ra12_10_Bil_1 by Jordbruksverket

Bilaga 1 a.

Jämförelse av utbredningsmodellerna CLIMEX och MaxEnt

Litteraturgenomgång för beskrivning av program som används för att modellera arters utbredning

Klimatmatchningar i CLIMEX

Författare: Karin Ahrné Institutionen för ekologi, Sveriges lantbruksuniversitet

kyddet at s t x ä v Vässa tidens klim problem för fram och hanterar ökade er rebygg Hur vi fö rat klimat d n rä i ett fö

, växt egörare ed skad rar dessa och men m te le b ön. an ro h p ökar n till milj er som e klimat r metod ft och tar hänsy t varmar räs. Vi behöve ra et sk ed en av rr M g g • in s konku ar och o förbättr rlds sjukdom ärker näringen d omvä ning och t st en utöka samord samtidig re samt år ökad ra sl ö re eg fö ad et t ruksverk men för växtsk g för at • Jordb te forsknin ingssys llämpad tfunktion för bevakn ti å p g . per ing tsnin bevakn år en sa m och att en ex et föresl le ruksverk xtskyddsprob skapas. • Jordb vä re e ra d ö eg öka hantera växtskad ering av riskvärd

Rappor

Bilaga 1 till rapport 2012:10

t 2012:1

Bilder omslag Gulrost (Puccinia striiformis) p책 r책gvete. Foto: Rebecka Svensson, Jordbruksverket Anoplophora glabripennis. Foto: Sofie Persson, Jordbruksverket

Jordbruksverkets rapport ”Vässa växtskyddet för framtidens klimat – Hur vi förebygger och hanterar ökade problem i ett förändrat klimat” (2012:10) har följande bilagor: Bilaga 1

Ahrné, Karin, Institutionen för ekologi, SLU a. Jämförelse av utbredningsmodellerna CLIMEX och MaxEnt. b. Litteraturgenomgång för beskrivning av program som används för att modellera arters utbredning. c. Klimatmatchningar i CLIMEX.

Bilaga 2

Andersson, Lars m.fl., Institutionen för växtproduktionsekologi, SLU a. Metodutveckling för fortlöpande inventering av ogräsflorans samman sättning. b. Direkta och indirekta effekter av ett förändrat klimat på förekomsten av ogräs. c. Metod för detektering och uppföljning av förekomst av arter som är poten tiellt framtida ogräs och expanderande ogräs.

Bilaga 3

Berlin, Anna, Institutionen för skoglig mykologi och växtpatologi, SLU Rapport om användning av sporfällor för detektion och prognos av växt patogener.

Bilaga 4 Eckersten, Henrik & Alois Kornher, Institutionen för växtproduktionsekologi, SLU Klimatförändringars effekter på jordbrukets växtproduktion i Sverige – scenarier och beräkningssystem. Bilaga 5

Jönsson, Anna Maria m.fl., Institutionen för Naturgeografi och Ekosystem- vetenskap, Lunds universitet Kunskapssammanställning – Växtskydd och Klimat. Modellering av klimatets påverkan på produktion och risk för skadegörare inom jordbruket.

Bilaga 6

Lindelöw, Åke och Karin Ahrné, Institutionen för ekologi, SLU & Elna Stenström och Johanna Boberg, Institutionen för skoglig mykologi och växtpatologi, SLU Kunskapssammanställning av forskningsläget och metoder när det gäller nya allvarliga skogsskadegörare (svampar och insekter) som kan komma att över leva och etablera sig i Sverige. a. Registrering av insekts- och svampskador på skog i Sverige (Lindelöw & Stenström). b. Simuleringar av potentiell etablering av skadesvampar i svensk skog (Johanna Boberg). c. Simulering I CLIMEX av Anoplophora glabripennis möjliga utbredning I Sverige med nuvarande klimat och under olika klimatförändringsscenarior (Karin Ahrné).

Bilaga 7

Nilsson, Christer, Agonum konsult. Växtskydd och Klimat – en kunskapsinventering.

Bilaga 8

Samuelsson, Hans m.fl., Skogsstyrelsen Ökade risker för nya skadegörare på skog och åtgärder för att minska riskerna.

Bilaga 9

Sigvald, Roland, Nordic Association of Agricultural Scientists (NJF) Seminarium ”Risk assessment/risk management, forecasting pests and diseases of field crops in a changing climate”, 30 november–1 december 2011.

Bilaga 10 Thierfelder, Tomas, Institutionen för energi och teknik, SLU Statistisk genomlysning av Jordbruksverkets växtskyddscentralers prognosoch varningsverksamhet. Bilaga 11 Volk, Thomas m.fl., proPlant GmbH, Tyskland Simulation of infestation of plant pests of five agricultural crops in a changed climate 2011–2100 for Lund, Kalmar, Skara, Uppsala and Umeå.

Jordbruksverkets förord Jordbruksverket har av regeringen fått i uppdrag att utarbeta ett praktiskt inriktat och fördjupat kunskapsunderlag för att förebygga och hantera ökade problem med ogräs, växtsjukdomar och skadegörare till följd av ett förändrat klimat. Jordbruksverkets uppdrag redovisas i rapporten 2012:10. Inom ramen för uppdraget har Jordbruksverket låtit genomföra ett antal delprojekt vilkas resultat redovisas som bilagor till huvudrapporten. De är endast tillgängliga på Jordbruksverkets webbplats. Resultat från delprojekten har till viss del sammanfattats i Jordbruksverkets huvudrapport i relevanta kapitel. Delrapporterna är mer omfattande. Denna bilaga är redovisningen från ett sådant delprojekt. Karin Ahrné har utfört studien på Jordbruksverkets uppdrag. Författaren ansvarar för innehållet i denna rapport.

Gunilla Berg, växt- och miljöavdelningen

Jämförelse av utbredningsmodellerna CLIMEX och MaxEnt Sammanfattning Utbredningsmodeller använder sig av kunskap om en arts utbredning, fysiologiska begränsningar, biologiska interaktioner och spridningsförmåga i kombination med relevanta miljövariabler för att identifiera lämpliga habitat och förutsäga artens möjliga geografiska utbredning. Det finns två olika paradigm vad gäller utbredningsmodeller: 1) mekanistiska modeller som först utvecklades inom invasionsekologin för att studera arter i nya miljöer och 2) korrelativa modeller som har sitt ursprung inom bevarandebiologin och används för att t ex identifiera områden som har liknande miljöförhållanden som artens kända utbredningsområde. Mekanistiska modeller använder kunskap om en arts fysiologiska begränsningar för att förutsäga dess möjliga utbredningsområde, medan korrelativa modeller utgår ifrån en arts kända utbredning och miljöförhållandena där för att förutsäga var arten kan finnas. Vi har jämfört två utbredningsmodeller som använts i stor utsträckning, en mekanistisk modell, CLIMEX, och en korrelativ modell, MaxEnt. Båda modellerna har sina för- och nackdelar. För att ta fram värden för de olika parametrarna i CLIMEX som avser artens svar på temperatur, fuktighet och solinstrålning krävs ganska omfattande kunskap om artens fysiologiska begränsningar. Det går att kalibrera modellen med hjälp av information om artens nuvarande utbredningsområde, men då krävs också information om platser inom utbredningsområdet där arten inte finns. CLIMEX använder framför allt klimatvariabler för att förutsäga en arts utbredning, vilket innebär att resultatet blir en grov uppskattning av var arten kan finnas och inte finnas med avseende på klimatet. Det är inte alls säkert att arten i praktiken kan finnas på de platser CLIMEX förutsäger eftersom de flesta arter också begränsas av andra faktorer än klimatet. Samtidigt utgår CLIMEX från artens fysiologiska begränsningar och kan därför göra trovärdiga förutsägelser även i nya områden med miljöförhållanden arten inte tidigare stött på. Detta gör programmet särskilt användbart för att förutsäga arters möjliga utbredning på nya platser och vid klimatförändringar. CLIMEX kan också användas för att jämföra klimatförhållandena på olika platser utan att referera till någon speciell art. Det går alltså även utan detaljerad information om en arts biologi att få en grov uppskattning av risken/chansen att en art etablerar sig på en plats genom att jämföra dess klimat med klimatet på platser där arten finns. För att köra MaxEnt behövs bara observationsdata som kan vara insamlade systematiskt i vetenskapliga studier eller mer slumpmässigt som museifynd eller observationer som rapporterats till t ex Artportalen. MaxEnt kan använda alla möjliga typer av miljövariabler, inte bara klimatdata, och kan hantera både kontinuerliga variabler som temperatur och kategoriska variabler som marktäckedata. MaxEnt ger bra förutsägelser av arters möjliga utbredning så länge modellen projiceras på områden med liknande miljöförhållanden som det område där modellen tränats. Däremot när modellen projiceras på områden som har miljöförhållanden som är mycket olika de där modellen tränats och modellen därför tvingas extrapolera blir resultatet osäkert och bör tolkas med försiktighet. MaxEnt är särskilt användbart för att identifiera lämpliga habitat för en art inom områden med liknande miljöförhållanden som de där modellen tränats. Risken att överskatta en arts möjliga utbredningsområde är mindre med MaxEnt än med CLIMEX. Det finns ett stort antal olika typer av utbredningsmodeller och det sker hela tiden en utveckling inom området både genom att nya program tas fram och att de som finns förbättras. Vilken typ av modell man bör välja beror främst på vilken typ av frågeställning man vill besvara.

