquias para ejercer funciones de esternón. Una misma formación puede así integrarse en los órganos vecinos sin cambiar de función o pasando a desempeñar otra. En palabras de Goethe: «La suma total del presupuesto de la naturaleza está fijada, pero puede disponer de cantidades parciales para gastar en lo que le plazca. Si quiere gastar por un lado, tiene que economizar por otro; ésta es la razón por la que la naturaleza nunca puede endeudarse ni quebrar».61 En suma, si la búsqueda de las conexiones no permite determinar las homologías, entonces hay que analizar la disposición de las regiones en el embrión. En efecto, en el curso del desarrollo embrionario suelen aparecer particularidades anatómicas que desaparecen luego en el adulto. De este modo es posible identificar, por ejemplo, los elementos óseos que constituyen el cráneo de los distintos vertebrados. El cráneo de los peces adultos parece estar compuesto por un mayor número de elementos que el de los mamíferos. Pero esta diferencia desaparece si se examina el cráneo de los embriones y se cuentan los huesos a partir de los centros de osificación. Se observa entonces, dice Geoffroy Saint-Hilaire, que «el cráneo de todos los animales vertebrados tiene aproximadamente el mismo número de elementos, y que esos elementos conservan siempre la misma disposición, la misma conexión, y sirven para fines semejantes».62 También se puede hacer anatomía comparada asociando más estrechamente la fisiología con la morfología. Los organismos ya no se estudian región por región, sino en su conjunto. Las variantes estructurales sólo se comparan para ver qué funciones permanecen. La anatomía, dice Cuvier, se convierte en un instrumento para encontrar «las leyes de la organización de los animales y las modificaciones que dicha organización experimenta en las distintas especies».63 La existencia misma de un ser no depende únicamente de la realización de ciertas funciones, sino también de su coordinación. El cuerpo vivo no puede resultar de la simple reunión de unos órganos que se combinan de maneras diversas para satisfacer dichas 60

Ibid., pág. 19. Oeuvres d’histoire naturelle, pág. 30. 62 «Considérations sur les piéces de la téte osseuse», en Ann. Mus. Hist. Nat, 10, 1807, pág. 342. 63 Le Régne animal, 1, pref., pág. 4. 61

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funciones. Es necesario que la disposición que adopten forme un conjunto armonioso, porque, como afirma Cuvier, «en el estado de vida los órganos no están simplemente juntos, sino que se influyen mutuamente y todos concurren en un objetivo común... No existe función alguna que no precise de la ayuda y el concurso de casi todas las otras»64 Ciertas variaciones que no pueden coexistir se excluyen mutuamente. En cambio otras, por así decirlo, parecen atraerse, lo que no sólo ocurre con órganos vecinos, sino también con aquellos que, a primera vista, parecen más alejados y, por ende, más independientes. Del enlace de las funciones se deduce la «ley de coexistencia» que determina las relaciones entre órganos. «Un animal que sólo se alimenta de carne debe tener la facultad de divisar su presa, perseguirla, vencerla, despedazarla. En suma, necesita una visión aguda, un olfato fino, una carrera rápida, destreza y fuerza en las patas y en la mandíbula. Así, nunca coexistirán en la misma especie unos dientes afilados y aptos para cortar carne con unas patas rodeadas de córnea que sólo sirven para sostener al animal y no le sirven para cazar.»65 De ahí la regla que establece que todo animal con cascos es herbívoro. Los cascos en las patas indican que el animal tiene molares de corona plana y un canal alimentario alargado. Las leyes que determinan las relaciones entre órganos con funciones diferentes se aplican igualmente a las distintas partes de un mismo «sistema» funcional cuyas variaciones deben coordinarse. En el sistema digestivo, por ejemplo, la forma de los dientes, la longitud, los repliegues, las dilataciones del tubo digestivo, el número y la abundancia de jugos gástricos, guardan siempre cierta relación. Con la ley de la coexistencia, y las correlaciones que así se establecen, cambia totalmente la manera de observar y estudiar el ser vivo. Para Cuvier ya no se trata de observar los elementos de un organismo para compararlos con los de otro y deducir las variaciones. Las estructuras se superponen en profundidad, se ordenan según una regla secreta que hay que intentar descubrir a través de las analogías. Un ser vivo constituye un conjunto «único y cerrado». Todas sus partes se corresponden mutuamente y cooperan por acción recíproca. Si bien ninguna parte puede cambiar sin que cambien las demás, cada una de ellas considerada por separado permite caracterizar las otras. Tal es el caso de los órganos del movimiento y los huesos de los vertebrados. «Apenas existe hueso alguno», dice Cuvier, «que varíe en sus caras, en sus curvas, en sus prominencias, sin que los demás experimenten variaciones proporcionales; a la vista de uno solo de ellos, uno puede deducir, hasta cierto punto, cómo es todo el esqueleto.»66 Sobre este principio se fundamenta la paleontología, ya que a partir de unos pocos elementos fósiles se reconstruyen organismos desaparecidos. Con la anatomía comparada, un fragmento hallado ya no es un elemento aislado. Es el índice de toda una organización.

Leçons d’anatomie comparée, 1, pág. 49. Ibid., págs. 56-57. 66 Ibid., pág. 58. 65

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Sin embargo, los órganos no están ligados únicamente por una red de correlaciones. Además están sometidos a una jerarquía impuesta por la existencia misma del ser vivo. A. L. de Jussieu ya había señalado la subordinación de los caracteres, pero ésta se basaba todavía en un criterio estructural: si ciertos caracteres se dan con mayor frecuencia que otros, es porque tienen mayor importancia. Para Cuvier, la importancia de un carácter equivale a la de la función que desempeña. La subordinación de las estructuras remite a una jerarquía funcional, a un sistema coordinado que regula la distribución de los órganos. La importancia relativa de un órgano se aprecia por las restricciones que impone sobre los demás. Ciertos rasgos conformacionales excluyen o, por el contrario, exigen la presencia de otros rasgos. Esto permite «calcular» las relaciones entre órganos distintos. Dice Cuvier: «Las partes, propiedades o rasgos conformacionales que tienen el mayor número de relaciones de incompatibilidad o de coexistencia, es decir, que ejercen sobre el conjunto del ser la influencia más marcada, son los caracteres importantes o dominantes. Los demás son los caracteres subordinados».67 Los caracteres importantes se reconocen porque son los más constantes en la serie de los seres. Si se comparan las semejanzas entre los organismos, esos caracteres son los últimos en variar. Esto se aplica igualmente a las «funciones animales», como la sensibilidad o el movimiento voluntario propios de los animales, y a las «funciones vegetativas» de nutrición y de generación, comunes a animales y vegetales. El corazón y los órganos circulatorios constituyen un centro para las funciones vegetativas, como el cerebro y el tronco del sistema nervioso lo constituyen para las funciones animales. Pero, si se echa un vistazo al conjunto de los animales, se observa una degradación progresiva de ambos sistemas. «En los últimos de los animales ya no hay nervios visibles, ni fibras diferenciadas, y los órganos de la digestión están simplemente excavados en la masa homogénea del cuerpo. En los insectos el sistema vascular desaparece incluso antes que el sistema nervioso.»68 La clasificación de los seres vivos ya no puede basarse sólo en criterios estructurales. Es la organización funcional la que subtiende las clases, la que acerca unos organismos a otros o bien los aleja. La correlación de las formas que resulta de la ordenación de los órganos motores, de la distribución de las masas nerviosas y de la extensión del sistema respiratorio va a servir de base para las divisiones dentro del reino animal. Para el siglo XIX, la existencia misma de un ser vivo depende de una armonía entre sus órganos que se deriva a su vez de la interacción entre sus funciones. Estas relaciones acotan las posibilidades de modificación de los seres vivos. En el siglo XVIII, todas las diferencias observadas entre las formas vivas podían combinarse hasta el infinito para producir todas las variantes imaginables de cuerpos vivos. En el siglo XIX esta posibilidad no pasa de ser una abstracción; en materia de variaciones no todo está permitido. Sólo pueden realizarse aquellas combinaciones que satisfacen las exigencias funcionales de la vida. La estructura de un organismo debe adaptarse a un plan de conjunto, un plan de organización que coordine las 67 68

Le Regne animal, 1, pág. 10. Ibid., págs. 55-56. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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actividades funcionales. Pero si bien todos los resultados aportados por la anatomía comparada evidencian la existencia de dicho plan, éste no tiene la misma significación para Geoffroy Saint-Hilaire que para Cuvier. Según el primero, no se encuentran estructuras anatómicas que sean privativas de una especie. No hay ningún elemento que aparezca en un sitio y desaparezca en otro. En todo caso, puede haber modificaciones de tal magnitud que obstaculicen la determinación de las analogías. Esto se ve, por ejemplo, cuando cierto elemento de una región adquiere una importancia tal que los elementos vecinos quedan eclipsados y no se desarrollan normalmente. Aun así, todos los elementos siguen estando presentes. Lo más frecuente es que todos sean reconocibles, aunque estén reducidos a la mínima expresión, convertidos en «rudimentos» inútiles. «La naturaleza», dice Geoffroy Saint-Hilaire, «utiliza constantemente los mismos materiales y sólo demuestra su ingenio en la variación de las formas. En efecto, parece que estuviera sometida a unos antecedentes que hacen que tienda siempre a hacer reaparecer los mismos elementos, en el mismo número, en las mismas circunstancias y con las mismas conexiones.»69 Parece como si la composición de los animales obedeciese a un plan único. No un plan para los vertebrados, otro para los moluscos y otro para los insectos, sino un «plan general» para todos los organismos del reino animal. Los vertebrados y los invertebrados, por ejemplo, se distinguen por una variación de las formas y no de los elementos constituyentes, que conservan su disposición y sus conexiones. Así pues, se puede decir, de acuerdo con Geoffroy Saint-Hilaire, que «cada elemento de los insectos tiene su sitio en los animales vertebrados, manteniéndose siempre en su lugar y siempre fiel, por lo menos, a una de sus funciones».70 Los insectos viven en el interior de su columna vertebral como los moluscos en su concha. No es la primera vez que se lanza la idea de un plan de organización para el conjunto de los seres vivos. En la segunda mitad del siglo XVIII ya se había evocado a menudo esta idea. Para Buffon, siempre se encontraba «el mismo fondo de organización» a través del mundo viviente. Para Daubenton, existía un «proyecto primitivo y general». Para Vicq d’ Azyr, la naturaleza parecía «funcionar siempre según un modelo primitivo y general del que no se separa sin pesar». Para Goethe, existía una «forma esencial con la que la naturaleza no cesa de jugar». La idea de un plan único que rige la composición de todos los organismos se fundamenta todavía en la antigua noción de la continuidad del mundo viviente, la cadena de los seres contemplada por el siglo XVIII. Para encontrar un solo modelo, un solo tipo de organización en el conjunto del reino animal, hay que seguir refiriéndose a una continuidad, ahora ya no visible a través de las formas, sino oculta en lo más profundo de lo Viviente. Es Cuvier quien viene a romper precisamente esa continuidad. El plan de organización se convierte en el eje donde, en cierta forma, se articulan dos series de 69

Philosophie anatomique, págs. 18-19. «Mémoire sur l’organisation des Insectes», en J. com. des Sciences médicales, 5, 1819, pág. 347.

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variables, una exterior y otra interior a los cuerpos vivos. «Las diferentes partes de cada ser», dice Cuvier, «deben coordinarse para hacer posible el ser total, no sólo en sí mismo, sino en sus relaciones con su entorno.»71 Por un lado está el mundo en el que vive el organismo y que determina lo que Cuvier llama sus «condiciones de existencia». El organismo no es una estructura abstracta que vive en el vacío. Ocupa cierto espacio en el que debe satisfacer todas las funciones que exige la vida. Se prolonga hacia el exterior por el suelo que pisa, el aire que respira, el alimento que absorbe. «Su esfera se extiende más allá de los límites del mismo cuerpo vivo.» Entre lo viviente y lo que permite vivir se establece todo un juego de interacciones. Entre todos los posibles, lo viviente debe permanecer en los límites prescritos por las condiciones de existencia. Por otro lado está la organización del cuerpo. La continuidad no se sitúa ya en las formas, en las estructuras, sino en las funciones que deben coordinarse para responder a las condiciones de existencia. Por medio de las funciones se distribuyen las analogías a través del mundo viviente. Aunque aparecen todas juntas en las especies superiores, van desapareciendo una tras otra conforme se simplifican las formas. En la medida en que se mantiene la armonía del conjunto, los agentes —es decir, los órganos— conservan toda la libertad para variar. En teoría, cada órgano podría así modificarse hasta el infinito y, a su vez, cada variación podría combinarse con todas las variaciones de los otros órganos para formar un conjunto continuo. En la práctica no sucede así, pues los órganos no son elementos independientes. Unos actúan sobre otros. Si se observa cada órgano por separado, se ve cómo se degrada progresivamente en todo el mundo viviente. Todavía es reconocible como vestigio incluso en las especies en las que ya no tiene ninguna utilidad; parece como si la naturaleza no hubiera querido suprimirlo. Pero no todos los órganos siguen el mismo proceso de degradación en los animales. «De modo que, si se quisiera ordenar las especies según cada órgano concreto considerado, habría tantas series que formar como órganos reguladores se hubiesen escogido.»72 En suma, lo que uno ve al recorrer el conjunto del reino animal no es una serie lineal que progresa de un extremo a otro a través de una sucesión de intermediarios, sino masas discontinuas totalmente aisladas unas de otras. Aunque siempre se encuentran las mismas funciones, éstas obedecen a jerarquías distintas y son ejecutadas por organizaciones diferentes. Así pues, no existe un plan único para el conjunto del mundo viviente, sino varios. «Existen cuatro formas principales, cuatro planes principales, si es que puede decirse así, a partir de los cuales parecen haber sido modelados todos los animales y, en consecuencia, las divisiones ulteriores no son más que modificaciones superficiales debidas al desarrollo o la adición de algunas partes que no cambian en nada la esencia del plan.»73 Así pues, el mundo vivo está formado por islotes separados por fosas 71

Le Régne animal, 1, pág. 6. Leçons d’anatomie comparée, 1, pág. 60. 73 Le Regne animal, 1, pág. 57. 72

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insalvables. Los cefalópodos, por ejemplo, no se encuentran «en camino de nada». No son producto del desarrollo de otros animales, y su propio desarrollo «no ha producido nada superior a ellos». Vemos, por consiguiente, cómo «la naturaleza da un salto» de un plano a otro. Entre sus producciones deja un «hiato manifiesto».74 Y para que quede bien clara la imposibilidad de relacionar los grandes grupos de animales mediante una serie continua, se les atribuye el término ramificación. Entre las dos primeras ramas no existe ningún matiz. Moluscos y vertebrados no tienen nada en común, ni semejanza alguna en cuanto al número de partes o la organización. Sólo dentro de cada grupo, recorriendo cada una de las ramas, se pueden encontrar series, aunque no lineales. «La sepia y los cefalópodos son tan sumamente complicados que es imposible hallar ningún otro animal susceptible de ser situado razonablemente entre ellos y los peces, y dentro de su clase hay una serie de desviaciones de un plan común tan continuado como entre los animales vertebrados, de modo que se puede descender de la sepia a la ostra como del hombre a la carpa; pero no se desciende por una sola línea, ni en una rama ni en la otra.» Así pues, se ha roto la cadena que hasta entonces enlazaba el conjunto de los seres vivos como si cualquier hueco entre dos organismos vecinos estuviese siempre rellenado por una infinidad de intermediarios. No sólo se ha abierto un abismo entre los seres y las cosas, sino también entre los grupos de seres vivos. El conjunto del reino animal ya no puede recorrerse por una serie única de gradaciones y matices. No se pasa ya de un extremo a otro añadiendo algo de estructura, algo de complejidad, algo de perfección. Lo que se reencuentra a través de todo el mundo viviente son las mismas exigencias funcionales. Las necesidades de alimentarse, de respirar, de reproducirse, están siempre presentes ya sea en el aire o en el agua, con calor o con frío, en la luz o en la oscuridad. La continuidad reside ahora en las funciones y no en los medios para realizarlas. Para desarrollar los seres, para adaptar su organización a las condiciones de existencia, la naturaleza procede a saltos. Un animal está replegado en torno a un «núcleo de organización», un centro que dirige la disposición en profundidad de sus estructuras. Se ordena en masas concéntricas alrededor del núcleo. A partir del centro se sitúan los órganos, los importantes en el interior y los accesorios en el exterior. Lo esencial se encuentra así hundido en lo más profundo del organismo, en tanto que lo secundario se sitúa en la superficie. El corazón de la organización prácticamente no puede variar, porque para modificarlo hay que cambiarlo todo, hay que reemplazar este plan por otro. Los órganos secundarios, por el contrario, pueden cambiar a su aire, con tanta más libertad cuanto menos importantes son, es decir, cuanto más cerca están de la superficie. Dice Cuvier: «Cuando se llega a la superficie, lugar escogido por la naturaleza de las cosas para situar precisamente allí las partes menos esenciales y cuya lesión entraña menos peligro, el número de variedades llega a ser tan grande que todos los trabajos de todos los naturalistas juntos aún no han conseguido darnos una idea».75 Los seres de un mismo grupo, idénticos en el centro de la 74 75

