Apuntes de Ecología by Jorge Leirana

Conceptos esenciales para iniciar el estudio de los sistemas ecolĂłgicos.

Apuntes de EcologĂa Licenciatura en BiologĂa

Jorge L. Leirana Alcocer & J. Carlos Cervera Herrera

Contenido Introducción.................................................................................................................................3 Unidad I Individuos y Ecofisiología.............................................................................................4 1. El ambiente físico y sus variaciones....................................................................................5 2. Adaptación a diferentes ambientes.....................................................................................9 3 Historias de vida y adecuación...........................................................................................10 4.-Factores que limitan la distribución de los organismos....................................................12 Unidad 2. Poblaciones..............................................................................................................14 Concepto y propiedades de las Poblaciones........................................................................15 1.- Estructura de una población.........................................................................................16 2 Crecimiento y regulación de las poblaciones..................................................................21 3.- Ciclos y fluctuaciones poblacionales.............................................................................23 4. Metapoblaciones............................................................................................................26 Unidad 3. Comunidades...........................................................................................................29 . Concepto de comunidad y propiedades emergentes de la misma.....................................30 1.Estructura y otras propiedades de la comunidad............................................................30 2.Desarrollo de la comunidades.........................................................................................32 3.Biodiversidad...................................................................................................................33 4 Interacciones interespecíficas.........................................................................................36 Unidad 4. Ecosistema...............................................................................................................40 1.Concepto de ecosistemas...............................................................................................41 2.Ciclos biogeoquímicos.....................................................................................................41 3.Productividad de los ecosistemas...................................................................................42 Unidad 5. Procesos globales....................................................................................................44 1. Clima global....................................................................................................................45 2 Cambio climático.............................................................................................................46 Literatura consultada................................................................................................................48

Introducción La ecología es una Ciencia tan vasta y diversa, que es un verdadero reto sintetizar sus principios básicos para elaborar las notas para un curso de solamente 90 horas. El actual programa se basa, con alguna variación de enfoque, en los programas universitarios y libros de texto universales (p.j. Begon et al, 2006) y por lo tanto capacita al estudiante de esta Universidad para integrarse al mundo de los profesionales de la Biología de prácticamente cualquier lugar del mundo. Los contenidos teóricos de estos cursos y su forma de enseñanza se han adaptado año con año al entorno (físico, laboral y cultural) de los alumnos y de los avances de su disciplina. Aunque la ciencia es (o debería ser) objetiva, en su aplicación a procesos humanos (p. ejemplo en la medicina o en las ciencias conductuales), surge y cobra vital importancia la intuición y la experiencia del profesional. Éste es el caso del proceso de enseñanza-aprendizaje, en el que se tiene que contar con la capacidad de adaptarse a nuevas circunstancia y a hacer cambios en los métodos y contenidos según los resultados, las reacciones de los estudiantes y por supuesto los avances científicos y tecnológicos tanto de nuestra materia de estudio como en los métodos pedagógicos (Tiba, 2006). Sobre el enfoque del programa actual Se puede observar que según el planteamiento general usado aquí, el programa inicia con los niveles menos complejos de organización de la materia viva, individuos y poblaciones, y va llevando al alumno a lo largo de todo el semestre hacia los niveles más complejos como el de comunidades y ecosistemas. Esta división aunque facilita la comprensión de una realidad muy compleja oculta la verdadera naturaleza de los procesos biológicos, en los que los cambios de escala son graduales y por tanto dificultan su delimitación espacio-temporal, por ejemplo es difícil decidir dónde terminan los fenómenos individuales y comienzan los poblacionales o cuál es la frontera entre una población y una metapoblación. Es por eso que estos apuntes son tan breves y esquemáticos, porque solamente servirán de punto de referencia mínimo y básico. La adquisición de las competencias de un ecólogo se adquirirán a base de prácticas en el campo y en el laboratorio de cómputo así como en lecturas y discusiones; sirvan estas notas de punto de arranque y no de “texto definitivo” o exclusivo. En la primera unidad se explican de manera sintética los factores que limitan la vida de los individuos, los límites de tolerancia y la capacidad de aclimatación a nuevas condiciones ambientales. En la unidad dos se introducen los principales conceptos poblacionales, se relaciona la variación individual con la capacidad de crecimiento y expansión de las poblaciones y especies. En la unidad tres se exploran las consecuencias de las interacciones entre las poblaciones de las diferentes especies en el equilibrio de sus poblaciones. En la unidad cinco se enlistan y describen algunas de las propiedades de los ciclos de materia y energía que determinan el funcionamiento de los ecosistemas. Para finalizar en la última unidad se exponen algunos de los factores globales que determinan la estructura de la vegetación a escala mundial a saber el clima y sus fluctuaciones ocasionadas por fenómenos tales como la oscilación climática del “Niño” o el efecto invernadero causado por el aumento de CO 2 y otros gases en la atmósfera.

Unidad I Individuos y Ecofisiología Secuencia lógica 1. Ambiente físico y sus variaciones a. Conceptos básicos: Luz, Temperatura, , Agua, Energía y Suelo. 2. Adaptación a diferentes ambientes a. Aclimatación b. Selección de microábitats c. Migración d. Almacenamiento y latencia 3. Historias de vida y adecuación a. Asignación de recursos b. Plasticidad fenotípica c. Clasificación de historias de vida: estrategias r y K, formas de vida de Grimme 4. Factores que limitan la distribución a. Factores bióticos b. Factores abióticos

Unidad I Individuos y Ecofisiología

1. El ambiente físico y sus variaciones

Para que se pueda llevar a cabo la vida en un sitio se tienen que conjugar los siguientes factores: agua, nutrientes, energía y desde luego seres vivos. En los organismos autótrofos la principal fuente de energía es la radiación solar, el agua proviene de las lluvias,y se almacena en el suelo temporalmente en los ecosistemas terrestres y los nutrientes se almacenan en los suelos o en los sedimentos de los cuerpos de agua. En general la fotosíntesis de los ecosistemas terrestres se ve limitada por el agua y los nutrientes del suelo, en tanto que en los ecosistemas acuáticos los limitantes pueden ser los nutrientes (cuando la superficie está lejos del fondo marino) o la luz (en grandes profundidades o en cuerpos de agua subterráneos o en cavernas). Agua El agua es indispensable para la vida, pues es en un medio acuoso en el que se dan las reacciones bioquímicas de la vida; las células y tejidos contienen de 70 a 90% de agua en peso. Además de ser el medio indispensable para el metabolismo el agua cumple con otras muchas funciones. Las plantas terrestres no pueden aprovechar los nutrimentos del suelo a menos que formen una solución acuosa que pueda ser aprovechado por las raíces. De la misma manera los microorganismos del suelo requieren de humedad para llevar a cabo sus funciones. En las plantas vasculares terrestres, los nutrientes y el agua se obtienen a través de las raíces finas (que pueden formar micorrizas), se conducen a través del tejido vascular de las raíces y tallos, hasta las hojas y tejido fotosintético. Además de transportar los nutrientes del suelo, el agua dona los átomos de hidrógeno necesarios para que plantas y otros organismos fotosintéticos puedan sintetizar carbohidratos; como subproducto de este proceso se desecha O 2 a la atmósfera, elemento vital para la enorme mayoría de los seres vivos. El agua sirve además para regular la temperatura del cuerpo a través de la transpiración o evapotranspiración, de esta forma muchos organismos se deshacen del exceso de calor que puede ser deletéreo para su metabolismo. Vertebrados y otros animales se deshacen de los productos de desecho del metabolismo a través de secreciones acuosas ricas en nitrógeno (urea y ácido úrico principalmente), las cuales pueden ser una muy buen fertilizante natural. Luz y Temperatura Las plantas son el primer eslabón en la cadena trófica en los ecosistemas terrestres. Para llevar a cabo su función fotosintética requieren captar la luz solar, el dióxido de carbono y oxígeno de la atmósfera y el agua y los nutrientes del suelo. Si no se reúnen estos elementos (luz, agua y nutrientes) no hay producción en los ecosistemas, no hay fotosíntesis. Esta conjunción de elementos vitales se da en las hojas y tejidos fotosintéticos de las plantas terrestres, en las capas superficiales de los cuerpos de agua, en las zonas costeras de océanos y en mar abierto en donde haya corrientes ascendentes que lleven los nutrientes del fondo hacia la zona superficial en donde hay luz. La Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR, por sus siglas en inglés), es la parte de la radiación solar que es captada por la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos y convertida en energía química en forma de compuestos orgánicos complejos, principalmente azúcares. Esta radiación se encuentra en las longitudes de onda de 400 a 700 nm, aunque la radiación más activa es de alrededor de 550 nm de longitud de onda. Los átomos de carbono usados para formar las macromoléculas son tomados del dióxido de carbono de la atmósfera, el hidrógeno es tomado del agua, otros elementos como el nitrógeno, azufre, hierro, etc. se obtienen del suelo; como subproducto de la fotosíntesis se emiten moléculas de oxígeno (O 2) a la atmósfera. La luz solar proporciona no solamente la Radiación Fotosintéticamente Activa, sino también otro tipo de energía muy necesaria para que las plantas puedan absorber los nutrimentos del suelo, y esta es la energía calorífica, que produce la evapotranspiración y activa el mecanismo conocido como Bomba de Agua. En la bomba de agua, el calor provoca evaporación a través de los estomas de las hojas, esto genera una presión negativa que provoca que el agua del interior de la planta suba hasta la superficie de las hojas, al suceder esto en los vasos capilares de las plantas se produce un vacío, por lo que surge una presión negativa en las raíces que permiten que se extraiga agua del suelo húmedo. Es como si existiera un hilo de agua que atraviesa toda la planta y que va desde la hoja hasta las raicillas finas, si se “jala” del hilo hacia arriba, la humedad del suelo será transportada a los tejidos internos. El paso del agua edáfica a la atmósfera, pasando a través de las plantas se llama Evapotranspiración y es un fenómeno que determina la productividad de los ecosistemas terrestres. El agua, en su viaje desde el suelo a los estomas, transporta así mismo los nutrimentos necesarios para la construcción de azúcares y otras macromoléculas. De la energía solar que llega hasta la superficie foliar, solamente el 1% es PAR, aproximadamente un 40% es energía calorífica que se utiliza en la bomba de agua y el resto se pierde al ser reflejado y perdido en la atmósfera.

