Unidad 4. Dominio archea by Jazina Ruiz Hernández

Biología celular Dominio archea

Programa de la asignatura:

Biología celular

Dominio archea

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Índice Presentación de la unidad…………………………………………………………………………3 Propósitos…………………………………………………………………………………………...3 Competencia específica…………………………………………………………………………...4 4.1. Características estructurales………………………………………………………………...4 4.1.1. Estructura celular…………………………………………………………………………...5 4.1.2. Estructura del genoma………………………………………………………….…............6 4.1.3. Estructura extracelular…………………………………………………………...………...7 4.2. Metabolismo archeano……………………………………………………………………….8 4.2.1. Características funcionales………………………………………………………………..8 4.2.2. Aplicaciones industriales: extremozimas……………………………………………....10 4.2.3. Clasificación de las archeas de acuerdo al metabolismo………………...…………..11 4.3. Ciclo celular…………………………………………………………………………………..12 4.3.1. Fases…………………………………………………………………………………….….13 4.3.2. Regulación……………………………………………………………………………….…15 4.3.3. Expresión genética………………………………………………………………………...16 4.4. Origen del dominio archea………………………………………………………………….16 4.4.1. Aspectos evolutivos……………………………………………………………………….17 4.4.2. Principales filos…………………………………………………………………………….17 Actividades………………………………………………………………………………………...18 Autorreflexiones…………………………………………………………………………………...18 Cierre de unidad…………………………………………………………………………………..18 Fuentes de consulta………………………………………………………………………………19

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Presentación de la unidad En esta unidad podrás ubicar como es que las Archaeas forman parte de uno de los tres dominios que existen en la clasificación de la vida, los otros dos son el dominio Bacteria y Eukarya. Las Archaeas fueron los primeros organismos que aparecieron hace 4,500 millones de años (Eón arcaico) cuando inició la formación del planeta Tierra, en ese entonces la atmósfera existente era muy cambiante, puesto que había muchas erupciones volcánicas y con ellas grandes emanaciones de azufre a la atmósfera primitiva ,este hecho junto con otros procesos termodinámicos propiciaron que los organismos se fueran especializando para adaptarse a los ambientes extremos y cambiantes, por lo cual hay archaeas termófilas, acidófilas, metanógenas, halófilas, entre otras. La estructura celular también presenta características especiales para poder vivir en ambientes acuáticos y terrestres extremos, en lugares con más de 80 °C, otros bajo 0 °C, salinos, ácidos. Entre otros.

Propósitos

Al término de la unidad identificarás la estructura de las células archeanas; así mismo, analizarás las características del metabolismo archeano y los beneficios de las características celulares archeanas.

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Competencia específica

Diferenciar a los organismos archeanos mediante el estudio de sus características estructurales y metabólicas para analizar el aprovechamiento de las extremozimas en el área de la biotecnología.

4.1. Características estructurales Desde el origen de la vida en el planeta Tierra, le evolución ha forzado a los organismos a someterse a una serie de etapas y cambios a través del tiempo, esto originó un proceso de especiación importante y ha dotado a los organismos de la capacidad para adaptarse al medioambiente, en respuesta a esto existen tres grandes dominios el Archaea, bacteria y Eukarya. El dominio Archaea lo integran los microrganismos más primitivos del planeta, su origen data desde hace 4.5 millones de años, la mayoría son organismos anaerobios y pueden habitar climas tan extremos que van desde los hielos del antárctico (< 0°C), agua hirviendo (>100° C), cráteres y depresiones geológica donde se emanan gases como azufre, cuerpos de agua con alta salinidad o acidez, entre otros. Al igual que las bacterias, las Archaeas o arqueas (los podemos ocupar de forma indistinta) son organismos procariontes, a diferencia de los Eukarya que son células eucariontes. Como sabes, los procariontes son más sencillos y presentan una pared celular sencilla que delimita a las células, no presentan organelos rodeados por membranas como mitocondrias y retículos que si vemos en una célula eucarionte, por consiguiente el citoplasma contiene solo al nucleoide (ADN), los ribosomas que son útiles para la síntesis de proteínas, y los plásmidos. También se les llega denominar

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arqueobacterias.

