Relación Suelo-vegetación en la costa de Yucatán, México by Jorge Leirana

qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwert Resumen

y asdfghjklghjklzxmqwertyuiopasdfg hjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzx Relación Suelo‐Vegetación en la costa de Yucatán, México cvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwe rtyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuio pasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdf ghjklzxcvbnmrtyuiopasdfghjklzxcv bnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmq wertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwerty uiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopa sdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghj klzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzzw xfxcvbnmqwertyu Doctorado en Biodiversidad: Conservación y Gestión de las Especies y sus Hábitats

JORGE LEANDRO LEIRANA ALCOCER

Universidad de Alicante 2010

ipasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdf

Relación Suelo‐Vegetación en la costa de Yucatán, México Doctorado en Biodiversidad: Conservación y Gestión de las Especies y sus Hábitats

JORGE LEANDRO LEIRANA ALCOCER TESIS DOCTORAL

Centro Iberoamericano de Biodiversidad CIBIO Universidad de Alicante Febrero de 2010

Relación Suelo‐Vegetación en la costa de Yucatán, México Memoria presentada por Jorge Leandro Leirana Alcocer para optar por el título de Doctor por la Universidad de Alicante

Directores

Manuel B. CRESPO VILLALBA

Francisco BAUTISTA ZÚÑIGA

CIBIO

CIGA

Universidad de Alicante, España

Centro de Investigaciones en Geografía ambiental (México).

A mi esposa, mis padres, chichĂ y mis hermanas, primos y sobrinos, con todo mi amor. A los que ya no estĂĄn. A mis compaĂąeros y amigos por lo que he aprendido de ellos.

Agradecimientos Mis estudios de Doctorado y estancia en España fueron posibles gracias a una beca para estudios de posgrado de calidad del programa PROMEP de la Secretaría de Educación Pública que comenzó en 2005 y dio fin en 2008. También recibí apoyo del PROMEP vía Programa de Fortalecimiento Institucional (PIFI) y el plan de desarrollo del Cuerpo Académico de Ecología Tropical de la Universidad Autónoma de Yucatán. Parte de los muestreos y/o análisis químicos fueron financiados por los proyectos: EarthWatch: “Orchids and Cacti of Yucatán”, cerrado en 2004. CONACyT: “Ecología multiescalar en ambientes costeros de Yucatán para la conservación de la biodiversidad: ecoregionalización, fragmentación del hábitat y restauración ecológica” Clave: CB-2006-62022 CONACyT: “Funcionalidad ecológica como base para la conservación y restauración del matorral de duna costera de la Reserva de la Biosfera de Ría Lagartos, Yucatán.” Clave: CB-2007-01-84112 A las autoridades de la Universidad Autónoma de Yucatán en especial de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, hoy Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, a las administraciones del pasado director, M. en C. Fernando Herrera y del actual, Dr. José Williams, sobre todo al Srio. Administrativo, Dr. Enrique Abreu Sierra, por su ayuda en los trámites administrativos. Quiero agradecer de manera muy especial a mis tutores académicos los Doctores Francisco Bautista Zúñiga y Manuel Benito Crespo Villalba, por su tiempo y dedicación a las discusiones académicas y las muchas correcciones al manuscrito; sus sugerencias mejoraron muchísimo la calidad de los capítulos. Fue un reto para los tres trabajar juntos en esto, ya que cada uno tiene diferentes especialidades profesionales, sin embargo fue una experiencia muy enriquecedora en lo profesional. Desde luego, asumo la responsabilidad de algunos errores o inexactitudes que, a pesar de los consejos de mis tutores, pudieran persistir en la tesis. A mi padre el Químico Industrial Jorge Leirana Ruiz y al técnico Germán, del Laboratorio de Química Sanitaria por su asesoría en las técnicas de análisis, mil gracias. A mi esposa Alejandra González Moreno, a quien robé tiempo de sus propios estudios para comentar y discutir algunos temas y sobre todo, para darme una mano en los trámites administrativos. A mis colegas estudiantes del doctorado en Biodiversidad, a los profesores y a todo el personal del CIBIO, gracias. A mis colegas de la Universidad Autónoma de Yucatán, en especial del CADET, por su apoyo.

Contenido Agradecimientos............................................................................................................... 9 Resumen ......................................................................................................................... 13 Introducción general: justificación y objetivos .............................................................. 15 ANTECEDENTES.................................................................................................... 21 Escala exploratoria 1:1000 000 (Factores Físicos y Biogeográficos) .................. 24 Escala de reconocimiento, 1:250 000 .................................................................... 30 Escala de detalle 1:1000 a 1:10 000 ...................................................................... 33 SECCION I..................................................................................................................... 39 Introducción: Escala de exploración ..................................................................... 41 Capitulo 1. Climas, suelos y superficie perturbada en el Cordón Litoral del estado de Yucatán.................................................................................................... 45 Capitulo 2. Densidad y estructura poblacionales de cinco plantas amenazadas del matorral costero, como indicadores del valor de conservación del sitio. . 63 Capitulo 3. Nicho ecológico de diez especies de plantas del Cordón Litoral de la Península de Yucatán.......................................................................................... 83 SECCION II ................................................................................................................. 107 Introducción: Escala de detalle ............................................................................ 109 Capítulo 4.‐ Distribución espacial de la salinidad del suelo y sus efectos en la vegetación en una isla de barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México. ........... 113 Capítulo 5. Interacciones entre las variables edáficas de una isla de barrera en Río Lagartos............................................................................................................ 131 Capítulo 6. Relación suelos‐comunidades vegetales en una isla de Barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México............................................................................. 139 Capitulo 7. Análisis de nicho y estadística espacial para el manejo y revegetación del cordón litoral de Yucatán ....................................................... 165 Discusion general ......................................................................................................... 187 Conclusiones generales ................................................................................................ 197 Literatura Citada ........................................................................................................... 201 Apéndice 1.- Catálogo florístico de algunas especies de costeras de Yucatán............. 217 Apéndice 2.- Definición de los grupos de suelo mencionados en este trabajo (Según la clasificación Fao-Unesco) ............................................................................................ 231

Resumen Las costas del mundo se ven sujetas a una mayor presión que el resto de las regiones terrestres porque ahí la población humana crece a una tasa más acelerada; además suelen albergar ecosistemas muy frágiles e importantes económicamente. La costa yucateca en particular presenta paisajes geomorfológicos de alto interés para la conservación, ya que en ella se presentan tipos de vegetación y especies frágiles y protegidas por la ley. Uno de estos paisajes es el cordón de litoral, compuesto por sedimentos marinos acumulados por la acción de las corrientes y moldeados por el viento. Por su naturaleza es una geoforma sumamente frágil que en algunas partes está siendo destruida para desarrollar el turismo. En esta tesis se estudian los factores que determina la presencia del matorral xerófito sobre la geoforma mencionada en Yucatán, México. El estudio se dividió en dos partes correspondiendo a dos escalas espaciales diferentes, la escala de exploración (1:1000 000-1:250 000) y la escala detallada (1: 25 000 o menor). En la escala exploratoria se analiza el impacto humano sobre las masas de vegetación del cordón litoral y el potencial de algunas localidades para proteger parte de esta biodiversidad. También a esta escala se analiza cuáles son los factores climáticos y edafológicos que mas influyen en la presencia de las especies con mayor cobertura en el matorral xerófilo. En la escala detallada, se analizan los cambios en el suelo asociados a la distancia al mar o la laguna costera y cómo estos cambios influyen en la distribución de las diferentes especies; se analiza así mismo el potencial que tienen los estudios edáficos en el manejo y restauración de este hábitat, al poder identificar a las especies idóneas para cada micrositio. Se encontró que las localidades mas perturbadas corresponden a la zona más árida de la Península de Yucatán, que es la mas cercana a Mérida, la capital del estado, lo que provoca que el ambiente se degrade para construir casas y hoteles. Esta región incluye casi por completo el rango geográfico de Mammillaria gaumeri un cacto endémico de Yucatán y parte del rango geográfico de otras tres plantas protegidas Coccothrinax readii., Thrinax radiata y Myrmecophila christinae y dos aves endémicas: el colibrí de cola hendida, Doricha eliza y la matraca yucateca Campylorhynhcus yucatanicus. Esto sugiere que se requieren generar nuevos espacios protegidos en localidades conservadas de la zona mas árida y gestionar la recuperación de la vegetación en otros puntos. Otras actividades que ocupan el paisaje son las charcas salineras y las granjas camaronícolas. Al este del la costa yucateca, es en 13

donde se presentan las áreas mas extensas con matorral xerófilo prístino, también es en donde están las dos reservas mas grandes del estado, por lo que las especies que tienen ahí sus principales poblaciones están siendo bien protegidas. El factor ambiental al que mas respondieron las especies estudiadas del matorral xerófilo (Jaquinia aurantiaca, Pithecellobium keyense, Coccoloba uvifera , Caesalpinia vesicaria , Bumelia retusa, Agave angustifolia, C. readii., Pseudophoenix sargentii, T. radiata; y M. gaumeri). fue a la presencia del Litosol y del Solonchak Órtico y al promedio de la precipitación pluvial anual. En la escala detallada se encontró que en las islas de barrera es la conductividad eléctrica del suelo la que más influye en la estructura de la vegetación y en la distribución de las especies. La conductividad eléctrica demostró una fuerte correlación con la distancia la laguna costera y con los otros parámetros fisicoquímicos como la concentración de cloruros y la dureza de calcio y magnesio. El análisis de los rangos en los que pueden sobrevivir éstas especies indican la presencia de dos comunidades que coexisten en el paisaje y que son el herbazal halófilo y el matorral xerófilo. En contraste con las islas de barrera, en el cordón litoral es el color del suelo la variable edáfica con mayor correlación con la cobertura vegetal. En esta geoforma el matorral crece mas denso, hay mayor diversidad de especies y existen grandes dunas arenosas que protegen a la vegetación de las crecida de la laguna. Se encontraron especies que presentaron su mayor cobertura en microhabitats de matorral denso y suelos oscuros para establecerse, como por ejemplo Pithecellobium keyense. También se encontraron especies, como Ambrosia hispida o Agave angustifolia cuya densidad aumentaba mientras el dosel fuera más abierto y especies como Coccoloba uvifera que aparentemente fueron indiferentes a este factor.

Introducción general: justificación y objetivos

Introducción general: justificación y objetivos El matorral costero de Yucatán reúne varias características que lo hacen interesante para la conservación por ejemplo, posee los climas mas áridos de la Península (Barber et al., 2001; Orellana et al., 2003), alberga por lo menos seis especies endémicas o amenazadas que aparecen en diversas listas rojas (Flores-Villela y Gerez, 1994; Arellano Rodríguez et al., 2003), sufre intensas presiones por la población humana y por último; es un tipo de vegetación que ocupa una superficie proporcionalmente muy pequeña del territorio estatal y que está siendo destruido a una alta velocidad (Flores et al., 1995a). Sin tomar en cuenta a las islas, existen cuatro áreas protegidas en la zona costera de Yucatán (INE, 1997), que sin embargo no abarcan toda la variación climática que presenta. Dos premisas principales serán la base de esta investigación; la primera es que la abundancia y distribución geográfica de una especie son manifestaciones evidentes de su nicho ecológico (Brown, 2003). La segunda es que las especies que ocupan un amplio intervalo de condiciones ambientales presentan más alta densidad en donde las condiciones son óptimas para ellas, que va disminuyendo conforme se alejan de ese óptimo (Ter Braak y Prentice, 1988). El trabajo de la presente tesis se plantea a distintas escalas porque la viabilidad de las especies depende tanto de lo que le ocurre a cada población, como a procesos de paisaje que ocurren en la escalas de exploración (1: 1000 0000) (Harris y Sanderson, 2002). La dinámica de las poblaciones particulares, en especial las de organismos sésiles, dependen de las fuerzas que actúan en escalas detalladas (micro espacios) tales como la dispersión de polen y semillas, la depredación de semillas y plántulas, la competencia por espacio y otros recursos, los escurrimientos de agua, la distancia de la superficie del suelo al manto freático, la salinidad y pH del agua del suelo, la fertilidad del suelo, la capacidad de agua disponible en el suelo (Dale, 1999), entre otras a las que se ven sometidos los individuos en las diferentes etapas de su ciclo vital (Terradas, 2001). El ambiente de la barra costera no es homogéneo, presentando en la escalas exploratorias (de cientos de kilómetros) un gradiente de precipitación pluvial que va desde sitios con 450 mm anuales de lluvia a sitios con mas de 1000 (CNA, 2000). 17

Existen varias especies capaces de ocupar todo ese gradiente, como se podrá ver mas adelante en esta tesis; sin embargo es muy probable que sus poblaciones no presenten las mismas abundancias relativas, y que dicha variación presente una correlación significativa con el clima, lo cual tendría importantes implicaciones de manejo (Stephenson, 1978; Mc Donald et al., 2002). En escala de detalle (de unas decenas a cientos de metros), las barras costeras presentan una microtopografía heterogénea y existe un gradiente ambiental que corre en dirección playa-tierra adentro, determinado por la influencia del mar (Moreno-Casasola, 1982). Todo esto genera diferencias en la lluvia de semillas, tasas de germinación y sobrevivencia y establecimiento de las plántulas en puntos que se pueden encontrar a pocos metros de distancia. Las técnicas usadas para evaluar la calidad de hábitat basadas en los patrones espaciales de las especies y en las condiciones ambientales en las que se presentan, han sido usadas para estudiar el paisaje y determinar sitios en los que una especie puede sobrevivir, ya sea que se la haya encontrado ahí o no. Estos modelos de nicho se basan en registros conocidos de los lugares y condiciones ambientales en los que ha ocurrido una especie para predecir las probabilidades de ocurrir en otros con condiciones similares usando análisis de correlación múltiple y otras técnicas de minería de datos (p. ej. Peterson, 2003; Miller y Franklin, 2006; Coudun y Gégout, 2007). La utilidad de estos modelos ha sido variable dependiendo de los organismos y de las regiones que se estudian; sin embargo, se deben combinar con las características demográficas para aumentar la calidad de la información que se genera y así recomendar acciones de manejo con mayores probabilidades de éxito (Edenius y Mikusinski 2006). Los patrones espaciales son producto de una historia ambiental, pero la viabilidad de las poblaciones dependen de factores demográficos tales como la fecundidad, crecimiento y mortalidad de los individuos y la diversidad genética de las poblaciones (Carey, 2001), los cuales indudablemente cambian en el tiempo y espacio; sobre todo ante estímulos tan dinámicos como la destrucción y fragmentación de los hábitats. Una de las razones para llevar al cabo esta investigación es que las autoridades estatales mexicanas en materia de conservación biológica, incluyendo a la administración de una 18

de las reservas mas grandes e importantes de la zona, han manifestado la necesidad de generar conocimientos básicos de los factores que regulan las dinámica de las poblaciones de varias especies de alto valor ecológico, cultural o económico (INE, 1997), de manera que en este trabajo se pretende también atender una demanda social. El objetivo general de este trabajo es determinar la influencia de la heterogeneidad ambiental a tres escalas espaciales diferentes (exploración, aproximación y detalle), en la distribución, abundancia y estructura poblacional de especies vegetales en el matorral costero yucateco. Por tanto, el estudio se presenta dividido en dos secciones que corresponden a diferentes aproximaciones; comenzando con las escalas de reconocimiento y exploratoria (Sección I), que analiza la distribución en el territorio mexicano de las especies mas abundantes del matorral xerófilo de la costa yucateca; y la escala detallada (Sección II), que analiza la importancia de factores edáficos en la distribución y cobertura de las especies de esta vegetación. A su vez, cada Sección fue dividida en capítulos en los que se pretende que alcanzar los siguientes objetivos particulares: Sección I a) Analizar la intensidad de la antropización en las áreas de distribución de algunas especies protegidas de plantas en el cordón litoral de Yucatán (Capítulo 1). b) Describir la densidad y estructura poblacional por tamaños de cinco especies protegidas en diferentes localidades de la costa de Yucatán, con el fin de identificar las localidades con mayor potencial para proteger a cada especie (Capítulo 2). c) Determinar la influencia del clima y el suelo en la distribución de las especies vegetales dominantes y algunas especies protegidas del matorral xerófito del cordón litoral yucateco (Capítulo 3)

Sección II 19

a) Describir los factores edáficos que determinan la distribución y cobertura de las especies dominentes del matorral xerófito costero. b) Determinar los intervalos ambientales en los que las especies vegetales dominantes son capaces de existir. c) Describir la relación espacial entre la cobertura vegetal y algunas propiedades del suelo. d) Describir las interacciones estadísticas de algunas de las propiedades del Regosol calcárico de la costa de Yucatán Todos estos capítulos se presentan con el formato de artículos independientes, en algunos casos ya enviados para su publicación o en proceso de envío.

ANTECEDENTES

Antecedentes La conservación de las especies incluye preservar sus funciones ecológicas, su historia evolutiva y la continuación de sus procesos evolutivos presentes y futuros (Primack, 1993). Es imposible llevar al cabo la verdadera conservación de una población si no protegemos los niveles superiores de organización en los que ocurren, llámense ecosistemas o comunidades (McDonald et al., 2002). Los ecosistemas, entendidos como la integración de organismos vivos y medio físico (Begon et al, 2006); y paisajes, entendidos como unidades que pueden abarcar uno o varios ecosistemas y tienen en general extensiones de cientos de hectáreas (Benett, 1999) son sistemas complejos con interacciones no lineales entre sus componentes y cuyas propiedades no se pueden explicar atendiendo a las de sus partes (Anand y DesRochers, 2002; Mitsch y Day, 2004) en el que el legado histórico es fundamental para explicar su estado actual y predecir su futuro (Brown, 2003). El estado de casi cualquier ecosistema es solo uno de los muchos probables, en la naturaleza son escasos sistemas con trayectorias deterministas (Brown, 2003). Esto complica la realización de predicciones sobre el futuro de un ecosistema frente a cambios tales como el aumento esperado de las temperaturas y la concentración de CO2 en la atmósfera en las siguientes décadas (Gerber et al., 2004). El panorama se complica si se toma en cuenta que la manipulación experimental de estos sistemas es muy costosa y en muchos casos imposible. En el estudio de los paisajes confluyen diversas disciplinas, como la Geobotánica (Alcaraz et al., 1999), Ecología de Paisajes (Benett, 1999), la Biogeografía y la Macroecología (Brown, 2003). Estos programas se basan en la observación, análisis e interpretación de patrones estadísticos de especies, poblaciones y comunidades bióticas en “ventanas” de tiempo y espacio que los estudios experimentales, por lo general, no pueden abarcar. Aunque el panorama general es muy importante, las especies y comunidades biológicas deben estudiarse a diferentes escalas, ya que los fenómenos que determinan su

presencia, abundancia y función son distintos en los niveles locales (Stephenson, 1998; Pearson y Dawson, 2003; Tews et al., 2004). Por ejemplo, la distribución a escala exploratoria (1:250 000 o más), de una planta puede estar limitada por factores climáticos, mientras que el patrón espacial a escala de una hectárea se explica por estructura del suelo y/o la actividad de agentes dispersores de semillas, depredadores (herbívoros), especies mutualistas y competidoras (Siedler y Plotkin, 2006), la vecindad inmediata marca el destino de un individuo y puede tener consecuencias en sus probabilidades de sobrevivencia y reproducción (Girdler y Ratke, 2006), en el cuadro 1 se explican los niveles de análisis de los fenómenos geográficos. Cuadro 1 Niveles de análisis aceptados y utilizados en el CIAF-IGAG. Modificada de Etter (1991).

Nivel de Estudio

Escala Análisis

Exploratorio Reconocimiento Semidetallado Detallado

<1:250000.00 1:75000-1:250000 1:25000-1:75000 >1:25000

Principal Escala de Análisis 1:500000 1:100000 1:50000 1:10000

Escala exploratoria 1:1000 000 (Factores Físicos y Biogeográficos) La distribución geográfica actual de las especies forma parte de su historia evolutiva y por lo tanto es un aspecto muy relevante en la conservación. Se considera que la presencia y abundancia de las especies en el tiempo y espacio determinados son un reflejo de su nicho ecológico (Brown, 2003). Es por eso que los patrones de endemismos y radiación evolutiva son de gran importancia para planear estrategias de conservación (Chiappy-Jones et al., 2001). Por ejemplo, estudiando los patrones geográficos actuales de los taxones podemos inferir su historia y su trayectoria futura; así como el posible impacto de tomar o no tomar medidas de conservación (Wilson et al., 2004). La distribución actual de los taxones, si se compara con las condiciones ambientales actuales e históricas, sirven para identificar las áreas con mayor probabilidad de hospedar una mayor diversidad de taxones endémicos, raros o clave (Espadas-Manrique et al.; 2003; Velásquez et al., 2003). Esto es especialmente relevante en el estado de Yucatán, en donde las reservas establecidas no coinciden con las principales áreas de endemismos, que es la franja mas árida al norte; aparentemente al ser declaradas se atendieron a otros criterios como el 24

tipo de vegetación, lo conservado del ecosistema, la presencia de especies carismáticas, la presencia de vestigios arqueológicos o el interés de los pobladores. Aunque la Península de Yucatán aparenta ser una gran masa homogénea de vegetación, sin accidentes orográficos importantes y con una muy pequeña variación espacial de sus temperaturas; existe una intensa variación en la precipitación pluvial (Barber et al., 2001; Orellana et al., 2003) y en ella se dan interesantes fenómenos biogeográficos. Se han documentado las influencias Sudamericana y Centroamericana en la flora de la selva; también se observa la influencia de la región del Golfo de México y un importante componente antillano en el matorral costero (Flores y Espejel, 1994); por si fuera poco, la Provincia Biogeográfica de la Península de Yucatán (PBPY) cuenta con una alta proporción de taxones endémicos en su flora (Rzedowski, 1978; Flores y Espejel, 1994; Ibarra-Manríquez et al., 2002). La Península de Yucatán es reconocida como una unidad geomorfológica (INEGI, 2007) y biogeográfica (Rzedowski, 1978; Flores y Espejel, 1994; Barber et al., 2001; Ibarra-Manríquez et al. 2002; Bautista et al., 2003 a). Conforma la provincia fisiográfica Península de Yucatán, que consiste en una plataforma de carbonato de calcio originada en el cenozoico y que ha continuado su desarrollo hasta el terciario y cuaternario. Se supone que el sur ha emergido primero y es más antiguo, en tanto que el norte es mas reciente. Esto se denota en la juventud y escasa profundidad de los suelos en el norte, que son mucho mas pedregosos y menos aptos para la agricultura que en el sur. La Península es casi plana salvo por los lomeríos que corren de oeste al sur de Yucatán (Sierrita de Ticul) que se eleva hasta 275 msnm y la meseta campechana de Zoh Laguna que tiene 400 msnm. Cuenta con muy escasas corrientes superficiales, entre las más notables el río Hondo que corre entre Quintana Roo y Belice y los ríos Candelaria y Champotón en el estado de Campeche. Las principales fuentes de agua para riego y consumo son los afloramientos del manto freático, que quedan al descubierto por el derrumbamiento del techo calcáreo de las cuevas, y que localmente son llamados “cenotes”, así como pozos someros excavados en la roca (Bautista et al., 2003 a).

Los paisajes geomorfológicos de la Península se agrupan de acuerdo a su morfogénesis en tres sistemas principales: El de planicies fluvio-palustres, el sistema litoral y el carso tectónico (Bautista et al., 2003 a). Los dos primeros son planicies asociadas a las costas; cada sistema se divide en diferentes paisajes. El sistema fluvio-palustre da lugar a tres paisajes geomorfológicos. El primero, el palustre, se caracteriza por el estancamiento de aguas durante la época de lluvias, con condiciones de suelos anaerobios y vegetación característica de humedal compuesta de especies hidrófilas y halófilas. El segundo paisaje es el fluvio-palustre propiamente dicho y está asociado a los desbordamientos de los pocos ríos superficiales de la Península. El tercer paisaje el el proluvial-conchífero; se forma en los deltas de los ríos y es la transición del sistema fluvial al marino, se caracteriza por vegetación de manglares (Bautista et al., 2003 a). El sistema litoral es en el que encontramos la vegetación de matorral xerófilo costero y consta también de tres paisajes geomorfológicos: el cordón litoral, la flecha litoral y la isla de barrera; los tres son planicies de acumulación de sedimentos no consolidados. Los cordones litorales son barras paralelas a la línea costera y su material constituyente puede ser lítico, si proviene de tierra o carbonatado si proviene del mar. En el estado de Yucatán predominan los componentes carbonatados, ya que al no haber corrientes superficiales, los sedimentos provienen del mar (Bautista et al., 2003 a). Las islas de barrera son cordones litorales sin contacto con tierra firme. Las flechas litorales son cordones comunicadas a tierra firme por medio de una estructura de acumulación que depende en su orientación de la deriva litoral. En las islas; el matorral costero está en constante estrés, porque el movimiento de la arena suele ser muy dinámico, y los factores edáficos cambian en muy poco tiempo (Bautista et al., 2003 a). Los suelos predominantes en los sistemas litoral y fluvio-palustre son los Regosoles y Solonchakes, con presencia de Gleysoles en el fluvio-palustre (Bautista et al., 2005 a). Los paisajes del sistema carso-tectónico también poseen algunas planicies costeras que interactúan con los paisajes descritos arriba mediante los procesos hidrológicos de transporte, almacenamiento y liberación de las aguas dulces de tierra adentro. Los 26

rasgos mas notorios son los afloramientos subterráneos de agua dulce que dan lugar a los petenes o “islas” de vegetación de selva y manglar altos (mas de 10 m de alto) en medio de una matriz de vegetación mas baja como tulares o manglares enanos (de hasta 4 m de altura). El clima ha sido reconocido como un factor que controla los cambios en la distribución y abundancia de las especies desde que se empezó a relacionar la Geografía con la Historia natural (Pearson y Dawson, 2003). El macrobioclima de la Península de Yucatán es Tropical, ya que está situada en la cintura Eutropical (el punto mas norteño se encuentra cercano a los 22º de latitud Norte). Las temperaturas son cálidas y muy constantes (alrededor de 25-27 ºC todo el año), ya que al estar rodeada por el mar en tres costados, casi todas las estaciones meteorológicas denotan un alto grado de oceanidad climática. La variable más importante para determinar el bioclima es la precipitación anual; ya que ésta presenta un gradiente que va desde el Sur y Sureste que es la parte más lluviosa al extremo Noroeste que es la más seca. En la Figura 1 se muestran los principales tipos de clima según la clasificación de Köppen-García.

Figura 1.- Tipos de climas de la Península de Yucatán según la clasificación Koppen modificada por García (1988).

La figura 1 es muy similar al mapa elaborado por Barber et al. (2001) de ombrotipos según la clasificación de Rivas-Martínez. A grandes rasgos el BS0 coincide con el Semiárido superior, el BS1 con el Seco inferior y los Ax con el Subhúmedo inferior de Rivas-Martínez (cf. www.globalbioclimatics.org). La fisonomía o estructura de la vegetación se correlaciona en gran medida con la precipitación pluvial; el componente caducifolio-esclerófilo o espinoso se va haciendo mas dominante conforme el clima se hace mas seco, siguiendo el gradiente de precipitación Sureste-Noroeste mencionado con anterioridad (Barber et al., 2001). También disminuye la altura promedio de estrato arbóreo. Aunque la vegetación hacia el sureste es la mas rica en especies, en el noroeste se concentra una gran riqueza de endemismos de la provincia (Rzedowski, 1978; IbarraManríquez et al., 2002; Espadas-Manrique et al. 2003), de tanta importancia que se le

ha propuesto como un distrito biogeográfico (Ibarra-Manríquez et al. 2002) o un subsector fitogeográfico (Barber et al., 2001). Rzedowski (1978) define a la Península de Yucatán como una Provincia Biótica (PBPY) cuya localización coincide en gran parte con la provincia fisiográfica del mismo nombre, con muchas afinidades con la flora de la Provincia del Golfo de México, pero que se distingue de ésta por su alta concentración de endemismos y una marcada afinidad con la provincia antillana. Esto se explica porque el extremo Noroeste de la Península se comporta como una isla biótica, delimitada por bosque mas húmedos y el mar (Carnevali et al., 2003). La diversidad de los suelos; que en pocos kilómetros pueden pasar del Regosol calcárico y Solonchakes de la costa a los Litosoles y Rendzinas de las selvas y sabanas (Bautista et al., 2005 a), y la aridez del clima, han dado lugar a una interesante diversidad de cactáceas y bromeliáceas del género Tillandsia (Carnevali et al., 2003). Bosque tropical caducifolio Manglar

Bosque tropical subperennifolio

Bosque tropical Subcaducifolio Bosque espinoso Bosque tropical perennifolio

Figura 2.- Tipos de vegetación en la Península de Yucatán, la figura es de Ibarra-Manríquez et al. 2002, la nomenclatura es de Rzedowski, 1978.

Barber et al. (2001), Carnevali et al. (2003) y Espadas-Manríque et al. (2003), coinciden en que existen diferentes áreas corológicas dentro de la PBPY. Según estos trabajos se distinguen centros de endemismos clasificados como: (1) la franja de la costa del norte (subsector Progreseño sensu Barber et al., 2001), con una precipitación pluvial anual 29

menor a los 600 mm, con una vegetación de Selva Baja Caducifolia Espinosa (o con cactos candelabriformes); (2) la porción sur mas húmeda, que tanto el grupo de Barber como Espadas-Manrique y su grupo subdividen en el Petén y el Estado de Yucatán y (3) elementos endémicos Panpeninsulares reconocidos por Carnevali y su grupo. Como ya se mencionó, los endemismos de la región norte y noroeste de la Península son tan importantes como para distinguirlos como un distrito biogeográfico. Además de los endemismos, la vegetación del Norte de la PBPY presenta fuertes afinidades fitogeográficas con la provincia Biótica de Cuba (Chiappy-Jones et al. 2001, Carnevali, et al., 2003) sobre todo con las áreas de las tierras bajas de la islas cubanas mas grandes (Isla Principal y la Isla de la Juventud) que, a semejanza de la Península de Yucatán, tienen climas tropicales subhúmedos y suelos de zonas cársticas. Ejemplos de taxones compartidos entre las Provincias Bióticas Cubana y Península de Yucatán son: Bravaisia, Ernodea y Thrinax géneros típicos de matorral costero. Escala de reconocimiento, 1:250 000 Esta sección se centrará en los factores que pueden influir en la conformación de la vegetación del matorral costero del norte de la PY, principalmente dentro del estado de Yucatán. El matorral de duna costera es una vegetación de arbustos que en general crece en una franja limitada al norte por la vegetación de pioneras de playa y hacia al sur por el manglar y lagunas costeras. Aunque se comparten muchas especies y formas de vida a lo largo de toda la distribución del matorral costero del estado de Yucatán, las abundancias relativas de las especies pueden cambiar a nivel local (Capítulo 2 de esta tesis), esto quizá se deba a la variación climática de la costa norte de la Península. En esta escala se puede observar la destrucción masiva de porciones de vegetación que primero provoca la disminución de los tamaños de los fragmentos de vegetación y luego produce un aumento de la distancia entre fragmentos. La vegetación de duna costera es considerada como un tipo de vegetación azonal, es decir que para darle un nombre no se consideraron las características del bioclima ni la 30

fisonomía, sino solamente el tipo de hábitat en el que ocurre (González-Medrano, 2004). Sin embargo, el clima es primordial, no solamente porque define la fisonomía de la vegetación sino porque influye en la capacidad cada especie de explotar los recursos en su ambiente y por tanto modifica su capacidad de competir con individuos de otras especies. En los modelos de competencia de Tilman (1988), cada especie presenta un intervalo de condiciones ambientales en el que es capaz de subsistir, dentro de ese amplio espacio multidimensional existe una región óptima en la cual es capaz de desplazar por competencia a otras especies. En la costa del estado de Yucatán se reconocen regiones con al menos tres tipos de climas o bioclimas: el BS0 o Tropical Xérico Semiárido Inferior (Precipitaciones menores a los 600 mm, temperaturas > 26º) que se encuentra rodeando el municipio de Progreso, el BS1 o Tropical Seco Semiárido Superior (precipitaciones de 600 mm) que incluye de las localidades de Celestún a Sisal en el oeste y a las localidades Río Lagartos y Las Coloradas en el este; y por último el Aw0 o Tropical Xérico Seco Inferior (precipitaciones superiores a los 700 mm y menores de 800) que en la costa yucateca incluye a El Cuyo. Dichas zonas bioclimáticas presentan variación, no solo en cuanto a la precipitación anual total, sino en cuanto a la distribución de la precipitación a lo largo del año; lo que afecta a otras variables muy importantes desde el punto de vista ecofisiológico como la evapotranspiración realizada y el déficit de agua mensual (CNA, 2000). La evapotranspiración realizada (ETR) y el déficit anual de agua (D = ETP-ETR) son dos variables muy importantes para explicar la fisonomía de la vegetación a diferentes escalas (Stephenson, 1998). La ETR además está correlacionada a escala global con diversas propiedades de los ecosistemas terrestres como la productividad, la tasa de descomposición de hojarasca y la diversidad de árboles. Las localidades costeras, como Progreso, Río Lagartos y El Cuyo tienen diferente precipitación anual y pertenecen a diferentes unidades climáticas (Figura 3).

Río Lagartos

Progreso 180

140

BS0

160 140

120 mm de agua

120 100 80

100 80

En e Fe ro br er M o ar zo Ab ri M l ay o Ju ni o Ju A li o Se go s p t to ie m b O re c N tub ov re ie m br D ic ie e m br e

En e Fe ro br er M o ar zo Ab ri M l ay o Ju ni o Ju A li o Se go p t sto ie m b O re c N tub ov re ie m br D ic ie e m br e

Aw0

120

En e Fe ro br er M o ar zo Ab ri l M ay o Ju ni o Ju Ag li o Se o s p t to ie m O b re c N tub ov re ie m br D ic ie e m br e

mm de agua

180

BS1 mm de agua

160

El Cuyo

180

Figura 3.- Tasas mensuales de evapotranspiración potencial (cuadrados oblicuos) y evapotranspiración real (triángulos) en localidades con cada uno de los tres tipos de climas de la costa de Yucatán. La ETP fue calculada con la fórmula de Thornthwaite, la ETR fue tomada de INEGI, 2007.

A lo largo de la costa de Yucatán se puede observar una fuerte variación en la ETR y el déficit anual de agua, se pueden ver diferencias de hasta 350 mm entre los sitios con mayor y menor déficit (Cuadro 2). Cuadro 2.- Evapotranspiración potencial (ETP), Déficit de agua (D) y Evapotranspiración realizada (ETR) anuales. Todas las unidades en mm de agua.

Sitio Progres o Río Lagarto s el Cuyo Telcha c Celestú n Sisal

Evapotranspiración potencial

Evapotranspiración realizada

Déficit anual

1520

470

1100

1515

550

750

1604

675

750

1500

550

950

1639

750

850

1398

600

800

En los climas cálidos y semiáridos como en el norte de Yucatán, las variaciones mensuales en el déficit de agua se determinan por la precipitación, ya que las temperaturas (y por lo tanto la ETP) se mantienen altas y muy constantes durante todo el año (Figura 4).

Figura 4.- Diagramas bioclimáticos de tres estaciones meteorológicas en la costa de Yucatán. Se ordenan desde la localidad mas seca (menos de 400 mm/año de precipitación) a la mas húmeda (mas de 800 mm/año). La nomenclatura sigue la clasificación de Rivas-Martínez, los diagramas y el diagnóstico se hicieron con el progarama Bioclimate (Alcaraz, 1993) con datos de CNA ( 2000).

