Unidad 2. Dominio bacteria by Jazina Ruiz Hernández

Biología celular Dominio bacteria

Programa de la asignatura:

Biología celular

Dominio bacteria

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Índice Presentación de la unidad…………………………………………………………………………3 Propósitos…………………………………………………………………………………………...3 Competencia específica…………………………………………………………………………...4 2.1. Características estructurales………………………………………………………………...4 2.1.1 Estructura celular……………………………………………………………………………5 2.1.2 Estructura del Genoma……………………………………………………………………..10 2.1.3 Estructura Extracelular……………………………………………………………………..13 2.1.4 Importancia de los biofilms………………………….…………………………………….15 2.2 Metabolismo Bacteriano……………………………………………………………………..16 2.2.1 Características funcionales……………………………………………………………….16 2.2.2 Principales Enzimas……………………………………………………………………….18 2.3. Ciclo celular…………………………………………………………………………………..19 2.3.1 Fases del ciclo celular……………………………………………………………………..19 2.3.2. Regulación del ciclo celular………………………………………………………………21 2.3.3 Expresión genética…………………………………………………………………………22 2.4 Origen del Domino Bacteria…………………………………………………………………23 2.4.1 Aspectos evolutivos………………………………………………………………………..23 2.4.2 Principales filos……………………………………………………………………………..25 Actividades………………………………………………………………………………………...25 Autorreflexiones…………………………………………………………………………………...25 Cierre de unidad…………………………………………………………………………………..26 Fuentes de consulta………………………………………………………………………………26

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Presentación de la unidad Una forma práctica de definir la vida es estudiando las interacciones entre un ser vivo con su medio, el flujo entre lo que dicho organismo toma de su medio y lo que le regresa; el cual es un flujo energético y puede entenderse como termodinámica. Un ser vivo posee una estructura organizada y compleja, que mantiene ordenada por medio de la homeostasis, crece, se reproduce heredando sus características almacenadas en el ADN y muere. El dominio bacteria es un aspecto de la vida que debemos conocer en el proceso de estudio de la unidad básica de la vida la –célula-, de modo que podamos en lo sucesivo construir cognitivamente las estructuras básicas y luego las complejas en el mundo de los pequeños organismos en este caso las bacterias.

Propósitos

Al término de la unidad, comprenderás la necesidad de incorporar los conocimientos generales de la biología celular, la importancia de la estructura y su relación con el metabolismo celular, lo cual posteriormente te permitirá desarrollar habilidades para la investigación, resolución de problemas y toma de decisiones.

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Competencia específica

Diferenciar a los organismos bacterianos para identificar las diferentes características metabólicas del dominio bacteria mediante el análisis de sus características específicas, estructurales y metabolismo.

2.1. Características estructurales Las células procariontes (procarionte proviene de los vocablos griegos Pro, que significa “Antes de” y Karion, que significa “nuez o núcleo) fueron las primeras en aparecer en la escala evolutiva, se caracterizan porque no tienen núcleo delimitado por una membrana, ni organelos. Su genoma circular, es decir, la cadena de ADN está unida por sus extremos formando una estructura similar a una dona o un aro, está disperso por el citoplasma y en comparación con el genoma de una célula eucarionte como las nuestras es muchísimo más pequeño. A continuación hablaremos de estas diferencias con más detalle.

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Figura 1. Micrografía electrónica de transmisión. ADN bacteriano, se puede apreciar su conformación circular. El segmento señalado con verde corresponde a una secuencia que se ha anexado por medio de técnicas moleculares al ADN bacteriano para que esta produzca una proteína. De esta manera se ha podido sintetizar artificialmente hormonas humanas como la insulina. Photosciencelibrary.com 12-Nov2011.

2.1.1. Estructura celular Las bacterias están presentes en todos lados: Hay bacterias en el aire que respiramos, en el agua que bebemos, en el suelo, en tu almohada, en nuestro cuerpo, en los geiseres, en todos lados. Nos hemos acostumbrado a coexistir con ellas principalmente porque no las vemos, pero nos damos cuenta de su existencia cuando se hacen presentes en algunos aspectos de nuestra vida. Cuando la comida se echa a perder despide un olor característico producto del metabolismo de las bacterias, cuando nos enfermamos del estómago, por ejemplo puede ser porque una bacteria patógena ha crecido en nuestros intestinos, cuando sufrimos alguna herida y por un mal cuidado esta se inflama y produce una sustancia turbia y de mal olor que conocemos como pus, es producto de las bacterias. Algunas bebidas como el tepache, el pulque, alimentos como el yogurt, la leche búlgara, los chongos zamoranos, el queso, entre otros, son productos del metabolismo bacteriano. Como puedes ver, las bacterias forman parte de nuestra vida en formas que ni te imaginas. Pero, ¿Sabes como son, cuanto miden, como viven, que hacen?

Todos hemos utilizado alguna vez un metro, sabemos que un metro, tiene 100 centímetros, y que un centímetro se divide en 10 milímetros, nuestros ojos pueden ver sin problema los milímetros, son la unidad de longitud más pequeña que podemos apreciar en cualquier regla escolar y podemos medir muchas cosas con ella. Sin embargo, para medir cosas más pequeñas necesitamos unidades más pequeñas, como la Micra o micrómetro (µ ó µm). Un

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Figura 2.

