Unidad 3. Anabolismo

Programa de la asignatura:

BioquĂ­mica

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Anabolismo

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Índice Presentación de la unidad ......................................................................................................... 2 Propósitos de la unidad ............................................................................................................. 2 Competencia específica ............................................................................................................ 3 Temario de la unidad ................................................................................................................. 3 3.1. Introducción al anabolismo................................................................................................. 3 3.1.1. Concepto de anabolismo................................................................................................. 4 3.1.2. Importancia celular del anabolismo ................................................................................. 5 3.2 Fotosíntesis…………………………………………………………………………………….…14 3.2.1. Organismos fotosintéticos ............................................................................................. 14 3.2.2. Fases de la fotosíntesis ................................................................................................. 15 3.2.3. Fase lumínica ................................................................................................................ 16 3.2.4. Fase oscura y fijación de CO2 ...................................................................................... 19 Actividades…………………………………………………………………………………………….21 Autorreflexiones………………………………………………………………………………………21 Cierre de la unidad .................................................................................................................. 22 Para saber más… ................................................................................................................... 22 Fuentes de consulta ................................................................................................................ 23

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Presentación de la unidad Realizando una recapitulación de los conocimientos adquiridos en esta materia, recordaras que en la Unidad 1 estudiaste las 4 biomoléculas que conforman todos los seres vivos. Después, con la Unidad 2, aprendiste del metabolismo, específicamente de las reacciones que se llevan a cabo para degradar los compuestos más complejos, es decir, el catabolismo y cómo se obtienen compuestos simples y energía. En esta última unidad aprenderás qué hacen las células para sintetizar los compuestos que necesitan para vivir, es decir, el anabolismo. ¿Recuerdas la analogía con la construcción de la casa?, pues bien, en esta unidad vas a construir tu propio hogar.

El Anabolismo es un conjunto de reacciones bioquímicas muy complejo que sería imposible de analizar en una única unidad, es por ello, que nos vamos a centrar en la fotosíntesis y fijación de CO2 porque como biotecnológos tiene un gran impacto en la obtención de energía alternativa así como la disminución del efecto invernadero. ¡Eso no quiere decir, que el resto de las rutas bioquímicas no sean importantes! ¡Continua con ello!

Propósitos de la unidad

Esta unidad tiene el propósito de ayudarte a conocer, diferenciar y entender las diferentes rutas bioquímicas que realiza la célula para la producción de sus propias biomoléculas, es decir, el anabolismo. Se centrará principalmente en la fotosíntesis y la fijación de CO 2 y en su importancia para un Ingeniero en Biotecnología.

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Competencia específica

Reconocer las rutas anabólicas claves para la síntesis de las diferentes biomoléculas presentes en las células.

Temario de la unidad 3. Anabolismo 3.1 Introducción al anabolismo 3.1.1. Concepto de anabolismo 3.1.2. Importancia celular del anabolismo 3.2 Fotosíntesis 3.2.1. Organismos fotosintéticos 3.2.2. Fases de la fotosíntesis 3.2.3. Fase lumínica 3.2.4. Fase oscura y fijación de CO2

3.1. Introducción al anabolismo En la Unidad anterior aprendiste cómo se realiza la degradación de los compuestos para la obtención de energía y compuestos de bajo peso molecular. En esta unidad aprenderás qué hacer con ellos, es decir el anabolismo. De esta manera el ciclo quedará completo: por un lado se realiza el catabolismo con la finalidad de obtener monómeros y energía y así poder construir las macromoléculas que necesita cada célula.

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Comenzaremos con una descripción general del anabolismo y su importancia como ingeniero en Biotecnología y abordaremos con más detalle la fotosíntesis, ya que muchos organismos son capaces de obtener energía a partir de la luz solar y además fijan el CO2 para producir azúcares como la glucosa. ¿Empezamos?

3.1.1. Concepto de anabolismo El anabolismo se puede definir como el conjunto de reacciones químicas que se llevan a cabo en la célula para sintetizar nuevos componentes a partir de compuestos de bajo peso molecular, para lo cual es necesaria la utilización de la energía obtenida a partir de los procesos catabólicos. Estas reacciones suelen recibir el nombre de biosíntesis.