Bakgrund Att kunna identifiera lämpliga habitat för olika arter och kunna uppskatta arters möjliga utbredningsområde är viktigt av flera skäl t ex för att kunna bevara hotade arter, hindra spridning av invasiva arter, välja arter att använda inom biologisk bekämpning och fatta beslut om var ett naturreservat ska anläggas. I takt med globala klimatförändringar blir det också allt viktigare att kunna bedöma arters möjliga utbredningsområden vid ändrade miljöförhållanden. Ett viktigt verktyg för att göra bedömningar av arters möjliga utbredning under nuvarande och förändrade miljöförhållanden är olika typer av utbredningsmodeller. Utbredningsmodeller använder sig av kunskap om en arts utbredning, fysiologiska begränsningar, biologiska interaktioner och spridningsförmåga i kombination med relevanta miljövariabler för att identifiera lämpliga habitat och förutsäga artens möjliga geografiska utbredning. Det finns två olika paradigm vad gäller utbredningsmodeller: 1) mekanistiska modeller som först utvecklades inom invasionsekologin för att studera arter i nya miljöer och 2) korrelativa modeller som har sitt ursprung inom bevarandebiologin och används för att t ex identifiera områden som har liknande miljöförhållanden som artens kända utbredningsområde (Elith et al. 2010). Mekanistiska modeller är ofta mer kostsamma och tidskrävande att använda än korrelativa modeller eftersom de behöver information om den modellerade artens fysiologiska begränsningar som inte finns tillgänglig för så många arter (Elith et al. 2010, Webber et al. 2011). Korrelativa modeller å andra sidan har kritiserats för att ha svårigheter att bedöma arters möjliga utbredning i nya områden med annorlunda miljöförhållanden än det område där modellen tränats (Sutherst och Bourne 2009, Elith et al. 2010). Korrelativa modeller gör två grundläggande antaganden: 1) att arten som modelleras är i jämvikt med miljövariablerna som används för att träna modellen d v s har nått den utbredning den kan under rådande miljöförhållanden och 2) att miljöförhållandena i kalibreringsområdet är representativa för förhållandena där modellen projiceras. När det gäller arter som etablerar sig i nya miljöer eller utökar/ändrar sitt utbredningsområde när klimatet förändras gäller inte dessa två antaganden (Elith et al. 2010). Korrelativa modeller har också svårare att fånga säsongsvariationen inom klimatvariabler på olika platser, t ex att regnperioder infaller vid olika tidpunkt på olika platser, än mekanistiska modeller (Sutherst och Bourne 2009). Detta talar emot att använda korrelativa modeller för att förutsäga utbredning av arter som ändrar utbredningsområde. Samtidigt använder korrelativa modeller till skillnad från mekanistiska modeller sig av data som i stor utsträckning finns fritt tillgängliga, de kan använda en mängd olika typer av miljövariabler inte bara klimatdata och modellerna kan indirekt fånga komplexa ekologiska samband (Elith et al. 2010). På senare tid har det också kommit en rad metoder för att minska osäkerheten när korrelativa modeller används för att extrapolera arters utbredning till områden med annorlunda miljöförhållanden än det område där modellen tränats (Elith et al. 2010). Generellt kan man ändå säga att mekanistiska modeller är bättre på att projicera arters utbredning i nya miljöer än korrelativa modeller, men att korrelativa modeller ofta har bättre precision än mekanistiska modeller och mer sällan överskattar arters utbredning (Kearney och Porter 2009). När det gäller arters svar på förändrade klimatförhållanden eller förmåga att etablera sig i nya miljöer är mekanistiska modeller mer robusta än korrelativa, medan korrelativa modeller är bättre på att identifiera lämpliga habitat för en art inom dess nuvarande utbredningsområde (Kearney och Porter 2009). Vilken typ av modell man väljer beror alltså främst på vilken frågeställning man vill besvara. Det finns ett stort antal olika typer av utbredningsmodeller, några av dem listas sist i dokumentet, och det sker hela tiden en utveckling inom området både genom att nya program tas fram och att de som finns förbättras. Här har vi valt att jämföra en mekanistisk modell, CLIMEX, med en korrelativ modell, MaxEnt, som båda har använts i stor utsträckning för att förutsäga arters utbredning. CLIMEX beskrevs första gången av Sutherst och Maywald 1985 och är främst anpassad för att modellera utbredningen av växter och växelvarma djur (Sutherst et al. 2007). Vi valde CLIMEX för att det är en av de mest kända mekanistiska modellerna och den är relativt användarvänlig. MaxEnt är ett maskininlärningsprogram 2

som bygger på en procedur som kallas maximal entropi (maximum-entropy) som tidigare har använts inom andra forskningsområden (Phillips et al. 2004). Möjligheten att använda MaxEnt för att modellera arters utbredning beskrevs första gången av Phillips et al. (2004). Vi valde MaxEnt eftersom det i jämförelse med en rad andra korrelativa modeller visat goda resultat, klarar av att modellera arters utbredning även när det bara finns observationsdata som t ex museifynd och kan hantera miljövariabler med både kontinuerlig (t ex temperatur) och kategorisk (t ex marktäckedata) skala (Elith et al. 2006). MaxEnt har använts för att modellera möjlig utbredning och identifiera lämpliga habitat för alltifrån däggdjur (Rebelo och Jones 2010) och fåglar (Hernandez et al. 2008) till kräldjur (Giovanelli et al. 2010), insekter (Wang et al. 2011), växter (Zhang et al. 2011) och svampar (Wollan et al. 2008). 1. Beskrivning av programmen och vilken typ av data som krävs Både CLIMEX och MaxEnt använder information från den aktuella artens kända utbredningsområde för att förutsäga dess möjliga geografiska utbredning, men CLIMEX använder även kunskap om artens fysiologiska begränsningar som tagits fram i t ex laboratorieexperiment (Sutherst et al. 2007 och Phillips et al. 2006). CLIMEX CLIMEX använder värden för ett antal parametrar som avser artens svar på temperatur, fuktighet och solljus (se tabell 1). Parametrarna innehåller t ex värden på inom vilket temperaturintervall arten kan överleva och reproducera sig och vid vilken lägsta respektive högsta temperatur arten blir stressad och populationstillväxten påverkas negativt. Det går att testa sig fram till värden för de olika parametrarna genom att anpassa modellen till artens nuvarande utbredningsområde. Man behöver då både förekomst- och icke-förekomstdata inom artens utbredningsområde. Genom att börja med att klassa klimatet inom artens utbredningsområde som tropiskt, sub-tropiskt, tempererat, alpint, arktiskt, torrt eller övrigt, går det att importera värden för parametrarna som sedan finjusteras. Detta kan vara en tidskrävande process som underlättas av om det finns experimentella studier av t ex vilka temperaturer arten tolererar. All tillgänglig information om arten ifråga bör användas för att ta fram så realistiska värden för parametrarna som möjligt (Sutherst et al. 2007). För att få en tillförlitlig modell krävs alltså ganska omfattande kunskaper om arten som ska modelleras. CLIMEX använder sig främst av klimatvariabler och de klimatdata som följer med programmet kommer från 2400 olika klimatstationer över hela världen, med en upplösning på 0,5° latitud och longitud. För det mesta är det medelvärden för perioden 1961-1990, men för stationer med bristfälliga data har man ibland inkluderat data från tidigare år (Darren Kriticos, personlig kommunikation). Det finns också klimatdata i kartrutnät med finare upplösning (10×10 km) att ladda ner från CLIMEX-distributören Hearnes webbplats. Men eftersom det varit en del problem med dessa data rekommenderar Hearne istället en annan webbplats: https://www.climond.org/ med klimatdata av samma upplösning som är anpassade för CLIMEX (Darren Kriticos, personlig kommunikation). De data som finns på CliMonds webbplats inkluderar klimatdata för nuvarande klimat och ett par framtida klimatscenarior (se mer detaljerad beskrivning nedan under ”Klimatdata”). I CLIMEX går det också att lägga in andra klimatdata, om man t ex vill ha data med bättre upplösning för ett visst geografiskt område eller använda klimatdata för andra framtidsscenarior. De variabler som används är: månadsmedelvärden över lång tid (omkring 30 år) för högsta temperatur, lägsta temperatur, nederbörd och relativ luftfuktighet. Det går också att lägga till ett begränsat antal egna variabler.