La temperatura interna regula la velocidad de las reacciones bioquímicas de todos los seres vivos, por eso hay mecanismos para regularla, en las plantas la evapotranspiración es un medio para deshacerse del exceso de calor, también cuentan con tricomas o espinas blancas o plateadas que reflejan la luz para evitar el sobrecalentamiento y las hojas pueden cambiar de ángulo de inclinación al “marchitarse” para recibir menos directamente los rayos del sol. A muy altas temperaturas o con exceso de luz las plantas respiran más rápido de lo que fotosintetizan, es por ello que emiten más moléculas de CO2 de las que fijan mediante la fotosíntesis. Las bajas temperaturas provocan que disminuyan las tasas metabólicas y se reduce la productividad. Temperaturas extremadamente frías congelan el agua del suelo y provocan una sequía funcional pues el agua no está a disposición de la raíz. Además, si el agua en el interior de los tejidos se llegara a congelar, produciría daños a las células y tejidos y podría provocar lesiones y la muerte. Suelo Los microorganismos del suelo básicamente son acuáticos pues viven en los pequeños depósitos de agua en los poros y cavidades del suelo. El suelo proporciona el anclaje o soporte físico para las plantas terrestres, pero es también el reservorio de nutrientes y agua necesarios para que las plantas sobrevivan, crezcan y se reproduzcan. El suelo es un subsistema vivo y complejo (Bautista et al. 2005), que está formado por elementos sólidos (minerales, materia orgánica desintegrada, etc.), gaseosos (aire y otros gases producto de la actividad biológica) y líquidos (diversos materiales disueltos o suspendidos en el agua). Los organismos vivos como raíces, insectos, protozoarios, hongos, bacterias, lombrices y vertebrados forman parte del suelo y pueden ser un indicador de su estado de salud o de su calidad. El suelo tiene tres propiedades básicas que determinan su capacidad para almacenar agua, aire y nutrientes y para sostener la vida estas son la textura, estructura y el color. La textura se refiere al tamaño de partículas de las que se compone el suelo, según su tamaño las partículas se dividen en arena (diámetro de 0.05 a 2 mm), limo (de 0.002 a 0.05 mm) y arcilla (menos de 0.002 mm de diámetro). Los suelos se pueden clasificar en arenosos, francos y arcillosos, según sus diferentes porcentajes de arena, limo y arcilla, aunque no necesariamente es la partícula presente en mayor porcentaje la que le da su nombre al suelo. Por ejemplo, un suelo arcilloso puede contener apenas un 40% de partículas de arcilla, en tanto que para que un suelo pueda ser denominado arenoso requiere de tener más del 85% de partículas de arena. Esto se debe a que las partículas pequeñas influyen mucho más en las propiedades físicas del suelo que las más grandes, por tanto para observar un efecto del porcentaje de arena en el suelo se requieren que existan en grandes cantidades. En el cuadro 1 se proporcionan los límites aproximados de cuatro clases de suelo según su contenido de partículas de diferente diámetro (elaborado a partir de Aguilera-Herrera, 1989). La textura del suelo es primordial para las comunidades vegetales y las actividades agropecuarias, pues de acuerdo a ella se determina la capacidad de almacenar agua y nutrimentos. En general los suelos arcillosos tienen un drenaje muy pobre y son propensos a los encharcamiento e inundaciones. Además, aunque son capaces de almacenar y retener los nutrimentos y el agua por tiempo prolongado, no los ceden con facilidad a las raíces de las plantas. Así mismo los suelos muy arcillosos tienen poco volumen de poros (espacios vacíos entre partículas), por lo que la oxigenación es muy pobre para la biota edáfica y las raíces. Los suelos arenosos por el contrario tienen un drenaje y velocidad de evaporación muy rápidos, por lo que ni el agua ni los nutrientes son retenidos por mucho tiempo y son rápidamente evacuados a capas más profundas lejos del alcance de las raíces y de otros seres vivos. La vegetación en este tipo de suelos suele ser más xerófita de lo esperado por la precipitación del sitio, esto se debe a que el suelo no es un buen reservorio de agua, por lo que las plantas tienen que adaptarse a esta escasez. Los suelos francos tienen características intermedias y son los que se les considera de mejor calidad para la agricultura, aunque esto depende también de sus propiedades químicas. En general los suelos arenosos o arcillosos mejoran su calidad agrícola añadiendo materia orgánica, la cual mejora la capacidad de la arena de retener agua y nutrientes y mejora el drenaje y porosidad de las arcillas. Cuadro 1- Clase textural del suelo atendiendo al porcentaje de partículas de arena, limo y arcilla Clase textural del Porcentaje de Porcentaje de limo Porcentaje de suelo arena arcilla Arenoso 50-100 10-40 0-50 Migajón 0-70 10-100 0-40 Franco 20-50 30-50 5-30 Limoso 0-20 80-100 0-15 Arcilloso 0-45 0-40 40-100

La estructura del suelo se refiere a la forma que adquieren los agregados o terrones del suelo (León-Arteta, 2003). Desde luego los suelos demasiado arenosos no forman terrones y por lo tanto carecen de estructura. En general la estructura de los agregados puede ser columnar, laminar y de bloques. Columnar: Prismas, son columnas con bordes nítidos; la columnar tienen bordes amorfos o suaves. Laminar: Se forman capas estratificadas. De Bloques: Se forman pequeños terrones cúbicos o esferoidales, algunos por su morfología y tamaño a primera vista parecen partículas de arena, pero son en realidad agregados de arcilla o limo Para determinar el color del suelo se compara el suelo con una carta o catálogo de colores, en edafología se usa la carta de Munsell. Cada color tiene una clave y al suelo se le asigna la que más se le parezca en la carta. También se puede hacer tomando una fotografía digital y analizando la imagen con software especializado, como la aplicación “Color meter” para Android. El suelo tiene además otras propiedades fisicoquímicas muy importantes en el funcionamiento de los ecosistemas, tanto naturales como antrópicos. El pH del suelo en solución acuosa determina la disponibilidad de nutrientes para las plantas porque muchos compuestos y minerales no se pueden disolver en soluciones muy ácidas o demasiado alcalinas. En general la mayoría de las plantas crecen bien a pH de entre 6 y 8, aunque existen especies que toleran suelos más acídos o alcalinos. La salinidad del suelo se refiere a la cantidad de sales que se encuentran en una muestra de suelo en solución acuosa. En general la sal más común en la naturaleza y la que tienen mayor capacidad de disolución es el cloruro de sodio (Juarez-Sanz et al 2006). El problema de los suelos muy salinos es que cuando se humedecen tienen un muy alto potencial osmótico y las plantas no pueden absorber el agua del suelo muy fácilmente. Además, muchos nutrientes del suelo son incapaces de disolverse en aguas muy salinas. Grandes cantidades de NaCl y otras sales llegan a ser tóxicas y a matar a las plantas. La dureza de calcio del suelo se refiere a la cantidad de carbonatos de calcio disueltos por gramo de muestra, también se mide la dureza de magnesio. Un suelo con durezas de calcio y magnesio muy altas no permite que se disuelvan bien muchos de los nutrientes. Los suelos pueden tener distintos estratos o capas llamados horizontes que se diferencian por su textura, color y composición química. Los suelos maduros y profundos en general presentan los siguientes horizontes o capas: O: Este horizonte es el más superficial y se compone de los restos de animales y plantas en diferentes grados de descomposición. A: Justo por debajo del horizonte O. Esta capa es en general muy oscura, compuesta de humus y otras partículas que provienen de la descomposición de la materia orgánica. E: Horizonte muy claro y arcilloso que con frecuencia, pero no siempre, se puede observar entre el horizonte A y B. B: Arcillas de color pardo con muy poca materia orgánica. C: Rocas y grava que provienen de las rupturas del material parental. En el norte de Yucatán este horizonte se encuentra en la superficie, cerca de los horizontes O y A pues no se han desarrollado todos los demás. En el norte de Yucatán, incluyendo la ciudad de Mérida y este campus; el suelo no presenta todos estos horizontes y por lo general lo que se observa es un suelo poco profundo con un horizonte O (hojas secas y restos de animales) sobre un horizonte A muy delgado (meno de 20 cm de profundidad) de color rojizo y un horizonte C superficial (las piedras y rocas no están enterradas). El poco desarrollo de nuestro suelo se debe a su juventud, ya que la parte norte de la Península de Yucatán emergió muy recientemente en la historia geológica. El crecimiento vegetal es limitado por el nutrimento que esté en concentración más deficiente respecto de la cantidad ideal que necesita la planta para vivir, es decir el que está más lejos de su nivel necesario, esta ley es la que se conoce como ley del mínimo de Liebig. En la naturaleza los nutrientes que con mayor frecuencia limitan el crecimiento de la vegetación son el Nitrógeno, azufre, fósforo y potasio. La luz, aunque no es un nutriente, puede ser un factor limitante en el sotobosque o en las aguas profundas, pues puede haber menos PAR de la que es ideal para la fotosíntesis. El nitrógeno gaseoso (N2) es uno de los principales componentes del aire atmosférico pero las plantas no pueden absorberlo de esta forma, necesitan que se encuentre en el suelo en forma de nitratos o amonio. Algunas cianofíceas y bacterias son capaces de fijar el nitrógeno del aire en el suelo o el agua, también las descargas eléctricas en las tormentas pueden formar moléculas de nitrato que se sedimentan. El fósforo es un elemento que se encuentra en los minerales y rocas pero no en la atmósfera. Entran a formar parte de la cadena trófica a partir de la erosión de las rocas que lo contienen y sólo pueden ser absorbidos en forma de fosfatos. La escasez de fósforo puede retrasar el crecimiento vegetal y disminuir la productividad de los ecosistemas (Begon et al 2006).

2. Adaptación a diferentes ambientes

Todos los organismos requieren ciertas condiciones de temperatura, luz, agua y energía para poder reproducirse, crecer y llevar a cabo todas sus actividades. En condiciones ideales el organismo alcanza su máxima productividad y actividad y está

sujeto a menores riesgos de enfermedad y muerte. Fuera de las condiciones ideales, ya sea por defecto o exceso (de luz, temperatura, agua, energía, etc.), los organismos pueden entrar en estrés aunque puedan sobrevivir, los organismos toleran que alguno o varios de los factores se encuentren fuera de las condiciones que le son óptimas. Tolerancia es la capacidad de sobrevivir y llevar a cabo sus funciones aunque el ambiente no sea el óptimo para el organismo. Los límites fisiológicos son las condiciones dentro de las cuales el organismo es capaz de sobrevivir, por ejemplo todos los organismos presentan una temperatura máxima y una mínima fuera de las cuales entran en deterioro general y sobreviene la muerte. Aclimatación Es un proceso individual, es fisiológico, a diferencia de la adaptación evolutiva que es poblacional y que toma varias generaciones sujetas a alguna fuerza ambiental. En la aclimatación los cambios internos surgen como respuesta a variaciones ambientales, las cuales no son suficientemente drásticas como para provocar la muerte pero sí pueden producir estrés. Es un aumento de la tolerancia de un individuo a temperaturas extremas cuando experimenta cambios paulatinos de temperatura. La aclimatación puede ser al frío o al calor, dependiendo del estímulo. Por ejemplo, en climas templados, muchos animales convierten sus reservas de glucógeno en polioles conforme el otoño se vuelve más frío. Esto le permitirá resistir las bajas temperaturas de invierno. Selección de microhábitats A nivel microambiental, los árboles los arbustos, las rocas, montículos y pendientes generan una variación espacial en las temperaturas, iluminación, humedad relativa, etc. Los animales móviles son capaces de trasladarse y explorar su ambiente en busca de las condiciones ideales o adecuadas, según su necesidad de energía, refugio, etc. Los organismos sésiles como las plantas y algunos animales en cambio son seleccionados por el ambiente que les rodea, y mueren si no son capaces de aclimatarse a él. La heterogeneidad del paisaje es una gran influencia en la distribución de las plantas y de otros organismos de movilidad restringida; pues las semillas, esporas o propágulos solo germinan y sobreviven si encuentran las condiciones necesarias, y no pueden mudarse activamente si llegan a un sitio hostil. Migración La migración es el movimiento colectivo de organismos que van todos en una misma dirección. En este proceso los individuos abandonan un tipo de hábitat buscando uno con mayor concentración de recursos; que les permitan reproducirse o crecer. La migración puede ser latitudinal, cuando los organismos viajan al norte o al sur en busca de un ecosistema más productivo; altitudinal, cuando la migración avanza en sentido vertical, como por ejemplo cuando el plancton se mueve a lo largo de la columna de agua, o como cuando algunos grandes herbívoros migran de y hacia las montañas según la estación del año. En la dispersión los organismos no se mueven en una misma dirección sino que se van separando unos de otros. La dispersión puede ser activa, cuando los organismos controlan su movimiento o pasiva cuando son transportados por fuerzas externas como el viento, el agua y otros organismos. Existen organismos que pueden decidir cuando inicia la dispersión (por ejemplo cuando un áfido detecta que la planta en la que vive está sobrepoblada por sus congéneres), pero no controla la dirección en la que irá; algunos organismos si tienen cierto control de cuándo detenerse (por ejemplo si el áfido aterriza en una planta alimenticia y no infestada). Las semillas presentan una dispersión que depende del azar para encontrar un sitio con las condiciones necesarias para germinar y sobrevivir hasta adulto. Almacenamiento y latencia La latencia es un tipo de migración en el tiempo. Los organismos atraviesan períodos difíciles de sequía o condiciones ambientales inadecuadas para su vida en un estadio de vida muy resistente, con muy bajo consumo de energía y a menudo con muy bajo contenido de agua. Este es el caso de esporas, quistes y semillas de plantas. La latencia primaria de una semilla es aquella que se interrumpe cuando alguna señal del ambiente indica que van a cambiar las condiciones, estas señales disparan mecanismos fisiológicos que reinicia el desarrollo del embrión que está en latencia. Esto puede ocurrir por ejemplo cuando cambian las horas de luz-oscuridad a lo largo del día, o cuando cambia la calidad de la luz o aumenta la humedad del suelo, señales que puede permitir que una semilla inicie la germinación. Latencia innata. Es en la que se requiere de un estímulo puntual para romper la latencia, p. ej. algunas semillas sólo pueden germinar después de haber soportado un incendio, otras solamente después de una o varias noches con temperaturas muy bajas, etc. Latencia forzada o inducida.- Es cuando el organismo entra en latencia como consecuencia de factores ambientales adversos. P.ej. algunas semillas entran en latencia si son expuestas a condiciones de frío y oscuridad.