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micrómetro es la milésima parte de un milímetro. Definitivamente no podemos verla a simple vista. Imagínate un milímetro y pártelo en mil porciones iguales y tendrás un micrómetro o micra, esta es la unidad de medida que nos permitirá estudiar a las bacterias.

Figura 3. Tamaño de una bacteria en relación con una célula sanguínea roja.

El tamaño de una bacteria oscila entre los 0.2 µm de diámetro y 2 a 8 µm de largo. Como te puedes dar cuenta su tamaño es microscópico y por eso no podemos verlas a simple vista, pero están siempre presentes. Estructuras citoplásmicas: Como ya mencionamos, las células procariontes carecen de organelos delimitados por membranas, como mitocondrias, cloroplastos, retículos endoplásmicos y núcleo, sin embargo, se pueden apreciar ciertas estructuras con actividad metabólica importante, muchas de sus enzimas están ancladas a la membrana, sin embrago es muy común observar que estos microorganismos almacenen materiales de reserva en gránulos en forma de polímeros, por ejemplo, el exceso de carbono (C) es almacenado en forma de polímeros de glucosa como almidón y glucógeno donde estas moléculas sirven como una posterior fuente de carbono cuando es necesario sintetizar proteínas y ácidos nucléicos (ADN, ARN), otro ejemplo sería la acumulación de gránulos de fosfato como reserva de este compuesto para sintetizar ATP, que es la principal fuente de energía de todas las células (procariontes y eucariontes).

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Otras estructuras que pueden asemejar a organelos que se pueden encontrar en las bacterias son los CARBOXISOMAS, que son un tipo particular de vesículas delimitadas por proteínas contienen enzimas como la ribulosadifosfato carboxilasa, que es la enzima encargada de fijar CO2 en algunas bacterias autótrofas (que son capaces de generar su propio alimento por medio de reacciones químicas como la fotosíntesis). Los MAGNETOSOMAS son vesículas delimitadas por magnetita (Fe3O4) que son empleadas por algunas bacterias orientarse con respecto al campo magnético de la tierra de manera semejante a como se orientan las brújulas hacia el norte, este fenómeno se conoce como magnetotaxia. Las VESÍCULAS DE GAS, son muy particulares en bacterias acuáticas como las cianobacterias, permitiéndoles la flotación. Nucleoide: Es la estructura equivalente al núcleo, carece de membrana (en las células eucariontes, el núcleo está delimitado por una membrana que contiene todo el material genético) En el nucleoide se ubica el único cromosoma bacteriano que consta de una sola molécula circular de ADN aunque existen bacterias como Borriela burgodorferi y en algunos organismos de la familia Streptomyces que presenta un cromosoma lineal, por lo general el ADN bacteriano se encuentra unido a una región particular de la membrana celular conocida como MESOSOMA, el cual está Figura 4. Microscopíe electrónica de transmisión de involucrado en la separación del Bacillus megaterium mostrando el nucleoide en azul, material genético durante la mesosoma en gris, membrana plasmática en púrpura y pared elular en rojo. Scinecephotolibrary.com 12-Nov-2011. división bacteriana. Membrana celular: La membrana bacteriana presenta la típica estructura en forma de bicapa lipídica, como su nombre lo dice, consta de dos capas de fosfolípidos con proteínas ancladas a esta estructural la principal diferencia entre las membranas celulares procarionte y eucariontes es la presencia de colesterol, en las bacterias esta molécula no está presente, solo se puede apreciar en las membranas eucariontes. Como en toda regla, existe una excepción, ya que las bacterias conocidas como micoplasmas incorporan el colesterol tomándolo de su medio ya que no lo pueden sintetizar como lo hacen los animales.

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El colesterol, en las membranas eucariontes tiene funciones importantes, como brindarle estabilidad y elasticidad a la membrana, además de intervenir en procesos de transporte de sustancias contenidas en vesículas. En las membranas de las células eucariontes, existen moléculas parecidas al colesterol llamadas Hopanoides, estas moléculas de naturaleza lipídica tienen la misma función que el colesterol y también se intercalan en la membrana plasmática procarionte.

Figura 5. Diagrama de la membrana celular de una bacteria gram negativa, se puede apreciar la membrana lipídica en forma de bicapa, las proteínas membranales, el espacio peripásmico formado entre la capa externa de la mambrana y la pared de peptidoglicano. Extraída de: (www.photosciencelibrary,com 12-Nov2011.