Tabell 1. Exempel på de vanligaste parametrarna som behöver kalibreras vid en CLIMEX-körning. Utöver dessa finns det en rad andra parametrar som rör solinstrålning, substrat och olika kombinationer av temperatur och fuktighetsstress. Det går även att ställa in om arten behöver diapaus .

Klimatvariabel

CLIMEX parameter

Kort beskrivning

Temperatur

DV0

Lägsta temperaturtröskeln, under denna temperatur sker ingen populationstillväxt.

DV1

Lägsta värdet för optimal temperatur, mellan detta värde och DV2 är populationstillväxten som högst.

DV2

Högsta värdet för optimal temperatur, mellan detta värde och DV1 är populationstillväxten som högst.

DV3

Högsta temperaturtröskeln, över denna temperatur sker ingen populationstillväxt.

PDD

Antal graddagar över DV0 som krävs för att fullgöra en hel generation. Graddagar är summan av dygnsmedeltemperaturernas avvikelse från referenstemperaturen DV0 under ett år.

Fuktighet/vattenhalt SM0

Köldstress

Värmestress

Torrstress

Fuktstress

Lägsta fuktighetströskeln, med vattenhalt i jorden under detta värde sker ingen populationstillväxt.

SM1

Lägsta värdet för optimal vattenhalt i jorden, mellan detta värde och SM2 är populationstillväxten som högst.

SM2

Högsta värdet för optimal vattenhalt i jorden, mellan detta värde och SM1 är populationstillväxten som högst.

SM3

Högsta fuktighetströskeln, med vattenhalt i jorden över detta värde sker ingen populationstillväxt.

TTCS

Anger under vilken temperatur köldstress börjar ackumuleras och populationstillväxten påverkas negativt.

THCS

Anger med vilken hastighet köldstress ackumuleras.

TTHS

Anger över vilken temperatur värmestress börjar ackumuleras och populationstillväxten påverkas negativt.

THHS

Anger med vilken hastighet värmestress ackumuleras.

SMDS

Anger vid vilken lägsta vattenhalt i jorden torrstress börjar ackumuleras och populationstillväxten påverkas negativt.

HDS

Anger med vilken hastighet torrstress ackumuleras.

SMWS

Anger vid vilken högsta vattenhalt i jorden fuktstress börjar ackumuleras och populationstillväxten påverkas negativt.

HWS

Anger med vilken hastighet fuktstress ackumuleras.

Med hjälp av funktionen ”compare years” kan användaren jämföra vid vilken tidpunkt under olika år som klimatet gynnar etablering av en migrerande art. På så sätt går det att avgöra om det är klimatet eller tidpunkten för ankomst som begränsar förekomsten av den migrerande arten ett visst år (Sutherst et al. 2007). CLIMEX kan också användas för att jämföra klimatförhållandena på olika platser utan att referera till någon speciell art (Sutherst et al. 2007). Det går alltså även utan detaljerad information om en arts biologi och utbredning att få en grov uppskattning av risken/chansen att en art etablerar sig på en plats genom att jämföra dess klimat med klimatet på platser där arten finns. Det ska gå att lägga in information om andra variabler än klimat i CLIMEX, s k substratvariabler, men hur det går till är väldigt kortfattat beskrivet i CLIMEX-manualen. En substratvariabel kan t ex vara jordart, salthalt i jorden, topografi, förekomst av artens värdorganism eller miljöförutsättningar för parasiter på arten. CLIMEX kan hantera två substratvariabler utöver klimatvariablerna. De kallas den fysiska och den biologiska substratvariabeln, men kan i själva verket bestå av två fysiska eller två biologiska variabler (Sutherst et al. 2007). Det finns en funktion för att inkludera interaktioner (konkurrens eller synergi) mellan två arter i en CLIMEX-körning. Information för de olika parametrarna behövs då för båda arterna (Sutherst et al. 2007). Det går också att modellera två arters utbredning i samma körning utan att inkludera interaktioner mellan arterna för att t ex jämföra möjlig utbredning av en art och dess värdorganism. MaxEnt För att kunna köra MaxEnt krävs koordinater för de platser där arten hittats och relevanta miljövariabler. MaxEnt kräver ingen information om var arten inte finns utan genererar själv s k ”pseudo-absences” eller bakgrundspunkter, programmet går alltså att använda även när det enbart finns observationsdata som t ex museifynd och data som rapporterats till Artportalen (www.artportalen.se). MaxEnt genererar bakgrundspunkter genom att slumpmässigt dra ett antal punkter från det geografiska område där modellen tränas, kalibreringsområdet. Hur kalibreringsområdet definieras har visat sig påverka den resulterande utbredningsmodellen (Phillips et al. 2009, Elith et al. 2010). Kalibreringsområdet bör inte vara större än att arten ska ha haft en rimlig chans att etablera sig där utifrån sitt kända utbredningsområde och således ska ha haft möjlighet att komma i kontakt med alla miljöförhållanden inom området (Elith et al. 2010, Webber et al. 2011). Om arten inte haft möjlighet att komma i kontakt med alla miljöförhållanden inom kalibreringsområdet kan den inte heller ha undvikit dem. Då går det inte att skilja på om arten saknas för att den inte kan etablera sig på platsen p g a rådande miljöförhållanden eller för att den inte kunnat ta sig dit. Kalibreringsområdet ska också vara ”ekologiskt realistiskt”, d v s ha jämförbara miljöförhållanden som platser där arten hittats, så att kalibreringsområdet t ex inte innehåller öppet vatten när arten som studeras är landlevande eller öken när det är en regnskogsart. Ett verktyg som kan vara till hjälp för att definiera ett ekologiskt realistiskt kalibreringsområde är Köppen-Geigers klimatklassificering som delar in jordens klimat i zoner baserat på vegetation, nederbörd och temperatur (Webber et al. 2011). Med hjälp av Köppen-Geigers klimatklassificering går det att identifiera klimatzoner där arten observerats och bara inkludera sådana zoner i kalibreringsområdet (Webber et al. 2011, Kriticos et al. 2011). Observationsdata som museifynd är sällan geografiskt helt slumpmässigt insamlade utan ofta kopplade till välbesökta platser, närhet till vägar och på olika sätt beroende av platsers tillgänglighet. Denna snedfördelning finns inte hos de slumpmässigt dragna bakgrundspunkterna. För att avgränsa områden där arten skulle ha kunnat observeras och på så sätt införa samma snedfördelning hos bakgrundspunkterna kan man välja att dra bakgrundspunkter från områden där närbesläktade arter observerats (Phillips et al. 2009).

I MaxEnt väljer användaren själv vilka miljövariabler som ska ingå i modellen. Det går att lägga in vilka miljövariabler som helst d v s både klimatvariabler, som temperatur, luftfuktighet och solinstrålning, och andra miljövariabler som markanvändning, gröda, bergart och vegetationstyp. I MaxEnt kan man sedan göra projiceringen av en arts möjliga utbredning på ett nytt geografiskt område om man lägger in samma miljövariabler för det nya området. Miljövariablerna ska vara raster rutnät i text-formatet ascii (går att skapa i kartprogram som ArcGIS). Alla raster rutnät med miljövariabler måste ha exakt samma geografiska utbredning och cellstorlek (eller rutstorlek). Det går att använda miljövariabler både med kontinuerlig skala t ex temperatur och med kategorier t ex marktäckedata som är indelat i olika klasser. I MaxEnt går det också att modellera flera arters utbredning samtidigt, men det går inte att inkludera interaktioner mellan arter. Däremot går det att t ex lägga in förekomsten av en arts värdorganism som miljövariabel. Det finns en funktion i MaxEnt som kallas ”multivariate similarity surface” och förkortas MESS, som kan användas för att undersöka hur lika miljöförhållandena i projiceringsområdet är dem i kalibreringsområdet där modellen tränats (Elith et al. 2010). På så sätt går det att avgöra var i projiceringsområdet modellen extrapolerar d v s var den stöter på miljöförhållanden som den inte stött på då modellen tränats. I områden där modellen extrapolerar bör resultatet tolkas med försiktighet (Webber et al. 2011). När en MaxEnt-körning startas går det också att välja om modellen ska extrapolera i nya miljöer eller inte. För att undvika s k ”overfitting”, vilket betyder att det utbredningsområde modellen förutsäger kopplas alltför starkt till de punkter där arten redan hittats och att modellen misslyckas med att projicera artens utbredning på nya geografiska områden, har en parameter som kallas ”regularization multiplier” lagts till i programmet (Dudík et al. 2004). Parametern påverkar hur nära den modellerade utbredningen anpassas till observationspunkterna. MaxEnt använder en del av observationsdata för att utvärdera modellens förmåga att rätt förutsäga var arten kan finnas och inte kan finnas. Det görs antingen genom att en viss andel av observationsdata sparas för att testa modellen eller genom att en separat testfil med oberoende observationsdata inkluderas. Med oberoende observationsdata menas data på artens förekomst som samlats in oberoende av de data som använts för att träna modellen. Det är alltid bättre att utvärdera modellen med oberoende observationsdata om sådana data finns (t ex Loiselle et al. 2008).