Aunque éstos y otros factores bioclimáticos son muy importantes en la escala 1: 50 000 para determinar la distribución de especies y la fisionomía de la vegetación; al irnos a una escala mas detallada, otros factores como la topografía, suelos, las interacciones bióticas y los mecanismos de dispersión van cobrando mas y mas importancia para determinar los patrones espaciales de las especies y por ende de la comunidad vegetal (Pearson y Dawson, 2003; Hampe, 2004). Las respuestas demográficas de cada especie a cambios ambientales en la meso y micro escalas son muy importantes (Edenius y Mikusinski, 2006). Escala de detalle 1:1000 a 1:10 000 Dentro de cada franja climática en la que ocurre el matorral costero coexisten fragmentos con historia de uso de la tierra diferente, y por ende con diversos grados de perturbación. Existen extensas áreas con una alta densidad de construcción urbana y total destrucción de la vegetación y la estructura microtopográfica hasta fragmentos en 33

los que la única intervención ha sido la construcción de caminos rústicos para acceder a la playa. La vulnerabilidad de la vegetación al impacto de huracanes, tormentas invernales y erosión de la costa es también contrastante. Las áreas en las que la barra costera es mas angosta (menos de 100 m), el mar se puede unir a la laguna costera durante eventos meteorológicos extraordinarios, y causar una muerte catastrófica en todas las especies terrestres; en tanto que en las barras costeras mas anchas (de entre 100 a 400 m), quedan algunos sitios seguros, en los cuales pueden sobrevivir adultos y semillas, que acelerarán la repoblación de la vegetación. Los fragmentos más cercanos entre sí pueden intercambiar polen y semillas y otro tipo de materiales ya sea por la actividad de polinizadores y dispersores o por el viento. Este intercambio puede disminuir el tiempo de regeneración de fragmentos perturbados al acelerar la tasa de recolonización de especies cuyas poblaciones declinen o desaparezcan de alguno de los fragmentos (Harris y Sanderson, 2002). La velocidad y trayectoria de colonización de un fragmento depende además, de su forma (relación perímetro/superficie) y de la composición de las especies que permanecen que pueden acelerar o prevenir el establecimiento de nuevas especies (Begon et al., 2006). En la escala de detalle, de unas cuantas decenas de metros, los factores edáficos, microtopográficos y las interacciones bióticas son los que pueden explicar la estructura espacial de las especies y sus abundancias relativas (Dale, 1999; Bautista et al., 2005). En ecosistemas costeros, el gradiente ambiental de la costa en dirección tierra adentro también influye en la distribución de micrositios y por ende en la distribución de las especies. En las dunas la movilidad del suelo y la microtopografía generan una importante heterogeneidad ambiental, con sitios mas o menos favorables para la germinación y establecimiento de plántulas (Lortie y Cushman, 2007). Además el rocío o spray salino y la intrusión de agua salobre del subsuelo generan un gradiente químico; ya que las sales de sodio son las mas solubles de la naturaleza (Juárez-Sanz et al., 2006). Los cloruros y otros aniones pueden resultar tóxicos para las células de la raíz y microorganismos del suelo (Larcher, 2003). 34

El pH determina la capacidad de solubilización de fosfatos, la precipitación de iones de hierro y otros metales y la disponibilidad de otros nutrientes (Juárez-Sanz et al., 2006). El contenido de carbonatos y bicarbonatos de calcio y magnesio, en este caso expresados en forma de durezas de calcio, totales y de magnesio; determinan la saturación de bases en el complejo de intercambio catiónico del suelo. La capacidad de intercambio catiónico es influenciada por el contenido de materia orgánica del suelo y el tipo de arcillas, lo que interviene también en la modulación de la capacidad del suelo de amortiguar cambios drásticos de pH. La cobertura de hojarasca es un parámetro importante porque indica cambios en el microhábitat de propágulos, microorganismos e invertebrados que medran cerca de la superficie del suelo (Álvarez-Sánchez y Harmon, 2003), pues sirve de almacén temporal de humedad, carbono y nutrimentos. La descomposición de hojarasca aporta materia orgánica al suelo, lo que hace que el color del material parental se modifique, haciéndose mas oscuro (Schaetel y Anderson, 2003; Porta et al., 2003; Bautista et al., 2003 b; 2005 a). De hecho, si se calibra bien el método para una población determinada de suelos, se puede relacionar el color al contenido de materia orgánica; la precisión de esta correlación dependerá de la cantidad y calidad de la hojarasca, así como de las propiedades cromáticas del material parental (Aguilera-Herrera, 1989; Bautista et al., 2003 b). Todo esto da lugar a una serie de nichos diferentes (Girdler y Ratke, 2006). Las especies mas tolerantes a la sal pueden ocupar los sitios en los que otras especies no pueden sobrevivir o competir con éxito, en tanto que especies menos tolerantes podrán ocupar sitios con menor influencia de la sal, si son mas competitivas que las otras (Greaver y Steenberg, 2007). Además de los factores abióticos, la distribución agregada de muchas especies puede deberse entre otros factores, a la mortalidad más alta de individuos aislados, la reproducción clonal o a la dispersión de semillas a poca distancia (Dale, 1999). La distribución homogénea o sobredispersa es común en las especies en las que existe una 35

alta intensidad de competencia intraespecífica o algún otro factor que cause una mortalidad dependiente de la densidad (depredación de semillas, presencia de organismos fitopatógenos; Dale, 1999). En los ecosistemas áridos las interacciones bióticas son muy importantes en las primeras etapas de vida de las plantas; pues los árboles y arbustos adultos crean microhábitats favorables para la germinación y sobrevivencia de otras muchas especies. En el matorral costero yucateco se ha descrito la influencia de factores microambientales como la sombra de arbustos adultos y la cantidad y calidad de la luz recibida por semillas y plántulas en la germinación, sobrevivencia y establecimiento del cacto enano Mammillaria gaumeri (Leirana-Alcocer y Parra-Tabla, 1999; Cervera et al., 2006). En ecosistemas áridos, árboles y arbustos amortiguan los cambios bruscos de temperatura y velocidad del viento, lo que aumenta la retención de humedad en la superficie del suelo (Valiente-Banuet y Ezcurra, 1999). A casi cualquier escala, los patrones espaciales pueden ser modificados o hasta determinados por el impacto directo o indirecto de las actividades humanas. Por eso es necesario estudiar los patrones espaciales en porciones de vegetación con evidencia de baja o nula perturbación humana y compararlos con fragmentos mas impactados. La dimensión temporal es muy importante en los procesos demográficos de las especies que viven en ambientes marcadamente estacionales, especialmente si están sujetos a estrés por calor y falta de agua. En estos ambientes se observan pulsos de altas tasas de germinación y reclutamiento durante años o meses benignos, seguidos de largos períodos de reclutamiento, germinación y sobrevivencia de plántulas muy bajos (Hutchings, 1997). Este fenómeno causa un patrón característico en la estructura por tamaños en especies perennes como los arbustos, las palmas y algunas cactáceas en los que en casi cualquier momento en el que se describa su población, encontraremos una alta proporción de individuos reproductivos y muy pocas plántulas y juveniles. En otras especies podemos encontrar que se producen de manera asexual grandes cantidades de propágulos en temporadas que no son tan favorables para la germinación de semillas. Esto favorece la persistencia de la población y la expansión del espacio ocupado por la especie, pero no implica el intercambio genético entre individuos de la 36

población. La reproducción cruzada puede no ser de gran importancia demográfica en estas especies, pero puede tener gran importancia evolutiva al generar genotipos nuevos que pueden estar sujetos a la selección natural. Las especies anuales suelen atravesar los períodos hostiles como semillas, y son capaces de completar su ciclo de plántula a adulto reproductivo durante el corto período favorable. Otras especies tienen estructuras de almacenamiento de agua y nutrimentos en las partes bajas del perfil de suelo, donde las fluctuaciones de temperatura son mucho menores, así como la tasa de transpiración; estas especies producen estructuras aéreas como hojas y flores durante la temporada de lluvias (Pacala, 1997).

SECCION I Escala de exploración (1:1000 000) y de reconocimiento (1:250 000).

Introducción: Escala de exploración Esta sección está dividida en tres capítulos el primero dedicado a la descripción del ambiente físico del cordón litoral, el segundo a la valoración de cinco sitios como posible área para la protección de poblaciones de cinco especies amenazadas y el tercero que explora influencia del clima y el tipo de suelo en la distribución de las especies dominantes de este paisaje. El interés de estudiar el paisaje costero (en especial el cordón litoral), consiste en que alberga varias especies amenazadas y protegidas, cuyo hábitat, el matorral costero, se está viendo destruido y fragmentado a tasas elevadas en los últimos 20 años (Flores et al, 1995 (a); Meyer-Arendt, 2001). Este paisaje geomorfológico, incluye en el norte a la región mas árida de la Península de Yucatán, el tipo de clima menos representados dentro de las áreas naturales protegidas (ANP) y sin embargo contiene algunos de los sitios con mayor intensidad de antropización. En el primer capítulo de esta sección se localizan los sitos con un ancho del cordón litoral de más de 300 m, zonas con probabilidad de albergar una alta biodiversidad y por lo tanto, candidatas para aumentar esfuerzos de conservación. Se contrasta esta información con la densidad de afectaciones humanas en la superficie de estos paisajes. Se integra la información de climas, edafológica y localización de especies de plantas y aves amenazadas con los factores ya descritos, ya que son de gran interés para la conservación biológica. Cabe destacar, que la ubicación actual de las áreas protegidas que existen no representa la diversidad climática de la costa, y esto tiene consecuencias en la amenaza de algunas especies. En el segundo capítulo se analiza la estructura y densidades poblacionales de cinco especies amenazadas o raras en cinco sitios de la costa de Yucatán; de esta manera se puede evaluar la efectividad de las áreas naturales protegidas en la conservación de las especies al nivel de poblaciones. También se determina la necesidad de incluir nuevos sitios para aumentar la probabilidad de supervivencia de tres especies (el cacto 41

Mammillaria gaumeri Orcutt, la palma Coccothrinax readii y la orquídea Myrmecophila christinae) dentro del territorio de Yucatán. En el tercer capítulo de esta sección se estudia la influencia del clima y los suelos en la distribución de diez especies vegetales representativas del matorral costero. Con esto se pretende enfatizar la influencia de amplias zonas geográficas en el mantenimiento de las especies de ecosistemas locales. Aunque los patrones geográficos de las especies no son evidencia directa de los procesos poblacionales actuales, sí representan un registro histórico de la expansión de las especies y la fundación de nuevas poblaciones. También son una expresión de la amplitud del nicho realizado de las especies. El estudio del nicho ecológico en un amplio rango geográfico sirve para evaluar estadísticamente la importancia de cada uno de los factores ambientales en su abundancia y distribución. Así habrá especies con amplios rangos climáticos pero limitados a unos pocos tipos de suelo o viceversa; además de algunas especies restringidas en ambas dimensiones del nicho ecológico. El objetivo particular de esta sección es presentar la siguiente información, que quizá sea útil en el manejo de este territorio: •

Ubicación de áreas candidatas a contener una alta diversidad (por la superficie que ocupa el paisaje estudiado).

•

Ubicación de áreas cuyos climas no están representados en las ANP que existen

•

Ubicación de áreas que de ser protegidas podrían disminuir el aislamiento entre las ANP que ya existen.

•

Ubicación de las poblaciones mas densas de especies protegidas y raras.

•

La importancia de mantener la conectividad entre el cordón litoral y otros paisajes geomorfológicos para mantener la integridad de la distribución de las especies dominantes en este paisaje.

โ ข

La importancia de las poblaciones del paisaje de cordรณn litoral en la distribuciรณn geogrรกfica de las plantas costeras representativas (especies dominantes y especies amenazadas).

Capitulo 1

Capitulo 1. Climas, suelos y superficie perturbada en el Cordón Litoral del estado de Yucatán.

Capítulo 1.‐ Climas, suelos y superficie perturbada en el Cordón Litoral del estado de Yucatán. Leirana, J.L. (2009). Rev. Ecosistemas. (enviado en 2009) Resumen Las costas del mundo se ven sujetas a una mayor presión que el resto de las regiones terrestres porque ahí la población humana crece a una tasa más acelerada; además suelen albergar ecosistemas muy frágiles e importantes económicamente. La costa yucateca en particular presenta paisajes geomorfológicos de alto interés para la conservación, ya que en ella se presentan tipos de vegetación y especies frágiles y protegidas por la ley. Uno de estos paisajes es el cordón de litoral, compuesto por sedimentos marinos acumulados por la acción de las corrientes y moldeados por el viento. Por su naturaleza es una geoforma sumamente frágil que en algunas partes está siendo destruida para desarrollar el turismo. En este trabajo se describe la variación climática y edáfica, así como la afectación de la barra arenosa por estructuras artificiales a lo largo de 320 km en 34 puntos de estudio de la costa de Yucatán. Se reporta el número de especies y taxones de aves y plantas protegidas que ocurren en este paisaje. Se encontró que el área que corresponde al clima BS0, el mas árido de la Península, es la más frecuente e intensamente afectada. El subclima con mas sitios con poca o ninguna afectación fue el Aw0, el mas lluvioso. Las estructuras que más frecuente e intensamente (en porcentaje de superficie) afectaron a los sitios de estudio fueron las charcas salineras, las granjas camaroneras y las urbanizaciones. Se localizaron en un mapa, los puntos que podrían servir para conservar la diversidad ecológica de este paisaje; ya que tienen barras arenosas amplias (con oportunidad de albergar mas especies e individuos) y baja intensidad de afectación. Se encontró que 10 taxones de aves y por lo menos cinco de plantas amenazados ocurren en este paisaje. Se recomienda proteger la zona mas árida, ya que es la que tiene mayor afectación y que por estar muy cercana a la capital del estado corre el peligro de ser degradada. La degradación de la parte norte-centro de la costa de Yucatán aislaría aún más las áreas naturales protegidas que se localizan en los extremos este y oeste de la costa. Palabras clave: paisajes costeros, especies protegidas, matorral costero, variación geográfica. 47

Introducción El crecimiento de las poblaciones humanas en las zonas costeras del mundo ha sido mayor que en otras regiones terrestres, lo que impone fuertes presiones ambientales sobre los ecosistemas localizados en estas regiones (Vitousek et al., 1997; Rivera y Villalobos, 2001). La destrucción de este tipo de hábitats puede tener graves consecuencias ambientales y económicas. En Yucatán la degradación de la barra costera junto con la creación de estructuras que interfieren con las corrientes marinas puede estar generando y agravando problemas de erosión de playas, con la consecuente degradación y pérdida de un valioso recurso turístico y ambiental (Meyer-Arendt, 2001). Hasta el año 2007, no se contaba con un instrumento legal que ordenara el desarrollo en esta zona; fue en este año que el Programa de Ordenamiento Territorial de la Costa de Yucatán entró en vigor (Gobierno del Estado de Yucatán, 2009). Aunque para elaborar dicho programa se hizo un diagnóstico ambiental y socioeconómico de este territorio, se puede observar que se sigue modificando estos paisajes geomorfológicos, tanto por la ejecución de obras públicas (ampliación de carreteras y aterramiento de humedales), como por acciones de particulares (construcción de casas, hoteles, espigones, marinas y entradas de agua marina a la laguna). Además, la información del diagnóstico no es de fácil acceso al público, de manera que los usuarios del territorio puedan planear sus actividades. Los paisajes geomorfológicos costeros son frágiles y fáciles de modificar por la acción humana y por las frecuentes tormentas y huracanes tropicales; ya que consisten en estructuras no consolidadas de acumulación de sedimentos marinos, compuestos principalmente de fragmentos de conchas de organismos marinos ricos en carbonatos de calcio. Además, las barras arenosas (cordón de litoral e islas de barrera) suelen ser angostas (rara vez de mas de 1000 m de ancho, típicamente entre 200 y 500 m). Tanto los cordones como islas de barrera albergan a un tipo de vegetación especial, el matorral costero, que a su vez es el hábitat de cinco especies de plantas amenazadas: 48

tres palmas (Thrinax radiata, Pseudophoenix sargentii y Coccothrinax readii), una cactácea (Mammillaria gaumeri) y una orquídea (Myrmecophyla christinae), todas restringidas en el territorio nacional a la Península de Yucatán (Flores-Villela y Gerez, 1994). El matorral costero alberga también al menos tres taxones de aves restringidos a la Península dentro del territorio nacional, dos de los cuales (el colibrí de cola hendida, Doricha eliza, y la matraca yucateca Campylorhyncus yucatanicus) son endémicos (Peterson y Chalif, 1989; Llamosa-Neumann y Rodríguez, 2008). Por su localización, la vegetación costera de Yucatán presenta relaciones biogeográficas con el golfo de México, con las regiones del sur y sureste de México y con las islas del mar Caribe, lo que conforma una flora particular (Flores y Espejel, 1994). Además, ya que el litoral incluye una pequeña región con los climas áridos de la Península de Yucatán, ahí se encuentran algunas especies xerófilas de esta provincia biótica. Es necesario conocer la variación climática y edáfica así como la intensidad y frecuencia de la afectación humana para poder manejar de manera racional estos paisajes; por lo que el objetivo de este estudio fue el de describir el grado de antropización en relación a la variación climática y edáfica de los litorales yucatecos. Con estos datos se hacen recomendaciones para conservar y proponer nuevas unidades de manejo ambiental (UMA) en sitios que por su clima, extensión o estado de conservación son candidatos a albergar una parte importante de la biodiversidad de este paisaje. Área de estudio El área de estudio fueron los más de 320 km de la costa del estado de Yucatán, que se localizan al norte de la península del mismo nombre (Figura1.1). Los climas van de los cálidos semiáridos a los cálidos subhúmedos; con temperaturas anuales de 24-27 ºC. Las principales diferencias entre los climas costeros son las 49

variaciones en la precipitación, que van de menos de 500 mm anuales a mas de 1000 (Figura 1.1).

Figura 1.1.- Localización de los sitios de estudio y valores de precipitación en mm anuales (mapas digitales obtenidos en w.w.w.conabio.gob.mx) en cada uno.

Materiales y métodos Se localizaron 34 puntos a los largo de la costa de Yucatán, en un mapa digital del programa MapSource; cada punto fue situado a 10 km del mas próximo (Figura 1.1). Se trasladaron las posiciones de los puntos a un sistema de información geográfica usando el programa ArcView 3.2. En el mismo sistema de información geográfica se cargaron los siguientes mapas digitales proporcionados por la Comisión Nacional Para el Estudio y Aprovechamiento de la Biodiversidad de México (CONABIO): edafología (1:250 000 y 1:1000 000), tipos de climas (1:1000 000), rangos de precipitación pluvial anual (1: 1000 000). También se incluyó el mapa digital de paisajes geomorfológicos de la Península de Yucatán a escala (1:250 000) cedido por el Dr. Francisco Bautista. Usando la función “asign data by spatial location”, se asoció a cada uno de los puntos las características contenidas en los mapas digitales. 50

Los puntos del programa “MapSource” se trasladaron al programa “GoogleEarth”. Se obtuvieron las 34 imágenes alrededor de cada uno de los puntos en escala aproximada 1: 6.700 usando vistas a una altura del ojo de 1800 m. Se midió el ancho de la barra arenosa (entre mar y la laguna), en cada punto de muestreo. Un indicador ambiental del territorio es la relación superficie protegida/superficie total (Palacio et al., 2004). En este caso, por ser el paisaje una estructura principalmente lineal, se estima el índice: puntos dentro de áreas protegidas / puntos totales Este indicador tendrá un valor de 1 si todos los puntos están dentro de las áreas protegidas, y tenderá a 0 cuando ninguno coincida. Se estima también el número de especies de plantas y taxones de aves endémicas o protegidas por la NOM en cada punto de estudio. Este es un indicador indirecto del valor del territorio para la conservación de la biodiversidad. La relación Cobertura natural / Cobertura antrópica es otro indicador la calidad ambiental del paisaje, que en este caso indica la intensidad de antropización de cada sitio (Palacio et al., 2004). En este trabajo se reporta el porcentaje de superficie antropizada en la barra costera de cada punto de muestreo. Para ello se estimó el porcentaje del área de la barra arenosa ocupado por elementos artificiales (salineras, casas, carreteras) en un radio de 1 km alrededor de cada punto. A lo largo de este trabajo se llamará ‘frecuencia de perturbación’ al número de sitios con alguna estructura artificial (urbanización, desmontes, charcas de evaporación); e ‘intensidad’ al porcentaje promedio de la superficie perturbada en esos sitios. Se representa en un mapa los puntos que tienen un ancho de barra mayor a 300 m con un porcentaje de superficie antropizada del 40% o más. Esto porque se considera que en 51

los sitios con mayor ancho de barra arenosa se pueden albergar más individuos, especies y diversidad edáfica; y que su destrucción representa una mayor pérdida de biodiversidad. En el mismo mapa se indican barras arenosas anchas con bajo impacto (menos del 20% de superficie afectada). Esto para indicar sitios que deberían conservarse para proteger una mayor biodiversidad. Se estimó el porcentaje de puntos con bajo impacto que se encontraron dentro de las áreas naturales protegidas de Yucatán. Resultados Se encontraron tres tipos de climas en la costa: BS0, BS1 y Aw0. El Aw0 fue representado por dos subtipos el Aw0 y Aw0(x’) de la clasificación Koppen modificada por García (1988). El subtipo de clima con mayor número de sitios fue el Aw0(x’) que es el mas húmedo con 800 a 1200 mm anuales de precipitación; seguido en frecuencia por el BS0 (h`)(x`) que es el mas árido con menos de 500. El subtipo menos representado fue el Aw0 (Figura 1.2). En cuanto a los intervalos de precipitación, la mayoría de los puntos se encontraron con un intervalo de 800-1200 mm anuales, seguido por sitios con 400-600 mm. El intervalo menos representado fue el de 600-800 mm.

Tiposde clima Awo 3%

BS1(h')w 21% Awo(x') 44%

BSo(h')(x') 32%

Intervalo de Precipitación 600 a 800 mm 9%

400 a 600 mm 23%

800 a 1200 mm 47%

125 a 400 mm 21%

Figura 1.2.- Porcentaje de las frecuencias de los subtipos de clima de Koppen (arriba) e intervalo de precipitación (abajo) encontrados a lo largo de la costa de Yucatán.

Los tres grupos de suelo reportados en la costa fueron en orden de frecuencia, el Solonchak órtico, el Regosol calcárico y el Solonchak mólico (Figura 1.3).

Suelo 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 SOLONCHAK ORTICO

REGOSOL CALCARICO

SOLONCHAKMOLICO

Figura 1.3.- Frecuencia de los grupos de suelos según el mapa edafológico CONABIO.

La barra arenosa (en su mayoría Cordón litoral) presentó un ancho variable con un mínimo de 78 m y máximo de 2500 m (figura 1.4), aunque en la mayoría de los sitios tuvo un ancho de entre 300 y 500 m (figura 1.5).

Figura 1.4.- Variación del ancho de la barra arenosa en los puntos estudiados a lo largo de la costa de Yucatán.

El área adyacente a once de los sitios analizados (32%), resultaron con algún tipo de afectación; es decir presentaron el 10% o más de su superficie ocupada por una

Frecuencias

estructura artificial. 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Ancho de la barra costera

Figura 1.5.-Frecuencias de los rangos de ancho de la barra arenosa en los puntos muestreados a lo largo de la costa de Yucatán.

Seis de los puntos con algún grado de antropización se encontraron en la zona del clima BS0(h')(x'), lo que representa el 55% de los puntos con este subtipo de clima (Figura 1.6).

18 16 14 12 10 8

5 7

6 4 2

6 3

BS1(h')w

Awo(x')

0 BSo(h')(x') Puntos afectados

Puntos no afectados

Figura 1.6.- Frecuencia de sitios con algún grado de antropización (puntos afectados) por tipo o subtipo de clima en la costa de Yucatán.

La superficie con clima BS0(h')(x'), no solamente tuvo mas sitios antropizados, sino que además la superficie promedio por sitio afectado fue mayor (Figura 1.7). En cuanto a la frecuencia de sitios perturbados por tipo de suelo, se observó que ocho puntos con Solonchak Órtico sufrieron alguna perturbación y dos de Regosol Calcárico. En el resto de puntos perturbados no se especifica el grupo de suelo. En ambos grupos de suelos el promedio de la intensidad de la perturbación fue del 60%.

7 6 5

4 3 1

2 1 1

2 1

0 Awo(x')

BS1(h')w 10 a 20

40 a 60

BSo(h')(x') 80 a 100

Figura 1.7.- Porcentaje de la superficie ocupada por alguna estructura artificial en los diferentes climas de la costa de Yucatán. Solamente se toman en cuenta los sitios con alguna afectación.

En el cuadro 1.1 se enlistan las principales estructuras encontradas afectando el paisaje.

Cuadro 1.1.- Estructuras artificiales y el porcentaje de la barra arenosa que ocuparon en las imágenes analizadas en 34 puntos de la costa de Yucatán.

Estructura

Promedio del porcentaje que

Frecuencia

afecta en donde fue encontrada Charca salinera

Urbanización

Granja camaronera

Casas

Terreno desmontado

Hotel

Hotel rústico

El número de puntos contenidos dentro de alguna de las ANP fue de 15, lo que da una proporción de puntos en ANP/puntos totales de 0.44. Es decir que de los metros lineales de la costa yucateca (en dirección este-oeste), el 44% se halla bajo algún régimen de protección. En la Figura 1.8 se indican los rangos de porcentaje de superficie antropizada de los 34 puntos estudiados. Se observa una mayor intensidad y frecuencia de puntos antropizados en la franja más árida. En la Figura 1.9 se observa la localización de los sitios con barras arenosas de mas de 300 m. Se indican los sitios con alta intensidad de perturbación (mas del 40% de su superficie) y lo de baja intensidad (menos del 20%). Se observa que las franjas más áridas contienen más sitios perturbados. La región oriental cuenta con más sitios conservados; coincidiendo con la Reserva de la Biosfera “Ría Lagartos” y el parque estatal de Dzilam.

Figura 1.8.- Porcentaje de superficie antropizada en los 34 puntos estudiados a lo largo de las playas del estado de Yucatán.

Figura 1.9.- Sitios con barras arenosas de mas de 300 m de ancho. Los puntos rojos son en los que la pérdida de superficie por la construcción de estructuras artificiales fue mayor al 40%. Las estrellas verdes son buenos candidatos para la preservación de la biodiversidad ya que su superficie tiene menos del 20% de afectación. Se indican los rangos de precipitación de las isolíneas que contienen a los puntos.

Según la Figura 1.9, quince de los puntos estudiados (los que tienen más de 300 m de ancho y menos del 20% de superficie antropizada) podrían ser manejados para preservar la diversidad y funcionamiento ecológico de este paisaje; de éstos, ocho se encuentran fuera de las áreas protegidas actuales. Esto indica que el 47% de sitios con potencial para la restauración o conservación del suelo están siendo protegidos. En el área de estudio se localizan cuatro especies de plantas en la lista NOM-059SEMARNAT-2001: Pseudophoenix sargentii H.Wendl., Thrinax radiata Lodd.

Desf., Coccothrinax readii H.J. Quero y Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt. Además existen al menos dos especies endémicas de plantas (M. gaumeri y Myrmecophyla christinae Carnevali & Gómez-Juárez) y una restringida al sur del país, Stenocereus laevigatus (Salm.-Dyck) Buxb. Dos especies de aves endémicas o cuasi endémicas (el colibrí de cola hendida, Doricha eliza y la matraca yucateca Campylorhyncus yucatanicus) habitan casi exclusivamente en la vegetación costera de la Península (Llamosa-Neumann y Rodríguez, 2008; GBIF.org; Peterson y Chalif, 1989). Otros taxones de aves endémicas o pseudo endémicas cuya distribución incluye, pero no se restringe, a las costas yucatecas son: Icterus auratus, Zenaida aurita ssp. yucatanensis, Vireo magister, Colinus nigrogularis, Piranga roseogularis, Amazona xantholora, Melanerpes pygmaeus,Myiarchus yucatanicus y Cyanocorax yucatanicus (Llamosa-Neumann y Rodríguez, 2008; GBIF.org). Discusión Aunque a lo largo de la costa de Yucatán predomina el clima Aw0(x’) −el mas lluvioso de los que se encontraron (800-1200 mm anuales)−, la mayor frecuencia e intensidad de perturbación se encontró en la zona con el clima más árido (precipitaciones de menos de 500 mm), que es la franja que abarca desde Chuburná al Oeste hasta Chicxulub al este (Figuras 1.7 y 1.8). Esto se debe a que es el área costera más cercana a la capital del estado, y con una historia mas larga de crecimiento urbano y construcción de casas de veraneo (Meyer-Arendt, 2001). Lo que es mas notorio es que debido a la degradación

física y estética de estas playas, la construcción de casas, hoteles y el desmonte del matorral costero está creciendo hacia el este (Meyer-Arendt, 2001). También es grave que la mayoría de los instrumentos legales que intervienen en la regulación del desarrollo costero, incluyen muy pocos indicadores de sostenibilidad ambiental (Vidal y Capurro-Filigrasso, 2008) y que existen muy pocos planes de manejo integral de las zonas costeras (salvo por las áreas naturales protegidas). Además, en muchos casos no se respeta ni aún la imperfecta legislación que existe (MeyerArendt, 2001). Es en esta franja en la que ocurren dos especie endémicas o sujetas a protección legal, el cacto enano Mammillaria gaumeri y la orquídea Myrmecophila christinae. Por desgracia, las agencias mexicanas encargadas de la protección de especies se enfocan en evitar la extracción y tráfico ilegales, y no en evitar la destrucción de sus hábitats. Los permisos de construcción son concedidos por autoridades municipales, que solamente consideran los reglamentos urbanísticos y atienden al desarrollo de la economía local. En la zona costera ocurren también dos especies de aves cuya distribución en la Península prácticamente se restringe al matorral costero; es el caso del colibrí D. eliza y la matraca yucateca C. yucatanicus. La fragmentación de este paisaje deja a estas especies en serio peligro de extinción en la Península y quizá en el mundo, en el futuro cercano. Aunque el resto de las especies de aves y plantas tienen una distribución mas amplia y es improbable que la destrucción de este paisaje ponga en peligro su existencia, la degradación de la vegetación puede desalentar su presencia en el matorral costero, con la probable disminución de servicios ecológicos tales como la propagación de frutos o la devaluación turística de las costas (Meyer-Arendt, 2001). Las charcas salineras y las granjas camaroneras, aunque en las imágenes actuales no son muy frecuentes, pueden representar una grave amenaza al paisaje si se desarrollan sin orden en el futuro. Esto se debe a que son impactos extensos, que cambian por completo incluso el paisaje geomorfológico. A diferencia de otros tipos de estructuras como las casas y hoteles, las charcas salineras o camaroneras tienden a ocupar toda la barra 60

arenosa del sitio en el que se le construye, por lo que su impacto en el paisaje no se amortigua con la conservación de restos de estructuras naturales. Las barras mas anchas son candidatas a contener mayor riqueza florística y faunística, tanto por abarcar mayor superficie como por albergar una mayor diversidad microtopográfica y edáfica. Sin embargo también resultan los sitios mas atractivos para la construcción de desarrollos turísticos y casas de veraneo, lo que las puede poner en riesgo si no se genera un instrumento legal que las proteja antes que el desarrollo se enfoque en esos sitios. La proporción de puntos con potencial de conservación contenidos en ANP no es mala; más del 40% de los puntos resultaron protegidos, no obstante se pueden mejorar los esfuerzos de conservación, ya que no se representa al clima árido de la Península dentro del sistema de áreas protegidas. Si bien la creación de una extensa reserva nueva se puede considerar un esfuerzo oneroso, sí se debería considerar una estrategia alternativa de manejo como una red de microrreservas (Laguna, 2001) o Unidades de Manejo Ambiental (UMA) que facilitara la conexión de las reservas del este con las del oeste. En la costa de Yucatán, las áreas naturales protegidas se encuentran en los extremos este y oeste. Sin embargo en la Figura 1.8 se pueden observar algunas áreas con poca intensidad de perturbación en la parte central con el clima más árido, que deberían ser manejadas para proteger la flora y fauna. Sobre todo porque en esta región está reportada la mencionada especie endémica M. gaumeri, además de que es la zona con mayor frecuencia e intensidad de las perturbaciones (Figuras 1.7 y 1.8). Recomendaciones Crear UMA en la parte central de la costa de Yucatán, para conservar el hábitat de la especie endémica M. gaumeri y para reducir el aislamiento entre las grandes reservas del este y el oeste, creando posibles corredores biológicos. Aplicar exhaustivamente la legislación vigente para proteger a las especies mencionadas en la Norma oficial mexicana que tienen su hábitat en la zona central de la costa.

Tambi茅n se hace necesario estudiar el nicho ecol贸gico de las especies que ocurren en este paisaje para poder predecir los efectos de la destrucci贸n del h谩bitat en la viabilidad a futuro de esasa especies.

Capitulo 2

Capitulo 2. Densidad y estructura poblacionales de cinco plantas amenazadas del matorral costero, como indicadores del valor de conservación del sitio.

Capítulo 2.‐ Densidad y estructura poblacionales de cinco plantas amenazadas del matorral costero, como indicadores del valor de conservación del sitio Resumen El matorral costero de Yucatán es el hábitat de muchas especies amenazadas y endémicas, y está siendo destruido a una velocidad muy alta. Dado que hay cuatro áreas protegidas que incluyen este tipo de vegetación, no es una prioridad para las autoridades el crear nuevas reservas costeras. Aun así, la composición de especies y la variación climática sugieren que las reservas actuales no contienen todas las poblaciones y ecotipos de algunas especies raras. En este trabajo se describen las densidades y estructuras poblacionales de cinco especies amenazadas o protegidas: Coccothrinax readii, Pseudophoenix sargentii y Thrinax radiata (Palmae), Mammillaria gaumeri (Cactaceae) y Myrmecophila christinae (Orchidaceae), en cinco sitios a lo largo de la costa del estado de Yucatán, incluyendo la diversidad de clima existente. El objetivo fue evaluar el valor potencial de cada sitio en la conservación de cada especie. Se encontró que solo dos especies, P. sargentii y T. radiata tuvieron su población más densa dentro de una reserva: “Ría Lagartos”; C. readii también está dentro de la reserva, pero tiene sus poblaciones más densas en la franja mas árida que abarca desde Chuburná hasta Telchac, una zona de rápido crecimiento urbanístico. Ninguna población costera de M. gaumeri y M. christinae estaban protegidas; probablemente M. christinae es exclusiva del matorral costero, en tanto que M. gaumeri presenta una población en selva baja inundable de la reserva Ría Lagartos, aunque con un tipo de clima y suelo sumamente diferentes; con lo que solamente una parte de la diversidad ecológica de la especie está actualmente protegida. Palabras Clave: Coccothrinax readii, Pseudophoenix sargentii, Thrinax radiata, Mammillaria gaumeri, Myrmecophila christinae, conservación, estructura poblacional. Introducción El matorral de duna costera es un ecosistema frágil que incluye muchas especies amenazadas y protegidas en Yucatán (Flores et al. 1995 a y b). Parte de esta vegetación 65

se encuentra protegida por reservas federales y estatales, pero no se representa toda la diversidad climática y biológica (Barber et al., 2001). Existen diferencias climáticas a lo largo de la costa de Yucatán que pueden influir en la composición y estructura de la vegetación. La parte no protegida del matorral costero está siendo fragmentada y destruida a una velocidad muy rápida para desarrollar el turismo (Flores et al., 1995 a Meyer-Arend, 2001). Esto podría ser perjudicial aún para áreas prístinas, ya que lo que permanece inalterado se ve cada día mas aislado y algunos procesos ecológicos se vuelven inviables (Primack, 1993). Pese a que los procesos evolutivos que ocurren ahí son complejos (Malo et al. 2001; Naval-Ávila 2002; Canto-Aguilar 2004), los estudios para seleccionar áreas candidatas para protección se deben hacer rápido y de una manera poco costosa, o se perderá el hábitat antes de tener datos suficientes para justificar su conservación. Cuatro de las especies elegidas para este trabajo (Coccothrinax readii, Pseudophoenix sargentii, Thrinax radiata y Mammillaria gaumeri) están en las listas oficiales de protección mexicana (Bovides y Medina, 1994) y Myrmecophila christinae es una planta muy poco conocida, que ha sido descrita recientemente como una especie nueva, anteriormente agrupada con M. tibicinis (Carnevali et al., 2001). Las consecuencias del manejo actual del matorral no han sido aún exploradas. En este trabajo se describen la densidad y estructura poblacionales de cinco especies amenazadas o raras, como indicadores del valor de conservación de cada sitio. Métodos Se

seleccionaron

las

siguientes

especies

estudio:

Coccothrinax

readii,

Pseudophoenix sargentii y Thrinax radiata (Palmae), Mammillaria gaumeri (Cactaceae) y Myrmecophila christinae (Orchidaceae). Las autorías corresponden a las que se indican en la base de datos IPNI (2008), según su prioridad nomenclatural. Las especies fueron seleccionadas porque están protegidas por las leyes mexicanas (Bovides y Medina, 1994), y son raras o están amenazadas; o en el caso de 66

Myrmecophila christinae, se trata de una especie de la que se conoce muy poco, dada su reciente descripciรณn para la Ciencia. El cacto y la orquรญdea son de crecimiento lento con tasas de sobrevivencia de plรกntulas muy bajas, de manera que la estructura y densidad son buenos indicadores de la historia del hรกbitat. Ademรกs, todas las especies son geogrรกficamente raras y en Yucatรกn se restringen de manera casi exclusiva al cordรณn de litoral. Los sitios de estudio fueron seleccionados a lo largo de la costa de Yucatรกn (Figura 2.1).