Cuvier, Mémoires sur les Céphalopodes, París, 1817, pág. 43.75. Leçons d’anatomie comparée, 1, pág. 59. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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organización, se separan progresivamente unos de otros a medida que nos acercamos a la periferia. Semejantes en lo oculto, divergen en lo visible. En las superficies es donde encontramos pequeñas series continuas que son el producto de numerosas variaciones. En profundidad, por el contrario, sólo pueden producirse cambios radicales, saltos de un plano a otro. Así pues, a comienzos del siglo XIX se transforma la disposición espacial de los seres vivos. No sólo cambia el espacio en el que se despliega el conjunto de los seres, fragmentado en islotes aislados y dividido en series independientes, sino también aquel en el que se sitúa el propio organismo, formado por capas sucesivas replegadas en torno a un núcleo, las cuales se prolongan hacia fuera y lo unen con el mundo que lo rodea. También sufren una redistribución total las relaciones establecidas entre las partes de un organismo y las que unen todos los cuerpos vivos. La célula La biología del siglo XIX está ya en condiciones de extender el análisis de la organización a otro nivel estructural más fino. Junto con la macroorganización, es decir, lo que el zoólogo considera cuando intenta discernir el plan que coordina las funciones vitales, subyacente tras la confusión de los órganos, se manifiesta una microorganización de los seres vivos. La estructura íntima de los cuerpos organizados, su composición elemental, es la que confiere, al margen de la diversidad de formas, una cualidad particular a la sustancia de cada ser, una consistencia y un conjunto de propiedades de las que están desprovistos los cuerpos inorgánicos. Se suele atribuir al siglo XVII el descubrimiento de la célula. Pero, si bien la utilización de los primeros microscopios había permitido a Robert Hooke, Malpighi, Grew o Leeuwenhoek distinguir en cortes de corcho o de ciertos parénquimas filas de alveolos que Hooke bautizó con el nombre de «células», aquellas estructuras no tenían entonces ninguna función conocida ni era posible su generalización a la totalidad del mundo vivo. Cuando Maupertuis y Buffon intentaban introducir discontinuidades en la sustancia de los seres a partir de la idea de su composición elemental, no hacían más que comportarse como buenos discípulos de Newton. Partículas vivas y moléculas orgánicas no eran más que el medio para reencontrar en los seres vivos la naturaleza discontinua de la materia y ordenar el mundo de los seres conforme al de las cosas, de acuerdo con la mecánica del siglo XVIII. Ahora bien, para hacer concordar las propiedades de los seres con la estructura de la materia había sido necesario apelar a unas moléculas especiales, exclusivas de los seres vivos. Pero, en resumidas cuentas, la composición de los seres no se distinguía de la de las cosas más que por la naturaleza particular de sus moléculas. Para el siglo XVIII, el constituyente elemental de los cuerpos vivos era el último término del análisis anatómico, lo que se encontraba al disociar los músculos, los nervios o los tendones: la fibra. Con todo, en la mayoría de órganos la Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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fibra era un ente de razón, un conglomerado de moléculas que ligaba una sustancia viscosa, el «gluten». A partir de Haller, sólo existía un tipo de fibra que formaba todos los órganos. Las mismas fibras se entrelazaban en una trama continua que se prolongaba del hueso al tendón, del tendón al músculo y del músculo al nervio y al vaso. La disposición de las fibras, la consistencia de la red que formaban, la cantidad de líquido retenido en las mallas, era lo que daba a un órgano su dureza o su blandura, su rigidez o su flexibilidad. Con la biología del siglo XIX la situación cambia. Pese a la diversidad de formas, los mismos órganos cumplen siempre las mismas funciones. En lo que respecta a la estructura íntima de los órganos, ya no existen animales de sangre caliente o de sangre fría, mamíferos o reptiles, sino tendones o vasos, huesos o membranas que, por desempeñar siempre un papel semejante, deben tener forzosamente una naturaleza semejante. Si entre el músculo de una paloma y el de una rana se observan diferencias, éstas no se deben sólo al hecho de que uno pertenezca a un ave y el otro a un batracio, sino que son el resultado de unas circunstancias exteriores, unas funcionalidades y unas vecindades distintas. A la semejanza funcional debe responder una unidad de estructura. Inversamente, con Pinel y Bichat, los diversos órganos que en un mismo ser vivo tienen papeles distintos no pueden tener la misma composición. «Una mínima reflexión basta», dice Bichat, «para concebir que estos órganos deben diferenciarse no sólo por la disposición y entrecruzamiento de la fibra que los forma, sino también por la naturaleza de dicha fibra; entre ellos existe tanta diferencia de composición como de tejido.»76 Lo que confiere a un órgano sus propiedades ya no es sólo su forma, es ante todo la naturaleza, la especificidad del tejido que lo constituye. A simple vista, parece que en los cuerpos vivos exista una gran diversidad de tejidos. Sin embargo, esto es sólo apariencia, ya que el tejido no caracteriza el órgano, sino el «sistema»: nervioso, vascular, muscular, óseo, ligamentoso, etc. El sistema representa, en cierta medida, el punto de articulación entre la anatomía y la fisiología, por la calidad del tejido que lo constituye. Un cuerpo vivo está ocupado por capas de tejido, láminas membranosas que se extienden sobre varios órganos y dividen el espacio corporal en grandes dominios funcionales. El órgano sólo representa una región particular de un dominio, la conformación que reviste el tejido en un sector del sistema. Cualquiera que sea la localización de un órgano y sus relaciones de vecindad, hay que relacionarlo simultáneamente con su sistema para determinar su función y con su tejido para comprender sus cualidades. Si ya no se tiene en cuenta el aspecto exterior de los tejidos, sino su consistencia, su espesor, su actividad, entonces la aparente diversidad tisular queda reducida a unos cuantos tipos, entre diez y veintiuno, según los anatomistas. Dice Bichat: «La naturaleza, siempre uniforme en su proceder, variable solamente en sus resultados, 76

Traité des membranes, París, ed. 1816, pág. 29. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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avara en los medios que utiliza, pródiga en los efectos obtenidos, modifica de mil maneras algunos principios generales que, aplicados de forma diferente, presiden nuestra economía y constituyen sus innumerables fenómenos».77 Si se clasifican las membranas según su estructura, sus propiedades y su función, pueden distinguirse dos grandes grupos: las membranas simples, «cuya existencia aislada sólo establece relaciones indirectas de organización con las partes vecinas», y las membranas compuestas, que resultan «de la reunión de dos o tres de las precedentes y que combinan caracteres a menudo muy distintos».78 Es en los tejidos donde residen las propiedades vitales, y de su asociación resultan los atributos de los organismos. Cada elemento, cada estructura, están cortados en un tejido como un vestido en una pieza de tela. Así como un cuerpo vivo está constituido por una agrupación de órganos que, encargado cada uno de una función, concurren en las propiedades del todo, un órgano suele estar formado por la intrincación de varios tejidos que, cada uno con su papel, dan a la estructura de conjunto una serie de cualidades. Un reducido número de tejidos es suficiente para asegurar la variedad del mundo viviente. «La química», dice Bichat, «tiene sus cuerpos simples que forman cuerpos compuestos mediante todas las combinaciones posibles... De igual modo, la anatomía tiene sus tejidos simples, cuyas combinaciones forman los órganos.»79 Con Bichat aparece un nivel de organización suplementario, intermedio entre el órgano y la molécula. Para el anatomista, el tejido constituye el último término del análisis, aquello a lo que puede reducirse un cuerpo vivo con la ayuda del escalpelo y de las tijeras. Las propiedades de un organismo o de sus partes no son inherentes a las moléculas de la materia que lo forma. Desaparecen en cuanto las moléculas se dispersan y pierden su organización. La organización de esas moléculas en tejidos es lo que confiere a lo viviente sus cualidades propias. Los tejidos forman las materias primas destinadas cada una al ejercicio de una función particular. Hay tejidos para los cartílagos o para las glándulas como hay telas para las camisas o para los abrigos. La misma palabra tejido indica la continuidad de la estructura. El ser vivo está formado por láminas ininterrumpidas, extensiones que se enrollan convirtiéndose en órganos, que se unen, se separan, se envuelven unas en otras, se prolongan de una estructura a otra vecina. La complejidad de los sistemas funcionales se resuelve por la simplicidad de la combinatoria anatómica. La continuidad del tejido responde en cierto modo a la totalidad del ser vivo, como lo exige la biología de comienzos del siglo XIX. El cuerpo vivo no se subdivide hasta el infinito. Ya no puede concebirse como una simple asociación de elementos, como creían Maupertuis y Buffon. Aun cuando Oken intenta encontrar una composición elemental de los seres, no se trata ya de unidades autónomas o asociadas, sino de unidades fundidas en la totalidad del organismo. La idea nueva de Oken, de la que poco a poco emergerá la teoría celular, consiste en establecer un acercamiento entre los cuerpos de los animales grandes y los seres microscópicos, de ver en éstos 77

Ibid., pág. 28. Ibid., pág. 31. 79 Anatomie générale, pág. 35. 78

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los elementos de los que están constituidos aquellos, en suma, de concebir los seres vivos complejos como formados por la asociación de seres vivos simples. La carne de los animales y los tejidos de los vegetales abandonados a la muerte y la destrucción se descomponen en una infinidad de «infusorios». Cada uno de estos seres minúsculos parece estar constituido de una gota de mucus, de la misma sustancia viscosa presente en todos los seres vivos. Para Oken, los pequeños animales así liberados tras la muerte representan en realidad los elementos que constituyen el ser vivo y que, dispuestos en alvéolos o células, forman los tejidos. Pero para que el animal siga siendo una totalidad, las células no se hallan simplemente amontonadas como los granos de un montón de arena. Dice Oken: «Así como el oxígeno y el hidrógeno desaparecen en el agua, y el mercurio y el azufre se funden en el cinabrio, aquí se produce una verdadera interpenetración, un entrelazado y una unificación de todos los animálculos».80 Así pues, no existe incompatibilidad entre la idea de una composición elemental de los seres vivos y la de su totalidad, a condición de entender el ser vivo como una integración de gran número de unidades y su descomposición tras la muerte como una desintegración. Las unidades elementales no pueden simplemente unirse y conservar su individualidad en un ser complejo. Deben fundirse en una individualidad nueva que las trasciende. Las partes se disuelven en el todo. Esta nueva actitud de la biología transforma las posibilidades mismas de la organización de los seres vivos en su estructura fina. Para el siglo XVIII, la idea de un conjunto de partículas vivas que por afinidad concurren en un ser organizado no representaba más que un aspecto de la combinatoria por la cual se constituye cada cuerpo del universo. Las moléculas orgánicas no formaban más que una categoría particular de moléculas exclusiva de los seres vivos. En razón de su indestructibilidad, cada una de ellas, liberada tras la muerte, siempre podía entrar en una nueva combinación y reaparecer en un cuerpo vivo. Las propiedades de un organismo representaban la simple suma de las propiedades de cada molécula constituyente. En el siglo XIX las cosas son bien distintas. El interés se ha desplazado de las formas de los seres a la organización de lo viviente, y la biología puede establecer un acercamiento entre los organismos más complejos y los más sencillos. Haciendo del pequeño la unidad elemental del grande, la biología busca el divisor común de todos los seres vivos, la unidad animal o vegetal, por así decirlo. Esta unidad no puede ser una simple molécula, un elemento inerte, un trozo de materia. Se trata ya de un ser vivo, de una formación compleja, capaz de moverse, de nutrirse, de reproducirse; dotada, en fin, de los principales atributos de la vida. Sin embargo, un animal o una planta no pueden identificarse con la agitación de una multitud de pequeños seres independientes. Para considerar un organismo —con su unidad, su coordinación, su regulación— como compuesto de elementos vivos, hay que admitir que éstos no están simplemente asociados, sino integrados. Las unidades deben amalgamarse en otra unidad de orden superior. Deben someterse al organismo, abdicar de toda individualidad ante la del conjunto. 80

Citado en M. Klein, Histoire des origines de la Théorie cellulaire, París, 1936, pág. 19. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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Sólo con esta condición puede el ser indivisible estar compuesto de unidades elementales. El organismo no es una colectividad, sino un monolito. Sólo cuando se ha admitido la posibilidad de una tal relación entre un ser vivo y sus constituyentes tiene sentido la estructura celular, alveolar o en panal de abejas vislumbrada en ciertos tejidos desde el siglo XVII. En pocos años se reúne un cúmulo de observaciones tanto sobre la composición de vegetales y animales como sobre su reproducción. Porque, como habían señalado Maupertuis y Buffon, el estudio de la reproducción de los seres no puede disociarse del de su constitución. La importancia de la teoría celular reside en que aporta una misma solución a dos problemas aparentemente distintos: al descomponer los seres en células, dotadas cada una de ellas de todas las propiedades de lo viviente, esta teoría proporciona al proceso de reproducción un significado y un mecanismo. Ésta es precisamente la época en la que el poder de resolución del microscopio se ve aumentado gracias al empleo de lentes acromáticas. Se examina toda clase de tejidos y por todas partes aparecen vesículas, utrículos, células más o menos apretadas, más o menos cimentadas entre sí, separadas en ocasiones por meatos. Primero se observan en las plantas, ya que es en ellas donde las células se distinguen mejor por su tamaño y forma. Después se observan también en los tejidos animales. Incluso ciertos seres microscópicos tienen el aspecto de una célula. Una ameba, por ejemplo, no tiene órganos diferenciados; Dujardin la describe como una simple gota de sustancia «glutinosa, diáfana, insoluble en el agua, que se adhiere a las agujas de disección, que se contrae en mesas globulosas y se deja estirar como el mucus».81 Esta sustancia, que Dujardin denomina «sarcoda», será rebautizada como «protoplasma» por Purkinje y Von Mohl. Cuando se disocian los tejidos vegetales mediante la acción del calor o de ácidos, siempre aparecen las mismas vesículas, los mismos glóbulos limitados por una membrana. Se impregnan los tejidos con soluciones diversas para colorear ciertas regiones celulares con preferencia a otras. Poco a poco la célula deja de verse como una simple gota de mucus para aparecer como un pequeño edificio en el que se distinguen zonas de aspecto diverso, cavidades, granulaciones animadas de un movimiento incesante. En todas las células se observa la presencia de una masa única, más densa y oscura que el resto, que Brown denomina «núcleo». Sea cual sea su forma y función, sea cual sea su localización en el organismo, pertenezca a una planta o a un animal, la célula parece presentar siempre el mismo aspecto general, como si siempre se ajustase a un mismo plan. Para el observador armado con el microscopio, todo ser vivo termina resolviéndose en una colección de unidades yuxtapuestas. La mayoría de los histólogos llegan a esta conclusión, que Schleiden generaliza para los vegetales y Schwann para los animales bajo la forma de una «teoría celular». Pero la teoría celular no se limita a la cuestión de la estructura. Con Schwann, la posición y el papel de la célula dan un 81