Figura 1. Una arquea. Tomado de: http://oxigenacioncelular-evolv.blogspot.com/2011/04/que-son-las-archaeas-archaeaactive.html y http://www.google.com.mx/imgres?q=archaea&um=1&hl=es&sa=N&rlz=1W1RNQN_esMX4 60&biw=1280&bih=783&tbm=isch&tbnid=989VYDNpXwvPzM:&imgrefurl=http://www.hiperbi ologia.net/bacterias/arqueobacterias.htm&docid=QbTO3oHyGKgXMM&imgurl=http://www.hi perbiologia.net/bacterias/figbac/NRPoctopussprsm.jpg&w=300&h=200&ei=rhvhTru8GYeKs AL4wMHhBg&zoom=1

4.1.1. Estructura celular Al ser las Archaeas microorganismos procariontes comparten características morfológicas con las bacterias, sin embargo, al comparar el material genético que presentan, se descubrió que las arqueas están más emparentadas con los Eukarya que con las bacterias (se explicara en temas más adelante). 

Pared celular: está conformada por un polisacárido similar al peptidoglucano conocido como pseudopeptidoglicano molecularmente consta de N-acetilglucosamina y ácido Nacetitalosaminurónico, su función es conferirle forma y resistencia, además de que le proporciona protección mecánica a la arquea.

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Figura 2. Editar de: http://filogeniabacteriana.com/index.php?op tion=com_content&view=article&id=7&Itemi d=26

Estructura química del pseudopeptidoglicano:

    

Membrana celular: tiene la misma conformación de bicapa lipídica que ya conoces, formada de fosfolípidos polares. Citoplasma: Se compone de todo el material que se alberga al interior de la célula, entre ellos están el nucleoide, ribosomas y plásmidos. Nucleoide: contiene el material genético ADN Ribosomas: Elementos citoplasmáticos que se encargan de traducir la secuenca genética en proteínas Plásmidos: Elementos de DNA de forma circular, dentro de los plasmidos por lo general se codifican secuencias génicas que confieren resistencia antibiótica a los microorganismos que los poseen

4.1.2. Estructura del genoma A nivel filogenético, comparten características con el dominio Bacteria y Eukarya, su ADN esta contenido tanto en el nucleoide como en los plásmidos. El cromosoma de las arqueas es circular, se parce mucho al de las bacterias conteniendo de 500 a unos cuantos miles de genes. No obstante la semejanza mayor que existe con las arqueas es hacia el dominio Eukarya.

Las arqueas presentan DNA-girasa e histonas que se condensa por súper enrollamiento como se discutió en la unidad anterior. Estas estructuras formadas por la asociación del

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DNA arqueano y las histonas se conoce como nucleosoma, estas estructuras están presentes en las células eucariontes La secuencia de aminoácido de las histonas arqueanas es homóloga con respecto a la secuencia de aminoácidos de las Eukarya. Se ha observado que en algunas arqueas de tipo hipertermófilas presentan la enzima girasa inversa (topoisomerasa) se encarga de disminuir la tensión torsional a la que se somete el DNA a causa del súper enrollamiento, así mismo, el súper enrollamiento también protege al DNA del daño ocasionado por someterse a altas temperaturas como sucede con algunas arqueas termófilas. El cromosoma circular de las arqueas se replica por síntesis bidireccional al igual que sucede con las bacterias. La replicación bidireccional del ADN circular de las arqueas, tomada desde su origen forma una estructura intermedia que se asemeja a la letra theta (θ) del alfabeto griego, se forma una horquilla de replicación, iniciándose en dos cadenas que avanzan en ambos sentidos utilizando enzimas replicativas como las polimerasa de la familia B y se van sintetizando las proteínas de la doble hélice del ADN.

