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Fisiología de plantas y animales Fisiología vegetal
Programa de la asignatura:
Fisiología de plantas y animales
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Fisiología vegetal
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Índice Presentación de la unidad ......................................................................................................... 2 Propósitos.................................................................................................................................. 2 Competencia específica ............................................................................................................ 3 2.1. Importancia de la fisiología vegetal .................................................................................... 3 2.1.1. Introducción a la Anatomía vegetal………………………………………………………..…4 2.1.2. Introducción a la histología vegetal ………………………………………….……………..11 2.2. Importancia del Agua.………………………………….…………...…………...……………..14 2.2.1. Potencial hídrico………………………………………………………………………………15 2.2.2. Potencial de presión …………………………………………………………......................16 2.2.3. Potencial osmótico……………………………………………………………………………16 2.3. Movimiento del agua. ....................................................................................................... 17 2.3.1. Absorción Pasiva …......................................................................................................18 2.3.2. Absorción activa ………………………………………………………….…………………..19 2.3.3. Movimiento Radial del Agua ………………………………………..……..………………..20 2.3.4. Transpiración……………………………………………………………………...................21 Actividades .............................................................................................................................. 22 Autorreflexiones....................................................................................................................... 22 Cierre de la unidad .................................................................................................................. 23 Para saber más ....................................................................................................................... 23 Fuentes de consulta ................................................................................................................ 24
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Presentación de la unidad Resulta interesante reflexionar sobre el hecho de que las plantas, organismos inmóviles y con tan pocas necesidades como podrían ser la luz solar, CO2 y agua puedan ser capaces de llevar a cabo procesos bioquímicos tan complejos como los de un mamífero, este hecho se torna más relevante cuando tomamos en cuenta la utilidad que los productos de la fisiología vegetal, como sus metabolitos, tienen para el desarrollo y progreso de la vida del ser humano y sobre todo, del papel ecológico que juegan. Con el avance de la Biotecnología en industrias como la alimenticia, farmacéutica, maderera, entre otras, se han descubierto formas de aprovechar mejor los productos vegetales, desde sus órganos, como flores, hojas, frutos y maderas hasta sus metabolitos como los alcaloides, flavonoides y vitaminas e incluso sus genes para incluirlos en los genomas de otras especias vegetales modificándolas genéticamente, de ahí la importancia de abordar el estudio de la fisiología vegetal.
Propósitos
En esta unidad se pretende proveerte te las bases que te permitan entender la anatomía y fisiología de las plantas para que posteriormente seas capaz de analizar sus procesos fisiológicos y sus productos, para que puedas identificar su utilidad dentro del campo de la biotecnología en el que te desempeñes y proponer nuevas alternativas para su uso en el campo de la Biotecnología. Bienvenido
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Competencia específica
Describir las generalidades anatómicas e histológicas de los vegetales a través del estudio de ejemplares característicos para comprender su funcionamiento e identificar su relación con los procesos fisiológicos vegetales.
2.1. Importancia de la fisiología vegetal La Fisiología vegetal tiene su importancia debido al impacto que tiene tanto a nivel ecológico como a nivel del desarrollo humano, conocer sus bases permite al Biotecnólogo enriquecer sus conocimientos y su criterio para abordar los procesos vegetales. Las plantas se encuentran dentro de los organismos más antiguos del planeta y han sufrido un proceso evolutivo muy interesante que inició con la aparición de las algas, en las que su sistema vascular y sus órganos eran muy simples y rudimentarios siendo formados más por agregados celulares que por tejidos bien definidos y diferenciados, por ejemplo, tejidos vasculares especializados en la conducción de sabias, a esas plantas antiguas se les conoce como briofitas, que son plantas no vasculares, la evolución favoreció el desarrollo de un sistema vascular que le permitió a las plantas en primer lugar, aumentar su tamaño, hacer más eficiente su metabolismo, sin embargo, estas importantes ventajas evolutivas no tuvieron tanto impacto en el desarrollo de las plantas como la aparición de La semilla, esta estructura, además de salvaguardar su material genético, le permitió incrementar su hábitat y mejorar increíblemente su supervivencia. En conjunto, el sistema vascular y la semilla, son las estructuras responsables del increíble éxito adaptativo que han desarrollado las plantas, en esta unidad tendremos la Universidad Abierta y a Distancia de México
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oportunidad de abordar las generalidades anatómicas e histológicas que nos permitirán comprender algunos procesos vegetales. Bienvenido.