Los RIBOSOMAS forman parte de la maquinaria de síntesis de proteínas, están compuestos por dos subunidades, la más pequeña, denominada 30S (S se refiere al coeficiente de sedimentación de Svedverg, que se obtiene al medir la velocidad de sedimentación de una molécula o partícula en suspensión cuando se somete a ultra centrífuga, entre más pequeña sea la molécula tardará más tiempo en sedimentarse.) es la encargada de presentar la molécula de ARNm (ARN mensajero) a la subunidad ribosomal 50S, que es la más grande y es en donde se lleva a cabo el proceso de síntesis de una proteína. Brevemente el proceso es como sigue: Los genes son segmentos en el ADN que contienen la “receta” para sintetizar una proteína, es decir, en el gen se encuentra la secuencia de aminoácidos específica para esa proteína. Cuando la bacteria necesita una proteína en particular, busca su gen dentro de su ADN, al encontrarlo construye una molécula de ARNm a partir de la secuencia genómica del ADN, este ARNm tiene el orden de aminoácidos de la proteína y se dirige al RIBOSOMA donde esta secuencia será traducida y se adicionarán los aminoácidos que indica la molécula de ARNm. Imagina que tu eres un pastelero, y quieres hacer un pastel en particular, entonces de diriges a tu recetario de pasteles, pero este recetario está escrito en francés, entonces tienes que traducir la receta que elegiste al español y después dársela a tu ayudante para

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que haga el pastel, el ayudante traducirá la receta en un pastel delicioso. Tomando en cuenta esta analogía, el recetario en francés es el ADN, cada receta equivale a un gen que codifica para una proteína específica que sería el pastel. Como no te sirve la receta en francés porque tu ayudante no lee francés, necesitas traducirla al español, la célula traduce el ADN en francés al ARNm que está en español, ya en el idioma correcto, tu ayudante que sería el ribosoma adiciona los ingredientes en la secuencia que marca la receta, del mismo modo que el ribosoma adiciona los ingredientes de la proteína, que serían los aminoácidos, los aminoácidos son transportados por otra molécula de ARN que se conoce como ARN de transferencia o ARNt, cuya función es llevar a los aminoácidos hasta el ribosoma donde se sintetizará la proteína. Los aminoácidos se unen entre si, como si fueran las cuentas de un rosario por medio de un enlace covalente que se conoce como enlace peptídico.

Figura 6. Representación de la síntesis de proteínas, se puede apreciar al ribosoma formado por las sub unidades 30S y 50S, una molécula de ARNm que está siendo traducida, así como el ARNr que acarrea a los aminoácidos hasta el ribosoma para unirlos mediante un enlace peptídico. Extraída y modificada de: Photosciencelibrary.com. 12Nov-2011.

Las principales funciones de la membrana bacteriana son: a)

PERMEABILIDAD Y TRANSPORTE

La membrana es una estructura semipermeable, esto quiere decir que solo permite el paso hacia adentro o hacia afuera de la bacteria de ciertas moléculas, en este caso como las caras interna y externa de la membrana son hidrofílicas pueden atravesarla algunas moléculas solubles en agua como iones (Fe, Ca, Na, K, entre otros)algunos nutrientes y el agua misma, sin embargo, existen moléculas necesarias para el metabolismo bacteriano que no son hidrofílicas o que son muy grandes para atravesar la membrana por sí mismas y que sin embargo necesitan entrar o salir como azúcares, para estos casos existen mecanismos de transporte que discutiremos en el apartado de metabolismo bacteriano.

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2.1.2 Estructura del Genoma El genoma es el material genético que contiene un organismo, este material genético está compuesto por una doble cadena de ADN, que significa Ácido Desoxirribonucleico, es un ácido porque su carga neta es negativa (-) el prefijo “desoxi” hace alusión a la molécula de azúcar de cinco carbonos, la desoxirribosa, que forma parte del esqueleto de la cadena de ADN y nucléico porque esta molécula se encuentra en el núcleo (en el caso de las bacterias en el nucleoide). Figura 7. Genoma.

El ADN tiene forma de doble hélice, muy parecida a una escalera de caracol, donde los barandales de la escalera serían el esqueleto de ribosa y fosfato, mientras que los peldaños estarían formados por las bases nitrogenadas. Existen cuatro bases nitrogenadas, para el ADN son GUANINA y ADENINA que son bases púricas o purinas, y están formadas por dos anillos cíclicos, las dos bases restantes son la TIMINA y CITOSINA a las cuales se les llama pirimídicas o pirimidinas.

Figura 8. Representación de las bases nitrogenadas que conforman al ADN, nótese que las purinas contienen dos anillos aromáticos, mientras que las pirimidinas solo presentan uno. Extraída de: http://benitobios.blogspot.com/2007_09_16_archive.html 12Nov- 2011.

A estas bases nitrogenadas se les adiciona, para el caso del ADN una molécula de desoxirribosa y un grupo fosfato, para conformar a un NUCLEÓTIDO, que es la unidad estructural del ADN.

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Figura 9. Representación de los cuatro nucleótidos que conforman al ADN. La desoxirribosa se une al la base nitrogenada por medio de su carbono 1, mientras que el ATP se adiciona al carbono 5 del azúcar. Nótese que en el carbono 3 del azúcar se encuentra un grupo OH, esta molécula es vital para el proceso de polimerización del ADN. Extraída de: http://biologiaciclocelular.blogspot.com/2009_03_01_arc hive.html 12-Nov-2011.