Figura 3. Micrografía electrónica que muestra una horquilla de replicación bidireccional de una archaea. Lewin 2002

4.1.3. Estructura extracelular La pared celular de las arqueas está constituida por pseudopeptidoglicano que le confiere dureza y resistencia contra el medio que la rodea. Se consideran como precursoras de las bacterias, pues al igual que ellas también pueden ser gram positivas o gram negativas respecto a la estructura de su pared celular, aunque no debe compararse con las bacterias, ya que de estas últimas, la gran mayoría no soportan condiciones extremas en y mueren inmediatamente cuando experimentan cambios bruscos en su medio (temperatura, pH).

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4.2. Metabolismo archeano La característica que separa filogenéticamente a las Arqueas de las Bacterias y de los Eukarya, es que las arqueas han desarrollado mecanismos que les permiten habitar en ambientes muy extremos, para lo cual han desarrollado mecanismos de adaptación y resistencia al ambiente extremo , su metabolismo es tan diferente que puede ser empleado en procesos industriales y bioquímicos, como emplear enzimas archeanas que pueden trabajar a temperaturas superiores a los 80°C , o enzimas que degradan los aceites industriales, entre otros.

4.2.1. Características funcionales Por posicionarse en un lugar intermedio de los dominios Bacteria y Eukarya, el dominio archaea comparte caracteres filogenéticos con ellos. Por ejemplo pueden ser gram positivas o gram negativas, su forma es esférica (cocos), bacilos, espiral, filamentosa. Algunas son aerobias (en presencia de O2), anaerobias facultativas o anaerobias obligadas, quimioorganotróficas o quimiolitróficas, no llevan a cabo la fotosíntesis porque no presentan pigmentos. Habitan en ambientes marinos y terrestres, pueden realizar simbiosis con animales. Las bacterias metanógenas representan un número mayor respecto a las halófilas y termófilas, al ser anaerobias obligadas producen metano a partir de compuestos de carbono simples, su función es reciclar los componentes de productos orgánicos que producen los organismos que habitan en los pantanos. Aquellas arqueas que viven en el tracto digestivo del humano, del ganado y de otros animales producen metano que es liberado a la atmósfera como producto de la digestión. Se considera que estas arqueas generan más del 80% de metano que se produce en todos los ecosistemas.

Figura 4. Pantanos de Centla en México donde se unen los ríos Grijalva, Usumacinta, y San Pedro. Editar de la web: http://www.eltabasqueno.org/blog/pantanos-de-centla/

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Las arqueas halófilas son heterótrofas y viven solamente en ambientes salinos como los estanques salados (Mar Muerto entre Israel y Jordania) y Mar de sal de Cargill (Bahía de San Francisco, Estados Unidos) donde por medio de sus mecanismos de respiración aerobia sintetizan ATP, también realizan fotosíntesis como las plantas, capturando la luz solar por medio de un pigmento purpura llamado bacteriorrodopsina que es muy similar a la rodopsina que participa en la visión d los animales, sin embargo, no obtienen mucha energía por medio de la fotosíntesis.

Figura 5. Mar Muerto izquierda y derecha Mar de sal de Cargill Editar de la web http://elblogverde.com/mar-muerto/ y http://elocle.blogspot.com/2011/04/vista-de-pajaro.html

Las arqueas termófilas requieren de temperaturas altas para su desarrollo (45-110 °C) y ambientes ácidos, por ejemplo en el Parque Yellowstone (localizado entre los Estados de Wyoming, Montana e Idaho) existen fuentes sulfurosas a casi 60 °C y pH de 1-2 (pH del ácido sulfúrico H2SO4), otras resisten ambientes de zonas volcánicas debajo del mar.

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Figura 6. Geiser en el Parque Yellowstone. Editar de la web: http://forum.elcafedelforo.com/viewtopic.php?p=463096 y http://0sirispella.blogspot.com/2011_05_01_archive.html

Existen otras arqueas que no se han identificado, pero que su intervención es de vital importancia en los ciclos biogeoquímicos y cadenas tróficas marinas, ya que viven en condiciones menos extremas y no son tan abundantes encontrándose pues en el suelo y las aguas superficiales frías de los océanos.