Figura 2. 1.- Localizaciรณn de los sitios de estudio.

El sitio Chelem se localiza a 4,6 Km al oeste del centro del pueblo de Chelem, sobre la carretera Progreso-Chuburnรก, dentro de un fragmento de vegetaciรณn de matorral de 120.000 m2. El sitio San Benito se localiza a 42 km al este de Chelem, sobre la carretera Progreso-Telchac; el sitio se localizรณ en un fragmento de matorral con una superficie de 130 000 m2.

El sitio Telchac se sitúa a ocho km al este de San Benito también sobre la carretera Progreso-Telchac; el área del fragmento fue de 140.000 m2. Los fragmentos fueron medidos por Naval-Ávila (2002), quien muestreó el sitio antes de que el presente trabajo empezara a realizarse. Estos tres sitios se encuentran en la parte más árida de la Península de Yucatán. La precipitación anual es de 600 mm y la temperatura media anual se sitúa en el intervalo de 24 a 26 ºC (INEGI, 2007). A 100 Km al este de Telchac se encuentra el sitio Coloradas, dentro de la Reserva de la Biosfera “Ría Lagartos”. El sitio El Cuyo se localiza a 35 Km al este de Coloradas, cerca del límite entre los estados de Yucatán y Quintana Roo, y también se encuentra dentro de la reserva. Ambos sitios son de clima subhúmedo con precipitaciones de 600 a 800 mm en Las Coloradas y de 800-1000 mm en El Cuyo y temperaturas en ambos sitios entre 24 y 26 ºC (INEGI 2007). El suelo de todos los sitos fue Regosol calcárico, con poca material orgánica debido a la lenta descomposición de la hojarasca (Espejel, 1984). La acción del viento forma dunas de mas de dos metros de alto, que son móviles cerca de la playa, pero que ya en el matorral son fijas por la presencia de vegetación; de las que las raíces y tallos reducen la velocidad del viento. La topografía consiste en una sucesión de valles y dunas, las cuales no son cónicas, sino elongadas; con su eje mayor paralelo a la línea de costa. En cada sitio se trazaron tres cuadrantes de 64 m2 procurando una distancia mínima de 100 m entre cuadrantes y una distancia mínima de 50 m del mar. Los individuos de Mammillaria gaumeri, una planta endémica de Yucatán, Myrmecophila christinae, recientemente descrita como una nueva especie del género, y Coccothrinax readii, Pseudophoenix sargentii y Thrinax radiata se contaron en cada cuadrante.

Se midió la altura, diámetro del tronco y diámetro mayor de la copa y después de explorar los datos se decidió utilizar para cada especie los indicadores de crecimiento que se relatan a continuación. Para M. gaumeri se eligió el diámetro del tallo, porque rara vez supera los 15 cm de altura; además de que el crecimiento se enmascara por el enterramiento que sufre. El número de pseudobulbos se usó para M. christinae, ya que el crecimiento de dichos pseudobulbos no es ilimitado; además este indicador se ha usado en otros trabajos similares (cf. Naval-Ávila, 2002). En C. readii y T. radiata se usó el diámetro mayor de la copa, porque la altura fue muy uniforme entre individuos; aunque la circunferencia basal estuvo correlacionada con el diámetro de la copa, las dimensiones son mas pequeñas y los errores de medición se podían convertir en una fuente importante de variación. La altura fue usada en P. sargentii, porque algunas copas eran demasiado altas para obtener mediciones fiables; también se observó que individuos juveniles (con alturas de menos de 90 cm) mostraban con frecuencia coberturas semejantes a las de individuos que sobrepasaban 200 cm de altura. Resultados: Distribución geográfica: Los rangos de distribución de las palmas C. readii y T. radiata, incluyeron todos los sitios de estudio, pero sus densidades no fueron homogéneas; C. readii tuvo sus mayores densidades en San Benito y Telchac, mientras que T. radiata tuvo ahí sus poblaciones menos densas. Por el contrario, en Las Coloradas y El Cuyo, T. radiata tuvo sus poblaciones más densas mientras, que las de C. readii fueron sus densidades más pequeñas. La palma P. sargentii sólo fue encontrada en Las Coloradas y El Cuyo.

El cacto M. gaumeri y la orquídea M. christinae se encontraron en tres sitios: Chelem, San Benito y Telchac. Se sabe que M. gaumeri crece cerca de Las Coloradas, pero en la selva baja inundable, con suelo de Rendzina y otro régimen climático. Estructura y densidad de las poblaciones: Coccothrinax readii San Benito fue el sitio con mayor densidad de C. readii (0.9 ind/m2), seguido por Chelem (0.35 ind/m2) y Telchac (0.25 ind/m2). La densidad de esta especie en Las Coloradas y El Cuyo no se reportan, ya que se detectó menos de un individuo por cuadrante. La estructura por tamaños de C. readii en San Benito consistió en una curva con forma de campana, con la mayor frecuencia en las categorías intermedias de tamaño (Figura 2.2). En los sitios con menor densidad poblacional de C. readii, fueron más abundantes los individuos con un diámetro de copa menor que 100 cm, con una proporción relativamente baja de individuos mayores (Figura 2.2).

Siz e s tr u ctu r e o f C o cco th r i n a x r ea d i i in C h e le m

2 .1 -6 68 8 .1 84 8 4 .1 -1 0 10 0. 0 111 11 6 6. 113 132 2. 114 148 8. 116 164 4. 118 180 0. 119 196 6. 121 2 >2 12

>2 12

12 12

16 14 12 10 8 6 4 2 0

19 6.

80 18 0.

16 4.

11 14 8.

13 2.

11 11 6.

10 0.

84 .

68 .1 -

52 .1 -

Number of individuals

50 40 30 20 10 0 052

Number of Individuals

Size structure of Coccothrinax readii in San Benito

Larger crown´s diameter (cm)

L ar g e r cr o w n 's d iam e te r (cm )

Size structure of Coccothrinax readii in Telchac

Number of individuals

35 30 25 20 15 10 5 0

8 2 6 0 2 4 8 12 212 96 80 64 0-5 2.1-6 8.1-8 .1-10 .1-11 .1-13 .1-14 .1-1 .1-1 .1-1 .1-2 > 6 5 84 100 116 132 148 164 180 196 Larger crown´s diameter (cm)

Figura 2.2.- Estructura por tamaños en de Coccothrinax readii en Chelem, San Benito y Telchac.

Thrinax radiata El Cuyo y Las Coloradas presentaron la densidad más alta de T. radiata (0.36 ind/ m2 y 0.42 ind/ m2, respectivamente). En El Cuyo la clase de tamaño más común fue la menor, mientras que en Las Coloradas, la estructura por tamaños fue dominada por individuos de gran tamaño (Figura 2.3). La especie fue observada en San Benito y Telchac, pero no se pudo reportar su densidad, ya que fue tan poco abundante que no se encontraron individuos en los cuadrantes.

60 50 40 30 20 10

0 020 21 -3 6 37 -5 2 53 -6 8 69 -8 4 85 -1 00 10 111 6 11 713 2 13 314 8 14 916 4 16 518 0 18 119 6 19 721 2

Number of individuals

S ize s tru c tu re o f T h rin a x ra d ia ta in E l C u yo

L a rg e r c ro w n 's d ia m e te r(c m )

Size structure of Thrinax radiata in Las Coloradas

Number of individuals

25 20 15 10 5

00 10 111 6 11 713 2 13 314 8 14 916 4 16 518 0 18 119 6 19 721 2

85 -1

69 -8

53 -6

37 -5

21 -3

020

Larger crown's diameter (cm)

Figura 2.3.- Estructura por tamaños de Thrinax radiata en Las Coloradas y El Cuyo.

Pseudophoenix sargentii Esta especie estuvo presente solamente en Las Coloradas y El Cuyo. Los individuos mayores que 200 cm de alto tuvieron una distribución espacial uniforme, lo que dio por resultado bajas densidades: 0.14 ind/m2 en Las Coloradas, y 0.11 ind/m2 en El Cuyo. Los individuos pequeños se observaron formando grupos de cuatro o más individuos y como individuos aislados. En El Cuyo la estructura de tamaños fue dominada por individuos menores que 131 cm de alto. En Las Coloradas, los individuos más altos eran conspicuos, pero infrecuentes por ello hubo una baja densidad; la mayoría de los individuos de Las Coloradas superó 130 cm de altura (Figura 2.4). S iz e s tr uc tur e of P s e udophoe nix s a r ge ntii in El Cuyo

Number of individuals

12 10 8 6 4 2 0 0-30

31-130

131-230

231-330

331-430

431-530

531-630

He ig h t in c m

Size structure of Pseudophoenix sargentii in Las Coloradas

Number of individuals

20 15 10 5 0 0-30

31-130

131-230

231-330

331-430

431-530

531-630

Height in cm .

Figura 2.4.- Estructura por tamaños de Pseudophoenix sargentii en El Cuyo y Las Coloradas.

Mammillaria gaumeri En Chelem y Telchac las poblaciones de M. gaumeri estuvieron presentes en bajas densidades (menos de 0.08 individuos/m2) con una alta proporción de individuos grandes y pocos individuos pequeños. En San Benito la población era más densa (0.4 ind./m2) y en su estructura, los tamaños intermedios fueron más abundantes que los tamaños extremos (Figura 2.5).

Size structure of Mammillaria gaumeri in Chelem

7 15.1-1

>1 7

5 12.6-1

2.5

7.6-1

10.1-1

Shoot diameter in cm.

5.1-7

2.6-5

4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0-2.5

> 17

7 15.1-1

-15 12.6

2.5 10.1-1

0 7.6-1

.5 5.1-7

2.6-5

Number of individuals

7 6 5 4 3 2 1 0 0-2.5

Number of individuals

Size structure of Mammillaria gaumeri inTelchac

Shoot diameter in Cm

15 .1 -1 7

12 .6 -1 5

10 .1 -1 2. 5

7. 610

5. 17. 5

2. 65

35 30 25 20 15 10 5 0 02. 5

Number of individuals

Size structure of Mammillaria gaumeri in San Benito

Shoot diameter in cm

Figura 2.5.- Estructura por tamaños de Mammillaria gaumeri en Telchac, Chelem y San Beni

Myrmecophila christinae Las poblaciones de M. christinae fueron menos densas y con individuos más grandes en Chelem y San Benito (0.08 and 0.09 individuos/m2 respectivamente). En Telchac su densidad fue mayor (0.35 individuos/m2), y con una mayor proporción de individuos pequeños (con 20 pseudobulbos o menos). La estructura de San Benito también fue dominada por individuos pequeños, mientras que en Chelem la mitad de los individuos tenían más de 20 pseudobulbos (Figura 2.6).

Size structure of Myrmecophila christinae in Telchac

Number of individuals

7 6 5 4 3 2 1 0

20 15 10 5

Number of pseudobulbi

0 >1 0

0 80 -

-8 61

-6

0 -4

20 1.0 11

10 0-

>1 00

81 -1 00

61 -8 0

41 -6 0

21 -4 0

11 -2 0

0 010

Number of individuals

Size structure of Myrmecophila chritinae in Chelem

Number of pseudobulbi

Size structure of Myrmecophila christinae in San Benito

Number of individuals

14 12 10 8 6 4 2

00 >1

0 -1 0 81

80 61 -

60 41 -

40 21 -

20 11 -

Number of Pseudobulbi

Figura 2.6.- Estructura por tamaños de Myrmecophila tibicinis en Chelem, Telchac y San Benito

Discusión Cuando se colectaron los datos en 2004, en San Benito, Las Colorada y El Cuyo había poca evidencia de fuegos recientes, basura o extracción de palmas adultas. La alta proporción de individuos mayores de las palmas nativas y de otras especies de lento crecimiento indicaban que fueron los sitios mejor preservados de los estudiados. En Chelem por el contrario, dado que el sitio estaba cerca de dos pueblos (Chelem y Chuburná), se notaba evidencia de fuego y de extracción de palmas adultas. Telchac tenía evidencia de plantaciones de coco, modificación de la topografía, fuegos recientes y presencia de ganado vacuno. Estos factores podrían explicar la baja densidad de M. gaumeri y M. christinae, y la alta frecuencia de individuos grandes, que son más resistentes al fuego y otras fuerzas de perturbación Las poblaciones de palmas, orquídeas y cactos de Chelem se hallan aisladas de las de San Benito y Telchac, ya que una franja de matorral que estaba entre estos sitios ha sido completamente destruida por el desarrollo de la ciudad de Progreso; datos históricos de la distribución de estas especies sugieren que alguna vez fue una franja continua de vegetación (Espejel, 1984; Quero, 1992; Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Se observó que la palma C. readii tendía a tener una mayor proporción de individuos pequeños donde sus poblaciones fueron menos densas. Esto indica que la población está produciendo nuevos individuos y que podría recuperarse de ser protegida o manejada adecuadamente con tal objetivo; aunque sus bajas densidades poblacionales la dejan a merced de las fluctuaciones ambientales, por lo que sus poblaciones corren el riesgo de extinguirse (Frankel et al., 1995), sobre todo contando con la presión ejercida por los seres humanos. La alta densidad de individuos pequeños podría estar indicando que la población tiene el potencial de crecer rápidamente en el corto y mediano plazo (Watkinson, 1997), aunque esta tendencia puede ser contrarrestada por la destrucción y extracción de individuos. Hacen falta nuevos estudios para medir tasas de crecimiento y sobrevivencia de individuos que permitan construir modelos predictivos. 76

Las diferencias en las densidades de palmas a lo largo de la costa sugieren que las áreas protegidas del oriente no está asegurando la preservación de todas las especies estudiadas. Para proteger las poblaciones mas densas de C. readii es necesario asegurar que la población de San Benito no será destruida o diezmada, los propágulos de este sitio pueden usarse para recuperar las poblaciones de Chelem y Telchac. La recuperación de esta palma en Chelem y Telchac puede ser acelerada si se disminuye la mortalidad de las plántulas (por ejemplo, protegiéndolas del fuego, la basura y la extracción), y previniendo la explotación de los individuos adultos que son los que producen las semillas y aseguran la regeneración rápida de la población. Al proteger a C. readii se preservará también a M. gaumeri y M. christinae. Se encontró que la densidad de plántulas de ambas especies aumentaba justo donde la densidad de esa palma era mayor. En este sentido, la palma C. readii ha sido documentada como el hospedero preferido de la orquídea M. christinae (Naval-Ávila, 2002), que es epífita obligada; por otra parte, las plántulas de M. gaumeri son más abundantes en sitios de matorral bien conservado, en donde los arbustos de más de 150 cm de alto crean el microhábitat umbroso que necesitan para sobrevivir y establecerse (Leirana-Alcocer y Parra-Tabla, 1999). La población de M. gaumeri requiere protección sobre todo en San Benito, donde se observaron las mayores densidades. Las poblaciones de Chelem y Telchac presentaron una alta proporción de individuos pequeños, pero una densidad muy baja; de manera que incluso pequeñas fluctuaciones de mortalidad pueden llevar estas poblaciones a la extinción local (Frankel et al., 1995). La recuperación de esta especie en estos sitios dependerá de un manejo muy intensivo que prevenga las fuerzas de mortalidad (e.g., basura, invasión por maleza, destrucción del matorral o el fuego) y que cree sitios seguros para la germinación de semillas (por ejemplo, plantando palmas y arbustos). Aun así, solamente se observará una mejoría en el largo plazo, si es que ésta llega a darse.

-La población de M. christinae en Telchac fue la más densa y tuvo una alta proporción de plántulas e individuos pequeños. La estructura por tamaños indica que la población puede estar experimentando un crecimiento rápido y que tiene la habilidad de sustituir rápidamente a los individuos que se pierden (Frankel et al., 1995). Las poblaciones con estas características se supone que tienen una gran resiliencia a las fluctuaciones aleatorias de la tasa de mortalidad, especialmente ya que la densidad y el tamaño de las poblaciones son grandes (Pimm, 1991). Las poblaciones de la orquídea en Chelem y San Benito tuvieron una menor densidad y con mayor proporción de individuos mayores. Esta distribución es típica de poblaciones maduras, donde la producción de plántulas es baja. La persistencia de estas poblaciones dependerá principalmente de la sobrevivencia de los individuos de mayor tamaño. La población puede disminuir, aun con tasas de mortalidades bajas, si no se producen suficientes individuos nuevos para compensar las pérdidas. Según Naval-Ávila (2002), M. christinae produce más pseudobulbos, flores y frutos por individuo en sitios con baja densidad de palmas y arbustos. Esto posiblemente se asocie con una mayor exposición a la luz, lo que aumenta la energía disponible para el crecimiento y la reproducción. Pese a todo, se observa una mayor proporción de individuos pequeños en los sitios con mayor densidad de palmas y arbustos, que proporcionan el microhábitat idóneo para la germinación y el establecimiento de las plántulas; además es probable que la tasa de crecimiento individual disminuya en sitios con menos luz disponible, y esto influya también en la estructura observada. Los datos sugieren que si bien en sitios abiertos los adultos invierten mas energía en producir semillas, se necesita una densidad mínima de hospederos para permitir que la población de la orquídea crezca. La densidad de la orquídea M. christinae fue relativamente baja en San Benito, aun cuando había una alta densidad de la palma que era su hospedero preferido; quizá se

deba a que en este sitio el matorral era más cerrado, lo que disminuía la inversión en flores y frutos. Dado que ésta es una especie con ciclos de vida muy largos, con tasas de mortalidad de semillas y plántulas muy altas, la mortalidad de individuos grandes y medianos tiene consecuencias muy severas en el crecimiento de la población (Boyce, 2001). Se necesita prevenir el fuego e impedir la extracción de individuos para evitar la disminución de individuos reproductores. Se deben preservar las poblaciones de Telchac, que está produciendo nuevos individuos y plantar palmas en Chelem. Las palmas Thrinax radiata y Pseudophoenix sargentii están siendo protegidas de manera efectiva, dado que sus poblaciones más densas se encuentran dentro de una reserva. No todas las poblaciones protegidas se encuentran en buenas condiciones; pero como se controla la quema, la basura y se prohíbe la extracción de adultos, existe una alta probabilidad de que todas las poblaciones se estabilicen en el medio plazo. Es probable que las diferencias en las densidades de las palmas T. radiata y C. readii se deban a las distintas condiciones climáticas en el rango geográfico en el que coincidieron. Como resultado de este trabajo se detectaron diferentes necesidades de investigación para la conservación de este paisaje: •

Se requieren estudios demográficos de las especies más importantes o dominantes; como Coccoloba uvifera, Bravaisia tubiflora y Pithecellobium keyense entre otros

•

Se necesita describir la estructura espacial de las diferentes clases de tamaños de cada especie, pues se observó que en P. sargentii las plántulas tendían a crecer en grupos, en tanto que los adultos eran individuos solitarios.

•

Se requiere estudiar más profundamente las interacciones entre las plantas y otros grupos biológicos como los insectos, aves, reptiles y pequeños mamíferos,

que llevan a cabo importantes funciones de polinización, herbivoría y dispersión de frutos, entre otras. Conforme se acercaba el final de este muestreo, se pudo observar la destrucción de hábitat por la ampliación de carreteras y construcción de casas y hoteles; es necesario y muy urgente estudiar las consecuencias ecológicas de estos cambios en el paisaje. También, durante el tiempo en el que se desarrolló este trabajo, la especie de Myrmecophila del matorral costero yucateco fue separada taxonómicamente de la especie M. tibicinis y descrita con el nombre M. christinae. Esto trae implicaciones en la conservación de ambas especies, que no han sido consideradas por las leyes mexicanas. Aparentemente, M. christinae es exclusiva de las costas de la Península de Yucatán y en el estado del mismo nombre se la encuentra fuera de las áreas protegidas. Por ello, es urgente establecer nuevas Áreas Naturales Protegidas (quizá de tipo microrreserva sensu Laguna, 2001), que asegurasen la conservaciçón de algunas de sus poblaciones más importantes. En 2002, el huracán Isidoro golpeó las costas de Yucatán, y aunque no se pudo valorar su efecto en la mortalidad de individuos –pues se perdieron las marcas de los cuadrantes permanentes–, se observó que hubo una mayor mortalidad de individuos de palmas y arbustos en las áreas interdunares que en las cimas de las dunas. El huracán causó también una alta mortalidad de adultos de M. gaumeri. Esto demostró que las poblaciones de C. readii se encuentran en peligro inminente, incluso en los sitios que presentan más plántulas por adulto, ya que un evento fortuito como el mencionado pudo diezmar severamente la población antes de que se recuperase. Las poblaciones solamente pueden recuperarse si se asegura una alta tasa de sobrevivencia por un período prolongado (Boyce, 2001). La decisión de en dónde situar las áreas protegidas se debería basar en la presencia y en la abundancia de especies raras y la conservación de procesos evolutivos y ecológicos, no solamente en el nombre del tipo de vegetación (Meffe, 1996). En este caso, se supone que el matorral costero está protegido, al estar representado dentro de cuatro

áreas naturales del estado; pero la ubicación de éstas deja fuera de las áreas protegidas las poblaciones más densas de tres especies raras y protegidas por la ley mexicana. La protección in situ de las poblaciones en los sitios en donde se presentan la mayor densidad y tamaño es la estrategia más efectiva de conservación de especies (Frankel et al., 1995).

Capitulo 3

Capitulo 3. Nicho ecológico de diez especies de plantas del Cordón Litoral de la Península de Yucatán.

Capítulo 3.‐ Nicho ecológico de diez especies de plantas del Cordón Litoral de la Península de Yucatán. Resumen Por su vegetación y riqueza biológica, los cordones litorales del Estado de Yucatán son de gran interés para la conservación biológica. Varias especies protegidas tienen su hábitat en este paisaje geomorfológico, sin embargo está sujeto a rápidos y extensos cambios en el uso del suelo que puede comprometer su conservación. La conservación de las especies de estos paisajes requiere del conocimiento de su distribución geográfica y nicho ecológico. En este trabajo se describen la distribución geográfica dentro del territorio mexicano de diez especies costeras Jaquinia aurantiaca, Pithecellobium keyense, Coccoloba uvifera , Caesalpinia vesicaria , Bumelia retusa,

Agave

angustifolia, Coccothrinax readii., Pseudophoenix sargentii, Thrinax radiata; y el cacto enano endémico de Yucatán Mammillaria gaumeri. Se encontró que salvo M. gaumeri, todas las especies presentan gran variedad de grupos de suelo y grados de aridez. Todas las especies son preferentemente de climas tropicales, aunque varían en su tendencia a la aridez. Se encontró que la Península de Yucatán representó la parte más árida de la distribución de casi todas las especies. También se encontró que a escala del país, fueron los suelos los factores más importantes al determinar la presencia de las especies estudiadas. Se recomienda tomar acciones especiales para proteger al cacto M. gaumeri que resultó ser la especie más restringida en cuanto a distribución geográfica y por tanto en grupos de suelo y clima. Se recomienda hacer estudios a escala de detalle, por ejemplo 1:1000 para determinar cómo el suelo determina la distribución espacial de estas especies. Palabras Clave: Clima, Suelo, distribución geográfica, costa yucateca.

Introducción Los cordones litorales arenosos de Yucatán son paisajes geomorfológicos aislados, rodeados por otras expresiones geomorfológicas como las lagunas, las planicies palustres costeras, las planicies bajas estructurales terrestres y el mar (Bautista et al., 2005). Este paisaje difiere de los demás por sus características microtopográficas y su suelo que es típicamente Regosol calcárico y Solonchak (Bautista et al., 2005 B) y cuyo sustrato proviene de sedimentos marinos de origen biológico. Este aislamiento geomorfológico puede dar lugar a una isla biológica, ya que la vegetación es muy diferente en cuanto a fisionomía y composición a la de otros ecosistemas cercanos como los manglares, las selvas y la vegetación inundable (Flores y Espejel, 1994), lo cual es de sumo interés para el manejo de las áreas naturales protegidas en los que se representa este paisaje. No obstante que la biota presenta cierto grado de aislamiento, algunas de las especies dominantes presentan una distribución geográfica relativamente amplia como Coccoloba uvifera L., que se encuentra en casi todas las costas del mar Caribe y Golfo de México, o Jacquinia auriantiaca Ait., que ha sido reportada en bosques templados y matorrales de encino (Arellano-Rodríguez et al., 2003). El rango geográfico de las especies puede tener implicaciones de manejo, pues las especies geográficamente mas restringidas son las más vulnerables a la extinción (Primack,1993); especialmente aquellas cuyos hábitats se hallan amenazados por actividades humanas. Por otro lado, plantas con amplia distribución geográfica experimentan una gran variedad de condiciones climáticas y edáficas, lo que puede dar lugar a cambios adaptativos en sus poblaciones y convertir una población continua en varias subpoblaciones locales (Brown, 2003). El nicho ecológico de una especie no es ocupado en su totalidad por todos los miembros de la misma; puede existir diferenciación entre distintas poblaciones y aún entre individuos de una misma población (Pianka, 1994). Esto también tiene importancia en el manejo de áreas protegidas, ya que cada población representa una parte de la diversidad ecológica de toda la especie; esta información sirve también para generar 86

hipótesis sobre las interacciones más probables entre poblaciones (cuáles son más similares y por tanto más probable que intercambien individuos). Desde el punto de vista de manejo de las poblaciones es importante resolver dos cuestiones: 1) ¿qué tan restringida se haya la especie y qué representa cada población local para la especie? y 2) ¿qué tan similar es el nicho climático y edáfico de una población local a los de otros sitios?, de manera que se puedan intercambiar individuos con facilidad o no. Por ello en este trabajo se evaluará a diez especies del cordón litoral en relación a su distribución geográfica (más o menos restringida) y la amplitud de su nicho ambiental; es decir las condiciones climáticas y los grupos de suelo en los que se les encuentra. Esto para generar información útil en la toma de decisiones ambientales en la Reserva de la Biósfera de Ría Lagartos situada en las costas caribeñas de México. Área de estudio El territorio fue elegido con base en la distribución de las especies de estudio.

Figura 3.1.- Localización del área de estudio.

El área de estudio comprende la parte sur del territorio mexicano; en la costa del Golfo de México se incluyen los estados de Tamaulipas, Veracruz, Campeche, Yucatán y

Quintana Roo y sus Islas. En la costa del Pacífico se incluyen los estados de Michoacán, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Tabasco y Chiapas (Figura 3.1). Se incluyen zonas muy áridas (con precipitaciones de 120-500 mm al año) hasta zonas sumamente lluviosas con más de 2 200 mm. Las temperaturas media anuales van desde los 18 grados centígrados en la zonas más frías a cerca de 29 en las más cálidas. En esta superficiese incluyen la mayoría de los tipos de vegetación del país, aunque las especies de estudio se encontraron en su mayoría en selvas tropicales lluviosas, selvas tropicales secas y matorrales semiáridos. Se seleccionaron

diez especies de estudio cuya distribución incluye los cordones

litorales de Yucatán; seis se eligieron porque resultaron ser las dominantes en cuanto a cobertura y frecuencia en la vegetación de duna costera de la Reserva de la Biósfera Ría Lagartos: Jaquinia aurantiaca Ait.., Pithecellobium keyense Britton ex Coker, Coccoloba uvifera L., Caesalpinia vesicaria L., Bumelia retusa Swartz y Agave angustifolia Haw. Otras cuatro fueron seleccionadas porque están protegidas por la ley mexicana y tienen algún grado de amenaza: tres palmas, Coccothrinax readii H.J. Quero, Pseudophoenix sargentii H. Wendl ex Sargent., Thrinax radiata Lood. Ex Desf.; y el cacto enano endémico de Yucatán Mammillaria gaumeri Orcutt. La localización de nueve de las especies se obtuvo consultando la metabase de datos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, REMIB, en el nodo “Plantas Vasculares y Germoplasma”. Se incluyeron las siguientes bases de datos en la búsqueda: Herbario XAL del Instituto de Ecología A.C., Herbario ENCB de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Herbario del INBIO de Costa Rica, Árboles Nativos de la Península de Yucatán (IBUNAM),

Herbario del Centro de Investigaciones

Científicas de Yucatán (CICY), Programa de repatriación de datos de ejemplares mexicanos y repatriación de datos del Herbario de Arizona (ARIZ). La metabase se puede consultar en la siguiente dirección: http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remibnodosdb.html

También se consultó el sitio de la “Global Biodiversity Information Facility (GBIF)” que puede ser encontrado en la dirección:

http://data.gbif.org/occurrences/ En el caso de M. gaumeri las localizaciones fueron tomadas con un receptor GPS marca Garmin Etrex Venture HC, en visitas al campo desde 2004 hasta 2007 en el proyecto “Orchids and Cacti of Yucatán” financiado por el Earth Watch Institute. Las localizaciones de los ejemplares fueron convertidas a coordenadas geográficas decimales e introducidas como puntos a un sistema de información geográfica usando el programa Arc View 3.2. La localización geográfica de las estaciones meteorológicas junto con los datos históricos (1980-2000) de precipitación, evaporación total y temperatura media se obtuvieron de la página del Servicio Meteorológico Nacional. Se elaboró una base de datos de las estaciones más cercanas a la localización de los ejemplares (usando el municipio como referencia) y se introdujo al sistema de información geográfica, representando cada estación como un punto. Los grupos de suelos se tomaron del mapa digital “eda25mg.shp” de la Comisión Nacional para el estudio y conservación de la Biodiversidad (CONABIO). Este documento contiene la cartografía de los suelos del territorio mexicano con la clasificación de la FAO-UNESCO en escalas 1: 1000 000 y 1:250 000. Se asoció cada ejemplar con el grupo de suelo y las variables climáticas más cercanas a su posición. Para comparar el nicho climático de cada especie en todo el territorio nacional con el nicho realizado solamente en el cordón litoral yucateco, se estimaron las medias de las variables climáticas de cada especie, a escala nacional y a escala del paisaje geomorfológico estudiado. Se realizaron análisis de correspondencia en los que se ordenó a las especies de acuerdo a sus respuestas a las variables climáticas. 89

Se elaboró una lista de los grupos de suelos en los que ocurre cada especie. Se estimó el número de especies y el número de individuos en cada grupo de suelo. Se estimó la similitud (Sorensen) entre especies usando como variables las coincidencias en los grupos de suelos. Usando las variables climáticas y los grupos de suelos se elaboraron modelos estadísticos de nicho de cada especie. Para ello se construyó una rejilla de 1097 puntos en la parte sur-sureste del mapa digital del país (el territorio comprendido entre las latitudes 22 y 14 grados norte, Figura 3.1). A cada punto se le asoció el grupo de suelo en el que se encontraba, la temperatura media anual, la evapotranspiración realizada y la precipitación pluvial anual en milímetros. Cada ejemplar fue a su vez asociado con un punto (el más cercano a su posición geográfica); con estos datos se estimó la probabilidad de encontrar a cada especie según las variables ambientales de cada punto. La probabilidad asociada a las variables ambientales fue estimada usando la regresión logística:

ecuación 3.1 En dónde P es la probabilidad de que una especie esté presente en un sitio α es un término que depende de de la especie e indica la probabilidad inicial de que la especie se encuentre en un sitio. X1…Xk son las variables independientes (k es el número total de variables). β1 …βk son los coeficientes de regresión de cada variable con la variable dependiente, indica cómo cambia la probabilidad inicial al cambiar las variables independientes. Para evitar el problema de las pseudo-ausencias, que consiste en tomar como ausencias verdaderas sitios con poco o nulo esfuerzo de muestreo; se excluyeron del análisis los puntos en los que no se reportó ningún ejemplar de las especies estudiadas. 90

El modelo el logístico fue elegido, porque es bastante robusto y ha demostrado que es tan eficiente como otros modelos complejos (Austin, 2007); además de que no requiere de que los datos se ajusten a ninguna distribución conocida y acepta tanto variables categóricas como numéricas (Barker y Brown, 2001; Silva-Ayçaguer y Barroso-Utra, 2004). Resultados La especie de distribución más amplia fue J. aurantiaca cuyos ejemplares fueron colectados en las costas del Pacífico desde Puerto Vallarta en Jalisco hasta Tapachula, Chiapas, aunque la distribución es discontinua. En la costa del Atlántico esta especie fue hallada desde el norte del estado de Veracruz hasta el sur de Quintana Roo en el Caribe. Su rango geográfico abarca 7 grados de norte a sur y 15 de este a oeste (Figura 3.2).

Figura 3.2.- Distribución de Jacquinia aurantiaca, Bumelia retusa, Caesalpinia vesicaria y Pithecellobium keyense .

Le sigue en amplitud de distribución C. uvifera con ejemplares registrados desde el sur del Estado de Tamaulipas en el Golfo de México hasta las costas de Quintana Roo en el Mar Caribe, su distribución abarca casi 5º de norte a sur y 9º de este a oeste en el territorio mexicano (Figura 3.3).

Figura 3.3.- Distribución de Coccoloba uvifera, Thrinax radiata, Coccothrinax readii y Pseudophoenix sargentii .

La distribución de A. angustifolia abarca a los estados de Jalisco, Oaxaca y Chiapas en la costa del pacífico (aunque sin ejemplares en las regiones intermedias). En el centro del país hay ejemplares en el estado de Querétaro, una región bastante árida aunque de temperaturas templadas (Figura 3.4).

Figura 3.4.-Distribución de Agave angustifolia y Mammillaria gaumeri

En la costa del Golfo de México se le encuentra desde el sur de Veracruz hasta el sur de Quintana Roo. La mayor densidad de ejemplares se halla en la Península de Yucatán, tanto en las zonas costeras como del interior. La distribución de B. retusa se limita a la costa atlántica del país y va desde la costa central de Veracruz en Alvarado, hasta Cabo Catoche en Quintana Roo. La mayoría de los ejemplares se localizaron en la costa oriental de Yucatán y Quintana Roo (Figura 3.2). La especie que les sigue en amplitud de distribución es P. keyense cuya distribución es exclusivamente peninsular. El ejemplar más al oeste se encuentra en el municipio del Carmen al sur de Campeche en el Golfo de México. Se encontraron ejemplares desde Celestún en el noroeste de Yucatán, hasta el extremo sureste del estado de Quintana Roo. Su amplitud de distribución es de 4º tanto en dirección norte sur como este oeste (Figura 3.2). Dos palmas nativas tienen casi la misma distribución geográfica y son T. radiata y C. readii. En ambos casos los ejemplares fueron colectados desde Celestún en la costa Yucateca del Golfo, hasta el sur de Quintana Roo; en las costas caribeñas (Figura 3.3). La otra palma, P. sargentii está restringida a las costas Caribeñas que van desde el extremo noreste de Yucatán hasta el extremo Sureste de Quintana Roo (Figura 3.3). La leguminosa C. vesicaria, solamente fue colectada en las costas del estado de Yucatán. Es decir la parte más norteña de la Península, su distribución va desde el límite occidental del estado (Celestún al Noroeste) hasta el límite oriental (El Cuyo al Noreste), como se ve en la Figura 3.2. La especie con una distribución limitadafue M. gaumeri cuya distribución en la duna arenosa se restringe a la costa central de Yucatán (Figura 3.4), con un ancho de menos de dos grados de este a oeste y menos de 400 m de norte a sur. Su distribución original coincide con el clima más árido de la Península, y se encuentra severamente fragmentado por la construcción de casas, campos de golf y carreteras.