Para que la doble hélice de ADN pueda construirse es necesario polimerizar a los nucleótidos entre si, este proceso se lleva a cabo formando un enlace que se conoce como Fosfodiester en donde el grupo fosfato que está unido al carbono 5´de la desoxirribosa se enlaza con el grupo OH que se encuentra en el carbono 3¨de la ribosa del nucleótido al cual se va a unir, este patrón de crecimiento de 5´hacia 3´ sirve para darle orientación a las cadenas ya que en muchos procesos, como la replicación de ADN se lleva a cabo en esta dirección. Cada hebra de la doble hélice presenta orientación diferente, una cadena está acomodad en dirección 5´3´y la otra al revés, 3´5´como si se tratara de una carretera de dos carriles donde un carril corre de norte a sur (3´5´) y la otra lo hace de sur a norte (5´3´) por esta característica se dice que son antiparalelas. Las cadenas de la doble hélice de ADN se mantienen unidas entre si por medio de puentes de hidrógeno, los puentes de hidrógeno no son enlaces químicos propiamente dicho, ya que se forman mediante la interacción electrostática entre las nubes electrónicas de dos átomos de hidrógeno, esta interacción no es al azar, la Guanina de una cadena solo puede unirse a la Citocina de la otra cadena formando tres puentes de hidrógeno, mientras que la Adenina de una cadena solo puede interactuar con la Timina de la otra cadena mediante la formación de dos puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno son muy frágiles, sin embargo a lo largo de la cadena de ADN se forman cientos de miles de puentes de hidrógeno, si sumas la fuerza de cada uno

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obtienes un gran poder cohesivo, este poder es lo que le da la estabilidad a la unión entre las dos cadenas antiparalelas del ADN.

Figura 10. En esta figura se pueden ver algunas estructuras de la doble hélice del ADN, se aprecia la ubicación y dirección de los enlaces fosfodiester entre el fosfato 5´ y el oh 3´de dos nucleótidos vecinos, se pueden apreciar la formación de puentes de hidrógeno, Adenina (A) y Timina (T) interactúan por medio de dos puentes de hidrógeno, mientras que la Citocina (C) y la Guanina (G) interactúan formando tres puentes de hidrógeno.

Figura 11. Representación esquemática del ADN donde se puede ver que las cadenas son antiparalelas ya que una se orienta en dirección 5´3´mientras que la cadena complementaria lo hace en dirección opuesta 3´5´. Se Aprecia la interacción AT y GC formando 2 y 3 puentes de hidrógeno respectivamente. Extraída de: ALBERTS 2002. 12-Nov-2011.

En una célula eucarionte como las nuestras, nuestro material genético se encuentra organizado en cromosomas, estas estructuras están formadas por ADN lineal, esta es la gran diferencia entre el genoma eucarionte y el procarionte, mientras que en primero las molécula de ADN son lineales, en los procariontes el ADN está en forma circular, en primer lugar porque es muchísimo más pequeño, y en segundo lugar porque de este modo es más eficiente el proceso de replicación y de síntesis de proteínas. Al ADN circular de las bacterias se le conoce como Plásmidos.

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Figura 12. Representación del ADN bacteriano, se puede apreciar la típica estructura de doble hélice en una espiral continua de forma circular, a este tipo de configuración del ADN bacteriano se le conoce como plásmidos. Extraída de: Photosciencelibrary.com 12-Nov-2011

2.1.3 Estructura Extracelular

Los superhéroes pueden crear campos de fuerza, estos pueden funcionar como extensiones de su cuerpo y su principal función es protegerlos, envolverlos, funcionan como barreras que impiden el paso del ataque enemigo manteniendo al superhéroe a salvo, seguro y sobre todo impide que sus condiciones internas cambien, manteniéndose constantes, entonces un campo de fuerza favorece la homeostasis del superhéroe.

Figura 13. Extraída de: http://www.zastavki.com /pictures/ 1680x1050/2010/3Dgraphics_Force_field_020947_.jpg12Nov 2011

Las bacterias, al igual que un superhéroe tiene un campo de fuerza que tal vez sea su estructura anatómica más importante y vital ya que las protege, les da forma, interviene en su metabolismo y las resguarda de la lisis o ruptura celular lo que para la bacteria representaría la muerte, este campo de fuerza se conoce como PARED CELULAR. Los componentes principales de la pared celular bacteriana son el ácido Nacetilmurámico, la N-acetilmuramina que son polímeros de azucares, cadenas de aminoácidos (péptidos) y pentaglicina (solo para fines informativos).

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Figura 14. Diagrama de la estructura básica de la pared celular bacteriana, como puedes ver, tiene forma de red, esta estructura se repite varias veces en la pared celular, el grosor de esta va a depender de la especie. Tomada y adaptada de: http://www.iquimicas.com/bacterias-definicion-yestructura/ 12-Nov-2011

A pesar de que la estructura de peptidoglicano es más o menos conservada en la pared celular de las bacterias existen diferencias que nos permiten marcar una gran división entre las bacterias. La tinción de gram inventada por Christian Gram en 1884, hace ya mucho tiempo y consiste a groso modo en someter a la bacteria a estudiar a un tratamiento con violeta de genciana, seguido de un tratamiento con yoduro y un lavado final con alcohol, este método nos permite ubicar a las bacterias en dos grupos, las bacterias grampositivas que se tiñen de color azul –violáceo, y las bacterias gramnegativas, que se tiñen de color rojos –rosáceos. Estas diferencias en la coloración se deben a que la pared de las bacterias gramnegativas y grampositivas son diferentes.