4.2.2. Aplicaciones industriales: extremozimas Todos los microorganismos producen variedades de enzimas en pequeñas cantidades, pero algunas se producen en grandes cantidades las cuales pueden digerir polímeros insolubles (celulosa, proteínas, almidón), las cuales son excretadas fuera de la célula y se utilizan como nutrientes para el crecimiento. Denominadas extremoenzimas porque son capaces de producirse en presencia de una o varias condiciones físicas o químicas extremas como altas temperaturas y pH ácido (hipertermófilas). Dichas extremoenzimas funcionan como catalizadores industriales por la alta especificidad que presentan para el sustrato. Por ejemplo en la industria alimenticia se emplean para producir suplementos dietéticos y a nivel sanitario para producir detergentes para la ropa y la industria textil. Las extremozimas que más se producen son proteasas a partir de hongos, bacterias y arqueas que se utilizan en la elaboración de aditivos para lavar la ropa; además de también se producen amilasas, lipasas y reductasas. Las extremozimas se obtienen a partir del aislamiento de microorganismos alcalófilos (crecen a pH alcalino 9-10). En la siguiente tabla se mencionan algunas extremozimas que se producen y que aplicación tienen: Enzima Amilasa

Proteasa

Aplicación Coberturas de almidón (industria del almidón) Almidonado en frio de la ropa Eliminación de revestimientos (industria textil) Eliminación de manchas y detergentes (lavandería) Eliminación de manchas (limpieza en seco) Reblandecimiento de la carne (industria cárnica) Limpieza de heridas (medicina) Eliminación de revestimientos (industria textil)

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Glucosa isomerasa Celulasa ADN polimerasa

Detergentes de uso doméstico (lavanderia9 Jarabe de maíz rico en fructuosa (industria del refresco) Suavizante de tejidos, abrillantador, detergente (lavandería) Replicación del ADN en la técnica de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) (investigación biológica y a nivel forense) Tabla 1. Aplicación de algunas extremozimas.

4.2.3. Clasificación de las archeas de acuerdo al metabolismo Para su estudio, las arqueas se ordenan en tres grandes grupos: 



Hipertermófilas: viven en temperaturas mayores a 60° donde la mayoría de otros microorganismos no pueden sobrevivir, como los géneros de Pyrodictium, Metanothermus, Thermotoga y Metanopyrus; son microorganismos aerobios, oxidan el H2S, pH predomínate 2 u 11. Metanógenas: arqueas que utilizan el CO2 y H2O para generar metano (CH4) como producto de desecho o excreción, el oxígeno es toxico para ellas, viven en aguas estancadas, pantanos, aguas residuales, alcantarillas, fondo del océano y en el aparato digestivo de los mamíferos; los géneros principales son Metanobrevibacter rumiantium, Metanobacterium y Metanospirillum. Halófilos extremos: viven en ambientes salados (pH básico), en lagos salados como el Mar Muerto, el borde de los océanos, la membrana plasmática les ayuda para mantener los altos gradientes de iones (Na, K, Ca, Mg) que le permiten transportar sustancias dentro y fuera de la célula. Géneros principales Halobacterium, Haloferax y Halococcus.

Psicrófilas: arqueas que soportan temperaturas frías por debajo de los 0° C. El factor clave que les permite adaptarse a climas con temperatura extremadamente baja es que tienen la capacidad de sintetizar enzimas y moléculas que pueden trabajar a estas temperaturas, estos productos tienen la finalidad de reducir el punto de congelación del agua para asegurar el curso normal de todos los procesos químicos y metabólicos pese a las bajas temperaturas, sin estas moléculas los organismos, simplemente se congelarían. Además las proteínas de los psicrófilos le confieren un grado superior de flexibilidad a la membrana celular, esta característica le permite a la membrana resistir los cambios de temperatura. Todo mundo sabe que cuando se congela el parabrisas de un automóvil no puedes verterle agua caliente porque se estrella, se estrella por el cambio brusco de temperatura, lo mismo le pasaría a los psicrófilos si no tuvieran estas adaptaciones.