2.1.1. Introducción a la Anatomía vegetal Las plantas vasculares, evolutivamente podemos dividirlas en dos grupos, las primeras en aparecer fueron las Gimnospermas; que son plantas vasculares con semilla desnuda, es decir, que no está encerrada en un ovario (esta estructura anatómica se detallará más adelante, pero para entender el criterio de clasificación, el ovario es el fruto, las semillas de las gimnospermas no están dentro de un fruto como la semilla de durazno o manzana o cualquier otra fruta) sus semillas están encerradas en un cono o estróbilo, tú conoces muy bien los estróbilos, son las piñitas de pino (o de cualquier conífera) que recoges en los bosques cuando vas de día de campo. Recordarás que el estróbilo no se parece en nada a un fruto, sin embargo es la estructura de resguardo de las semillas, el grupo más representativo de las gimnospermas son las coníferas (Solomon, 2008).
Figura 1. A: Semilla de pino, esta tiene un ala que le ayuda d dispersarse mas lejos a través del viento y se puede apreciar la cubierta seminal con contiene al embrión que dará origen a un nuevo pino.
Cono masculino de pino, contiene el polen que es liberado para fecundar el ovario del pino. http://www.cobachelr.com/academias/quimic as/biologia/biologia/curtis/l ibro/c30g.htm
Cono femenino de pino, dentro del cono se albergan las semillas que son liberadas tras la fecundación. http://www.cobachelr.com/academias/quimicas/biologia/bi ologia/curtis/libro/c30g.htm
http://www.biologia.edu.ar/bo tanica/animaciones/ciclos/pi
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no/paginaspino/semilla.html
Posteriores a las gimnospermas se originaron las angiospermas, plantas vasculares que forman flores para su reproducción sexual y generan semillas envueltas en un fruto (ovario) (Audesirk, 2008).
Figura 2. Estructura de una flor de angiosperma, tras la fecundación del óvulo, el ovario sufre una transformación para convertirse en un fruto, que es la estructura de dispersión de semillas. http://www.aplicaciones.info/naturales/naturi08.htm
La anatomía vegetal divide al cuerpo de una planta en dos, el sistema radical formado por raíces y el sistema aéreo conformado por tallo, hojas (gimnospermas) además de flores y frutos (angiospermas)
Raíz Las raíces conforman un sistema de anclaje que mantiene a la planta adherida al suelo, esto es importante porque un anclaje firme es vital para que pueda sobrevivir y la planta pueda mantener su tronco erecto y de esta manera poder hacer más eficiente la captación de luz para hacer la fotosíntesis, además de absorber minerales y agua y también servir como medio de transporte de materiales nutritivos y de desecho a través de toda la planta.
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El tejido primario de la raíz puede dividirse en: epidermis, córtex, endodermis, floema y xilema, que se desarrollan a partir del meristemo apical de la raíz. Estos se desarrollan gracias a la presencia de meristemos, que son zonas perfectamente definidas que se encuentran en las puntas o ápices de las estructuras vegetales, las células que componen a los meristemos son las responsables de que las plantas crezcan en longitud, cuando las células meristemáticas se dividen en dos, una célula pasa a formar parte del cuerpo de la planta (hojas, tallos, raíces, etc.) y la otra sigue formando parte del meristemo (Campbell, 2007) (Fig. 3).
Figura 3. Estructura básica de una raíz. (Curtis, 2007)
El transporte de solutos en la raíz se da de la siguiente forma; El agua y los minerales en solución se transportan de una célula a otra a través de una serie de poros presente en las paredes celulares que las mantienen interconectadas en apoplasto ( Fig. 4, Vía B) o Universidad Abierta y a Distancia de México
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por medio de la interconección entre los citoplasmas de las células mediante plasmodesmos (uniones a modo de canal que mantienen interconectadas a vasias células) en simplasto (Fig. 4, vía A). Cuando el agua ha llegado a la endodermis continúa su camino junto con los minerales hacia el centro de la raíz solo si pasan a través de la membrana plasmática para ingresar al citoplasma de una célula de la endodermis ya que la banda de Caspary impide el paso de agua y electrolitos a través de las paredes celulares de las células de la endodermis (García, 2006) (Fig 4).