2. Resultat från de olika programmen CLIMEX CLIMEX använder värdena för de parametrar som lagts in i modellen för att beräkna tillväxt- och stressindex som sedan kombineras till ett Ekoklimatindex (EI). EI är ett översiktligt mått på förutsättningarna för en art att finnas på en plats och har ett värde mellan 0 och 100. Alla värden över 0 betyder att arten kan klara sig på platsen och värden runt 20-25 betyder att den har goda förutsättningar att finnas där. Resultatet kan illustreras med en kartbild där EI delas in i olika intervall som representeras av en färgskala (se figur 1).

1 till <8,25 8,25 till <15,5 15,5 till < 22,8 22,8 till <30

Figur 1. Exempel på resultat från en CLIMEX-körning. Färgerna visar intervall för ekoklimatindex (EI). Grönt indikerar i det här fallet ogynnsamt klimat för den modellerade arten, blått indikerar marginellt mer gynnsamt klimat, de två nyanserna av lila indikerar gynnsamt klimat och rött optimalt klimat.

MaxEnt Resultatet från en MaxEnt-körning innehåller kartbilder baserade på de miljödata som använts i modellen. Bilderna använder färger för att indikera den förutsedda sannolikheten att förhållandena är gynnsamma för arten, rött indikerar stor sannolikhet för gynnsamma förhållanden, grönt indikerar typiska förhållanden där arten hittas och blått indikerar liten sannolikhet för gynnsamma förhållanden (se figur 2).

Figur 2. Exempel på resultat från en MaxEnt-körning, rött indikerar stor sannolikhet för gynnsamma förhållanden, grönt indikerar typiska förhållanden där arten hittas och blått indikerar liten sannolikhet för gynnsamma förhållanden. Miljövariablerna som ligger bakom just den här körningen har en upplösning på 20 ×20 m, vilket är en extremt finskalig upplösning.

Resultatet innehåller också en utvärdering av modellen med hjälp av ett mått som kallas AUC (the area under the receiver operating curve, ROC). AUC är ett mått som ofta används för att utvärdera utbredningsmodeller (Elith et al. 2006, Lobo et al. 2008). Väldigt förenklat är det ett mått på hur träffsäkert modellen skiljer på platser där arten kan och inte kan finnas jämfört med observationsdata på var arten finns och inte finns (för en mer utförlig förklaring se Fielding och Bell 1997). I MaxEnt används de observationsdata som sparats för att testa modellen som data på var arten finns och bakgrundspunkter istället för data på var arten inte finns. I MaxEnts resultat ingår också en utvärdering av de olika variablernas betydelse, vilka variabler som bidragit mest till den slutliga modellen och vilka variabler som bäst beskriver artens utbredning. 3. Användningsområden För att få en överblick över de forskningsområden CLIMEX och MaxEnt främst använts inom har jag läst sammanfattningen av ett stort antal (100 för CLIMEX, 50 för MaxEnt) vetenskapliga studier som listas som mest relevanta när man söker på respektive program i tidskriftsdatabasen ”web of science”. CLIMEX CLIMEX beskrevs första gången av Sutherst och Maywald 1985 och har sedan dess använts för att modellera arters utbredning i en mängd olika syften. Framför allt har det använts för arter med god spridningsförmåga som riskerar att orsaka problem där de etablerar sig: växtskadegörare (Brasier 1996, Carnegie et al. 2006) eller sjukdomar (Ganley et al. 2009), ogräs (Holt och Boose 2000), parasiter (Sutherst och Bourne 2009) eller virusvektorer (Williams et al. 2005). CLIMEX har också ofta använts för att modellera möjlig utbredning av arter som skulle kunna användas för biologisk bekämpning av t ex växtskadegörare (Siegert et al. 2009) och invasiva arter (Coetzee, 2009). Främst är det utbredningen av insekter (Coetzee, 2009), växter (Holt och Boose 2000), spindeldjur (Sutherst och Bourne 2009), svampar (Siegert et al. 2009) och nematoder (Boag et al. 1997) som modellerats. En stor del av de vetenskapliga studier som använt CLIMEX har gjorts i Australien. Det kan bero på att 8

programmet distribueras därifrån, men också att Australien har och har haft stora problem med exotiska invasiva arter och introducerat många arter för biologisk bekämpning. CLIMEX har använts i en mängd olika syften, t ex för att: 1. Förutsäga arters möjliga utbredning. 2. Förutsäga arters möjliga utbredning vid klimatförändringar. 3. Undersöka risk för spridning av invasiva arter. 4. Undersöka en arts möjlighet att fungera i biologisk bekämpning av andra arter. 5. Identifiera platser med liknande klimatförhållanden där man kan söka efter arter att använda i biologisk bekämpning. 6. Identifiera områden med gynnsamma klimatförhållanden för en art. 7. Identifiera områden som är lämpliga för produktion av bioenergi. 8. Identifiera områden där en odlad gröda riskerar att sprida sig till omgivande landskap. 9. Jämföra klimatförhållanden på en plats mellan år. 10. Uppskatta en arts nuvarande utbredning och ta reda på vilka klimatvariabler som begränsar den. 11. Undersöka arters populationsdynamik. 12. Välja lämpliga platser för fältstudier. 13. Jämföra klimat och identifiera källor till nya skadegörare. 14. Undersöka om en arts utbredning går att förklara med klimatvariabler. 15. Undersöka överlapp i geografisk utbredning mellan arter. 16. Jämföra en arts modellerade tillväxt på olika platser i CLIMEX med dess tillväxt i verkligheten. MaxEnt Algoritmen som MaxEnt bygger på har tidigare använts inom andra forskningsområden, men MaxEnt som program för att modellera arters utbredning beskrevs första gången av Phillips et al. 2004. Sedan dess har det använts för att modellera möjlig utbredning och identifiera lämpliga habitat för alltifrån däggdjur (Rebelo och Jones 2010) och fåglar (Hernandez et al. 2008) till kräldjur (Giovanelli et al. 2010), insekter (Wang et al. 2011), växter (Zhang et al. 2011) och svampar (Wollan et al. 2008). Framför allt är det arter med begränsad utbredning som modellerats, sällsynta, endemiska eller hotade arter. De flesta av studierna har gjorts inom bevarandebiologi (Rebelo och Jones 2010) och biogeografi (Wollan et al. 2008), men det finns också studier av invasiva arter (Rodda et al. 2011, Stiels et al. 2011). De studier som använt MaxEnt har ofta använt en eller flera andra utbredningsmodeller att jämföra med. Främst gäller det GARP, ENFA och Bioclim (de beskrivs kortfattat i del b av denna rapport). Vid dessa jämförelser gör MaxEnt för det mesta bra ifrån sig (t ex Elith et al. 2006). MaxEnt har t ex använts för att: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Förutsäga arters möjliga utbredning. Identifiera lämpliga habitat vid nuvarande och framtida klimat. Identifiera riskområden där en art kan bli invasiv. Förutsäga möjlig utbredning av en invasiv art. Identifiera variabler som är betydelsefulla för en arts utbredning. Identifiera lämpliga habitat för en sällsynt art. Undersöka hur väl modeller som baseras på observationsdata kan förutsäga arters utbredning vid förändrat klimat. 8. Utvärdera modellers förmåga att förutsäga arters utbredning när observationsdata inte är systematiskt insamlade. 9. Analysera arters populationsdynamik. 9