De esta manera, y como se comentó anteriormente, se cierra el ciclo. Con los monómeros o compuestos de bajo peso molecular obtenidos del catabolismo y con ayuda de la energía del ATP se sintetizarán todas las biomoléculas que la célula necesita para vivir: polisacáridos de reserva o estructurales, lípidos para construir membranas o como reserva de energía, aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc., tal y como se puede observar en la Figura 1., además de la síntesis de otros compuestos secundarios como antibióticos o aceites esenciales. Específicamente, la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos (ADN o ARN) son rutas claves en la vida celular y se desarrollarán en la materia de Biología Molecular 1. Por ello, en la presente unidad nos centraremos en el concepto y en la fotosíntesis por la importante aplicación biotecnológica que representa.

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Figura 1. Esquema del anabolismo, los puntos rojos reflejan la necesidad de energía que se obtiene del ATP (tomado de http://metabolismobacterianomg.wikispaces.com/Anabolismo+bacteriano)

3.1.2. Importancia celular del anabolismo Durante esta asignatura hemos ido analizando la importancia que tienen las 4 principales biomoléculas para la vida celular: polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Siendo las funciones de estructura, reserva de energía, catálisis de reacciones o información genética las más importantes.

La obtención de estos polímeros debe partir de la síntesis de los monómeros que lo conforman y en estas rutas se llevan a cabo reacciones de reducción y se suele necesitar energía durante el proceso. Justo lo contrario de lo que ocurría en los procesos catabólicos (Figura 2).

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Figura 2. Principales rutas anabólicas (tomado de http://www.ehu.es/~oivmoral/tema10.html).

El anabolismo, al igual que el catabolismo, es una red de reacciones muy compleja, que involucra el metabolismo de los polímeros anteriormente mencionados así como la síntesis de metabolitos secundario (aceites, antibióticos, colorantes, etc.), todos ellos de interés biotecnológico. Para hacerse una idea de la complejidad se presenta la Figura 3 donde puedes apreciar la interacción existente entre las diferentes rutas bioquímicas presentes en una célula, tanto anabolismo como catabolismo.

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Figura 3. Imagen del mapa metabólico de una célula (tomado de http://www.manet.uiuc.edu/2/images/pathways.gif)

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Por su importancia e interés nos vamos a centrar en la fotosíntesis y el ciclo de Calvin pero vamos a analizar de manera breve algunas otras rutas que involucran la síntesis de glucosa (gluconeogénesis o neoglucogénesis) y de lípidos.

En referencia a la síntesis de aminoácidos existen 20 rutas diferentes de gran complejidad y gasto energético aunque no todas las células pueden llevar a cabo todas estar rutas, de ahí el término de aminoácido esencial y no esencial. El primero se refiere a aquellos que la célula u organismo en cuestión no puede sintetizar por eso es necesario que se incluya en la dieta; en cambio, los aminoácidos no esenciales se pueden sintetizar a través de las rutas pertinentes para tal fin. En el humano los aminoácidos esenciales son la Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Treonina, Triptófano, Valina, Histidia y Arginina, pero es importante mencionar que no ocurre así en el resto de los seres vivos, depende de la especie en cuestión. Por ello, cuando se trabajar con algún microorganismo es importante conocer este dato ya que si no se incluye en el medio de cultivo, las células no crecerán.

A continuación, revisaremos rápidamente la ruta de síntesis de glucosa (neoglucogénesis) y la síntesis de ácidos grasos.

La neoglucogénesis o gluconeogénesis es la ruta que sintetiza glucosa a partir de precursores como el piruvato, el lactato, ciertos aminoácidos y productos intermedios del ciclo de Krebs, aunque el más común es el primero. Básicamente, como puedes observar en la Figura 4, se trata de una ruta inversa a la glucólisis que transforma dos moléculas de piruvato en glucosa para lo que se requiere de energía en forma de ATP y GTP y la oxidación de una molécula de NADH + H que permite reducir el 1,3-bifosfoglucerato en fructosa-1,6-bifosfato. Estas moléculas de glucosa producidas se unirán para formar carbohidratos de reserva como el glucógeno en animales o almidón en vegetales.

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Figura 4. Ruta de la neoglucogénesis (tomado de http://myriam2hm3.blogspot.mx/2009_04_01_archive.html)

Por su parte, la síntesis de lípidos ocurre a partir de moléculas más sencillas de Acetil – CoA que será reducida hasta formar el ácido graso como puedes observar en la Figura 5, siendo una reacción inversa a la que ocurre en la ß-oxidación que analizamos en la Unidad 2. En las células eucariotas, la ß-oxidación ocurre en la mitocondria, en cambio la síntesis es un proceso citoplasmático. Tres moléculas de ácidos grasos se unirá con una molécula de glicerol para formar los triglicéridos que analizamos en la Unidad 1 ¿te acuerdas?