Figura 4. Vías de absorción de agua y nutrientes. (Curtis, 2007)
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Tallo Los tallos, tienen por finalidad comunicar a las raíces y las hojas de una planta, estos desempeñan tres funciones primordiales en las plantas; 1) dar sostén a las hojas y estructuras reproductivas, esto contribuye a que la fotosíntesis y la polinización sean más eficientes. 2) contribuir al transporte interno mediante el xilema y el floema Y 3) mantener el crecimiento vegetal produciendo nuevo tejido vivo como yemas, que darán origen a nuevos tallos, con hojas y estructuras reproductivas nuevas.
Una planta, sin importar si es un árbol o una herbácea, puede no reproducirse, incluso podría no crecer (recuerda los árboles bonzai) ya que la ausencia de estos procesos no comprometen su vida de la planta, sin embargo, el mantener el sistema vascular en condiciones óptimas de funcionamiento si resulta vital, ya que sin este, la planta inhevitablemente muere, y esa es la tarea de los tallos, proporcionar una estructura que mantenga permeables, erectos y seguros a los componentes del sistema vascular (fig. 5) En la figura se puede apreciar la distribución del xilema y floema ordenado en ases, también se puede apreciar la preencia de cambium, estructura responsable del crecimiento de las plantas íntimamente relacionado con el sistema vascular, en este ejemplo se pueden comparar cortes de tallo leñoso (como el de un árbol) y un tallo herbáceo (arbustos, plantas pequeñas) sin importar la distribución, que está estrechamente relaciona con la especia, el sistema vascular siempre se encuentra rodeado por tejido protector que lo mantiene erguido y permeable para funcionar óptimamente, este tejido es el tallo (Sólomon, 2008).
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Figura 5. Estructura interna del tallo, de briofitas http://www.naturaleza-asombrosa.info/2010/11/el-asombroso-y-magico-secreto-del-tallo.html
Hojas Las hojas son los órganos fotosintéticos de las plantas, son celdas solares encargadas de captar la mayor cantidad de luz solar posible y transformara el azúcares y CO2 en un proceso conocido como fotosíntesis realizada en los cloroplastos de las células vegetales mediante la clorofila, una sustancia vegetal capaz de reaccionar con la luz del sol que es energía luminosa y transformarla en energía química almacenada en los enlaces moleculares del azúcar de las frutas. Si bien la fotosíntesis es un proceso vital, no es el único que se realiza en las hojas, en ellas ocurren también importantes procesos de transporte donde existe un trafico al interior y exterior de las hojas a través de dos estructuras ; los haces vasculares y los estomas. Sustancias como el agua y minerales disueltos se transportan hacia las hojas, mientras que los productos de la fotosíntesis se transportan fuera de ellas, hacia el cuerpo de la planta mediante los haces vasculares que se dirigen a través de los tallos hacia la raíces (Solomon, 2008) (Fig. 6).
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Figura 6. Anatomía de una hoja de angiosperma. (curtis, 2007).
La cara de la hoja que da hacia el sol, se denomina haz, mientras que la opuesta es el envés, ambas caras están formadas por una lámina de células impermeables denominada cutícula, en el haz se encuentra la cutícula superior, mientras que en el envés, la inferior. Entre ambas caras se encuentran las células del mesófilo compuesto por el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso, el primero está constituido por una serie de células ordenadas unas sobre otra formando una empalizada, estás células son altamente fotosintéticas, las células del parénquima esponjoso se encuentran menos ordenadas y con grandes espacios entre ellas por donde circulan algunos gases, este tejido también es fotosintético, pero en menor grado que el parénquima en empalizada. En las hojas también está presente el sistema vascular, xilema y floema cuya función es el transporte de savia. Existen unas estructuras conocidas como estomas, básicamente son poros, como los de nuestra piel por lo que se da el intercambio gaseoso, en este proceso el CO2 presente en la atmósfera ingresa al interior de la hoja, mientras que el oxígeno y vapor de agua salen de esta hacia la atmósfera (Curtis, 2007) (fig 7).