3 Historias de vida y adecuación

Existen muchas maneras para que los individuos logren continuar su existencia a pesar de que viven en un ambiente cambiante y reunir los suficientes recursos para reproducirse y representar su genoma en la siguiente generación de individuos. Asignación de recursos Los recursos (energía, nutrientes, biomasa, etc.) y tiempo de cada individuo son finitos, esto indica que la energía y biomasa dedicada a alguna actividad (p ej. reproducción), limitan la disponibilidad para alguna otra (p. ejemplo crecimiento). Por eso en cada organismo existen los “compromisos” o restricciones, ya que cada uno tiene que llevar a cabo todas sus actividades (defensa, cortejo, alimentación, crecimiento, reproducción, etc.) con un presupuesto limitado. Por ejemplo; se ha documentado que algunos roedores pueden retrasar su madurez sexual en ambientes sobrepoblados, dedicando en cambio toda la energía que ´pueden obtener a crecer y aumentar en biomasa. De esta manera, ya que la biomasa se asocia a las probabilidades de sobrevivir en un ambiente incierto, tienen posibilidad de reproducirse en el futuro, en el que tal vez la sobrepoblación haya disminuido o en el que por su tamaño, quizá tengan acceso a un mejor territorio. Plasticidad fenotípica Expresión diferenciada de algunas características fenotípicas que no está determinada por el genoma sino por el ambiente. Por ejemplo el tamaño y forma de las hojas de los árboles depende de la temperatura, humedad y luz a la que se expone al individuo, incluso hay diferencias entre hojas del mismo individuo, dependiendo de su microambiente. Historias de vida Se compone de todas las etapas por las que pasa un organismo, en cada una varía la intensidad con la que actúan las presiones ambientales. En casi todas las especies la vida inicia con un período de crecimiento muy rápido antes de alcanzar el estado reproductivo, seguido de un crecimiento más lento o nulo al acercarse a la madurez sexual. En algunas especies el individuo puede entrar en una etapa de senescencia después de la reproducción. Sin importar la longevidad de la especie, éstas pueden ser semélparas, si se reproducen una sola vez o iteróparas, aquellas que se reproducen en repetidas ocasiones después de haber alcanzado su madurez. En plantas se llama monocárpica a las especies que se reproducen una sola vez en la vida y policárpica las que pueden tener varios eventos reproductivos antes de morir. Las especies semélparas (monocárpicas si son plantas), dedican casi todas sus energías y tiempo a la reproducción una vez que alcanzan su madurez sexual. Después de reproducirse o de intentarlo, los individuos mueren. Un ejemplo de especie semélpara es el del salmón del pacífico, que cuando alcanza el estado reproductivo inicia una migración masiva a su lugar de nacimiento, muchas veces remontando corrientes de agua y subiendo pendientes muy empinadas. Durante su trayecto los individuos dependen casi exclusivamente de sus reservas de grasa para obtener su energía metabólica, y después de aparearse mueren prácticamente todos; quedando tan solo una nueva generación de embriones fecundados para sustituir la enorme mortalidad de adultos. En el mundo vegetal tenemos al Agave angustifolia, que aunque puede producir propágulos de manera clonal a lo largo de toda su vida (que puede ser de 10 años o más); solamente produce flores y frutos una vez en la vida, poco tiempo después el individuo adulto muere. En las especies iteróparas (policárpicas en las plantas) existe un marcado ritmo estacional intra-anual, que determina su fenología. Los individuos reaccionan a los cambios de horas luz/oscuridad diarias (fotoperíodo) que varían con la estación del año. La variación en el fotoperíodo es detectada por las hojas y otros tejidos fotosintéticos en las plantas, y por los órganos visuales y otros órganos fotosensibles en animales; los cuales desencadenan cambios hormonales, que a su vez provocan que el organismo inicie las actividades que son propias de la estación del año. Por ejemplo, en los ecosistemas con climas templados muchas plantas entran en un estado de baja actividad metabólica durante el invierno, que es una época con pocas horas luz y poca agua disponible en el ambiente. Estas especies necesitan preparar sus tejidos y almacenar recursos con anticipación, de manera que estén totalmente preparadas desde finales de otoño. El continuo alargamiento de las noches indica a la planta que el invierno se aproxima, e inician los cambios que le permitirán sobrevivir otro año más. De igual manera algunos animales hibernan o migran hacia otras regiones, pero tienen que prepararse con antelación, de nuevo es el cambio en el fotoperíodo el indicador de que hay que prepararse. La reproducción tanto de plantas como de animales es en general más alta en las épocas más productivas de los ecosistemas, ya sea la temporada de lluvias en el trópico estacional o la primavera y verano de los climas templados y fríos. Los organismos inician los cambios fisiológicos y de conducta necesarios para estar preparados a medida que las noches se hacen más cortas y las horas de luz más largas.

En los organismos iteróparos pueden coexistir individuos de diferentes generaciones o cohortes en la misma población, lo que no ocurre a menudo con las especies semélparas anuales (que sólo se reproducen una vez al año y mueren todos los adultos). Clasificación de las historias de vida en estrategias tipo “K” y estrategias tipo “r” A lo largo de la vida de un organismo, éste debe crecer, reproducirse, encontrar pareja y dejar descendencia, de lo contrario su linaje corre el peligro de desaparecer, o por lo menos sus genes no se representarán ampliamente en las siguientes generaciones. Existen dos estrategias principales que las especies pueden seguir para asegurarse de que la descendencia de un individuo va a sobrevivir y crecer hasta llegar a reproducirse. Por un lado, un individuo puede alcanzar muy pronto la madurez sexual, producir muchísimos propágulos (huevos, semillas, hijos), de manera que por puras leyes de probabilidad alguno de ellos sobreviva lo suficiente para repetir el ciclo. A esta estrategia se le llama tipo “r”, y es típica de muchas especies de insectos, plantas herbáceas y en general organismos de talla pequeña y vida corta. En el otro extremo los organismos de tipo “K”, suelen tardar años en alcanzar su madurez reproductiva, alcanzan grandes tallas como adultos, tienen pocos hijos por evento reproductivo, pero le dedican cuidados parentales a sus hijos, de manera que se incrementa la probabilidad de que cada uno sobreviva y llegue a reproducirse. Ejemplos típicos de este tipo de organismos son los grandes vertebrados. Dado que los organismos tipo r son de vida corta y se pueden reproducir con rapidez, sus poblaciones responden en muy corto tiempo a los cambios ambientales tanto favorables como desfavorables. De manera que si se pretende controlar o promover su abundancia, el manejo del hábitat tiene mucho mayor impacto que el manejo de los individuos. Los organismos tipo K por su parte son mucho más resistentes a los cambios ambientales estacionales, pero sus poblaciones reaccionan muy lentamente a los cambios favorables del ambiente. Es por eso que en su manejo y conservación se tiene que conservar no solamente un hábitat de buena calidad, sino que también se tiene que vigilar que no existan perturbaciones que afecten la sobrevivencia y reproducción de cada individuo. Cabe añadir que existen muchas especies que no se ajustan totalmente a ninguna de estas dos estrategias, como por ejemplo algunos cocodrilos que pueden poner muchos huevos, pero que proporcionan algunos cuidados maternos, viven muchos años y alcanzan grandes tallas. O como las tortugas marinas, que alcanzan grandes tallas y tienen un ciclo de vida muy largo, pero a su vez ponen muchos huevos y no proporcionan ningún cuidado a sus crías.

4.-Factores que limitan la distribución de los organismos

Los factores se pueden dividir en recursos, es decir cosas que los organismos consumen tales como energía, agua, nutrientes, oxígeno y las condiciones, que forman parte del ambiente y condiciona la existencia pero que no son consumidos, ejemplo son la temperatura, pH, depredadores, etc. Condición óptima: Niveles de factor en los que un organismo se desempeña mejor. El desempeño se puede medir ya sea por el número de descendientes que deja un organismo o por otros procesos más fáciles de medir como tasa de crecimiento, productividad, tasa fotosintética, etc. Actividad: en gbif encuentre la distribución de Agave angustifolia, en CONABIO.gob los mapas climáticos de México. Describa los rangos de temperatura y precipitación en los que se encuentra la especie. Actividad: Defina los siguientes conceptos: Plantas de sol y de sombra, tolerantes a las inundaciones, halófitas, tolerantes a metales pesados, tolerantes a las heladas.

Unidad 2. Poblaciones Secuencia lógica 2.- Concepto y propiedades de la población 2.1.- Estructura de la población 1.1. Por edades o tamaños 1.2. Parámetros demográficos 1.3. Distribución espacial 2.2.- Crecimiento y regulación de las poblaciones 2.1. Capacidad de carga 2.2. Tasas de crecimiento poblacional 2.3 Modelos teóricos de crecimiento poblacional 2.3.- Ciclos y fluctuaciones poblacionales 2.3.1. Factores intrínsecos que causan fluctuaciones poblacionales 2.3.2. Factores extrínsecos que causan fluctuaciones poblacionales 2.3.3 Modelos de reclutamiento 2.4.- Metapoblaciones 2.4.1. Concepto de metapoblación 2.4.2. Modelos conceptuales de metapoblaciones

Concepto y propiedades de las Poblaciones

Una población es un conjunto de organismos de una misma especie que cumplen las siguientes características (Pianka, 1999):  Comparten lugar y tiempo.  Pueden cruzarse entre ellos y/o tienen ancestros comunes.  Comparten un pasado y un futuro evolutivos.  Son la unidad mínima capaz de evolucionar: sufre adaptación por selección natural, deriva génica y depresión por endogamia.  Comparte una misma función en ecosistema y comunidad (p.ej. Productores primarios, herbívoros, depredadores, etc.). Cabe enfatizar que es la población y no los individuos los que sufren los procesos evolutivos. De vez en cuando, una parte de la población se separa y sigue un camino evolutivo diferente al resto; en ese momento estos individuos dejan de formar parte de la población original y fundan una nueva. El nicho ecológico de la especie o población se define para el colectivo, aunque no sea posible que cada miembro de la población cubra por completo el nicho de la especie (Chaise y Libold 2003). Propiedades de una población Las poblaciones tienen las siguientes propiedades: Tamaño, densidad, tasas de mortalidad, tasa de natalidad, tasa de crecimiento poblacional, distribución espacial y estructura por edades o estadios de vida entre las más importantes. El tamaño o abundancia de la población consiste en el número de individuos totales en dicha población. La densidad es el número de individuos por unidad de área o volumen (p. ej. individuos/m 2, Células/m3, Individuos/ha). Cuando se conoce el área ocupada por la especie se puede usar la densidad para estimar la abundancia, simplemente multiplicando la densidad por el tamaño de la superficie ocupada. La tasa de mortalidad de una población es el número de individuos que mueren en un período de tiempo, dividido entre el número de individuos totales de dicha población. Por ejemplo, si queremos estimar la tasa de mortalidad de una población de ardillas en una isla durante el año 2015 procedemos como sigue: Número de ardillas al inicio de 2015/ardillas que murieron entre el 1 de enero y el 31 de diciembre de ese año es decir: tasa de mortalidad2015 = Ninicio 2015 /Mortalidaddurante 2015 en dónde Ninicio es el tamaño inicial y Mortalidad es el número de individuos que mueren durante el tiempo de estudio. Las tasas de mortalidad se pueden medir anualmente o en meses, semanas o días para organismos de vida muy corta. La tasa de natalidad se estima de forma análoga a la tasa de mortalidad, pero en vez de número de muertes se usa el número de nacidos vivos dentro de la población de estudio. De nuevo la unidad de tiempo de estudio depende de la longevidad del organismo.