De esta manera, cuando la célula tiene suficiente energía, utiliza el ATP y el NADH + H para sintetizar moléculas que le permitan reservar energía como la glucosa (en forma de glucógeno en las células animales y almidón en las células vegetales) o los triglicéridos.

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Figura 5. Comparación entre ß-oxidación (catabolismo) y la biosíntesis de ácidos grasos (anabolismo); (tomado de http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/sintesis%20acidos%20grasos.html)

Como Ingeniero en Biotecnología, el anabolismo es muy importante y tiene muchas aplicaciones industriales. La obtención de metabolitos secundarios como aceites naturales o colorantes es ampliamente utilizado en la industria cosmética. También se pueden biosintetizar compuestos con intereses farmacéuticos como antibióticos, anticancerígenos, prebióticos, antioxidantes, etc. Todo ello, será el resultado de alguna ruta anabólica que puede ser de tu interés como Ingeniero en Biotecnología y que sería imposible desarrollar en su totalidad en una única materia.

Un ejemplo, de esta aplicación biotecnológica, que se menciona anteriormente, y que tiene interés farmacéutico es la síntesis de antibióticos. En la página http://www.smb.org.mx/smb-anterior/text/beb/beb97161510.pdf puedes encontrar un artículo muy interesante que aborda más este tema y aunque se conocen algunas rutas

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de biosíntesis de algunos compuestos con actividad antibacteriana todavía hay mucho por estudiar. Este artículo hace referencia a la síntesis de un grupo muy importante de antibióticos como son los β-lactámicos donde están incluidas las penicilinas y las cefalosporinas, y son producidas por hongos especialmente de las especies de Penicillium y Aspergillus. Los β-lactámicos se caracterizan por poseer en su estructura un anillo β-lactámico que tiene 3 átomos de carbono y 1 átomo de nitrógeno como puedes observar en la Figura 6. Gracias a que inhiben la síntesis del peptidoglicano de la pared celular procariota son muy útiles para el control de bacterias, especialmente, Gram + y no tienen efectos tóxicos sobre células eucariotas ya que éstas carecen de este tipo de pared celular.

Figura 6. Estructura química de antibióticos β-lactámico. En todos los casos se observa el anillo A que corresponde a la estructura β-lactámico típica de todos ellos (Tomado de Guzman y col., 2004).

No obstante, los hongos no son los únicos microorganismos capaces de producir este tipo de compuestos. Los principales productores son los actinomicetos, un grupo de bacterias Gram + que se caracterizan por su capacidad para crecer en forma de micelio y esporular. La estreptomicina es el antibiótico mejor conocido y pertenece al grupo de los aminoglucósidos (Figura 7). A diferencia del caso anterior, este antibiótico actúa a nivel de la síntesis de proteínas ya que inhibe la subunidad pequeña del ribosoma (30S) de las bacterias impidiendo que se realice la traducción. Estos son solo unos ejemplos de antibióticos pero si quieres saber más sobre los medicamentes puedes consultar la página http://fnmedicamentos.sld.cu, para que conozcas más sobre su producción y modo de acción.

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Figura 7. Estructura de la estreptomicina (tomado de http://www.quimicaviva.qb.fcen.uba.ar/v3n3/morbidoni.html).

Además de la aplicación farmacéutica, es importante mencionar la importancia que tiene la síntesis de aceites por su uso en la fabricación de biodiesel, una alternativa biológica y renovable al combustible fósil. Se utilizan materiales vegetales, algas o cianobacterias con alto contenido en triglicéridos como el aceite de palma, por ejemplo, que mediante reacciones de transesterificación (Figura 8) es hidrolizado utilizando un alcohol ligero y se obtiene el biodiesel más la glicerina como subproducto que además es de alto valor agregado. En algunas ocasiones se utilizan lipasas de origen microbiológico (bacteriano o fúngico). En la página http://www.miliarium.com/Bibliografia/Monografias/Biocombustibles/Biodiesel.asp encontrarás más información al respecto.