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2.1.2. Introducción a la histología vegetal La histología vegetal es la ciencia que estudia a los tejidos vegetales, cada estructura anatómica vegetal, raíces, tallos, hojas etc. Tienen tejidos muy particulares en forma y función. Estas particularidades se abordarán a continuación. El tejido fundamental de las plantas está dividido en tres grandes grupos: Parénquima: Formado por células vivas de pared celular delgada, este tejido está involucrado en la fotosíntesis, secreción y almacenamiento de nutrientes. Colénquima: formado por células vivas de pared celular moderadamente gruesa cuya función principal es el sostén. Esclerénquima: Formado por células muertas de pared celular muy gruesa, su función principal es brindar resistencia y sostén al tejido vegetal.
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Tabla 1. Tallo
Hoja
Raíz
Distribución del tejido fundamental en las estructuras vegetales. El tejido fundamental cumple la misma función en la ríz, tallo y hojas, la principal diferencia radica en la distribución de los mismos, esta distribución está determinada por la actividad metabóloca que desempeña la estructura vegetal como sostén (tallo) metabolismo (hojas) y absorción (raíz).
http://biomic2010.blogspot. mx/2011/02/aquiobservamos-en-longitud-untallo.html
http://biosecc01.blogspot.m x/2009/08/presentacion-deparenquima-ycolenquima.html
http://lamenteaficionada.word press.com/
Mientras que el sistema vascular o circulatorio de las plantas se divide en dos Tabla 2. Tejido Xilema
Descripción Tejido vascular encargado del transporte de sabia bruta desde la raíz hacia los tallos y hojas, la sabia bruta se compone de agua y minerales recién absorbidos. El elemento principal del xilema es la traqueida
Estructura fundamental
http://www.cobachelr.com/academias/qui
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micas/biologia/biologia /curtis/libro/c36e.htm
Floema
Tejido vascular encargado de transportar sabia elaborada desde los tejidos fotosintéticos hacia la raíz, la sabia elaborada se compone de agua, azúcares y metabolitos producidos en las hojas. El elemento principal del floema es el tubo criboso
http://www.injecthor.com/metodo.html
(glúcido = azúcar) http://biogeodemagallanes.wi kispaces.com/2.1.09+Transp orte+de+la+savia+elaborada
El xilema y el floema son componentes presentes en todas las estructuras vegetales, desde la raíz hasta los frutos, haciendo una analogía; el ximela sería equivalente a nuestro sistema arterial que lleva sangre oxigenada a todo el cuerpo, mientras que el floema es análogo al sistema venoso, que recoge la sangre con CO2 y metabolitos, cmo puedes ver, las plantas también cuentan con un sistema circulatorio muy elaborado, vital para mantener óptimas todas sus funciones., de tal suerte que de haber algún daño u obstrucción, implicaría daño serio a las estructuras vegetales afectadas, o en su defecto, la muerte del vegetal Starr, 2008). Para el caso de la Raíz, la madera y la corteza forman los tejidos secundarios de la raíz, estos crecen a partir de los meristemos laterales, responsables del crecimiento diametral de las plantas. Universidad Abierta y a Distancia de México
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La Raíz está recubierta por una capa unicelular denominada epidermis, que es un tejido de protección, las células de la epidermis tienen ramificaciones conocidas como pelos radiculares, que son los encargados del proceso de absorción de agua. El córtex es tejido parenquimatoso y forma casi todo el tejido radicular, su función principal es el almacenamiento principalmente de almidón, la capa interna del córtex es la endodermis que regula el flujo de minerales en el xilema y en la parte central de la raíz, las células de la endodermis formaun una estructura llamada banda de Caspary que es un cinturón celular impermeable que impide el paso libre de agua y minerales por difusión para regular su flujo. En la parte central de la raíz se ubica la estela o cilindro vascular, su capa más externa es el periciclo que da origen a las raíces laterales o ramificantes, el xilema se ubica en la parte más interna de la estela y el floema se ubica entre los haces del xilema formado parches. El procambium es un meristemo especial que dá origen al sistema vascular compuesto por xilema y floema, la caliptra es una zona de protección, es una cubierta que protege a la zona meristemática del daño mecánico que pudiera sufrir la raíz conforme crece y se abre camino a través del suelo Taíz, 2006) (Fig. 4).