1.- Estructura de una población

La Estructura por edades o tamaños es la proporción de individuos en cada edad o categoría de tamaño (por ejemplo, porcentaje de neonatos, infantes, juveniles, adultos y adultos seniles). En el ser humano las poblaciones se suelen dividir en categorías de edad con un intervalo de 5 años. En la siguiente figura se muestra la evolución de la estructura por edades de la población de México. Importante: Las poblaciones humanas de crecimiento rápido tienen muchos individuos en edad prerreproductiva (p. ej, la pob mexicana de 1950); las de crecimiento más lento tienen más individuos en las etapas reproductiva y post reproductiva (estructura proyectada para 2020).

Figura 1.- Evolución de la estructura poblacional de México, a partir de los censos demográficos y su proyección a 2020. INEGI consultado en 2015.

Análisis demográfico La demografía estudia cómo cambian las probabilidades de sobrevivencia, reproducción y mortalidad de los individuos de una población de acuerdo a su edad o etapa en el ciclo de vida. Todos sabemos por ejemplo, que los seres humanos somos más vulnerables a las enfermedades en la infancia temprana y en la senescencia o vejez. Existen otros riesgos de lesión o muerte que dependen de la edad y sexo, verbigracia, los hombres jóvenes tienen más probabilidades de sufrir una muerte violenta (accidente, asalto, pelea callejera) que los otros grupos de edad y género. Las mujeres menores a 18 años tienen mayor probabilidad de tener un embarazo complicado que las mayores de 20, debido a que aún no han terminado por completo su desarrollo físico y psíquico. También es cierto que los hombres de menos de 18 años o las mujeres mayores de 50 tienen una menor probabilidad de reproducirse que el resto de la población. Éstas y otras estadísticas son estudiadas por la demografía, y son resumidas en un cuadro o tabla de vida. Generación o cohorte: Se llama así a todos los individuos de una población nacidos en un período de tiempo corto, por ejemplo la generación yucateca de los humanos nacidos de 1970 a 1974 puede ser una cohorte de estudio. Tablas o cuadros de vida Son cuadros en los que se resumen las estadísticas vitales de una o varias generaciones o cohortes de la población (Morris y Doak 2004). Tablas de vida dinámicas o de cohorte: Se basa en las estadísticas vitales de los individuos de una misma cohorte o generación. Tablas de vida estáticas: Es en la que se colectan estadísticas de todas las cohortes al mismo tiempo. Se usan para proyectar el destino de los recién nacidos en un momento determinado. Algunas estadísticas demográficas importantes que se incluyen en las tablas de vida son (Carey, 2001): Sobrevivencia desde recién nacido hasta la edad x (Lx, ele equis): de todos los que recién nacidos de una generación (n0), ¿cuántos llegaron a la edad x? En una tabla de vida dinámica es igual al valor de n x/n0 (individuos recién nacidos/individuos que alcanzan la edad x). Este estadístico es utilizado para elaborar la curva de sobrevivencia de una población. Dependiendo de las características biológicas de una especie, las generaciones presentarán una curva de sobrevivencia característica. En la teoría ecológica clásica existen tres curvas de sobrevivencia (figura x)

Figura 2.- Curvas teóricas de sobrevivencia.

En la curva tipo I, la mortalidad en las primeras etapas de vida es muy baja, estos organismos tienden a tener muchos cuidados parentales, ciclos de vida muy largo y estrategia de vida K. Ejemplo de organismo con curva I son los grandes mamíferos como los elefantes y los osos. Los organismos que tienen una curva tipo II, la mortalidad es constante a lo largo de toda su vida, algunas de estas especies presentan cuidados parentales. Ejemplos de algunos organismos con este tipo de curva son las aves. En las curvas tipo III, la mortalidad de los recién nacidos es muy alta, hay pocos o nada de cuidados parentales, las hembras suelen producir muchos huevos o propágulos, pero cada uno es muy pequeño con respecto a la madre; son los típicos organismos con estrategia tipo “r”. Ejemplos son muchos insectos, peces, etc. Sobrevivencia específica (Sx): Proporción de organismos que de una edad sobreviven y pasan a la siguiente. Fecundidad realizada (Rx): La fecundidad realizada resulta de multiplicar la sobrevivencia (L x) por la fecundidad (mx) de cada grupo de edad. La tasa de sustitución o tasa de crecimiento finito: Se representa como R0 (erre cero) y es la suma de las Rx. Este valor nos indica si la población crece o decrece durante el tiempo observado.

R 0=∑ R x .

Esperanza de vida (Ex): cuántas etapas o edades le quedan por vivir a un organismo promedio de la edad x. A continuación se ejemplifica cómo estimar la esperanza de vida de un organismo con 6 etapas (“edades”) de vida, desde la etapa cero a la etapa 5. Esperanza de vida de edad cero (E(0)): E(0) = (L0+L1+L2+L3+L4+L5)/L0 Esperanza de vida de edad uno (E(1)): E(1)= (L1+L2+L3+L4+L5)/ L1 Y así sucesivamente para las siguientes edades: E(2) =(L2+L3+L4+L5)/L2 E(3) =(L3+L4+L5 )/L3 E(4) =(L4+L5 )/L4 E(5) =( L5)/ L5 Las Lx son las ele equis, es decir las sobrevivencias de los recién nacidos a la edad x. Mortalidad a edad x ( dx ): Fracción de recién nacidos que mueren a la edad x. Es igual a 1-L x Mortalidad específica ( qx ): Fracción de individuos que una vez en la edad x mueren antes de pasar a la siguiente edad. Es igual a 1-Sx Fuerza de mortalidad ( µx): Matemáticamente es la tasa de cambio de la curva de sobrevivencia. µx = -ln(Sx) Fecundidad o natalidad (mx): Número de hijos que tienen en promedio los individuos de la edad x.

Valor reproductivo (Vx): Número de hijos que un individuo promedio de edad x tendrá en lo que le resta de vida. Se estima de manera similar a la esperanza de vida. Se ejemplifica abajo: V(0)= ((L0/L0)m0)+ ((L1/L0)m1)+ ((L2/L0)m2)+ ((L3/L0)m3)+ ((L4/L0)m4)+ ((L5/L0)m5)+ ((L6/L0)m6) V(1) =((L1/L1)m1)+ ((L2/L1)m2)+ ((L3/L1)m3)+ ((L4/L1)m4)+ ((L5/L1)m5)+ ((L6/L1)m6) V(2) = ((L2/L2)m2)+ ((L3/L2)m3)+ ((L4/L2)m4)+ ((L5/L2)m5)+ ((L6/L2)m6) V(3) = ((L3/L3)m3)+ ((L4/L3)m4)+ ((L5/L3)m5)+ ((L6/L3)m6) V(4) = ((L4/L4)m4)+ ((L5/L4)m5)+ ((L6/L4)m6) V(5) = ((L5/L5)m5)+ ((L6/L5)m6) V(6) = ((L6/L6)m6) Las V(x) son los valores reproductivos de cada edad. Las Lx ya se definieron, las mx son el número de hijos promedio para la edad x. Lo importante de estudiar la mortalidad es que la muerte es un evento de cambio, al que directamente se le pueden atribuir causas terminales, es mas fácil de computar y estudiar que la sobrevivencia. Aplicaciones de la demografía • Identificar las etapas de mayor mortandad, identificar cambios en la mortalidad en diferentes condiciones. • Calcular la tasa de sustitución para determinar si la población crece o decrece en el tiempo observado. • El valor reproductivo sirve para identificar la edad a la que el organismo colabora más en el crecimiento futuro de la población, dato muy importante en el manejo de poblaciones. Distribución espacial No siempre las especies ocupan el hábitat disponible de manera uniforme, a veces se pueden observar que los individuos tienden a agregarse en “manchas” muy densas, dejando una gran cantidad de hábitat sin usar. Otras veces los organismos se distribuyen de manera aleatoria y no se observa una distribución uniforme o agregada. La distribución espacial de una población en su hábitat puede ser uniforme, agregada o aleatoria. La distribución uniforme es cuando los individuos ocupan todo el territorio; sin presentar espacios vacíos ni “manchas” con gran agregación de individuos. Es común cuando los recursos (por ejemplo nutrimentos del suelo) se distribuyen por igual sobre toda la superficie del hábitat, pero existe competencia entre los individuos de la misma especie. También es común observar esta distribución en las plantaciones artificiales. En la distribución agregada se observan algunos sitios con alta concentración de individuos en medio de enormes espacios sin usar. Es común cuando los recursos se encuentran localizados en pequeños puntos focales del territorio. Piense en los oasis en el desierto, o en el afloramiento de nutrimentos en mar abierto; cuando las corrientes arrastran sedimentos del fondo marino hacia la zona eufótica. También es común cuando la reproducción se da por clonación (los hijos nacen junto a la madre) o cuando la probabilidad de sobrevivir aumenta estando cerca de otros individuos de la misma especie (como en las hormigas, manadas de grandes herbívoros y colonias reproductivas de aves marinas). La distribución aleatoria es la que no es evidentemente agregada ni uniforme. En ella ni la sobrevivencia ni la mortalidad se ven afectadas por la cercanía de individuos de la misma especie. Es poco común entre los seres vivos, pero piense en las estrellas visibles a simple vista. La forma de la distribución espacial además de determina la estrategia de muestreo para estimar abundancia y densidad de una población y sirve como indicadora de las interacciones entre organismos. Existe una sencilla prueba estadística para probar la distribución Aleatoria para muestreos en cuadrantes: consiste en registrar el número de individuos encontrados dentro de cada cuadrante y estimar tanto el promedio como la varianza de esta variable, luego se efectúa la división Varianza/media, cuando este índice se acerca a 1 se supone que es cuando hay una distribución uniforme (Krebs, 2006). Si el índice es diferente de uno, y queremos probar si la diferencia es significativa se usa una tabla de Chi cuadrado, el estadístico de prueba es: χ2 = S2/ * (n-1) en dónde: χ2 es la chi cuadrada calculada y n es el número de cuadrantes.

2 Crecimiento y regulación de las poblaciones

Las poblaciones requieren de la existencia de recursos para poder crecer y volverse abundantes, sin embargo existe cierta resistencia ambiental que puede afectar negativamente dicho aumento, un ejemplo muy didáctico se puede encontrar en el informe sobre burros y caballos salvajes de Estados Unidos (National Academies Press, 2013). 2.2.1. Capacidad de carga.- La capacidad de carga, simbolizada con la letra K mayúscula, se define como el número máximo de individuos de una población que un ecosistema puede soportar de manera viable. Si se sobrepasa este número, las enfermedades, depredadores y competencia intraespecífica provocará que inicie un descenso de la población hasta llegar de nuevo a la capacidad de carga. El valor de K es teórico y en la práctica es difícil de estimar. 2.2.2.- Tasas de crecimiento poblacional. Cambio en el tamaño de una población por unidad de tiempo en relación al tamaño original de la población. Por ejemplo si una población pasa de tener 100 individuos a 150 en un año, la tasa anual finita de crecimiento poblacional será de 1.5. Por el contrario si de 100 individuos se reduce al año siguiente a 95, la tasa de crecimiento anual será de 0.95. La tasa finita de crecimiento poblacional se representa con el símbolo λ (lambda) y es mayor a 1 si la población aumenta de un momento para otro y menor a este valor si la población disminuye. Si el número de individuos permanece igual de un tiempo para el siguiente la λ tendrá un valor de 1. La tasa instantánea de crecimiento poblacional se simboliza con la letra r, y equivale al logaritmo natural de λ, la r tendrá un valor positivo (>0), cuando las poblaciones aumenten de tamaño, será negativa (<0), si la población tiende a disminuir y valdrá 0 en poblaciones que permanezcan del mismo tamaño. Fórmulas de las tasas finita e instantánea de crecimiento poblacional: λ = Nt+1/Nt r = ln( λ) Cuadro 2.- Ejemplo de una serie de tiempo poblacional y de los cálculos de las tasas de crecimiento poblacional finita e instantánea. Los datos no son reales y sólo tienen fines didácticos. Tiempo Número de elefantes Tasa finita de crecimiento Tasa instantánea de censados. poblacional λ crecimiento poblacional r 2001 100 105/100= 1.05 0.048 2002 105 93/105= 0.89 -0.12 2003 93 85/93= 0.91 -0.09 2004 85 70/85= 0.82 -0.98 2005 70 No hay datos para calcular No hay datos para calcular 2.2.3. Modelos teóricos de crecimiento poblacional De los modelos que existen para describir el crecimiento de las poblaciones, existen dos familias de modelos muy importantes que son el modelo densodependiente y el malthusiano. En el modelo malthusiano se observan aumentos y disminuciones abruptas de la población, estas variaciones suelen ser cíclicas, muchas veces debidas a los cambios ambientales asociados con las estaciones del año (p. ej. lluvias y secas o primavera-verano y otoño-invierno). Esta forma de crecimiento poblacional es muy común en organismos con ciclos de vida corto, capaces de reproducirse varias veces a lo largo del año y en los que cada individuo es capaz de dar a luz a gran cantidad de hijos/huevos/propágulos. Ejemplos son muchos insectos, roedores, plantas, etc.