10. Jämföra olika utbredningsmodeller. 11. Jämföra en arts habitatval inom dess ursprungliga utbredningsområde och i ett område den invaderat för att se om arten bytt ekologisk nisch. 12. Utvärdera betydelsen av kalibreringsområdets storlek för modellens resultat. 4. Nackdelar med programmen CLIMEX Det krävs expertis och resurser för att ta fram värden för parametrarna i mekanistiska modeller, som CLIMEX, som inte finns för så många arter (Webber et al. 2011). CLIMEX ger en grov uppskattning av en arts möjliga utbredning med avseende på klimatet. Det är inte alls säkert att arten i praktiken kan finnas på de platser CLIMEX förutsäger eftersom de flesta arter också begränsas av andra faktorer än klimatet som t ex tillgången på habitat och interaktioner med andra arter. Även om CLIMEXmodellen främst baseras på klimatdata ska det gå att inkludera ett par andra variabler och interaktioner med andra arter (Sutherst et al. 2007). MaxEnt Det kan finnas problem med att extrapolera till nya områden med annorlunda klimat och miljöförhållanden än artens naturliga utbredningsområde. Det finns en funktion i MaxEnt som kallas MESS och som används för att identifiera områden där modellen extrapolerar och där resultatet därför bör tolkas med försiktighet (Webber et al. 2011). I MaxEnt går det också att undersöka vilka miljövariabler som främst påverkar modellens förutsägelse av artens utbredning på varje enskild plats inom projiceringsområdet (Elith et al. 2010). Denna funktion kan vara till hjälp för att bedöma om förutsägelsen av artens utbredning är biologiskt realistisk t ex i områden där modellen extrapolerar. Det går också att välja att inte extrapolera i områden med nya miljöförhållanden. 5. Hur får man tag i programmet och vilken typ av instruktionsmaterial finns tillgängligt? CLIMEX CLIMEX kan beställas från distributören Hearne Scientific Software (https://www.hearne.com.au) med bas i Australien. Den senaste versionen heter CLIMEX 3.0.2, men det kommer snart en ny version CLIMEX 4.0. En licens för programmet kostar runt 2550 AUD$ (ca 18 600 SEK) för företag eller privatpersoner, 1750 AUD$ (ca 12 800 SEK) för statliga organisationer och 955 AUD$ (ca 7000 SEK) för universitet och skolor. En licens får installeras på en jobbdator, en bärbar dator och en hemdator. Det går också att köpa en grupplicens, som gör att programmet kan installeras på flera datorer inom en organisation. Till programmet finns en manual att ladda ner och en samling övningsuppgifter som illustrerar några av programmets användningsområden. Det går också att kontakta företaget Hearne vid problem, men det kan dröja innan de svarar. MaxEnt MaxEnt är ett gratisprogram som går att ladda ner från internet (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/). Den senaste versionen heter MaxEnt 3.3.3e. Det finns också en kortfattad manual att ladda ner från samma sida och ett diskussionsforum (http://groups.google.com/group/MaxEnt?pli=1) där det går att ställa frågor och diskutera med andra användare. Diskussionsforumet används flitigt och ibland svarar Steven Phillips, en av dem som skapat MaxEnt, på användarnas frågor. 10

6. Vad krävs i fråga om datorkapacitet för att kunna installera programmet? CLIMEX För att använda CLIMEX krävs en Pentium processor på minst 400 MHz, Windows NT, Windows 2000 eller Windows XP, minst 256 MB RAM-minne och 400 MB hårddiskutrymme. Använder Microsoft Access för att hantera data. CLIMEX version 3.0.2 går inte att använda med Windows Vista och Windows 7. MaxEnt MaxEnt använder programspråket java och datorn måste därför ha java version 1.4 eller senare installerad: java.sun.com/javase/downloads. MaxEnt kräver minst 512 MB RAM-minne. MaxEnt går att använda med alla versioner av Windows, Mac och Linux. Klimatdata Oavsett vilken typ av utbredningsmodell som används behövs klimatdata. Från SMHI:s klimatforskningsenhet Rossby Centre går det att beställa klimatdata för olika typer av klimatscenarior som är baserade på deras egen regionala atmosfärsmodell RCA3 (Kjellström et al. 2005) och den globala klimatmodellen Echam5 från Max-Planck-Institutet, Tyskland (Jungclaus et al., 2006; Roeckner et al., 2006). Scenariorna går t ex att få för perioderna 1961-1990 (som även kallas normalperioden), 2011-2040, 2041-2070 och 2071-2100. För dessa scenarior baseras även klimatdata för normalperioden (1961-1990) på simuleringar och är inte kalibrerade mot stationsdata, vilket innebär att data för normalperioden i de olika scenariorna inte stämmer överens med observerade klimatförhållanden under perioden 1961-1990 (Barry Broman, Rossby Centre, SMHI, personlig kommunikation). Istället är det skillnaden mellan framtida klimatförhållanden under ett visst scenario och samma scenarios normalperiod som är själva klimatförändringen. Denna skillnad vad gäller t ex temperatur eller nederbörd kan sedan adderas till uppmätta data för normalperioden för att få det faktiska framtidsscenariot. Stationsdata för normalperioden går också att beställa från SMHI. Det kan vara svårt att få tillgång till de klimatdata som behövs och framför allt kommer klimatdata oftast inte i det format som klimatmodellerna kräver utan måste formateras om. Detta har uppmärksammats av en grupp forskare vid the Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO) i Australien som nyligen (den 22 juli 2011) öppnat en webbplats, www.climond.org, med klimatdata som går att använda i CLIMEX och ett flertal andra program som producerar utbredningsmodeller. På CliMonds webbplats finns klimatdata för nuvarande klimat och ett par scenarior för framtida klimat. Klimatdata för nuvarande klimat är interpolerade stationsdata baserade på data för perioden 1961-1990, från Worldclim och klimatforskningsenheten (CRU) i Norwich, Storbritannien. De framtida klimatscenariorna är A1B och A2 för åren 2015-2045 och 20552085 baserade på två olika globala klimatmodeller CSIRO Mk 3.0 och MIROC-H (Kriticos et al. 2011). På CliMonds webbplats går det också att ladda ner Köppen-Geigers klimatklassificering som kan vara till hjälp för att definiera kalibreringsområdet i MaxEnt (Webber et al. 2011). När det gäller framtidsscenarior bör flera olika scenarior användas för att fånga in en del av den variation som finns mellan scenarior (Barry Broman, Rossby Centre, SMHI, personlig kommunikation). Skillnaden mellan klimatscenariodata från SMHI och CliMond, förutom att de baseras på olika globala modeller är att klimatdata från SMHI är mer regionalt anpassade och har bättre upplösning för Sverige.

Referenser: Boag, B., Evans, K. A., Yeates, G. W., Brown, D. J. F. och Neilson, R. 1997. Global potential distribution of European longidorid virus-vector nematodes. Nematologica, 43: 99-106. Brasier, C. M. 1996. Phytophthora cinnamomi and oak decline in southern Europe. Environmental constraints including climate change. Annales des Sciences Forestieres, 53: 347-358. Carnegie, A. J., Matsuki, M., Haugen, D. A., Hurley, B. P., Ahumada, R., Klasmer, P., Sun, J. H. och Iede, E. T. 2006. Predicting the potential distribution of Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae), a significant exotic pest of Pinus plantations. Annals of Forest Science, 63: 119-128. Coetzee, J. A., Byrne, M. J., Hill, M. P. och Center, T. D. 2009. Should the mired, Eccritotarsus catarinensis (Heteroptera: Miridae), be considered for release against water hyacinth in the United States of America? Biocontrol Science and Technology, 19: 103-111. Dudík, M., Phillips, S. J., och Schapire, R. E. 2004. Performance guarantees for regularized maximum entropy density estimation. Proceedings of the 17th Annual Conference on Computational Learning Theory. Elith, J., Graham, C. H., Anderson, R. P., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R. J., Huettmann, F., Leathwick, J. R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L. G., Loiselle, B. A., Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J. M., Peterson, A. T., Phillips, S. J., Richardson, K., ScachettiPereira, R., Schapire, R. E., Soberón, J., Williams, S., Wisz, M. S. och Zimmermann, N. E. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151. Elith, J., Kearney, M. och Phillips, S. 2010. The art of modelling range-shifting species. Methods in Ecology & Evolution, 1: 330-342. Fielding, A. H. och Bell, J. F. 1997. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental Conservation, 24: 38-49. Ganley, R. J., Watt, M. S., Manning, L. och Iturritxa, E. 2009. A global climatic risk assessment of pitch canker disease. Canadian Journal of Forest Research, 39: 2246-2256. Giovanelli, J. G. R., de Siqueira, M. F., Haddad, C. F. B. och Alexandrino, J. 2010. Modeling a spatially restricted distribution in the Neotropics: How the size of calibration area affects the performance of five presence-only methods. Ecological Modelling, 221: 215-224. Hernandez, P. A., Franke, I., Herzog, S. K. , Pacheco, V., Paniagua, L., Quintana, H. L., Soto, A., Swenson, J. J., Tovar, C., Valqui, T. H., Vargas, J. och Young, B. E. 2008. Predicting species distributions in poorly -studied landscapes. Biodiversity and Conservation, 17: 1353-1366. Holt, J. S. och Boose, A. B. 2000. Potential for spread of Abutilon theophrasti in California. Weed Science, 48: 43-52. Jungclaus, J.H., Keenlyside, N., Botzet, M., Haak, H., Luo, J.J., Latif, M., Marotzke, J., Mikolajewicz, U. och Roeckner, E. (2006) Ocean circulation and tropical variability in the coupled model ECHAM5/MPIOM. Journal of Climate, 19: 3952-3972. Kearney, M. och Porter, W. 2009. Mechanistic niche modelling: combining physiological and spatial data to predict species’ ranges. Ecology Letters, 12: 334-350.