2.2. Importancia del Agua El agua, es el componente mayoritario de todos los seres vivos, esto se debe a su propiedades moleculares, es una molécula polar (la molécula tiene un polo positivo y uno negativo que le permiten interactuar con una amplia gama de elementos), otras propiedades destacables, sus altos pntos de vaporización y de fusión y su alta tensión superficial, y su capacidad de formar puentes de hidrógeno, estas dos últimas cualidades están estrechamente implicadas en los mecanismos de transporte de las plantas El agua es un compuesto que por sus propiedades físicas y químicas se encuentra estrechamente relacionada con la vida por ser el disolvente universal por excelencia. Cuando se encuentra en su forma líquida es capaz de disolver una gran variedad de solutos, que permite en el caso de las plantas, el transporte de nutrientes y metabolitos; además de que permite la turgencia (adecuada presión y volumen celular que le permite mantener su forma y funciones a la célula) de los órganos vegetales, entre otras (Santa Olaya, 2005).
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2.2.1. Potencial hídrico Las plantas contienen un gran porcentaje de agua que es obtenida a través de las raíces y que es transportada hacia hacia su interior, por medio del xilema. Este tejido se encarga de transportar el agua y los minerales de las raíces a los brotes por medio las traqueidas y elementos de los cribosos. Para que el agua sea obtenida, ya sea como nutriente o como medio de transporte para los nutrientes disueltos en ella, son necesarios procesos como el transporte activo, la difusión, osmosis, así como las fuerzas de cohesión entre las moléculas del agua, potencial hídrico, el potencial osmótico y el potencial de presión, que juegan un papel importante en la nutrición de la planta. Las moléculas de agua que se encuentran en estado líquido, tanto en la planta como las que se encuentran en el suelo, están en constante movimiento y dicha movilidad depende de su energía libre lo que quiere decir que una parte de esta energía total puede transformarse en trabajo, la magnitud de medición para conocer esta energía es el potencial hídrico (Ψ) (Taíz, 2006). El agua y los solutos tienen la capacidad de entrar y salir de las células con relativa facilidad, el sentido en el que lo hagan dependerá del potencial hídrico, bajo esa premisa, el agua se moverá desde donde el potencial es mayor, hacia donde este sea menos, este movimiento de agua ocurre principalmente por flujo global y por difusión. Recordemos que la osmosis se define como el proceso de difusión del agua a través de una membrana semipermeable, como la membrana celular, en este sistema, las moléculas pueden cruzar la membrana por un mecanismo de difusión simple, o bien, pueden ser acarreadas por medio de proteínas transportadoras ransmembranales que funcionan como canales que al abrirse para permitir la entrada o salida de iones también ingresan o expelen agua. Para el caso de organismos pluricelulares como las plantas, es vital mantener la comunicación intercelular (célula-célula) ya que de este modo se pueden coordinar los procesos fisiológicos. Una manera de coordinar estos procesos es a través de procesos de señalización celular a cargo de sustancias químicas que son transportadas en el agua e interactúan con canales iónicos o receptores en las membranas celulares de todos los tejidos, en este caso, cada sustancia tiene un significado metabólico que le indica a todo el cuerpo de la planta que se está llevando a cabo un proceso en particular coordinándose, ahora bien, existe otro mecanismo de comunicación que es más directo mediante los canales que forman los plasmodesmos
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Para la nutrición de la planta es de suma importancia el potencial hídrico, porque de este depende saber cómo se moverá el agua. El proceso de absorción de la raíz a la planta se llevará acabo si el potencial hídrico en la raíz es menor que potencial hídrico en el suelo. (García, 2008, Solomon, 2008).