Figura 2.- Ejemplo del aspecto de una población con crecimiento tipo malthusiano.

En el modelo densodependiente o dependiente de la densidad, la población crece muy rápido cuando hay pocos individuos, y tienen una fase de crecimiento exponencial (I). Luego, conforme la población se acerca a la capacidad de carga (K) del ambiente, la velocidad de crecimiento comienza a disminuir (fase II) hasta que cuando la población llega a K, el crecimiento cesas y la población deja de crecer (fase III).

Figura 3.- Ejemplo del aspecto de la curva de crecimiento poblacional denso-dependiente.

En este tipo de crecimiento el factor que limita el crecimiento de la población es la abundancia o densidad de individuos de la misma especie; que al aumentar provocan que aumente la competencia intraespecífica (entre individuos de la misma especie). Por ejemplo empieza a disminuir el alimento disponible, el territorio, los sitios favorables para anidar, etc. Se empiezan a dar conductas agresivas que pueden causar la muerte de algunos individuos o retrasar su reproducción. Existen también especies en los que las hembras evitan entrar en estado reproductivo cuando detectan que hay sobrepoblación en el hábitat y los machos retrasan su madurez sexual. 2.2.4. Modelos matriciales de crecimiento poblacionales Se usa para estimar el tamaño futuro de una oblación y su estructura, de acuerdo con las tasas de sobrevivencia y fecundidad actuales, estimadas a partir de las estadísticas demográficas (tablas de vida) de una o varias generaciones (Morris y Doak 2001). Para ello se construye una matriz de transición en los que se incluyen los siguientes parámetros por edades: tasas de fecundidad, tasas de sobrevivencia. El número de individuos en cada grupo de edad se representa con la forma de un vector o matriz columna. Ejemplo: A partir del siguiente diagrama de vida se construye la tabla de vida y luego la matriz de transición y el vector inicial.

Figura 4.- Ejemplo de un dagrama de ciclo de vida. Las literales se explican en el texto. Matriz de transición: las tasas de fecundidad Fx, se refieren a las mx de las tablas de vida, aunque por alguna razón histórica se usan símbolos distintos. Las tasas de sobrevivencia Sx, son las mismas que las usadas en las tablas de vida. F0 F1 F2 F3 S0 0 0 0 0 S1 0 0 0 0 S2 0 El vector es una matriz compuesta de una sola columna en la que las entradas o celdas consiste en el número de individuos presentes en cada grupo de edad.nx es el número de individuos en la edad x. n0 n1 n2 n3 Al multiplicar la matriz de transición por el vector se obtiene un vector nuevo, que se supone será el de la población en el futuro inmediato. Si este nuevo vector se multiplica de nuevo por la misma matriz obtendremos un nuevo vector, que se supone será el futuro de la población si las tasas de mortalidad y fecundidad no cambian en el tiempo. Si cada nuevo vector lo multiplicamos de nuevo por la matriz de transición, llegará un momento en el que la proporción o porcentaje de individuos en cada grupo de edad no cambie. A esta proporción se le llama estructura estable de la población.

3.- Ciclos y fluctuaciones poblacionales

3.1. Factores intrínsecos que causan fluctuaciones poblacionales Entre los factores intrínsecos que determinan o modifican las variaciones en las tasas de crecimiento poblacional las principales son la longitud del ciclo de vida, que incluye el tiempo que pasa desde el nacimiento hasta la primera reproducción, el número de eventos reproductivos que tiene en promedio un individuo y su capacidad de adaptarse o aclimatarse a las condiciones cambiantes del ambiente. En poblaciones muy pequeñas o que fueron fundadas por muy pocos individuos, existe el riesgo de depresión por endogamia, que es la disminución en las tasas de reproducción o sobrevivencia de la progenie debida a la acumulación de genes deletéreos al cruzarse individuos cercanamente emparentados. También existe el peligro de deriva génica, que es la fijación aleatoria de genotipos que no necesariamente son los mejor adaptados al ambiente. También influye la fecundidad promedio de cada individuo a diferentes edades y la esperanza de vida de cada individuo. Otro factor es la competencia intra-específica, pues como se mencionó anteriormente, los recursos de un hábitat o territorio son limitados. Como ya se vio, la estructura de una población también influye en la capacidad de crecimiento de una población. Por ejemplo si en la población hay más individuos senescentes o post-reproductivos, la población puede crecer a un ritmo más lento que si hay una gran proporción de individuos pre-reproductivos o reproductivos. 3.2. Factores extrínsecos que causan fluctuaciones poblacionales. Desde luego una de las principales son las variaciones ambientales que incluyen los cambios anuales en la productividad del ecosistema. La destrucción y fragmentación de hábitats. La depredación, competencia con otras especies y las enfermedades y parasitosis. 3.3 Modelos de reclutamiento El reclutamiento consiste la ganancia en número de individuos de cierta edad en una población. En el caso de los árboles maderables por ejemplo el reclutamiento consiste en el número de individuos que pasan a ser adultos reproductivos o prereproductivos.

La tasa de reclutamiento se estima por el número de reclutas/año dividido entre el total de la población original (antes de añadir los nuevos reclutas). Por ejemplo si en 2013 habían 200 individuos en la población y durante ese año se reclutaron 10 nuevos individuos adultos la tasa para ese año fue de 10/200. El reclutamiento no es una cantidad constante a través del tiempo, varía de acuerdo a las condiciones ambientales y al tamaño de la población. En poblaciones con crecimiento densodependiente, las poblaciones demasiado pequeñas producirán pocos reclutas porque hay pocos individuos fértiles en la población. Conforme la población aumenta, si el ambiente es favorable, aumenta el número de reclutas producidos por unidad de tiempo hasta que la población se acerca a su capacidad de carga. Entonces la producción de reclutas empieza a disminuir de nuevo, pues la competencia intraespecífica provoca ya sea una disminución en las tasas de natalidad o un aumento en las tasas de mortalidad de neonatos y juveniles.

Figura 5.- Modelos de reclutamiento de Beverton-Holt y Ricker (tomado de Beevy,, 1994).

En la figura 5 se representan los modelos de reclutamiento de Beverton-Holt y el de Ricker. En el de Ricker, como se explicó el número de reclutas disminuye en poblaciones muy grandes o pequeñas y alcanza su máximo en poblaciones de tamaño intermedio. En el de Beverton-Holt, el reclutamiento no disminuye, sino que alcanza un nivel máximo y permanece estable.

4. Metapoblaciones 4.1.-Definición del concepto metapoblación. Una metapoblación es un conjunto de poblaciones espacialmente separadas pero que son capaces de intercambiar material genético e individuos entre ellas (Ricklefs y Miller 2000). Para que la metapoblación sea considerada como tal tiene que existir la probabilidad de que existan extinciones y recolonizaciones en cada uno de los fragmentos o islas de hábitats que cada población ocupa. Si el intercambio de individuos es muy frecuente y no existe la extinción de ninguna de las poblaciones de los fragmentos, entonces no se le considera metapoblación, sino solamente una población con un hábitat fragmentado. Si por el contrario, los eventos de intercambio de individuos son muy raros y hay tan poca migración que cuando se extingue la especie de un fragmento las probabilidades de recolonización son de prácticamente cero entonces hablamos de poblaciones aisladas. 4.2. Algunos modelos conceptuales metapoblacionales (Morrone y Escalante, 2010) Modelo metapoblacional de Levins En este modelo hay en el paisaje una serie de fragmentos o islas de hábitat rodeados de una matriz inhóspita, piense en islas en medio del océano. En cada fragmento o isla ocupado existen poblaciones con la misma probabilidad de extinguirse, además en cada fragmento o isla vacíos existe la misma probabilidad de ser recolonizado por la especie y formar una nueva población. Según este modelo la probabilidad de extinción de toda la metapoblación disminuye si las tasas de recolonización son altas, las tasas de extinción en cada fragmento son bajas y si hay un alto porcentaje de fragmentos habitados. Por el contrario si las tasas de migración son bajas, hay pocos fragmentos ocupados o si las probabilidades de extinción en cada fragmento son altas; la probabilidad de que la especie desaparezca de todo el archipiélago o paisaje es alta. Este modelo es muy simplista y fue un inicio para generar las herramientas para este tipo de estudios. Se reconoce sin embargo que en la mayoría de las metapoblaciones hay fragmentos más “habitables” en los que las poblaciones cuentan con los recursos para reproducirse a altas tasas y persistir y otros mas “inhóspitos”, en los que hay menos probabilidades de que las poblaciones sean viables; y se podrían extinguir sin la migración de otras poblaciones. También es cierto que existen fragmentos más fáciles de recolonizar que otros, ya sea por la distancia o la conectividad con otros fragmentos.

Figura 6.- Representación del modelo metapoblacional de Levins. Los óvalos son islas o fragmentos y las flechas representan el flujo de individuos entre poblaciones.

Modelo “Isla/Continente” En este modelo se llama isla a los fragmentos más pequeños, en los que las poblaciones que se establecen no alcanzan números muy altos y en los que las probabilidades de extinción pueden ser relativamente altas. A los fragmentos con mayor superficie, en los que las especies pueden fundar una o más poblaciones viables y en los que la tasa de extinción es baja se les llama continentes (Figura 6). En este modelo se supone que el flujo migratorio principal va desde el continente hacia las islas, aunque puede haber migraciones en ambos sentidos e intercambio de individuos entre islas. Según este modelo, las poblaciones más vulnerables serán las más alejadas del continente y las de islas más pequeñas.

Figura 6b. -Modelo metapoblacional islas-continente. Las islas serían los óvalos pequeños y el continente el cuadrado. De nuevo las flechas representan el flujo de individuos entre poblaciones, las flechas discontínuas representan un flujo menor de individuos/tiempo.

Modelo fuente/sumidero En este modelo metapoblacional las poblaciones “fuente” son las que producen más individuos de los que mueren, por tanto tienen una tasa de crecimiento poblacional positiva o cero. Estas poblaciones son capaces de “exportar” algunos de los individuos que nacen en ellas. Las poblaciones “sumidero” producen menos individuos de los que mueren y solo se mantienen gracias a la migración de las poblaciones fuente. En los fragmentos habitados por poblaciones sumidero la especie se extinguiría si se aislara de las poblaciones fuente. La conservación de poblaciones sumidero no es necesariamente algo inútil o trivial, ya es probable que la especie en cuestión cumpla alguna función importante en su ecosistema. En la figura 7 se esquematiza este modelo conceptual.

Fuente La población vive y se reproduce, la población es Capaz de exportar individuos

Sumidero: Los individuos sobreviven y llevan a cabo funciones ecologicas pero no se reproducen en forma suficiente para sustituir la mortalidad

Figura 7.- Esquema del modelo metapoblacional Fuente/sumidero.

Actividad de aprendizaje Usando el programa populus (Alstad, 2005) estime la tasa de crecimiento instantanea y la estructura estable por edades de la población del ejemplo proporcionado por el facilitador.