«Recherches sur les organismes inférieurs», en Ann. Sc. naturelles, 2a serie, IV,1835, pág. 367. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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giro. La célula deja de ser el último término del análisis de los seres vivos para convertirse a la vez en la unidad de lo viviente, es decir, la individualidad que detenta todas las propiedades, y en el punto de partida de todo organismo. «Las partes elementales de los tejidos», escribe Schwann, «están formadas por células, según modalidades semejantes, aunque muy diversificadas, de modo que se puede decir que existe un principio universal de desarrollo para las partes elementales de los organismos y que este principio es la formación de las células.»82 Lo interesante no es tanto encontrar células en todos los tejidos e incluso que todos los tejidos estén constituidos por células, sino que la célula misma posea todos los atributos de lo viviente, que represente el punto de partida necesario de todo cuerpo organizado. La teoría celular pone por primera vez freno al vitalismo que había presidido la fundación de la biología al rechazar una de sus exigencias fundamentales. Para distinguir los seres vivos de los objetos inanimados se había hecho necesario ver en cada ser una totalidad indivisible. Para los zoólogos, los anatomistas o los bioquímicos, la vida debía residir en el organismo considerado por entero y no en tal o cual órgano, parte o molécula. Al no poder reducirse a elementos de orden simple, la vida permanecía inaccesible al análisis y desafiaba cualquier interpretación. De ahí la necesidad de encontrar en la estructura íntima de los seres una continuidad sobre la que fundamentar la trama de los tejidos de Bichat y la fusión de las células en la «masa infusional» de Oken, en la que se sumergía la individualidad de cada elemento. Son precisamente estas ideas de totalidad y de continuidad las que cuestiona Schwann al tomar en consideración, no ya la composición elemental de los seres vivos, sino las causas que rigen dos de sus principales propiedades: la nutrición y el crecimiento. Si se adopta el punto de vista vitalista, hay que situar las causas de estos fenómenos en el conjunto del organismo. Por la combinación de las moléculas en un todo, que es como se encuentra el organismo en cada etapa de su desarrollo, se produce una fuerza que da al ser la capacidad de tomar materiales de su entorno y de extraer los constituyentes necesarios para el crecimiento de cada una de sus partes. Ninguna de ellas, tomada aisladamente, posee la capacidad de nutrirse y de crecer. Pero también se puede considerar que, en cada una de las células, las moléculas están colocadas de tal modo que permiten a la propia célula atraer otras moléculas y crecer de manera autónoma. En ese caso las propiedades del ser vivo no pueden ya atribuirse a la totalidad, sino a cada parte, a cada célula, que posee así una suerte de «vida independiente». Para Schwann, todas las observaciones hechas sobre plantas o animales justifican este segundo punto de vista. ¿Acaso es el huevo de los animales otra cosa que una célula capaz de crecer y multiplicarse por sí sola? Ello es especialmente cierto para los huevos de las hembras que se reproducen por partenogénesis, ya que en tal caso no se puede evocar ninguna fuerza misteriosa que explique la fecundación. ¿Qué es 82

Microscopische Untersuchun gen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen, 1839, trad. inglesa, Sydenham Soc., reed. en General Biology, 1, 1966, pág. 161. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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la espora de la que nacen ciertos vegetales inferiores? ¿Y acaso no se pueden quitar fragmentos de ciertas plantas sin que los trozos pierdan por ello el poder de multiplicarse fuera del organismo? No existe, pues, ninguna razón para dotar de propiedades particulares a la planta tomada en su conjunto. «La causa de la nutrición y el crecimiento», concluye Schwann, «no reside en la totalidad del organismo, sino en sus partes elementales, las células.»83 Así, la resolución del organismo en sus unidades elementales no suprime el poder de nutrirse, de crecer y de multiplicarse. La especificidad de lo viviente no es el atributo del organismo en su totalidad. «Cada célula», dice Schleiden, «lleva una doble vida: una vida autónoma con su desarrollo propio, otra vida dependiente por haberse convertido en parte integrante de una planta.»84 El organismo ya no puede considerarse una estructura monolítica, una especie de autocracia cuyos poderes escapan a los individuos gobernados por ella. Se convierte en un «estado celular», una colectividad en la que, en palabras de Schwann, «cada célula es un ciudadano». Pese a estar construidas según un mismo plan, las diferentes células de un organismo adoptan tipos distintos y cumplen funciones diferentes según el tejido del que forman parte; cada tipo ejecuta alguna misión en interés de la comunidad. En la colectividad celular existe un reparto de tareas y una división del trabajo. La existencia de un ser es el resultado de la cooperación entre sus partes. Si bien el organismo determina las condiciones de su propia existencia, no es la causa de ella. Es, por lo tanto, a la célula a la que hay que atribuir las propiedades de lo viviente. No necesariamente en virtud de alguna fuerza misteriosa al servicio de una inteligencia suprema, sino más bien gracias a una ordenación particular de las moléculas que permite a la célula efectuar ciertas reacciones químicas. «Estos fenómenos», escribe Schwann, «se pueden clasificar en dos grupos naturales: en primer lugar, los relativos a la combinación de las moléculas que concurren en la formación de una célula y que pueden llamarse fenómenos celulares plásticos; en segundo lugar, los derivados de cambios químicos que tienen lugar en las partículas que componen la célula misma o bien en el citoblastema circundante, y que deben llamarse fenómenos metabólicos.»85 La célula puede contemplarse como un individuo separado del resto del mundo por su membrana. Pero si la membrana aísla la célula, también es lo que le permite relacionarse con su entorno, tomar alimento y eliminar productos de desecho. Para explicar la facultad de la membrana de distinguir entre el interior y el exterior de la célula, deben atribuírsele ciertas cualidades. Hay que reconocerle, dice Schwann, «no sólo el poder de modificar químicamente las sustancias con las que entra en contacto, sino también el de separarlas de modo que ciertas sustancias aparezcan en el interior y otras en el exterior de la membrana; la secreción de las sustancias ya presentes en la sangre, como la urea, obra de las células renales, no podría explicarse sin dicha

Microscopische Untersuchungen, trad. inglesa reed. en Great Experiments in Biology, Englewood Cliffs, 1955, pág. 15. Beitrüge zur Phytogenesis, Muller’s Archiv, 1838, pág. 1. 85 Great Experiments in Biology, pág. 16. 84

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facultad celular».86 Para Schwann, nada hay en ello que requiera la intervención de una fuerza misteriosa. Sabido es que la corriente eléctrica provoca la descomposición de ciertas sustancias y la separación de sus elementos constituyentes. ¿Por qué no creer que las propiedades de las membranas se deben a la posición de los átomos que las constituyen? No es preciso recurrir a intencionalidad o fuerza vital alguna. Para hablar de los fenómenos orgánicos basta con hacer intervenir fuerzas que, como las de la física, actúan según «leyes estrictas de una necesidad ciega».87 La segunda faceta de la teoría celular se refiere a la producción de las células y de los organismos. No se trata ya aquí de composición y estructura, sino de origen. Cualquiera puede ver cómo se divide una célula y da origen a dos, como observa Siebold a propósito de la multiplicación de los protistas, esos seres constituidos por una sola célula. El organismo vivo puede compararse con una colonia de protistas; a partir de un huevo, el cuerpo de un animal se construye progresivamente mediante una serie de divisiones celulares. Pero si para Schleiden y Schwann una población de células se multiplica por división, toda célula no nace necesariamente de otra célula. En ciertas condiciones, las células pueden formarse también por una suerte de generación espontánea a partir de un «blastema primitivo». Con Virchow, sin embargo, desaparece la posibilidad de ver nacer una célula de algún magma orgánico: «Allí donde aparece una célula, debe haber existido otra célula anteriormente, del mismo modo que un animal sólo puede proceder de otro animal y una planta de otra planta».88 La continuidad de las formas y de las propiedades que se observa a través de las generaciones no se aplica únicamente a los animales y vegetales, sino también a las unidades que los constituyen. La teoría celular adquiere entonces su forma definitiva, que se resume en la frase de Virchow: «Todo animal se presenta como la suma de cierto número de unidades vitales, cada una de las cuales lleva en sí todos los caracteres de la vida».89 Con la teoría celular, la composición y las propiedades de los seres se basan no ya en las exigencias de este o aquél sistema, sino en los elementos puestos en evidencia por la observación. A fin de cuentas, el análisis ha venido a dar contenido a la necesidad lógica de una combinatoria, ya intuida por Maupertuis y Buffon. Cualquiera que sea la naturaleza de un ser vivo —animal, planta o microbio— todos están construidos mediante las mismas unidades elementales. La disposición particular de las células, su número, sus propiedades, confieren a cada organismo su forma y sus cualidades específicas. Pero si la célula representa ya un grado elevado de complejidad, la estructura de los cuerpos se construye siempre a partir del mismo principio, tanto en el mundo vivo como en el mundo inanimado. Con la célula, la biología ha descubierto su átomo. La teoría celular transforma el estudio de los seres vivos. Para averiguar las características de lo viviente, de ahora en 86

ibid., págs. 16-17. Ibid., pág. 14. 88 Die cellular pathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre, Berlín, 1858, pág. 25. 89 Ibid., pág. 12. 87

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adelante hay que estudiar la célula, analizar su estructura, buscar lo que tienen en común los diversos tipos de células, es decir, lo necesario para la vida celular o, por el contrario, lo que es distintivo, es decir, apto para la realización de ciertas funciones. Lo que resulta más profundamente afectado por la teoría celular es el estudio de la reproducción de los seres vivos. Hasta aquel momento, la biología del siglo XIX se había limitado a proseguir el análisis emprendido en el siglo precedente. Poco a poco, el perfeccionamiento del microscopio y el rigor creciente de las observaciones habían puesto fin al viejo debate sobre la preformación y la epigénesis. Tras filtrar el esperma masculino, Prévost y el químico J.-B. Dumas habían establecido de manera definitiva la necesidad de los animálculos, del «zoosperma», para la fecundación. Además, se había descubierto que el huevo de la hembra no se identifica con el folículo visto en el ovario por Graaf, sino con una masa blanquecina descubierta en el interior del folículo por Von Baer. En lo que respecta al desarrollo del embrión tras la fecundación, se convierte en objeto de observaciones sistemáticas. Se redescubren entonces, con mayor precisión en los detalles, los fenómenos ya descritos por C. F. Wolff casi un siglo antes. Lo que Von Baer observa tras la fecundación del huevo no es el crecimiento de un pequeño ser preformado, sino una sucesión de fenómenos complejos de los que emergen progresivamente las formas y estructuras del futuro organismo adulto. Al principio el huevo no es más que una pequeña bola que «se segmenta» en dos, luego en cuatro, y así hasta sumar un gran número de alvéolos unidos. Progresivamente se forman unos repliegues, unas «hojas» que se deslizan unas sobre otras, que se enrollan y se deforman dando lugar a protuberancias de las que nacerán a los órganos. Dice Von Baer: «El desarrollo del vertebrado consiste en la formación, en el plano medio, de cuatro hojas, dos de las cuales se sitúan por encima del eje y dos por debajo. Durante esta evolución el germen se subdivide en capas, lo que da lugar a la división de los tubos primordiales en masas secundarias. Estas últimas, incluidas en las otras, son los órganos fundamentales que tienen la facultad de formar todos los otros órganos».90 En una especie dada, el desarrollo del embrión se verifica siempre de la misma manera, según un mismo orden espacial y temporal, como si obedeciese a un plan determinado. Primero tiene lugar un continuo perfeccionamiento del cuerpo del animal mediante una creciente diferenciación histológica y morfológica. Después las formas esbozadas se van perfilando y precisando para dar lugar a estructuras más especializadas. Cuando se consideran especies vecinas, en el seno de una misma familia se encuentran semejanzas notables en el desarrollo embrionario. Es lo que Von Baer llama la ley de las semejanzas embrionarias: «Tengo conservados en alcohol dos pequeños embriones que olvidé etiquetar, y actualmente me sería imposible decir a qué clase pertenecen. Podrían ser lagartos, pájaros o mamíferos muy jóvenes, tal es la similitud del proceso de formación de la cabeza y del tronco en estos animales. 90

Citado en E. Haeckel, Anthropogénie, trad. francesa, París, 1877, pág. 165. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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Las extremidades de dichos embriones no están aún formadas; pero aunque estuviesen en su primer estadio de desarrollo tampoco sabríamos mucho más, pues las patas de los lagartos y de los mamíferos, las alas y las patas de las aves, así como las manos y los pies del hombre, se desarrollan todos a partir de la misma forma fundamental.»91 Lo mismo sucede con las larvas en forma de gusano de las mariposas, las moscas y los coleópteros: a menudo las larvas se parecen más entre sí que los insectos adultos. A través del análisis del desarrollo embrionario en las más variadas especies, la embriología reencuentra en el mundo vivo la discontinuidad puesta ya de manifiesto por la anatomía comparada. Comparando la segmentación del huevo, el movimiento de las hojas embrionarias, el orden de aparición de los diferentes órganos, Von Baer no obtiene una serie continua de cambios a través del reino animal, sino unos grupos, unos «tipos» de desarrollo. Lo que observa son cuatro tipos principales que corresponden a las cuatro ramas de Cuvier. Mientras que el desarrollo embrionario difiere radicalmente de un grupo a otro, en el interior de cada grupo se manifiestan fenómenos semejantes. Más aún, las imposiciones de la organización limitan las posibilidades de variación no sólo en el espacio, sino en el tiempo. Las operaciones más importantes, centrales y profundas son las que se desarrollan primero. «Los rasgos más generales de un grupo», dice Von Baer, «aparecen en el embrión antes que los rasgos más especiales. Las estructuras menos generales nacen de las más generales, hasta que finalmente aparecen las más especiales.» Antes que al ave, en el embrión se reconoce al vertebrado. Es como si los embriones tuviesen una historia tal que, para constituir un fondo común de organización en el seno de un mismo grupo, todos los miembros del grupo recorriesen al principio el mismo camino, deteniéndose los menos perfectos en algún punto del recorrido antes que los más perfectos. Así pues, el huevo no representa ya una estructura rígida de la que surge una forma prefigurada. Es el origen de un sistema en el que tiene lugar toda una serie de reajustes sucesivos, en el que cada etapa conlleva la posibilidad de la etapa siguiente. En su desarrollo embrionario, el ser vivo aparece como producto de una sucesión de eventos que se engendran unos a otros, como si la organización se extendiese a la vez en el espacio y en el tiempo. No sólo el tiempo del desarrollo individual que acompasa el deslizamiento de las hojas y la aparición de los órganos; también un tiempo más lejano, más oscuro y profundo, que parece perfilar un nuevo tipo de relaciones entre ciertos seres vivos. El estudio de las anomalías del desarrollo adquiere una nueva importancia. Con Broussais aparece un nuevo método de análisis de los seres vivos. En fisiología la experimentación suele consistir en una modificación del estado natural de un organismo para perturbar los fenómenos ligados a tal o cual función. Sin embargo, se puede lograr idéntico resultado mediante la observación de ciertos estados 91