Kjellström, E., Bärring, L., Gollvik, S., Hansson, U., Jones, C., Samuelsson, P., Rummukainen, M., Ullerstig, A., Willén U. och Wyser, K., 2005. A 140-year simulation of European climate with the new version of the Rossby Centre regional atmospheric climate model (RCA3). SMHI Reports Meteorology and Climatology No. 108, SMHI, SE-60176 Norrköping, Sweden, 54 pp. Kriticos, D.J., Webber, B.L., Leriche, A., Ota, N., Macadam, I., Bathols, J. & Scott, J.K. 2011. CliMond: global high resolution historical and future scenario climate surfaces for bioclimatic modelling. Methods in Ecology and Evolution (in press) DOI: 10.1111/j.2041-210X.2011.00134.x Lobo, J. M., Jiménez-Valverde, A. och Raimundo, R. 2008. AUC: a misleading measure of performance of predictive distribution models. Global Ecology and Biogeography, 17: 145-151. Loiselle, B. A., Jørgensen, P. M., Consiglio, T., Jiménez, I., Blake, J. G., Lohmann, L. G. och Montiel, O. M. 2008. Predicting species distributions from herbarium collections: does climate bias in collection sampling influence model outcomes? Journal of Biogeography, 35: 105-116. Phillips, S. J., Dudík, M. och Schapire, R. E. 2004. A maximum entropy approach to species distribution modeling. In: Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning, ACM Press, New York, sid: 655-657. Phillips, S. J., Anderson, R. P. och Schapire, R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological modelling, 190: 231-259. Phillips, S. J., Dudík, M., Elith, J., Graham, C. H., Lehmann, A., Leathwick, J. och Ferrier, S. 2009. Sample selection bias and presence-only distribution models: implications for background and pseudo-absence data. Ecological Applications, 19: 181-197. Rebelo, H. och Jones, G. 2010. Ground validation of presence-only modelling with rare species: a case study on barbastelles Barbastella barbastellus (Chiroptera: Vespertilionidae). Journal of Applied Ecology, 47: 410-420. Rodda, G. H., Jarnevich, C. S. och Reed, R. N. 2011. Challenges in identifying sites climatically matched to the native ranges of animal invaders. Plos One, vol. 6, iss. 2. Article number: e14670. DOI: 10.1371/journal.pone.0014670 Roeckner, E., Brokopf, R., Esch, M., Giorgetta, M., Hagemann, S., Kornblueh, L., Manzini, E., Schlese, U. och Schulzweida, U. (2006) Sensitivity of simulated climate to horizontal and vertical resolution in the ECHAM5 atmosphere model. Journal of Climate, 19: 3771-3791. Siegert, N. W., McCullough, D. G., Venette, R. C., Hajek, A. E. och Andresen, J. A. 2009. Assessing the climatic potential for epizootics of the gypsy moth fungal pathogen Entomophaga maimaiga in the North Central United States. Canadian Journal of Forest Research, 39: 1958-1970. Stiels, D., Schidelko, K., Engler, J. O., van den Elzen, R. och Rodder, D. 2011. Predicting the potential distribution of the invasive Common Waxbill Estrilda astrild (Passeriformes: Estrildidae). Journal of Ornithology, 152: 769-780. Sutherst, R.W. och Maywald, G.F. (1985) A computerized system for matching climates in ecology. Agriculture, Ecosystem and Environment 13, 281-299.

Sutherst, R.W., Maywald, G.F. & Kriticos, D.J. (2007) CLIMEX Version 3: User's Guide. Hearne Scientific Software Pty Ltd, www.Hearne.com.au. Sutherst, R. W. och Bourne, A. S. 2009. Modelling non-equilibrium distributions of invasive species: a tale of two modelling paradigms. Biological Invasions, 11: 1231-1237. Wang, X-Y., Jiang, C-T. och Xu, G-Q. 2011. Potential distribution of an invasive pest, Eriosoma lanigerum in China. Chinese Journal of Applied Entomology, 48: 379-391. Webber, B. L., Yates, C. J., Le Maitre, D. C., Scott, J. K., Kriticos, D. J., Ota, N., McNeill, A., Le Roux, J. J. och Midgley, G. F. 2011. Modelling horses for novel climate courses: insights from projecting potential distributions of native and alien Australian acacias with correlative and mechanistic models. Diversity and Distributions, 17: 978-1000. Williams, C. R., Ritchie, S. A. och Whelan, P. I. 2005. Potential distribution of the Asian disease vector Culex gelidus Theobald (Diptera: Culicidae) in Australia and New Zealand: a prediction based on climate suitability. Australian Journal of Entomology, 44: 425-430. Wollan, A. K., Bakkestuen, V., Kauserud, H., Gulden, G. och Halvorsen, R. 2008. Modelling and predicting fungal distribution patterns using herbarium data. Journal of Biogeography, 35: 22982310. Zhang, J. P., Zhang, Y. L., Liu, L. S. och Nie, Y. 2011. Predicting potential distribution of Tibetan spruce (Picea smithania) in Qomolangma (Mount Everest) National Nature Preserve using maximum entropy niche-based model. Chinese Geographical Science, 21: 417-426.

Litteraturgenomgång för beskrivning av program som används för att modellera arters utbredning Andra program för att modellera arters utbredning En kort beskrivning av ett antal andra program som används för att modellera arters utbredning. Informationen har främst hämtats från Elith et al. 2006 som gjort en jämförelse av ett stort antal modeller, men för ENFA och NAPPFAST kommer informationen ifrån Hirzel et al. 2002 respektive Kriticos et al. 2007.

Modeller som endast använder observationsdata utan icke-förekomstdata eller bakgrundspunkter: BIOCLIM - Bioclimatic Envelope Model BIOCLIM är en korrelativ modell som använder förekomstdata (artobservationsdata) utan att referera till någon form av bakgrundspunkter eller icke-förekomstdata. Den skapar en artprofil genom att summera hur artens kända förekomst är fördelad i förhållande till miljövariabler. Med hjälp av ett antal miljövariabler bildar den sammanfogade profilen ett flerdimensionellt utrymme som definierar artens miljökrav, övre och nedre toleransnivåer. En habitatkarta kan skapas från modellen genom att varje plats rankas i förhållande till sin position i artens miljöprofil. Det finns en version av BIOCLIM i programmet DIVA-GIS som kan använda alla typer av miljövariabler, inte bara klimat. Huvudreferens: Busby 1991 Exempel på ekologiska studier: Lindenmayer et al. 1991, Hughes et al. 1996, Kadmon et al. 2003 DOMAIN DOMAIN uppskattar likheten i miljöförhållanden på den plats man är intresserad av och miljöförhållanden på den plats där arten observerats som ligger närmast/är mest lik miljömässigt. Programmet använder bara förekomstdata (artobservationspunkter) utan att referera till någon form av bakgrundspunkter eller icke-förekomstdata. Huvudreferens: Carpenter et al. 1993 Exempel på ekologiska studier: Carpenter et al. 1993, Loiselle et al. 2003

Regressionsmodeller: BRUTO Använder förekomst/icke-förekomstdata. Använder bara miljövariabler med kontinuerlig skala. En typ av GAM (se nedan), men är ungefär 100 gånger snabbare än GAM för stora dataset. Finns för både S-Plus och R. Huvudreferens: Hastie och Tibshirani, 1996

GAM - Generalized Additive Models Använder förekomst/icke-förekomstdata. GAM är multipla regressionsmodeller som kan modellera icke-linjära samband. De kan hantera både kategoriska och kontinuerliga miljövariabler. Huvudreferenser: Hastie och Tibshirani 1990, Lehmann et al. 2003 Exempel på ekologiska studier: Yee och Mitchell 1991, Bio et al. 1998 GARP - Genetic Algorithm for Rule-set Prediction Identifierar samband mellan en arts kända förekomst och ett antal rasterlager i GIS som summerar olika aspekter av miljön. Huvudreferenser: Stockwell och Noble 1992, Stockwell och Peters 1999 Exempel på ekologiska studier: Anderson et al. 2002, Peterson et al. 2004, 2006 Exempel på jämförelser med MaxEnt: Phillips et al. 2006, Li et al. 2009, Nabout 2009 GDM - Generalized Dissimilarity Models Modellerar rumslig förändring (turnover) av en organismgrupps (t ex fåglar) artsammansättning. Kan också användas för enskilda arter. Huvudreferens: Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002 Exempel på ekologiska studier: Ferrier et al. 2004 GLM - Generalized Linear Models Betecknar en stor grupp olika statistiska modeller inklusive linjär regression och variansanalys (t ex ANOVA). Alla GLM har en responsvariabel (artdata i utbredningsmodeller) och en eller fler förklaringsvariabler (t ex miljövariabler i utbredningsmodeller). Använder oftast förekomst/ickeförekomstdata. Kan hantera både kontinuerliga och kategoriska miljövariabler. Huvudreferens: McCullagh och Nelder 1989 Exempel på ekologiska studier: Austin et al. 1983, Wintle et al. 2005 MARS - Multivariate Adaptive Regression Splines Huvudreferens: Friedman 1991, Hastie och Tibshirani 1996 Exempel på ekologiska studier: Moisen och Frescino 2002, Yen et al. 2004, Leathwick et al. 2005