Unidad 3. Comunidades Secuencia lógica 1 Atributos de la comunidad 1.1. Estructura 1) Diversidad 2) Dominancia 3) Abundancia relativa 4) Redes tróficas 5) Estabilidad 6) Resiliencia 7) Resistencia 2. Desarrollo de la comunidad 1. Sucesión 2. Cronosecuencia 3 Diversidad 3.4 Interacciones interespecíficas

. Concepto de comunidad y propiedades emergentes de la misma Definición del concepto comunidad Las comunidades son conjuntos de poblaciones de todas las especies que convergen en un determinado espacio y tiempo geográficos. Muchas de estas poblaciones intercambian materia energía e información entre sí. Cuando la ecología era una ciencia mucho más joven se discutía si las comunidades estaban organizadas a la manera de un organismo, en el que cada especie o población estaba íntimamente relacionado con los demás o si en realidad las comunidades eran conjuntos de especies prácticamente independientes unas de otras que interaccionaban por casualidad o de manera muy débil. Hoy en día esta discusión está prácticamente superada y se sabe que las comunidades no son super-organismos, pero tampoco son especies independientes o con interacciones totalmente casuales o muy débiles. Se acepta que la mayor parte de las comunidades están dentro de estos dos extremos con grupos de especies con interacciones muy fuertes (p. ej. con simbiosis obligadas o con depredadores muy especializados) y otros con interacciones más o menos casuales (herbívoros generalistas que se alimentan de varias especies, abejas que polinizan muchas plantas, depredadores que se alimentan de las presas más abundantes en cada momento).

1.Estructura y otras propiedades de la comunidad

Las propiedades emergentes de un sistema son aquellas que solo se observan en el todo, pero no en cada una de sus partes. A continuación se describen brevemente algunas de las propiedades más importantes de las comunidades bióticas (Morin 1999). I. Estructura: Tipos o formas de crecimiento vegetal que determinan la arquitectura tridimensional de un ecosistema. Las formas principales de crecimiento vegetal se pueden dividir en árboles, arbustos herbáceas y liqueniformes principalmente. La estructura de la comunidad estaría dada por cuáles de estas formas de vida ocupan la mayor parte del espacio de la comunidad o acumulan la mayor parte de la biomasa. II. Diversidad. Número de especies que hay dentro de una comunidad y abundancia relativa de cada especie. En general existen tres conceptos básicos relacionados con la diversidad: la riqueza específica, la equidad y la heterogeneidad, los cuales por su extensión e importancia se tratarán en un tema más adelante de esta unidad. III. Dominancia. Si la estructura o funcionamiento del ecosistema es determinado por uno o muy pocas especies en esa comunidad hay una alta dominancia y baja equidad. En general la especie dominante es la que tiene mayor biomasa, abundancia o cobertura en una comunidad, se dice que hay alta dominancia en una comunidad si es una o muy pocas las especies que acumulan la mayor parte del espacio o biomasa de una comunidad. IV. Abundancia relativa por especie. Proporción o porcentaje de individuos de cada especie, la abundancia relativa de cada especie es el número de individuos de esa especie dividido entre los individuos de todas las especies. V. Redes o tejidos tróficos. Redes de interacciones de intercambio de materia y energía entre las poblaciones de una comunidad (¿quién se come a quién y en qué proporción?). VI. Estabilidad. Es la capacidad de un sistema de mantenerse en o cerca de un estado. Por ejemplo si la diversidad o abundancias relativas de una comunidad cambian muy poco con el tiempo decimos que es estable. VII. Resiliencia. Es la capacidad que tiene un sistema de regresar a un estado anterior después de sufrir un cambio. Por ejemplo, si una comunidad sufre una perturbación y se recupera y regresa a los niveles de diversidad, dominancia y abundancia relativas que tuvo antes del disturbio se dice que es resiliente. Mientras menos tiempo le tome volver a su estado anterior, más resiliente es el sistema. VIII. Resistencia. Es la capacidad de una comunidad de resistir estímulos o influencias externas sin sufrir cambios importantes en su estructura, abundancia y diversidad.

2.Desarrollo de la comunidades

Sucesión.- Se llama así al cambio en la estructura, diversidad y abundancias relativas en una comunidad a lo largo del tiempo (Begon et al 2006). En general estos cambios se llevan a cabo después de una perturbación en un hábitat existente (sucesión secundaria) o después de la creación de un nuevo hábitat por ejemplo cuando se crea un nuevo cuerpo de agua o cuando se le gana terreno al mar (sucesión primaria). Perturbación.- Se llama de esta manera a un evento puntual o que ocurre en un período corto de tiempo y que provoca un cambio drástico en la estructura y funcionamiento de la comunidad (Davies y Slobodkin 2003). Por ejemplo un incendio forestal, un huracán, la construcción de una carretera de una presa, etc. Cronosecuencia o cronoserie.- Es un grupo de parcelas o fragmentos de hábitat, situados en una misma localidad geográfica, en la que cada una está en una diferente etapa sucesional. Por ejemplo cuando tenemos parcelas de tierras que fueron de uso agrícola y que fueron abandonadas en tiempos diferentes. Se considera que los miembros de una cronoserie tendrían la misma vegetación y pertenecerían al mismo ecosistema de no haber sufrido perturbación alguna (Terradas, 2001). En el artículo de LeiranaAlcocer et al. (2009) hay un ejemplo de una cronoserie de parcelas derivadas de selva seca de Yucatán con diferentes tiempos de haber sido abandonadas.

3.Biodiversidad

La diversidad en una comunidad incluye tres conceptos íntimamente relacionados que son la riqueza de especies, la equidad y la heterogeneidad (Gaston et al 1999). La riqueza de especies se refiere al número de especies en una comunidad. Como en la mayoría de los casos no puede censarse cada especie de una comunidad existen diferentes métodos para poderla estimar, uno de ellos es observar cuántas especies se pueden encontrar al aumentar el esfuerzo de muestreo (Krebs 2009). Por ejemplo, cuando queremos saber la riqueza de las plantas en un ecosistema terrestre registramos el número de especies que se encuentran en áreas cada vez más grandes. Si intentamos averiguar la riqueza de un grupo de animales, se registra cuántas especies se ganan al aumentar el esfuerzo de muestreo que en este caso se puede medir en horas/trampa o en número total de individuos capturados. Con los datos se pueden generar curvas y modelos matemáticos que nos darán una idea de cuál es la riqueza de un lugar y nos hará posible comparar diferentes comunidades; aunque no tengamos el número exacto de especies de ninguna de ellas. La equidad se refiere a que las abundancias (medida como número de individuos, cobertura o biomasa) de todas las especies son parecidas, y que no hay una sola especie demasiado dominante. A la equidad se le considera el inverso de la dominancia de la comunidad. Heterogeneidad o diversidad es la combinación tanto de la riqueza de especies como de la equidad, es decir el aumento de cualquiera de las dos medidas (riqueza y equidad) produce un aumento en la heterogeneidad o diversidad. Descriptores de la diversidad de una comunidad. Autores como Krebs (2009) y Magurran (2004) recomiendan iniciar la exploración de los datos con métodos visuales como las llamadas curvas de rango-abundancia de especies. En estas curvas se construye ubicando en el eje horizontal a las especies en orden de abundancia desde la que tiene más hasta la que tiene menos individuos. En el eje vertical se representan las abundancias (en número de individuos porcentaje o logaritmo de la abundancia) de cada especie. Esta gráfica tiene la enorme ventaja de que resume gran cantidad de información en poco espacio. En el ejemplo (Figura 6), se puede ver cuál fue la especie más abundante, cuáles las más raras y cuál es la diferencia entre ellas. Existen tres modelos teóricos de abundancia-diversidad alguno de los cuales puede ajustarse mejor a nuestra comunidad de estudio aunque su ajuste matemático no es tan importante como su forma general.

Figura 8.- Modelos teóricos de abundancia diversidad Estos modelos son el de bastón roto o vara fragmentada el de la serie log-normal y el de la serie geométrica, y pueden verse ejemplos en la figura 6. En el modelo de la serie geométrica la especie más abundante (primer lugar en la gráfica) monopoliza la mayoría de los recursos y el espacio y por tanto tiene una abundancia muy superior a las de las demás especies. La segunda especie en abundancia obtiene una proporción de los recursos que sobran (o que no usa la especie 1) y por tanto aunque es mucho menos abundante que la especie dominante pero tiene más individuos que las demás. En estas comunidades la mayoría de las especies son muy raras (en ecología las especies raras son las menos abundantes o las que ocupan menos espacio en su hábitat). En el modelo de la serie lognormal las especies se reparten de manera mas o menos equitativa los recursos por tanto la mayoría de las especies tienen una biomasa o abundancia intermedia, hay pocas especies muy dominantes y muy raras. En el modelo de bastón roto o vara fragmentada la primera especie en abundancia se apropia de la mayoría de los recursos, pero casi todas las especies tienen una abundancia muy similar. Esta distribución es muy rara en la naturaleza y se presenta en general en comunidades con muy pocas especies que guardan un equilibrio muy inestable. En comunidades más equitativas la pendiente de la curva será más suave, pues existe poca diferencia entre las especies más abundantes y las que les siguen. Comunidades en las que unas pocas especies sean muy dominantes, como la de nuestro ejemplo, mostrarán una pendiente más pronunciada. Tanto Krebs (2009) como Magurran (2004) recomiendan analizar primero las gráficas de Whittaker, antes de interpretar los datos con otros índices matemáticos menos intuitivos e informativos y en los que existen varias fuentes de incertidumbre. Una variante es la curva de distribución empírica de probabilidad (ECDF por sus siglas en inglés) de la distribución de las abundancias de especies. En las curvas ECDF, las abundancias (en logaritmo base 10) ahora son las que se colocan en el eje

Especies acumuladas en Porcentaje

horizontal, mientras que en el eje vertical se representa la proporción acumulada de especies con esa abundancia (figura 7). Este gráfico tiene las ventajas de que puede ser usado para comparar 100 varias comunidades, sin importar 90 tanto las diferencias en riqueza y 80 abundancias; además existe un gran 70 batería de métodos estadísticos para 60 probar el ajuste de distribuciones 50 teóricas a los datos observados 40 (Magurran 2014). 30 20 10 0 1

100

Abundancia

Figura 9.-Distribución empírica de probabilidad, aves voladoras de Dzilam, Yucatán datos de Leonardo Guerrero González (2007).

4 Interacciones interespecíficas

En las interacciones entre especies puede suceder que una o ambas se vean beneficiadas, una o ambas se vean perjudicadas o que simplemente coincidan en tiempo y espacio pero que no haya perjuicio ni beneficio tangible para ninguna de las especies. A continuación se definen las interacciones entre especies. 3.4.1. Depredación, herbivoría, parasitoidismo La depredación se da cuando una especie se alimenta de la otra, matándola en el acto casi siempre. En general cuando se piensa en depredadores se refiere uno a animales carnívoros pero existen también depredadores de semillas y plántulas que causan la muerte de los individuos de los que se alimenta. La herbivoría estricta es un poco distinta de la depredación porque aunque se causa daños a la presa (plantas) no necesariamente ocasiona la muerte del individuo depredado. El parasitoidismo es una interacción que poblacionalmente tiene el mismo efecto que la depredación (cada organismo atacado muere) pero que fisiológicamente se parece al endoparasitismo (porque la larva del parasitoide vive y se desarrolla dentro de su hospedero). En el parasitoidismo el depredador que ataca a las presas no se alimenta de ellas sino que deposita sus huevecillos, los que al convertirse en larvas matan al hospedero. En depredadores sumamente especializados o en comunidades con poca riqueza en la que hay pocas especies de depredadores y presas se pueden observar ciclos sincronizados (Figura 10). En el que las presas disminuyen su tamaños poblacional coando hay muchos depredadores, pero los depredadores aumentan sus poblaciones cuando hay alta densidad de presas, los depredadores van siempre “un paso atrás”, pues el efecto de un aumento o disminución de presas no es visible de inmediato. Figura 10.- Ciclos de las poblaciones depredador presa. Este modelo es muy simplista y asume que las presas mueren principalmente por ataque de depredadores y competencia intra/específica y que los depredadores a su vez mueren principalmente por la escasez de presas. También asumen que el depredador no persigue otras presas y que las presas solamente tienen un depredador 3.4.2. Competencia inter-específica Se da cuando dos o más especies usan el mismo recurso y éste es poco abundante en el hábitat, de manera que cuando una especie lo aprovecha queda menor cantidad para que la otra lo pueda utilizar. En esta interacción ambas especies se ven perjudicadas por la presencia de la otra y se puede notar que en ambas hay una disminución de la abundancia, sobrevivencia y fecundidad cuando coinciden en un mismo hábitat. Las plantas compiten entre sí por espacio, ya que el espacio garantiza el acceso a la luz y a los nutrientes y agua del suelo. Así mismo algunas especies de plantas pueden competir por polinizadores cuando las poblaciones de éstos son bajas. Los animales pueden competir por recursos tróficos, territorio sitios propios para anidar etc; la competencia puede ser indirecta o por agotamiento de recursos y directa o por interferencia. En la indirecta o por agotamiento de recursos es posible que los competidores no lleguen a encontrarse físicamente, pero el uso de los recursos por parte de una especie disminuye la cantidad del mismo disponible para la otra. En la directa o por interferencia se puede observar que hay conductas agresivas hacia los organismos competidores (animales) o producción de químicos alelopáticos (plantas). Los modelos poblacionales clásicos de competencia asumen que las poblaciones competidoras tienen un crecimiento densodependiente; y que la capacidad de carga para cada especie es menor cuando coexisten que cuando una sola crece en ausencia de su competidor (figura 11).