2.2.2. Potencial de presión El agua, como cualquier fluido que se transporta a través de una tubería o que está contenida en un recipiente (como la sabia transportada a través del xilema y floema o la que se encuentra en el interior de todas las células) ejerce una presión sobre el conducto que la transporta o el recipiente que la contiene esta presión de denomina presión hidrostática para el caso de las plantas, el agua corre a través del xilema y del floema, pero también lo hace a través de las células, esta presión tiene un papel fisiológico importante. Tratándose del potencial de presión, en una planta podemos encontrar dos situaciones: Que el potencial es positivo, cuando la presión hidrostática de la planta sea mayor a la presión ambiental, ó que el potencial de presión, al ser menor que la presión ambiental; Ambas situaciones están presentes en una planta. Normalmente, para el xilema, la presión hidrostática es negativa, aportando una tensión sobre el sistema. Por el contrario, para el caso del resto de las células, la presión hidrostática intracelular es positiva. A esta presión positiva de le denomina presión de turgencia que es aqueya que el agua ejerce en el interior de la célula tendiendo a que la pared se dilate (algo similar a la presión que ejerce el aire conenido dentro de un globo, es esta presión l que mantiene al globo inflado. En las células vegetales, la turgencia tiene estrecha relación conla ósmosis, debido a que la concentración de un soluto puede modificar el potencial hídrico, por ejemplo, si este se encuentra en altas concentraciones el potencial hídrico tiende a disminuir, con lo que se favorece un gradiente de potencial hídrico que permite que se difunda el agua Taíz, 2008; Curtis, 2007)
2.2.3. Potencial osmótico El potencial hídrico de la planta (Ψ) de la planta está determinado por factores como la concentración (cantidad de solutos disueltos en el agua), la presión y la fuerza de gravedad, la relación entre estos elementos es:
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Ψ = Ψ o + Ψm + Ψ p Donde Ψo corresponde a la concentración de solutos que es llamada propiamente potencial osmótico o potencial de soluto. Cuando la cantidad de solutos aumenta, la capacidad de movilidad del agua disminuye por el efecto de la entropía, ya que al aumentar la cantidad de solutos en el agua el sistema entra en desorden y por consiguiente disminuye la energía libre y el Ψo se hace negativo mientras que el Ψ tiende a disminuir. Por lo tanto si no existe otro factor en juego, las moléculas de agua en el sistema se moverán a favor del gradiente de concentración. La expresión Ψp corresponde al potencial de presión o presión hidrostática de la solución que constituye la presión que se ejerce entre la pared celular y el protoplasto, contrarrestando la ejercida en el interior de la célula. El Ψ se ve favorecido cuando el Ψp es positivo y es el que se conoce como presión de turgencia. El término Ψm corresponde al potencial mátrico, y se relaciona con las fuerzas que se ejercen sobre las moléculas de agua restringiendo su movilidad. El Ψm es negativo y tiende a reducir el potencial hídrico. El balance de estas condiciones en la fisiología vegetal impacta directamente algunos procesos como el crecimiento, se puede presentar una reducción del crecimiento cuando la concentración de minerales no es la adecuada, esto puede deberse a problemas osmóticos, desbalance nutricional o algún efecto tóxico. Los efectos osmóticos guardan relación directa con la concentración total de minerales disueltos, si la concentración de estas sales aumenta, disminuye el potencial osmótico en consecuencia, hecho que disminuye la absorción de agua a través de las raíces (ya que disminuye el potencial hídrico), lo que impacta negativamente en el crecimiento (García, 2006).
2.3. Movimiento del agua Para que el agua pueda cumplir su función dentro de la fisiología vegetal (por ejemplo, en los mecanismos de transporte de moléculas, entre otros), debe moverse, para llegar a todas las células y rincones anatómicos de la planta, en otros seres vivos, como en los mamíferos, el movimiento de fluidos como la sangre (análoga de la savia de las plantas) es movida mediante de bombas dependientes de energía, como el corazón, evidentemente las plantas carecen de estructuras u órganos similares a un corazón, sin embargo, se vale de estrategias muy particulares para asegurar el flujo y suministro de líquidos y nutrientes a toda la planta, a continuación, abordaremos estos mecanismos.
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2.3.1. Absorción Pasiva El agua juega un papel muy importante en los vegetales, pues entre otras funciones es el medio de transporte que lleva los nutrientes a través del xilema, desde la raíz hasta cualquier parte de la planta, además de que en si misma, constituye un nutriente para las mismas plantas. La membrana de las células radicales (células de la raíz) presenta una permeabilidad selectiva como cualquier otra membrana, la membrana es capaz de decidir cuales solutos entran y salen de la célula. Sin embargo, la entrada de agua presente en el suelo hacia la raíz se lleva a favor del gradiente de concentración, por medio del transporte pasivo, ya que la célula no emplea un gasto de energía para dicho evento; siempre y cuando no haya una barrera de por medio que se oponga a este flujo. Este transporte pasivo va de la mano con la transpiración de la planta, pues el agua tiende a dirigirse hacia el exterior y genera en su paso una tensión (presión negativa) en las células de transporte llamadas traqueidas del xilema, que es similar a un efecto de vacío, permitiendo la conducción del agua en su interior, es un efecto parecido a tomar un líquido a través de un popote, la succión genera presión negativa que permite que el líquido ascienda por el popote. Es decir, la transpiración de los estomas libera vapor de agua hacia la atmósfera lo que genera una disminución del potencial hídrico en las células de las hojas; por consiguiente las células del mesófilo mas internas descargan el agua que contienen restando su potencial hídrico, propiciando que las células de los conductos foliares generen una salida de agua, reduciendo a su vez el potencial hídrico del xilema, que se ve reflejado a lo largo de la columna de agua de todo el xilema hasta la raíz, lo que permite la reducción de su potencial hídrico, favoreciendo la entrada de agua del suelo hacia la raíz sin ningún gasto de energía. Para que se lleve a cabo el movimiento del agua a través de la planta, además se necesita de las fuerzas de atracción del agua, ya que sin la cohesión de las propias moléculas de agua, sería imposible mantener la continuidad de la columna de agua presente en el xilema, de igual manera es imprescindible la adhesión del agua hacia las paredes de las traqueidas pues la tensión no se transmitiría hasta la raíz ( Solomon, 2008). Este tipo de transporte pasivo del agua en la planta es mejor conocido como mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión (Fig.7).