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Figura 8. Procesos de transesterificación para la obtención de biodiesel. (Tomado de http://www.miliarium.com/Bibliografia/Monografias/Biocombustibles/Biodiesel.asp )

Con la finalidad de que conozcas alguna investigación reciente que se ha llevado a cabo sobre la producción de biodiesel, te invito a realizar la Actividad 1 donde deberás analizar un artículo muy interesante sobre el tema.

Si quieres conocer más sobre el tema te invito a revisar el libro Bioquímica de Lehninger (2009) específicamente los capítulos 19, 20 y 21 donde se habla de al biosíntesis de glúcidos, lípidos y aminoácidos, nucleótidos y moléculas relacionadas. Así mismo, la industria de las enzimas toma más auge cada año e involucra millones de dólares anuales, por lo tanto su síntesis también es importante y lo estudiaremos en la materia de Biología Molecular 1.

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3.2. Fotosíntesis Como revisaste en el mapa metabólico de una célula, observaste que la cantidad de rutas bioquímicas es imposible de estudiar en una única materia, así que vamos a centrarnos solamente en la fotosíntesis ya que, como veremos más adelante, tiene una importante repercusión para un Ingeniero en Biotecnología.

En los organismos fotoautótrofos, como las plantas, el proceso incluye dos fases, como se revisará a continuación, por un lado la obtención de ATP a partir de la energía del sol y por otro lado la fijación de carbono, de manera que a partir de moléculas de CO2 se obtiene glucosa. No sólo las plantas son capaces de hacer este proceso, también las algas y algunas bacterias son capaces de realizar este proceso.

3.2.1. Organismos fotosintéticos La fotosíntesis consiste en la conversión de material inorgánico (CO2) en materia orgánica (glucosa) utilizando la energía de la luz y todos aquello organismos que tiene las rutas metabólicas para llevarlo a cabo se conocen como Organismos fotosintéticos. La fotosíntesis puede ser (Figura 9) oxigénica (emplean el H20 como dador de electrones produciendo 02) o anoxigénica (utilizan H2S como dador de electrones, produciendo S2).

Figura 9. Esquema de la reacción del aceptor final de electrones en la fotosíntesis oxigénica y anoxigénica (tomado de http://blogdelaboratorio.com/tag/fotosintesis).

De este modo, los organismos fotosintéticos se pueden dividir en: -

Sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones acumulando azufre en su interior Sulfobacterias verdes, que también realizan fotosíntesis anoxigénica, pero no acumulan S2 en su interior Cianobacterias, algas y plantas que realizan la fotosíntesis oxigénica.

En las cianobacterias, al ser organismos procariotas, el proceso se lleva a cabo en la membrana celular; en cambio, en los organismos eucariotas (algas y plantas) este proceso se lleva a cabo en organelos especiales denominados cloroplastos.

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En esta materia nos vamos a centrar más en la fotosíntesis oxigénica debido a su importancia y aplicación biotecnológica.

3.2.2 Fases de la fotosíntesis Como se indicó anteriormente, la fotosíntesis consiste en fijar CO2 (es decir, transformarlo en glucosa) para lo cual es necesaria la obtención de energía (en forma de ATP) y poder reductor (NADPH). Ambos procesos se llevan a cabo independientemente en dos fases (Figura 10): - La fase lumínica: donde la luz solar es utilizada para la obtención de energía, en forma de ATP y poder reductor, en forma de NADPH+ - La fase oscura, que no necesita de luz, donde se utilizan los compuestos anteriores para la obtención de glucosa a partir de CO2 mediante el denominado Ciclo de Calvin.

Figura 10. Fases de la fotosíntesis (tomado de http://angelicacienciaatualcancez.blogspot.mx/2012/03/fotosintesis.html).

Aunque ambos procesos son independientes se realizan de forma simultánea ya que la finalidad es obtener glucosa por fijación de CO2 (fase oscura) pero para poder hacerlo se necesita de energía y de poder reductor, obtenidos de la fase lumínica. Con la finalidad de entender mejor este proceso, analizaremos cada una de las fases de manera independiente.

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3.2.3. Fase lumínica La obtención de energía mediante la fase lumínica de la fotosíntesis de denomina fotofosforilación. Consiste en una cadena de transporte de electrones, similar a la que estudiamos durante el catabolismo, solo que el último aceptor de electrones no es el O2, si no el NADP para formar NADPH. Este proceso requiere de energía, que viene dada por la energía de luz solar.