Figura 15. Representación de la pared celular de una bacteria grmpositiva, nótese la gruesa capa de peptidoglucano en estrecha relación con la membrana celular bacteriana Figuras extraidas de: http://nuevastactaticasbacterias.blogspot.com/2010/ 06/tipos-de-clasificaciones-de-bacterias.html 12-Nov-2011

Figura 16. Representación de la pared celular de una bacteria gramnegativa. Como se puede observar, la pared celular de peptidoglicano es delgada en comparación de la pared gramnegativa, adicional a la pared de péptidoglucano se encuentra una segunda membrana celular conocida como membrana externa.

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2.1.4. Importancia de los biofilms Una de las cosas que las bacterias hacen mejor es formar colonias ya que se dividen muy rápido y de manera muy eficiente, una bacteria es capaz de dividirse más o menos cada 20 minutos creciendo de manera exponencial hasta donde el espacio y la cantidad de nutrientes en el medio se lo permitan. Para poder formar colonias las bacterias necesitan estar juntas, para esto segregan polímeros orgánicos que son una mezcla de azucares. Este polímero funge como pegamento que las mantiene unidas entre ellas y les permite posicionarse y colonizar cualquier superficie formando una capa protectora por donde circulan agua, nutrientes y metabolitos. Las tuberías, los ductos de aire acondicionado, piedras, cuerpos de agua dulce y salada, drenajes, zondas hospitalarias, cánulas y agujas hipodérmicas, las superficies inertes de las prótesis biomédicas, nuestros intestinos, los dientes formando placa dentobacteriana, la superficies de los lentes de contacto, heridas mal cuidadas, alimentos. Prácticamente cualquier superficie es susceptible de convertirse en el lecho de un biofilm. ¿Te parece importante el estudio de los biofilms? ¡Sin duda!, los biofilms representan por lo general un problema serio de contaminación, es por eso que los estudios sobre estos están orientados a la comprensión de su dinámica para poder prevenir su crecimiento y poder evitar problemas de contaminación en todos los medios donde las bacterias crecen.

Figura 17. Micrografía electrónica que muestra una cerda de cepillo dental siendo colonizada por bacterias, un ejemplo de biofilm. Extraída de: www.photosciencelibrary.com 12-Nov-2011

Figura 18. Micrografía electrónica de transmisión mostrando bacterias formadoras de placa dentobacteriana, u ejemplo de biofilm. Extraída de: www.photosciencelibrary.com 12-Nov-2011

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2.2 Metabolismo Bacteriano El metabolismo bacteriano es muy diverso y muy particular, desde siglos atrás el ser humano se aprovecha de estas particularidades metabólicas desde un principio para producir alimento como cremas, quesos, alcohol, vinagre, entre otros a baja escala, sin embargo a través del estudio y manipulación del metabolismo bacteriano se ha podido elevar a nivel industrial la elaboración de diferentes productos.

2.2.1 Características funcionales El metabolismo bacteriano a nivel evolutivo se ha especializado influenciado por dos factores primordiales, El ambiente en el que se desarrolla la bacteria y el alimento de la bacteria. Dentro de las características ambientales se encuentran, la ausencia o presencia de oxígeno, la temperatura, si el ambiente es acuático o terrestre, entre otros. Sustratos existen muchísimos, hay bacterias que metabolizan compuestos ricos en nitrógeno, azufre, fósforo, azúcares, grasas y aceites de diferentes tipos y orígenes, bacterias que fotosintetizan como las plantas. Esta diversidad se ha desarrollado a nivel evolutivo favoreciendo la aparición, conservación y especialización de enzimas. A continuación ejemplificaremos algunos procesos metabólicos utilizados con frecuencia en la industria Fermentación Básicamente la fermentación es el proceso por el cual los carbohidratos se oxidan en ausencia de oxígeno para generar energía. A nivel industrial se explotan dos tipos de fermentación: fermentación alcohólica y fermentación láctica, en ambos procesos se toma como punto de partida o sustrato a la glucosa o diversos azúcares como lactosa, fructosa, sacarosa, entre otros azucares contenidos en el medio por ejemplo, los jugos frutales, o lacteos. Existen bacterias que son capaces de llevar este proceso de manera natural.

Descripción del metabolito o producto principal

Algunos microorganismos que la llevan a cabo Sustratos principales

Fermentación alcohólica Alcohol: puede ser metanol

Fermentación Láctica Ácido láctico

Zymomonas, Thermoanaerobacter

Lactobacillus sp

Azúcares

Leche y derivados lácteos

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(lactosa, glucosa) Ruta metabólica

Extraída de: http://recursos.cnice.mec.es 12-Nov-2011 Productos finales

Etanol

Quesos, yogut, jocoque, lacteos

Tabla 1. Cuadro de fermentación alcohólica y láctica.