Figura 11.- Se ejemplifican la curva de crecimiento y capacidad de cargad de dos poblaciones competidoras, la línea continua es la curva de crecimiento de cada especie en ausencia de la especie competidora en su hábitat. En la línea punteada se ejemplifica la curva de crecimiento cuando ambas especies están presentes. Nótese que a la especie le afecta más la competencia que a la especie 1. 3.3. Comensalismo

La interacción entre especies beneficia a una de las dos pero la otra no se ve afectada de manera visible. 3.4. Amensalismo Una especie se ve perjudicada pero la otra no sufre ningún efecto ni positivo ni negativo por la presencia de la primera. Por ejemplo es el caso de alguna especies que modifica o causa el deterioro del hábitat de otra especie. Puede ser considerada un caso extremo de competencia, en el que una especie es muy perjudicada por efecto de la interacción pero la otra no es afectada de manera significativa. 3.5. Parasitismo En el parasitismo una especie (parásito) se alimenta de otra (hospedero) y le puede causar perjuicios como disminución en la tasa de reproducción, crecimiento y supervivencia, pero en general no la mata inmediatamente. Los parásitos pueden ser muy especializados, de manera que sólo son capaces de infestar organismos de una sola especie o familia taxonómica, o más especializados. Existen los que todo su ciclo de vida lo realizan dentro de un solo hospedero y otros que pasan de un hospedero a otro para poder terminar su ciclo de vida. 3.6.-Redes tróficas Las relaciones tróficas entre especies se representan como cadenas y tejidos o redes tróficas. Las cadenas son formadas por el paso de la energía desde el productor primario, hasta el depredador final. Las cadenas se bifurcan y se entrecruzan, ya que cada especie tiene varios depredadores y presas y forma los tejidos o redes tróficos. Depredador final (top predator), especies de depredadores que no son depredadas por nadie. Las especies basales son las presas que no depredan a nadie. La mayoría de las especies son especies intermedias, es decir son a la vez depredadores de algunas especies y presas de otras. Propiedades de las redes tróficas Conectancia: Total de conexiones de especies dividido entre el número total de conexiones posibles. La conectancia tiende a disminuir en comunidades con más especies. Omnivoría: Un organismo es omnívoro cuando obtiene su energía dos o más niveles tróficos. Un omnívoro por excelencia son los osos que se pueden alimentar de herbívoros, carnívoros menores, frutas y semillas, etc. Se supone que en los ecosistemas terrestres, la cantidad de omnívoros es pequeña. La mayor parte de las comunidades estudiadas tienen baja conectancia y omnivoría, por eso algunos investigadores sugieren que la existencia de una alta conectancia y un alto grado de omnivoría provocan inestabilidad en las comunidades. La mayor parte de las redes tróficas de una comunidad tienen cadenas de entre 3 y 4 eslabones y no se encuentran cadenas de más de seis eslabones. La figura 12 esquematiza los conceptos anteriores.

Figura 13.- Esquema que ejemplifica una red trófica, cada círculo es una especie y forma un módulo de la red. Las especies en la parte inferior (P1..P6) son los productores primarios. Las especies marcadas como H1 hasta H9, son los herbívoros que se alimentan de ellas. Las especies marcadas de D1 a D6 son los depredadores intermedios. TP1 y TP2 son los “Top predators” o máximos depredadores, que consumen presas pero no tienen depredadores. Omnivoría: D6 es un omnívorp porque consume herbívoros y material vegetal; H8 y H9 a la vez que presas son posibles competidores de D6. Actividad: ¿Porqué no hay mas de seis eslabones en las cadenas o pirámides tróficas? 3.7.- Pirámides de biomasa, de número y de energía Cuando en un ecosistema terrestre se estima la biomasa total de todos los organismos que ocupan un nivel trófico, se observa que los niveles tróficos superiores tienen mucha menor biomasa que los inferiores (figura 13). Esto ocurre porque la transferencia de energía de un nivel al siguiente es poco eficiente y un pequeo porcentaje de la energía consumida se fija en los tejidos. Un herbívoro por ejemplo necesita comer de tres a diez kilos de materia vegetal para producir un kilo de sus propios tejidos; esto se debe a que gran parte de lo que consume es indigerible, además requiere de energía para digerir el resto, y otro tanto para convertir las moléculas ingeridas en parte integral de sus propias células. Un depredador que a su vez consuma la carne del herbívoro deberá de consumir de cinco a diez kilos de carne por cada kilo de su propio tejido. Por eso, conforme el nivel trófico de un organismo es más alto, la biomasa total que es capaz de sostener el ecosistema es menor. La figura 14 ejemplifica una pirámide de biomasa en un ecosistema de sabana. En las pirámides de números se representan no la biomasa de cada nivel trófico sino el tamaño de sus poblaciones, se observa un patrón similar al de la pirámide de biomasa, salvo quizá en el caso de las plantas ya que un solo individuo de árbol puede alimentar muchísimos herbívoros; aunque en biomasa un árbol tenga más de cien veces el peso de todos los herbívoros juntos. En la pirámide de energía se representa la cantidad de energía que pasa por cada nivel trófico. En general sigue un patrón similar al de biomasa en los ecosistemas terrestres En los ecosistemas acuáticos existe una aparente paradoja, pues en algunas muestras de agua se ha observado mayor biomasa de herbívoros que de organismos autótrofos. Esto sucede porque los herbívoros son muy eficientes tanto en el consumo como en la conversión de biomasa a sus tejidos; sin embargo, la pirámide de energía es similar a la de los ecosistemas terrestres, es decir los autótrofos procesan mucha más energía por unidad de tiempo y volumen que los herbívoros, esto es necesario para reponer los individuos que se pierden debido al alto nivel de herbivoría.

Unidad 4. Ecosistema Secuencia lógica Concepto de ecosistema Flujo de energía y productividad Productividad primaria, precipitación, evapotranspiración Ciclos biogeoquímicos Ciclos globales o atmosféricos Ciclos locales Productividad

1.Concepto de ecosistemas

Un ecosistema es el conjunto de organismos (biota o comunidad) integrados con los elementos abióticos de un territorio.

2.Ciclos biogeoquímicos

Existen ciclos biogeoquímicos de dos tipos (Wardle, 2002): los atmosféricos o globales y los sedimentarios o regionales. En los ciclos globales o atmosféricos un compartimento o reservorio del elemento o compuesto es la atmósfera, por lo tanto el recurso circula por todo el mundo y se mueve grandes distancias; ejemplos de este tipo de ciclo son el del carbono y el del agua. En los ciclos sedimentario o regionales un compartimento o reservorio es el manto geológico el suelo o los sedimentos de océanos y cuerpos de agua. Este tipo de ciclos puede llevar muchos años en completarse y en general los compuestos rara vez abandonan su región o localidad. Ejemplo de este tipo de ciclo es el del fósforo. Ciclos atmosféricos o globales Ciclo del Carbono El bióxido de carbono es uno de los componentes del aire atmosférico. Los organismos autótrofos toman el CO 2 de la atmósfera durante la fase oscura de la fotosíntesis, lo desdoblan y utilizan el carbono de este compuesto para construir moléculas de azúcar y otros muchas biomoléculas. En algunas formas de vida como las plantas leñosas, corales y ciertos tipos de algas, gran cantidad de sus tejidos son muy difíciles de digerir por los herbívoros, de manera que estos organismos al crecer secuestran parte del carbono de la atmósfera y lo fijan en estructuras que los mantendrán fuera de la circulación por tiempo prolongado. Algunos compuestos de origen biológico que tardan en descomponerse y por tanto contribuyen a disminuir el CO 2 atmosférico son la lignina de la madera y los carbonatos de muchas especies de corales y algas. Las herbáceas y otros organismos autótrofos también fijan carbono en sus tejidos, pero ceden una mayor proporción de este a los herbívoros y por tanto no forman un reservorio de largo plazo. En la respiración tanto plantas como organismos heterótrofos desdoblan las moléculas biológicas en moléculas más pequeñas, produciendo energía metabólica y desechando dióxido de carbono a la atmósfera. Durante esta reacción, los organismos combinan el oxígeno del aire con las moléculas orgánicas (azúcares principalmente). Otra fuente de CO2 es la combustión de compuestos orgánicos como la celulosa o los hidrocarburos, en esta reacción se genera energía calórica y dióxido de carbono y también se consume oxígeno. De hecho la respiración celular es una combustión lenta y controlada que ocurre en el interior de las mitocondrias. El ciclo del carbono está intimamente acoplado al del agua, pues sin agua no hay fotosíntesis y sin fotosíntesis no hay vida. Ciclo del agua Todos los seres vivos necesitan del agua para sobrevivir. En los ecosistemas terrestres el agua es uno de los principales facctors limitantes de la productividad de los ecosistemas. La precipitación pluvial determina la evapotranspiración realizada (ETP) de los ecosistemas terrestres, el cual a su vez determina la productividad primaria de los mismos. Ciclo del nitrógeno El nitrógeno es esencial para la vida pues forma parte de la estructura de proteínas y ácidos nucléicos. Sin nitrógeno no hay vida ni fotosíntesis y suele ser el nutriente mas limitante para productores primarios en ecosistemas terrestres y acuáticos, es por eso que sule ser uno de los principales componentes de los fertilizantes comerciales. El nitrógeno es el componente mayoritario del aire atmosférico pero la mayoría de los organismos autótrofos son incapaces de aprovecharlo en su forma gaseosa. Existen microorganismo como bacterias o cianofíceas que son capaces de convertir el N 2 del aire en nitratos y amonio y depositarlos en el suelo o en el agua; de esta manera las raíces de las plantas terrestres o las células de las acuáticas lo pueden absorber y aprovechar. Ciclos sedimentarios El ciclo del fósforo El fósforo suele formar parte de los minerales del suelo y los sedimentos marinos. Es absorbido por las hifas de los hongs micorrizógenos o por las raíces finas de las plantas superiores y pasan a formar parte de los tejidos vegetales. Los herbívoros al consumirla utilizan este mineral para sintetizar las enzimas y otras proteínas indispensables para la vida, desde luego los carnívoros aprovechan este nutriente a partir de los tejidos de sus presas. El fósforo contenido en los minerales de los sedimentos marinos puede subir a la superficie por el movimiento de corrientes ascendentes. Una vez en la zona eufótica los organismos autótrofos lo aprovechan y lo introducen en la cadena alimenticia.

Parte del fósforo de los ecosistemas acuáticos llega a los ecosistemas terrestres por vía de los desechos de aves marinas y otros animales que cazan en el agua y se desplazan a tierra.