Citado en Darwin, L ‘origine des especes, trad. francesa, París, 1783, pág. 462. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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patológicos. ¿Qué es una enfermedad, sino la exageración o la deficiencia de ciertos procesos que tienen lugar en el animal sano? ¿Qué experimentos podrían conseguir una desviación de lo normal tan precisa y selectividad? Si el conocimiento del estado fisiológico es totalmente necesario para la interpretación de los estados patológicos, el estudio de lo patológico constituye un instrumento inestimable para el análisis del funcionamiento de los seres vivos. La existencia de los monstruos cambia entonces de significado. Ya no se puede atribuir su formación a la cólera divina, al castigo por una falta secreta, a alguna represalia contra un acto o un pensamiento contra natura. Ya no se puede pensar que estos seres al margen del orden han sido preformados desde la eternidad y esperan, junto con los demás, su oportunidad de ver el día. Las deformaciones surgen en el curso del desarrollo embrionario como consecuencia de algún traumatismo del embrión. Si se agitan violentamente huevos de gallina durante el periodo de incubación, saldrán unos polluelos afectados por toda clase de anomalías. Hasta entonces, el monstruo representaba, como dice Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, «la organización que, cansada de haber producido laboriosamente durante mucho tiempo, busca el descanso en los días saturnales, y se abandona a sus caprichos».92 El monstruo se convierte de ahora en adelante en un «ser herido durante la vida fetal». La monstruosidad es resultado de lesiones sufridas por el embrión, fallos en la sucesión de eventos que da forma al animal, errores en la ejecución del plan. Se habla de anomalías, de irregularidades, de vicios de conformación derivados de una interrupción del desarrollo o de su retraso. La vieja idea de los monstruos como seres extraños, productos de «creaciones sin Dios», como decía Chateaubriand, es reemplazada por la nueva idea de que se trata de seres obstaculizados en su desarrollo, cuyos órganos se conservan hasta el nacimiento en un estadio embrionario. Las mismas deformidades no parecen ser producto del azar. Afectan más a ciertas regiones del cuerpo y modifican su estructura, como si la evolución de las formas hubiese sido solamente desviada. Hay un rigor dentro de la anomalía. Según Isidore Geoffrroy Saint-Hilaire: “la monstruosidad no es un desorden ciego, sino un orden distinto igualmente regular, igualmente sometido a unas leyes: es la combinación de un orden antiguo y de un orden nuevo, la presencia de dos estados que normalmente se suceden entre sí».93 No todo es posible en lo monstruoso. Las deformidades que se observan siguen ciertas pautas. Los seres monstruosos pueden clasificarse de la misma forma que los seres normales. Las anomalías obedecen a ciertas reglas de coordinación, de correlación, de subordinación. Ciertas anomalías pueden heredarse, pero la mayoría de ellas proceden de traumatismos sufridos por el embrión durante la vida fetal. La teratología, el estudio de los monstruos, va a proporcionar a la biología uno de sus principales instrumentos de análisis. Con el estudio del desarrollo embrionario, con la observación de las etapas sucesivas en el huevo fecundado, quedan muy lejos las viejas teorías que todavía 92 93

Philosophie anatomique, II: Des monstruosités humaines, París, 1822, pág. 539. Histoire des anomalies de l’organisation, 1, París, 1832, pág. 18. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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imperaban a principios de siglo. Sin embargo, la correcta interpretación de las imágenes del desarrollo, de las figuras discernibles en el huevo, exige que sean confrontadas con las de las células observadas en los tejidos. Las observaciones sobre la reproducción y el desarrollo del embrión contribuyen al establecimiento de la teoría celular, pero ésta a su vez da contenido a los aspectos más diversos de la generación. En definitiva, al igual que el huevo, el «zoosperma» no es más que una célula, aunque singular por su forma y función. La fecundación consiste, pues, en la fusión de dos células, una procedente del padre y otra de la madre. La segmentación y la formación de las hojas embrionarias visibles al microscopio son resultado de la división celular y de la diferenciación progresiva de las células que se preparan para cumplir distintas funciones y se disponen para constituir los órganos. Se llega así a la conclusión, afirma Remak, de que «todas las células o sus equivalentes en el organismo adulto se han formado por la segmentación progresiva de la célula huevo en elementos morfológicamente similares; y que las células que forman el esbozo de una parte cualquiera u órgano del embrión, aunque sean poco numerosas, constituyen el punto de partida de todos los elementos reconocibles (es decir, las células) que concurren en la formación del órgano una vez desarrollado».94 La formación de un ser vivo es, pues, una re-producción, una construcción que se renueva en cada nacimiento, generación tras generación. Pero, si bien esta producción no se reduce al crecimiento de un pequeño ser preformado, tampoco corresponde a una epigénesis total, a la organización repentina de una materia hasta entonces inerte. Los cuerpos organizados, dice Von Baer, no son «ni preformados ni, como se supone a menudo, formados repentinamente, en un momento dado, a partir de una masa informe».95 En el origen de todo ser vivo se encuentra siempre una de esas unidades que componen el ser vivo, una gota de protoplasma encerrada en su envoltura, es decir, una arquitectura que ya posee todos los atributos de lo viviente. Las formas de reproducirse son muchas y variadas: por escisión, como en los protistas; por partenogénesis a partir del óvulo materno solo, como en los pulgones; por fusión de dos células germinales, una paterna y otra materna, como en la mayoría de los animales forma siempre a partir de un fragmento de organismo. La vida se transmite mediante una parcela de los progenitores que se separa de ellos para crecer y multiplicarse de manera autónoma hasta reproducir una organización semejante a aquélla de la que formaba parte. Entre una generación y la siguiente no se produce una ruptura total; siempre persiste un elemento, una célula que se desarrolla progresivamente en un organismo. «A través de toda la serie de las formas vivientes», escribe Virchow, «se trate de organismos completos, animales o vegetales, o de sus partes constituyentes, existe una ley eterna de desarrollo continuo.»96 La vida nace de la vida y sólo de ella. La formación de un ser por otro representa siempre una

Untersuchungen über dic Entwicklung der Wirbelthiere, Berlín, 1850, pág. 140. Citado en E.B. Wilson, The Cell in development and Heredity, 1925, pág. 1035. 96 Cellularpathologie, pág. 25. 95

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proliferación de células, una especie de germinación. El niño no es más que una excrecencia de los padres. Es la célula la que asegura la continuidad de lo viviente. En el origen de todo organismo hay, por lo tanto, una unidad tomada de la generación precedente. Dicha unidad se divide por segmentación y las células así formadas se diferencian para cumplir funciones distintas, se asocian en tejidos y órganos, constituyen estructuras de las que surge poco a poco la arquitectura del animal o la planta. Cada organismo constituye un clon, una asociación de tipos celulares diversos, pero procedentes todos de la misma célula inicial, el huevo. Las formas y propiedades de un organismo están determinadas por el número de células, la variedad de tipos celulares y su disposición. La combinación de las células asegura la diversidad del mundo viviente. Pero cuando una célula se separa de un ser para formar otro, el segundo se desarrolla siempre a imagen del primero. De una a otra generación se repiten incesantemente todos los procesos del desarrollo, de la división y la diferenciación celulares, de manera que de la célula huevo emerge siempre la misma estructura, el mismo sistema. El plan de organización revelado por la anatomía comparada presupone la existencia de un plan de desarrollo que dirige la multiplicación de las células en el huevo, su diferenciación, su disposición. Si el plan es válido, si se ejecuta como es debido, el hijo se constituye normalmente a imagen de los padres. Si el plan es defectuoso o se ejecuta mal aparecen deformidades. La biología vuelve a enfrentarse así con el problema planteado por Maupertuis y Buffon: una organización constituida por un conjunto de unidades elementales exige para su reproducción la transmisión de una «memoria» de generación en generación. Durante la primera mitad del siglo XIX la cuestión de la fidelidad de la reproducción se solventa apelando a un «movimiento vital». Pero sean cuales sean el nombre y la naturaleza de las fuerzas encargadas de transmitir la organización de padres a hijos, está claro que, de aquí en adelante, deberán situarse en la célula. Al sustituir la estructura visible por la organización como objeto de análisis, se introduce en el estudio de los seres vivos un sistema de referencia para los datos inmediatos de la percepción. Si para el siglo XIX la vida se identifica con la organización, es porque constituye un centro de articulación entre tres variables estrechamente dependientes entre sí: la estructura, la función y lo que Auguste Comte llama «el medio». La vida sólo existe en la medida en que los valores de estos tres parámetros están en armonía. Toda variación de uno influye en el conjunto del organismo, que reacciona modificando los otros. En un medio determinado, dice Comte, «dado el órgano, se encuentra la función y recíprocamente».97 El análisis del funcionamiento y las propiedades de los sistemas vivos descansará a partir de entonces en esta interacción. Hacer biología consiste en estudiar las variaciones de ciertos parámetros en respuesta al cambio, natural o provocado, de otro parámetro. De ahora en adelante, todos los esfuerzos de los biólogos, todo su ingenio y sus iniciativas, se encaminan a encontrar la manera de 97

Cours de Philosophiepositive; Oeuvres, III, París, 1838, pág. 237. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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aislar una de las variables, inventar una técnica para perturbarla de manera calculada y medir los efectos sobre las demás variables. Todos los problemas biológicos tendrán en lo sucesivo al menos tres aspectos. La articulación entre estructura, función y medio remodela totalmente la disposición espacial de los seres. La remodelación afecta primero al espacio en el que se reparte el conjunto del mundo vivo, ya que, en materia de organización, no todas las combinaciones de elementos son posibles. Sólo pueden sobrevivir las disposiciones que satisfacen las condiciones de existencia. Sólo pueden reproducirse aquellos que están adaptados al medio. En lugar de una cadena ininterrumpida de un extremo a otro del mundo vivo, no se encuentran más que unos cuantos grandes tipos de organización, masas aisladas entre si. La continuidad de lo viviente ya no es horizontal en el conjunto de los seres, sino vertical en la serie de generaciones unidas por la reproducción. Se produce también una gran remodelación en el espacio en el que se sitúa el propio ser vivo, ya que, en las raras combinaciones posibles, los órganos no se asocian al azar, sino que se disponen según un plan preciso. Los órganos esenciales están hundidos en lo más profundo del organismo. Los accesorios se despliegan en la superficie. Lo importante, lo que está en la base misma de la vida y que, como tal, no puede cambiar sin consecuencias dramáticas para la existencia del animal, se ve de este modo privado de cualquier relación con el medio ambiente, está al abrigo de cualquier influencia externa. Lo secundario, en cambio, está en contacto directo con el medio y sufre todas sus influencias. Dado que puede variar, si no con entera libertad, sí por lo menos en gran medida, es la sede de todas las interacciones entre el organismo y su medio. Es en la superficie, en esa envoltura que une y separa al mismo tiempo al organismo y su medio, donde las influencias externas ejercen de manera más o menos directa y duradera su acción sobre el ser vivo. Incluso el espacio ocupado por la sustancia constitutiva de los seres vivos se modifica, ya que éstos se componen siempre de células. La continuidad de la fibra y del tejido se sustituye por la naturaleza discontinua de las estructuras celulares. Los cuerpos vivos ya no están formados por tramas sólidamente tejidas, por capas estrechamente superpuestas, sino que se presentan como reuniones de elementos, conglomerados de unidades. Con la teoría celular, la biología descansa sobre una nueva base, ya que la unidad del mundo vivo ya no se fundamenta en la esencia de los seres vivos, sino en una comunidad de materiales, de composición y de reproducción. La cualidad particular de lo viviente viene dada por su organización fina. Pero, al mismo tiempo, la teoría celular acerca el mundo viviente al mundo inanimado, ya que ambos se construyen sobre un mismo principio: la diversidad y la complejidad son el resultado de una combinatoria de elementos simples. La célula se convierte en un «centro de crecimiento», del mismo modo que el átomo representa un «centro de fuerzas».

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Finalmente, la última remodelación afecta al espacio que une entre sí las generaciones sucesivas, puesto que la organización no nace ya acabada del líquido seminal, sino que se elabora paso a paso a partir de una célula simple que se desprende del cuerpo de los genitores. En el curso del desarrollo embrionario, el crecimiento del huevo engendra una secuencia de organizaciones distintas de las que sólo la última corresponde a la del individuo adulto. La reproducción no se basa ya en la persistencia de ciertas estructuras dadas de una vez para siempre, sino en ciclos de organizaciones sucesivas que unen tanto el huevo a la gallina como la gallina al huevo. El espacio así remodelado viene a articularse con el tiempo. Dado que no se trata ya de explicar la simple asociación de cierto número de elementos, sino su organización, en el siglo XIX el problema de su génesis se plantea en nuevos términos. Lo que liga las organizaciones no es la vecindad en el espacio, ni esta ligazón se realiza por la acumulación de elementos idénticos o semejantes. Las relaciones entre estos elementos vienen determinadas por la sucesión en el tiempo. Si dos sistemas organizados presentan ciertas analogías, es porque ambos han pasado por una etapa común en la serie de las sucesiones. A la idea de organización se une indisolublemente la idea de su historia. Sin embargo, la historia de un sistema organizado no representa simplemente la relación de eventos en los que el sistema se ha visto implicado. La historia se convierte en la serie de transformaciones mediante las cuales se ha constituido progresivamente el sistema. Así pues, ya no es necesario que se asegure la permanencia de la estructura primaria generación tras generación, porque las mismas organizaciones pueden derivarse las unas de las otras por una serie de reorganizaciones sucesivas, es decir, por una misma «evolución». Existe, en efecto, una correlación entre el espacio y el tiempo en el curso del desarrollo embrionario. Los órganos ni se distribuyen al azar en el individuo ni se forman en cualquier orden. Los más importantes son los que están más profundamente hundidos en el corazón del organismo, que también son los que sufren menos modificaciones y los que se forman en primer lugar. Los órganos accesorios, en cambio, se distribuyen en la superficie, varían con facilidad y son los últimos en formarse. Así pues, al plan de organización espacial corresponde un plan de organización temporal. La serie de transformaciones que constituye la ontogénesis bosqueja entonces una nueva relación entre las especies de un mismo grupo, ya que en todos los embriones del grupo aparecen en primer lugar los mismos órganos, es decir, los más importantes y más ocultos, como si constituyesen un mismo fondo de organización. Sólo en una fase posterior los embriones del grupo empiezan a diferenciarse como si, una vez comprometidos en la misma vía, las diferentes especies se detuviesen en lugares distintos, con las más perfectas prosiguiendo durante más tiempo su camino para completar los detalles superficiales. Tras el tiempo de la ontogénesis se distingue confusamente otro tiempo, más remoto, más poderoso, a través del cual parece perfilarse todo un haz de relaciones entre los seres vivos. Es ahora cuando se hace posible una teoría de la evolución.

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UN ÉXITO RECIENTE. HISTORIA DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA* Giordan A., Raichvarg D., Drouin J.M., Gagliardi R., Canay A. M.

La ola del ecologismo

L TÉRMINO ECOSISTEMA SE EMPLEA HOY NORMALMENTE en los textos de ecología o de biogeografía, en los manuales de enseñanza y en los artículos de divulgación, hasta el punto de estar presente desde finales de los años sesenta y principios de los setenta en los diccionarios de la lengua y en las enciclopedias. Así, aparece en 1969 en el suplemento de la Larousse Encyclopédique, en diez volúmenes, pero aún no figura en la edición del mismo año del Nouveau Larousse Universel, en dos volúmenes. A este respecto interesa comparar dos ediciones del Petit Larousse: en 1977, se define ecosistema como el conjunto de «condiciones físicas, químicas o biológicas de las que depende la vida de una especie animal o vegetal, o que depende de su vida», lo cual es, cuando menos, discutible, y reduce el término ecosistema a no ser más que un inútil doblete de las palabras medio y medio ambiente; en cambio, en 1982 se define ecosistema como el «conjunto de los seres vivos de un mismo medio y de los elementos no vivos con los que están vitalmente relacionados». Bajo el término de moda, por fin aparecía la noción científica... Lejos de ser únicamente una palabra traída por la moda del ecologismo,98 el ecosistema es, ante todo, un concepto científico; y, en cuanto tal, susceptible de recibir una definición más precisa y «técnica» que las cita- das anteriormente. Para el geógrafo (P. George, 1970), se trata de “una parte del espacio terrestre, emergido o acuático, que presenta un carácter homogéneo desde el punto de vista topográfico, microclimático, botánico, zoológico, higrológico, geoquímica”. Para el biólogo (Bournerias et al., 1976), es «el conjunto de todos los organismos de un medio definido y de sus relaciones e interacciones con el medio». En cualquier caso, se está ante una unidad ecológica que comprende los elementos físicos y los seres vivos, y en cuya definición intervienen otras nociones, como por ejemplo la de homogeneidad o la de interacción. Aunque quizá no es la noción central de la ecología científica, el concepto de ecosistema está, cuando menos, profundamente inserto en la red de conceptos, teorías e hipótesis de esta disciplina y de otras próximas a ella.

Tomado de: Giordan A., et.al. 1988. Conceptos de biología. 1. Labor: Barcelona. Al igual que muchos otros autores, emplearemos ecologismo (y ecologista) para referirnos al movimiento social vinculado a la defensa del medio ambiente, y ecología (y ecólogo) cuando hablemos de la disciplina científica que estudia las relaciones de los seres vivos con su medio. Sin embargo, esta reciente terminología no se encuentra en los textos citados... *

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La descripción de su genealogía supone remontarse muy atrás en la historia de la biología, de la geografía y de la confluencia de ambas; y, en consecuencia, remontarse a antes de la aparición de la palabra ecosistema.