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4.3. Ciclo celular El material genético de estos organismos se encuentra en el área nuclear pero no está rodeado por una envoltura nuclear. En la mayoría de las especies, el material genético está contenido en una sola molécula circular de DNA. Si se extendiera en toda su longitud, la molécula sería unas 1000 veces más larga que la célula misma. A diferencia de los cromosomas eucariontes, el DNA procarionte tiene pocas proteínas asociadas. Además de su DNA genómico, la mayoría de estas tienen una pequeña cantidad de información genética presente en uno o más fragmentos circulares menores de DNA, llamados plásmidos, los cuales se replican de manera independiente respecto al DNA genómico o llegan a integrarse con él. Los plásmidos a menudo contienen genes que codifican enzimas catabólicas, intercambio genético, o la resistencia a antibióticos.

Los procariontes son organismos con mucho éxito en términos de número de distribución. Su éxito se debe, en gran parte, a su notable capacidad para reproducirse rápidamente. Una forma menos común de reproducción asexual entre las bacterias es la gemación.

Figura 7. Micrografía electrónica de transmisión donde se puede apreciar una molécualde DNA circular con una horquilla de replicación, la replicación ocurre de manera bidireccional. www.sciencephoto..com

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4.3.1. Fases El cromosoma circular de las arqueas es estructuralmente similar al bacteriano y se replica por síntesis bidireccional, de manera semejante a este. No obstante, la maquinaria de replicación cromosómica en arqueas muestra más similitud con la de los eucariotas. Generalmente se considera que los múltiples orígenes de replicación encontrados en los cromosomas escaróticos son necesarios para replicar los larguísimos cromosomas en un período de tiempo razonable. Curiosamente, se conocen diversas arqueas cuyo único cromosoma circular, a pesar de ser relativamente corto comparado con los de los eucariotas, también tienen múltiples orígenes de replicación.

Figura 8. Esquema del origen de replicación de una molécula de DNA circular, semejante al de las arqueas, Se puede apreciar la estructura de doble hélice, así como el sentido en el que

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corren las horquillas de replicación, cabe mencionar que las arqueas dentro de su genoma cuentan con varias sitios de replicación semejantes a este. Imagen obtenida de: http://www.genomasur.com/lecturas/Guia12a.htm

Las proteínas que forman la maquinaria de replicación de las arqueas y de los eucariotas son capaces de reconocer el origen de replicación (figura anterior) y ayudan a sintetizar el DNA muestran mucha más semejanza entre sí y con las proteínas funcionalmente equivalentes de las bacterias. En algunos casos, como la DNA-helicasa o el complejo de reconocimiento del origen (ORC), los eucariotas tienen complejos enzimáticos formados por seis subunidades proteicas diferentes (aunque relacionadas). Las arqueas tienen solo una proteína que forma complejos equivalentes. En términos generales, por tanto, las arqueas parecen contar con una versión simplificada del aparato de replicación eucarionte. Una de las estrategias reproductivas de los procariontes es la fisión binaria, en este proceso, una célula se divide para dar origen a dos nuevas células de menor tamaño. Primero replica su DNA circular, y después continúa con el crecimiento interno de la membrana plasmática y posteriormente la pared celular forma una pared transversal.

Figura 9. En la gemación, la célula crea una protuberancia de su membrana celular también conocida como yema, esta, aumenta de tamaño paulatinamente conforme se le transfiere un juego de todos los elementos de su progenitora, principalmente un juego completo de su DNA, la yema madura y eventualmente se separa de su célula madre.

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Figura 10. Gemación.