El proceso incluye dos fotosistemas, formados por clorofilas, donde se llevará a cabo la cadena de transporte (Figura 11) y se puede producir de dos formas diferentes: la fase luminosa acíclica donde se produce ATP así como NADPH y la fase cíclica, donde únicamente se produce ATP.

Figura 11. Fase lumínica de la fotosíntesis (tomado de http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/estudiante/2bachillerato/Fisiologia_celular/ contenidos9.htm).

Podemos decir que el proceso de la fase lumínica acíclica comienza en el Fotosistema II (PS II o P680) donde la energía luminosa excita la clorofila hasta liberar un electrón que será repuesto por la ruptura de una molécula de H2O lo que dará origen a O2 y H+. El electrón liberado por el PS I será transportado por la plastoquinona al complejo b-f que a través de la plastocianina se lo cederá al Fotosistema I (PS I o P700). Éste último, volverá ser excitado por la luz hasta liberar el electrón que, a través de la Ferredoxina ATP reductasa (fd) se lo cederá al NADP para formar NADPH. Durante todo el proceso Universidad Abierta y a Distancia de México

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de transporte de electrones se libera energía que será utilizada para transportar protones al espacio tilacoidal de manera que al regresar hacia el estroma (a favor de gradiente) se producirá energía suficiente para que la ATPsintasa pueda fosforilar una molécula de ADP formando así ATP (Figura 12).

Figura 12. Transporte de electrones y protones durante la fase luminosa acíclica (http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/estudiante/2bachillerato/Fisiologia_celular/ contenidos9.htm).

Como se indicó anteriormente, en caso de la que la célula requiera únicamente energía se lleva a cabo la fase lumínica cíclica donde únicamente está involucrado el PS I (Figura 13) de manera que el transporte de electrones libera energía suficiente para transportar H+ mismo que serán transportados por la ATPsintasa a favor de gradiente para producir ATP.

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Figura 13. Fase lumínica cíclica (Tomada de http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/estudiante/2bachillerato/Fisiologia_celular/ contenidos9.htm).

Con la finalidad de que entiendas mejor ambos procesos te invito a que visites la siguiente liga http://www.youtube.com/watch?v=ADqoO-63ENc donde verás un video que te explicará detalladamente cómo ocurre la fase lumínica.

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3.2.4. Fase oscura y fijación de CO2 La fase oscura de la fotosíntesis utiliza los compuestos obtenidos de la fase lumínica (NADPH y ATP) para reducir el CO2 y formar así glucosa tal y como puedes observar en la Figura 14.

Figura 14. Relación entre la fase lumínica y la fase oscura de la fotosíntesis (tomado de http://bioadvanced.blogspot.mx/2010/08/fotosintesis-ii-fase-oscura.html).

El ciclo comienza con la fijación del CO2 a una molécula de 5 átomos de carbono denominada ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP) (mediante la enzima conocida por Rubisco) que forma un azúcar de 6 átomos de carbono muy inestable que inmediatamente es escindido para formar 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérido (APG). Éste es fosforilado (gastando una molécula de ATP) a ácido 1,3-difosfoglicérido (ADPG) que será reducido a gliceraldehido 3-fosfato (PGAL). Dos moléculas de este último compuesto se unirán para formar una molécula de glucosa.

El ciclo termina cuando 10 moléculas de PGAL forman 6 moléculas de ribulosa 5-fosfato (RuP) que será fosforilada para formar nuevamente RuBP. Como se puede observar (Figura 15) en el ciclo es necesaria una mayor cantidad de ATP que de NADPH por eso, para la célula, es clave contar con una fase lumínica cíclica que le permita compensar dicha necesidad.

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Figura 15. Esquema del Ciclo de Calvin (Tomado de http://ecociencia.fateback.com/articulos/fotosintesis.htm).

Finalmente, la ecuación estiquiométrica del proceso será:

6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi Las moléculas de PGAL además de la síntesis de glucosa, pueden entrar a otras rutas bioquímicas y sintetizar ribulosa, aminoácidos, ácidos grasos y glicerina como se observa en la Figura 16.

Figura 16. Rutas involucradas con el PGAL (Tomado de http://ecociencia.fateback.com/articulos/fotosintesis.htm).