Fig. 16. Inicio del desarrollo de una planta, según Malpighi, 1765.

En efecto, en 1935 el botánico inglés A. G. Tansley, en un artículo de la revista norteamericana Ecology, lanzó el término ecosistema. Sin embargo, la palabra sistema se utilizaba con bastante frecuencia en física y en filosofía de las ciencias, y no por influencia de la teoría general de los sistemas, que aún estaba en el limbo, sino a causa de la importancia que cobró la termodinámica con el cambio de siglo. El término era ya bastante antiguo, y expresiones como sistema nervioso o, en otro ámbito, sistema feudal, sistema filosófico, aparecen desde la época clásica, por no hablar de los «sistemas del mundo» de la astronomía del siglo XVI.

En cuanto al término ecología, del griego oikos, casa, se usa con relativa frecuencia en los medios científicos a partir de los años noventa del siglo pasado, salvo, quizá en Francia. El creador de la misma fue el naturalista alemán Haeckel, quien, por otra parte, no practicó nunca la disciplina a la que dio nombre. Según él, la ecología corresponde a la «ciencia de la organización, de las costumbres y de las relaciones mutuas externas de los organismos»,99 pero no parece haberse percatado de la necesidad de una metodología propia para esta nueva ciencia, como ha demostrado Acot (1982). La introducción de este término señala, simplemente, la importancia de la aproximación darwiniana y de la renovación que ésta aporta a las ciencias de la naturaleza, puesto que la «lucha por la vida» permite explicar la adaptación de los organismos a su medio ambiente. Acot concluye el artículo citado con esta frase: «Ardiente defensor del darwinismo, Ernst Haeckel no fundó una rama nueva de la biología, únicamente bautizó el nuevo orden darwiniano». Así pues, cuando Tansley combina ambos términos, sistema y ecología, uno lleva tras de sí unos cuantos siglos de historia, mientras que el otro, apenas unas décadas...

En Generelle Morphologie der Organismen. Cit. por ACOT, P.: «Eléments de reflexión sur Forigine du mot écologie», en Documents pour 1'histoire du vocabulaire scientifique (3), CNRS, París, 1982, pp. 103-109.

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Una historia en cuatro actos Para ver en qué contexto teórico se ha formado el concepto de ecosistema, a qué necesidades responde y qué dificultades resuelve, hemos de retroceder un siglo. En efecto, si bien la historia de la ecología en cuanto tal apenas se remonta más allá de 1880, la historia de la biogeografía y, sobre todo, de la geografía botánica, que es de todas ellas la rama más antigua, empieza mucho más atrás. Por otra parte, el desfase cronológico es significativo y remite a un problema muy espinoso. ¿Hay que confundir biogeografía y ecología, teniendo en cuenta que sus temas de estudio tienden de por sí a confundirse? ¿Hay que diferenciarlos porque sus miras y métodos todavía difieren? ¿No es la biogeografía una «geografía de las plantas y de los animales», inseparable de las demás de la geografía? ¿No es la ecología una parte de la biología de las poblaciones, indisociable del resto de las ciencias biológicas? A estas cuestiones, tanto institucionales como epistemológicas, sólo responderemos mostrando, al mismo tiempo, el diferente origen y la historia común de ambas disciplinas. Acto Primero: Linneo y La Organización de la Naturaleza Si hubiera que colocar un nombre como prólogo a esta historia, podría escribirse sin vacilar el de Linneo,100 no sólo porque al proponer la nomenclatura que va ligada a su nombre, creó una «herramienta» todavía hoy en uso para cualquier inventario botánico o faunístico, sino, sobre todo, porque su concepción de la «organización de la naturaleza»101 parece ofrecer una primera y fascinante versión de una teoría ecológica global: Por organización de la naturaleza se entiende la muy sensata disposición de los seres naturales, instituida por el Supremo Hacedor, según la cual éstos tienden a fines comunes y poseen funciones recíprocas.

Entender la organización de la naturaleza es entender de qué manera el número de vegetales está limitado por el de herbívoros, y el número de éstos por el de carnívoros, cómo está asegurada la dispersión de las semillas, y cómo algunos animales hacen desaparecer los cadáveres o los excrementos que, de otro modo, cubrirían el suelo y apestarían la atmósfera. Entender la organización de la naturaleza es entender cómo «la guerra de todos contra todos» mantiene la armoniosa proporción establecida desde la creación del mundo entre las diferentes especies, y esto, a pesar del continuo acrecentamiento de la Tierra habitable. Efectivamente, ésta, nos dice Linneo, no ha dejado de ver aumentar su superficie desde el jardín del Edén hasta la actual extensión de los continentes. Sobre Linneo, además del capítulo que le dedica J. ROSTAND en Esquisse d'une histoire de la biologie (trad. española: Introducción a la Historia de la Biología, Barcelona, Península, 1979), existe una interesante biografía escrita por un autor sueco: HAGBERG KNUT (1939) (trad. francesa: Carl Linné: le roi des fleurs. París, Jesers, 1944. 101 Los textos de Linneo y sus discípulos sobre «la organización de la naturaleza», traducidos al francés por Jasmin y presentados por C. Limoges, han sido publicados por Vrin (París, 1972) bajo el título L’equilibre de la nature. La cita procede de uno de esos textos (Oeconomia naturae, 1749, 1). 100

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Fig. 17. El Zopilote (Catartes aura). Figura procedente de la expedición dirigida por el toledano Francisco Hernández, que investigó la historia natural mexicana desde 1571 a 1577. Es considerada generalmente como la primera expedición científica moderna (Biblioteca Historicomédica, Valencia

De hecho, la concepción de Linneo surge de una filosofía providencialista que ve constantemente en la naturaleza las huellas de la sabiduría divina. Por ejemplo, lo que nos presenta en el texto siguiente es una verdadera «división del trabajo», divinamente instituida entre las especies.102 Los animales favorecen la generación de las plantas al ramonear en ellas y pisotear- las, para que una gran abundancia no las esterilice. También favorecen, de una manera asombrosa, la diseminación de las plantas; la lombriz ahueca el suelo y mas todavía el topo y el coatí al perseguir las lombrices; el erizo desentierra el musgo; el cerdo cava profundos surcos en la tierra. Las aves y el ganado han transportado lejos numerosas semillas, intactas, pero cargadas de abono, de modo que pueden germinar en los lugares más alejados. Sin mencionar las aves y las bestias que, tras haber comido, tienen la costumbre de devolver a la tierra las semillas que les sobran. Los excrementos de los animales contribuyen de manera importante al mantenimiento de las plantas. Devuelven una gran parte la hierba devorada cada año y, gracias a las medidas tomadas de antemano, sirven así para perpetuar raíces y semillas. Creo que la proporción debe de estar en el número de las obras más importantes de la naturaleza, y hay que atribuirla a la ayuda de los animales que actúan de manera que, entre tantos miles de vegetales, no se destruya totalmente ninguna especie. La subordinación de los animales a la que nos referimos sirve para este fin de modo notable. En el gobierno de la naturaleza. Dios ha querido que cualquier función sea llevada a cabo con interés en la justa proporción de trabajo y beneficio; los administradores saben que los servidores nunca realizan sus tareas a plena satisfacción, a menos que la diligencia de su trabajo les reporte excelentes ventajas.

102

Ibid. (La pólice de la nature, pp. 117-118) Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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En su infinita previsión, la providencia incluso ha considerado las ventajas de la especialización. En resumen, que en la naturaleza nada se ha hecho en vano: Según las reglas de la naturaleza, sabemos además que las funciones deben estar distribuidas de manera que uno no tenga que realizar un gran número de ellas, sino que a cada cual le sean confiadas las que le sean propias. Por esta razón vemos, en las obras humanas, que quienes cultivan un único arte, pero lo realizan a la perfección, suelen vivir más satisfechos que aquellos que se dedican a varios. Por lo que sabemos, podemos juzgar la importancia que tiene cada una de las disposiciones de la naturaleza, hasta el punto que, con que sólo faltara una lombriz, el agua estancada alteraría el suelo y el moho lo pudriría todo. Si faltara una única función importante en el mundo animal, podría desencadenarse el mayor desastre del universo. El Quiscula estaba destinado a conservar la proporción de los Dermestes del guisante; su destrucción supuso la desaparición de los guisantes de América del Norte. Si todos los gorriones de nuestros campos pereciesen, nuestras plantaciones serían pasto de los grillos y otros insectos. América, privada de los cerdos, se vería infectada de serpientes, y también en nuestra patria las ratas destrozarían nuestras viviendas y bienes si desapareciera completamente la familia de los gatos. De los demás servidores de la naturaleza, incluido el insecto más insignificante, hay que pensar del mismo modo, porque el sapientísimo Autor de los seres no ha hecho nada sin motivo ni razón.

Hoy resulta fácil ironizar sobre este finalismo a escala planetaria. Desde luego, es más interesante ver que el descubrimiento de los vínculos de interdependencia entre las especies encuentra en esta visión del mundo un marco teórico que debía revelarse adecuado mientras no se hubo establecido el hecho masivo de la desaparición de especies a lo largo de las eras geológicas... Por otra parte, es de resaltar que este mundo tan bien organizado no lo está para exclusivo provecho del ser humano; en efecto, éste figura como un medio para mantener la proporción de los grandes depredadores, lo que Kant subrayaba con un comentario cargado de ironía:103 Podría decirse, con el caballero Linneo (...) que: los herbívoros existen para controlar el lujuriante desarrollo del reino vegetal, que podría llegar a asfixiar a un gran número de sus especies; los carniceros existen para poner límites a la voracidad de estos animales; y, por último, el hombre está ahí para que, persiguiendo a los carniceros y reduciendo su número, establezca cierto equilibrio entre las fuerzas productivas y las destructivas de la naturaleza. Y así es como el hombre, que desde cierto punto de vista es digno de ser considerado como un fin, desde otro sólo poseería la categoría de medio.

Del mismo modo que los decisivos descubrimientos de la respiración y la fotosíntesis, cuando se toman en consideración (a finales del siglo XVIII), contribuyen a crear una imagen de un mundo organizado según los principios de una economía racional, esta «maravillosa circulación entre los tres reinos»

103

Critique du juguement, 1790, trad. franc. de A. Philineuko, París, Vrin, 1965, p. 238. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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(mineral, animal y vegetal) de que habla Lavoisier,104 es una manifestación de la unidad de la naturaleza y su equilibrio.

Fig. 18. fragantísima El “bejuco de la estrella” (Aristolochia), una de las numerosas especies americanas descubiertas en la expedición científica a Perú y Chile (1777.1787), dirigida por pinolito Ruiz y José Pavón. Las expediciones científicas españolas del siglo XVIII realizaron una contribución de primera importancia al estudio descriptivo y la distribución geográfica de la flora y la fauna en América y el Pacífico (Biblioteca Histórico médica).

Ciertamente, la concepción actual de la evolución, la insistencia en los desequilibrios, las rupturas, las imperfecciones, el azar, nos han alejado de la contemplación del orden natural tal y como Linneo lo concibiera. Sin embargo, ¿hemos vuelto completamente la espalda a la idea de «organización de la naturaleza»? ¿No reaparece en infinidad de referencias a un orden natural de las cosas? Por consiguiente, ¿es posible negar todo valor científico a la noción de «medio en equilibrio»? ¿No habrá que concebir, más bien, una pluralidad de equilibrios posibles? La lectura de Linneo invita a plantearse esas cuestiones. Al mismo tiempo, por el lugar que en ella ocupan los problemas de la distribución de las especies vegetales, nos introduce en el segundo acto de nuestra historia: el nacimiento de la biogeografía. Acto Segundo: Humboldt y La Geografía de las Plantas «Este siglo tenía cinco años...» Si la costumbre de las conmemoraciones no se ha perdido para entonces, cabe esperar que el año 2005 sea el año de un gran bicentenario para naturalistas y 104

Texto citado por PELT, J. M.: La víe sociale des plantes. París, Fayard, 1984, p. 149. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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geógrafos. En efecto, fue en 1805 cuando, de regreso de su gran periplo americano, en compañía del botánico francés Bompland,105 Alexander von Humboldt, publica un Essai sur la géographie des plantes106 en el que se encuentra la primera formulación explícita de los temas y los principios de la geografía botánica. El Essai plantea la necesidad de una geografía botánica que, junto a la botánica tradicional, cuya utilidad nadie duda, estudiaría: • • • •

la distribución de los vegetales según la altitud, las zonas geográficas y los factores físicos en general; su manera de agruparse (algunas plantas crecen aisladas y esparcidas, otras en sociedades homogéneas); la historia antigua de los continentes (y por esa vía, la geografía botánica entra en contacto con la geología); la historia de las plantas cultivadas, o sencillamente empleadas por el ser humano (y por este camino, la geografía botánica llega a la «historia política y moral del ser humano»).

El grabado que acompaña el Essai constituye la traducción visual de esta problemática. A medio camino entre la imagen y la gráfica, colocando en las abscisas las distancias al suelo y en las ordenadas (evidentemente a distinta escala) las altitudes, aparece desplegada toda la exuberancia vegetal de los Andes, evocada al mismo tiempo por el dibujo y por una multitud de nombres de especies, mientras que los datos físicos y su variación con la altura se representan en columnas. Así se establece un sistema explicativo global en el que los datos físicos (temperatura, insolación, humedad...), definido cada uno de ellos por su situación espacial (altitud, latitud), determinan a su vez los pisos de la vegetación. Éstos, cuya disposición reproduce, aunque con algunas discordancias, la sucesión de zonas climáticas desde el ecuador hasta el polo, constituyen sin duda el arquetipo de lo que podría considerarse la primera unidad eco- lógica: en efecto, son el ejemplo típico de los que los geobotánicos de las postrimerías del siglo XIX llamarán «comunidades vegetales».107 En realidad, puede decirse que una historia de más de un siglo (influida, entre otros, por las obras de A de Candolle y de Warning) desembocó en la aparición del concepto de comunidad vegetal. Ahora De manera general, el papel de los viajeros naturalistas en el nacimiento y desarrollo de la biogeografía ha sido decisivo; entre los textos dedicados a ellos, cabe señalar el libro (de lectura fácil pero, desgraciadamente, sin índice ni bibliografía, de MARGUERITE DUVAL: La planète des fleurs. París, Seghers, 1980 (1ª edición, Robert Laffont, 1977) y el artículo de YVES LAISSUS : «Les voyagers naturalistes du jardin du Roi y du Museum d'Histoire naturelle : essai de portrait robot», Revue d'Histoire des sciences, XXXIV, 3-4, pp. 259-317. 106 Publicado por Levrault, Schoell y Cia, París, 1805 o 1807, según las ediciones, p. 155. El Essai en sí sólo ocupa 25 páginas, a las que sigue un Tableau phisique des regions équatoriales y una lámina a color titulada Tableau physique des Andes et pays voisins. 107 Según J. PAVILLARD (Eléments de sociologie végétale, París, Hermann, 1935), es C. Schröter quien propuso en 1902 el término Pflanzengeselischaft (comunidad vegetal) para «toda masa vegetal susceptible de ser considerada como un conjunto». 105