Maskininlärningsmodeller (som MaxEnt): BRT - Boosted Regression Trees Använder förekomst/icke-förekomstdata. Kan hantera både kontinuerliga och kategoriska miljövariabler. Huvudreferenser: Friedman et al. 2000, Friedman 2001, 2003, Schapire 2003 Exempel på ekologiska studier: Leathwick et al. 2006 2

ENFA Använder enbart förekomstdata. Huvudreferens: Hirzel et al. 2002. Exempel på jämförelse med MaxEnt: Rebelo et al. 2010 NAPPFAST Mekanistisk modell som CLIMEX. Kan använda sig av både utbredningsdata och information om arten från experimentella studier. Använder klimatdata per dag istället för månadsmedelvärden som CLIMEX. Strukturen är mer flexibel än i CLIMEX så användaren får bestämma mer själv både vad gäller modellens struktur och vilka parametrar som ska användas. Programmets främsta styrka är att det kan använda sig av väderdata med fin upplösning både i tid och rum. Det gör modellen bra på att identifiera under vilka rumsliga och tidsmässiga förhållanden växtpatogener kan förväntas infektera växter. För att göra riskanalyser för spridning av exotiska sjukdomar och skadegörare är NAPPFAST sämre lämpat. Referens: Kriticos et al. 2007. Referenser: Anderson, R. P., Peterson, A. T. och Gómez-Laverde, M. 2002. Using niche-based GIS modeling to test geographic predictions of competitive exclusion and competitive release in South American pocket mice. Oikos, 98: 3-16. Austin; M. P., Cunningham, R. B. och Good, R. B. 1983. Altitudinal distribution in relation to other environmental factors of several eucalypt species in southern New South Wales. Australian Journal of Ecology, 8: 169-180. Bio, A. M. F. 1998. Determining alternative models for vegetation response analysis – a nonparametric approach. Journal of Vegetation Science, 9: 5-16. Busby, J. R. 1991. BIOCLIM – a bioclimate analysis and prediction system. In: Margules, C. R. och Austin, M. P. (red.), nature conservation: cost effective biological surveys and data analysis. CSIRO, sid: 64-68. Carpenter, G., Gillison, A. N. och Winter, J. 1993. DOMAIN: a flexible modelling procedure for mapping potential distributions of plants and animals. Biodiversity and Conservation, 2: 667-680. Elith, J., Graham, C. H., Anderson, R. P., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R. J., Huettmann, F., Leathwick, J. R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L. G., Loiselle, B. A., Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J. M., Peterson, A. T., Phillips, S. J., Richardson, K., ScachettiPereira, R., Schapire, R. E., Soberón, J., Williams, S., Wisz, M. S. och Zimmermann, N. E. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151. Ferrier, S. 2002. Mapping spatial pattern in biodiversity for regional conservation planning: where to from here? Systematic Biology, 51: 331-363. Ferrier, S., Drielsma, M., Manion, G. och Watson, G. 2002. Extended statistical approaches to modeling spatial pattern in biodiversity: the north-east New South Wales experience. II. Communitylevel modeling. Biodiversity and Conservation, 11: 2309-2338.

Ferrier, S, Powell, G. V. N., Richardson, K. S., Mann, G., Overton, J. M., Allnutt, T. F., Cameron, S. E., Mantle, K., Burgess, N. D., Faith, D. P., Lamoreux, J. F., Kier, G., Hijmans, R. J., Funk, V. A., Cassis, G. A., Fisher, B. L., Flemons, P., Lees, D., Lovett, J. C. och van Rompaey, R. S. A. R. 2004. Mapping more of terrestrial biodiversity for global conservation assessment. Bioscience, 54: 1101-1109. Friedman, J. H. 1991. Multivariate adaptive regression splines (with discussion). Annals of Statistics, 19: 1-141. Friedman, J. H. 2001. Greedy function approximation: a gradient boosting machine. Annals of Statistics, 29: 1189-1232. Friedman, J. H., Hastie, T. och Tibshirani, R. 2000. Additive logistic regression: a statistical view of boosting. Annals of Statistics, 28: 337-407. Friedman, J. H. och Meulman, J. J. 2003. Multiple additive regression trees with application in epidemiology. Statistics in Medicine, 22: 1365-1381. Hastie, T. och Tibshirani, R. 1990. Generalized additive models. Chapman and Hall. Hastie, T. och Tibshirani, R. J. 1996. Discriminant analysis by gaussian mixtures. Journal of the Royal Statistical Society Series B, 58: 155-176. Hirzel, A. H., J. Hausser, D. Chessel och N. Perrin. 2002. Ecological-niche factor analysis: how to compute habitat-suitability maps without absence data. Ecology 87:2027–2036. Kriticos, D., Fowler, G., Kalaris, T., Pitt, J., Baker, R. och Koch, F. 2007. Report on the Aphis-PPQ-CPHST Workshop on Pest risk Mapping held on June 5-7 2007 in Fort Collins, Colorado, USA. Redaktör: Magarey, R. AWPRM 2007 Report October 15, 2007. Leathwick, J. R., Rowe, D., Richardson, J., Elith J. och Hastie T. 2005. Using multivariate adaptive regression splines to predict the distribution of New Zealand’s freshwater diadromous fish. Freshwater Biology, 50: 2034-2052. Leathwick, J. R., Elith, J., Francis, M. P., Hastie, T. och Taylor, P. 2006. Variation in demersal fish species richness in the oceans surrounding New Zealand: an analysis using boosted regression trees. Marine Ecology. Progress Series. 321: 267-281. Lehmann, A., Overton, J. M. och Leathwick, J. R. 2003. GRASP: generalized regression analysis and spatial prediction. Ecological Modelling, 160: 165-183. Li, B., Wei, W. och Zhang R. 2009. Maximum entropy niche-based modeling (MaxEnt) of potential geographical distributions of fruit flies Dacus bivittatus, D. ciliatus and D. vertebrates (Diptera: Tephritidae). Journal of Economic Entomology, 52: 1122-1131. McCullagh, P. och Nelder, J. A. 1989. Generalized linear models. Chapman and Hall. Moisen, G. G. och Frescino, T. S. 2002. Comparing five modeling techniques for predicting forest characteristics. Ecological Modelling, 157: 209-225. Nabout, J. C., de Marco, P., Bini, L. M. och Diniz, J. a. F. 2009. Potential geographical distribution of American species of "fiddler crab" (Uca spp.) (Crustacea, Decapoda) based on ecological niche model. Iheringia Serie Zoologia, 99: 92-98. 4

Peterson, A. T., Pereira, R. S. och Fonseca de Camargo-Neves, V. L. 2004. Using epidemiological survey data to infer geographic distributions of leishmania vector species. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 37: 10-14. Phillips, S. J., Anderson, R. P. och Schapire, R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190: 231-259. Rebelo, H. och Jones, G. 2010. Ground validation of presence-only modelling with rare species: a case study on barbastelles Barbastella barbastellus (Chiroptera: Vespertilionidae). Journal of Applied Ecology, 47: 410-420. Schapire, R. 2003. The boosting approach to machine learning â&#x20AC;&#x201C; an overview. In: Denison, D. D. et al. (red), MSRI Workshop on Nonlinear Estimation and Classification, 2002. Stockwell, D. R. B. och Noble, I. R. 1992. Induction of sets of rules from animal distribution data: a robust and informative method of data analysis. Mathematics and Computers in Simulation Stockwell, D. och Peters, D. 1999. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. International Journal of Geographical Information Science, 13: 143-158. Wintle, B. A., Elith, J. och Potts, J. 2005 Fauna habitat modelling and mapping in an urbanising environment; a case study in the Lower Hunter Central Coast region of NSW. Austral ecology, 30: 729-748. Yee, T. W. och Mitchell, N. D. 1991. Generalized additive models in plant ecology. Journal of Vegetation Science, 2: 587-602. Yen, P., Huettmann, F. och Cooke, F. 2004. Modelling abundance and distribution of marbled murrelets (Brachyramphus marmoratus) using GIS, marine data and advanced multivariate statistics. Ecological Modelling, 171: 395-413.