Como puedes darte cuenta, ambas rutas metabólicas se parecen, en primer lugar ambas rutas comparten el sustrato inicial, que es la glucosa o azúcar, esta molécula de seis átomos de carbono se somete a un proceso metabólico llamado glucólisis, en donde a través de varias reacciones enzimáticas se obtienen dos moléculas de tres carbonos llamada piruvato, para fines prácticos, la glucólisis es el proceso metabólico por el cual se rompe una molécula de 6 carbonos en dos moléculas de tres carbonos que sirve como segundo sustrato para otra reacción metabólica, en la fermentación alcohólica el piruvato se transforma en alcohol y dióxido de carbono, mientras que en la fermentación láctica se convierte en ácido láctico y dióxido de carbono. En la industria alimenticia estos procesos metabólicos bacterianos se emplean a gran escala para producir alcoholes y derivados lácteos para consumo humano. Otros productos elaborados a nivel industrial donde interviene el metabolismo bacteriano Producto Lacteos tipo yacult Crema agria Yogur Requeson Café (procesamiento) Aceitunas e conserva Salsa de soya Acetona y butanol Aminoácidos

Microorganismo Lactobacilus acidophilus Lactococcus, Leuconostoc Streptococcus, Lactobacillus bulgaricus Lactococcus Erwinia dissolvens Leuconostoc mesenteroides Lactobacillus delbrueckii Clostridium acetobutylicum Corynebacterium glutamicum

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Metano Methanobacterium cloranfenicol (antibiótico) Streptomyces venezuelae Eritromicina (antibiótico) Streptomyces erythraeus Vinagre Acetobacter Prednisolona Corynebacteriums simplex Tabla 2. Productos elaborados a nivel industrial donde interviene el metabolismo bacteriano

2.2.2 Principales Enzimas Básicamente una enzima es una proteína que cataliza o realiza la conversión de un sustrato en un producto diferente, esto lo hace la bacteria de forma natural como parte de su metabolismo, actualmente se ha logrado manipular sido metabolismo a favor del desarrollo de las industrias. Enzima

función

Subtilisina Proteasa, enzima que rompe otras proteínas en fragmentos más pequeños

Microorganismo del que proviene Bacillus licheniformis

alfaamilasa

el almidón en moléculas de maltosa

Bacillus subtilis

EcoR1

Enzima que corta el ADN

Eschlerichia coli

ADNpol

Sintetiza moléculas de ADN cuando la bacteria va a dividirse

Esclerichia coli

Industria de aplicación detergentes de uso doméstico, cosméticos y procesamiento de alimentos, cosméticos, líquidos limpiadores de lentes de contacto Producción de jarabes de maíz para la industria refresquera Biotecnología y biología molecular en los procesos de manipulación Genética Biotecnología y biología molecular en los procesos de manipulación Genética

Tabla 3. Cuadro de enzimas a favor del desarrollo industrial.

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Estos son algunos ejemplos de enzimas bacterianas aplicadas en la industria, sin embargo, gracias a las técnicas de biología molecular se ha podido manipular a las bacterias introduciendo en su genoma genes de otros organismos para producir muchas enzimas a esta tecnología se le conoce como ADN recombinante. Dentro de las enzimas producidas por estas bacterias transgénicas se encuentran la insulina humana, hormona del crecimiento humana, por mencionar algunas.

2.3 Ciclo celular Un ciclo es una secuencia de eventos que se repiten dos o más veces de manera secuencial e inalterable. En la primaria te hablaron del ciclo de la vida, donde para un organismo implicaría, el nacer, crecer, reproducirse y morir, no se puede cambiar esta secuencia ya que no se puede primero morir y después reproducirse y crecer, suena obvio pero vale la pena mencionarlo para entender la importancia de la sucesión de eventos en un ciclo, como lo es el ciclo celular bacteriano, el cual involucra también el nacer, crecer, reproducirse y eventualmente morir.

2.3.1 Fases del ciclo celular En las bacterias hablar de ciclo celular es sinónimo de ciclo de vida: Crecimiento: antes de poder dividirse la bacteria debe tener el tamaño suficiente para darle origen a dos nuevas células bacterianas que en principio serán mucho más pequeñas que la célula que les dio origen, pero tendrán el tamaño mínimo necesario para conservar sus funciones vitales y desempeñar su metabolismo, si una bacteria se dividiera antes de alcanzar su tamaño “adulto” por nombrarlo de alguna manera, las nuevas bacterias estarían condenadas a muerte porque no contarían con el tamaño mínimo necesario para sobrevivir. Síntesis y Replicación: Para que la división celular bacteriana tenga éxito primero debe duplicar todo su contenido para que cada célula hija tenga todo lo necesario para vivir, esto implica un proceso de síntesis de todos sus componentes como enzimas y la duplicación de su material genético para asegurarse de que cada hija reciba una copia exacta de todo su genoma, este es un proceso vital e involucra un enorme gasto de energía para la bacteria ya que debe asegurarse de que se copie todo el material genético perfectamente para disminuir el riesgo de mutaciones.