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Figura 7. Diagrama de la absorción pasiva.http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/translocacion_xilema/index.html
2.3.2. Absorción activa La transpiración está fuertemente ligada con la absorción radical del agua, pues sin esta, la planta no sería capaz de regular su potencial hídrico y se desecaría; tal es el caso de una situación extrema, como en una sequía, donde la transpiración es mínima, sin embargo, para este tipo de situaciones, la planta es capaz de cambiar su potencial hídrico a nivel de raíz, la cual es llamada presión de raíz. Esto se lleva a cabo a partir de la entrada de solutos a través de la membrana radical empleando energía; dando lugar a la reducción de su potencial hídrico, al tener una mayor concentración de solutos que el suelo, permitiendo así la entrada de agua. Sin embargo se lleva a cabo una absorción activa porque para que los solutos entren a la raíz se necesita del transporte activo por parte de la membrana radical, para permitir la entrada de agua, sin gasto de energía. Esta teoría es llamada, teoría del trasportador, ya Universidad Abierta y a Distancia de México
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que se necesita de un transportador que sea capaz de acarrear los iones a través de la membrana; empleando ATP para llevar a la otra cara de la membrana el ion atrapado y una vez liberado este, el transportador vuelve a estar preparado para trasladar otros iones. Cuando las células vegetales presentan una aireación adecuada, como es el caso de las células de la corteza, muestran una tasa metabólica adecuada que les permite concentrar sales en la zona de la raíz debido a la alta concentración de O2 que les provee de energía (Curtis, 2007) (Fig.8).
Figura 8. Teoría del transportador, proceso de transporte de iones a través de la membrana plasmática para regular el potencial hídrico. http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/translocacion_xilema/index.html
2.3.3. Movimiento Radial del Agua En la raíz a través de los pelos radicales, las células corticales, son las responsables de iniciar el movimiento del agua para permitir la entrada de nutrientes hacia el xilema. Iniciando principalmente por la vía extracelular a través del apoplasto (espacios vacíos intercelulares) pues el agua encuentra poca resistencia en su movimiento, sin embargo encuentra resistencia al llegar a las bandas de Caspari, que es una zona presente en las células endodérmicas en su pared lateral que contiene suberina, una sustancia oleosa que impide el paso del agua. Teniendo que continuar a través de la via intracelular, por el simplasto (protoplasma celular) y circular a través de los plasmodesmos (puentes citoplasmáticos) permitiendo trasladarse de una célula a otra. Una vez pasada la región de las bandas de Caspary, el agua regresa a la vía apoplástica, para llegar finalmente al xilema.
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Figura 9. Movimiento radical del agua, ejemplificación de movimiento en simplasto y apoplasto.