Klimatmatchningar i CLIMEX Inledning För att få en bild av hur förutsättningarna för odling och växtskadegörare kan komma att se ut i Sverige med framtida klimat har jämförelser av framtida klimat i Sverige och nuvarande klimat i Europa gjorts i datorprogrammet CLIMEX 3.0.2 (Sutherst och Maywald 1985, Sutherst et al. 2007). CLIMEX används främst för att bedöma möjlig utbredning av arter baserat på arternas fysiologiska begränsningar och klimatdata, men kan även användas för att jämföra klimat på olika platser utan hänvisning till någon specifik art med hjälp av funktionen ”match climates”. Vi har jämfört framtida klimatförhållanden i fem platser som vi tror representerar olika aspekter på svenskt jordbruk med centrum i: Lund, Kalmar, Skara, Uppsala och Umeå, och klimatförhållandena för normalperioden (1961-1990) i Europa. För att uppskatta framtida klimatförhållanden i de fem områdena i Sverige har SMHI:s klimatscenario A1B_3 (även kallat 200713) baserat på utsläppsscenariot A1B använts. Utsläppsscenarior baseras på antaganden om världens befolkningsmängd, ekonomiska tillväxt, teknologiska utveckling etc. och är en uppskattning av mängden växthusgaser i atmosfären i framtiden. SMHI har gjort flera klimatscenarior baserade på utsläppsscenario A1B och det som skiljer dem åt är de initialvillkor som använts när scenariorna startats (www.smhi.se). I en studie av fyra trädskadegörares (Anoplophora glabripennis, Mycosphaerella pini, Phytophthora ramorum, Sphaeropsis sapinea) möjliga utbredning i Sverige användes tre klimatscenarior baserade på detta utsläppsscenario: A1B_1, A1B_2 och A1B_3 (K. Ahrné och J. Boberg, 20111). I denna studie gav scenario A1B_3 genomgående ett resultat som hamnade någonstans mittemellan de två andra scenariorna. Därför valdes klimatscenario A1B_3 som exempel vid klimatmatchningen. Scenariot kommer från SMHI:s klimatforskningsenhet Rossby Centre och använder deras egen regionala klimatmodell RCA3 (Kjellström et al. 2005) och den globala klimatmodellen Echam5 från Max-PlanckInstitutet, Tyskland, (Jungclaus et al. 2006, Roeckner et al. 2006). Eftersom det handlar om ett scenario ska resultaten inte betraktas som absolut sanning utan som en utgångspunkt att diskutera framtida klimat utifrån och gärna jämföras med resultaten från klimatmatchningar med andra klimatscenarior. Klimatmatchningar i CLIMEX: Fem klimatvariabler användes för att göra klimatmatchningarna: månadsmedelvärden av 1) dygnets maxtemperatur, 2) dygnets mintemperatur, 3) totalnederbörd, 4) relativ luftfuktighet kl. 9 och 5) relativ luftfuktighet kl. 15. I CLIMEX används månadsmedelvärden för längre perioder, i det här fallet 30-årsperioder, för att göra klimatmatchningar. Normalperioden i Europa representeras av historiska klimatdata för 1961-1990 och framtidsscenariot för de fem svenska jordbruksområdena har delats in i 30-årsperioderna 2011-2040, 2041-2070 och 2071-2100. För att inte skilja sig för mycket från de svenska jordbruksområdena med en altitud på mellan 0 m och 200 m över havet begränsades också det historiska datasetets altitud till områden lägre än 500 m över havet. CLIMEX beräknar matchningsvärden för varje enskild variabel: maxtemperatur, mintemperatur, relativ luftfuktighet och totalnederbörd för sig och för ytterligare tre variabler: medeltemperatur, markfukt och nederbördsmönster. Markfukten beräknas med hjälp av en hydrologisk modell som tar hänsyn till tidigare lagrat vatten i marken och nederbörden för innevarande period (Sutherst et al. 2007). Modellen använder sig av markens förmåga att lagra vatten, periodens nederbörd och evapotranspiration (förenklat avdunstning och växternas transpiration). Modellen använder värdet 100 mm som markens förmåga att lagra vatten, vilket motsvarar ett jordlager på 500 mm med 1

Se särskilt delprojekt till Jordbruksverkets rapport 2012:10, i bilaga 6 till rapporten.

medelgod vattenlagringskapacitet. Motsvarande sandjord kan hålla ca 50 mm och lerjord ca 150 mm. Evapotranspirationskoefficienten, d v s andelen fukt som förloras från bevuxen mark jämfört med en standardiserad avdunstningstunna, är satt till 0,8, som är ett typiskt värde för bevuxen jordbruksmark. Nederbördsmönstret är ett mått på hur nederbörden är fördelad över året. För en mer ingående beskrivning av hur variablerna beräknas se Sutherst et al. 2007. Matchningsvärdena för de olika variablerna kombineras till ett index (CMI) mellan 0 och 1. CMI anger hur väl de uppmätta och beräknade variablerna överensstämmer mellan de jämförda platserna. Ju högre index-värde desto mer lika är platserna klimatmässigt. Resultatet från CLIMEX-matchningarna presenteras här i form av kartor där CMI illustreras av en färgskala (blått-rött), ju varmare färg desto högre CMI (se figur 1-23). Det går att vikta de olika variablernas inflytande på CMI och här har vi valt att utesluta medeltemperaturen i alla körningarna. För att illustrera hur de övriga variablerna påverkar slutresultatet har körningar gjorts utan var och en av variablerna i tur och ordning. Som exempel valdes framtidsscenariot för perioden 2071-2100 för Lund (se figur 16-23). Klimatdata framtidsscenario: Framtidscenariot A1B_3 täcker normalperioden 1961-1990, 2011-2040, 2041-2070 och 2071-2100. Även klimatdata för normalperioden består av simulerade data och skiljer sig således från uppmätta stationsdata. Därför beräknades först den relativa differensen (för nederbörd och relativ luftfuktighet) och den absoluta differensen (för temperatur) mellan månadsmedelvärden för de tre respektive framtida trettioårsperioderna: 2011-2040, 2041-2070 och 2071-2100 och scenariots simulerade normalperiod 1961-1990. Differensen multiplicerades med (för nederbörd och relativ luftfuktighet) alternativt summerades sedan till (för temperatur) uppmätta stationsdata för normalperioden på de fem platserna. Genom att multiplicera stationsdata för normalperioden med den relativa differensen mellan ett framtidsscenario och dess simulerade normalperiod behåller man den variation inom variabeln som uppmätts under den verkliga normalperioden (Henrik Eckersten, SLU, personlig kommunikation). Anledningen till att den absoluta differensen användes för temperatur är att värdena för temperatur sträcker sig över 0 och därför ger missvisande värden vid division. Data för framtidsscenariorna finns jämnt fördelade i ett rutnät med rutstorlek 50×50 km över hela Sverige, medan stationsdata kommer från specifika klimatstationer (se tabell 1 för info om de använda mätstationerna). För framtidsscenariorna användes medelvärden för de nio punkter som låg närmast respektive klimatstation d v s vi har täckt in ett område med ytan 150×150 km = 22500 km2 omkring de olika platserna. Historiska klimatdata, perioden 1961-1990: Historiska klimatdata för Europa för den så kallade normalperioden 1961-1990 (centrerade 1975) har hämtats från CliMond, www.climond.org. CliMond-datasetet för historiska data består av interpolerade stationsdata med upplösningen 10’ från Worldclim (www.worldclim.org) och klimatforskningsenheten (Climate Research Unit, CRU, www.cru.uea.ac.uk) i Norwich, Storbritannien. Månadsmedelvärden för klimatvariablerna: dygnets maxtemperatur, dygnets mintemperatur och totalnederbörd kommer från Worldclim och relativ luftfuktighet kl. 9 och kl. 15 kommer från CRU (för mer utförlig information se Kriticos et al. 2011).

Tabell 1. Lista på de mätstationer som använts för att ta fram uppmätta klimatdata från perioden 1961-1990 vid de fem studerade platserna: Lund, Kalmar, Skara, Uppsala och Umeå för att kalibrera scenariodata. För mätstationen i Skara fanns inte värden på den relativa luftfuktigheten utan de togs från en närliggande mätstation, Hälluma A. Mätstation Variabel Longitud Latitud Stationsnr (decimal) (decimal) Lund Alla 132290 556930 5343 Kalmar Alla 162944 567270 6641 Skara temp., nederbörd 134407 584072 8327 Skara (Hälluma A) rel. luftfuktighet 130406 583221 8319 Uppsala flygplats Alla 175935 598953 9753 Umeå flygplats Alla 202918 637947 14048 Resultat: Resultaten från klimatmatchningarna i CLIMEX presenteras nedan i form av kartor där CMI representeras av en färgskala (blått-rött), ju varmare färg desto högre CMI och desto bättre match. Framtidsscenario för området kring Lund: Enligt SMHI:s klimatscenario A1B_3 och de klimatvariabler vi använt här, kommer klimatförhållandena i området kring Lund omkring 2025 mest likna nuvarande klimat i norra Tyskland, norra Polen, Litauen, Nederländerna och Belgien (figur 1). För att sedan flytta längre söderut och kring 2055 och 2085 mest likna dagens klimat i Nederländerna, Belgien, Luxemburg, nordvästra Frankrike, centrala Storbritannien och centrala Irland (figur 2 och 3).