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bien, ésta representa, en cierta manera, una de las condiciones para que pueda constituirse el concepto de ecosistema, y ello por dos razones: por una parte, la referencia de una comunidad vegetal aparece como un medio de definir los límites espaciales de un ecosistema (incluso si el ecosistema estudiado abarca varias comunidades vegetales); por otra, la vegetación, que se encuentra en un nudo de la red de intersecciones entre el suelo, el clima, la población animal, sufre la influencia, y a su vez la ejerce sobre todos los demás componentes del medio. La determinación de las comunidades vegetales no es, por lo demás, cosa fácil. Supone la definición de criterios y la puesta a punto de métodos. Plantea complejos problemas teóricos y da lugar a apasionados debates que distan mucho de estar cerrados hoy día. Esquemáticamente, puede distinguirse una corriente más geográfica, vinculada sobre todo a las especies dominantes —las que confieren al paisaje su fisonomía particular— y una corriente botánica centrada más bien en las especies características —aquellas que se encuentran en tal o cual agrupamiento y sólo en él. La escuela de Zurich-Montpellier108 se inscribe en esta segunda corriente, ligada al nombre de Josias Braun-Blanquet, autor de la definición y práctica del concepto de asociación vegetal.109 Por importante que sea el lugar ocupado por la geografía botánica en el siglo XIX y principios del XX, no debería olvidarse en esta genealogía del estudio de los ecosistemas el desarrollo paralelo de la geología, en particular de la paleontología y, conjuntamente, la elaboración de la teoría de la evolución.110 De entre los textos del Origen de las especies con resonancia ecológica, este es sin duda el citado con más frecuencia: He averiguado por experimentos que los abejorros son casi indispensables para la fertilización del pensamiento (Viola tricolor), pues otras abejas no visitan esta flor. He descubierto también que las visitas de las abejas son necesarias para la fertilización de ciertas clases de trébol; por ejemplo, veinte cabezas de trébol blanco (Trifolium repens), produjeron dos mil doscientas noventa semillas, y otras veinte cabezas resguardadas de las abejas no produjeron ninguna. Igualmente, cien cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron dos mil setecientas semillas, pero el mismo número de cabezas protegidas no produjeron ni una sola semilla. Sólo los abejorros visitan el trébol rojo, pues las otras abejas no pueden alcanzar el néctar (...). De aquí podemos deducir como lo más probable que, si todo el género de los abejorros llegase a extinguirse o a ser muy raro en Inglaterra, el pensamiento y el trébol rojo también llegarían a ser muy No puede hablarse de la escuela montpeliense de geobotánica sin evocar las enseñanzas de Flahault. Su introducción a la reedición de 1901 de la Flore del abate Coste es todo un programa de estudio de la vegetación francesa. 109 El libro de Pavillard (Eléments... 1935), ofrece al mismo tiempo una reseña histórica y una introducción al estudio de las asociaciones vegetales (o fitosociología). La obra más reciente de GUINOCHRT, La phytosociologie, París, Nasson, 1973, recoge importantes avances metodológicos. 110 Por otra parte, los vínculos entre la biogeografía y la evolución son profundos, como lo demuestra la incidencia que tuvieron en la interpretación darwiniana las observaciones realizadas en el viaje del Beagle. así como las constantes referencias a datos biogeográfícos en El origen de las especies. 108

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raros o a desaparecer por completo. El número de abejorros en cada comarca depende en gran medida del número de ratones de campo que destruyen sus panales y nidos, y el coronel Newman, que ha dedicado mucho tiempo a estudiar las costumbres de los abejorros, cree que «más de las dos terceras partes de ellos se destruyen así en toda Inglaterra». Ahora bien, el número de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del número de gatos, y el coronel Newman dice: «Junto a las aldeas y poblaciones pequeñas he encontrado nidos de abejorros en mayor número que en cualquier otra parte, lo que atribuyo al número de gatos que destruyen los ratones». ¡De aquí que sea completamente verosímil que la presencia de un gran número de felinos en una comarca pueda determinar, mediante la intervención primero de los ratones, y luego de las abejas, la frecuencia de ciertas flores en aquella comarca! (1859, trad. Aníbal Froufe, Madrid, Edaf, 1979, p. 110-111.)

Fig. 19. Lámina de las Icones (1791-1801), de Antonio José Cavanilles, uno de los grandes botánicos del siglo XVIII, que estudio la flora en relación con el ambiente (Biblioteca Historicomédica, valencia).

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A esta cadena, los darwinianos maliciosos han añadido ésta: el número de gatos en Inglaterra está vinculado al número de viejas solteronas que los mantienen. Ahora bien, es la Marina británica la que, al reclutar a los jóvenes, condena a tantas mujeres al celibato; una Marina cuya fuerza depende, entre otras cosas, de la alimentación de los marineros, una alimentación proporcionada por el ganado que pace este trébol que tanto debe a los gatos que... Pero esta incursión en la fantasía lógica (estamos en el país de Lewis Caroll) no debe obviar el lugar realmente central de la problemática biogeográfica en el darwinismo. Este lugar aparece, por otra parte, en este párrafo extraído también del capítulo 3 del Origen de las especies (ídem, pp. 111-112): En el caso de cada especie, probablemente entran en juego muchos obstáculos diferentes, que actúan en distintos períodos de la vida y durante diferentes estaciones o años, siendo por lo general un obstáculo o unos pocos los más poderosos, aunque concurren todos para determinar el promedio de individuos o hasta la existencia de la especie. En algunos casos puede demostrarse que obstáculos muy dispares actúan sobre la misma especie en comarcas diferentes. Cuando contemplamos las plantas y los arbustos que cubren la ladera enmarañada, nos sentimos tentados a atribuir su número relativo y sus clases a lo que llamamos casualidad. Pero ¡cuan errónea opinión es ésta! Todo el mundo ha oído que cuando se desmonta un bosque americano, surge una vegetación muy diferente; pero se ha observado que las antiguas ruinas de los indios en los Estados Unidos del Sur, que antiguamente debieron de estar limpias de árboles, ofrecen hoy la misma diversidad y proporción de clases que la selva virgen que los rodea. ¡Qué lucha debe de haberse desarrollado durante largos siglos entre las diversas clases de árboles, esparciendo cada una anualmente sus semillas por millares! ¡Qué guerra entre insecto e insecto —y entre insectos, caracoles y otros animales con las aves y las bestias de rapiña— esforzándose todos por aumentar, alimentándose todos unos de otros, o de los árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas que cubrieron antes el suelo y entorpecieron así el crecimiento de los árboles! Échese al aire un puñado de plumas, y todas caerán al suelo según leyes definidas; pero ¡qué sencillo es el problema de cómo caerá cada una comparado con el de la acción y reacción de las innumerables plantas y animales que han determinado, en el transcurso de los siglos, el número proporcional y las clases de árboles que ahora crecen en las antiguas ruinas indias!

Para muchos autores, la obra de Darwin representa un giro decisivo a partir del cual la interdependencia entre los seres vivos sólo puede concebirse de acuerdo con la «economía de la naturaleza». Darwin será, en cierto modo, el padre de la ecología científica. Últimamente este punto de vista ha sido discutido.111 Sea como fuere, la idea misma de evolución marca el conjunto de las ciencias naturales desde finales del siglo XIX, y fue en este contexto que se crearon tres términos utilizados posteriormente con mucha frecuencia: ecología, biosfera y biocenosis. El caso del vocablo ecología ya fue recordado en la introducción. En cuanto al de biosfera, su paternidad es atribuida a veces a Lamarck; sólo puede tratarse de una 111

Cf. ACOT, P.: «Darwin et Fécologie»: Revue d'histoire des sciences, XXXVI/1, 1983, pp. 33-48. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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filiación indirecta basada en una relectura de Lamarck. En realidad, fue el geólogo austríaco Eduard Suess112 quien lo introdujo en 1875, para designar al conjunto del mundo vivo como una envoltura de la Tierra, sumándolo así a los de litosfera, hidrosfera y atmósfera. En DasAntliz der Erde (La superficie de la Tierra), 18821909 (t. III, cap. 27) emplea la noción de biosfera para expresar la solidaridad entre las diferentes formas vivas. En 1929, Vernadsky, geólogo ruso, publica en francés una obra dedicada a los ciclos bioquímicos113 con el título de La Biosfera. A tal respecto, puede verse que, lejos de ser una generalización planetaria del concepto de ecosistema, el de biosfera se le adelanta en varios decenios, al menos, en cuanto definición explícita... Por último, el término bíocenosis, que junto a su equivalente anglosajón, «comunidad», ocupará el primer plano del escenario durante la primera mitad del siglo XX, nace en los años 1870 de la pluma de un zoólogo alemán, Karl Moebius.

Fig. 20. Darwin, Ch: El viaje del Beagle, Barcelona., Labor, 1984. Puede que el viaje naturalista más ilustre sea el realizado por Darwin alrededor del mundo a bordo del Beagle, viaje que, en particular, le permitió comparar los picos de los pinzones según los diversos ambientes existentes en las diferentes islas del archipiélago de las Galápagos.

Acto Tercero: De La Biocenosis al Ecosistema La comunidad biótica (o biocenosis, o Lebensgemeinshaft, o biotic community) se define, en principio, como el conjunto de seres vivos (vegetales y animales, incluidos los microorganismos) que habitan en un medio dado y que, por supuesto, mantienen entre sí todo tipo de relaciones, como apacentamiento, depredación, parasitismo, competencia, transporte de semillas, polinización, etc. En realidad, durante mucho tiempo, la mayoría de los trabajos de biocenótica114 estuvieron vinculados, esencialmente, bien a las plantas, bien a los animales, de manera que se hablará de comunidad vegetal (plant community), o de comunidad animal (animal community).

En Die Erstehung der Alpen (La formación de los Alpes), citado por HUTCHINSON: La Biosfera, Madrid, Alianza Editorial, 1972, n.° 367, 1, p. 11. 113 Los ciclos biogeoquímicos citados con mayor frecuencia en los manuales son los del carbono, el nitrógeno, el fósforo. 114 El término biocenótica se ha utilizado para designar al estudio de las comunidades, reservándose el término ecología para el estudio de los factores ambientales. 112

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Las Comunidades Vegetales El primer estudio conocido, el que sirvió de modelo para toda una generación de ecólogos, es el de H. C. Cowles, llevado a cabo en 1899 sobre las dunas de Michigan en las afueras de Chicago.115 Su objetivo, explícitamente definido, era describir y analizar la evolución de una vegetación. La orilla arenosa de un lago que evoluciona, a escala de una vida humana, pasando de playa baja y luego alta, a duna móvil y, de ahí, a duna fija, y luego a bosque, constituye un terreno privilegiado para un estudio dinámico. Sin embargo, a pesar de la influencia ejercida por Cowles, el nombre que quedará fijado a la doctrina más completa, más coherente, pero también más discutida, será el de F. E. Cléments. Es difícil presentar a Cléments sin evocar las imágenes tradicionales sobre «el dinamismo de la joven América»116 y los grandes espacios del Oeste. Por ejemplo, se podría citar la manera como Cléments aparece presentado en una obra reciente sobre ecología.117 El autor, ecólogo norteamericano, opone en ella, no sin humor, el joven del Oeste, nacido en la pradera en 1870, atravesando los vastos espacios salvajes a lomos de una muía, a los sabios europeos discutiendo sobre definiciones. Sea como fuere, Cléments propone en 1916, en Plant sucesión118 un sistema global de descripción e interpretación aplicable a todas las formaciones vegetales. Una comunidad está formada por un conjunto de plantas que viven en una misma localidad y que mantienen entre sí relaciones tan estrechas que la comunidad puede considerarse como un organismo complejo. Por tanto, en relación a las plantas que la componen, la comunidad es el equivalente del individuo respecto de las células que lo componen. Esta comunidad nace a partir de la colonización de un sustrato desnudo, por ejemplo, las rocas liberadas por el retroceso de un glaciar. Sufre la influencia del medio físico y, a su vez, actúa sobre él, por ejemplo, provocando la creación de humus, reteniendo la humedad, cortando el viento, etcétera. Las primeras plantas, pioneras, dejan lugar a especies más exigentes, pero más «eficaces» a las que preparan literalmente el terreno. Así pues, la comunidad pasa por cierto número de estadios cuya serie constituye una sucesión que desemboca, si el ser humano no interviene y si no se modifica el clima, en un «clímax», un punto culminante, que corresponde a una fase de equilibrio entre la comunidad y su medio. Y, dado que la comunidad es una especie de superorganismo, el clímax equivale a su madurez. Por supuesto, habrá que esperar un siglo o dos para alcanzar dicha madurez. En cualquier caso, y sea cual fuere el suelo, para un clima regional dado sólo existe un clímax, hacia el que tienden todas las formaciones vegetales de la región. Aparecido en Botanical Gazette. En la bibliografía del artículo figuran los trabajos de WARMING y de FLAHAULT sobre las dunas danesas y francesas, respectivamente. 116 Expresión empleada por PAVILLARD (Eléments...), 1935 117 COLINVAUX, P.: Les manéges de la vie, París, Seuil, 1982 (versión original de 1978), pp. 125-126. 118 Publicado por el Instituto Carnegie, Washington. 115

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A primera vista, el sistema de Cléments se ajustaba perfectamente a lo que se podía observar. Así, por tomar ejemplos estudiados por biogeógrafos franceses,119 en las regiones de clima fresco y húmedo pueden observarse céspedes de gramíneas, laudas bajas de calluna (Calluna vulgaris), bosquecillos de abedul (Betula pubescens) y bosques de haya (Fagus sylvatica); ahora bien, todo parece indicar que una vez interrumpido el pastoreo, la lauda tiende a sustituir al césped, y que ella misma, si no hay intervención, es invadida por maleza, que a su vez parece evolucionar hacia el bosque de hayas. Por fin, alcanzado este último estadio, la evolución parece estabilizarse y, salvo accidente, el hayedo se mantiene a sí mismo y mantiene las condiciones necesarias para su supervivencia; así pues, éste es el clímax de este tipo de regiones. En la región mediterránea, el clímax sería el bosque de encina (Quercus ilex), siendo el monte bajo o el matorral formaciones degradadas, o etapas transitorias estabilizadas por el incendio o el pastoreo. No obstante, la teoría de Cléments —su noción de clímax y de sucesión— no contó sólo adhesiones; también suscitó vivas polémicas que, de alguna manera, todavía continúan.120 En 1926, W. S. Cooper, en un artículo de la revista Ecology (7, 391, 413), cuestionaba la noción del clímax considerado como un absoluto. El flujo de cambio en la vegetación le parecía un río de cursos entrelazados: se trata de una evolución continua que comienza con el origen mismo de la vida vegetal; esta evolución está plagada de bifurcaciones y de confluencias, y a veces es tan lenta que crea, en el ser humano, la ilusión de estabilidad. H. A. Gleason, en un artículo que después se citará con frecuencia y que apareció el mismo año, 1926, en el boletín del Torrey Botanical Club (53. 7- 26), rechaza categóricamente la imagen de organismo. Concibe la comunidad (o asociación) vegetal como la confluencia de individuos con unas mismas exigencias ambientales, reunidos en un punto por azares de la dispersión. De hecho, según él, la comunidad no es otra cosa que el resultado de una partición artificial, una línea de pensamiento a la que opone su concepción «individualista» de asociación. En resumen —escribe Gleason—, podría decirse que cada especie vegetal obra a su antojo, ya que su distribución en el espacio depende de sus posibilidades individuales de migración y de sus exigencias ambientales. Sus propágulos emigran a cualquier parte y se desarrollan donde encuentran condiciones favorables. Una especie desaparece de un sector cuando ya no soporta las condiciones del medio. Crece en compañía de cualquier otra especie con exigencias ambientales similares, prescindiendo de su afiliación a tal o cual asociación. El comportamiento de las plantas no ofrece en sí razón alguna para que se produzca una separación en comunidades definidas. Las asociaciones vegetales, que son el aspecto más visible de la relación de las plantas en el espacio, dependen solamente de la confluencia entre selección por el medio y Cf. GAUSSEN y REY, citados en manuales recientes como los de R. DAJOZ o P. DUVIGNEAUD. f. LEPART, J., y J. ESGARRE: «La succession végétale, mécanismes et modeles: analyse bibligraphique», Bull. Ecol., 14, 3, 1983, pp .133-178.

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migración en un sector de superficie apreciable y, en general, durante un período de tiempo suficiente. Una definición rigurosa del alcance o la extensión de una asociación es imposible, y una clasificación lógica de las asociaciones en grupos más importantes, toda- vía resta por hacer.