http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/translocacion_xilema/index.html
2.3.4. Transpiración La transpiración es fundamental para el movimiento del agua en las plantas ya que genera cambios en el potencial hídrico, al crear una presión negativa, permitiendo así el acenso por la raíz hasta las hojas, sin importar la longitud de la planta; la transpiración se lleva a cabo en su mayoría por las hojas y en una manera muy reducida a través del tallo. En las hojas, las estomas se sitúan en la epidermis, son poros encargados de realizar la transpiración y absorber CO2, se encuentran formados por 2 células que tienen forma de lunas encontradas, llamadas células oclusivas, dejando un espacio libre entre ellas llamado ostiolo o poro estomático. Alrededor de las células oclusivas, se encuentra en grupo de células llamadas acompañantes que ayudan en el proceso de apertura y cierre de los estomas. Los estomas son los únicos de las células epidérmicas que presentan cloroplastos. En la parte inferior de cada ostiolo se encuentra un espacio llamado cámara subestomática que comunica con los espacios aéreos del mesófilo. Todo este conjunto de células y espacios se conoce como aparato estomático. La transpiración, no sólo se lleva a cabo por los estomas, si no que también se lleva a cabo por el tallo y ramas, llamada transpiración cuticular y por medio de las lenticelas, transpiración lenticular; no obstante el mayor porcentaje de transpiración es la transpiración estomática. Sólo cuando los estomas se encuentran cerrados, durante la noche, los otros dos tipos de transpiración sustituyen a la estomática. A pesar de que la transpiración es de suma importancia para la nutrición de la planta y su crecimiento, la planta debe equilibrar esta actividad, ya que una mayor actividad de esta puede generar la desecación de la planta y comprometer su conservación. Así que la apertura y cierre estomático debe ser proporcionado para permitir la absorción de CO2 Universidad Abierta y a Distancia de México
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para la fotosíntesis sin implicar una gran pérdida de agua de la transpiración Fig. 10.1 y 10.2). Audesirk, 2008; Taiz, 2006)
Fig. 10.1. Micrografía electrónica de un estoma, se aprecian las células oclusivas y el ostiolo. http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/fl oxilrevisado.htm
Fig. 10.2. Transpiración a través de las estructuras foliares. http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/fl oxilrevisado.htm
Actividades La elaboración de las actividades estará guiada por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros (as) llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar. Para el envío de tus trabajos usarás la siguiente nomenclatura: BFPA_U2_A1_XXYZ, donde BFPA corresponde a las siglas de la asignatura, U2 es la unidad de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes sustituir considerando la actividad que se realices, XX son las primeras letras de tu nombre, Y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.
Autorreflexiones Para la parte de autorreflexiones debes responder las Preguntas de Autorreflexión indicadas por tu docente en línea y enviar tu archivo. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu evaluación. Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura: Universidad Abierta y a Distancia de México
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BFPA_U2_ATR _XXYZ, donde BFPA corresponde a las siglas de la asignatura, U2 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno
Cierre de unidad Como pudiste apreciar, existe una línea muy difusa entre la anatomía, la histología y la fisiología de las plantas, estas son un claro ejemplo de la relación tan cercana entre la estructura y la función, ahora, cuentas con información que te permitirá comprender el funcionamiento básico de las plantas a un nivel que te permitirá profundizar en los temas abordados ó incursionar en temas nuevos de acuerdo a tus intereses profesionales. Con el término de esta unidad donde analizamos los procesos fisiológicos vegetales primarios como son los procesos de transporte, difusión y respiración estarás en condiciones de iniciar el estudio de la siguiente unidad, donde analizaremos algunos procesos fisiológicos complejos de los vegetales que te serán útiles en tu formación profesional y en el desempeño de tus actividades. Felicidades.
Para saber más
Para conocer otros aspectos sobre la fisiología vegetal puedes leer el artículo que a continuación se te presenta y comentar tus puntos de vista con tus compañeros en un blog.
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Pardo A., Giménez M., Perona A y Pardo J. 2008. Utilización de fibra de kenaf Hibiscus cannabinus L.) en la elaboración de sustratos específicos para cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer. Rev Iberoam Micol 2008; 25: 57-61
Fuentes de consulta
Audesirk. T. el. al. (2008). Biología, la vida en la Tierra (8a Ed.). México: Prentice Hall.
Solomon. E., et.al. (2008). Biología. Octava Edición. McGraw-Hill. México
García, F. et. Al. 2006. Introducción al funcionamiento de las plantas.Ed. Univ. Politéc. Valencia.
Taíz, L. 2006. Fisiología vegetal. Universitat Jaume. E. España.
Curtis S., Barnes M. 2007. Biología. 7ª edición. Panamericana. México
Bibliografía complementaria
Santa Olalla, F. et. Al. 2005. Agua y Agronomía. Mundi-Prensa. España.
Starr, C. 2008. Biología, la unidad y la diversidad de la vida.11ª.Ed. Cengage Learning. México.
Campbell, N. et.Al.2007. Biología. Panamericana.
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