Se observa en general que las especies con amplia distribución encuentran sus extremos de aridez en la Península. Es decir disminuyen la precipitación y los días con lluvia, y aumentan tanto la evaporación como la temperatura (Cuadro 3.1). Cuadro 3.1.- Promedios de algunas variables climáticas para cada especie tomando en cuenta el total del territorio nacional y solamente los ejemplares de la Península de Yucatán (entre paréntesis). *Especie protegida por la ley mexicana y/o restringida a la Península de Yucatán.

Especies

Días de lluvia

Temperatura

Precipitación

Evaporación

al año

media anual ºC

anual (mm)

A. angustifolia

82 (72,3)

25,9 (24,3)

1043 (889)

1615 (1738,66)

B. retusa

78 (74,8)

26,3 (26,47)

990 (929)

1678 (1713)

C. vesicaria

78 (74,9)

26,4 (26,5)

1006 (950)

1656 (1662)

*C. readii

74,27

26,67

936

1845

C. uvifera

85,3 (72,6)

25,7 (26,51)

1192 (924,5)

1696 (1681)

J. aurantiaca

91,5 (81)

25,3 (26,38)

1241 (1025)

1550 (1582)

*M. gaumeri

26,2

619

2016

*P. keyense

26,6

990

1613

*P. sargentii

26,7

1113

1613

*T. radiata

26,7

958

1676

En el análisis de correpondencia; se observa que las especies se ordenan de acuerdo a un gradiente de aridez, y que el cacto M. gaumeri es la especie con mayor tendencia a las condiciones áridas (alta temperatura y evaporación total promedio), en tanto que J. aurantiaca se relaciona con los más altos promedios de días de lluvia y precipitación anuales (Figura 3.5 A y B).

Figura 3.5.- A) Análisis de correspondencia (detrended) de las especies estudiadas según la temperatura media anual, la evaporación total anual, los días de lluvia al año y la precipitación anual. B) Posición de las variables en el plano cartesiano.

En cuanto a los grupos de suelo en los que se encontraron las especies, en la Figura 3.6 se observa el número de especies y de ejemplares por grupo de suelo. Los grupos de

suelos que mas especies tuvieron fueron en orden descendiente, Regosol calcárico con diez, Litosol, Rendzina y Solonchak órtico con nueve especies cada uno (Figura 3.6A). El Litosol resultó ser el suelo más frecuente en las especies estudiadas (Figura 3.6B), este suelo se le encuentra sobre todo en la parte norte de la Península y va desde la zona litoral, limitando con el Regosol calcárico y Solonchak órtico, hasta la parte centro y sur de la Península, colindando principalmente con la Rendzina. La Rendzina cubre la mayor parte de la superficie de la Península, aunque fue el tercer lugar en cuanto a frecuencia de ejemplares. Otros suelos con bastante frecuencia fueron el Solochak órtico y el Regosol calcárico; a pesar de que ambos están limitados a las angostas franjas costeras; en los cordones litorales e islas de barrera. El grupo de suelo por especie, así como el número de ejemplares de cada especie por grupo de suelo se muestran en la Figura 3.7 (A..J). Se puede notar que casi todas las especies ocurrieron de manera importante en la Rendzina, Litosol, Solonchak órtico y Regosol calcárico.

-30 Gleysol vértico Solonchak mólico Acrisol órtico Acrisol plíntico Andosol húmico Castañozem cálcico Feozem Calcárico Luvisol férrico Luvisol órtico Nitosol eutrico Solochak gléyico

Acrisol plíntico

Cambisol crómico

Feozem Calcárico

Solochak gléyico

Acrisol órtico

Andosol húmico

Castañozem cálcico

Luvisol férrico

Luvisol órtico

Nitosol eutrico

Feozem lúvico

Solonchak mólico

Cambisol eutrico

Luvisol crómico

Feozem háplico

Gleysol mólico

Histosol eutrico

Solonchak órtico

Rendzina

Litosol

Regosol calcárico

Feozem lúvico

20 Cambisol crómico

Histosol eutrico

120 Vertisol pélico

170

Gleysol mólico

220 Regosol eutrico

Regosol eutrico

Gleysol vértico

Feozem háplico

Vertisol pélico

Luvisol crómico

Regosol calcárico

Solonchak órtico

Rendzina

Litosol

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Figura 3.6.- A) Número de especies por grupo de suelo. B) Número de ejemplares por grupo de

suelo. Las gráficas se limitan a las diez especies de estudio.

B A. angustifolia 160 140 120 100 80 60 40 20 0

D P. keyense

C. vesicaria 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0

Figura 3.7.- Frecuencia de los grupos de suelo por especie. A) Jaccquinia aurantiaca, B) Agave angustifolia, C) Caesalpinia vesicaria, D) Pithecellobium keyense, E) Coccoloba uvifera, F) Bumelia retusa, G) Thrinax radiata, H) Coccothrinax readii, I) Pseudophoenix sargentii; J) Mammillaria gaumeri.

F B. retusa

C. uvifera 12

30 25 20 15 10 5 0

10 8 6 4 2 0

H * C. readii

* T. radiata 20

5 0

Figura 3. 7.- Continuaci贸n

J * P. sargentii

12 10 8 6 4 2 0

* M. gaumeri 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Regosol calc谩reo

Figura 3.7.- Continuaci贸n

100

Las especies con mayor similitud en cuanto a los grupos de suelo en las que se les encontró fueron las palmas C. radii y T. radiata las cuales formaron un conglomerado junto con la otra palma P. sargentii y los arbustos B. retusa y C. vesicaria (Figura 3.8). Otro grupo estuvo formado por los arbustos P. keyense, C. uvifera, J. aurantiaca y el agave A. angustifolia (Figura 3.8). El cacto M. gaumeri fue la especie menos parecida a las demás, por lo que formó una rama separada. Este caso la especie solamente fue encontrado en Regosol calcárico.

UPGMA

0,04

0,2

0,36

0,52

0,68

Mammillaria gaumeri Coccoloba uvifera Pithecellobium keyense Agave angustifolia Jacquinia aurantiaca Thrinax radiata Pseudophoenix sargentii Coccothrinax readii Caesalpinia vesicaria Bumelia retusa 0,84

Sorensen's Coefficient

Figura 3.8.- Análisis de clusters de las especies de estudio según los grupos de suelo en el que ocurrió cada especie. El índice de similitud usado fue el de Sorensen.

En cuanto al análisis de nicho, en general los grupos de suelos resultaron más útiles para predecir la presencia de las especies que las variables climáticas. Las variables que resultaron importantes para un mayor número de especies fueron la presencia de Litosol y Solonchak órtico y la precipitación pluvial en milímetros (Cuadro 3.2).

101

Cuadro 3.2.- Numerador de la ecuación 1 obtenido usando modelos de regresión logística, la variable dependiente fue la probabilidad de encontrar a la especie en un sitio y las independientes fueron el tipo de suelo y las variables climáticas.

En el caso de las especies protegidas, las variables que con más frecuencia resultaron predictoras de su probabilidad de ocurrir en un sitio fueron el Litosol y el Solonchak órtico. El cacto M. gaumeri se vió asociado negativamente con la precipitación pluvial anual. Salvo en el caso de una especie, C. vesicaria; el porcentaje de explicación en la variación de la probabilidad fue en general bajo. Lo que indica que la presencia de las mismas está siendo influida por factores no incluidos en este estudio.

102

Discusión En general se considera que la flora costera de la PY está influida principalmente por la flora de la costa del Golfo de México y de las islas antillanas; aunque J. aurantiaca, C. uvifera y A. angustifolia presentaron ocurrencias tanto en la costa del Pacífico como fuera de las zonas de litoral. La casi totalidad de los ejemplares estudiados fueron colectados en la región sur-sureste del país, en el que predominan los climas tropicales y subtropicales. Es notoria la diversidad de climas y subclimas, determinada principalmente por la variación en la precipitación pluvial y la evaporación total, ya que las temperaturas en general variaron muy poco (la mayoría de los sitios tuvieron una temperatura media anual de 24 a 26 grados aunque los extremos se observaron en 18 y 29 grados). Se observa que casi todas las especies tuvieron en la Península de Yucatán (PY) las condiciones de mayor aridez (altas temperaturas y menor precipitación pluvial). Dos de las cinco especies restringidas solamente a la Península de Yucatán estuvieron así mismo entre las aridófilas según el análisis de ordenación. Los datos de distribución geográfica y los promedios de las variables climáticas sugieren que estas especies en general se encuentran en sitios con temperaturas medias anuales altas (mayor a 25 ºC); aunque con una amplia diversidad de grupos de suelos y promedios de precipitación pluvial y días de lluvia al año. Esta variedad de suelos nos indica que lo que las poblaciones del cordón de litoral pueden estar intercambiando genes con poblaciones de paisajes geomorfológicos adyacentes. Por ejemplo las Rendzinas y los Litosoles son muy raros en el cordón litoral de la PY, sin embargo contienen una gran cantidad de los ejemplares estudiados y a casi todas las especies. Tanto la Rendzina como el Litosol tienen su mayor superficie en las planicies bajas estructurales de la PY (Bautista et al., 2005), ambos son suelos someros con abundancia de material rocoso; aunque la Rendzina puede alcanzar los 50 cm y contener una capa superficial muy fértil y rica en humus en contraste con el Litosol cuya profundidad máxima es de 10 cm. 103

Siete de las especies estudiadas presentaron cierta preferencia por los suelos típicos de los cordones litorales y planicies lacustres, el Solonchak órtico, el Regosol calcárico, el Solonchak gléyico y los Gleysoles. Estas especies fueron B.retusa, C. readii, C. vesicaria, C. uvifera, P. keyense y T. radiata. La especie amenazada M. gaumeri, solamente fue encontrada en el Regosol calcárico. Hay otras tres especies que aunque son muy abundantes en los cordones litorales de acumulación, su distribución geográfica parece más influida por el Litosol y la Rendzina, los suelos típicos de las geoformas de tierra firme. Dichas especies fueron: A. aungustifolia, P. sargentii y J. aurantiaca. De

las

variables

climatológicas

solamente

precipitación

pluvial

evapotranspiración realizada parecieron afectar la distribución de las especies, sobre todo la del cacto endémico M. gaumeri, Esto se explica porque los sitios incluidos en los análisis estadísticos fueron muy homogéneos en cuanto a temperatura y evaporación total. Las especies cuya probabilidad de ocurrencia fue afectada por la precipitación o la ETR, lo fueron negativamente; es decir estas especies tendieron a ocurrir con más frecuencia en los sitios más secos del área de estudio, lo que denota cierta preferencia por condiciones áridas. La adaptación a la aridez puede funcionar como una preadaptación a suelos salinos (Solonchak gléyico, o a los suelos de baja retención de humedad como el Regosol calcárico; además de que el cordón litoral del estado de Yucatán es bastante árido, con altas temperaturas y lluvias poco abundantes, con una larga estación seca y un suelo con poca capacidad de almacenar agua. Implicaciones de manejo Los esfuerzos de conservación de las especies se deben planear con base en su distribución geográfica; por ejemplo, mientras que la distribución en el estado de Yucatán de la especie protegida P. sargentii es apenas una pequeña parte de su rango total, M. gaumeri se encuentra restringida a una pequeña región de la costa central de este estado. Sin embargo la población de esta última especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida. 104

La conservación de la diversidad ecológica de las especies va mas allá de lo proteger unas cuantas poblaciones en áreas protegidas; en Yucatán la especie protegida P. sargentii ocurre solamente dentro de la Reserva de la Biósfera Ría Lagartos, en un cordón litoral con suelos de Regosol y Solonchak al noreste del estado. Sin embargo en su distribución geográfica nacional, influye más la ocurrencia del Litosol, típico de los paisajes de tierra adentro y muchas poblaciones están fuera de esta reserva. Lo contrario ocurre con las otras dos palmas, T. radiata y C. readii que si bien, se les encuentra en Litosoles y Rendzinas; la presencia de Solonchak Órtico, característico paisajes costeros, fue el factor que más afectó su distribución geográfica. Por desgracia estos paisajes geomorfológicos son sumamente frágiles, debido a su pequeña extensión y a que se encuentran en el área de mayor crecimiento de urbanización en el estado. También se evidencia que M. gaumeri es una especie restringida a una población en el cordón litoral, que está prácticamente condenada por encontrarse en una zona sujeta a una acelerada destrucción de hábitat (Leirana-Alcocer y Parra-Tabla, 1999, MeyerArendt, 2001). Existe una población de esta especie en otro grupo de suelo (Rendzina), con un clima diferente (más lluvioso) pero que no está localizada en las bases de datos internacionales; de cualquier manera la distancia geográfica entre estas poblaciones es de más de 100 km y el sustrato y el clima sugiere que pueden ser dos poblaciones genéticamente distintas. Implicaciones ecológicas La presencia de plantas típicas de otros paisajes geomorfológicos hace que sea posible la migración y uso de las mismas por especies animales que coexisten con ellas. Este es el caso de algunas aves y mamíferos que se extienden desde las selvas de las planicies bajas hasta los matorrales costeros de los cordones litorales de acumulación; y es posible que también fuera el caso para insectos herbívoros, polinizadores, etc. Es probable que exista intercambio genético entre poblaciones de paisajes geomorfológicos adyacentes. De hecho, si la distancia entre paisajes es corta, es posible que algunas poblaciones estén ocupando diferentes paisajes a la vez. También es posible que algunas especies mantengan su unidad genética; mientras que otras varíen de acuerdo al suelo y paisaje geomorfológico, por lo que estudios genéticos pudieran 105

revelar interesante informaci贸n sobre el funcionamiento de las poblaciones y metapoblaciones. Tambi茅n ser铆a interesante desvelar los mecanismos fisiol贸gicos que permiten a una especie establecerse en sustratos y climas tan distintos. Por ejemplo, es posible que existan diferencias a escala de unos cuantos metros, que permitan que especies que crecen en paisajes muy diferentes logren establecerse en las dunas arenosas de los cordones litorales.

106

SECCION II Escala de detalle 1: 1000

107

108

Introducción: Escala de detalle El manejo y restauración de ecosistemas terrestres debe incluir consideraciones sobre la ecología y heterogeneidad espacial del suelo (Heneghan et al., 2008) en particular en sus aspectos físicos y químicos, ya que puede determinar la sobrevivencia y crecimiento de la vegetación, macro y microfauna edáficas y los ciclos de materia y energía (Martínez-Alonso y Valladares, 2000). Algunas variables edáficas pueden mostrar homogeneidad en escalas regionales (1:250 000 ó menores), y sin embargo una marcada heterogeneidad en escalas detalladas (1:1000 ó mayores) (Quilchano et al., 2008). Variables como el pH, conductividad eléctrica y contenido de carbono pueden variar en distancias de un metro o menos, lo que influye en la actividad de la vegetación y el resto de la biota edáfica (Jackson y Caldwell, 1993). La heterogeneidad espacial moldea las respuestas de la vegetación a la perturbación y las interacciones con otras especies (Ettema y Wardle, 2002; Forey et al., 2008), lo que a su vez determina algunas propiedades de la comunidad como la estructura vertical y horizontal, la biodiversidad y funciones ecológicas como la producción de biomasa, el ciclo de nutrientes o la capacidad de resistir especies invasivas (Ferreira et al., 2007; Truscott et al., 2008). Un problema al que se han enfrentado ecólogos y agrónomos al estudiar la interacción suelo-planta es la falta de independencia de los datos colectados, ya que muchas variables ambientales como la microtopografía o la concentración de nutrientes edáficos presentan autocorrelación en el espacio y tiempo (Jackson y Caldwell, 1993). Las técnicas geoestadísticas, junto con otras técnicas estadísticas espaciales, correlacionan la variación de un set de datos con al menos una dimensión espacial o temporal (Dale et al., 2002; Jackson y Caldwell, 1993). La evaluación de la varianza de alguna propiedad edáfica con la distancia, permite una mejor estimación de de los valores en los puntos no muestreados y su representación en un mapa (Díaz-Garrido et al., 2005). El mapa es a su vez una forma de comunicar los resultados obtenidos en un estudio y una herramienta de fácil interpretación y utilización para los usuarios potenciales.

109

Las técnicas geoestadísticas fueron creadas para la minería y se usan en el estudio de suelos desde el año 1939 pero fue hasta la década de los ochenta cuando se popularizaron debido a los avances en la computación (Jackson y Caldwell, 1993) y en estudios ecológicos desde la década de los noventa (Cousens et al., 2006, Dale, 1999). La geoestadística ha probado ser de gran utilidad para la agricultura de precisión, la remediación de suelos contaminados y la planeación de prácticas forestales (DíazGarrido et al., 2005). El conocimiento de las propiedades mas relevantes del suelo y de los límites de tolerancia de los organismos que pueden ocupar el hábitat (p. ej. plantas de interés económico o ecológico), permite un manejo mas racional de los territorios y con mayores probabilidades de éxito. Mientras la heterogeneidad espacial del suelo sea mas intensa, de mayor importancia será conocer la respuesta de la vegetación. La tolerancia o límites ambientales de las especies también son de vital importancia para su reintroducción o cultivo (Walker y Del Moral, 2003). De los muchos métodos que existen, la regresión logística es uno de los mas robustos, fáciles de calcular y con una interpretación intuitiva mas fácil (Manel et al., 1999). Aunque el modelo logístico ha sido usado para predecir los sitios potenciales en los que puede ocurrir una especie, en este caso será usado para describir la importancia de cada uno de los factores estudiados en su distribución. Las características funcionales de las especies que se establecen en un sitio dado determinan muchas de las propiedades de la comunidad tales como estructura, fisionomía, producción primaria y disponibilidad de frutos, semillas y otro tipo de recursos usados por la biota presente. De manera que la heterogeneidad espacial del suelo determina la estructura espacial de las funciones ecosistémicas. De esta manera, combinando las características de cada especie con los mapas parcelarios del suelo (escala 1: 1000); se puede conocer los sitios (puntos) mas aptas para la producción de frutos carnosos, la lluvia de hojarasca o la oferta de flores para insectos o aves. Esto también es importante cuando las metas de la restauración se plantean considerando no solo la composición de la vegetación sino también los servicios ambientales que proporciona. 110

Se incluyen dos paisajes geomorfológicos, la isla de barrera y el cordón litoral; aunque son geoformas muy similares, con el mismo suelo (Regosol calcárico), los datos apuntan que en la isla de barrera la influencia del agua del subsuelo y las crecidas de la laguna determinan la heterogeneidad ambiental, en tanto que en el cordón litoral se puede obeservar cómo la acción de la vegetación (matorral xerófito) condiciona muchas propiedades del suelo y el microhábitat de otras especies.

111

112

Capitulo 4

Capítulo 4.‐ Distribución espacial de la salinidad del suelo y sus efectos en la vegetación en una isla de barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México.

113

114

Capítulo 4.‐ Distribución espacial de la salinidad del suelo y sus efectos en la vegetación en una isla de barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México. Jorge Leirana-Alcocer, Francisco Bautista y Carmen Delgado-Carranza Resumen Los modelos que describen el cambio climático global predicen un aumento en el nivel del mar, lo que hace que las zonas costeras sean vulnerables a la pérdida de hábitats y especies, esto hace urgente generar información sobre estos ecosistemas. La reforestación de ambientes degradados será más efectiva si se conoce la influencia del suelo en la distribución de las especies. En este trabajo se evalúa el efecto de la salinidad en la estructura de la vegetación de una isla de barrera en Yucatán, México. Se tomaron 164 muestras de suelo en 10 transectos, se midió la cobertura de cada especie de planta en 0.25 m2 alrededor de cada punto de muestreo. Cada punto de muestreo fue geoposicionado con un GPS marca Garmin Etrex Venture. Se midió la conductividad eléctrica (CE) de las muestras en una solución 10:1 usando un multímetro marca Conductronic con compensador de temperaturas entre 0-50 ºC. Con la matriz de valores de CE y la posición de cada muestra se estimó el semivarigrama de la conductividad y se elaboró un mapa de la variación de la CE en el área de estudio con el método de interpolación de Krigging ordinario. Se dividió el área en tres zonas principales; de baja CE (140-1500 mS), de CE intermedia (1500-3500) y CE alta (mas de 3500). Se caracterizó la vegetación de cada zona usando pirámides de vegetación. Se llevó a cabo un análisis discriminante en el que las variables predictoras fueron las abundancias de las especies de plantas y el factor de división fue el nivel de CE (alta, media o baja). Se encontró que en la zona de baja CE dominaban las arbustivas de hasta 3 m de alto, en tanto que en las de CE intermedia y alta dominaban las herbáceas halófilas. También se encontró que las especies discriminaban bien la zona de baja CE de las demás. Las conductividades intermedias y altas se discriminaron con menor intensidad. En este ambiente con tan marcada variación edáfica, se puede explicar una buena parte de la variación de la vegetación solamente midiendo la CE del suelo. Esto es así porque la CE es un indicador directo del estrés que soportan las plantas, ya que altas concentraciones de solutos pueden hacer que la tasa de absorción de agua disminuya, produciendo una sequía fisiológica. Además algunos iones disueltos en el agua del manto freático de las 115

islas de barrera pueden ser tóxicos para las plantas xerófitas, este es el caso del cloro y el sodio. Esta información debe usarse en los planes de revegetación de islas de barrera, sobre todo cuando se intenta introducir especies terrestres. Palabras Clave: Relación suelo-vegetación, gradiente ambiental, costa de Yucatán, comunidades vegetales, análisis geoestadístico, análisis discriminante. Introducción Los modelos de cambio climático predicen un aumento en el nivel de los mares; lo que hace urgente incrementar la información sobre ecosistemas costeros, que serán los primeros en ser afectados (Greaver y Steenberg, 2007), sobre todo para generar estrategias efectivas de restauración o amortiguamiento. En Yucatán, como en otras partes del mundo, hay una presión ambiental creciente a las zonas costeras causada por la migración humana y el consecuente aumento de zonas urbanas, el consumo de energía y la generación de desechos (Meyer-Arendt, 2001). La reforestación de áreas degradada usando especies nativas o exóticas, ha sido una opción limitada debido a las bajas tasas de sobrevivencia y establecimiento de los individuos replantados (Flores et al., 1995 a). El estudio de la distribución espacial de las especies y comunidades y su relación con algunas propiedades del suelo, es una aproximación que permite entender los hábitats (Lortie y Cushman., 2007), porque genera información acerca de los límites fisiológicos de las especies y formas de vida (Chaise y Leibold, 2003) y permite predecir los cambios en la vegetación en respuesta a la heterogeneidad ambiental (Dale et al., 2002). La vegetación costera del Caribe y Golfo de México ha sido estudiada desde el punto de vista fitosociológico por Espejel (1984), quien documentó la influencia del clima en la distribución de la vegetación, la autora también describió la relación entre el suelo y la vegetación usando técnicas de ordenación tales como el análisis de correspondencia canónica y técnicas de taxonomía numérica tales como TWINSPAN. Sin embargo, las técnicas geoestadísticas son una mejor herramienta para describir variables que demuestran autocorrelación espacial tales como las propiedades del suelo 116

y la distribución de organismos sésiles; además de que tienen la ventaja de generar modelos espacialmente explícitos, con mayor poder de análisis en las correlaciones entre ambiente y biota (Cousens et al., 2006; Dale et al., 2002). Estas técnicas pueden además generar mapas, que además de ser un medio de comunicación intuitivo y fácil de interpretar, puede servir como herramienta a manejadores de recursos con poca experiencia en estadística. El área de estudio es una isla de barrera, que es un modelo ideal para evaluar el alcance y las limitaciones de estas técnicas, ya que es un ambiente con una clara delimitación natural, con gradientes ambientales bien documentados que se corresponden con diferentes tipos de vegetación (Flores y Espejel, 1994). En este trabajo se evalúa el efecto de la salinidad del suelo en la vegetación, ya que se sabe que se sabe que es un factor muy importante en la fisiología de la raíz, además de que el exceso de sal puede causar toxicidad en sí a las plantas (Juárez-Sanz, et al., 2006). Área de estudio El sitio de estudio es una isla de barrera limitada por un lado por el Golfo de México y por el otro por la laguna costera de Ría Lagartos en el Municipio de Río Lagartos, Yucatán (Figura 4.1). El clima en el área de estudio es cálido subhúmedo con las principales lluvias en verano aunque con una alta precipitación invernal. Las temperaturas anuales promedian los 26º y recibe aproximadamente 616 mm de lluvia al año (INEGI, 2007; CNA, 2000). Los suelos predominantes como ya se mencionó son los Regosoles calcáreos, que son suelos predominantemente arenosos con altos contenidos de carbonato de calcio y Solonchakes gléyicos, suelos con una gran concentración de sales solubles que se encuentran principalmente en los márgenes del estero, en donde existen inundaciones periódicas (POETY, 2005; INEGI, 2007).

117

La vegetación de la Isla de barrera consiste principalmente en manglar achaparrado que crece a la orilla de la laguna o ría y la vegetación terrestre, con dos comunidades vegetales: las especies pioneras y el matorral de duna costera (Flores y Espejel, 1994).

Métodos Se tomaron un total de 164 muestras de suelo de aproximadamente 5 cm de profundidad y con un volumen de 100 cm3; las muestras se tomaron a lo largo de 10 transectos (Figura 4.1). Los puntos de muestreo fueron localizados con un receptor de GPS. Se estimó el porcentaje de cobertura por especie en cuadrantes con un área de 0.25 m2 colocado alrededor del punto de muestreo de suelo.

Figura 4.1.- Área de estudio y esquema de la toma de muestras.

Se colectaron las muestras en bolsas de plástico para su posterior pesado y análisis químicos en el laboratorio.

118

En el laboratorio se estimaron los pesos en húmedo (esto es un día después de haber regresado del campo) y en seco (después de secarlos a temperatura ambiente hasta llegar a un peso constante en el laboratorio). Para medir el potencial hidrógeno (pH) de 120 de las muestras, se utilizó un medidor portátil de pH marca Conductronic modelo PH10, con electrodo de vidrio y compensador de temperatura automático en los rangos de 0 a 100 ºC. Se procedió como lo establece la Norma Mexicana NMX-AA-25-1984 con la siguiente modificación, en lugar de disolver 10 g de suelo en 90 mL de agua se disolvieron 5 g de suelo en 45 mL de agua. Se agitó en un agitador mecánico cada muestra durante 15 minutos, se dejó reposar para que precipitaran los sólidos y se midió el pH al líquido sobrenadante. Para medir la conductividad eléctrica de cada muestra, se procedió a filtrar las soluciones usadas para pH; se dejaron reposar las soluciones al menos durante una hora y se le midió la conductividad usando un conductímetro marca Conductronic modelo CL8 con electrodos de níquel platinizados, con compensador de temperatura automático entre los 0 y 50 ºC. Análisis espacial Se construyó una matriz georreferenciada de los valores de salinidad y cobertura de plantas y se llevaron a cabo análisis geoestadísticos usando el programa GS plus 7.0 (Robertson, 2008). El análisis consistió en la secuencia siguiente: Se exploró la normalidad de los datos basados en su curtosis y skewness. Debido a que los datos presentaron una marcada asimetría se transformaron mediante la tarnsformación de raíz cuadrada y se mejoraron tanto su simetría como la curtosis. 2) Se calculó el semivariograma espacial experimental, definido como la media aritmética de las diferencias cuadradas de todos los pares de valores observados separados por una distancia h:

Ecuación 4.1

119

donde: Np(h) es el número de pares de puntos separados por una distancia h. h es la distancia entre pares de puntos. Z(xi) y Z(xi+h) son los valores de la variable z en los puntos xi y xi+h respectivamente. xi son las posiciones geográficas en las que se midió el valor de la variable z(xi). Se estimaron los siguientes parámetros estructurales: nugget o variación debida a la aleatoriedad de los datos, el Sill, que es la máxima variación entre puntos y el Rango, que es la distancia a la cual se alcanza la máxima covariación; del semivariograma teórico (es decir el que mejor se ajustaba a los datos). Debido al número tan grande de muestras usadas en este estudio (120) se usó el semivarigrama isotrópico (Isaacks and Srivastava, 1989; Moral-García, 2004). 3) Se estimaron los valores de las variables usando el método kriging de interpolación, que es la mejor estimador lineal y provee de un estimador del error (varianza de kriging), que depende tanto de la estructura de la correlación como de los valores observados de la variable. En la interpolación se estiman los valores de la variable estudiada en puntos geográficos no muestreados, pero que se encuentran rodeados de puntos muestreados. Si se minimizan las varianzas de la estimación se garantiza el uso óptimo de la información disponible (Burrough, 1995, Isaacks and Srivastava, 1989). Para la interpolación se usaron 64 puntos vecinos (max neighbors) en un radio de 269.07 m. 4)

Se usaron tres clases de salinidad para mapear la conductividad eléctrica: 0-142;

142,1-1550 y >1550 mS/m. Los rangos de conductividad se fijaron a los percentiles 0,33, 0,66 y 1 de los datos originales. Se construyeron las pirámides de vegetación para cada clase de conductividad (García y Muñoz, 2002). Dos estratos se representan en estas gráficas, las herbáces (con altura menor a los 0, 5 m) y los arbustos (0.5 a 3 m). La cobertura está representada en el eje horizontal, en tanto que la altura se representa en el eje vertical (Aramburu, 1994). 120

Relación suelo-planta Para probar que esta variable determinaba la composición de la vegetación, se llevó al cabo un análisis discriminante (AD) en el que la variable de clasificación era la clase de conductividad de la muestra y las variables explicativas fueron las coberturas de las nueve especies con mayor cobertura en el área (juntas acumulaban mas de 85% del total de la cobertura vegetal). Se generó una matriz de predicción, junto con los porcentajes de los objetos correctamente clasificados y el estadístico Q de Press, que sigue aproximadamente una distribución χ2 con dos grados de libertad y que se usa para evaluar la confianza general del modelo (Martinez-Arias, 1999). Resultados Análisis espacial de la conductividad del suelo (CE) Los valores de CE presentaron una alta autocorrelación espacial, lo que permitió modelar su distribución de manera confiable (Figura 4.2A). El modelo de mejor ajuste fue el esférico, que explica en un 99% la distribución espacial de los valores de conductividad eléctrica. La distancia hasta la cual se explica esta estructura espacial, el rango, es de 180.7 m; más allá de esta distancia es explicada por algún otro modelo. Se observa que la varianza al azar, nugget, es pequeña (<4%) y su varianza estructural, sill, es del 96% lo cual significa que la distribución de la conductividad eléctrica es un parámetro que responde a alguna variable ambiental, como el nivel del mar que hace que los valores de la CE en los distintos puntos de muestreo estén relacionados espacialmente en un área de influencia que tiene una distancia de 180.7 m. El modelo ajustado se usó para llevar al cabo la interpolación con el método Kriging puntual para estimar los valores de 8811 puntos. Dichos valores fueron usados para realizar un mapa de contornos suavizados con los tres niveles de CE (Figura 4.2B).

121

B AA Figura 4.2.- Análisis espacial de la conductividad eléctrica del suelo. A) Semivariograma isotrópico de la conductividad eléctrica del suelo de una isla de barrera de Río Lagartos, Yucatán. Modelo esférico, nugget = 24, sill = 548 y Rango de influencia = 123 m. B) Mapa de contornos suavizados de la CE, generado por el método de kriging puntual.

La validación cruzada de r2=.673 nos indica que los valores estimados con los valores medidos están relacionados en un 82%, lo cual indica una buena interpolación de los datos (Figura 4.3).

Figura 4.3.- Validación cruzada del modelo esférico del covariograma de la CE. Coeficiente de regresión =0.97, r2 =0.67, intercepción en y =164.3, SE= 0.054, SE de predicción= 1166.01.

122

Cobertura vegetal En el Cuadro 4.1 se observan las nueve especies que acumularon mas del 85% de la cobertura vegetal, junto con el porcentaje de cobertura ocupada por cada una. Es notorio que en general la mayor proporción de cobertura perteneció a especies Hidrófilas; lo que es explicable por la proporción de la superficie ocupada con suelos con salinidades altas e intermedias según nuestra clasificación (Figura 4.2B). Cuadro 4.1.- Especies con mas del 85% de la cobertura total de la vegetación. Se muestra el porcentaje de cada especies y si son preferentemente hdrófilas o terrestres.

Especie

Porcentaje de la cobertura

Comunidad

vegetal

Monanthochloe littoralis Engelm.

25.6

Batis maritima L.

13.4

Bravaisia tubiflora Hemsl.

11.9

Avicennia germinans (L.) Stearn

8.4

Sesuvium portulacastrum L.

8.4

Salicornia bigelovii Torr. Acanthocereus pentagonus Britton et Rose Suaeda linearis (Elliot) Moq. Agave angustifolia Haw.

8.3

Hidrófila Hidrófila Terrestre Hidrófila Hidrófila Hidrófila Terrestre

3.5 3.4 3

Terrestre Terrestre

Las pirámides de vegetación muestran la estructura y composición de la vegetación de cada nivel de salinidad del suelo (Figura 4.4). Se observa que en los suelos con menor conductividad dominan las especies arbustivas, en el nivel de conductividad intermedia se observa que las herbáceas son el estrato dominante; en el nivel más alto de conductividad eléctrica aunque siguen dominando las herbáceas encontramos algunas arbustivas, principalmente individuos de mangle poco desarrollados, aunque con algunos ejemplares de vegetación terrestre. Interacción suelo-vegetación En cuanto al análisis discriminante, el número total de muestras clasificadas correctamente fue de 113 lo que representa un 70.6 % de las 160 incluidas en el análisis.

123

El valor del estadístico Q de Press fue de 387; con una probabilidad menor a 0.05 de provenir de una clasificación aleatoria, según las tablas de Chi cuadrada. En el Cuadro 4.2 se muestra la matriz de clasificación, con la clasificación pronosticada de cada grupo comparada con la clasificación original de ese grupo. La diagonal corresponde a los casos clasificados correctamente Cuadro 4.2.- Matriz de clasificación de las muestras de suelo, los grupos del 1 al 3 corresponden a los tres percentiles de conductividad eléctrica a los que pertenecen. Entre paréntesis se muestra el porcentaje de casos asignados a cada grupo.

Grupo pronosticado Grupo original

Casos totales

44 (83 %)

7 (13 %)

2 (4 %)

8 (15.4 %) 34 (65.4 %) 10 (19.2 %)

9 (16.4 %) 12 (21.8 %) 34 (61.8 %)

Se observa que el grupo con mayor porcentaje de aciertos fue el que corresponde a la conductividad más baja, lo que puede indicar un umbral que marca una división nítida entre ambientes de baja salinidad y los demás.

124

Conductividad eléctrica > 3570 mS/m

Conductividad eléctrica 1550-3570 mS/m C

Conductividad eléctrica 144-1550 mS/m Figura 4.4. Pirámides de vegetación de los tres niveles de conductividad eléctrica mostrados en el mapa de la Figura 4.2.