4.3.2. Regulación Para la división celular de los procariontes, incluyendo a las arqueas, son necesarias muchas proteínas, entre ellas las proteínas FtsZ, Filamentous temperature sensitive, que quiere decir filamentos sensibles a la temperatura, estas proteínas forman el aparto de división llamado divisoma, las proteínas FtsZ forman un anillo en el centro de la célula, este anillo se va cerrando como un cinturón alrededor del nucleoide, con esto se logra la división equitativa del material genético una vez duplicado, por otro lado, Las proteínas MinE fungen como guía dirigiendo a las proteínas FtsZ para que solo formen el cinturón en el centro de la célula y no en los polos, esto es para asegurare que la división se de en el centro.

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Figura 11. Esquema de la maquinaria de división de procariontes, incluyendo a las arqueas. Adaptado de: Barák, K. Muchová, A.J. Wilkinson, P.J. O’Toole and N. Pavlendová. 2008. Lipid spirals inBacillus subtilis and their role in cell division. Mol. Microbiol. 68: 1315–1327.

¿Qué condiciones determinan la división celular? Los principales factores son las condiciones ambientales, principalmente que la temperatura y pH sean óptimos para la especie, el espacio es otro factor, y los recursos, principalmente los nutrientes.

4.3.3. Expresión genética Se han caracterizado pocas proteínas activadoras o represoras de arqueas en detalle, pero parece claro que existen ambos tipos de proteínas reguladoras. Las proteínas represoras de arqueas funcionan bloqueando la unión de la polimerasa para el reconocimiento del promotor. Recordaremos que este mecanismo también está presente en las bacterias, esto es de esperarse ya que las arqueas son más antiguas y la evolución seleccionó este mecanismo de control de la expresión génica de este domino para ser conservado y escalado al dominio bacteria.

Figura 12. Gen inhibido por el represor. Figura 13. Gen libre para transcribirse.

4.4. Origen del dominio archea Como grupo, Archea, o las arqueobacterias (del griego archaios, antiguo; y bakterion, bastoncillo), en investigaciones recientes han mostrado que, a pesar de la ausencia de núcleo, las arqueas son más similares en muchas de sus propiedades a los eucariotas que a las bacterias. Las arqueas constituyen uno de los tres dominios de la vida. Comparten muchas características con los otros dos dominios, bacterias y eucariotas, pero son evolutivamente distintas. El último ancestro común de bacterias, arqueas y eucariontes era sin duda un organismo relativamente complejo, lo que explica la características compartidas de todos los

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organismos actuales. Es poco probable que los eucariontes desciendan de un procarionte altamente desarrollado, ya que las diferencias entre bacterias y eucariontes son muy profundas. Entre los desarrollos evolutivos importantes que originaron la variedad actual de bacterias, arquea y eucariontes, se encuentra la aparición de mecanismos de reproducción sexual (Voet et al., 2009).

4.4.1. Aspectos evolutivos Las arqueas son en esencia procariotas; pero, su historia evolutiva está separada de la de bacterias. Los mecanismos de transferencia genética horizontal (es decir entre especies diferentes, como cuando un virus transfiere su genoma a la célula infectada o los procesos de conjugación bacteriana que hemos descrito anteriormente) contribuyeron a la aceleración del proceso evolutivo que tuvo lugar en los procariontes.