3.Productividad de los ecosistemas

La productividad de los ecosistemas se mide como la cantidad de energía o biomasa procesada por unidad de área por unidad de tiempo; las unidades clásicas son las kilocalorías por hectárea al año. Como ya se mencionó otra forma de estimar o comparar la productividad de los ecosistemas es por la cantidad de biomasa por unidad de área por unidad de tiempo; las unidades clásicas son las toneladas/ha al año. En los ecosistemas terrestres los principales factores que limitan la productividad son la precipitación pluvial y la duración de la temporada de crecimiento. Los ecosistemas más productivos son las selvas lluviosas tropicales en las que hay altas precipitaciones prácticamente durante todo el año, así como también muchas horas de luz al día. Se estima que las selvas tropicales lluviosas llevan a cabo el 33% de la producción primaria de la superficie terrestre aunque sólo ocupan el 14% de su superficie. Las selvas tropicales en conjunto (tomando en cuenta las lluviosas, estacionales y secas) lleva a cabo el 59% de la productividad terrestre mundial aunque ocupan el 33% de su superficie (Medina 2008). Los bosques de manglar son también ecosistemas altamente productivos, ya que al igual que las selvas lluviosas son tropicales y no se ven limitados por el agua, la luz o los períodos de bajas temperaturas; aunque esto depende de la salinidad del agua, pues los de aguas muy salinas son menos productivos que los que se desarrollan en salinidades intermedias o bajas (Medina, 2008). En los ecosistemas acuáticos pueden haber dos factores que limitan la productividad, la luz y los nutrimentos. En las profundidades marinas, a donde ya no llega la suficiente radiación, no existe fotosíntesis y la vida se limita a los descomponedores que pueden alimentarse de los detritos que se sedimentan desde la superficie y sus depredadores. En las capas más superficiales del océano, a donde la luz llega con suficiente intensidad, la productividad se ve limitada por la escasez de elementos esenciales para los organismos fotosintéticos como el nitrógeno, el fósforo, el silicio etc. Espor esto que los océanos se pueden comparar a extensas zonas desiertas. En este inmenso desierto sobresalen áreas de muy alta productividad primaria, por ejemplo en las costas y su cercanía, en donde los sedimentos llenos de nutrientes se encuentran cerca de la zona eufótica (a donde sí llega suficiente luz PAR) y los micro y macro organismos autótrofos tienen todas las condiciones para alimentar las redes tróficas. También se observan zonas de alta productividad en donde hay corrientes ascendentes que remueven los sedimentos y llevan los nutrimentos hacia la superficie marina; esto sucede en donde entran en contacto aguas frías y cálidas y forman turbulencias.

Unidad 5. Procesos globales Secuencia lรณgica: 1. Clima global 2. Cambio climรกtico

1. Clima global

El entorno físico es una influencia muy grande en la vida de los seres vivos y ha moldeado la historia evolutiva desde que la vida apareció en la tierra. Entre las influencias más importantes para definir la capacidad de un organismo para sobrevivir se encuentran la temperatura, la cantidad de luz solar al día, humedad y vientos dominantes. Todos estos factores son en conjunto lo que se denomina el clima de un sitio, el cual a su vez influye en muchos otros factores físicos y bióticos del entorno de un organismo. El clima a su vez es determinado por la latitud y accidentes geográficos de un sitio. La latitud (qué tan al norte o sur) de un sitio determina la intensidad con la que se recibe la luz del sol. En el ecuador los rayos del sol se reciben de manera perpendicular, y la radiación atraviesa una capa más delgada de atmósfera. Los trópicos también reciben más luz por día en promedio. Esto hace que alrededor de los trópicos la temperatura promedio sea en general más alta. El régimen de temperaturas influye en la circulación de los vientos, el aire de la franja tropical, al calentarse sube a las partes mas altas de la atmósfera (+-16km). A esta altura la presión atmosférica es menor, el aire, como cualquier gas, pierde temperatura y se expande. Al enfriarse el aire, el agua que éste contiene se precipita en forma de lluvia. Al norte o sur del ecuador las regiones en general son menos húmedas, el aire frío absorben la humedad y la lleva hacia los trópicos. La rotación terrestre provoca que el viento no se mueva solamente en dirección norte-sur, sino también esteoeste. Un objeto sobre la superficie terrestre que se encuentre en el ecuador se moverá a mayor velocidad que uno mas al Norte o al Sur. Por eso los vientos ecuatoriales, al irse al N o Sur tienen una inercia que los hace moverse más rápido que los objetos en la superficie terrestre. Este fenómeno llamado fuerza de Coriolis, hace que los vientos y las aguas que se mueven del ecuador hacia el norte o sur “giren” hacia el este. Otra gran influencia en el clima global es el movimiento de las corrientes marinas. Estas pueden transportar el calor del ecuador a zonas más al Norte o al Sur de las principales corrientes marinas superficiales. Las masas de agua tienen además el efecto de amortiguar los cambios de temperatura ya que impiden que la temperatura suba bruscamente el aumentar la energía solar de un sitio y liberan calor cuando ya no se recibe radiación solar. Además de su posición en el globo, el clima de una región es influenciado por factores tales como la orografía y cuerpos de agua. Las montañas por ejemplo, son una barrera para los vientos y provocan que éste ascienda, y al perder presión se enfríe y el agua se precipite. Los valles que se encuentran entre las costas y las montañas ser muy húmedas y presentan vegetación de bosques lluviosos, altamente productivas y diversos. En cambio las planicies que se encuentran separadas de las costas por cadenas montañosas suelen ser muy secas a este fenómeno se le llama sombra orográfica. Es debido a este fenómeno que casi la mitad del territorio nacional es árido y semiárido. Los grandes cuerpos de agua sirven de amortiguador térmico porque el agua tiene un alto calor específico. Cuando hay mucha energía solar ambiental, el agua puede absorber esa energía aumentando muy poco su temperatura, por eso el aire que está en contacto con los cuerpos de agua no se calienta. También, cuando el agua llega a calentarse y se evapora absorbe toda vía más energía y provoca una disminución de la temperatura. Los cuerpos de agua también liberan calor cuando el aire es frío y hay poca energía calorífica del sol. Es decir el agua sirve de refirgerante cuando hay calor y de calefacción cuando hay frío, por eso cerca de los grandes cuerpos de agua las temperaturas medias anuales y diarias varían poco. Las grandes masas boscosas pueden actuar como grandes cuerpos de agua, pues los árboles que son los organismos dominantes, están compuestos mayoritariamente de agua y através de sus procesos de evapotranspiración y absorción de CO2 regulan el clima local. Las localidades alejadas de los grandes cuerpos de agua, en las que los bosques han sido destruidos o en las que los bosques sufren la pérdida de sus hojas durante una parte del año, presentan una más alta fluctuación de las temperaturas anuales y diarias.

2 Cambio climático

Es el cambio en las condiciones atmosféricas de largo plazo; implica el desplazamiento no solo los promedios de las variables climáticas sino también sus medidas de dispersión como la amplitud (la resta de los valores máximos menos los mínimos), desviación estándar, etcétera.

Quizá la causa del cambio climático más conocida por el público en general sea la acumulación de gases de efecto invernadero; sin embargo, es este fenómeno el que permite la vida en la tierra ya que sin él las temperaturas terrestres serían inferiores a los -50°C. El problema es el aumento tan rápido de estos gases en comparación con la historia geológica del planeta, por ejemplo, la concentración de bióxido de carbono pasó de 280 partes por millón (ppm)a mediados del siglo XIX a 380 en el año 2008. En general los cambios recientes (sobre todo a partir del siglo XX) en el clima global se atribuyen a la influencia humana. Los principales productores de gases de efecto invernadero es la combustión de petróleo, carbón y gas natural. La remoción de vegetación natural, sobre todo los bosques y matorrales causan la pérdida de grandes reservorios o bancos de carbono. Si además la vegetación es quemada, como ocurre en muchos ecosistemas tropicales, no solamente se deja de capturar carbono, sino también se emite el que ya estaba fijado en los tejidos vegetales en forma de CO 2. Se estima que el cambio climático global provoque un aumento de la temperatura mundial promedio de 3 °C para el año 2100, aunque los efectos serán diferentes en cada región particular. En la Península de Yucatán no se espera un aumento drástico de la temperatura, pero sí una disminución en el promedio anual de la precipitación anual y un aumento en su variación. Es decir, las lluvias serán escasas e irregulares, dos cosas que tendrán impacto sobre los ecosistemas naturales y las actividades agrícolas. En general se espera un mayor aumento de las temperaturas en las zonas de latitudes y altitudes altas, también se espera un aumento mayor en las medias nocturnas que en las diurnas. El permafrost, que son capas de suelos congelados de las zonas árticas, almacena grandes cantidades de materia orgánica, de manera que representa otro reservorio de carbono; si esta materia se descongela y calienta, la respiración de los organismos descomponedores convertirán el carbono de la materia orgánica en CO2 , mismo que regresará a la atmósfera a acentuar el calentamiento global aún más. Habrá unas mayores tasas de evaporación, lo que generará un aumento de vapor de agua en la atmósfera, el cual también tienen un efecto de invernadero. Se espera además que muchas zonas en las que ahora la precipitación es baja ésta aumente; en contraste en otras lloverá menos. Esto puede suponer graves amenazas a la biodiversidad mundial, ya que muchas especies experimentarán un cambio drástico en sus condiciones ambientales sin tener el tiempo de adaptarse o la oportunidad de migrar a otras regiones favorables. Otras especies sí podrán migrar o serán capaces de soportar las nuevas condiciones, desafortunadamente algunas de esas especies son especies invasoras, plagas o transmisoras de enfermedades. Tambien se predice que se observarán cambios en la distribución y abundancia de las especies marinas. Algunas se desplazarán hacia los polos o aguas profundas en busca de las masas de agua fría ricas en nutrientes y oxígeno disuelto. Sin embargo, algunas especies que ahora viven en los polos se verán vulneradas por el cambio en las temperaturas y disminución de alimento. Se ha visto que los cambios en las temperaturas de las aguas marinas modifican el movimiento de nutrientes y su productividad, reduciendo la biomasa del plancton y afectando a los organismos que se alimentan de él como el kril, las ballenas, peces y aves marinas. El derretimiento de lo que antes se pensaban hielos eternos da como resultado un aumento en el nivel del mar y cambios en la salinidad, oxígeno disuelto y otras propiedades fisicoquímicas. Así mismo representa una amenaza para los organismos que dependen del hielo para refugiarse y descansar como las focas manchadas y los osos polares.

Literatura consultada Alstad, D. 2005. Populus 5.4. Department of ecology, evolution and behavior, University of Minnesota. http://www.cbs.umn.edu/populus/index.html. Beevy, A. 1994. Applying Ecology. Chapman Hall. Londres, GB. 441 Pp. Begon, M., R.T Townsend y J.L. Harper. 2006 Ecology, from individuals to ecosystems. 4th edition. 675 pp. Chaise, J.M. y Leibold, M.A. 2003. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press. Chicago, USA. 216 Pp. Davis, M.A. y L. Slobodkin. 2004. The Science and Values of Restorations Ecology. Restoration Ecology. 12:1-3 Gbif.org. 2009. Global Biodiversity Information Facility (GBIF). http://data.gbif.org/ Krebs, C.J. 2009. Ecology,the experimental analysis of distribution and abundance. Sexta edición. 655 pp. León-Arteta, R. 2003. Manual edafológico de campo. 2a. Ed. Textos Universitarios, Universidad Veracruzana. México. 205 pp. Medina E 1999. Tropical forests: diversity and function of dominant lifeforms. In ‘Handbook of plant functional ecology’. (Eds FI Pugnaire,F Valladares) pp. 407–448. Marcel Dekker: New York. Nobel PS.1991. Physicochemical and environmental plant physiology. Academic, New York Terradas, J. 2001. Ecología de la Vegetación, de la Ecofisiología de las Plantas a la Dinámica de Comunidades y Paisajes. Editorial Omega. Barcelona, España. 703 Pp. Universidad Autónoma de Madrid. Asignatura: Ecología. Guía de Estudios de la materia del plan 2008-2009. Licenciatura en Biología. Tiba, I. 2006. Enseñar aprendiendo. Editorial Aguilar-Fontanar. México, D.F. 238 Pp. Wardle, D.A. 2002. Communities and ecosystems, linking the aboveground and beloground components. , Monographs in Population Biology, Princeton University Press. Princeton, USA 392 Pp.

Apuntes de Ecología

Articles inside

Apuntes de Ecología