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Recordemos que el cromosoma de una bacteria como E.coli es circular, este cromosoma contiene marcas que le dicen a la célula por donde iniciar la copia del material genético, esta marca se conoce como Ori C, u origen de replicación, es una secuencia específica dentro del ADN bacteriano que le indican a las proteínas encargadas de la replicación como la ADN polimerasa donde iniciar a duplicar el material. Como puedes observar, este proceso es bidireccional y corre hacia ambos sentidos del cromosoma circular, al final se obtienen dos copias idénticas del cromosoma original.

Figura 19. Extraido y adaptado de: http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion. htm 12-Nov-2011

División celular: en este proceso, la célula se divide en dos mitades equivalente donde a cada una le toca la mitad de todo el contenido de la bacteria, principalmente una copia completa del cromosoma circular recién sintetizado, cuando el proceso de división ha terminado, las nuevas células se separan quedando lista para iniciar nuevamente el ciclo con la fase de crecimiento.

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Figura 20. Diagrama representativo del ciclo celular de E.coli, se pueden apreciar las fase de crecimiento, el inicio de la división y la separación de las nuevas células para iniciar nuevamente el ciclo. Cabe mencionar que se hace referencia a “polos” celulares, en este caso se hace referencia a la parte frontal y posterior del cuerpo de la célula, esta polaridad de adelante y atrás no solo es importante para llevar a cabo el proceso de división, si no todo el metabolismo. Tomada y adaptada de: http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/j ournal.pbio.0030045. 12-Nov-2011 Imágenes de Alberts, (2002).

2.3.2 Regulación del ciclo celular El ciclo celular es controlado por indicadores que le avisan a la bacteria si ya está lista para dividirse. Un indicador es el tamaño, si es muy pequeña no podrá dividirse, el otro control es la cantidad de material genético, solo hasta que la bacteria ha replicado total y fielmente su material genético puede considerarse lista para dividirse.

Figura 21.

En promedio el ciclo celular de E.coli dura alrededor de 60 minutos, pero puede ser menos dependiendo de las condiciones ambientales como la humedad y temperatura así

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como de la disposición de espacio y nutrientes. En el presente esquema se aprecian los puntos críticos para dar sucesión al ciclo celular. Extraído de: Prescott. 2ooo

2.3.3 Expresión genética En las bacterias, los genes están agrupados dentro del ADN circular en función del proceso metabólico, es decir, todos los genes que están involucrados en un proceso en particular se encuentran uno tras de otro en el ADN en una unidad genética llamada OPERÓN. El operón es una unidad funcional del genoma que regula la expresión de un conjunto de genes. Por lo general estos operones son inducibles y regulables, esto quiere decir que solo cuando se les necesita se van a expresar y el tiempo que se expresen está en función de las necesidades de la bacteria. Es frecuente que el propio producto del metabolismo al que corresponden los genes sea el que le avise a la bacteria cuando detenerse si este producto llega a la concentración necesaria par la bacteria. Un ejemplo cásico es el operón del triptófano, esta molécula es un aminoácido y la bacteria tiene un operón especial para la síntesis del triptófano y funciona como sigue: En las bacterias, por ejemplo E. coli, los genes que codifican para las enzimas que sintetizan el aminoácido triptófano están arreglados en un operón donde se encuentran adyacentes uno del otro dentro del cromosoma y son transcritos mediante un promotor único a partir del cual se sintetiza una sola molécula de mRNA, sin embargo, cuando este aminoácido está presente en el medio y es censado por la célula, esta ya no necesita mantener activa la maquinaria de síntesis de triptófano, por lo que la apaga. Dentro del promotor que dirige la transcripción se encuentra un elemento regulador llamado OPERADOR que es reconocido por una proteína represora, el REPRESOR DE TRIPTÓFANO que es miembro de la familia hélice-vuelta-hélice. EL promotor y el operador están configurados de tal manera que cuando el represor está posado sobre el operador bloquea el acceso de la ARNpol hacia el promotor, impidiendo la expresión de la maquinaria enzimática productora de triptófano.

El bloqueo de la expresión es regulado de la siguiente manera: Para unirse a su operador en el ADN, la proteína represora necesita tener dos moléculas de triptófano unidas a

Figura 22. Universidad Abierta y a Distancia de México

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ella, la unión del triptófano, La unión del triptófano modifica el motivo hélice-vuelta-hélice del represor de tal manera que se pueda presentarse apropiadamente en el surco mayor de ADN anclándose sonde la molécula de ADN. Sin triptófano, el motivo experimenta un giro interno que impide que la proteína se una al operador. Así, el represor de triptófano y el operador forman un dispositivo simple que modula la producción de las enzimas involucradas en la síntesis de triptófano encendiendo y apagando la maquinaria de acuerdo a la disponibilidad de este aminoácido. Debido a que la forma activa que puede unirse al ADN sirve para reprimir la transcripción de los genes a este tipo de regulación se le conoce como “control negativo” mediado por un represor transcripcional. En esta figura, se pueden apreciar el grupo de cinco genes que son transcritos en una sola molécula de ARNm de una vez, esta característica permite su expresión de manera controlada y coordinada, a este tipo de grupos génicos se les conoce como OPERON Modelo de encendido y apagado del operón de Figura 23. triptófano. Si la concentración intracelular de triptófano es baja La ARNpol se une al promotor y transcribe los cinco genes del operón, por el contrario, si el nivel de este aminoácido es alto, Se activa el represor de triptófano uniéndose al operador, bloqueando el acceso de la ARNpol al promotor, liberándolo en cuanto los niveles de triptófano desciendan de nuevo.