Antes de terminar esta unidad, quizá recuerdes que al empezar hablamos sobre el efecto invernadero y por lo tanto te puedes preguntar, ¿qué tendrá que ver todo lo que hemos visto con esto? Para poder responder la pregunta es necesario entender que el efecto invernadero es consecuencia de la acumulación de gases en la atmósfera que retienen la Universidad Abierta y a Distancia de México

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energía que emite el suelo una vez calentado por la radiación solar lo que aumenta la temperatura global. Uno de los gases que tiene un mayor efecto es el CO2 por lo que su eliminación de la atmósfera podría ayudarnos a remitir (o por lo menos ralentizar) este proceso. Los Ingenieros en Biotecnología tienen mucho que aportar en este tema, ¿cómo? Utilizando organismos fotosintéticos (plantas, algas o cianobacterias) para la fijación de CO2 atmosférico y obtener así material orgánico que puede ser utilizado para la obtención de biodiesel (ya hemos hablado de él), abono orgánico o suplementos alimenticios, entre otros. Para completar esta idea te invito a realizar la Actividad 2.

Actividades La elaboración de las actividades estará guiada por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros (as) llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar.

Para el envío de tus trabajos usarás la siguiente nomenclatura: BBIQ_U3_A1_XXYZ, donde BBIQ corresponde a las siglas de la asignatura, U3 es la unidad de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes sustituir considerando la actividad que se realices, XX son las primeras letras de tu nombre, Y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Autorreflexiones Para la parte de autorreflexiones debes responder las Preguntas de Autorreflexión indicadas por tu docente en línea y enviar tu archivo. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu evaluación.

Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura: BBIQ _U3_ATR _XXYZ, donde BBIQ corresponde a las siglas de la asignatura, U3 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

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Cierre de la unidad El anabolismo es el conjunto de reacciones bioquímica que ocurren en las células para sintetizar nuevos componentes a partir de compuestos de bajo peso molecular, para lo cual es necesaria la utilización de energía obtenida de los proceso catabólicos, o en caso de ser un organismo fotosintético, a través de la energía lumínica.

En esta unidad hemos analizado la importancia que tiene el anabolismo para un Ingeniero en Biotecnología ya que podemos obtener algunos productos como colorantes, antibióticos, anticancerígenos, etc. Pero nos hemos centrado principalmente, en la fotosíntesis, de manera que podemos fijar el CO2 en glucosa y así minimizar el efecto invernadero a la vez de obtener triglicéridos que pueden ser utilizados para la obtención de biodiesel.

Para saber más

Fuentes impresas 

Lehninger. (2009). Bioquímica. México. Editorial Omega. En los capítulos 19, 20 y 21 encontrarás información sobre la síntesis de glúcidos, lípidos y aminoácidos, respectivamente. Así mismo con el capítulo 18, específicamente a partir de la página 571, podrás reforzar los conocimientos adquiridos sobre la fotosíntesis. Y en el capítulo 19 tienes información completa sobre la fijación de CO2 con el ciclo de Calvin.

Fuentes electrónicas 

http://www.miliarium.com/Bibliografia/Monografias/Biocombustibles/Biodiesel.asp.

La disminución de la cantidad de petróleo, hoy en día, es una realidad por lo que la Universidad Abierta y a Distancia de México

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búsqueda de fuentes alternas de energía es casi una obligación para la biotecnología. Una alternativa que parece prometedora es la obtención de biodiesel tal y como puedes leer en esta monografía tan bien presentada. http://www.smb.org.mx/smb-anterior/text/beb/beb97161510.pdf. El artículo hace referencia a los antibióticos tipo β-lactámicos y las rutas de biosíntesis que se conocen. http://fnmedicamentos.sld.cu. Esta es la página del Formulario Nacional de Medicamentos donde puedes encontrar información del modo de acción de muchos de ellos, incluyendo los antibióticos. http://www.unac.edu.pe/documentos/organizacion/vri/cdcitra/Informes_Finales_Inv estigacion/Octubre_2011/IF_DECHECO%20EGUSQUIZA_FIPA/CAPITULO%20N %BA%2009. La fotosíntesis puede ser oxigénica o anoxigénica. Durante el desarrollo de la unidad nos hemos enfocado en la primera, pero en esta página podrás encontrar información sobre la anoxigénica. http://www.almeriastella.es/imagenes/noticias/documentos/832.pdf. El resumen de la fotosíntesis presentado en esta página es claro y completo.

Fuentes de consulta

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