En este contexto Tansley escribía, en 1935, el artículo ya citado en la introducción. Considerado a menudo como discípulo de Cléments, critica asimismo el término de organismo aplicado a la comunidad vegetal y, prudentemente, prefiere el de casiorganismo. Entusiasta de la filosofía y la psicología, además de la botánica (escribió la necrología de Freud para la Royal Society), siente la necesidad de aclarar los conceptos y la terminología de la ecología vegetal. Su artículo se titula «The use and abuse of vegetational concepts and terms» (Ecology, 1935, 16, 284307). La noción de comunidad, como la de clímax y la de sucesión, le parecen útiles siempre que se eviten los excesos dogmáticos de ciertos discípulos de Cléments. La de comunidad biótica, que incluye todos los seres vivos de un mismo enclave, le resulta, por el contrario, superficial: dado que se necesita una unidad más amplia que la de agrupación vegetal, propone que se hable más bien de sistema ecológico, de ecosistema abarcando el suelo y el clima y tomando el término sistema en el sentido con que se emplea en física. El ecosistema podría así formar parte de una escala de sistemas que iría del átomo al universo. Al concluir su artículo, resume así su crítica a la concepción de Cléments y a la suya propia: El concepto de «organismo complejo» aplicado al bioma es criticable, porque el término se aplica corrientemente a las plantas o los animales superiores, considerados como individuos, y también porque el bioma no es un organismo, excepto en el sentido en que los sistemas inorgánicos son organismos. El concepto fundamental que conviene al bioma, considerado con todos los factores inorgánicos que actúan en su medio, es el ecosistema, que representa una categoría particular de sistema entre todos los que constituyen el universo. En un ecosistema, tanto los factores orgánicos como los inorgánicos son componentes que están en equilibrio dinámico relativamente estable. La sucesión y el desarrollo son casos particulares del proceso universal que tiende a la creación de tales sistemas en equilibrio.

Tansley ha hecho más que acuñar un neologismo; sin embargo, no ha dotado a la noción de ecosistema de un contenido que la convierta verdaderamente en un concepto ecológico. Puede pensarse, por otra parte, que esto no es independiente del hecho de que se preocupe casi exclusivamente de la vegetación, pues los conceptos de ecosistema o de biocenosis sólo se llenan de contenido en la medida en que permiten considerar a un mismo tiempo la vegetación y la fauna. Las Comunidades Animales Die Auster und die Austemmrtschaft, de Kari Moebius, que podría traducirse como «La ostra y su explotación» (publicado en Berlín en 1877 y traducido en los Estados Unidos hacia 1880) es, como su título indica, un libro sobre la ostra, su biología, su Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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pesca, su cultivo, sin olvidar ¡su degustación! Es, asimismo, un ejemplo de trabajo teórico, marcado por la introducción del término biocenosis, suscitado por un problema económico, en este caso el agotamiento de los bancos de ostras de SchIeswig-Holstein, en el mar del Norte. En 1869, preocupado por este problema, el Gobierno prusiano envió a Moebius a Francia para estudiar el cultivo de las ostras y de los mejillones, que empezaban a desarrollarse allí, y ver si era posible introducirlas en las costas alemanas. En la práctica, Moebius concluyó que era imposible introducir la ostricultura en el mar del Norte, debido a las condiciones naturales, y preconizó la moderación de la pesca a fin de permitir la regeneración de los bancos de ostras. En lo que hace a la teoría, demostró que no puede entenderse la abundancia o escasez de una especie considerando únicamente su tasa de fecundidad —considerable en el caso de las ostras— sin tener en cuenta el conjunto de las demás especies que habitan en el mismo lugar, que se alimentan de ella o compiten con ella. Diez años después, el artículo de S. A. Forbes,121 «The lake as a microcosm» (1887), publicado en el Boletín de Historia Natural de Illinois, marca también un hito importante en la historia de la ecología teórica, insertándose en una obra abierta a los problemas de la ecología aplicada. Forbes era entomólogo del estado de Illinois; el título en sí ya revela suficientemente la importancia ecológica de la entomología para los estados agrícolas del Medio Oeste, donde las plagas de insectos pueden causar enormes estragos en los cultivos. «El lago como un microcosmos» empieza con una descripción geográfica de una serie de pequeños lagos del norte de Illinois; luego presenta un inventario de las especies que allí se encuentran, para seguir con un análisis de las interrelaciones entre las diferentes formas vivas del lago; este análisis comprende, en particular, un estudio del vínculo entre las características del medio y la tasa de fecundidad de una especie.122 Como colofón, presenta una conclusión filosófica que E. G. Hutchinson, en un artículo de 1964,123 compara con la de Darwin en el Origen de las especies. ¿Tienen estos hechos e ideas sacados de nuestro microcosmos acuático alguna aplicación general a un nivel superior? Tenemos aquí un ejemplo de la triunfante beneficencia de las leyes de la vida ejerciéndose en las condiciones aparentemente más desfavorables para toda adaptación benéfica mutua. En este lago, en el que la competencia es feroz e incesante, más allá de toda comparación posible con los peores períodos de la historia humana; donde no sólo actúan sobre los bienes necesarios de la vida, sino también sobre la vida en sí; donde la piedad, la caridad, la compasión, la grandeza de alma y todas las virtudes son unas perfectas desconocidas; donde el bandidaje, el asesinato y la implacable tiranía de la fortaleza sobre la debilidad son reglas constantes; donde lo que llamamos maldad siempre sale triunfante y lo que conocemos por bondad sería Una de las figuras notables de la ecología norteamericana, sin parentesco alguno con el zoólogo inglés E. Forbes. Entre los artículos de FORBES más importantes —publicados en el mismo Illinois Laboratory History Bulletin—, cabe destacar un título de 1880, On some interactions of organisms y otro de 1907, On the local distribution of certain Illinois fishes: an assay in statistical ecology. 123 «The lacustrine microcosm reconsidered» (Amer. Sci., 52, 331-341). 121

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irremediablemente fatal para quien lo poseyera; incluso aquí, a pesar de estas difíciles condiciones, existe un orden que es el mejor que concebirse pueda, sin que se produzca un cambio total de las condiciones en sí; se consigue y se mantiene regularmente un equilibrio, que realiza de manera efectiva, para todas las partes implicadas, el mayor bien que las circunstancias puedan permitir. En un sistema en el que la vida es el bien universal, y la destrucción de la misma la ocupación casi universal, aparece de manera espontánea un orden que tiende constantemente a mantener la vida en su límite superior; de hecho, un límite muy superior, tanto por la calidad como por la cantidad, a lo que sería posible en ausencia de este conflicto destructor. ¿No existe en esta reflexión el fundamento de una creencia en la beneficencia última de las leyes de la naturaleza orgánica? Si el sistema de la vida es tal que, a pesar de la hostilidad o de la indiferencia de cada elemento hacia todos los demás, se alcanza un equilibrio armonioso de intereses encontrados, ¿no tenemos derecho a confiar en el resultado final cuando, como en el caso de los asuntos humanos, la regulación espontánea de la naturaleza viene ayudada por el esfuerzo inteligente, la simpatía y la dedicación?

Después de Forbes, el estudio de las relaciones alimentarias dentro de la comunidad animal iba a conocer un gran desarrollo en dos direcciones que, posteriormente, han enriquecido la teoría de los ecosistemas, pero cuya articulación no es tan evidente. La primera, más empírica y cualitativa, consiste en investigar (mediante la observación directa de los comportamientos, la cría, y diversos métodos como el estudio de contenidos estomacales, excrementos, egagrópilas, etc.) el régimen alimentario de cada especie, sus preferencias, sus «enemigos» (depredadores o parásitos). El enmarañamiento de estas relaciones lleva rápidamente a sobrepasar la imagen lineal de una cadena en beneficio de una red. El primer diagrama de red alimentaria es, según Allee,124 el propuesto por Pierce, Cushman y Hood (1912) a propósito del gorgojo del algodón. Una década después, aparecen varios esquemas de redes alimentarias en el libro de C. Elton, Animal Ecology (1927); esquemas que permiten visualizar el «nicho ecológico» de una especie, es decir, su puesto en la organización de la comunidad animal. La otra dirección de investigación, más teórica y cuantitativa, se dedica a la dinámica de las poblaciones dentro de la comunidad. Como la anterior, no está vinculada con la ecología aplicada (lucha biológica o explotación de los recursos naturales). Así, cuando Vito Volterra y Umberto d’Ancona (el primero, matemático, y el segundo, biólogo) publican, en 1935, Les associations biologiques au point de vue mathématique (París, Hermann), el punto de partida de su trabajo es un estudio publicado por D’Ancona en 1926 acerca de la influencia de la interrupción de la pesca, durante el período 1914-1918, sobre las poblaciones de peces del Adriático septentrional. En efecto, al finalizar la guerra, pudo comprobarse que la interrupción de la pesca, debida a las operaciones militares, había disminuido la proporción de los peces buscados por los consumidores y, por contra, había aumentado la de las especies indeseables, que eran, de hecho, depredadoras de las 124

ALLEE et al.: Principies of animal ecology, Section I, Filadelfia, Saunders, 1949. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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primeras. El modelo matemático propuesto por Volterra para explicar esta paradoja, condujo al siguiente resultado: si se tienen dos poblaciones de peces en un mismo lugar, una de presas y otra de depredadores, la pesca, que actúa indiscriminadamente sobre las dos poblaciones, favorece en realidad a las presas.125 En la misma época, Alfred J. Lotka elabora, al margen de Volterra, una representación análoga de la dinámica de poblaciones, mientras que otros, como G. F. Gause, se dedican a verificar estas hipótesis en el laboratorio, con poblaciones de microorganismos. En definitiva, las respectivas aportaciones de la ecología vegetal y animal al concepto de ecosistema pueden resumirse como sigue: 1. El estudio de las comunidades vegetales lleva a las nociones de sucesión y climax, y abre un debate sobre el modo de existencia de estas comunidades que permite una primera definición de ecosistema. 2. El estudio de las comunidades animales lleva a una representación de la red de relaciones dentro de estas comunidades y a un tratamiento matemático de las variaciones en los efectivos de las especies. Acto Cuarto: Un Asunto de Calorías Si la ecología teórica gozara del mismo poder de seducción que la poesía o del mismo prestigio que las matemáticas, Raymond L. Lindeman, fallecido en 1942 a los 26 años, gozaría, sin duda, de esa aura romántica que la muerte otorga a quienes ha arrancado su juventud. El artículo póstumo, aparecido en la revista Ecology, en 1942, con el título de «The trophicdynamic aspect ofecology», no necesita en absoluto del prestigio ficticio de la anécdota para ocupar un lugar destacado en esta historia. A partir de los datos obtenidos en el estudio de los lagos,126 Lindeman fundamenta la necesidad de adoptar el concepto de ecosistema en la arbitrariedad de una escisión entre el medio no vivo y la comunidad que vive en él. La noción fundamental a este respecto es, según él, la de ciclo trófico (food cycle) que vincula los productores (vegetales), los consumidores (herbívoros y carnívoros) y los descomponedores, asegurando, mediante la alternancia de la vida y la muerte, la circulación de la materia y la energía. La energía se recibe del sol, es captada por la fotosíntesis127 y se transfiere de las plantas a los herbívoros, y de éstos a los carnívoros, de manera que, en cada nivel, puede calcularse una tasa de rendimiento energético. La productividad y el Cf. SCHMITH, B.: «Biologie et mathématique», Revue du Palais de la Découverte, 1984, vol, 12, núm. 119. En la historia de la ecología, el lago constituye un objeto privilegiado de estudio; para muchos autores es, sin duda, el arquetipo de ecosistema. 127 El descubrimiento de la fotosíntesis es uno de los capítulos de la historia de la fisiología más importantes para la formación del concepto del ecosistema. De todas formas, la idea de la complementariedad de los tres reinos de la naturaleza a través del ciclo de carbono aparece en tiempos de Lavoisier, antes incluso de que se estableciera con exactitud el balance de la fotosíntesis. 125

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rendimiento del ecosistema cambian a medida que éste evoluciona, permitiendo así comprender la dinámica interna que conduce al envejecimiento del lago y a su transformación en turbera y, posteriormente, en bosque. La propuesta de Lindeman viene a ser, de hecho, una traducción en equivalentes energéticos (calculados en su día en calorías) de la cantidad de materia orgánica producida en cada nivel de la estructura trófica y en cada estadio de la sucesión. Por tanto, la síntesis de las contribuciones de la ecología vegetal y la animal se consigue mediante una cuantificación tomada prestada de la física y la química. A lo largo de las décadas siguientes, diversos trabajos ilustrarán esta aproximación y numerosas obras la darán a conocer.128 Resultó especialmente oportuna para tratar problemas relacionados con la gestión de los recursos naturales. Así pues, el artículo de Lindeman marca un hito en la historia del concepto de ecosistema. La definición dada, los cálculos propuestos son, incluso en lo esencial, los que aparecen en los trabajos más recientes. Con todo, la historia del concepto de ecosistema no se detiene aquí, si por historia se entiende no sólo el proceso de la constitución de un concepto, sino también la historia de su utilización, de sus derivaciones, de sus ajustes.

Problemas y debates El Hilo de Ariadna Ahora estamos en condiciones de echar una mirada retrospectiva a esta historia y buscar un hilo de Ariadna para encontrar en este laberinto los caminos que hemos seguido. A menudo se da a entender que, al pasar de la historia natural a la ecología, se pasa de una visión parcial de los seres vivos, considerados cada uno de ellos individualmente, a una visión global que permite considerar al conjunto del mundo vivo como una unidad organizada. Por supuesto, la responsabilidad de la antigua interpretación de las formas vivas como si estuvieran aisladas entre sí, se atribuye a la religión cristiana y a la idea de la creación de especies individualizadas desde el origen de los tiempos. De hecho, podría defenderse lo contrario con la misma verosimilitud. El Edén es, desde sus primeros días, un jardín en el cual nada fue creado en vano. Si el mundo natural que Adán perdiera en su caída sufre también, es en el sentido de que el orden reina por la violencia y la destrucción, pero no deja de dar noticia de la gloria del creador a través de la perfección de su ordenamiento inicial. El mundo entero está organizado. De la piedra al arcángel, cada parte del universo tiene una función que cumplir (¡su nicho teológico podría decirse, afrontando el anacronismo!). El Además del ya clásico texto de E. P. ODUM, cabe citar, en Francia, la serie de trabajos realizados en el marco del Programa Biológico Internacional (PIB) y publicados bajo la dirección de M. LAMOTTE y F. BOURLIÉRE.

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aunamiento de la idea antigua de un cosmos organizado y de la visión bíblica de un dios que ha proveído el alimento de sus criaturas,129 marca, hasta bien entrada la Edad Media, el pensamiento occidental. Así lo atestiguan los textos linneados sobre la organización de la naturaleza. Pero no son un caso aislado. Los temas sobre la maravillosa ordenación de la naturaleza, la solidaridad que enlaza todos los elementos, son moneda corriente en el siglo XVIII; incluso los intercambios gaseosos entre la planta y su medio se interpretaban en estos términos; todo es una manifestación de la complementariedad providencial de los tres reinos de la naturaleza. Solamente que, si todo está relacionado con todo, podría decirse que no se impone ninguna relación. Lo difícil no ha sido pasar de considerar seres aislados a seres relacionados, sino pasar de la escala global a la de «estación». El mundo de Linneo está en equilibrio como el de Darwin; equilibrio que, tanto en uno como en otro, pasa por una guerra de todos contra todos.130 Sencillamente, se ha pasado de un equilibrio inicialmente dado a un equilibrio que es un resultado histórico. De la misma manera, de Linneo a Flahault o Warming, se pasa de una unidad global del mundo vivo a la consideración de unidades ecológicas locales. Así pues, se tiende a reconstruir la historia del concepto de ecosistema según un esquema dialéctico simple: • • •

Primera etapa: se pone énfasis en los factores físicos que determinan las asociaciones vegetales, siguiendo el modelo del piso de vegetación de las montañas. Segunda etapa: se pone énfasis (¿por reacción?) en las interrelaciones entre los individuos y en la dinámica de comunidades resultante. Tercera etapa: el concepto de ecosistema permite la síntesis de las dos interpretaciones anteriores.