125

Discusión La salinidad del suelo está asociada a la laguna costera; el gradiente de mayor a menor salinidad va desde las cercanías de la laguna hacia la orilla del mar. Esto es resultado de la microtopografía, ya que cerca del mar existen dunas de hasta 2 m de alto (Regosol calcárico), en tanto que cerca de las lagunas los suelos son planos y la superficie está cercana al nivel freático (Solonchak gléyico). Es por ello que en las cercanías de las lagunas la vegetación está sujeta a inundaciones causadas por las mareas y otros fenómenos. La descripción cuantitativa de la cobertura vegetal (Figura 4.4) muestra límites ecofisiológicos entre dos o quizá tres comunidades vegetales muy diferentes; por un lado la vegetación típicamente terrestre, en la que dominan los arbustos, cactos y palmas, que medra en los suelos con baja salinidad y por otro lado las especies Hidrófilas de suelos inundables con salinidades intermedias y altas, en los que predominan las herbáceas y algunas plántulas de mangle. Muchas de las especies presentes en el suelo con baja salinidad son típicas de la vegetación xerófila de la región; y presentan adaptaciones como el sistema fotosintético CAM, tejido de almacenamiento, presencia de espinas y otras estructuras defensivas y hojas esclerófilas. Esto, aunado a la microtopografía del terreno que presenta dunas de hasta dos metros, indica que aquí la vegetación depende de escasa retención de humedad del suelo durante la precipitación pluvial, ya que no está sujeta a las inundaciones periódicas típicas de ambientes lagunares, ni a la influencia del manto freático altamente salino ya que la porosidad de los suelos de texturas arenosas como en el Regosol calcárico tienen escasa microporosidad y esto evita el ascenso capilar del agua de mar. En el ambiente de salinidad intermedia vemos una marcada disminución de la cobertura de arbustos, incluso hay especies que toleran un amplio rango de valores de salinidad como B. tubiflora pero que no presentan una alta densidad. La mayor cobertura es de herbáceas asociadas al manglar y humedales salobres. 126

En el ambiente mas salino observamos también que dominan las herbáceas halófilas, pero aumenta la cobertura del estrato arbustivo con respecto al ambiente de salinidad intermedia por la presencia de plántulas de mangle, principalmente A. germinans. La presencia de ejemplares de mangle se debe a la conexión física con el ambiente lagunar en cuyas orillas crece un bosque de manglar; ya que en las inundaciones periódicas se transportan los propágulos de estos árboles. El análisis discriminante refuerza la hipótesis de que existen al menos tres ambientes que están siendo utilizados de manera diferenciada por la vegetación. La diferencia mas nítida es entre la vegetación de los suelos con salinidad mas baja (CE <1550 mS/m) y los demás, lo que está indicando un umbral ecofisiológico. El primer ambiente es el de suelos con baja salinidad, ocupado principalmente por especies típicas de matorral costero, aunque con la presencia de algunas especies de pioneras de playa y herbáceas halófilas. La característica más notoria es que la especie mas abundante, Bravaisia tubiflora es de crecimiento muy rápido y es la mas halófila de las especies terrestres, lo que puede estar señalando una historia de perturbaciones frecuentes. El ambiente menos salino tiene además un alto porcentaje de especies xerófilas, como el cacto Acanthocereus pentagonus, el agave Agave angustifolia o el arbusto esclerófilo Jaquinia albiflora así como otros cuya morfología sugiere una adaptación a suelos de escasa retención de humedad a pesar de estar en climas tropicales subhúmedo con lluvias en verano y en invierno, es decir sequía edáfica. La mayoría de las especies en este ambiente son típicas del matorral costero yucateco, el cual se caracteriza por sus altas temperaturas promedio (> 26º C), las lluvias mas escasas de la península (menores a 700 mm anuales) y el Regosol calcárico, con poca retención de agua y nutrimentos; además de encontrarse lejos de la influencia de las mareas y de la tabla de agua. Lo fuerte que es la exclusión de la vegetación de este ambiente a suelos con CE intermedias o altas indica que estas especies son susceptibles de sufrir estrés o intoxicación salina.

127

La conductividad eléctrica es un buen indicador del estrés hídrico para las plantas, ya que está correlacionada con las sales solubles del suelo y por ende con la presión osmótica (Richards, 1945; citado en Juárez-Sanz et al. 2006), que de ser muy alta puede impedir la adquisición del agua o que ésta signifique un elevado coste energético a la planta. En este caso la conductividad eléctrica muy probablemente se correlaciona con la concentración de sodio, ya que son las sales mas solubles en la naturaleza (Juárez-Sanz et al., 2006) y abundan en las aguas de la laguna costera y el mar. La altas concentraciones de iones como el cloruro (Cl-) o el Sodio (Na+) y las sales que se forman en el suelo, puede resultar tóxicas por sí misma ya que si llegan hasta las hojas pueden inhibir la fotosíntesis y causar senescencia prematura de las hojas. La alta concentración de sales e iones también dificultan la absorción del agua, al disminuir el potencial osmótico entre el suelo y las células de las raíces lo que genera una sequía fisiológica (Tadeo, 2000; Juárez-Sanz et al., 2006,). El ambiente de salinidad intermedia (CE 1550-3570 mS/m), presenta superficies ocupadas de manera casi exclusiva por las herbáceas halófilas, con muy escasa representación de especies arbustivas. Se puede plantear este ambiente como una transición entre el suelo hipersalino y el terrestre; ya que podemos observar especies terrestres como B. tubiflora junto con las herbáceas halófilas y algunas plántulas de mangle. Este ambiente de salinidad intermedia podría derivar en un ambiente mas terrestre, si la dinámica del movimiento de las dunas arenosas provocara que la superficie del suelo se alejara de la tabla de agua, o en un ambiente halófilo; si perturbaciones tales como huracanes o inundaciones provocaran que subiera el nivel del agua mas cerca de la zona de crecimiento de raíces. El ambiente salino (CE del suelo de mas de 3570mS/m), resultó ser el mas cercano a la laguna, los suelos tienen profundidades menores a los 10 cm antes de encontrar la tabla de agua, se encuentran completamente húmedos a lo largo del año ya que por capilaridad la humedad llega a la superficie, es el ambiente mas sujeto a inundaciones periódicas. La cercanía con la laguna y con el manglar explica la presencia de plántulas 128

de Avicennia germinans y Laguncularia racemosa C.F. Gaertn, lo que le confiere una estructura un tanto diferente del ambiente de salinidad intermedia, al aumentar la cobertura en el estrato arbustivo. Este tercer ambiente hipersalino parece ser el ecotono entre los ecosistemas de manglar, con suelos inundados casi permanentemente y con dominancia del estrato arbóreo y arbustivo, y ambientes terrestres; con inundaciones frecuentes, aunque no permanentes y con dominancia del estrato herbáceo. Se consiguió caracterizar en términos de una sola variable edafológica a dos comunidades diferentes; este factor edáfico resulta bastante sencillo de medir en laboratorios poco especializados. Esto tiene importancia práctica ya que la mayor parte de las áreas protegidas de Yucatán se encuentran en la costa y en casi todas existen programas de manejo y restauración del matorral xerófito costero con especial interés en especies protegidas como las palmas Thrinax radiata, Coccothrinax readii, Pseudophoenix sargentii o la cactácea endémica Mammillaria gaumeri. Pocas veces se toma en cuenta que el matorral es el hábitat de especies de aves y reptiles que también están listadas en la Norma Oficial Mexicana; las cuales utilizan como recurso una variedad de especies vegetales más amplia que las listadas por los organismos oficiales. En el campo científico, no se pueden estudiar las interacciones entre especies si no consideramos que dichas interacciones sean mediadas y en ocasiones incluso determinadas por factores físicos como la estructura del suelo y su contenido de nutrientes o substancias o iones tóxicos. Una vez que se describan las interacciones entre las poblaciones y su ambiente físico, ya se pueden hacer preguntas acerca de la importancia de interacciones bióticas tales como la competencia, el mutualismo, la polinización y la dispersión de semillas y propágulos. Conclusiones El objetivo de este trabajo fue el de determinar la relación entre la salinidad del suelo (medida por CE) y la cobertura de la vegetación en una isla de barrera en Río Lagartos, Yucatán, México, esta información puede coadyuvar en los programas de manejo, conservación y estudio de estas zonas.

129

Se observó una alta relación entre la CE del suelo y la vegetación; en especial la vegetación de matorral costero, que está limitada a los Regosoles calcáricos con menos de 1550 mS/m. Este conocimiento se puede usar para elaborar planes de restauración; por ejemplo no repoblar con vegetación terrestre zonas sujetas a inundaciones frecuentes o rocío marino, que incrementan dramáticamente la salinidad del suelo en corto tiempo. Se deben mantener los procesos naturales de movimiento y fijación del suelo costero; ya que éstos determinan la exposición de las raíces a la tabla de agua; que suele ser salobre en ambientes costero.

130

Capitulo 5

Capítulo 5. Interacciones entre las variables edáficas de una isla de barrera en Río Lagartos.

131

132

Capítulo 5.‐ Interacciones entre las variables edáficas de una isla de barrera en Río Lagartos. Resumen La isla de barrera presenta un fuerte gradiente ambiental que condiciona la vegetación y el resto de la biota. Para saber qué propiedades del suelo (Regosol calcáreo) influyen sobre las demás, se estimaron los covariogramas cruzados de cada pareja posible de las siguientes variables: peso húmedo, peso seco, densidad aparente en húmedo, densidad aparente en seco, conductividad eléctrica, alcalinidad, dureza total y dureza de calcio. Se analizó la red de interacciones espaciales. Usando las R2 de cada covariograma como índice de asociación, se construyó una red de interacciones; a cada nodo (variable) se le estimó: número de conectores (degree centrality), distancia promedio con los demás nodos (closeness centrality) y la capacidad de conectar dos subsistemas (betweeness centrality). También se llevó a cabo un análisis de correspondencia canónica para determinar qué variable tiene mayor influencia en la ordenación de las muestras de suelo y de las siete especies dominantes del sitio. El contenido de humedad de la muestra de suelo tuvo la mayor degree centrality y closeness centrality también fue la que más información aportó en el ordenamiento de muestras y especies. Se concluye que es la cercanía a la laguna la que determina las propiedades del suelo; ya que el contenido de humedad se correlaciona negativamente con la distancia al cuerpo de agua. La humedad determina otras muchas propiedades edáficas que afectan a las plantas y por tanto moldea la estructura de la vegetación. Palabras clave: Regosol calcárico, covariograma cruzado, análisis de redes, análisis de correspondencia canónica, matorral xerófilo, herbazal halófito. Introducción Las islas de barrera, como todos los paisajes costeros, presentan un gradiente ambiental que corre en dirección mar-laguna. Por lo tanto, las propiedades del suelo presentan una fuerte autocorrelación espacial y ésto determina la estructura espacial de la vegetación (Capítulo 10). Se ha visto que la salinidad y otros factores ambientales son los que determinan la estructura espacial de la vegetación; sin embargo es importante explorar las 133

interacciones entre las variables, de forma que sea posible detectar cuáles proporcionan mayor información sobre el funcionamiento del mismo (Etxeberria, 1999) y qué variable puede ser la mas importante para explicar su estado. Las relaciones se pueden representar en un esquema de red de interacciones, y se pueden estimar las medidas de centralidad que se usan para analizar redes sociales o redes tróficas (Allesina y Pascual, 2009). De esta forma se evalúan las interacciones entre los nodos de la red y se puede detectar los llamados nodos “clave”, que proporcionan mayor información sobre el sistema; o incluso determinan su estado. La estructura espacial de los datos impone ciertas restricciones a la hora de determinar las interacciones estadísticas entre las variables, puesto que no se pueden usar los análisis típicos de correlación y regresión sino que se hacen necesarias técnicas específicas para datos espacialmente autocorrelacionados (Manly, 2001). Una forma de evaluar la intensidad de la relación entre dos variables es la estimación del covariograma cruzado de cada par de variables (Walter et al., 2002). En este caso, se ajustaron modelos teóricos a los covariogramas cruzados, y se tomó el coeficiente de determinación del modelo con mejor ajuste como medida de asociación entre variables. El objetivo de este trabajo fue describir las interacciones entre las variables estudiadas. Métodos Se estimaron los siguientes parámetros a las muestras de Regosol calcárico colectadas en una isla de barrera del Caribe mexicano (ver Capítulo 10): peso húmedo, peso seco, densidad aparente en húmedo, densidad aparente en seco, conductividad eléctrica, alcalinidad, dureza total y dureza de calcio. Los análisis químicos y el muestreo se explican en el capítulo diez. Dado que no se pueden usar regresiones lineales puesto que todas las variables presentan autocorrelación espacial, se estimó como medida de asociación el R2 de los coavariogramas cruzados teóricos, para ello se usó el programa GS+ v.9.0. Se construyó una red de interacciones entre las variables estudiadas; se construyeron conectores entre las variables cuyo R2 del covariograma cruzado fuera superior a 0.6. 134

Se reportan los nodos de la red que tuvieron el mayor número de conectores directos (degree centrality), nodos que tienen la menor distancia promedio con todos los demás (closeness centrality) y los nodos que modulan el paso entre subsistemas de la red (betweeness centrality) (Allesina y Pascual, 2009). Se estimó la correlación entre la variable con mayor degree centrlity y la distancia a la laguna, que es la que determina el gradiente ambiental. Dado que la variable mas “central” resultó ser la humedad, y sus valores no seguían una distribución normal; se usó la transformación logaritmo natural, lo que mejoró la simetría y la curtosis de los datos. Este análisis se realizó con el programa StatGraphics v.5.1. Se llevó a cabo un análisis de correspondencia canónica para determinar la influencia de la humedad, el pH, el peso húmedo en la distribución de las muestras de suelo y de las especies vegetales más comunes en el sitio de estudio. En este análisis las variables ambientales fueron las propiedades fisicoquímicas del suelo, las variables del análisis de correspondencia fueron las abundancias de las siete especies dominantes de plantas y las muestras fueron las muestras de suelo. En este caso se usó el paquete estadístico MVSP 3.1. Resultados Se observa que una variable, el contenido de humedad del suelo, presenta fuertes interacciones con casi todas las demás. En el otro extremo se observa que la alcalinidad solo tuvo una interacción, y fue con el valor de pH (Figura 5.1). La variable que cuenta con más conectores directos (degree centrality) es la humedad del suelo con nueve, le siguen el pH y la conductividad con siete conectores cada uno (Figura 5.1). La humedad es también el nodo que tiene la menor distancia promedio (Closeness centrality) con los demás, con una distancia promedio de 1.1 pasos a cualquier otro nodo. El pH y la conductividad eléctrica tienen una distancia de 1.3 pasos en promedio a cada uno de los otros nodos. El pH es el que tiene la mayor centralidad de intermediaria (betweeness centrality), ya que es el único nodo que conecta la alcalinidad con el resto de la red. 135

La variable con menos interacciones con las demás fue la alcalinidad.

pH P.sec

DAH

Alc.

P.Hum

DAS

Hum

DT DCa

Figura 5.1.- Red de regresiones de las propiedades del suelo de la Isla de Barrera de Río Lagartos. Los conectores indican una R2 del modelo teórico covariograma cruzado con valor de 0.6 (conectores finos) a 0.8 o más (conectores gruesos) entre las variables, la línea puntuada indica una autocovariación negativa. Abreviaturas; P.Hum: peso húmedo, P.Sec.: Peso seco, DAH: densidad aparente en húmedo, DAS: densidad aparente en seco, CE: conductividad eléctrica, Alc.: Alcalinidad, DT: dureza total y DCa: dureza de calcio.

El índice de correlación entre la distancia y el logaritmo natural de la humedad fue de 0,64, con un coeficiente de determinación corregido de 0,42. En el análisis de correspondencias canónicas se observa que también fue el contenido de humedad el que explicó la mayor variación en las muestras de suelo y entre las especies vegetales (Figura 5.2).

136

Figura 5.2.- Análisis de correspondencia canónica. Los polígonos encierran comunidades diferentes de plantas, a la izquierda están las especies de matorral xerófito y a la derecha las de herbazal halófito.

Discusión El análisis de los datos apunta a la gran influencia del contenido de humedad sobre todas las demás variables del suelo y por ende la cobertura vegetal de la isla de barrera. Es notoria su fuerte asociación espacial con la conductividad eléctrica, que como ya se vio es fundamental para explicar la cobertura vegetal. También presentó una muy fuerte asociación con el pH, las concentraciones de cloruros y de carbonatos de calcio y totales; todas variables muy importantes para la fisiología de la raíz así como para los microorganismos asociados a ella. Tanto la humedad como la conductividad presentan sus valores más altos cerca de la laguna, en donde el suelo es mas bajo; lo que lo hace vulnerable a inundarse cuando sube el nivel de la laguna. Además, el manto freático puede aflorar en las partes mas bajas durante la época de lluvias.

137

Dado que el agua de la laguna y del manto freático son ricos en sales de sodio (OrtegónAznar et al, 2001), es de esperarse que su influencia se detecte por la alta conductividad eléctrica y la concentración de cloruros disueltos. También resulta notable que la influencia de la laguna fue más importante que la del mar; pues tanto la humedad como la conductividad, tendieron a disminuir con la distancia al estero; en tanto que la influencia del mar no fue notoria en estos datos. En otra parte de la tesis se ha visto que, en las cercanías con el mar el suelo fue más seco y con menos concentraciones de sales; esto indica que el rocío marino no tuvo un efecto tan intenso como la cercanía con la laguna. Se observaron dunas de hasta dos metros de alto cerca del mar (20 m de la orilla); esto puede provocar que la superficie del suelo se encuentre lejos del manto freático, además de tener menos probabilidades de verse inundado en los eventos de aumentos de mareas. Como ya se ha visto en esta tesis, la riqueza y la cobertura total de la vegetación se correlaciona negativamente con la salinidad; de manera que la humedad al tener una fuerte asociación con la salinidad, también condiciona una menor la riqueza y baja cobertura total; sobre todo del estrato arbustivo. En este paisaje la vegetación se enfrenta a dos tipos muy diferentes de microambientes, el extremadamente seco, pero con una baja salinidad y el húmedo pero con un alto contenido de sales. Es por ello que se ven en la isla dos comunidades con adaptaciones fisiológicas totalmente diferentes; el matorral xerófilo y los herbazales halófitos. También se pudieron observar plántulas de una especie de mangle, esto indica que las semillas han sido transportadas a la isla durante algún evento de inundación y que al retirarse las aguas a su nivel anterior, se han mantenido las condiciones de alta humedad y salinidad, que permitieron su sobrevivencia. En este paisaje, es la humedad, por la alta concentración de iones que contiene; la que determina todas las demás variables del suelo.

138

Capitulo 6

Capítulo 6. Relación suelos‐comunidades vegetales en una isla de Barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México.

139

140

Capítulo 6.‐ Relación suelos‐comunidades vegetales en una isla de Barrera en Ría Lagartos, Yucatán, México. Resumen Es necesario documentar la estructura espacial de la vegetación y su relación con la heterogeneidad espacial del suelo para poder elaborar mejores planes de manejo e investigación. El objetivo de este trabajo fue el de evaluar la estructura espacial de la cobertura vegetal en respuesta a la variación de algunas propiedades del suelo. Se muestrearon 180 cuadrantes de 0.25 m2, dispuestos en forma de rejilla que abarcó aproximadamente 20 000 m2 en una isla de barrera del Caribe Mexicano. En el centro de cada cuadrante se tomó una muestra de 100 cm3 de suelo, que fue analizada en el laboratorio. Se estimó el porcentaje de la superficie del cuadrante que cubría cada especie presente. Se clasificaron las especies como de Matorral xerófito (MX) o de herbazal halófito (HH) según sus características y hábitos. Se estimó el porcentaje de cobertura de cada especie perteneciente a MX y HH Se estimaron los índices de diversidad H’ de Shanon, y D’ de dominancia de Simpson para estas dos comunidades vegetales. Para describir la distribución de las especies se estimó el índice I de agregación de Perry de las seis especies con mayor cobertura. Para probar si existe segregación entre especies se estimó el índice C de Stone-Roberts y el índice de CU para probar exclusión espacial entre HH y MX. Se describió el patrón espacial de la cobertura vegetal mediante análisis de gradientes y autocorrelogramas de la cobertura de las dos comunidades. Se describe la variación espacial y la intensidad de la anisotropía de la riqueza de especies. Se estimó el coeficiente de correlación de la cobertura de cada comunidad vegetal con algunas de las propiedades del suelo. Se elaboraron mapas de la variación de la cobertura de cada comunidad vegetal usando técnicas geoestadísticas (autocovariación cruzada con la variable edáfica mas asociada a cada tipo de comunidad). Se elaboraron curvas de respuesta de cada comunidad con algunas propiedades del suelo. El MX resultó más rico que HH (24 especies contra 8) pero menos equitativa que las HH. Todas las especies presentaron una distribución agregada según el índice I. Se encontró que existe una fuerte exclusión espacial entre especies y entre los dos tipos de comunidades. La mayor parte de la cobertura de MX se observa en los primeros 50 m de los transectos en dirección NW-SE. En esta superficie la cobertura de HH es muy baja. Existe una fuerte anisotropía en la riqueza de especies 141

y en la variación en la cobertura de ambas comunidades; la variación de la cobertura tanto de MX como de HH fue seis veces mayor en la dirección NW-SE (dirección marlaguna) que en dirección NE-SW. La concentración de cloruros y la densidad aparente en húmedo del suelo fueron las variables mas relacionadas con la cobertura de especies; sus índices de correlación fueron todos negativos para las especies de MX y positivos para las de HH. Según las curvas de respuesta la concentración de cloruros y la conductividad eléctrica fueron las variables que causaron la segregación entre ambas comunidades. Las técnicas geoestadísticas son herramientas útiles para estudiar y manejar la cobertura vegetal. En este caso sirvieron para describir una parte muy importante del nicho ecológico de varias especies a la vez. Programas de investigación semejantes se pueden aplicar en otras comunidades y a diferentes escalas. Palabras Clave: matorral xerofilo, herbazal halófito, distribución espacial, propiedades edáficas, geoestadística. Introducción Para manejar y eventualmente restaurar la vegetación de un ecosistema es necesario conocer los factores ambientales que determinan su distribución, en especial en ambientes con un fuerte gradiente ambiental tal como los litorales (Moreno-Casasola, 1982). Uno de los ambientes en donde este gradiente ambiental es mas notorio son las islas de barrera (Capitúlo 4, esta tesis), esto se debe a que estas formas geológicas son estrechas franjas de arena, localizadas entre el mar abierto y las lagunas costeras (Bautista et al., 2003(a)), y están sujetas a las influencias de ambos cuerpos de agua. El oleaje del mar transporta sedimentos hacia o desde la isla, causando aumentos y disminuciones de la superficie terrestre. Los vientos pueden transportar pequeñas gotas de agua marina suspendida en el aire, y de esta forma el mar también aporta agua y sales (Shi et al., 2005). El viento también transporta la arena acumulada por la actividad del mar, formando y moviendo dunas, que en el sitio estudiado pueden alcanzar hasta dos metros de altura.

142

En la zona colindante con la laguna costera, el suelo es mas plano, escasean las dunas y existen charcas temporales dispersas entre la tierra firme. Estas charcas suelen ser colonizadas por especies herbáceas típicas de saladares y plántulas de mangle. Esta heterogeneidad edáfica se ve reflejada en la distribución de la vegetación, que forma manchas con límites definidos entre diferentes comunidades vegetales. En los suelos más secos y elevados se pueden observar las especies de vegetación de matorral xerofilo (MX), sensu Flores y Espejel, 1994) en tanto que en los sitios en los que periódicamente sufren de inundación se pueden observar herbáceas halófilas (HH) y plántulas de mangle. Los objetivos de este trabajo fueron: •

Describir la riqueza y diversidad de dos comunidades vegetales (matorral xerófilo, MX,

y herbáceas halófitas, HH) en una isla de barrera en Yucatán. •

Determinar mediante técnicas de asociación espacial si la cobertura vegetal presenta

estructura espacial. En caso de encontrar una estructura, determinar si la misma se debe al gradiente ambiental del sitio. •

Describir las correlaciones entre algunas propiedades de los suelos y la cobertura

vegetal. Elaborar mapas de las comunidades vegetales usando técnicas geoestadísticas que relacionen la variación edáfica con la estructura espacial.

Área de estudio El sitio de estudio es una isla de barrera limitada por un lado por el Golfo de México y por el otro por la laguna costera de Ría Lagartos en el Municipio de Río Lagartos, Yucatán (Figura 6.1).

143

Figura 6.1.- Localización del área de estudio. Una isla de Barrera en la Reserva de la Biosfera de Ría Lagartos, Yucatán, México.

El clima en el área de estudio es cálido subhúmedo con las principales lluvias en verano aunque con una alta precipitación invernal. Las temperaturas anuales promedian los 26º y recibe aproximadamente 800 mm de lluvia al año (CNA, 2000). Los suelos predominantes son los Regosoles calcáricos, suelos predominantemente arenosos con altos contenidos de carbonato de calcio y Solonchaks, suelos con una gran concentración de sales solubles que se encuentran principalmente en los márgenes del estero (Bautista et al., 2005 (a); POETY, 2005). La vegetación de la Isla de barrera consiste principalmente en manglar achaparrado que crece a la orilla de la laguna o ría, la vegetación de playa que crece cerca de la orilla del mar y el Matorral xerófilo (MX), que se encuentra en los suelos más sueltos y secos (Flores y Espejel, 1994). Las especies mas comunes son Batis maritima L. (Bataceae), Monantochloe littoralis Engel (Gramineae), Suriana maritima L. (Simaroubaceae), Ipomoea pes-caprae (L) R. Brown (Convolvulaceae), Coccoloba uvifera L. (Polygonaceae), Caesalpinia vesicaria L. (Fabaceae), Metopium brownei (Jacq.) Urban (Anacardiaceae), Agave angustifolia Haw (Agavaceae), Selenicereus donkelarii (Shu.) Britton & Rose (Cactaceae), Acanthocereus pentagonus L. (Cactaceae) y las palmas Coccothrinax readii Quero,

144

Thrinax radiata Lood. ex Desf. y Pseudophoenix sargentii H. Wendl ex Sargent (Arecaceae). Métodos Para estimar las coberturas de las especies de matorral xerófilo (MX) y vegetación de herbáceas halófilas (HH); se realizaron diez transectos en dirección perpendicular a la línea de costa (NW-SE) cuya longitud variaba según la distancia entre el mar y la laguna costera. Cada transecto comenzaba en donde terminaba la influencia de las mareas aproximadamente y en donde iniciaba la vegetación continua, y finalizaban al encontrar suelos con agua de más de 1 m de profundidad, en la laguna. En cada transecto se muestreó la vegetación en cuadrantes de 0.25 m 2 colocados cada diez metros, para un total de 180 cuadrantes. La distancia entre transectos era de 20 m aproximadamente y se formó una cuadrícula o gradilla que permitió análisis estadísticos en dirección NW-SE y NE-SW (Figura 6.2).

145

Figura 6. 2.- Esquema del método de muestreo, los cuadrantes se muestrearon en transectos con dirección NW-SE, es decir paralelos a la línea de costa. Se formó una cuadrícula que permitió realizar análisis estadísticos espaciales también en dirección NE-SW. En el esquema se muestran en negro los cuatro vecinos mas cercanos al cuadrante marcado con la letra X, los dos vecinos del cuadrante Y y los tres mas cercanos al cuadrante Z. El cuadrante “Y” será también el punto de origen en los análisis de gradiente.

Se estimó el porcentaje de la superficie del cuadrante que cubría cada especie presente. Debido a que las especies podían sobreponer sus coberturas en distintos estratos, la suma de los porcentajes de cobertura de un cuadrante pudiera ser mayor al 100%. Se registró la posición geográfica de cada cuadrante. En el centro de cada cuadrante se extrajo una muestra de suelo de 100 cm3, las cuales fueron analizadas en laboratorio para estimar los siguientes parámetros: pH, conductividad eléctrica en solución 1:10, concentración de cloruros solubles, concentración de carbonatos de calcio (DCa) y totales (DT) y densidad aparente en húmedo (DAH). Para estimar los cloruros disueltos de 40 muestras una muestra de 5 mL de la solución del suelo se tituló con nitrato de plata al 0.135 N. La alcalinidad se estimó titulando 5 ml de muestra con ácido sulfúrico al 0.0205 N. Se estimaron durezas totales y dureza de calcio titulando con EDTA al 0.02N. En todos los casos se usaron 40 muestras, y el compuesto a determinar fue estimado usando la fórmula: V*N meq/peso de la muestra= mg/kg de suelo del compuesto a determinar En dónde V es el gasto del reactivo en mL N es la normalidad del reactivo meq: es el miliequivalente del reactivo Las ecuaciones se resolvieron en una hoja de cálculo de Excel 2000. Se estimó el porcentaje de cobertura de cada especie perteneciente a las comunidades vegetales de MX y HH. Se estimaron los índices de diversidad H’ de Shanon, y D’ de dominancia de Simpson para estas dos comunidades vegetales, usando el paquete estadístico MVSP 7.0 (Kovach Computing Services, 1999). 146

Se convirtió el porcentaje de cobertura de cada especie en los cuadrantes a metros cuadrados según la fórmula (porcentaje de cobertura de la especie i /100)*0.25 para realizar los análisis estadísticos correspondientes. Para cada cuadrante se estimó la cobertura acumulada de especies HH y la cobertura acumulada de MX. Cada cuadrante fue clasificado como: 1) MX; si la cobertura de estas especies era mayor que la de HH y mayor al 10% de la superficie del cuadrante, 2) HH si la cobertura de esta vegetación era superior al 10% y mayor a la cobertura de especies de MX y 3) sin vegetación si ninguna de las comunidades vegetales llegaba al 10%. Para probar que la vegetación presentaba estructura espacial y que la distribución de las especies no era uniforme ni aleatoria en el área de estudio, se estimó el índice I de agregación creado por Perry (Manly, 2001) de cada una de las seis especies con mayor cobertura (las que acumulaban el 85% de la cobertura total), para lo cual usamos el paquete SaDiesShell 2.1 (Conrad y Rothamsted, 2001). Este índice nos da una idea de la agregación espacial de cada especie y la compara con comunidades simuladas en las que las coberturas de las especies se reparten de manera aleatoria en cada cuadrante; un índice mayor a 1 y baja probabilidad de ocurrir al azar indica que los cuadrantes con alta cobertura de una especie tienden a ocurrir juntos en el espacio (Perry y Dixon 2002). Para probar si existía algún tipo de asociación o exclusión entre las especies que componen la vegetación, se estimó el índice C de Stone-Roberts de no-asociación entre especies. El índice de C de se define como el promedio de los índices CU de no coincidencia en el espacio, para todas las posibles parejas de especies que forman parte de un ensamble. CUij = (ri - Sij) (rj – Sij) En dónde: CUij es el número de “no coincidencias” entre las especies i y j. ri : es el número de cuadrantes en el que ocurre la especie i. rj : es el número de cuadrantes en el que ocurre la especie j. 147

Sij es el número de cuadrantes en que coinciden ambas especies. El índice C observado fue comparado con los índices obtenidos en cinco mil simulaciones en las que las especies se distribuyen totalmente al azar. Los índices y las simulaciones fueron realizados usando el programa EcoSim 7.0 (Gotelli y Enstminger, 2001). En cada simulación se respetó la frecuencia de cada especie y el número de especies por cuadrante. Dado que la distribución de especies no fue aleatoria ni uniforme, y que en las costas se reporta un gradiente ambiental determinado por la distancia al mar (Moreno-Casasola, 1982), se estimaron los correlogramas y la variación espacial promedio de la cobertura de ambas comunidades en transectos que seguían la dirección NW-SE (perpendicular a la línea de costa) y de transectos con dirección NE-SW (paralela a la línea costera), esto permitió comparar la variación debida a un gradiente esperado con la variación debida “al azar” o a las diferencias naturales entre puntos distantes. Para evaluar si la anisotropía tenía un efecto sobre la diversidad total, se estimó el promedio y la varianza de la riqueza específica en cada transecto en dirección NW-SE, también se estimó la riqueza promedio y su variación de cada “transecto” en dirección NE-SW, comparando ambas varianzas se obtuvo un indicador de la intensidad de la anisotropía para esta variable (Cousens et al., 2006). Se procedió a describir cuantitativamente la estructura espacial de ambas comunidades, mediante un análisis de gradiente que consistió en una curva de respuesta en la que la variable dependiente fue la cobertura de cada comunidad y la explicativa fue la distancia sobre un transecto con dirección NW-SE, que resultó ser la dirección con mayor variación. Para evaluar la importancia de las variables edáficas en la determinación de la estructura observada se realizaron análisis de correlación entre la cobertura vegetal con las variables edáficas usando el paquete estadístico StatGraphics Plus 5.1. Para generar mapas del área de estudio de las comunidades MX y HH se usaron los patrones de autocorrelación de las coberturas de ambas comunidades y la covariación entre cada comunidad vegetal y los factores ambientales con los que mostraron mayor correlación (ya sea positiva o negativa), para ello se utilizó el método co-Kriging de 148

interpolación entre puntos muestreados; todo ello con el paquete geoestadístico GS plus 7.0. Se determinaron los valores máximos y mínimos de conductividad, peso húmedo, pH, concentración de cloruros y dureza total del suelo de las comunidades de HH y MX. Se estimaron los intervalos dentro de los cuales coincidieron ambas comunidades y se estimaron las coberturas de cada comunidad, se construyeron curvas de respuesta similares a la de la Figura 6.3. En los resultados solamente se ilustran los factores edáficos con más alta correlación con ambos tipos de cobertura vegetal.

Figura 6.3.- Curvas de respuesta de la cobertura total de la comunidad de MX (línea continua) y HH (línea quebrada) versus una variable edáfica.

Este tipo de gráficas se utiliza para comparar comunidades o especies, de manera que se obtiene evidencia de la importancia de los factores ambientales en la segregación espacial. Resultados Cobertura Vegetal Se observó que la máxima riqueza por cuadrante fue de seis especies, con un promedio de 2.5 especies y una varianza total de 1.2. La riqueza más frecuente (moda) fue de dos especies por cuadrante.

149

Se encontraron 32 especies, de las cuales, ocho pertenecen a las herbáceas halófitas (HH) o a manglar y 24 son listadas como típicas de matorral xerófilo (MX). La especie que presentó mayor cobertura fue Monantochloe littoralis con 8 m2 seguida de Batis maritima con 4.5 m2, ambas especies típicas de la comunidad de HH o de zonas sujetas a perturbación frecuente. La especie de MX con mayor cobertura fue Bravaisia tubiflora Hemsley, con 4 m2 de cobertura total. En la Figura 6.4 se muestra la curva de dominancia según la cobertura total, de todas las especies encontradas.

10 9 8

Cobertura en m

7 6 5 4 3 2 1

Er ag ro sti s

Pa sto La 2 gu nc ula ria Pa r. sif lor af oe tid a

Su ria na

Ma Fla lva ve lia vis (? cu ) sa rb or eu s Go ss yp ium sp .

Mo na nth oc hlo el itto ra Br lis av ais ia tub iflo Ac ra an tho Se ce su reu viu sp m en tag on Ag us av ea ng us Ja tifo cq lia uin ia alb iflo ra Da cty Flo loc r mo ten rad ium a ae gy pti um

Figura 6.4.- Cobertura acumulada de las especies de plantas encontradas en la Isla de Barrera de Ría Lagartos.

El índice H’ de diversidad de Shanon presenta un valor mas alto en la MX que en las HH (3.29 y 2.064 respectivamente), aunque los índices de dominancia indican que las HH son mas equitativas en cuanto a la proporción de coberturas.

150

El índice D de dominancia de Simpson indica que la dominancia es mas alta en el MX (D= 3.8) que en las HH (D= 2.3). La distribución agregada del MX se explica por la estructura espacial de las tres especies más abundantes en esta comunidad (entre ellas reúnen mas del 80% de la cobertura del MX); cuyos índices de agregación espacial se presentan en el Cuadro 6.1.

Cuadro 6.1.- Índice de agregación espacial (I) junto con su probabilidad de ocurrir en una población distribuida de manera aleatoria (P) de las principales especies de MX y HH. Especie

Comunidad

Bravaisia tubiflora Hem.

1.75

<0.026

Agregada

Acanthocereus pentagonus L.