2.4 Origen del Domino Bacteria La clasificación de los organismos se basaba principalmente en su bioquímica, su metabolismo y su morfología, sin embargo debido al desarrollo alcanzado por la biología molecular en 1965 se propuso un método diferente utilizando secuencias genéticas, conocido como filogenia molecular.

2.4.1 Aspectos evolutivos Para 1977, el Dr. Carl R. Woese, en sus análisis filogenéticos empleando el RNA ribosomal como medida evolutiva, encontró que dentro de las procariotas había un grupo que a nivel molecular era contrastante, el Archaea. Como consecuencia del

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descubrimiento, en 1990, planteó la necesidad de crear un nuevo taxón (grupo jerárquico de clasificación) llamándolo Dominio, el cual reagrupa a los seres vivos en 3 tres diferentes dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Este sistema de los tres dominios, propuesto por Woese, se basa en las diferencias encontradas entre las secuencias de nucleótidos en el ARNr, la estructura de los lípidos de la membrana celular y además en la sensibilidad a los antibióticos. El comparar la estructura del ARNr es especialmente útil ya que las moléculas de ARNr realizan siempre la misma función en todos los organismos, por lo que su estructura cambia muy poco a lo largo del tiempo. Debido a ello, las similitudes y diferencias en la secuencia de nucleótidos en el ARNr son un buen indicador de cómo se encuentran relacionados los organismos entre sí. El sistema propone que una célula ancestral común dio origen a tres tipos de células diferentes y cada una está representada por un dominio. Bacteria En la actualidad la clasificación taxonómica de las bacterias está basada principalmente en las secuencias del gen rrs que codifica para la subunidad 16S de rARN. El dominio Bacteria (Eubacteria) corresponde a seres unicelulares procariontes que presentan membranas compuestas de lípidos, predominando diesteres de diacil glicerol, además de contener una pared celular con peptidoglicanos, estas son sensibles a los antibióticos además de que contienen rARN y regiones de tARN claramente diferentes de Archaea y Eukarya. En este grupo se incluyen a mycoplasmas, cianobacterias, bacterias Grampositivas y bacterias Gramnegativas.

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2.4.2. Principales filos

Figura 24. Extraída de: http://erasmus.ugr.es/filo/bacteria.htm

Actividades La elaboración de las actividades estará guiada por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros (as) llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar.

Para el envío de tus trabajos usarás la siguiente nomenclatura: BBIC_U2_A1_XXYZ, donde BBIC corresponde a las siglas de la asignatura, U2 es la etapa de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes sustituir considerando la actividad que se realices, XX son las primeras letras de tu nombre, Y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Autorreflexiones Para la parte de autorreflexiones debes responder las Preguntas de Autorreflexión indicadas por tu docente en línea y enviar tu archivo. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu evaluación.

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Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura: BBIC_U2_ATR _XXYZ, donde BBIC corresponde a las siglas de la asignatura, U2 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Cierre de unidad Es seguro que en este punto tu concepto sobre las bacterias ha cambiado, ya que descubriste que a pesar de que en apariencia son organismos simples y pequeños, son capaces de llevar a cabo procesos metabólicos complejos y muy útiles y aplicables en diferentes aspectos de la industria. Es importante tomar en cuenta que eventualmente tú podrás ser capaz de abordar el estudio de estos microorganismos a nivel bioquímico y molecular y podrás proponer estrategias para poder aprovechar su metabolismo o modificarlo para hacer más eficiente algún proceso industrial y también proponer alternativas de control de crecimiento bacteriano con aplicación en el campo de la Ecología.

Fuentes de consulta

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Lodish, H. et.al. (2006). Biología celular y molecular. Panamericana. Montuenga, L., et.al. (2009). Técnicas en Histología y Biología Molecular. USA: Elsevier. Stevens, A. (2006). Histología Humana. Elsevier.

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Bibliografía complementaria    

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Alberts. B. et al. (2002). Biología Molecular de la Célula (3a Ed.). Editorial Omega. Audesirk. T. et. Al. (2008). Biología, La vida en la Tierra (8a Ed.). México: Prentice Hall. Cavagnaria. B. (2010, 4). Animales transgénicos: usos y limitaciones en la medicina del siglo XXI. Arch. Argent Pediatr. Erijman, L, et,al. (2011). Impacto de los recientes avances en el análisis decomunidades microbianas sobre el control del proceso de tratamiento de efluentes. Revista Argentina de Microbiología. Moreno. J. (2008,10). Prebióticos en las fórmulas para lactantes. ¿Podemos modificar la respuesta inmune? Barcelona: An. Pediatr. Robertis, De R. (2004). Fundamentos de Biología celular y Molecular de De Robertis.(4ª Ed. ). Argentina: Editorial el Atenco.

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