Tanto si se considera que este esquema es demasiado mecanicista, como si se considera satisfactorio, sólo se trata de una aproximación. Las tres aproximaciones y sus correspondientes conceptos no se suceden sin más, sino que más bien se entrecruzan y se oponen. Holista y Reduccionista ¿Ha de verse la historia de la ecología como el enfrentamiento de dos actitudes intelectuales opuestas: una holista y otra reduccionista? Para el reduccionismo, lo múltiple es un conjunto de unidades, y la totalidad como tal, una construcción del pensamiento. Para el holismo, según la fórmula clásica, el Para quien quiera familiarizarse con la teología medieval, la novela de Umberto Eco, El nombre de la rosa (Barcelona 1983, Ed. Lumen), constituye la más placentera de las introducciones. 130 Cf., sobre este particular, LIMOGES, CAMILLE, introducción a L'équilíbre de la nature, 1972. 129

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todo es algo más que la suma de sus partes. Para el reduccionista, el holista se conforma con palabras, atribuyendo una realidad a entidades abstractas. En cuanto al holista, su crítica del reduccionismo recurre a la metáfora naturalista: el árbol no debe ocultar el bosque. El debate no pertenece a la ecología, y la oposición entre ambas tendencias aparece en diversos períodos y en muchos aspectos de la biología.131 En ecología, ha cristalizado en torno del antagonismo entre las concepciones de Cléments, resumidas en la idea de una comunidad vegetal como un superorganismo, y las de Gleason, opuestas a considerar la asociación vegetal como algo diferente a un conjunto de individuos. Hemos visto que la introducción del término ecosistema traducía una voluntad de superar esa alternativa. En el caso de Tansley, dicha introducción se acompaña además de una crítica de las posiciones holistas, que no llegan a coincidir, por otra parte, con las tesis de Gleason. ¿Quedó zanjada la discusión en adelante? Cabe dudar de ello, en vista del renacer de la influencia de Gleason entre los autores norteamericanos actuales. Los argumentos que Gleason aplicaba a la comunidad vegetal pueden aplicarse al ecosistema. Al rechazar la división en unidades ecológicas definidas, los defensores de esta escuela no ven en la cubierta vegetal más que un continuum que cambia gradualmente según las variaciones de los factores del medio. Son las exigencias de cada especie lo que centra la atención, en detrimento de las interacciones entre especies. Aunque esta posición convence a algunos por su carácter radical, cae en lo que puede reprocharse a todo reduccionismo sistemático. Tras su positivismo declarado se esconde la búsqueda de un nivel fundamental, en última estancia, determinante.132 En definitiva, el quid del problema radica, sin duda, en la dificultad de precisar el modo de existencia que se atribuye a los ecosistemas: ¿simple representación que permite tratar un medio natural como un sistema, o realidad biológica, con la misma categoría que los individuos y las poblaciones?

Desarrollos recientes Paralelamente a los trabajos sobre los flujos de materia y energía en los ecosistemas, trabajos que siguen, de uno u otro modo, la línea trazada por Lindeman, aparecen otras líneas de investigación que pueden relacionarse con el desarrollo de la cibernética y las disciplinas cercanas, y con el renacimiento de la biogeografía. Cibernética y Teoría de Sistemas En cuanto a la cibernética, el fenómeno es multiforme y bastante desconcertante. A finales de los años 1940, casi simultáneamente, aparecen nuevas disciplinas —o Cf. JACOB, F.: El juego de lo posible, Barcelona, Ed. Grijalbo, 1982. Para ponerse al corriente sobre este debate, véase LEWINS, R., y R. LEWONTIN: «Dialectics and reductionism in ecology», Synthése, 1980, núm. 43.

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nuevas aproximaciones—: la teoría de la información, la teoría general de los sistemas, la cibernética. La teoría general de los sistemas, en particular, se presenta para algunos como un marco de referencia ideal para el concepto de ecosistema. En efecto, parece que se puede reinterpretar la teoría de los ecosistemas a la luz del «análisis de sistemas», y que puede sentar plaza junto al análisis de otros sistemas biológicos, físicos, tecnológicos, incluso —pero esto es otra cuestión— sociales. ¿Ayuda esta interpretación a entender la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas? ¿No encuentra la ecología, en la teoría general de los sistemas, ni más ni menos que lo que ha puesto? La pregunta tiene difícil respuesta. Cabe señalar, simplemente, que la teoría general de los sistemas, tal y como Bertalanffy la ha elaborado y presentado,133 se basa en el estudio de organismos individuales considerados como «sistemas abiertos».134 En cierta manera, la teoría general de los sistemas se puede aplicar a los ecosistemas, a los organismos, a las colectividades, a los sistemas fabricados, pero ¿no es así, precisamente, porque las unidades ecológicas se han concebido desde el principio con la ayuda de estas metáforas cómodas: organismo individual, comunidad, máquina?

Cf., en particular. Das biologische Weltbiid (1949). En termodinámica, un sistema aislado es un sistema que no intercambia materia ni energía con el exterior; un sistema cerrado no intercambia materia y uno abierto intercambia materia y energía. Al depender completamente de la energía solar, un ecosistema no puede estar aislado. En teoría, puede ser cerrado (como un acuario funcionando en «ciclo cerrado», como la misma biosfera). De hecho, por regla general. los ecosistemas, como los organismos, son sistemas abiertos. Desde este punto de vista, el estadio climático perfecto, en el que toda la materia viva se recicla in situ, que sólo importa energía solar y sólo exporta calor, no es más que un supuesto, una ficción teórica.

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De la organización de la naturaleza a la teoría de la evolución.

De la biogeografía a la biocenótica.

De la complementariedad de los tres reinos de la naturaleza a la biosfera. El ciclo del carbono: “El vegetal regenera el aire viciado por el animal” (Priestley, 1771). “Esta maravillosa circulación de los tres reinos” (Lavoisier, 1793).

La organización de la naturaleza: la interdependencia de todos los seres vivos se entiende como una sabiduría política regida por el Soberano Creador (Linneo, 1760).

1800 La teoría de la evolución: la interdependencia entre los seres vivos está vinculada a la competencia entre especies; la evolución está hecha a base de equilibrios y desequilibrios (Darwin, 1859).

El lago como microcosmos (Forbes, 1887).

El transformismo: El mundo vivo cambia y se transforma, y transforma la materia (Lamarck, 1802).

La geografía de las plantas: acción de factores físicos sobre la distribución de los vegetales (Humboldt, 1805).

La biocenosis: conjunto de animales y vegetales que viven juntos (Moebius, 1877).

La biosfera: conjunto del mundo vivo en la superficie del globo (Suess, 1875).

Fotosíntesis y energía: las plantas captan la energía luminosa y proporcionan energía química (Mayer, 1845).

1900 El superorganismo: “Al igual que un organismo, una formación vegetal nace, crece, vive y muere” (Clements, 1916).

El ecosistema: vegetales + animales + suelo + clima (Tansley, 1935).

FIG. 21. Los conceptos y sus filiaciones.

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Los ciclos biogeoquímicos: dan sentido al concepto de biosfera (Vemadsky, 1929).

El ecosistema: una serie de niveles tróficos entre los que circula materia y energía (Lindeman, 1942).

Cuestiones análogas podrían plantearse a propósito de la cibernética. En los ecosistemas existen «bucles de retroalimentación». Dicho con otras palabras, existen procesos de causalidad circular, algunos de los cuales forman lo que comúnmente se denomina «efectos de bola de nieve», y los otros, mecanismos de regulación.135 Para el primer caso, puede citarse la conquista de un sustrato desnudo: los primeros vegetales que se instalan, favorecen la creación de un suelo, lo que permite la instalación de otros vegetales, etc.; para el segundo, la manera como la población del depredador limita la de su presa, que a su vez mantiene la población depredadora dentro de ciertos límites. La primera situación corresponde a la teoría de la sucesión tal como ya la enunciara Cléments; la segunda surge del modelo matemático de Volterra. Ambas teorías han sido discutidas y contestadas. Su expresión en el marco de la cibernética, ¿no es una generalización filosófica? En el plano sociológico, es indudable que el éxito de las aproximaciones sistémica y cibernética ha contribuido a dar a conocer el concepto de ecosistema136 y ha permitido a la teoría ecológica afirmarse, por una parte, respecto del ecologismo, y por otra, respecto de las ciencias biológicas, al presentarse como «el estudio de los ecosistemas». En el plano epistemológico, más allá de su diversidad, estas aproximaciones parecen traducir la voluntad de abrir nuevos caminos en las ciencias de la naturaleza, que permitan imaginar la complejidad sin necesidad de remitirse a los elementos que la componen. El éxito que tuvo el estructuralismo en las ciencias humanas por esa misma época, probablemente refleja también «el espíritu del tiempo». A este respecto, es muy significativo el debate sobre la estabilidad de los ecosistemas. Lo Estable y lo Complejo Se había señalado tiempo ha que, paradójicamente, cuanto más maduro es un ecosistema, menos productivo es. En otras palabras, cuando un ecosistema ha alcanzado el equilibrio, toda la materia orgánica que produce se transforma, se consume. Para el ser humano, el único interés que tiene es estético o científico.137 Diríase que semejante ecosistema, egoísta y perfecto, tendría que ser muy complejo, muy diverso, con una tupida trama de relaciones entre sus elementos que le permitan regularse y mantener sus condiciones existenciales. Desgraciadamente, esta espléndida visión está hoy día en tela de juicio.138 Unos insisten sin motivo en la pobreza de especies de los estadios climáticos (por Cf. CANGUILHEM (1974): «La formation du concepts de la regulation biologique aux XVIII et XIXéme siécles», en Idéologie et ratíonalité dans les sciences de la vie, París, Vrins, 1981, pp. 81-99. 136 Cf. por ejemplo ROSNAY J. DE: Le macroscope, París, Seuil, 1973. 137 Sin hablar de la protección de los suelos y de su función como tampón climático para los ecosistemas vecinos, ¡casi nada! 138 Cf., MAY, R.: «Stability in ecosystems: some comments». Proc. Ist. Intern. Congr. Ecol. The Hague, 1974. 135

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ejemplo, en nuestros climas, un bosque de hayas). Otros señalan que los ecosistemas tropicales, que figuran entre los más diversos y complejos, también están entre los más frágiles. Sin pretender exponer todos los argumentos de unos y otros, y mucho menos zanjar el debate, recordemos la fábula del Roble y la Caña. Ambos, el roble y la caña, eran estables, uno por su capacidad de permanecer inalterado, excepto en el caso de grandes perturbaciones, el otro por su capacidad de recuperar su estado inicial después de cada perturbación. Existen ecosistemas relativamente sencillos, que se reconstruyen con bastante rapidez cuando son perturbados; hay otros, más difíciles de modificar, pero que, una vez modificados, lo son de manera casi irreversible.139

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Cf. BARBAULT, R.: Écologie Genérale, París, Masson, 1983. Especialización y Maestría en Docencia de las Ciencias

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Respiración

Producción neta de zooplancton

Fitoplancton

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Zooplancton

Luz Solar

Arenque

Consumido pero no digerido

Producción primaria neta

Aglomerados fecales Hacia el bentos

Fig. 22. Cadena trófica (de Ramade: Ecologie des ressources naturelles, París, Masson 1981)

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Producción neta potencial anual disponible para la pesca

Vegetales

Animales

Fotosíntesis de materia orgánica

Bacterios

Mineralización microbiana

Incorporación al mar

Erosión

Fosfatos solubles PO =4 Peces

Sedimentos profundos

Rocas sedimentarias

Aves Guano Fosilización

Fig. 23. Principales etapas del ciclo del fósforo (de Dajoz, R: Précis d’ecologie, Paris, Masson, 1975.)

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Complejidad y Heterogeneidad Este debate sobre la complejidad y la estabilidad plantea, además, otra cuestión: ¿a qué escala hay que situarse para apreciar la diversidad? Volviendo al ejemplo del hayedo climático —es decir, una especie de selva virgen templada—, ¿deben considerarse como ecosistema estable las partes del bosque relativamente estables, donde el haya domina casi en solitario y no deja subsistir más que algunas flores bajo la densa sombra de su follaje, o bien hay que considerar, a la par que el hayedo propiamente dicho, las turberas que invaden progresivamente los brezales, y los claros formados por la descomposición y caída de árboles viejos, donde los abedules aprovechan la luz para instalarse? ¿Hay que ver en ello un mosaico de ecosistemas o un ecosistema en mosaico? De una manera general, cada vez se tiene más en cuenta la estructura espacial de las unidades ecológicas. Los estudios sobre la heterogeneidad de la cubierta vegetal140 dan testimonio de ello. Como también lo dan los recientes trabajos sobre las islas y el renacimiento de la biogeografía. Puede afirmarse que el ejemplo preferido de los estudios energéticos sobre el ecosistema era el lago. Para muchos biogeógrafos de hoy día, el modelo sobre el cual convergen todos los demás es la isla. Así, J. Blondel escribe:141 Un bosquecillo en medio de la llanura de la Beauce, la cumbre de una montaña, un claro en un bosque, un jardín público en una gran ciudad, un pueblo perdido en el campo, o una reserva natural de dimensiones modestas, todos ellos son, al menos para ciertas especies y para ciertas comunidades, islas con el mismo significado que una verdadera isla oceánica.

Esta idea de insularidad como fenómeno universal, no se basa únicamente en la seducción de una imagen o en la voluntad de una vuelta a Darwin, sino que significa, ante todo, que se tienen en cuenta los datos geográficos locales. Así, el modelo citado con más frecuencia de la biogeografía actual, el de Mac Arthur y Wiison,142 relaciona el número de especies con el tamaño de la isla y con la proximidad al continente, y prevé un equilibrio dinámico que tiende a mantener constante el número de especies presentes en la isla por un ajuste de las tasas de inmigración y de extinción. Esta nueva problemática no deja sin efecto el concepto de ecosistema tal y como lo definiera Lindeman, pero desplaza el eje de la investigación. Entre Lindeman, que trata de evaluar las calorías producidas o transformadas por los vegetales o los animales de un lago según su estadio de madurez, y Mac Arthur, que quiere calcular el número de especies de una isla en función del tamaño y situación de Cf. GODRON: Abrége d'écologie végétale. París, Masson, 1983. Biogéographie et écologie, París, Masson, 1979, p. 6. 142 Cf. MAY, R.: «L'évolution des systémes écologiques», Pour la science, 13, 1978, pp. 112-124. 140 141

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ésta, la diferencia no está sólo en el objeto de estudio, sino también en las vecindades científicas, la física en el primer caso, la genética de poblaciones en el segundo; está, sobre todo, en el lugar que ocupa el concepto de ecosistema. Para Lindeman y los autores que trabajaban en esta perspectiva, el objeto de su estudio es el ecosistema. Un objeto abstracto, sin duda, con unos límites a veces inciertos, pero un objeto cuyo comportamiento global describen y cuya estructura analizan. Para los autores que se interesan más por la estructura espacial, por el número de especies y sus relaciones, el ecosistema es sólo una referencia, un término general que no estudian en sí mismo, pero que sirve de marco de estudio. Del concepto clave, se ha pasado a un concepto horizonte. Otros conceptos ocupan los primeros planos del escenario; concreta- mente, los de población monoespecífica y población pluriespecífica.143 ¿Se transluce en ello una crisis fruto de la fragilidad de un concepto mal definido? ¿No será indicio de que el concepto de ecosistema ha encontrado su lugar tanto en la ecología teórica como en la aplicada? Lo propio de una teoría científica es que puede ser falseada; ¿no será propio de un concepto científico, no servir para cualquier uso? Para Más Información Hasta el presente, son pocas las obras dedicadas al estudio de la historia de la ecología. Los textos de Andrés Tétry y de J. F. Leroy sobre la ecología en la Historia general de las ciencias, publicada por Presses Universitaires de France bajo la dirección de Rene Taton (tomos III y IV), son muy interesantes, pero no tratan el concepto de ecosistema como tal. Entre los textos más recientes puede citarse, en francés, los artículos de Pascal Acot (cf. ref.), así como los de Camille Limoges; en alemán, los de E. Gartner; en inglés, los de E. N. Egerton (en particular, en 1977, «A bibliographical guide to the history of general ecology and population ecology», History of Sciences, 15: 189-215), así como el número de la revista Synthése (1980, 43) citado anteriormente y las notas del Dictionary of Scientific Biography (Gillipsie, ed.: Nueva York, Scribners) dedicadas a Móebius, Forbes, Juday, etc. Se hallarán otras referencias sobre el tema y la traducción francesa comentada de tres artículos (Forbes, 1887; Tansley, 1935; Lindeman, 1942) en J. M. DROUIN, La naissance d'écosisteme, tesis de tercer ciclo (París I, 1984).

Los ecólogos se han amoldado hoy a la práctica de los genetistas de emplear el término población uniespecífica para referirse a individuos de la misma especie, y de población publiespecífica cuando, por necesidades de estudio, han de incluir diferentes especies.

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