2.34

<0.026

Agregada

Agave angustifolia Haw.

1.64

<0.026

Agregada

Batis maritima L.

1.43

<0.026

Agregada

Monantochloe littoralis Engel. HH

1.84

<0.026

Agregada

Sesuvium portulacastrum L.

1.32

0.05

Agregada

Tipo de distribución

El coeficiente C de Stone-Roberts indica que hay mas parejas de especies segregándose (es decir que no coexisten en el mismo cuadrante) que lo esperado al azar. En este análisis se cuentan tanto las especies que pertenecen a diferentes comunidades, como especies que siendo de la misma comunidad que no coexisten en los mismos cuadrantes. Es por eso que se realizó otro análisis, pero ahora tomando a cada comunidad como una “especie” y comprobando cuantas veces concurría en los mismos cuadrantes. Las entradas para este cuadrante fueron el porcentaje de cobertura de cada comunidad por cuadrante, el programa Ecosim convirtió estos valores en una matriz de presencias y ausencias. El coeficiente CU de Stone Roberts observado fue de 4 450, en tanto que el promedio de las simulaciones fue de 1 244. La probabilidad de observar por azar un índice mayor que los de las simulaciones fue de menos del 1%. La prueba de Chi 151

cuadrada de una tabla de contingencia indica que existen menos coocurrencias que las esperadas al azar (P<0.05), es decir existe una fuerte segregación espacial entre las comunidades de HH y la de MX. En cuanto a los correlogramas de las coberturas de ambas comunidades, en los de la MX (Figura 6.5) se observa que en la dirección NW-SE, la autocorrelación en la cobertura de MX disminuye drásticamente con la distancia, en tanto que en la dirección perpendicular (NE-SW); se mantienen índices mas altos de autocorrelación y su disminución es mas paulatina. La varianza de la cobertura promedio de especies de MX por cuadrante es de 86.8 en dirección perpendicular a la línea de costa; en tanto que en transectos paralelos a la costa es de 14.5. Es decir la variación en la cobertura es seis veces más grande en dirección Mar-laguna, que en la dirección perpendicular. En cuanto a las HH, los correlogramas correspondientes muestran una disminución mas paulatina de la correlación en dirección NE-SW, que en la dirección perpendicular, de nuevo parece que las condiciones cambian con mayor intensidad conforme el punto de muestreo se mueve en dirección mar-laguna. En la dirección NW-SE se observa que los cuadrantes que se encuentren separados a 40 m de distancia ya no presentan una correlación en la cobertura de HH; en tanto que en la dirección NE-SW la correlación se vuelve cero casi hasta los 120 metros de distancia (Figura 6.6).

Figura 6.5.- Autocorrelogramas de la cobertura por cuadrante del MX en transectos con dirección NW-SE (izquierda) y NE-SW (derecha).

152

Figura 6.6.- Autocorrelogramas de la cobertura por cuadrante las especies HH en transectos con dirección NW-SE (izquierda) y NE-SW (derecha) en una isla de barrera en la Reserva de la Biosfera de Ría Lagartos, Yucatán.

La varianza de las coberturas de HH es de 0.0042 en dirección NW-SE y 0.0013 en dirección NE-SW; es decir la variación en dirección Mar-Laguna es más de tres veces mayor que en la dirección perpendicular. Los cuadrantes con mayor cobertura de especies de MX se agregaron en un área pequeña cercana a la orilla del mar. La mayor parte de la cobertura de MX se encontró entre 0 y 50 metros del mar, a más de 85 m ya no se encontraron las especies de MX (Figura 6.7).

Figura 6.7.- Análisis de gradiente, área de cobertura de la comunidad de MX conforme aumenta la distancia sobre los transectos con dirección NW-SE.

153

En la Figura 6.8 se observa el promedio de cobertura de HH por cuadrante en transectos con dirección NW-SE.

Figura 6.8.- Análisis de gradiente, área de cobertura de la comunidad de HH conforme aumenta la distancia sobre los transectos con dirección NW-SE.

Las HH muestran también un patrón espacial agregado, con áreas en las que los cuadrantes tienen una alta cobertura y una disminución de la cobertura conforme nos alejamos de dichos núcleos. Esto se explica por la distribución agregada de las dos especies (Monantochloe littoralis y Batis maritima) que acumulan mas del 85% de las coberturas de las HH (Cuadro 6.1). La anisotropía no es tan fuerte como en el caso de las especies de MX; pero se puede observar en el análisis de gradiente y en los correlogramas correspondientes (figuras 6.8 y 6.6 respectivamente). En cuanto a la riqueza total de especies, los cuadrantes con alta riqueza de especies (i.e. en el percentil 90; con cuatro o mas especies) mostraron una tendencia a ocurrir aislados, rodeados de cuadrantes con tres especies o menos (Figura 6.5). Los cuadrantes con cuatro o más especies tuvieron un 73% de probabilidades de tener un vecino menos rico contra un 27% de uno igual o más rico. Aun cuando los cuadrantes de alta riqueza tendían al aislamiento se observó que este efecto variaba según la dirección del transecto. En los transectos con dirección NW-SE 154

cada cuadrante de alta riqueza tenía menor probabilidad (15%) de tener un vecino “rico” que en la dirección NE-SW (38%). Laguna de Ría Lagartos 200

190

180

170

160

2 2

150

140

130

120

110

100

Franja de intermareas 0

GOLFO DE MÉXICO 40 60 80 100 120 140 160 180

Figura 6.9.- Esquema del área de estudio. Los cuadrantes en realidad no fueron contínuos, estaban separados 10 m en dirección NW-SE y 20 m en dirección NE-SW. Los números indican el número de especies observadas en cada cuadrante. En verde se indican los cuadrantes en el percentil 90 de riqueza de especies.

La varianza total de la riqueza total por cuadrante también denota esta anisotropía, pues en la dirección NW-SE fue de 0.53 y en la dirección NE-SW de 0.083; más de seis veces menor. Todo esto indica que los factores ambientales que determinan la cobertura vegetal cambian drásticamente en transectos perpendiculares a la línea de costa que en transectos paralelos a esta línea. Las variables mas correlacionadas con las coberturas de MX y HH fueron las relacionadas con el peso del suelo (peso húmedo y densidad aparente en húmedo, DAH) y la concentración de cloruros solubles; el pH fue otro factor importante en determinar la cobertura de las HH. Es notorio que aún cuando ambas comunidades comparten varios factores importantes, el signo de la correlación es el contrario para cada comunidad. 155

Las coberturas de MX y HH presentan una correlación negativa, tal como se esperaba aunque el valor (-0.42) indica que ésta es relativamente débil. Esto se debe muy probablemente a que en la distribución de ambas comunidades intervienen muchos factores y no solo la “competencia” o diferencias de nicho de las especies. Cuadro 6.2.- Coeficientes de correlación entre las variables edáficas estudiadas y la cobertura vegetal. La confianza fue de 95% salvo las indicadas con NS (no significativas). En negritas se encuentran los valores máximos de las variables edáficas de cada renglón. En cursiva se indican las correlaciones de las especies abundantes con la cobertura total de su respectiva comunidad

Cob. MX Cob. HH Bravaisia tubiflora (MX) Agave angustifolia (MX) Batis maritima (HH) Monantochloe littoralis (HH) Sesuvium portulacastru m (HH)

Alc

D. Tot.

P. húmedo

P. Seco

DAH

Cob MX

Cob HH

-0.43 0.32 -0.23

-0.55 0.46 -0.27

0.36 NS NS

-0.32 0.32 NS

-0.42 NS NS

-0.39 0.40 -0.20

-0.63 0.40 -0.45

-0.43 0.22 -0.22

-0.63 0.39 -0.45

---0.42 0.74

-----0.31

-0.23

-0.35

-0.20

-0.28

-0.29

-0.28

0.42

-0.15

0.30

0.33

0.40

0.27

0.42

-0.30

0.32

0.37

0.15

-0.26

0.74

0.33

0.42

-0.19

Cob. MX: cobertura del matorral xerófilo; Cob. HH.: cobretura de herbazal halófilo; CE Conductividad eléctrica del suelo, Alc: alcalinidad; Ca: Dureza de calcio; D Tot.: Dureza total; P. húmedo: peso de la muestra de suelo sin secar; P. seco: peso seco de muestra de suelo; DAH: Densidad aparente en húmedo.

En el mapa de las coberturas de ambas comunidades, se puede observar que la mayoría de las áreas con alta cobertura de MX se encuentran cerca de la línea de intermareas y disminuye drásticamente al acercarnos a la laguna costera (Figura 6.10).

156

SE NE

Figura 6.10.- Plano de las coberturas de MX del área de estudio. El plano se obtuvo mediante el método de interpolación de Krigging, se tomó en cuenta la covariación entre la cobertura de esta comunidad y el peso húmedo del suelo.

En cuanto a las HH, se observa que la mayoría de las áreas con cobertura densa se encuentran entre los 45 y 70 m de distancia de la línea de costa. La anisotropía no es tan notoria como en el caso de la cobertura de MX (Figura 6.11), aunque los análisis de gradiente y de autocorrelación, ésta puede llegar a ser muy fuerte. El mapa de coberturas de HH se obtuvo de acuerdo al modelo más plausible de autocovariación, tomando también en cuenta la covariación cruzada con el pH. Esto porque aunque la concentración de cloruros fue la variable mas correlacionada con la cobertura de HH, se contaba con mas datos de pH.

157

SE NE

Figura 6.11.- Plano de las coberturas de HH del área de estudio. El plano se obtuvo mediante el método de interpolación de Krigging, se tomó en cuenta la covariación entre la cobertura de esta comunidad y el pH del suelo.

En la Figura 6.12 se observan las curvas de respuesta de las coberturas de ambas comunidades según la variación de algunas de las variables edáficas con las que mostraron mayor correlación. Se puede observar que la cobertura de MX disminuye conforme aumentan el peso húmedo, la conductividad y la concentración de cloruros. La vegetación de HH no presenta una relación monotónica con ninguna de estas variables en el intervalo estudiado; sino que parece llegar a un óptimo a partir del cual, un aumento en las variables produce disminuciones paulatinas en la cobertura. Es muy interesante el comportamiento de las HH al aumentar los cloruros disueltos, cuya gráfica forma una J. Primero disminuyendo la cobertura, para después aumentarla con una pendiente bastante alta. Esto podría indicar que dentro de nuestra clasificación 158

de HH coexisten especies muy tolerantes al cloruro con otras mucho menos tolerantes y por tanto, esta comunidad podría subdividirse en dos grupos atendiendo a este criterio.

Figura 6.12.- Curvas de respuesta de la cobertura de MX y HH en gradientes edáficos en una Isla de Barrera de la Reserva de la Biosfera Ría Lagartos, Yucatán. Aquí se muestran los parámetros del suelo con mas correlación con las coberturas de HH y MX.

En este análisis se hace aparente que la mayor parte de la exclusión puede explicarse por las diferentes respuestas a la conductividad eléctrica y la concentración de cloruros. Como se vio en otro capítulo de la tesis estas variables están fuertemente correlacionadas entre sí y con las durezas de calcio y totales. Se obtuvieron los planos de la densidad de cobertura del MX y las HH, respectivamente, tomando en cuenta tanto los modelos mas plausibles de autocovariación como la covariación cruzada con el factor edáfico con mayor correlación con cada comunidad. Discusión Por ser este un paisaje litoral, se esperaba un fuerte gradiente ambiental y que este gradiente afectara la cobertura vegetal (Moreno-Casasola, 1982). Sin embargo para manejar el ecosistema se tiene que documentar la intensidad de este gradiente; es decir la anisotropía y qué tanto interactúa este gradiente con la vegetación (Heneghan et al., 2008).

159

Existe una estructura de la vegetación de la isla de barrera y que ésta se manifiesta en varias formas: la asociación negativa entre mas parejas de especies que lo esperado al azar, el crecimiento agregado de las poblaciones de las especies dominantes y la marcada anisotropía tanto en la variación de la cobertura de cada comunidad vegetal como de la riqueza específica. El aislamiento de los fragmentos con alta riqueza de especies, puede tener dos explicaciones: la obvia es que las condiciones ambientales favorables para el desarrollo de la cubierta vegetal se distribuyen en sitios pequeños y dispersos. La segunda es que aunque toda la superficie fuera igual de favorable; la colonización se inicia en pequeños núcleos a partir de los cuales la cobertura se incrementa gradualmente. Los pequeños núcleos se pueden iniciar a partir de un individuo que se dispersa en todas direcciones; si el individuo además pertenece a una especie que facilita la sobrevivencia o germinación de otras especies, se podría producir un patrón agregado de la distribución de la diversidad. Es muy probable que tanto los mecanismos de dispersión de las especies como la heterogeneidad del ambiente trabajen en conjunto y que sean responsables en diferentes grados de la estructura espacial de la cobertura vegetal, tal como se ha observado en otros ecosistemas (Quilchano et al., 2008), aunque en el sitio de estudio se observa una fuerte asociación ambiente-vegetación. La variación de la riqueza vegetal, es mas fuerte en dirección Mar-Laguna que en la dirección perpendicular; esto es evidencia de que la calidad de los micrositios responde a un gradiente ambiental. El análisis de la riqueza de especies solamente proporciona evidencia de una cosa; que existen indicios de estructura en la cubierta vegetal y que la variación es diferente según la dirección de los transectos muestreados. Sin embargo, encontramos evidencia de diferentes mecanismos operando en las comunidades de HH y MX, Primero; observamos que las HH ocupan una mayor superficie, tanto en metros cuadrados como en número de cuadrantes en los que aparece (Figura 6.11). Esto puede indicar que o existen mas microambientes favorables para esta comunidad, y por tanto

160

que tienen intervalos ambientales mas amplios que la MX; y/o que las HH se dispersan mas rápidamente a los sitios favorables. Es de esperarse que las HH ocupen más rápidamente nuevos sitios favorables, pues muchas de sus especies son herbáceas y rastreras, de rápido crecimiento y ciclo de vida corto. También, como se observa en las curvas de respuesta, las especies que lo componen presentan intervalos de tolerancia más amplios a factores tales como la conductividad eléctrica y el peso en húmedo del suelo. Segundo, comparando los análisis de gradiente en dirección NW-SE (Mar-Laguna) de la cobertura de ambas comunidades (Figuras 6.7 y 6.8 respectivamente) observamos que mientras la MX tiene la mayor parte de su cobertura entre los primeros 40 m muestreados en dirección NW-SE, las HH presentan sus mas bajas coberturas en ese intervalo. Esto ya está apuntando hacia una separación espacial de ambas comunidades, la cual se puede constatar visualmente en los planos de las coberturas de ambas especies (Figuras 6.10 y 6.11), la correlación negativa entre las coberturas de HH y MX (-0.42) y el índice de no-coocurrencias (CU) de Stone-Roberts que resultó mayor a lo esperado por azar. Los análisis de correlación entre la cobertura vegetal y las variables ambientales presentan interesantes características; además de decirnos qué factores pueden ser los más importantes para determinar la cobertura de ambas comunidades (y de cada especie que las componen), se observa que en la variable en donde una comunidad presenta una correlación positiva la otra es negativa. Se observaron correlaciones negativas con valores absolutos relativamente altos entre la cobertura del MX y variables edáficas tales como el peso húmedo del suelo, la concentración de cloruros y la conductividad. Esto indica la poca adaptación de las especies de MX a la alta concentración de iones en el suelo. Como ya se mencionó la alta concentración de iones en el suelo dificultan la adquisición del agua en raíz y puede resultar tóxica para los tejidos de raíz y fotosintéticos (JuárezSanz et al., 2006; Larcher, 2003; Tadeo, 2000).

161

La alta concentración de algunos solutos comunes en los ambientes costeros tales como el sodio, puede dificultar además a absorción de otros cationes en las raíces (JuárezSanz et al., 2006). Los factores ambientales que limitan la distribución del MX varían con mayor intensidad en dirección NW-SE. Sin embargo existe también una variación de la cobertura del MX en dirección NE-SW, que quizá se expliquen por los patrones propagación hacia los sitios favorables, a partir de fragmentos vegetados. La dispersión a partir de núcleos con alta cobertura podría explicar la relativamente alta autocorrelación en dirección NE-SW y su disminución paulatina con el aumento de la distancia entre cuadrantes (Siedler y Plotkin, 2006) en esta dirección, sugiriendo que los cambios en la hostilidad del ambiente son mas graduales que en dirección NW-SE (Dale, 1999). Se observa así mismo que la cobertura de ambas comunidades varía intensamente en dirección Mar-laguna (NW-SE) que en la dirección perpendicular; pero que esta diferencia es menos marcada en las HH que en la MX. La menor anisotropía de las HH se puede deber a su mas amplio rango de tolerancia a los factores ambientales y por ende a una respuesta menos intensa a estos cambios o a que en HH se incluyeron dos o más comunidades vegetales. Muchas de las especies de esta comunidad poseen la típica morfología de plantas halófilas inclusivas (que absorben sales pero las almacenan en estructuras especiales que previenen la toxicidad), como son las hojas y tallos suculentos con capacidad fotosintética (Alcaraz et al., 1999; Tadeo, 2000). Otra característica notoria de la comunidad de HH es en general sus pequeñas varianzas en la cobertura en ambas direcciones de los transectos si las comparamos con las varianzas de la MX. Otra característica notable es el drástico descenso en la autocorrelación de las coberturas de MX y HH alrededor de los 40 m de distancia a la línea de costa (autocorrelogramas NW-SE en ambas comunidades, Figuras 6.5 y 6.6 respectivamente), así como la disminución drástica de la cobertura de la MX a partir de esta distancia (Figura 6.7).

162

Tanto el peso húmedo como la concentración de cloruros resultaron importantes para explicar la cobertura vegetal; así que es muy probable que la variación en la cobertura se deba al efecto conjunto de estas dos variables o al efecto de otra variable que se correlacione con ambas. Es probable que el peso húmedo sea una variable muy importante en la determinación de la distribución de todas las variables edáficas muestreadas y que a su vez se relacione con la profundidad del manto freático y la pendiente. La cercanía de la superficie del suelo con el manto freático probablemente causa que las sales disueltas lleguen hasta las raíces de la cubierta vegetal, sobre todo en época de lluvias cuando aumenta el nivel de la laguna y disminuye la profundidad del espejo freático. La altura de las dunas (hasta 2 m) impide que el suelo entre en contacto con las aguas subterráneas o disminuye el tiempo de este contacto. La pendiente produce un rápido drenado del agua una vez que disminuye el manto freático en época de secas. La cercanía con el agua del subsuelo no beneficiaría a las especies de MX, primero por el alto contenido de sales disueltas que contiene y segundo porque esta comunidad, al estar compuesta principalmente por especies xerófilas, se ve en desventaja competitiva frente a comunidades mas hidrófilas y halofilas. En efecto muchas especies del MX presentan una morfología adaptada para aprovechar y almacenar el agua de las lluvias (palmas, cactáceas y agaváceas), que pueden llegar a ser copiosas pero que se concentran en dos períodos del año (verano e invierno), con intervalos de sequía de hasta cuatro meses consecutivos. Las HH son especies en su mayoría herbáceas, capaces de soportar suelos que se saturan de agua durante uno o dos meses consecutivos y que contienen una concentración de sales que resulta estresante para otro tipo de especies. Un hallazgo interesante fue el comportamiento de las HH con la concentración de cloruros, que primero disminuye su cobertura conforme aumenta este ión pero tras rebasar un umbral las coberturas empiezan a aumentar. Esto parece sugerir una

163

subdivisión de esta comunidad en dos grupos de especies, según si aumentan o disminuyen su cobertura conforme aumenta la concentración de estos iones. También es notorio que no existen grandes diferencias entre comunidades en cuanto a la distribución de valores de pH. La alcalinidad o acidez del suelo puede determinar la solubilidad y disponibilidad de nutrimentos en la fase acuosa del suelo, y a pesar que la tolerancia a factores tales como el cloruro o contenido de carbonatos es diferente entre comunidades, no hay evidencia de diferenciación en esta variable debido a que el pH del suelo está fuertemente influenciado por los carbonatos y bicarbonatos del suelo.

164

Capitulo 7

Capitulo 7. Análisis de nicho y estadística espacial para el manejo y revegetación del cordón litoral de Yucatán

165

166

Capítulo 7.‐ Análisis de nicho y estadística espacial para el manejo y revegetación del cordón litoral de Yucatán Resumen El manejo y conservación de la vegetación requiere de información sobre las necesidades y límites fisiológicos de las especies que la componen y de variación espacial del hábitat. El objetivo de este trabajo fue el de generar mapas de las propiedades de un Regosol calcárico de la costa de Yucatán, junto con los modelos de nicho de las especies dominantes de duna costera para seleccionar especies candidatas a programas de reforestación en la costa. Se tomaron 55 muestras de suelo en dos transectos perpendiculares a la línea de costa en San Benito, Yucatán. Se determinó el contenido de cloruros, carbonatos totales, carbonatos de calcio, conductividad eléctrica, pH e índices colorimétricos de cada muestra, así como la cobertura de hojarasca y vegetación en una superficie de 4 m2 alrededor de cada punto de muestreo. Cada muestra estaba georreferenciada, por lo que se pudo estimar el variograma de cada variable. Se elaboraron mapas de las variables más influyentes en la cobertura de las especies. La influencia de cada variable en la cobertura total de la vegetación se estimó usando el método de “best subset analysis”. Las variables más relacionadas con la distribución de cada especie se encontraron usando la ecuación logística. Se encontró que las variables más relacionadas con la distribución de cada especie fueron la cobertura de hojarasca (para siete especies), el índice de brillo del suelo, el pH y la conductividad eléctrica. La hojarasca mostró un rango de influencia muy pequeño (4 m) una variación aleatoria (nugget) de 0.03 m cuadrados y una máxima (sill) de 4.2. El índice de brillo mostró un rango de 50 m, una varianza aleatoria (nugget) de 47 y una variación máxima de 92. El pH mostró rangos de influencia a distancias de 8 y 130 m con el mismo valor P de ajuste (0.16) al modelo esférico. El nugget fue de 0.1 y la variación máxima (sill) de 0.034. La conductividad mostró un rango de influencia de aproximadamente 55 m y una variación aleatoria (Nugget) de 1900 mS y una variación máxima de 2375 mS. La cobertura vegetal mostró un rango de influencia (range) de 126 m una variación aleatoria de 2.3 m2 y una variación máxima de 2.8 m2. En cuanto a la zonificación del hábitat, se observa que la cobertura vegetal fue muy poco densa entre los 0 y 50 m y mostró sus densidades más altas entre los 150 y 200 m. En general la 167

densidad aumentó con la distancia hasta los 200 m. En cuanto a la regresión entre las variables edáficas y la cobertura de la vegetación, se observó que el mejor subset de variables que explican su variación fue el que contenía las siguientes seis variables: Conductividad, Cloruros, Dureza total, cobertura de hojarasca, peso húmedo e índice de color del suelo. Existen procesos en los que la escala relevante es de aproximadamente 50 m y otros en los que la escala es de 130 m; en tanto que hay procesos en los que se necesita diseñar un diseño de muestreo en menor escala (entre cuatro y ocho metros). La uva de mar, C. uvifera, puede ser usada en planes de reforestación, ya que se encontró desde los 40 m de distancia al mar hasta mas de 200. Presenta capacidad de colonizar y crecer en sitios “hostiles” (con alto índice de brillo), esta especie produce una gran cantidad de hojarasca y una sombra muy densa, creando microhábitats potenciales para otras especies. Palabras clave: Regosol calcárico, variables edáficas, best subset analysis, modelo logístico, variograma, restauración. Introducción El manejo y conservación de la vegetación de sitios en cualquier grado de conservación requiere de información sobre las necesidades y límites fisiológicos de las especies que la componen junto con la variación espacial de su hábitat (Edenius y Mikusinski, 2006); sobre todo si el sitio está sujeto a un fuerte gradiente ambiental que determina las características del suelo como en las costas arenosas (McLahan y Brown, 2006). Una técnica para estudiar los nichos de las especies consiste en hacer mediciones de las características ambientales y edáficas de los sitios en los que se encuentran las especies y usar estos datos para construir modelos estadísticos de nicho (McDonald y Manly, 2001). La regresión logística es uno de los mejores métodos porque no asume ninguna distribución de los datos, y es igual de confiable que análisis más complejos, que requieren mayores recursos de cómputo (Austin, 2007; Hájkova et. al, 2008).

168

En la ecuación o modelo logístico se obtiene la probabilidad de que una especie ocurra en un sitio dadas las condiciones ambientales del mismo; y también nos indica qué variables son las que mas influyen en la probabilidad de encontrar una especie. Al comparar las predicciones del modelo con la distribución observada de una especie podemos evaluar su utilidad (Silva-Ayçaguer y Barroso-Utra, 2004), que puede variar según la especie o el sitio en el que se aplica. Cabe aclarar que en el análisis de nichos, se pueden incluir datos de diferentes localidades siempre y cuando todas las localidades se encuentren dentro de una misma región biogeográfica y compartan similitudes de suelos, clima y geomorfología (Hálkova et. al, 2008). Por otra parte, la zonificación de los sitios de candidatos a ser manejados requiere de métodos de muestreo y análisis espacialmente explícitos para poder generar mapas que puedan ser utilizados por manejadores de recursos (Moral-García, 2004). Dichos análisis deben incluir variables ecofisiológicas relevantes para la vegetación y los organismos del suelo (Ettema y Wardle, 2002). La estadística espacial y la geoestadística se basan en el supuesto de que lo que ocurre en un punto está influido por lo que ocurre en puntos vecinos (Dale et al., 2002). Es decir que una variable medida en el espacio tenderá a presentar autocorrelación, y que esa autocorrelación disminuye con la distancia entre los puntos medidos. El semivariograma o variograma indica la variación aleatoria (nugget) de los datos, la variación máxima (sill) y la distancia máxima a la cual el valor de un punto influye sobre los valores de sus puntos vecinos. Una herramienta con la que se puede generar mapas de manera rápida y sin necesidad de análisis muy complejos son las gráficas de superficies, en los que se representan las variaciones de una variable en el espacio muestreado. Estas gráficas serán útiles siempre y cuando la variación sea pequeña o el número de muestras sea lo suficientemente grande como para ser representada.

169

Las gráficas de superficie son representaciones que indican cómo se distribuyen las variables de interés en el sitio en el que se necesita llevar al cabo acciones de conservación. También pueden servir para generar hipótesis sobre la relación entre cada especie y las diferentes variables ambientales. Métodos El sitio de estudio se encuentra en la costa del norte de la Península de Yucatán aproximadamente a 50 km al Noreste de la ciudad de Mérida (Figura 7.1). El clima de la región es cálido semiseco con temperaturas medias mensuales superiores a los 25 grados y precipitaciones anuales de 700-600 mm (CNA, 2000).

Figura 7.1.- Localización del área de estudio.

La vegetación que se muestreó abarcó la vegetación de playa o pioneras de duna móvil y el matorral de duna costera (Flores y Espejel, 1994) que se caracteriza por la dominancia de especies xerófilas. Las especies dominantes encontradas fueron una herbácea, Ambrosia hispida y las especies arbustivas Coccoloba uvifera, Bumelia retusa 170

y Metopium brownei. Se encontró también una elevada frecuencia de una rosetófila, Agave angustifolia y dos especies de palma, Coccothrinax readii y Thrinax radiata, ambas protegidas por las leyes mexicanas (NOM-SEMARNAT-059). Se encontraron las cactáceas Acanthocereus pentagonus, Selenicereus donkelarii y Mammillaria gaumeri esta última especie es endémica y protegida también por la ley. El ancho del cordón litoral es de 400 m desde el mar a la laguna costera, y en la zona se observan casas habitación, así como una carretera de ocho carriles que divide el matorral de la zona de manglares. El viaje al campo se realizó en enero de 2008 durante la época de sequía de la zona. Se realizaron dos transectos de 220 m cada uno. Los transectos se trazaron en dirección perpendicular a la línea de costa, que es la dirección del gradiente ambiental más importante de este tipo de ecosistemas (McLahan y Brown, 2006). Se trazaron 26 cuadrantes de 4 m2 sobre cada transecto; para un total de 52. Se tomó la posición geográfica de cada cuadrante usando un GPS Garmin Etrex Venture HC. Los puntos muestreados fueron vaciados a un ordenador personal para su visualización en el programa Mapsource v. 6.13.7; usando las herramientas de este programa se midieron las distancias entre cada punto de muestreo y la línea de costa (la cual también fue georreferenciada en campo). Dentro de cada cuadrante se estimó el porcentaje total de cobertura vegetal, el porcentaje de cobertura de cada especie y el porcentaje de cobertura de hojarasca. Además se tomó una muestra de suelo en el centro de cada cuadrante con un nucleador de aproximadamente 5 cm de profundidad y 100 cm3 de volumen. A cada muestra de suelo se le estimó la densidad en húmedo y la densidad en seco. Además se preparó una dilución de 10:1 de cada muestra para llevar a cabo los siguientes análisis químicos: pH, como se recomienda en la norma mexicana NMX-AA025-1984 (1984), Conductividad eléctrica, contenido de cloruros y contenidos de carbonatos y bicarbonatos totales y de calcio (dureza total y de calcio, respectivamente).

171

A las muestras ya secas de suelo se les tomaron fotografías digitales en una plantilla de cartulina blanca con un marco con tarjetas de colores rojo, verde y azul (Figura 7.2). La cámara usada fue una PANASONIC LUMIX con capacidad de 8 mega pixeles. Se tomaron las fotografías sin flash a una temperatura de entre 24 y 26 grados C en el interior del laboratorio con luz blanca artificial y luz natural. Las fotos fueron analizadas usando el programa RGB (Byers, 2006) con cuyos datos se estimaron los siguientes índices colorimétricos: Índice de Brillo, índice de matíz, Índice de rojez, Índice de saturación e índice de coloración siguiendo los procedimientos y fórmulas sugeridos por Levin y colaboradores (2005).

Figura 7.2.- Análisis de color del suelo usando fotografías digitales y el programa RGB (Byers, 2006).

Se estimaron los covariogramas de las variables edáficas que mostraron tener una mayor correlación con la cobertura vegetal y con la probabilidad de ocurrencia de las siete especies más dominantes usando el programa Variowin 2.2. Se elaboraron gráficas de superfice para representar la variación espacial de las variables edáficas y de la cobertura vegetal usando el programa MINITAB 14.0. Para evaluar la combinación de variables edáficas que explicaban mejor la variación de la cobertura vegetal se utilizó la herramienta “Best subset analysis” del programa MINITAB 14.0. Con ello se obtuvo la combinación de variables que en una regresión 172

lineal múltiple explicaban una mayor variación de la variable dependiente con el menor valor de error estándar. Se analizó el nicho de las siete especies más dominantes usando regresiones logísticas, éstas sumadas acumulaban más del 85% de la cobertura relativa de todas las especies encontradas. En estas regresiones logísticas la variable de respuesta fue la presencia o ausencia de cada especie (valor 1 o 0 para cada cuadrante) y las variables explicativas fueron las características fisicoquímicas del suelo. Estos análisis se realizaron con el programa Statgraphics 5.1. Dado que el número de cuadrantes en los que ocurría cada especie era pequeño para este análisis, se incluyeron datos de Río Lagartos, otro sitio de la costa de Yucatán (Figura 7.1). Los datos fueron colectados usando exactamente la misma metodología además de que en ambos sitios existe el mismo tipo de vegetación (duna costera, Flores y Espejel, 1994), la misma geoforma (llanura litoral de acumulación sensu Bautista et al. 2003(a)) y lo mas importante el mismo tipo de suelo (Regosol calcárico, Bautista et al., 2005 a). El introducir datos de otro sitio permitió tener regresiones con mayor número de datos, y por lo mismo tener una mejor representación del nicho realizado de las especies en un rango geográfico amplio. Para seleccionar las variables significativas en la distribución de cada especie; se probaron todas las combinaciones de regresión con una, dos, tres y hasta cuatro variables explicativas. Se reporta el modelo con mayor valor de R2 ajustado para cada especie. Por último se representa gráficamente la variación de la cobertura de cada especie con la distancia sobre los transectos; dado que es en esta dirección en la que corre el gradiente ambiental y la que más influye en las variables edáficas. Resultados

173

Según los modelos logísticos, las variables más relacionadas con la distribución de las siete especies fueron la cobertura de hojarasca (para siete especies), el índice de brillo del suelo, el pH y la conductividad eléctrica (Cuadro 6.1). Por ello se elaboraron los covariogramas de estas variables junto con el de la cobertura vegetal total. La hojarasca mostró un rango de influencia muy pequeño (4 m) una variación aleatoria (nugget) de 0.03 m2 y una máxima (sill) de 4.2. El modelo que mejor se ajustó al covariograma experimental fue el gaussiano con una P de 0.13. El índice de brillo mostró un rango de 50 m, una varianza aleatoria (nugget) de 47 y una variación máxima de 92. El modelo que mejor se ajustó fue el modelo gaussiano con una P<0.05. El pH mostró rangos de influencia a distancias de 8 y 130 m con el mismo valor P de ajuste (0.16) al modelo esférico. El nugget fue de 0.1 y la variación máxima (sill) de 0.034. El covariograma de la conductividad mostró un rango de influencia de aproximadamente 55 m y una variación aleatoria (Nugget) de 1900 mS y una variación máxima de 2375 mS. El modelo que mejor se ajusta al covariograma experimental fue el gaussiano (P<0.05). La cobertura vegetal mostró un rango de influencia (range) de 126 m una variación aleatoria de 2.3 m2 y una variación máxima de 2.8 m2. El modelo que mejor se ajustó a los datos fue el gaussiano con una P< 0.05. En cuanto a la zonificación del hábitat, se observa que la cobertura vegetal fue muy poco densa entre los 0 y 50 m y mostró sus densidades más altas entre los 150 y 200 m. En general la densidad aumentó con la distancia hasta los 200 m; después de lo cual empezó a descender de nuevo (Figura 7.3).

174

Cobertura vegetal en metros cuadrados

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 a 40

40 a 80

80 a 120

120 a 160

160 a 200

200 a 240

Distancia sobre el transecto

Figura 7.3 .- Gráfico de superficie de la cobertura vegetal en cuadrantes de 4 m2 y curva de la cobertura vegetal vs distancia sobre el transecto en San Benito, Yucatán.

Los valores de pH van desde ligeramente ácidos a alcalinos, y no presentan una división clara de regiones (Figura 7.4). Se observa una región entre los 0 y 50 m del transecto en el que el suelo tiene un índice de brillo muy alto, tiene baja cobertura de hojarasca, así como bajas conductividades (Figura 7.4), la cobertura vegetal (Figura 7.3) es así mismo baja. Se observa otra región entre los 50 y 100 m en la que el índice de brillo y la cobertura de la hojarasca presentan valores que van de intermedios a altos y los valores de 175

conductividad más altos de la parcela. En esta región la cobertura vegetal es intermedia (Figura 7.3). Entre los 100 y 150 m la cobertura de la vegetación es intermedia y con menos variación que en las otras regiones (Figura 7.3); la hojarasca presenta así mismo valores intermedios y con poca variación en tanto que la conductividad es baja, el índice de brillo alto y el pH ligeramente ácido. A partir de los 150 m es donde vemos la mayor cobertura vegetal y de hojarasca, los índices de brillo bajos y los valores altos de conductividad eléctrica. Después de los 200 m, en el extremo derecho de la gráfica de Índice de brillo (Figura 7. 4); se observan los índices de brillo mas bajos, que coinciden en parte con suelos mas bién ácidos. Aunque la cobertura de la vegetación (Figura 7.3) y la conductividad no son las mas altas.

176

D istan ciaen treT ran secto s

20 6,4 7,2

100 150 Distancia sobre transecto

200

Figura 7.4 .- Grรกficos de superficie de las variables edรกficas que explicaron la presencia de las especies mas dominantes de la Vegetaciรณn de duna costera de San Benito, Yucatรกn.