4.4.2. Principales filos Con la ayuda del árbol filogenético basado en la secuencia de genes del 16S rRNA, se descubre la importante separación de las arqueas en dos grupos, la euryarchaeota y los crenarchaeota. Filum crenarchaeota: entre las arqueas que han sido cultivadas en el laboratorio, las crenarchaeota incluyen fundamentalmente hipertrmófilos (organismos cuya temperatura óptima de crecimiento supera los 80°C), lo que incluye aquellos capaces de crecer a las más altas temperaturas de todos los organismos conocidos, sin embargo, es interesante resaltar que varios crenarqueotas no termófilos relacionados con las especies hipertermófilas habitan en ambientes acuáticos y terrestres. Muchos hipertermófilos son quimiolitótrofos autótrofos y como no existen fotótrofos capaces de sobrevivir a tales temperaturas, estos organismos son los únicos productores primarios en estos hábitats. Las especies hipertermófilas de crearqueotas tienden a estar muy agrupadas y a ocupar ramas cortas en el árbol filogenético. Por lo tanto, se cree que estos organismos evolucionan más lentamente que otros linajes del mismo dominio. Filum Euryarchaeota: Este es un grupo filogenéticamente diverso, entre sus integrantes se encuentran las crenarqueotas, el cual incluye metanógenos (formadoras de metano (CH4)) y a las halobacterias. Los metanógenos son anaerobios de los más estrictos, mientras que los halófilos extremos son en su mayor parte aerobios estrictos. Otros grupos de euriarqueotas incluyen los hipertermófilos Thermococcus y Pyrococcus y

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el metanógeno Methanopyrus, todos los cuales se separan cerca de la raíz del árbol filogenético y un organismo fenotípicamente similar a los micoplasmas denominado Thermoplasma, que carece de pared celular.

Actividades La elaboración de las actividades estará guiada por tu docente en línea, mismo que te indicará, a través de la Planeación didáctica del docente en línea, la dinámica que tú y tus compañeros (as) llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar.

Para el envío de tus trabajos usarás la siguiente nomenclatura: BBIC_U4_A1_XXYZ, donde BBIC corresponde a las siglas de la asignatura, U4 es la etapa de conocimiento, A1 es el número de actividad, el cual debes sustituir considerando la actividad que se realices, XX son las primeras letras de tu nombre, Y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno.

Autorreflexiones Para la parte de autorreflexiones debes responder las Preguntas de Autorreflexión indicadas por tu docente en línea y enviar tu archivo. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu evaluación. Para el envío de tu autorreflexión utiliza la siguiente nomenclatura: BBIC_U4_ATR _XXYZ, donde BBIC corresponde a las siglas de la asignatura, U4 es la unidad de conocimiento, XX son las primeras letras de tu nombre, y la primera letra de tu apellido paterno y Z la primera letra de tu apellido materno

Cierre de unidad Cómo pudiste ver, el metabolismo es una suma de procesos que resultan vitales para que un organismo pueda vivir, en un principio, cuando la vida tenía unos cuantos años sobre la tierra solo existían ambientes hostiles, la única forma de sobrevivir era adaptándose a esas condiciones. Hoy en día esos ambientes extremos no han desaparecido, solo se han hecho más pequeños y menos accesibles, afortunadamente para nosotros ya que

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podemos acceder a esos ambientes para disponer de los super microorganismos que ahí se desarrollan y sacar provecho de sus características especiales en un sinfín de procesos industriales.

Fuentes de consulta

Bibliografía básica   

Lodish, H. et.al. (2006). Biología celular y molecular. Panamericana. Montuenga, L., et.al. (2009). Técnicas en Histología y Biología Molecular. USA: Elsevier. Stevens, A. (2006). Histología Humana. Elsevier.

Bibliografía complementaria    

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Alberts. B. et al. (2002). Biología Molecular de la Célula (3a Ed.). Editorial Omega. Audesirk. T. et. al. (2008). Biología, La vida en la Tierra (8a Ed.). México: Prentice Hall. Cavagnaria. B. (2010, 4). Animales transgénicos: usos y limitaciones en la medicina del siglo XXI. Arch. Argent Pediatr. Erijman, L, et,al. (2011). Impacto de los recientes avances en el análisis de comunidades microbianas sobre el control del proceso de tratamiento de efluentes. Argentina: Revista Argentina de Microbiología. Moreno. J. (2008,10). Prebióticos en las fórmulas para lactantes. ¿Podemos modificar la respuesta inmune? Barcelona: An. Pediatr. Robertis, De R. (2004). Fundamentos de Biología celular y Molecular de De Robertis (4ª Ed.). Argentina: Editorial el Atenco.

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