177

pH < >

6,4 7,2 8,0 8,0

En cuanto a la regresión entre las variables edáficas y la cobertura de la vegetación, se observó que el mejor subset de variables que explican su variación fue el que contenía las siguientes seis variables: Conductividad, Cloruros, Dureza total (carbonatos totales), cobertura de hojarasca, peso húmedo e índice de color del suelo. La regresión lineal multivariante de estas seis variables con la cobertura vegetal como variable de respuesta tuvo una P de 0.046 y un valor de R2 ajustado de 43.5 expresado como porcentaje. La ecuación de la regresión fue la siguiente: Cobertura vegetal en m2 = 15,8 + 83,5 índice de color + 0,0984 cloruros - 0,0220 dureza total

- 0,0295 conductividad + 0,0195 hojarasca - 0,0426 Peso húmedo

En cuanto a los factores que mostraron relación con la distribución de cada una de las siete especies más dominantes; en el Cuadro 7.1 se dan las ecuaciones que determinan el término beta del modelo logístico para cada especie.

178

Cuadro 7.1.- Ecuación del término beta y capacidad de predicción del modelo logístico para las siete especies dominantes de la duna costera de San Benito, Yucatán. Para el estudio de cada especie se usaron así mismo datos de Río Lagartos, Yucatán.

Especies

A. hispida

Coeficientes Beta

-3,63574 –0,0719754*I.Brillo -

Porcentaje máximo

de aciertos

ajustado

8.9

0,298972*hojarasca + 0,0568039*Peso+ 0,114902*pH C. uvifera

-1,11205 -0,0207751*DT + 0,0358089*Cl +0,914738*hojarasca

B. tubiflora

3,24084 + 0,0755225*I.Brillo – 0,0420103*Peso -1,57781*pH + 1,21229*hojarasca

M. gaumeri -90,089+4,84316*pH+0,0378299*Conduct +35,808*hojarasca P. punctatum

-30,6654 + 0,120706*I. Brillo 0,00801864*Conduct + 1,61268*hojarasca + 62,7797*I.Color

B.retusa

3,24084+0,0755225 I.Brillo+1,21229 hojarasca -0,0420103 Peso-1,57781pH

C. readii

13,4725 -17,9499*DAH +2,32525*hojarasca - 0,06218*DCa

I.Brillo: índice de brillo, hojarasca: cobertura de hojarasca en m2, Peso: peso húmedo del suelo en gramos, DT: dureza total (mg/L), Cl: cloruros(mg/L), Conduct: conductividad eléctrica de solución 1:10 (mS/m2), I. Color: índice de color del suelo, DCa: dureza de calcio (mg/L).

Se observa que en ningún caso los modelos explicaron mas del 40% de la variación en la probabilidad de la presencia de cada especie (R2); esto indica que existen otros factores influyentes no incluidos en este estudio.

179

En todas los casos los modelos mostraron una eficiencia de la predicción de la presencia de cada especie de más del 70%; llegando en algunas a mas del 90%. Así mismo se puede observar que la cobertura de hojarasca tiene relación con las siete especies en tanto que el índice de brillo con cuatro y el pH con tres.

Figura 7.5.- Variación de la cobertura de las especies dominantes en función de la distancia sobre un transecto perpendicular a la línea de costa en San Benito, Yucatán, México.

180

En cuanto a la variación en la densidad de cada especie con la distancia, encontramos una especie que aparece desde distancias muy cercanas al mar, Ambrosia hispida, aunque su cobertura presenta fluctuaciones y no parece depender de la distancia. Otras especies como Coccoloba uvifera, Mammillaria gaumeri y Bumelia retusa solamente se encontraron a partir de los 40 m aunque alcanzaron su máxima cobertura después de los 160 m. Porofilum punctatum alcanzó su máxima densidad a entre los 40 y 80 m y disminuyó en adelante. Agave angustifolia tuvo densidades mas o menos uniformes entre los 40 y 160 m pero después disminuyó a partir de los 160, de manera que no se encontraron ejemplares mas adelante. Mientras que dos especies C. readii y B. tubiflora solamente se observaron a distancias de mas de 120 m y sus densidades no disminuyeron con la distancia. Discusión Dependiendo del fenómeno que se quiere estudiar se deben considerar diferentes escalas en el paisaje. En este caso, la autocovariación de las propiedades físicas del suelo demostró que existen procesos en los que la escala relevante es de aproximadamente 50 m y otros en los que la escala es de 130 m; en tanto que se alcanza a detectar que hay procesos en los que se necesita diseñar un diseño de muestreo en menor escala (entre cuatro y ocho metros). Esto es porque cada patrón geoestadístico se debe a procesos diferentes aunque relacionados. Las propiedades tales como la conductividad y las concentraciones de sales y iones se deben al transporte del agua marina, la microtopografía (MorenoCasasola, 1982) y la profundidad de la tabla de agua; y las variaciones solamente son notorias en decenas y centenas de metros. El agua del subsuelo tiene un alto contenido de sales, principalmente cloruros pero también carbonatos. En época de lluvias, la tabla de agua tiende a emerger e inundar las partes mas bajas, lo que provoca un aumento de la conductividad eléctrica y

181

concentración de cloruros en las partes mas bajas, que suelen encontrarse lejos del mar en zonas cercanas a la laguna costera. La pendiente y la altura de las dunas también influyen en el tiempo de residencia del agua, ya sea de lluvia o rocío marino transportado por el viento. En las cimas y laderas el agua se queda poco tiempo y al escurrir puede arrastrar nutrimentos y sales que se acumulan en las hondonadas entre las dunas; lo que modifica las concentraciones de los carbonatos totales y de calcio, la cobertura de hojarasca y el color. La vegetación muestra un patrón espacial de escala de aproximadamente130 m; porque no solamente el suelo o las estructuras microtopográficas influyen en su distribución. También la capacidad y métodos de dispersión de las especies, la tolerancia a la variación edáfica, la plasticidad fenotípica y la interacción con otras especies vegetales, animales y microbióticas. El aporte de hojarasca es resultado de la actividad de la vegetación por lo que es notorio que su variación se haya dado a una escala tan pequeña como cuatro metros. Especialmente tomando en cuenta que los puntos de muestreo estaban espaciados 10 m. Esto sugiere que dentro de los 130 m en los que la vegetación presentó su estructura, están ocurriendo fenómenos a escalas mucho más pequeñas cuyos efectos no pueden describirse con un muestreo a escala tan gruesa como la empleada aquí. Está documentado que la microbiota y artropofauna del suelo presenta variaciones en escalas de unos cuantos centímetros. La biota del suelo debe ser estudiada en áreas de decenas de metros con puntos de muestreo distanciados por fracciones de metros. El pH demostró variaciones a dos escalas a 127 y 8 m. Es decir escalas similares a las de la cobertura de la vegetación y de la hojarasca respectivamente. En la escala mayor; es probable que el pH sea una condicionante para el establecimiento y densidad de la vegetación. En la escala de 8 m es probable que la hojarasca esté afectando esta característica del suelo y por lo tanto se produzca a su vez una variación a escala pequeña.

182

En cuanto a la zonificación del ambiente; vemos que antes de los 50 m el suelo carece de las características del suelo de un matorral maduro, pues son de un color blanco o muy claro, faltan los pigmentos producidos por la materia orgánica en descomposición. Conforme la vegetación ejerce su influencia sobre el suelo, la hojarasca comienza a cubrirlo; la descomposición de este material aporta nutrimentos al suelo y eso hace que cambien algunas propiedades fisicoquímicas como el índice de brillo y la conductividad eléctrica. Estos cambios generan la creación de microhábitats propicios para especies limitadas por la escasez de nutrimentos, la fluctuación térmica diaria y la poca retención de humedad del suelo. También generan un ambiente con un dosel más cerrado y por lo tanto mas competitivo por la luz y el espacio. El manejo de este tipo de ambientes se debe dirigir a proteger no solamente la vegetación, sino también las propiedades edáficas que ésta propicia; ya que los cambios en la cobertura vegetal modifican muchas propiedades importantes del suelo. Las propiedades del suelo que se ganan con la actividad de la vegetación y los organismos descomponedores se puede perder rápidamente al talar la vegetación ya que los suelos con textura predominantemente arenosa son muy permeables y no crean uniones fuertes con los iones (Aguilera-Herrera, 1988). Esto puede provocar que algunos nutrimentos como el calcio, el magnesio y el hierro entre otros se pierdan rápidamente por lixiviación o erosión. Los cambios edáficos producidos por la tala de la vegetación pueden afectar la colonización de algunas especies como C. readii, M. gaumeri, B. tubiflora o B. retusa, que tuvieron su máxima cobertura a partir de los 120 m. Esto es muy importante porque a menudo estas especies son utilizadas para revegetar de manera artificial zonas perturbadas de algunas de las reservas, encontrándose con altas tasas de mortalidad. La tala y apertura de la vegetación puede así mismo favorecer a algunas especies. Se observó por ejemplo que A. hispida, especie típica de áreas abiertas, se le encontró en cuadrantes desde menos de 40 hasta a mas de 120 m del mar, sin que importaran las 183

diferentes características del suelo. Otras especies como A. angustifolia no pueden colonizar sitios antes de los 40 m, pero su cobertura disminuye a partir de los 120 o 160 m, en donde la vegetación se hace mas densa. Una especie interesante para los planes de revegetación resultó ser la uva de mar, C. uvifera, que se encontró a partir de los 40 m de distancia; pero cuya cobertura no aparentó disminuir en ambientes con suelos mas “maduros”. Además de su capacidad de colonizar y crecer en sitios con suelos “hostiles” (con alto índice de brillo y poco contenido de nutrimentos), C. uvifera produce una gran cantidad de hojarasca y una sombra muy densa. Ambas propiedades pueden producir cambios favorables para las semillas y plántulas de otras especies; especialmente considerando que en este ambiente el agua es el principal recurso limitante por lo corto de la temporada de lluvias y lo alto de las temperaturas anuales. Los modelos de nicho en este caso nos dicen qué factores están más asociados en el espacio con cada especie, sin embargo esto no necesariamente implica una relación fisiológica. Como en todas las regresiones y correlaciones, el vínculo causa efecto solamente puede demostrarse con experimentos diseñados ad hoc. y con observaciones repetidas en el tiempo. Así mismo los modelos serán mejores mientras el muestreo represente bien la variación ambiental de los sitios en los que cada especie es capaz de subsistir, también es importante que todos los individuos incluidos en el estudio pertenezcan a una sola población o a poblaciones cercanamente emparentadas, ya que poblaciones aisladas pueden desarrollar nichos ecológicos diferentes. Lo mas destacable de los modelos de nicho es que arroja variables que resultaron muy importantes para la mayoría de las especies; como la hojarasca y el índice de brillo. Si bien no sabemos cuál es el mecanismo que los relaciona, es posible que ambas variables sean indicadoras de una variedad de propiedades del suelo que son relevantes en la fisiología y sobrevivencia de las especies.

184

La cobertura de hojarasca puede amortiguar las variaciones térmicas día-noche y aumentar la capacidad de retención de humedad. Además de que su lenta descomposición representa un reservorio de nutrimentos con aportes constantes a las raíces. La hojarasca y materia vegetal muerta es el hábitat de gran cantidad de fauna y microorganismos edáficos. Sería interesante incluir hongos micorríticos en este tipo de estudios, ya que pueden ser muy importantes para definir la competitividad y sobrevivencia de muchas especies.

185

186

Discusion general

187

188

Discusión General El paisaje de la costa yucateca está geográficamente restringido y se encuentra severamente fragmentado por urbanizaciones, granjas acuícolas y charcas salineras. La fragmentación es grave porque se trata de un paisaje geomorfológico de escasa superficie (Espejel, 1984; Flores et al., 1995 b). Aunque en las regiones más lluviosas existen áreas protegidas, el área árida localizada en el centro-norte es ecológicamente importante porque es la más árida de la Península de Yucatán y está incluida en el área de distribución de muchas especies protegidas por las leyes mexicanas, algunas de las cuales son endémicas o cuasiendémicas para la Península (Flores-Villela y Gerez, 1994). Sin embargo, es precisamente el área más árida la más cercana a la capital del estado de Yucatán, lo que la ha sujetado a presiones de urbanización e industrialización desde tiempos históricos; especialmente desde los años 40 del siglo XX (Meyer-Arendt, 2001). También es la única parte sin ninguna forma de protección del territorio. El Programa de Ordenamiento Territorial de la Costa del Estado de Yucatán (POETCY, 2005); recién entró en vigor en 2007, año en que hubo cambio en la administración estatal; la nueva gobernadora pertenece a un partido político diferente y desde el inicio de su administración ha cuestionado la validez técnica y legal del programa, probablemente por esto se explique el poco esfuerzo que se ha tenido en su aplicación. En cuanto a los estudios de nicho ecológico; resulta relevante seleccionar las variables pertinentes según la escala de estudio, en la escala de exploración el clima, la geomorfología y los tipos de suelo son las más determinantes en la distribución de la vegetación (Stephenson, 1998; Terradas 2001). Estos estudios pueden servir en la conservación de hábitats si se incluyen especies “clave”, “dominantes”, “indicadoras” o “ingenieras”

sus

respectivos

ecosistemas.

este

trabajo

describe

estadísticamente el nicho de las diez especies que resultaron las dominantes en cuanto a abundancia y cobertura en el cordón litoral y las islas de barrera del estado de Yucatán.

189

En general el porcentaje de variación en la distribución de especies explicado por el clima y los suelos fue bajo para todas las especies (menos del 40% en casi todos los casos). Esto indica que existen factores no incluidos en este análisis que `pueden modificar los efectos de las variables estudiadas, quizá estos factores actúen a escalas de detalle, entre otros pueden ser: interacciones entre especies y otros procesos que no se incluyeron en la caracterización del nicho (extracción de individuos, urbanización, contaminación con basura doméstica por ejemplo). Con la regresión logística y otros modelos matemáticos del nicho, es más fácil pronosticar correctamente las “ausencias” o “sitios prohibidos” para una especie que las presencias. Esto ocurre porque casi ninguna especie ocupa todos los sitios en los que les es posible sobrevivir; entre otras causas porque no es fácil dispersarse a todo el planeta, pueden existir otras especies con nichos similares que dificulten su sobrevivencia o que exista alguna especie mutualista (microorganismos de la raíz o polinizadores especializados por ejemplo) que no haya colonizado el nuevo sitio (Hampe, 2004). En cambio los “sitios prohibidos”, son aquellos con condiciones climáticas o edáficas que no permiten la sobrevivencia o reproducción de la especie y pueden predecirse con bastante exactitud si se tiene una muestra razonablemente grande de las condiciones ecológicas en las que una especie existe. En este estudio se observó que la ausencia del Litosol fue el factor que más influyó en la distribución de la mayoría de las especies. Se eligió la regresión logística para caracterizar el nicho de las especies porque según revisiones recientes es uno de los más efectivos para predecir la distribución geográfica de las especies, incluso comparándola con otra técnicas más sofisticadas como el análisis de redes neuronales y otros modelos lineales generalizados. Además el modelo logístico no exige una distribución normal de los datos (Manel et al., 1999). Uno de los principales problemas en los estudios geográficos de nicho es la calidad de los datos; que son colectados de formas muy diversas y para objetivos distintos a los de este estudio (Peterson, 2003; Guisan et al., 2006; Schussman et al., 2006). No existe

190

forma de garantizar que se realizó el mismo esfuerzo en todas las áreas o que las ausencias observadas no se debieron a falta de muestreo en algún área. El problema de las ausencias se puede paliar incluyendo en el análisis de cada especie los datos de una segunda especie muy común o abundante (“especie parámetro”), que coexista con ella en un amplio rango de condiciones ambientales. La presencia de la “especie parámetro” en un sitio indica que efectivamente existió una colecta ahí, de esta forma tenemos una mejor imagen (aunque siempre inexacta) de si las ausencias son por falta de esfuerzo en un sitio o porque efectivamente la especie de interés es muy rara o ausente ahí. El conocimiento del nicho de una especie nos permite localizar sitios “permitidos” para alguna especie, al que podríamos trasladar una población amenazada en caso de que su hábitat se viera destruido, con una esperanza razonable de que la especie pueda adaptarse y sobrevivir a su nuevo hábitat. Además sirve de guía para plantear experimentos fisiológicos y poblacionales en respuesta a los cambios ambientales que se esperan en el futuro. Los resultados de estos análisis geográficos solo pueden usarse para tomar decisiones a escala de exploración o de regiones que abarcan varios kilómetros. El manejo de zonas específicas, y sobre todo las acciones de reforestación o conservación se deben llevar al cabo tomando en cuenta la heterogeneidad espacial a escala de decenas a fracciones de metro. En los organismos sésiles, la heterogeneidad microambiental del suelo y las estructuras topográficas determinan sus funciones e interacciones como el nodricismo (LeiranaAlcocer y Parra-Tabla, 1999; Giovanneti et al, 2007), la competencia por nutrimentos y luz, la herbivoría y depredación y la alelopatía. Se ha visto que los ambientes costeros presentan fuertes gradientes ambientales en los que el pH, la conductividad eléctrica y otras propiedades del suelo varían en escalas que van desde decenas a facciones de metro (Jackson y Caldwell, 19993; Ettema y Wardle, 2002; Bautista et al., 2005 (b); Shi et al., 2005; Zuo et al., 2008) y esto puede influir en la capacidad de una planta de crecer, reproducirse y competir con otras especies. 191

Es por eso que en la segunda parte de la tesis se caracterizan los suelos a nivel de parcelas de dos ha o menos y se describe el nicho edáfico de las plantas con variaciones de unos pocos metros. Complementando ambas escalas se puede entender mejor los mecanismos que determinan la distribución de estas especies y plantear acciones de manejo y nuevos proyectos de investigación. En relación a la investigación, sería interesante correlacionar las propiedades macro y microscópicas del paisaje y la vegetación con la biodiversidad de otros grupos como las aves, pequeños reptiles y mamíferos e insectos. También se deben incluir las variaciones de las funciones ecosistémicas como la producción de biomasa, el intercambio de nutrientes y la fijación de carbono. Las propiedades edáficas que determinan la estructura espacial de la vegetación en la isla de barrera son diferentes que en tierra firme. En la isla la influencia de la laguna, cuyas aguas son hipersalinas (Ortegón-Aznar et al., 2001), determinan la conductividad, la concentración de cloruros, y el pH del suelo cercano. La humedad de los suelos cercanos a la isla de barrera provienen de la ascensión del agua por capilaridad o por crecidas temporales del nivel de la misma laguna, esta agua contiene una alta concentración de sales, lo que condiciona las propiedades fisicoquímicas del suelo (Juarez-Sáns et al., 2006). La isla de barrera es un mosaico en el que coexisten el Regosol calcárico y el Solonchak (suelo saturado de sales), y dicho mosaico edáfico se refleja en la estructura de la vegetación. La alta salinidad de los suelos con alto contenido de humedad genera una alta presión osmótica, que dificulta la absorción de agua además de que puede resultar tóxica para la mayoría de las plantas terrestres. En el cordón litoral de tierra firme, la barra arenosa es mucho mas ancha, por lo que la influencia del agua del subsuelo se limita a una pequeña franja, la mayor parte de la superficie de este paisaje se encuentra cubierto de suelos secos (Regosol calcárico). En este suelo seco y de textura arenosa, se desarrollan comunidades de arbustos xerófitos, con abundantes palmas, cactáceas, agaves y epífitas como la orquídea Myrmecophila christinae o las bromeliáceas de género Tillandsia. 192

La salinidad del suelo es menor, y aunque está asociada al rocío marino, tiene una débil asociación con la distancia al mar (salvo muy cerca de la orilla). Esto determina que el cambio de la estructura de la vegetación no sea tan notorio como en la isla de barrera. Sin embargo, los análisis de nicho de las especies y la zonificación del ambiente físico a escala detallada demuestran que existe un gradiente ambiental y especies con diferentes umbrales de tolerancia a los factores físicos estudiados. En tierra firme los factores físicos asociados a la abundancia de algunas especies son determinados por la actividad misma de las plantas; como la cobertura de hojarasca y los cambios en los índices colorimétricos. Es decir se nota retroalimentación entre el suelo y la vegetación. El gradiente edáfico en el cordón litoral es producto del ciclo morfogenético de este paisaje en el que el material parental (sedimentos marinos) son acumulados por la actividad de las mareas y moldeados por el viento (McLahan y Brown, 2006). La influencia del mar en la vegetación se da con mayor intensidad sobre los primeros metros cerca de la playa, ya que las crecidas, la pérdida de suelo por el movimiento de aguas y la velocidad del viento son mayores. Cerca de las playas se desarrolla una vegetación en la que predominan las herbáceas cespitosas y rastreras como Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae, Batis maritima o arbustos de crecimiento rápido como Suriana maritima, Tournefortia gnaphalodes o Scaevola plumieri. Esta vegetación, cuando no es removida por la acción de las mareas, puede alcanzar unas densidades de cobertura muy altas e impedir el movimiento del suelo al minimizar la acción del viento. Las dunas y las plantas que crecen cerca de la orilla, hacen que la velocidad del viento disminuya al alejarse del mar y en un cordón litoral bastante ancho (de 200m o mas entre el mar y la laguna); se permite el desarrollo de una vegetación mas rica en especies y compleja en su arquitectura, el matorral xerófilo (matorral de duna costeras sensu Flores y Espejel, 1994).

193

La cobertura de este matorral acentúa la heterogeneidad del hábitat, al producir nuevos microhábitats y recursos para otras muchas especies, pues como se describe en esta tesis, existen especies que solo habitan en las áreas donde el matorral crece mas denso como el cacto Mammillaria gaumeri o la orquídea Myrmecophila christinae, así como especies de insectos y aves que requieren de este tipo de vegetación para refugiarse. Esto tiene implicaciones en la conservación de éstas y otras especies, pues están limitadas a un solo paisaje geomorfológico (rareza geográfica) y dentro de éste a un microambiente específico (el matorral xerófito denso). El efecto mas notorio de la vegetación sobre es suelo fue el de un aumento en la superficie cubierta de hojarasca; con lo que se aumenta la tasa de retención de la humedad y se disminuye la evaporación del agua. También es notorio un cambio en los índices colorimétricos del suelo como el índice de brillo, el de saturación cromática o el índice de rojo. Los cambios en los índices colorimétricos sugieren cambios en el contenido de nutrientes en la superficie del suelo (Aguilera-Herrera, 1989), por lo que se enfatiza la necesidad de realizar mas análisis químicos de otras propiedades del suelo. Los análisis espaciales y los modelos estadísticos de nicho demuestran que aunque muchas especies en teoría compiten básicamente por los mismos recursos limitantes (luz, agua y nutrientes) (Tilman, 1988), se diferencian por sus rangos de tolerancia a distintas propiedades ambientales. En la isla de barra encontramos que hay dos comunidades que se diferencian por su capacidad de tolerar la alta concentración de sales (el herbazal halófito) y otra por su capacidad de resistir condiciones de aridez extrema (el matorral xerófito). En el cordón litoral, aunque las especies dominantes eran todas resistentes a la sequía, se notó también una zonificación de las especies; mas correlacionadas con la cobertura de hojarasca y el color del suelo que con otras variables químicas del suelo. De esta manera se observaron especies cuyas abundancias crecían conforme el matorral se hacía más denso, otras cuya abundancia era mayor en las zonas de vegetación más 194

abierta y otras a las que la densidad de la cobertura no parecía afectarles. Además existen especies epífitas obligadas con un nicho muy diferente al de las otras especies. El conocimiento del nicho de varias especies tiene importancia práctica además de científica, la restauración de la estructura y de los servicios ambientales dependen del conocimiento que se tenga tanto de las condiciones ambientales como de las limitaciones ecológicas de las especies. Los modelos de nicho no son definitivos sino que cambian conforme se aumenta el número de muestras disponibles o las variables incluidas en el estudio. Dado que los factores edáficos estudiados explicaron menos del 40% de la variación de la probabilidad de encontrar una especie en un punto, se hace necesario mejorar el modelo ya sea incluyendo mas muestras o mas variables como el contenido de nitrógeno, materia orgánica o fósforo. Sin embargo los modelos aquí mostraron una capacidad de predicción aceptable de las presencias o ausencias de las especies en un sitio. Por lo que pueden servir de punto de partida para el mejor manejo y estudio de este ambiente. La estructura espacial del ambiente físico y de la vegetación condicionan la distribución espacial de las funciones ecológicas y servicios ambientales como la fotosíntesis, la producción de hojarasca, secreción de compuestos alelopáticos y la producción de flores, frutos y semillas. Lo que implica que el estudio y conservación del suelo es necesario para la conservación de aves y otros vertebrados, insectos y otros artrópodos.

195

196

Conclusiones generales

197

198

Conclusiones Generales 1. Se encontró que la mayor parte de la superficie de la franja mas árida de la costa de la Península de Yucatán tuvo una alta frecuencia e intensidad de antropización. En la misma zona también se encontraron algunos sitios con potencial para la conservación de la biodiversidad, especialmente entre Chicxulub y Telchac. 2. Ésta árida franja tiene una gran importancia para la conservación biológica porque se encontró que varias especies endémicas y cuasiendémicas de la Península de Yucatán tienen ahí su hábitat. Este es el caso del cacto Mammillaria gaumeri, la orquídea Myrmecophila christinae, el colibrí Doricha eliza y otra ave, Campylorhynchus yucatanicus. 3. Esto sugiere que se requiere establecer nuevas reservas para asegurar el mantenimiento de toda la diversidad ecológica de las especies endémicas o cuasiendémicas, como Mamillaria gaumeri y Myrmecophila christinae. En este sentido, podría ensayarse el uso de la figura de “microrreserva de flora”, como complemento a los espacios naturales protegidos de mayor superficie ya existentes en la Península de Yucatán. 4. El matorral xerófilo del cordón litoral de Yucatán comparte muchas especies con otros paisajes por ejemplo, Jacquinia aurantiaca, Agave angustifolia y Coccothrinax readii entre otras; por lo que representa parte de la historia biogeográfica de las especies. Además indica que posiblemente la conexión con otros paisajes puede ser importante en muchos procesos ecológicos. 5. Algunas especies, como Bumelia retusa presentaron su mayor número de individuos en el cordón litoral; lo que indica que fueron capaces de adaptarse a este ambiente, muy árido, con suelos pobres en nutrientes y con escasa capacidad de retención de humedad. 6. Las especies cuya abundancia fue mayor en la parte oriental de la costa yucateca tales como Thrinax radiata y Pseudophoenix sargentii fueron las mejor protegidas, pues esa zona está poco antropizada y contiene dos grandes reservas naturales. 7. En cuanto a la escala de detalle; la conductividad eléctrica del suelo fue el factor que más intensamente influyó en la distribución de las comunidades vegetales de la isla de barrera. 8. En la isla de barrera todas las propiedades del suelo (Regosol calcárico) presentaron una fuerte asociación espacial con el contenido de humedad, el cual a su vez estuvo asociado con la distancia a la laguna. Esto parece indicar que el sistema puede estar

199

siendo moldeado por la capacidad de la laguna de aportar agua al suelo de la isla, ya sea por desbordamiento o por afloramiento de agua del subsuelo. 9. En el cordón litoral (tierra firme), las variables edáficas más asociadas a la estructura de la comunidad fueron el color y la cobertura de hojarasca. Ambas propiedades del suelo son producto de la actividad de la vegetación y la microbiota; por lo que en este caso se requiere proteger la cobertura vegetal para preservar algunas propiedades del suelo. 10. Se encontraron especies que presentaron su mayor cobertura en microhabitats de matorral denso y suelos oscuros para establecerse, como por ejemplo Pithecellobium keyense. También se encontraron especies, como Ambrosia hispida o Agave angustifolia cuya densidad aumentaba mientras el dosel fuera más abierto y especies como Coccoloba uvifera que aparentemente fueron indiferentes a este factor.

200

Literatura Citada Aguilera-Herrera, N. 1989. Tratado de edafología de México Tomo 1. Ediciones de la Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México. 222 Pp. Alcaraz, F. 1993. Bioclimate un programa informátic para la automatización de análisis Bioclimáticos. Panel presentado en las XIII Jornadas de Fitosociología. Lisboa, Portugal. Alcaraz, F., M. Clemente, J.A. Barreña y J. Álvarez-Rogel. teoría y Práctica de geobotánica.

1999

Manual

ICE-Universidad de Murcia.

Allesssina,S y Pascual, M. 2009.Googling food webs: can an eigen vector measure specie’s importance for coextinction? PLoS Computational Biology. 5: e 1000494. Álvarez-Sánchez, J. y Harmon, M.E. 2003. Descomposición de hojarasca, hojas y madera. En: Álvarez-Sánchez, J. y Naranjo-García, E. (Editores). Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Ediciones de la Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México. Pp 108-122. Anand, M. y Desrochers, R.E. 2004. Quantification of restoration success using complex systems concepts and models. Restoration Ecology. 12: 117-123. Aramburu, F. 1994. Las pirámides de vegetación como indicadoras de la dinámica ambiental. Aula, Revista Pedagógica de la Universidad de Salamanca. No. 6:Pp 243254. Arellano-Rodríguez, J.A., Flores-Guido, J.S., Tun-Garrido, J. y Cruz-Bojórquez, M.M. 2003. Nomenclatura, forma de vida, uso, manejo y distribución de las especies vegetales de la Península de Yucatán. Etnoflora Yucatanense Fascículo 20, Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 815 Pp. Austin, P.C. 2007 A comparison of regression trees, logistic regression, generalized additive models and multivariate additive regression splines for predicting AMI mortality. Statistics in medicine. 2937-2957. 201

Barber, A., J. Tún y M.B., Crespo. 2001. A new approach on the bioclimatology and potential vegetation of the Yucatan Peninsula (Mexico). Phytocoenologia 31: 1-31. Barker, L. y Brown, C. 2001. Logistic Regression when binary predictor variables are highly correlated. Statistics in Medicine. 20: 1431-1431. Bautista, F., Batllori-Sampedro, E., Ortiz-Pérez, M.A., Palacio-Aponte, G. y CastilloGonzález, M. 2003(a). Geoformas, agua y suelo de la Península de Yucatán. En: Colunga-Marín, P. y Laarqué-Saavedra, A. (Editores). Naturaleza y Sociedad en el Área Maya. CICY- Academia Mexicana de las Ciencias. Mérida, Yucatán. Pp. 21-35. Bautista F, J. Jiménez, J. Navarro, A. Manu y R. Lozano. 2003(b). “Microrelieve y color del suelo como propiedades de diagnóstico en Leptosoles cársticos”. Terra. 21: 111. Bautista, F., Palma-López, D., y Huchin, W. 2005 (a). Actualización de la clasificación de los suelos del Estado de Yucatán. En: Bautista, F. y Palacio, A.G. (Editores). Caracterización y Manejo de los Suelos de la Península de Yucatán: Implicaciones agropecuarias, forestales y ambientales. Pp 105-122. Bautista-Zúñiga, F. , Diáz-Garrido, M.S., Castillo-González, M. y Alfred J. Zinck. 2005 (b). “Soil heterogeneity in karst zone: Mayan nomenclature, WRB, multivariate analysis and geostatistics”. Euroasian Soils Science. 38(S1): 80-87. Bautista F., Y. Aguilar, H. Rivas y R. Páez. 2007. Los suelos del estado de Yucatán. En: M. Martínez y D. Cabañas (Eds). Importancia del binomio suelo-materia orgánica en el desarrollo sostenible. Agencia Española de Cooperación Internacional” y el Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura de Murcia, España. 11-42 pp. Begon, M., R.T Townsend y J.L. Harper.

2006 Ecology,

from

individuals

ecosystems. 4th edition. Benett, A. F. 1999 Linkages in the landscape: the role of corridors and conectivity in wildlife conservation. IUCN-The World Conservation Union. 254 pp. Bidwell, R.G.S. 1979. Fisiología vegetal. AGT Editores. México, D.F. 784 Pp.

202

Boyce, M.S. 2001. Population Viability análisis: Development, Interpretation and application. In: Modeling in natural resource management. Editors: Shanik, T.M. and Franklin, A.B. Island Press. Pp.123-136. Bovides, A. y G. Medina. 1994. Relación de Plantas Mexicanas amenazadas de extinción. In: Flores-Villela, O. y Gerez, P. (Editores). Biodiversidad y conservación en México: Vertebrados, vegetación y uso del suelo. México, D.F.. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad -Universidad Nacional Autónoma de México. Pp. 395-420. Bravo-Hollis, H. y Sánchez-Mejorada, H. 1991. Las cactáceas de México, Vol. II. México, D.F. Universidad Nacional Autónoma de México, Dirección General de Publicaciones. Brown, J.

2003. Macroecología. Fondo de Cultura Económica. México, D.F. 379

Pp. Burrough, P.A. 1995. Spatial aspects of ecological data. EN: Jongman, R.H.G., ter Braak, C.J.F. y Van Tongeren, O.F.R. (Editores). Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press. Cambridge, Gran Bretaña. Pp 213-251. Byers, J.A. 2006. Analysis of Insect and Plant Colors in Digital Images Using Java Software on the Internet. Annals of the Entomological Society of America 99: 865-874. Canto-Aguilar, A. 2004. Herbivoría, Crecimiento y Reproducción de Anthurium schlechtendalii Kunth (Araceae) en Ecosistemas Diferentes. Tesis de Doctorado. Xalapa, México: Instituto de Ecología A.C. Carnevali, F.C.G., Tapia-Muñoz, J.L., Jiménez-Machorro, R., Sánchez-Saldaña, L., Ibarra-González, L., Ramírez, M. and Gómez, M. 2001. Notes on the flora of the Yucatán Peninsula II: a synopsis of the orchid flora of the Mexican Yucatán Peninsula and a tentative checklist of the Orchidacea of the Yucatán Peninsula Biotic Province. Harvard Papers in Botany 5, 383-466.

203

Carnevali, G., I.M. Ramírez y J.A González-Iturbide. la Península de Yucatán.

2003. Flora y vegetación de

In: Colunga-GarcíaMarín, P y A. Laarqué-Saavedra.

Naturaleza y Sociedad en el Área Maya. CICY. Mérida, México. Pp. 53-68 Carey, J.R. 2001. Insect biodemography. Annual Review of Entomology. 46: 79- 110. Cervera, J.C., J.L. Andrade, J.L. Simá y E.A. Graham.

2006. Microhabitats,

germination and establishment for Mammillaria gaumeri (CACTACEAE) a rare species from Yucatán. International Journal of Plant sciences. 167: 311-319. Chaise, J.M. y Leibold, M.A. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press. Chicago, USA. 216 Pp. Chiappy-Jones, C., Rico-Gray, V., Gamma, L. y L. Giddings. 2001. Floristic affinities between the Yucatan Peninsula and some karstic areas of Cuba. Biogeography.

Journal

28: 535-542

CNA. 2000. Datos meteorológicos (1970-2000). Comisión Nacional del Agua. www.cna.gob.mx. Conrad, K.F. y I.A.C.R. Rothamsted. 2001. Sadieshell 1.2. Coudun, C., & Gégout, J. 2007. Quantitative prediction of the distribution and abundance of Vaccinium myrtillus with climatic and edaphic factors. Journal of Vegetation Science, 18: 517-524. Cousens, R.D., Dale, M.R.T., Taylor, J., Law, R., Moerkerk, M. y Kembel, S.W. 2006. Causes of pattern in plant communities where environmental change is rapid and species longevity short. Journal of Vegetation Science 17: 599-614 Dale, M. R. T. 1999 Spatial pattern analysis in plant ecology.

Cambridge Studies in

Ecology. Cambridge University Press. Dale, M.R.T, Dixon, P.M., Fortin, J., Legendre, P., Myers, D.E. y Rosemberg, M. 2002. Conceptual and mathematical relationships among methods for spatial analysis. Ecography 25:558-577.

204

Díaz-Garrido, S., Bautista, F., Delgado, C. y

Castillo-González, M. 2005. Mapas

parcelarios de suelos en Mérida, Yucatán, México. En: F. Bautista y G. Palacio (Eds.). Caracterización y manejo de los suelos de la Península de Yucatán: implicaciones agropecuarias, forestales y ambientales. Universidad Autónoma de Campeche, Universidad Autónoma de Yucatán. Pp. 145-158. Edenius, L. y G. Mikusinski 2006 Utility of habitat suitability models as biodiversity assessment tools in forest management. Scandinavian Journal of Forest Research. 21 (S): 62-72 Espadas-Manrique, C., R. Durán y J. Argáez. 2003. Phytogeographic analysis of taxones endemic to the Yucatán Peninsula using geographic information systems, the domain heuristic method and parsimony analysis of endemicity.

Diversity and

Distributions. 9: 313–330. Espejel, I. 1984. La vegetación de las Dunas Costeras de la Península de Yucatán. I. Análisis Florístico del Estado de Yucatán. Biótica 9, 183-210. Ettema, C.H. y Wardle, D.A. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology and Evolution. 17: 177-183. Etter, A. 1991. Introducción a la ecología del paisaje (un marco de integración para los levantamientos rurales). Unidad de Levantamientos rurales. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Colombia. 83 Pp. Etxeberria, J. 1999. Regresión Múltiple. Cuadernos de Estadística No. 4, Editorial Muralla-Hespérides. Madrid, España. 155 Pp. Ferreira, J.N., Bustamante, M., García-Montiel, D.C., Caylor, K. K., y Davidson, E.A. 2007. Spatial variation in vegetation structure coupled to plant available water determined by two dimensional soil resistivity profiling in a Brazilian savanna. Oecologia. 153: 417-430. Flores, J. S. y I. Espejel. 1994. Tipos de vegetación de la Península de Yucatán. Etnoflora Yucatanense Fascículo 3. Universidad

Autónoma

Yucatán.Mérida,

México. 135 Pp. 205

Flores, J.S., Batllori-Sampedro, E. Villasuso-Pino, M. y Mendoza-Millán, A. 1995 (a). Marco de Referencia para el Manejo de la Zona Costera del Estado de Yucatán. Consejo Estatal de Consultoría Ecológica, Documento Técnico No. 1. Mérida, Yucatán. 89 Pp. Flores, J.S., Echazarreta, C. Delfín-González, H. And Parra-Tabla, V. 1995 (b). Diagnóstico del conocimiento y uso de los recursos naturales en el estado de Yucatán. En: Delfín-González, H., Parra-Tabla, V. and Echazarreta (Editores). Conocimiento y manejo de las selvas de la Península de Yucatán. Pp. 121-138. Mérida, México. Universidad Autónoma de Yucatán Flores-Villela, O. y Gerez, P. 1994. Biodiversida y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso del suelo. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México. 439 Pp. Forey, E., Chapelle, B., Vitasse, Y., Tilquin, M., Touzard, B. y Michalet, R. 2008. The relative importance of disturbance and environmental stress at local and regional scales in French coastal sand dunes. Journal of Vegetation science. 19: 493-502. Frankel, O., Brown, A.H. and Burdon, J.J. 1995. The Conservation of Plant Biodiversity. New York City. Cambridge University Press. García, E., 1988, Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Offset Larios. México, D.F., 217 Pp. Gaston, K.J., Jackson, S.F. Cantú-Salazar, L. y Cruz-Piñón, G. 2008. The Ecological Performance of Protected Areas. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 39: 93–113 Gbif.org. 2009. Global Biodiversity Information Facility (GBIF). http://data.gbif.org/. Gerber, S., Joos, F., y Prentice, I. 2004. Sensitivity of a dynamic global vegetation model to climate and atmospheric CO2. Global Change Biology, 10: 1223-1239. Girdler, E.B. y T.A. Radke 2006 Conservation implications of individual scale spatial pattern in the threatened dune thistle, Cirsium pitcheri. American Midland Naturalist. 156:213-218

206

Giovanetti, M., J. C. Cervera y J.L. Andrade. 2007. Pollinators of an Endemic and Endangered Species, Mammillaria gaumeri (Cactaceae), in Its Natural Habitat (Coastal Dune) and in a Botanical Garden. Madroño 54: 286-292. Gobierno del Estado de Yucatán. 2009. Programa de ordenamiento territorial de la costa de Yucatán. González-Medrano, M. 2004. Las comunidades vegetales de México. INESEMARNAT. México, D.F. 87 Pp. Gotelli, N.J. and G.L. Entsminger. 2001. EcoSim: Null models software for ecology. Version

7.0.

Acquired

Intelligence

Inc.

Kesey-Bear.

http://homepages.together.net/~gentsmin/ecosim.htm Greaver, T.L. Y Steenberg, L.S.L. 2007. Fluctuating deposition of ocean water drives plant function on coastal sand dunes. Global Change Biology 13: 216-223. Guillot-Ortiz, D., Van der Meer, P., Laguna-Lumbreras, E., y Rosselló-Picornell, J.A. 2008. El género Agave L. en la flora alóctona valenciana. Monografías de la Revista Bouteloa 3. 93 Pp. Guisan, A., Broennimann, O., Engler,R., Voust, M., Youcoz, M., Lehman, A. y Zimmermann N. 2006. Using niche-based models to improve the sampling of rare species. Conservation Biolgy. 2:501-511. Hájkova, P., Hájok, M., Apostolova, I. y Zelený, D. y Dité, D. 2008. Shifts in the ecological behaviour of plant species between two distant regions: evidence from base richness gradient in mires. Journal of Biogeography. 35: 282-294 Hampe, A.

2004 Bioclimate envelope models: what they detect and what they hide.

Global Ecology & Biogeography. 13: 469-476 Harris, L.D. y J.Sanderson. 2002. The remembered landscape. In: Perrow y Davy (Eds.). Handbook of Ecological Restoration.

Vol.1

207

Heneghan, L. Miller, S.P., Baer, S., Callahan, M.A., Montgomery, J., Rhoades, C.C. y Richards, S. 2008. Integrating soil ecological knowledge into restoration management. Restoration Ecology 16: 608-617. Hutchings, M.J. 1997. The structure of plant populations. In: Crawley, M.J. (Editor). Plant Ecology. Pp. 325-358. Ibarra-Manríquez, G., Villaseñor, J.L., Durán, R. y Meave, J. 2002. Biogeographical analysis of the tree flora of the Yucatan Peninsula. Journal of Biogeography

29: 17-

29 INE. 1997. Programa de Áreas Naturales Protegidas de México 1995-2000. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales y Pesca. Ciudad de México. 121 Pp. INEGI.

2007.

Información

geográfica

por

entidad

federativa:

Yucatán.

www.inegi.gob.mx. IPNI (2008, en continua actualización). The International Plant Names Index. Published on the Internet: <http://www.ipni.org> Isaacs, E.H. y R.M. Srivastava 1989. Introduction to applied geostatistics. Oxford University Press, New York. 561 Pp. UICN. 2001. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland (Suiza) y Cambridge (Reino Unido). ii + 33 pp. Jackson, R.B. y Caldwell, M.M, 1993. Geoestatistical patterns of soil heterogeneity around individual perennial plants. Journal of Ecology 81: 683-692. Juárez-Sanz, M., Sánchez-Andreu, J y Sánchez-Sánchez, A. 2006. Química del suelo y medio ambiente. Publicaciones de la Universidad de Alicante. San Vicente del Raspeig, Alicante, España. 743 pp. Kovach Computing Services. 1999. MSP V 3.1.

208

Laguna, E. (2001). The micro-reserves as a tool for conservation of threatened plants in Europe. [Nature and Environment Series num. 121]. Council of Europe Publishing. Larcher, W. 2003. Physiological plant ecology. Springer editions. Berlin, Alemania. 513 Pp. Leirana-Alcocer, J. y Parra-Tabla, V.

1999. Factors affecting the distribution,

abundance and seedling survival of Mammilaria gaumeri Orcutt, and endemic cactus of the coast of Yucatan , Mexico. Journal of Arid Environments. 141: 41-428. Levin, N., Ben-Dor, E., and Singer, A. 2005. A digital camera as a tool to measure colour indices and related properties of sandy soils in semi arid environments. International Journal of Remote Sensing. 26: 5475-5492. Llamosa-Neumann, E. y Rodríguez, M.G. 2008 Aves comunes de la Península de Yucatán. Editorial Dante. Mérida, México. 144 Pp. Lortie, C., y Cushman, J. 2007. Effects of a directional abiotic gradient on plant community dynamics and invasion in a coastal dune system. Journal of Ecology. 95: 468-481. Malo, J., Leirana-Alcocer, J. and Parra-Tabla, V. 2001. Population fragmentation, florivory and the effects of flower morphology alterations on the pollination success of Myrmecophila tibicinis (Orchidaceae). Biotropica 33, 529-534. Manel, S., Dias, J.M. y Ormerod, S.J. 1999. Comparing discriminant analysis, neural networks and logistic regression for predicting species distributions: a case study with a Himalayan river bird. Ecological Modelling. 120: 337-347. Manly, B.F.J. 2001 Statistics for environmental science and management. Chapman and Hall. New York, Estados Unidos. 326 Pp. Martínez-Alonso, C. y Valladares, F. 2000. Análisis ecológico de las medidas de revegetación de taludes aplicadas en la autopista de la Costa del Sol (Málaga). I Congreso de Ingeniería Civil, Territorio y Medio Ambiente. 1547-1559. Martínez-Arias, R. 1999. El Análisis Multivariante en la Investigación científica. 209

Cuadernos de Estadística Fascículo 1. Editorial la Muralla-Hespéridas. Madrid. 143 Pp. McDonald, L. L. and Manly, B.F.J. 2001. Modeling wildlife resource selection: can we do better?. In: Shenk, T.M. and Franklin, A.B (Editores). Modeling in natural resource management : development, interpretation, and application. McDonald, D.W., T.P. Morehouse y J.W. Enck. 2002. The ecological context: a species population perspective. In: Perrow y Davy (Editores.), Handbook of ecological restoration.

Vol. 1. Pp.47-65

McLahan, A. y Brown, A.C. 2006. The ecology of Sandy shores. Academic Press. New York, Estados Unidos. 392 Pp. Meffe, G.K. 1996. Conserving genetic diversity in natural systems. In: Szaro, C. y D.W. Johnston (Editores), Biodiversity in managed landscapes, theory and practice.Pp. 51-47. Oxford University Press. Oxford, U.K. Meyer-Arendt, K.J. 2001. Recreational development and shoreline modification along the north coast of Yucatán, México. Tourism Geographies 3: 87-104. Miller, J. y Franklin, J. 2006. Explicitly incorporating spatial dependence in predictive vegetation models in the form of explanatory variables: a Mojave Desert case. Journal of Geographical Systems 8: 411-435. Mitsch. W. J. y J. W. Day

2004 Thinking big with whole ecosystem studies and

ecosystem restoration: a legacy of H. T. Odum.

Ecological Modeling 178:133-155.

Moral-García, J. 2004. Aplicación de la geoestadística en las ciencias ambientales. Ecosistemas. 13: 78-86 Moreno-Casasola, P. 1982. Ecología de la vegetación de dunas costeras: factores físicos. Biotica. 7: 577-602. Naval-Ávila, C. 2002. Efecto de la fragmentación de hábitat en poblaciones de Myrmecophila christinae (Orchidaceae) en la zona costera del Estado de Yucatán. Tesis de Maestría en Manejo de Recursos Naturales Tropicales. Mérida, Yucatán, México: Universidad Autónoma de Yucatán. 210

NMX-AA-25-1984. Proteccion al ambiente-Contaminacion del suelo-residuos solidosdeterminacion del ph-metodo potenciometrico. NOM-059-2001. Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Neturales, México, D.F. Pp. 1-80. Orellana, R. Islebe, G. y Espadas, C. 2003. Presente Pasado y Futuro de los Climas de la Península de Yucatán. En: Colunga-Marín, P. y Laarqué-Saavedra, A. (Editores). Naturaleza y sociedad en el área Maya. CICY- Academia Mexicana de las Ciencias. Mérida, Yucatán. Pp 37-52. Ortegón-Aznar, I., González-González, J. y Sentíes-Granados, A. 2001. Estudio ficoflorístico de la laguna de Río Lagartos, Yucatán, México. Hidrobiológica. 11: 97104. Pacala, S.W. 1997. Dynamics of plant communities. In: Crawley, M.J, (Editor). Plant Ecology: Pp.532-554. Palacio-Prieto , J.L, M.T. Sánchez-Salazar, J.M. Casado-Izquierdo, E. Propin-Frejomil , J. Delgado-Campos , A. Velázquez-Montes, I. Chias-Becerril, M.J. Ortiz-Álvarez, J. González-Sánchez, G. Negrete-Fernández,

J. G.

Morales, R. Márquez-Huitzil, T.

Nieda-Manzano, R. Jiménez-Rosenberg , E. Muñoz-López, D. Ocaña-Nava, E. JuárezAguirre , C. Anzaldo-Gómez, J.C.. Hernández-Esquivel , K. Valderrama-Campos, J. Rodríguez-Carranza, J.M. Campos-Campuzano, H. Vera Llamas-Cruz, y C.G. Camacho-Ramírez. 2004. Indicadores para la caracterización y el ordenamiento territorial. Instituto Nacional de Ecología. México, D.F. 161 Pp. Pearson, R.G. y T.P. Dawson 2003. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful?

Global

Ecology

Biogeography 13: 469-476 Perry, J.N. y P. Dixon. 2002. A new Method to Measure Spatial Association in Ecological Count Data. Ecoscience. 9:133-141.

211

Peterson, A.T. 2003. Predicting the Geography of Species Invasions via Ecological Niche Modelling. The Quarterly Review of Biology 78:419-433. Peterson, R. T. y E. L. Chalif. 1989. Aves de México. Editorial Diana. México, D.F. 473 pp. Pimm, S.L. 1991. The Balance of nature? Ecological issues in the conservation of species and communities. The University of Chicago Press. POETY. 2005. Programa de Ordenamiento Ecológico y Territorial del Estado de Yucatán: agenda ambiental. Secretaría de Ecología del Gobierno del Estado de Yucatán. Primack, R.B 1993 Essentials of conservation biology Sinauer Associates Quero, H.J. 1992. Las Palmas de la Península de Yucatán. México City: Universidad Nacional Autónoma de México. México. Quilchano, Q., Marañón, T., Pérez-ramos, I.M., Noejovic, L., Valladares, F. y Zavala, M.A. 2008. Patterns and ecological consequences of abiotic heterogeneity in managed cork oak forests of southern spain. Ecological Research. 23: 127-139. Read, R.W. 1975. The genus Thrinax (Palmae, Coryphoideae). Smithsonian Contributions to Botany. 19: 1-98. Rivera-Arriaga, E., y Villalobos Zapata, G. 2001. The coast of Mexico: strategies for its management. Ocean & Coastal Management. 44: 729-756. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México.

LIMUSA

Robertson, G.P. 2008. GS+: Geostatistics for the Environmental Sciences. Gamma Design Software, Plainwell, Michigan USA. 179. Pp. Schussman, H. E. Geiger, T. Mau-Crimins y J. Ward. 2006. Spread and current potential distribution of alien grass, Eragrostis lehmanniana Nees, in the Southwestern USA: comparing historical, data and ecological niche models. Diversity and Distributions. 12: 582–592 212

Shi, Z., Li, Y., Wang, R.C. y Makeschine, F. 2005. Assessment of temporal and spatial variability of soil salinity in a coastal saline field. Environmental Geology. 48: 171-178. Siedler, T.G. y J.B. Plotkin 2006 Seed dispersal and spatial pattern in tropical trees. PLoS Biology 4: 2132-2134 Silva-Ayçaguer, L. y Barroso-Utra, I.M. 2004. Regresión logística. Cuadernos de Estadística 27, Editorial La Muralla. Madrid, España. 173 Pp. Stephenson, N. L. 1998. Actual evapotranspiration and deficit biologically meaningful correlates of vegetation distribution across spatial scales. Journal

Biogeography

25: 855-870. Tadeo, F.R. 2000. Fisiología de las plantas y el estrés. En: Azcon-Nieto, J y M. Talón (Eds). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Pp 481-498. McGraw Hill Interamericana, Ediciones Universitat de Barcelona. Barcelona. Ter Braak, C.J.F. y Prentice, I.J. 1988. A Theory of Gradient Analysis. Advances in Ecological Research 18:271-317. Terradas, J. 2001. Ecología de la Vegetación, de la Ecofisiología de las Plantas a la Dinámica de Comunidades y Paisajes. Editorial Omega. Barcelona, España. 703 Pp. Tews, J., U. Brose, V. Grimm, K. Tielborger, M.C. Wichmann, M. Scwager y F. Jeltsch.

2004 Animal species diversity driven by habitat heterogeneity: the

importance of keystone structures. Journal of Biogeography Tilman, D.

31: 79-92

1988 Plant Strategies and the Dynamics and structure of plant

communities. Monographies in population biology. Princeton University Press. Princeton, USA. 360 Pp. Truscott, A.M., Palmer, S.C.F., Soulsby, C., y Hulme, P.E. 2008. Assessing the vulnerability of riparian vegetation to invasion by Mimulus guttatus: relative importance of biotic and abiotic variables in determining species occurrence and abundance. Diversity and distribution. 14: 412-421.

213

Valiente-Banuet, A., y Ezcurra, E. 1999. Shade as a cause of the association between the cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse plant Mimossa luisana in the Tehuacán Valley, México. Journal of Ecology, 79: 961-971. Velazquez, A., G. Bocco, F.J. Romero y A. Pérez-Vega

2003 A

landscape

perspective on biodiversity conservation: the case of central México.

Mountain

Research and Development. 23: 240-246. Vidal, L. y Capurro-Filograsso, L. 2008. Quantitative analysis of natural resource regulations leading to coastal ecosystem sustainability: México as a case of study. Journal of Coastal Research 24: 876-889. Vitousek, P.M., Mooney, H.A., Lubchenco, J. y Melillo, J.M. 1997. Human domination of Earth’s ecosystems. Science. 77: 494-499 Walker,L.R., y Del Moral, R., 2003. Primary succession and ecosystem rehabilitation. Cambridge University Press. Cambridge, U.K. 442 Pp. Walter, A.M., S. Christensen y S. E. Simmelsgaard. 2002. Spatial correlation between weed species densities and soil properties. Weed Research 42: 26-38 Waples, R.S. (1991). Pacific salmon, Oncorhynchus spp., and definition of ‘species’ under the Endangered Species Act. Mar. Fish. Rev. 53: 11-22. Watkinson, A.R. 1997. Plant population dynamics. In: Plant Ecology. Editor Crawley, M.J. Blackwell Science. Pp. 359-400. Wilson, C.D., R. Thomas, B. D. Roy y W. E. Kunin.

2004. Spatial pattern analysis

in species distributions reveal biodiversity change. Nature 432: 393-396. Zuo, X, Zhao, H, Guo, Y., Li, Y. y Luo Y. 2008. Plant distribution at the mobile dunes scale and its relevant to soil properties and topographic features. Environmental geology. 54:1111-1120.

214

APENDICES

215

216

Apéndice 1.- Catálogo florístico de algunas especies de costeras de Yucatán Área de distribución Las comunidades vegetales estudiadas en este trabajo pertenecen a la Provincia Biogeográfica de la Península de Yucatán. Las floras de esta provincia, sobre todo en la parte litoral, presentan influencias de las islas del mar Caribe y del Golfo de México así como en menor medida del sur-sureste de México y Centro y Sur América (Flores y Espejel, 1995). La vegetación de duna costera se distribuye a lo largo de una franja litoral de mas de 370 Km (Flores et al., 1995)de litoral que tiene el estado de Yucatán (Figura Ap.1).

Figura Ap.1.- Localización del área de estudio. Se muestran los promedios de precipitación anual.

La vegetación de duna costera presenta dos zonas perfectamente diferenciadas, cerca de la orilla (a 20 ó 30 m del mar) crecen las especies pioneras o de duna móvil, aquí el suelo puede acumularse y enterrar las plantas establecidas, o desaparecer por la influencia del mar. Mas hacia tierra adentro (desde 30 ó 40 m hasta 100 a 1000 m del mar) podemos encontrar una vegetación mas compleja, compuesta principalmente de arbustos, palmas y árboles pequeños, es el matorral costero. Este tipo de comunidad se desarrolla en los sitios en los que el suelo no es tan móvil y son raros los eventos de desaparición de 217

tierras (por avance del mar) o de acumulación rápida de sedimentos (que puede enterrar a los individuos). Clima A lo largo de todo este territorio se experimentan diversos tipos de climas cálidos desde el subhúmedo (de 800 a 1200 mm de precipitación pluvial anual) hasta el semiárido muy cálido (menos de 600 mm anuales). Las temperaturas medias anuales van desde los 25 a los 28 ºC (Orellana et al., 2003). Geomorfologia La geología de la costa de Yucatán se compone de llanuras de acumulación de sedimentos marinos de carbonato de calcio. En el estado de Yucatán la hidrodinámica del oleaje marino, las mareas y la deriva del litoral son las principales fuerzas morfogenéticas. Las geoformas que se pueden encontrar son los cordones litorales, las islas de barrera, las flechas litorales y las lagunas costeras (Bautista et al., 2005). El cordón litoral es una barra de arena localizada entre el mar y la laguna costera. La flecha litoral es un cordón litoral que en uno de sus extremos permite la unión entre la laguna y el mar; es semejante a una pequeña península formada por la acumulación de sedimentos. La isla de barrera es un paisaje geomorfológico rodeado de agua. Por un lado están las aguas semidulces de la laguna costera y del otro el mar abierto; aunque ambos cuerpos de agua se mezclan al no existir barreras de tierra que las separen. Suelos Los suelos de la costa de Yucatán son Solonchak gléyico (suelos con un horizonte inundable con alta concentración de sal) en las lagunas costeras y las áreas inundables de los cordones litorales; y Regosole calcáricos (suelos arenosos sin estructura y textura muy gruesa). El material parental son los sedimentos marinos, que contienen principalmente compuestos carbonatados de origen biológico, acumulados por la acción

218

de las mareas. Una vez en tierra, el viento mueve el material acumulado formando hileras de dunas de hasta 2 m de alto. Método En este catálogo se describen la mayoría de las especies incluidas en esta tesis; las cuales fueron las más abundantes en la vegetación de duna de los sitios muestreados, durante 2004 a 2008. Se incluyen también algunas especies de manglar y de zonas inundables saladas, que pueden coexistir con las especies de duna en sitios cercanos a las lagunas costeras. Los ejemplares de la tesis en cuya identidad existieron dudas fueron identificados por el Dr. Juan Tun Garrido (Departamento de Botánica del Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Autónoma de Yucatán) y el M. en C. Luis Salinas Peba (Departamento de Ecología de la misma institución). Los nombres de las especies, así como su ubicación dentro de la Península de Yucatán y los tipos de vegetación en los que se encuentra se tomaron de: Arellano-Rodríguez et al. (2003). Las sinonimias, nombres de las especies y de las familias fueron corroborados usando el listado florístico de la Península de Yucatán de Durán y colaboradores (2000). En caso de contradicción en los sinónimos o en los autores, se utilizó el nombre dado por Arellano-Rodríguez et al. (2003) que es la fuente mas reciente, y que concuerda con los que se presentan en la base de datos del IPNI (http://www.ipni.org.). El nivel de amenaza para cada especie fue revisado en la Lista Roja de la IUCN (http://www.iucnredlist.org/),

los

apéndices

III

del

CITES

(http://www.cites.org/esp/app/appendices.shtml) y en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, que se puede consultar en el Diario Oficial de la Federación del día 6 de Marzo de 2002. En la lista Roja de la IUCN, no se menciona ninguna planta de la Península de Yucatán. En los apéndices del CITES, se mencionan las especies cuyo comercio internacional se debe controlar para evitar una explotación incompatible con su supervivencia a largo plazo. En el apéndice I se enlistan las especies que por ser amenazadas, su comercio se 219

permite solamente en casos extraordinarios, sujetos a controles aduanales específicos. En el II se enlistan especies que aunque actualmente no se encuentran en peligro, su explotación es insostenible biológicamente. En el apéndice III se enlistan especies protegidas por un solo país, que solicita su colaboración a la comunidad internacional para controlar su comercio. En la NOM se manejan las siguientes categorías de amenaza: Extinta, es muy probable que ya no existan poblaciones silvestres de la especie en el territorio mexicano, equivale a la categoría extinta en estado silvestre (EW) de la IUCN (2001), salvo que no se consideran las poblaciones fuera de las fronteras. En peligro de extinción, especies cuyas poblaciones y/o hábitats han disminuido drásticamente debido a explotación, enfermedades u otras causas; más o menos concuerda con las categorías en peligro crítico (CR) y en peligro de extinción (EN) de la IUCN. Amenazadas, especies que podrían desaparecer en el mediano o corto plazo si continúan las tendencias actuales de declinación de poblaciones y/o hábitats; concuerda con la categoría vulnerable (VU) de la IUCN. Sujetas a protección especial, especies que podrían ser amenazadas por factores que afectan negativamente su viabilidad, requieren acciones de recuperación y manejo; concuerda laxamente con las categorías casi amenazadas (NT) y preocupación menor (LC) de la IUCN. No se menciona el estatus de las especies que no aparecen en ninguna de estas listas. Listado de algunas de las especies dominantes: AGAVACEAE Agave angustifolia Haw.- Planta arrosetada de selva baja caducifolia, selva baja espinosa y matorral de duna costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra en suelos de Rendzinas, Litosoles y Regosol Calcárico.

220

Figura Ap. 2.- Agave angustifolia en El Cuyo, Yucatán, México (Foto del Autor)

ACANTHACEAE Bravaisia tubiflora Hemsl. ≡ B. berlandieriana (Nees) T.F. Daniel.- Planta herbácea o arbustiva de matorral costero. Yucatán. Se le puede encontrar en Regosoles Calcáricos y Solonchakes.

Figura Ap. 3.- Bravaisia tubiflora en El Cuyo, Yucatán, México (Foto del Autor)

221

AIZOACEAE Sesuvium portulacastrum L.- Planta herbácea de vegetación de duna costera. Yucatán y Quintana Roo. Se le encuentra en Regosol Calcárico y Solonchak. AMARYLLIDACEAE Hymenocallis americana Roem.- Planta herbácea de vegetación de duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra típicamente sobre Regosol Calcárico. ANACARDIACEAE Metopium brownei (Jacq.) Urban.- Planta que crece como árbol en las selvas mediana subcaducifolia, baja caducifolia y baja espinosa. Crece como arbusto en el matorral costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra en Litosol, Rendzina y Regosol Calcárico. BATACEAE Batis maritima L.- Planta herbácea que crece en manglares, dunas costeras, isla y litorales de la Península de Yucatán. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra típicamente en Solonchak y Regosol Calcárico. BORAGINACEAE Tournefortia gnaphalodes (L.) R. Britton ex Roem. & Schult.- Planta herbácea o arbustiva de la zona de pioneras de la vegetación de duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra típicamente sobre Regosol Calcárico.

222

Figura Ap. 4.-Tournefortia gnaphalodes (hojas angostas) y Scaevola plumieri (hojas anchas y brillantes) en El Cuyo, Yucatán, México (Foto del autor)

BROMELIACEAE Tillandsia recurvata L.- Epífita de selvas bajas y matorral costero. Yucatán. El tipo de suelo no es importante, sino el clima y una vegetación de matorral o arboleda abierta con suficientes especies hospederas. CACTACEAE Acanthocereus pentagonus (L.) Britton & Rose ≡

Cereus pentagonus (L.) Now. ≡

Cactus pentagonus L. ≡ Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck.- Cacto rastrero de selvas bajas y matorral costero. Yucatán. Se le encuentra en Litosol, Rendzina y Regosol Calcárico. Nivel de amenaza o protección: Apéndice II (CITES), Sujeta a protección especial (NOM).

223

Figura Ap. 5.- Acanthocereus pentagonus.

Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt.- Cacto globoso endémico del estado de Yucatán. Crece en matorral costero y sabana inundable. Yucatán. Se le encuentra en Rendzina y Regosol Calcárico. Nivel de amenaza o protección: Apéndice II (CITES), Sujeta a protección especial (NOM).

Figura Ap. 6. - Mammillaria gaumeri.

Opuntia stricta Haw. ≡ O. stricta var. dillenii (Ker-Gawler) Benson ≡ O. dillenii (KerGawler) Haw. ≡ Cactus dillenii (Ker-Gawler).- Cacto arbustivo o herbáceo de matorral

224

costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Se le encuentra en Litosol, Rendzina y Regosol Calcárico. Nivel de amenaza o protección: Apéndice II (CITES). Selenicereus donkelarii (Salm-Dyck) Britton & Rose ≡ Cereus donkelarii (SalmDyck).- Cacto trepador o rastrero típico de selvas bajas y matorral costero. Yucatán. Se le encuentra en Litosol, Rendzina y Regosol Calcárico. Nivel de amenaza o protección: Apéndice II (CITES). CAPPARACEAE Capparis flexuosa L.- Planta arbórea en selvas y arbustiva en matorral costero. Yucatán y Quintana Roo. Se le encuentra en Litosol y Regosol Calcárico. CELASTRACEAE Rhacoma crossopetalum L. ≡ Crossopetalum rhacoma Crantz.-Herbácea o arbusto de matorral costero. Yucatán. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. CHENOPIDIACEAE Salicornia bigelovii Torr.- Planta herbácea de duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. Suaeda linearis (Elliot) Moq.- Planta herbácea de duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. COMPOSITAE (ASTERACEAE) Ambrosia hispida Pursh.- Herbácea de vegetación de duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico.

225

Figura Ap. 7.- Ambrosia hispida en El Cuyo, Yucatán, México (foto del autor).

Flaveria linearis Lag.- Herbácea de vegetación de duna costera. Yucatán y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. Porophyllum punctatum (Mill.) Blake.- Herbácea y arbustiva de vegetación de dunas costeras. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. GOODENIACEAE Scaevola plumieri (L.) Vahl.- Planta herbácea de vegetación halófila, duna costera y manglar. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. LEGUMINOSAE Caesalpinia vesicaria L.- Planta arbórea o arbustiva de matorral costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. Pithecellobium keyense Britton ex Coker.- Árbol o arbusto típico de matorral costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico.

226

Figura Ap. 10.- Phitecellobium keyense

NYCTAGINACEAE Neea psychotrioides Donn. Smith.- Planta arbórea de selvas bajas y medianas, arbusto en matorral costero. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo mas frecuente en el que se le encuentra es el Regosol calcárico. PALMAE Coccothrinax readii H.J. Quero.- Palma enana endémica de la Península de Yucatán, crece en matorral costero y selvas bajas y medianas. Yucatán y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico y los Litosoles. Nivel de amenaza o protección: Amenazada (NOM). Pseudophoenix sargentii H. Wendl ex Sargent.- Palma de matorral de duna en peligro de extinción. Yucatán y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico y los Litosoles. Nivel de amenaza o protección: Amenazada (NOM).

227

Figura Ap. 11.- Pseudophoenix sargentii en El Cuyo Yucatán, México.

228

Thrinax radiata Lood. ex Desf.- Palma enana de matorral costero y selvas mediana, en peligro de extinción. Yucatán y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico y los Litosoles. Nivel de amenaza o protección: Amenazada (NOM).

Figura Ap. 12.- Thrinax radiata en El Cuyo, Yucatán, México.

PASSIFLORACEAE Passiflora foetida L.- Bejuco tipo enredadera o rastrera, crece en dunas arenosas y en vegetación secundaria de selvas. La variedad subpalmata es endémica de la Península de Yucatán. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico y los Litosoles. POLYGONACEAE Coccoloba uvifera L.- Planta arbustiva de dunas costeras, se le encuentra cultivada en parques y jardines de las ciudades. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. El suelo típico de esta especie es el Regosol calcárico.

229

SAPOTACEAE Bumelia retusa Swartz ≡ B. americana (Mill.) Stearn= Syderoxylon americanum (Mill.) T.D. Penn.- Planta arbórea y arbustiva de selvas y duna costera. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico y los Litosoles. SOLANACEAE Lycium carolinianum Walter.- Planta arbustiva de selvas bajas y medianas, herbácea y arbusto en dunas costeras. Yucatán y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son el Regosol calcárico, la Rendzina y los Litosoles. THEOPHRASTACEAE Jacquinia aurantiaca Ait. ≡ J. albiflora Lundell.- Planta arbustiva de encinar, selvas bajas, sabanas y dunas. Yucatán, Campeche y Quintana Roo. Los suelos en los que se le encuentran son entre otros: Vertisoles, Feozem, Regosol calcárico y los Litosoles.

230

Apéndice 2.‐ Definición de los grupos de suelo mencionados en este trabajo (Según la clasificación Fao‐Unesco) En esta sección se definen los grupos de suelo mencionados en este trabajo. Las fuentes usadas fueron para la definición general de los grupos Aguilera-Herrera (1989) y para la descripción de los grupos encontrados en la Península de Yucatán, Bautista et al., (2005). Acrisol.- Suelos cuyo horizonte A es pálido y pobre en materia orgánica y existe acumulación de arcilla en el horizonte B. Andosol.- Suelos producidos por la acumulación de ceniza volcánica reciente, presentan una alta capacidad de retener agua y nutrimentos. Muy susceptibles a la erosión. Cambisol.- Suelos jóvenes, poco desarrollados a veces con ligera acumulación de arcilla. Castanozem.- Suelos con horizonte A melánico de color pardo-oscuro; poseen horizontes cálcicos o gypsicos. El Castañozem cálcico posee un horizonte B cálcico o gípsico. Feozem.- Suelos que poseen una capa superficial oscura y suave, rica en materia orgánica y nutrimentos. En el Feozem lúvico, existe acumulación de arcillas en el horizonte B. En el calcárico existe material calcáreo en todos los horizontes. Gleysol.- Suelos que se inundad en alguna época del año, de colores grises a azules o verdosos que al secarse pueden presentar manchas rojas. Histosol.- Suelos con el horizonte A abundante en materia orgánica (>20%), en áreas con drenaje deficiente. El histosol eútrico es ligeramente ácido a ligeramente básico. Litosol.- Son suelos de menos de 25 cm de profundidad sobre roca. No son aptos para cultivos.

231

Luvisol.- Suelos con el horizonte A pálido, rico en materia orgánica pero pobre en nutrimentos, el horizonte B presenta acumulación de arcillas. El Luvisol férrico presenta manchas rojas notables. El Luvisol crómico presenta un color rojo intenso Nitosol.- Son suelos con un horizonte B argilúvico (con gran porcentaje de arcilla acumulada), muy profundo. Suelen ser los mas fértiles de los suelos tropicales. Regosol.- Suelos formados por material suelto, que no sea aluvial reciente; ejemplos son dunas, playas o cenizas volcánicas. Suelo muy poco evolucionado, que no presenta diferenciación entre horizontes.; se localiza sobre el material original no consolidado. El Regosol calcárico está formado de material cálcico que puede ser de naturaleza variada. Rendzina.- Suelos someros (< 50 cm) con una capa superficial melánica rica en humus y muy fértil (horizonte mólico) que descansa sobre material calizo. Solonchak.- Suelos con alto contenido de sales en alguna parte del perfil. El Solonchak gléyico suele presentar alguna capa inundada temporal o permanentemente. Vertisol.- Suelos de textura arcillosa y pesada, presentan grietas cuando se secan. Se forman por la acción de la sucesión de marcadas estaciones secas y lluviosas. Pueden salinizarse si se riegan con agua de baja calidad.

232

Reunido el Tribunal que suscribe en el día de la fecha acordó otorgar, por Doctoral de Don/Dña. Jorge Leandro Leirana Alcocer la calificación de

Alicante de

a la Tesis

El Secretario, El Presidente,

UNIVERSIDAD DE ALICANTE CEDIP

La presente Tesis de D. Jorge Leandro Leirana Alcocer ha sido registrada con el nº del registro de entrada correspondiente.

Alicante ___ de __________ de _____

El Encargado del Registro,

233

234